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Monogenea: Morfologia e Biologia Classificação proposta por BUSH et al (2001) Filo PLATYHELMINTHES Subfilo RHABDOCOELA Superclasse CERCOMERIA Sub-superclasse TEMNOCEPHALIDEA Sub-superclasse NEODERMATA Classe UDONELLIDEA Classe CERCOMERIDEA Subclasse TREMATODA Infraclasse ASPIDOBOTHREA Infraclasse DIGENEA Subclasse CERCOMEROMORPHAE Infraclasse MONOGENEA Infraclasse CESTODARIA Cohorte GYROCOTYLIDEA Cohorte CESTOIDEA Subcohorte AMPHILINIDEA Subcohorte EUCESTODA Cercômero = Estrutura de fixação posterior armada com ganchos. Ectoparasitos de peixes mas, também podem parasitar mamíferos aquáticos, crustáceos, cefalópodes e hemípteros aquáticos. ➢ Oculotrema hipopotami (globo ocular de hipopótamo) ➢ Dictiocotyle sp. (celoma de raia) ➢ Acolpenteron ureterocetes (ureter de peixe) ➢ Polystoma spp. (bexiga urinária de anfíbio) Localizações mais comuns: superfície do corpo, brânquias, cavidade bucal, narinas, globo ocular e cloaca. Monogenea endoparasitos ➢ Os monogenéticos diferem dos digenéticos, principalmente, pela estrutura de fixação e por apresentarem ciclo direto. ➢ O cercômero dos monogenéticos é chamado de HAPTOR, característica mais marcante deste grupo de helmintos e a mais especializada estrutura de fixação entre os Platyhelminthes. Existem três grupos distintos: POLYONCHOINEA - Haptor com muitos ganchos (primitivos). POLYSTOMATOINEA - Haptor com ventosas (2 a 8) e poucos ganchos. OLIGONCHOINEA - Haptor com poucos ganchos e com grampos. Monogenea Neoderme Tegumento Haptor Âncoras Ganchos marginais Tipos diferenciados de Haptor Prehaptor (= órgãos bucais) Polyonchoinea Oligonchoinea Polystomatoinea Monopisthocotylea, haptor apresenta apenas ganchos, que podem ser de tamanhos diferentes. Polyopisthocotylea, haptor com ventosas e ganchos ou grampos e ganchos, tipos diferentes de estruturas. TAMANHO - Maioria entre 0,03 e 20 mm de comprimento. ➢ Capsala martinieri - 30mm de comprimento/25mm de largura ➢ Squalonchocotyle somniosi - 25 mm de comprimento ➢ Squalonchocotyle borealis - 30 mm de comprimento De modo geral, os monogenéticos marinhos são maiores do que os dulceaquícolas. Características gerais FORMA DO CORPO - Simetria bilateral é a regra, porém é também comum haver assimetria, especialmente no haptor. O corpo é dividido em quatro regiões distintas: 1. Região cefálica - anterior à faringe. 2. Tronco - corpo propriamente dito. 3. Pedúnculo - porção do corpo afunilada, posteriormente. 4. Haptor. 1 2 3 4 Polyonchoinea Polyonchoinea Um par de âncoras articuladas pela barra de conexão a c b d Fig. 8. Gyrodactylus olsoni. SEM. a - general view, b - attachment organ, c - anchors and marginal hooks of the attachment organ, d - penetration of anchors into epithelial tissue. Polystomatoinea Oligonchoinea Oligonchoinea Discocotyle sagittata SISTEMA MUSCULAR - Os principais músculos são os superficiais, localizados abaixo do citoplasma distal do tegumento. SISTEMA NERVOSO - Massas ganglionares com troncos nervosos interligados por comissuras transversais. ➢ Olhos–com importância taxionômica. ➢ Oligonchoinea – A maioria dos adultos não apresenta olhos, somente na fase larval. SISTEMA NERVOSO A boca e o funil bucal muitas vezes apresentam-se associados a órgãos bucais (também chamados de ventosas). Após o funil bucal, há uma pré-faringe muscular e glandular. Glândulas faringeanas secretam proteases que agem sobre a epiderme do hospedeiro. Sistema digestório ➢ Esôfago quando presente pode apresentar divertículos laterais e glândulas unicelulares. ➢ Intestino dividido em dois ramos laterais, que podem ser ramificados. ➢ Polyonchoinea e Polystomatoinea alimentam-se de muco, células epiteliais ou sangue e Oligonchoinea, principalmente de sangue. Sistema digestório ➢ A unidade morfofuncional é o protonefrídio de célula flama. ➢ Dois poros excretores laterais e anteriores. Duas vesículas excretoras, pulsáteis. ➢ A superfície interna dos túbulos excretores é aumentada de forma diferente da que ocorre em outros grupos, apresentando paredes fortemente reticuladas. Sistema osmorregulador Sistema Reprodutor ➢ Algumas espécies apresentam um ou dois poros femininos independentes. ➢ Os monogenéticos são monóicos, com cópula recíproca e fertilização cruzada. ➢ O poro genital é comum aos dois sistemas reprodutores. ➢ Testículos: de 1 a vários (até 250); ➢ Vaso eferente ou ducto espermático; ➢ Ducto ejaculador; ➢ Vesícula seminal; ➢ Glândulas prostáticas unicelulares; ➢ Pênis papiliforme, com ganchos; ➢ Algumas espécies apresentam um cirro esclerotinizado; ➢ Poro genital na superfície ventral, após a bifurcação dos cecos. Sistema reprodutor masculino ➢ Ovário de forma variada; ➢ Oviduto; ➢ Receptáculo seminal; ➢ Glândulas vitelogênicas; ➢ Reservatório de vitelo; ➢ Vagina presente ou não; ➢ Canal genito-intestinal pode estar presente; ➢ Oótipo, glândula de Mehlis e útero. Sistema reprodutor feminino Morfologia dos ovos de monogenéticos ➢ Fotoperíodo rítmico relacionado à atividade noturna dos peixes. ➢ Secreções do hospedeiro são importante para os monogenéticos cujos oncomiracídios não apresentam cílios. Ex.: Acanthocotyle lobianchi em Raja spp. e Epicotyle torpedinis em Torpedo marmorata. ➢ Turbulência e temperatura da água. ➢ Ação enzimática do oncomiracídio favorece a abertura opercular. Eclosão A eliminação das placas ciliadas é influenciada pelo muco da cavidade branquial do hospedeiro, ocorrendo em 30 segundos. Benedenia melleni. A – Adulto; B - ovos; C - Oncomiracídio; D - Oncomiracídio após perda das placas ciliadas e o desenvolvimento do haptor; E - Jovem, com o início do desenvolvimento do sistema reprodutor e mostrando a ramificação dos cecos intestinais. ➢ Sincronismo dos ciclos reprodutivos do monogenético Polystoma integerrimum e de seu hospedeiro, anfíbio. ➢ Hormônios gonadotróficos do anfíbio agem como estímulo para a maturação sexual do parasito. ➢ Este mecanismo assegura disponibilidade de hospedeiros para os oncomiracídios que irão eclodir. ➢ Dois tipos de adultos se desenvolvem: normais e neotênicos. Sincronismo dos ciclos biológicos de parasitos/hospedeiros ➢ O nível de gonadotrofinas do hospedeiro estimula a maturidade sexual do parasito. ➢ Os ovos não embrionados são liberados na água em que o anfíbio também está liberando sua postura. ➢ Os oncomiracídios eclodem entre 20 e 50 dias, dependendo da temperatura da água. ➢ O oncomiracídio inicia o processo de transformação em um adulto normal ou em uma forma neotênica dependendo de sua localização no girino. Polystoma integerrimum ➢ Hospedeiro: rã ➢ Distribuição geográfica: Europa ➢ Tamanho: adulto com 10mm ➢ Sítio de infecção: bexiga urinária de rã adulta ou brânquias de girinos. Polystoma integerrimum ➢ O corpo é mais estreito; ➢ Haptor menos proeminente; ➢ Intestino com poucos ramos laterais; ➢ Ovário com formato diferente; ➢ Canal genitointestinal ausente. Polystoma integerrimum Formas neotênicas Normal ➢ Impacto econômico: Não existe, porque o parasito não produz alterações significativas no anfíbio, não comprometendo seu desenvolvimento e reprodução, mesmo em sistema de confinamento. Polystoma integerrimum Dactylogyrus vastator A. adulto B. oncomiracídio recém eclodido C. jovem após a perda das placas ciliadas D. ovo E, F.desenvolvimento do oncomiracídio G. Eclosão do oncomiracídio Ciclo biológico de Gyrodactyllus sp BUSH, A. O., J. C. FERNÁNDEZ, G. W. ESCH & J. R. SEED. 2001. Parasitism: the diversity and ecology of animal parasites. Cambridge: Cambridge University Press. 566p. ROBERTS, L. S. & J. JANOVY jr. 1996. Foundations of Parasitology. Wm. C. Brown Publishers, Dubuque, 659 p. Referências Bibliográficas