Ecologia - Livro-Texto - Unidade II

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ECOLOGIA
Unidade II
5 ESTRUTURA DE POPULAÇÕES E INTERAÇÕES ECOLÓGICAS
5.1 Estrutura de populações
Uma ameaça primordial para as populações de muitas espécies é a fragmentação de seus 
habitats. À medida que florestas são desmatadas, estradas são construídas e rios são canalizados, 
os habitats adequados para muitos organismos são quebrados em pequenos fragmentos, 
restringindo grandemente seus movimentos. Os organismos poderão usar um determinado 
fragmento de habitat somente se conseguirem chegar até ele, deslocando-se através de habitats 
menos favoráveis das circunvizinhanças. Os usos da terra pelo homem – particularmente aqueles 
relacionados com a agricultura, os arvoredos, a moradia e o transporte – têm não somente 
reduzido a área de muitos tipos de florestas, campos e alagados, mas também o acesso a 
fragmentos viáveis daqueles habitats para muitas espécies. As subpopulações pequenas e isoladas 
em mínimos fragmentos de habitats podem desaparecer porque perdem diversidade genética e 
não podem se adaptar às condições variantes, ou porque não podem escapar de desastres, como 
incêndios, secas ou doenças. Com o aquecimento global fazendo os ambientes mudarem ao 
longo da paisagem, o acesso à rota de dispersão tem-se tornado cada vez mais crucial para a 
manutenção das comunidades naturais de plantas e animais. Em contrapartida, as espécies que 
podem usar habitats perturbados são capazes de dispersar-se mais amplamente. Os habitats 
alterados pelas atividades humanas têm-se tornado vias para populações de algumas espécies 
introduzidas que se expandem grandemente.
Há, também, a redução da qualidade do habitat. Quanto menor for o fragmento, mais próximo 
da borda se estará em qualquer ponto daquele habitat. Aumentar as bordas pode ter consequências 
inesperadas. Por exemplo, nas florestas pluviais tropicais, as árvores de 100 metros de borda de uma 
área desmatada são expostas a ventos mais fortes e podem morrer da perda excessiva de água em suas 
folhas.
A fragmentação de habitat é apenas uma das muitas ameaças à viabilidade das populações. As 
espécies com as quais compartilhamos o planeta vêm persistindo através de muitos milhares ou 
milhões de anos. Muitas estão agora ameaçadas de extinção e são motivo de grande preocupação. Para 
compreender por que isso aconteceu e o que estamos fazendo a respeito desse fato, devemos entender 
como o ambiente molda a estrutura e a dinâmica das populações.
5.1.1 Atributos das populações
Uma população consiste em indivíduos de uma espécie numa dada área. Contudo, é mais do que 
uma coleção de indivíduos. Tem integridade como uma unidade organizacional na ecologia, porque os 
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Unidade II
indivíduos de uma população se unem para reproduzir-se, dessa forma, misturando o pool genético 
da população e assegurando a sua continuidade através do tempo. Uma população apresenta várias 
características que são propriedades exclusivas do grupo, não se constituindo em características dos 
indivíduos dentro do grupo. Algumas dessas propriedades são a densidade, a natalidade, a mortalidade, 
a distribuição etária, a dispersão e o Princípio de Allee. 
5.1.2 Densidade
É o tamanho da população em relação a alguma unidade de espaço. Geralmente é avaliada e expressa 
como o número de indivíduos ou a biomassa da população, por unidade de área ou de volume. Exemplo: 
200 árvores por hectare, 5 milhões de diatomáceas por metro cúbico de água, 200 kg de peixe por 
hectare de superfície aquática.
5.1.3 Natalidade 
Trata-se da capacidade de uma população de aumentar. A taxa de natalidade é equivalente à de 
nascimentos. Quase sempre é expressa como uma taxa determinada pela divisão entre o número de 
novos indivíduos produzidos e o tempo.
Uma população cresce em proporção ao seu tamanho, assim como uma conta bancária ganha 
juros sobre o seu principal, seu saldo. Como o crescimento populacional depende da reprodução 
e da morte dos indivíduos, os biólogos, convenientemente, descrevem a taxa de crescimento 
numa base por indivíduo, ou per capita. Assim, uma população que cresce numa taxa per capita 
constante se expande cada vez mais rápido, à medida que o número de indivíduos aumenta. 
Por exemplo, uma taxa anual de 10% de crescimento adiciona dez indivíduos no ano 1 a uma 
população de cem indivíduos, mas a mesma taxa de crescimento adiciona cem indivíduos a uma 
população de mil indivíduos. Deixada crescer nessa taxa, uma população rapidamente explodiria, 
em direção a um número muito grande. 
5.1.4 Mortalidade 
Refere-se à morte de indivíduos na população. É mais ou menos a antítese da natalidade. É definida 
como o número de indivíduos que morrem em um dado período.
5.1.5 Distribuição etária 
É uma importante característica da população; influencia tanto a natalidade quanto a mortalidade 
dessa população. As proporções entre os vários grupos etários determinam o estado reprodutivo atual 
da população e indicam o que poderá ser esperado no futuro. 
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Tipos de pirâmides etárias
Porcentagem na classe etária
Porcentagem na faixa etária
0 20 40 60 0 5 10 15
1947
1945
85%
52% 52%
48% 48%
75%
25% 15%
Juvenis
Juvenis
Faisões Ondatras 
Extremos em 14 estudos
Adultos
Adultos
Mais alta
Mais baixa
População de ratos
Aumentado
20
18
16
14
12
10
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6
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Estável
Id
ad
e
Id
ad
e 
em
 m
es
es
Figura 11 – Pirâmides etárias. Em cima: três tipos de pirâmides etárias representando uma porcentagem grande, uma moderada e 
uma pequena de indivíduos jovens na população. No meio, pirâmides etárias para populações, produzidas em laboratório, do rato 
Microtus agrestis, quando estão se expandindo a uma taxa exponencial em um ambiente ilimitado (esquerda) e quando as taxas de 
natalidade e mortalidade são iguais (direita) (dados de Leslie Eranson, 1954). Embaixo, proporções extremas entre juvenis e adultos 
em faisões em Dakota do Norte e em Ondatras (ratos-almiscarados) no leste dos Estados Unidos 
Em geral, uma proporção alta de juvenis em relação aos adultos indica uma época reprodutiva 
altamente bem-sucedida e a probabilidade de uma população maior no ano seguinte, desde que não 
seja excessiva a mortalidade dos juvenis. Na Ondatra, ou rato-almiscarado, a porcentagem mais alta 
de juvenis (85%) ocorreu em uma população que anteriormente havia sofrido caça intensa durante 
vários anos. A redução da população total, desse modo, resultou, aparentemente, em uma mortalidade 
aumentada entre os indivíduos sobreviventes, o que indica que as populações da Ondatra têm elasticidade 
– recuperam-se rapidamente depois de uma mortalidade aguda.
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Unidade II
 Lembrete
Existem três tipos básicos de pirâmides: pirâmides de números, pirâmides 
de massa e pirâmides de energia! 
5.1.6 Dispersão 
Os indivíduos de uma população podem estar distribuídos segundo três padrões gerais: aleatório, 
uniforme e agregado. A distribuição aleatória ocorre onde o ambiente é muito uniforme e onde não 
há tendência à agregação. A distribuição uniforme pode ocorrer onde a competição entre indivíduos é 
grave ou onde há um antagonismo positivo que promova um espaçamento uniforme. Uma agregação de 
diversosgraus representa, de longe, o padrão mais comum, caso se considerem os indivíduos. Entretanto, 
se os indivíduos de uma população tenderem a formar grupos de certos tamanhos, a distribuição desses 
grupos poderá representar uma tendência maior à aleatoriedade ou até à uniformidade. A determinação 
do tipo de distribuição é importante na seleção de métodos de amostragem.
A Uniforme
B Aleatória
C Agregada
Figura 12 – Três padrões básicos de distribuição dos indivíduos em uma população: (A) Uniforme; (B) Aleatória; (C) Agregada
5.1.7 Princípio de Allee 
Graus diversos de agregação são característicos da estrutura interna da maioria das populações, em 
algum momento. Essa agregação resulta de quando os indivíduos se juntam em resposta a diferenças 
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locais entre habitats, em resposta a mudanças meteorológicas diárias e sazonais, em razão de processos 
reprodutivos ou de atrações sociais (em animais superiores). A agregação pode aumentar a competição, 
entre os indivíduos, por nutrientes, alimento ou espaço; porém, muitas vezes, isso é mais do que 
contrabalançado pela maior sobrevivência do grupo, em virtude da sua capacidade de se defender ou 
de encontrar recursos, ou de modificar o microclima, ou micro-habitat. O grau de agregação, bem como 
a densidade geral, que resulta em crescimento e sobrevivência populacionais ótimos, variam conforme a 
espécie e as condições. Portanto, uma densidade baixa (ou falta de agregação), bem como uma densidade 
excessiva, pode ser limitante. Esse é o Princípio de Allee.
Explicação: o valor de sobrevivência do grupo é uma característica importante que pode resultar 
da agregação. Um grupo de plantas pode conseguir resistir à ação do vento melhor do que indivíduos 
isolados, ou conseguir reduzir a perda de água com maior eficácia. Entre as plantas verdes, contudo, os 
efeitos prejudiciais da competição pela luz e por nutrientes geralmente superam logo as vantagens do 
grupo. Os valores mais marcantes de sobrevivência do grupo são encontrados em animais. Exemplos: 
peixes em grupo resistem melhor a determinada dose de veneno na água do que peixes isolados; uma 
colmeia ou enxame de abelhas consegue gerar e reter, dentro da multidão de indivíduos, calor suficiente 
para a sobrevivência de todos em temperaturas tão baixas que matariam todas as abelhas, caso estas 
ficassem isoladas.
 Lembrete
Para um estudo de campo de uma população em que há controle de 
nascimentos e mortes, assim como imigração e emigração, é necessário 
utilizar dados de natalidade e mortalidade. Também se podem usar dados 
do potencial biótico da população em estudo. 
5.2 Tipos de crescimento – Curvas de crescimento
O potencial biótico de uma população é a sua capacidade de reprodução e, portanto, de aumentar o 
número de indivíduos em certa área, em condições favoráveis. Apesar de muitas espécies apresentarem 
um potencial biótico elevado, como insetos, peixes, ostras, entre outras, ao longo do tempo, as 
populações mantêm-se constantes em virtude da ação da resistência ambiental. Trata-se da própria 
ação da seleção natural sobre as populações, tais como a limitação de alimento e espaço, a competição 
(tanto intraespecífica quanto interespecífica), a predação, o parasitismo, entre outros fatores.
As populações apresentam padrões característicos de aumento denominados formas de crescimento 
populacional. Para fins de comparação, é possível designar dois padrões básicos, segundo as formas 
de curvas de crescimento desenhadas em escalas aritméticas: a curva de crescimento em forma de J 
e a curva de crescimento em forma de S. Na curva em J, a densidade aumenta rapidamente, parando 
abruptamente quando a resistência ambiental ou outro limite se torna efetivo de forma mais ou menos 
repentina. Na curva em S, a população aumenta lentamente no início, depois, mais rapidamente, 
mas logo a taxa de aumento vai diminuindo aos poucos, à medida que a porcentagem de resistência 
ambiental vai aumentando, até o equilíbrio ser alcançado e mantido.
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Curva S de Crescimento Populacional
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tempo
A
B
C
D
E
Figura 13 – Gráfico representando a curva de crescimento populacional em S. Fase A: crescimento lento, fase de adaptação da 
população ao ambiente. Fases B, C e D: intenso crescimento da população. Fase E: é a curva teórica de crescimento populacional, sem 
a interferência dos fatores de resistência ambiental
Curva J de Crescimento Populacional
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os
tempo
Figura 14 – A curva J é típica de populações de algas, por exemplo, nas quais há um crescimento explosivo, geométrico, em razão do 
aumento da disponibilidade de nutrientes do meio. Esse crescimento explosivo é seguido de queda brusca do número de indivíduos, 
pois, em decorrência do esgotamento dos recursos do meio, a taxa de mortalidade é alta, podendo, inclusive, acarretar a extinção da 
população do local
5.3 Espécies r-estrategistas e k-estrategistas
• r-estrategistas: espécies de pequena dimensão, de ciclo biológico curto, com grande velocidade 
de multiplicação e, por conseguinte, uma taxa de renovação rápida. São populações em expansão, 
de reprodução precoce; em geral, capazes de utilizar rapidamente um recurso (alimentação, 
nutrientes) e limitadas unicamente pela disponibilidade do recurso. 
• k-estrategistas: espécies de ciclo longo, com uma fraca taxa de renovação. São populações 
estacionárias, de reprodução tardia, que ocupam nichos especializados. As espécies não utilizam 
os mesmos recursos e não estão em forte competição. A esperança de vida é importante, e a 
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mortalidade juvenil é fraca, apresentando geralmente uma proteção dos jovens. Essas espécies, 
poupadas em energia, instalam-se após as espécies pioneiras e caracterizam os estágios mais 
maduros da sucessão.
5.4 Princípio de Gause ou Princípio da Exclusão Competitiva
O Princípio de Gause ou princípio de exclusão competitiva diz respeito ao processo de competição 
interespecífica que acontece quando duas espécies diferentes habitam um mesmo ambiente e têm 
nichos muito semelhantes. 
Assim, duas espécies não podem ocupar um mesmo nicho por muito tempo; uma delas irá sempre 
prevalecer, pois é mais adaptada àquele habitat. É também conhecido como Princípio da Exclusão 
Competitiva, uma vez que uma das espécies poderá entrar em extinção. A competição por alimento, território 
e fêmeas é relativamente frequente, visto que todos os organismos tendem a aumentar seus tamanhos 
populacionais, indefinidamente, em regiões de nicho favorável, assim como é provável a sobreposição de 
distribuição de espécies de nichos ecológicos semelhantes. Gause demonstrou a validade desse princípio 
por meio de experiências laboratoriais com culturas de duas espécies de Paramecium: Paramecium aurelia 
e Paramecium caudatum. Quando as duas espécies eram cultivadas, em idênticas condições, em locais 
separados, ambas cresciam bem. Contudo, a Paramecium aurelia multiplicava-se muito mais rapidamente 
do que a Paramecium caudatum, mostrando que a sua eficiência para utilizar os alimentos disponíveis 
era maior. Quando as populações das duas espécies eram colocadas em conjunto, a Paramecium aurelia 
multiplicava-se muito mais rapidamente que a Paramecium caudatum, que morria. 
Em experiências de laboratório, nem sempre o menor crescimentoé do maior competidor, como se 
observou com duas espécies de lentilhas-de-água, Lemna gibba e Lemna polyrhiza. Em cultura pura, a 
Lemna gibba cresce mais lentamente que a Lemna polyrhiza. A Lemna gibba tem pequeníssimos sacos 
de ar que servem de pequenos pontões, o que leva essas plantas a formar uma massa que cobre as 
outras espécies, impedindo a passagem da luz. Como consequência, a Lemna polyrhiza fica à sombra 
e morre. É possível que, em condições diferentes de cultura, as experiências com Lemna e Paramecium 
possam ser reversíveis. Contudo, como foram realizadas em condições constantes, uma espécie domina 
a outra, que é finalmente eliminada.
5.5 Hot spots de biodiversidade
Quando nos referimos às áreas do planeta mais ricas em espécies, quase sempre nos referimos 
às regiões tropicais (COX; MOORE, 2009). Por exemplo, a Bacia Amazônica contém aproximadamente 
90 mil espécies de plantas floríferas, ao passo que áreas equivalentes no sudeste asiático apresentam 
“somente” 40 mil espécies. Existem determinadas áreas que são excepcionalmente mais ricas em espécies, 
denominadas hot spots de biodiversidade, pelo conservacionista Norman Myers, da Universidade de 
Oxford. Originalmente, ele propôs dez hot spots, largamente identificados com base, inicialmente, na 
diversidade vegetal.
No entanto, atualmente, as “regras” são outras. Algumas áreas relativamente pequenas do mundo 
possuem números excepcionalmente grandes de espécies. É provável que as áreas conhecidas por sua 
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riqueza em espécies de grandes plantas, aves, mamíferos e répteis também sejam ricas em espécies 
que pertencem a grupos menos presentes. Atualmente há 25 hot spots de biodiversidade identificados 
no mundo. As fronteiras dos hot spots são relativamente fáceis de estabelecer para lugares como as 
ilhas das Índias Ocidentais, de Madagáscar e da Nova Caledônia. Nos continentes, são as fronteiras de 
importantes biomas, como a vegetação do cerrado do Brasil e a região climática mediterrânea do sul 
da Europa e no norte da África. Para se qualificar como hot spot, uma região deve ter um alto nível de 
endemismo (presença de espécies endêmicas).
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Figura 15 – Vinte e cinco hot spots de biodiversidade foram identificados em todo o mundo. Essas áreas estão recebendo uma 
consideração especial em relação aos esforços de conservação. Os hot spots podem incluir regiões inteiras, como as Índias Ocidentais 
(2), ou as ilhas Sunda (18), ou podem focalizar-se em ambientes específicos, tais como o cerrado da América do Sul (7), uma vasta 
região de bosques e savanas, ou áreas localizadas de grande diversidade e endemismo, tais como a Província Florística do Cabo (14), 
na África do Sul
A vegetação remanescente em todos os hot spots identificados por Norman Myers ocupa somente 
1,4% da área total de terra no planeta, embora esses hot spots contenham 44% de todas as espécies de 
plantas e 35% de todas as espécies de vertebrados terrestres. São também regiões de rápida destruição 
de habitat, onde uma alta proporção de espécies está ameaçada, com populações em declínio ou em 
extinção. Dentro dessas áreas de hot spots, uma média de 88% da vegetação natural já desapareceu.
Myers enfatizou que o endemismo deveria ser o critério-chave usado para classificar o valor de 
conservação de uma área. Em apoio a essa proposta, uma análise feita por David Orme, do Imperial 
College de Londres, e seus colegas, sobre a distribuição das espécies de aves do mundo, mostrou que 
as regiões de alta riqueza de espécies não contêm necessariamente os números mais altos de espécies 
ameaçadas ou endêmicas. Por exemplo, a parte oeste da Bacia Amazônica tem a mais alta riqueza 
de espécies de aves (e a maior parte de outros organismos) no planeta, mas suas espécies tendem 
a estar espalhadas ao longo da América do Sul tropical, e relativamente poucas estão em perigo de 
extinção. Em contrapartida, as espécies de aves dos Andes e da Mata Atlântica do Brasil tendem a 
ter distribuições mais estreitas. Além de ter altas proporções de espécies endêmicas, essas áreas têm 
sido mais amplamente transformadas pelas atividades humanas, enquanto grandes partes da Bacia 
Amazônica permanecem relativamente intocadas, em virtude de sua localização remota.
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Richard Cincotta e seus colegas, no Population Action International, têm apontado que os hot 
spots de biodiversidade de Myers também tendem a ter densidades populacionais humanas acima 
da média, combinadas com altas taxas de crescimento populacional. Em 2000, mais de 1,1 bilhão de 
pessoas – quase 20% da população humana – viviam em 12% da área de terra do planeta incluída nos 
hot spots, e a taxa de crescimento médio dessas populações era de 1,8% ao ano. Entre as áreas mais 
densamente povoadas estão o sul da Índia e do Sri Lanka, as Filipinas e as Índias Ocidentais. As taxas de 
crescimento populacional são particularmente altas nos Andes Colombianos, no Equador e no Peru, em 
Madagáscar e no oeste da África. Cada uma dessas áreas apresenta desafios de conservação especiais 
urgentes. As três grandes áreas selvagens tropicais – a Bacia Amazônica da América do Sul, a Bacia do 
Congo da África e a Nova Guiné – têm baixas densidades populacionais no presente, mas altas taxas de 
crescimento populacional, em grande parte, em virtude da imigração. Do ponto de vista da conservação 
da biodiversidade, os hot spots identificados por Myers e seus colegas são lugares lógicos para focalizar 
a conservação e os esforços de manejo.
 Observação
No Brasil, o bioma Mata Atlântica constitui-se em um dos hot spots de 
biodiversidade com o maior número de espécies endêmicas no mundo.
5.6 Interações ecológicas 
As relações predador-presa, herbívoro-planta e parasita-hospedeiro são exemplos de interações 
consumidor-recurso, que organizam as comunidades biológicas em cadeias alimentares, ao longo das 
quais a energia dos alimentos é passada através do ecossistema. É típico de interações consumidor-
recurso que os consumidores se beneficiem individualmente e seus números possam aumentar, enquanto 
as populações-recurso diminuem. Assim, enquanto a energia e os nutrientes se movem para cima numa 
cadeia alimentar, as populações são controladas tanto para baixo, pelos recursos, quanto para cima, 
pelos consumidores.
Teoricamente, populações de duas espécies podem interagir de formas básicas, que correspondem 
a combinações de 0, + e -, como se segue: 00, ++, +0, -0, e +-. Três dessas combinações (++, -- e +-) 
comumente são subdivididas, resultando em nove interações importantes: 
• neutralismo, no qual nenhuma população é afetada pela associação com a outra; 
• competição do tipo inibição mútua, na qual as duas populações inibem ativamente uma à outra;
• competição do tipo uso de recursos, na qual cada população afeta adversamente a outra, de 
maneira indireta, na luta por recursos limitados; 
• amensalismo, no qual uma população é inibida e a outra não é afetada; 
• parasitismo e predação, nos quais uma população afeta adversamente a outra por um ataque 
direto, dependendo, entretanto, da outra;
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• comensalismo, no qual uma população é beneficiada, enquanto a outra não é afetada;
• protocooperação, na qual as duas populações são beneficiadas pelaassociação, embora as relações 
não sejam obrigatórias; 
• mutualismo, no qual o crescimento e a sobrevivência das duas populações são beneficiados e 
nenhuma das duas consegue sobreviver em condições naturais sem a outra.
Tabela 1 – Interações de espécie 1 e espécie 2
Análise de interações entre duas espécies
Espécie
Tipos de interação 1 2 Natureza da interação
1. Neutralismo 0 0 Nenhuma população afeta a outra
2. Competição: tipo interferência direta - - Inibição direta de cada espécie pela outra
3. Competição: tipo utilização de recursos - - Inibição direta quando o recurso comum está limitado
4. Amensalismo - 0 Espécie 1 inibida, 2 não afetada
5. Parasitismo + - Espécie 1, parasito, geralmente menor que 2, hospedeiro
6. Predação (incluindo herbívora) + - Espécie 1, predador, geralmente maior que 2, presa
7. Comensalismo + 0 Espécie 1, comensal, é beneficiada, espécie 2, hospedeiro, não é afetada
8. Protocooperação + + Interação favorável às duas espécies sem ser obrigatória
9. Mutualismo + + Interação favorável às duas espécies sendo obrigatória
Fonte: Odum (1988, p. 260). 
Figura 16 – Leão africano atrás de sua presa. Com suas pernas e mandíbulas poderosas, os leões podem subjugar presas um tanto 
quanto maiores do que eles mesmos, mas como não podem manter velocidade por longas distâncias, uma caça bem-sucedida 
baseia-se na furtividade e na surpresa 
Embora as interações consumidor-recurso constituam as relações ecológicas mais fundamentais 
entre as espécies, estas são a base para dois tipos adicionais: competição e mutualismo. Quando dois 
consumidores compartilham o mesmo recurso, cada um reduz a disponibilidade desse recurso para o 
outro, e eles se engajam numa competição. A competição influencia os processos populacionais e pode 
determinar se uma população pode persistir num determinado ambiente.
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As interações consumidor-recurso são as mais importantes da natureza, porque todos os organismos 
não fotossintéticos devem comer, e todos correm o risco de serem comidos. 
Os consumidores podem ter muitos nomes. Os mais familiares são: predador, parasita, parasitoide, 
herbívoro e detritívoro. As populações são autolimitantes porque os recursos se tornam mais escassos 
à medida que estas crescem. Quando os recursos são limitados, a mortalidade aumenta, porque os 
indivíduos têm mais probabilidade de morrer de fome, de predação e de doença, e uma população 
pode não ser capaz de produzir filhotes em número suficiente para compensar as mortes. Assim, as 
populações de consumidores são autorreguladas, em razão de seu efeito sobre seus próprios recursos. 
Contudo, como os consumidores reduzem seus recursos, é provável que contribuam para a regulação 
das relações populações-recurso também. Assim, as populações são reguladas de cima para baixo. Uma 
questão importante para os ecólogos é o grau em que os consumidores influenciam o tamanho das 
populações que são seus recursos. O tamanho de qualquer população é influenciado pelas abundâncias 
de seus recursos e consumidores.
Exemplo do controle das populações: 
O ácaro-do-ciclame é uma praga das plantações de morango na Califórnia. 
As populações desses ácaros são normalmente mantidas sob controle por 
outra espécie de ácaro predador do gênero Typhlodromus. Os ácaros-do-
ciclame tipicamente invadem uma plantação de morangos logo após ela 
ter sido plantada, mas suas populações normalmente não atingem níveis 
danosos até o segundo ano. Os ácaros Typhlodromus normalmente invadem 
os campos durante o segundo ano, e, por serem predadores tão eficientes, 
eles rapidamente reduzem as populações de ácaro-do-ciclame e impedem 
os surtos posteriores da praga (RICKLEFS, 2010. 
Como vimos, todos os seres vivos se relacionam com outros, tanto da mesma espécie (relações 
intraespecíficas) quanto de espécies distintas (relações interespecíficas). Estas podem ser harmônicas, 
quando não há prejuízo para nenhum dos indivíduos envolvidos, ou desarmônicas, quando pelo menos 
um dos organismos se prejudica.
5.6.1 Relações harmônicas
As relações harmônicas interespecíficas ocorrem entre dois organismos de diferentes espécies e 
estão descritas a seguir. 
• Mutualismo: pode ser dos tipos obrigatório ou simbiose, em que as duas espécies não podem viver 
separadas. O exemplo clássico são os liquens, no qual os fungos fazem o papel de absorção, e as 
algas, o de fotossíntese. As próprias espécies constituintes da associação perdem sua identidade. 
O caso das micorrizas que vivem nas raízes das leguminosas é outro exemplo típico. Em alguns 
casos, pode acontecer simbiose, como entre os cupins e a triconinfa que vive em seu intestino e 
digere a celulose.
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Unidade II
• Inquilinismo (ou comensalismo): é definido como uma associação na qual apenas uma espécie 
é beneficiada, sem, entretanto, existir prejuízo para a outra espécie associada. O inquilino obtém 
abrigo (proteção) ou, ainda, suporte no corpo da espécie hospedeira. Um exemplo clássico é a 
interação existente entre orquídeas ou bromélias e as árvores em cujos troncos se instalam. Essas 
plantas são classificadas como epífitas (epi = em cima). Esse tipo de inquilinismo é denominado 
epifitismo. Outro exemplo de inquilinismo é a interação do peixe-agulha (gênero Fierasfer) com 
as holotúrias ou pepinos-do-mar (equinodermos). Esse pequeno peixe, quando perseguido por 
algum inimigo natural, procura uma holotúria e penetra em seu ânus, abrigando-se no tubo 
digestivo desse equinodermo. Também no mar há o exemplo das rêmoras que se prendem no 
dorso dos tubarões.
As relações harmônicas intraespecíficas acontecem entre organismos da mesma espécie, conforme 
descrito a seguir. 
• Sociedades: são associações entre indivíduos da mesma espécie não ligados anatomicamente. 
Os indivíduos componentes denominados sociais colaboram com a sociedade em que estão 
integrados, graças aos estímulos recíprocos. Sempre observamos a existência de hierarquia, 
uma divisão de funções para cada membro participante, o que gera indivíduos especialistas em 
determinadas funções, aumentando a eficiência do conjunto e a sobrevivência da espécie, a ponto 
de ocorrerem seleções na escolha da função, de acordo com a estrutura do corpo de cada animal. 
Por exemplo, formigas-soldados são maiores e possuem mais veneno (mais ácido fórmico) que 
formigas-operárias; a abelha-rainha é grande e põe ovos, enquanto as abelhas operárias são 
menores e não põem ovos (figura a seguir).
Figura 17 – A abelha Apis mellifera forma sociedades complexas em que as tarefas são repartidas com extrema organização entre os 
indivíduos, a ponto de alguns cientistas considerarem a colmeia um “superorganismo”. Na foto superior, a seta aponta uma rainha, 
cercada de operárias (aumento ± 1,5 vez); na foto inferior, a seta aponta um zangão (aumento ± 2,5 vezes) 
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ECOLOGIA
Uma sociedade de formigas chama-se formigueiro e pode reunir de centenas a 
mais de 100 mil indivíduos. As formigas mais conhecidas no Brasil são as saúvas, que 
representam um dos grandes problemas para a agricultura no país, pois cortam as 
folhas das plantas, podendo devastar pomares e plantações com rapidez. Por isso são 
também chamadas de formigas cortadeiras. Os pedaços cortados são levados até o 
formigueiro. As formigas não se alimentam desses pedaços de folhas, elas as utilizam 
como adubo para as criações subterrâneas de fungo.Esse fungo é o alimento para 
a formiga. Existem várias castas em uma sociedade de formigas. A única fértil é a 
rainha, popularmente chamada de içá. Os reis são machos férteis e são chamados de 
bitus. As operárias são estéreis e se subdividem para várias atividades. As que possuem 
mandíbula grande e são maiores trabalham como soldados, defendendo o formigueiro. 
As formigas cortadeiro-carregadoras são de tamanho médio e trabalham cortando e 
coletando as folhas, carregando-as até a colônia. As operárias jardineiras trabalham 
dentro da colônia, cuidando dos fungos e das crias. Na época da reprodução, por volta 
do início do verão, a rainha e o rei, ambos alados, saem do formigueiro e voam para 
o encontro nupcial no ar. Os machos morrem após a cópula. Muitas rainhas também 
não sobrevivem. A rainha que sobrevive funda um novo formigueiro, iniciando sua 
postura de ovos no solo. Ela perde as asas e cava um canal de quase 10 cm, que 
desemboca em uma câmara de 1 a 2 cm. Os ovos são colocados logo que ela regurgita 
um pouco do fungo que trouxe do formigueiro antigo e aduba com suas secreções. 
Os espermatozoides obtidos no voo nupcial foram armazenados pela rainha e serão 
utilizados para fecundar os ovos postos nos anos seguintes. 
Fonte: RICKLEFS (2010, p. 172). 
• Colônias: agrupamento de vários indivíduos da mesma espécie que apresentam um elevado grau 
de dependência entre si, podendo ou não ocorrer divisão do trabalho. Quando constituídas por 
organismos que apresentam a mesma forma, não ocorre divisão de trabalho; todos os indivíduos 
são iguais e executam as mesmas funções vitais. Nesses casos, são denominadas colônias isomorfas 
(por exemplo, as colônias de corais). Quando constituídas por indivíduos com formas e funções 
distintas, ocorre a divisão de trabalhos (são denominadas colônias heteromorfas). Um exemplo é o 
cnidário da espécie Physalia sp., que forma colônias com indivíduos especializados em proteção e 
defesa, os dactilozoides; em reprodução, os gonozoides; em natação, os nectozoides; em flutuação, 
os pneumozoides; e em digestão, os gastrozoides, cada qual desempenhando funções diferentes 
no conjunto.
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Unidade II
Indivíduo 
flutuador
Nível 
da água
Indivíduos 
alimentadores 
(gastrozoides)
Indivíduos protetor 
(tentáculo)
Figura 18 – Cnidário colonial Physalia sp., constituído por indivíduos altamente integrados. O flutuador do animal 
da foto mede 10 cm de comprimento (na foto, reduzido ± 2,5 vezes)
5.6.2 Relações desarmônicas
As relações desarmônicas interespecíficas ocorrem entre organismos de espécies diferentes. São o 
predatismo, o parasitismo e o amensalismo, descritos a seguir.
• Predatismo: envolve espécies de diferentes níveis tróficos e ocorre quando o predador, espécie 
caçadora, alimenta-se da presa. Normalmente as presas estão situadas na cadeia alimentar em 
um nível trófico abaixo do ocupado pelo predador. Assim, consumidores primários são presas dos 
secundários, e estes, por sua vez, são presas dos terciários.
Figura 19 – Abutres são presas habituais de felinos como os guepardos e outros carnívoros africanos
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ECOLOGIA
• Parasitismo: é a associação entre seres vivos, sendo um dos associados prejudicado nessa relação. 
Desse modo, tem-se o parasita, agente agressor, e o hospedeiro, agente que abriga o parasita. 
Este, por sua vez, retira os nutrientes do ser em que está hospedado. Os exemplos mais comuns 
são o de verminoses (causadas por vermes), que, muitas vezes, podem levar o hospedeiro à morte, 
porém sem essa intenção, pois, se o hospedeiro morrer, o parasita também morrerá.
Figura 20 – Imagem de uma parte da solitária Taenia sp, verme endoparasita do intestino humano
• Amensalismo: os organismos de uma espécie (chamada inibidora) secretam ou expelem substâncias 
que impedem ou inibem o desenvolvimento de organismos de outra espécie. Exemplo: fungos 
que produzem antibióticos. Chama-se de espécie amensal os organismos que são impedidos, em 
razão de alguma substância, de se desenvolverem e se reproduzirem. Por exemplo, bactérias não 
conseguem sobreviver em ambientes contendo antibiótico que é produzido pelos fungos.
As relações ecológicas desarmônicas intraespecíficas são aquelas que ocorrem entre indivíduos de 
mesma espécie e em que há prejuízo, pelo menos, para um dos envolvidos. São o canibalismo e a competição.
• Canibalismo: é um tipo de relação ecológica em que certos organismos se alimentam de outros 
da mesma espécie. Segundo alguns investigadores, essa prática resulta da evolução das espécies, 
com o objetivo de eliminar os indivíduos menos aptos, por exemplo, os provenientes de uma 
ninhada em que alguns filhotes saem dos ovos defeituosos ou imaturos. Exemplo: o consumo dos 
aracnídeos machos pelas fêmeas logo após a cópula – caso da aranha viúva-negra. 
Figura 21 – Fotografia de viúva-negra (Latrodectus sp.). Esse animal mede cerca de 3 cm de comprimento
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Unidade II
• Competição: o conceito biológico de competição é o uso ou a defesa de um recurso por um 
indivíduo que reduz a disponibilidade desse recurso para outro indivíduo. Tal recurso pode 
ser alimento, território, fêmea ou macho etc. Trata-se de um fator regulador de população. A 
competição pode se dar por meio de combates físicos, como é o caso de muitos leões que brigam 
pelas fêmeas e pelo seu alimento, de cães que brigam para defender seu território, de fêmeas que 
brigam para defender as crias etc. Em certas regiões do deserto, podemos observar vegetação em 
que as plantas ficam longe umas das outras; isso é um tipo de competição pelo suprimento de 
água e está diretamente relacionada com a seleção natural, pois a competição entre indivíduos 
de uma mesma espécie por um determinado recurso favorece o mais apto, que, por sua vez, deixa 
mais descendentes, e a proporção de seus genes aumenta em uma população ao longo do tempo. 
A superpopulação também favorece a competição.
Figura 22 – Superpopulação de jacarés e competição por espaço e alimento
 Saiba mais
Consulte o link a seguir e leia sobre o beija-flor-tesoura: 
MARTINEZ, M. Competição. Infoescola, Florianópolis, [s.d.]. Disponível 
em: <http://www.infoescola.com/relacoes-ecologicas/competicao-2/>. 
Acesso em: 3 jan. 2014.
5.6.3 Coevolução, adaptação evolutiva – Camuflagem e mimetismo
As plantas e os animais usam diversas estratégias de comportamento para obter alimentos e evitar 
serem comidos ou parasitados. Muito dessa diversidade é o resultado da seleção natural agindo sobre 
as formas pelas quais plantas e animais procuram recursos e escapam da predação. Desenhos de asas 
que se confundem artisticamente com o fundo ajudam as mariposas a escapar da observação dos 
predadores. As flores, por suas chamativas cores e fragrâncias, atraem a atenção de insetos e aves que 
transportam o pólen de uma flor para outra. 
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ECOLOGIA
Coevolução é um processo evolutivo que ocorre entre presa e predador. Quando as populações de 
duas ou mais espécies interagem, cada uma pode desenvolver uma resposta àquelas características da 
outra que afeta o ajustamento individual. Num sentido mais amplo, o termo coevolução aplica-se às 
respostas evolutivas de cada espécie a todas as outras com as quais interage. Mimetismo, coloraçõese 
outros atributos são, portanto, consequências das respostas evolutivas às interações entre predadores e 
suas presas, entre competidores e em associações mutualistas. 
Adaptação evolutiva ocorre quando uma população se ajusta ao ambiente, ao longo de sucessivas 
gerações. É explicada, pelo evolucionismo, como resultado do processo de seleção natural: os organismos 
portadores de características adaptativas têm mais chances de sobreviver e de deixar descendentes, aos 
quais transmitem suas características. Como resultado da seleção natural, certas características vão se 
modificando ao longo das gerações e, pouco a pouco, tornam-se cada vez mais adequadas e eficientes. 
Dois exemplos de adaptação evolutiva são a camuflagem e o mimetismo.
• Camuflagem: é o fenômeno em que uma espécie apresenta uma ou mais características corporais 
que se assemelham ao ambiente. Raposas-do-ártico, por exemplo, têm pelagem totalmente branca 
no inverno, quando o ambiente está coberto pela neve, e pelagem acinzentada nas outras épocas 
do ano, quando não há neve. Segundo o evolucionismo, essa troca anual na cor da pelagem 
é uma adaptação às mudanças ambientais. Existem, na natureza, muitos outros exemplos de 
camuflagem, como a mosca-lanterna, o catídeo e o bicho-pau. 
A) B) C)
Figura 23 – Muitos organismos palatáveis desenvolvem aparências crípticas para evitar a detecção pelos predadores. 
Na figura: A) uma mosca-lanterna se confunde com a casca de uma árvore; B) um catídeo; C) um bicho-pau
• Mimetismo: ocorre quando duas espécies diferentes compartilham alguma semelhança 
reconhecida por outras espécies, o que confere vantagens a uma ou a ambas as espécies miméticas. 
Um exemplo de mimetismo é encontrado nas serpentes popularmente conhecidas como cobras-
corais. A espécie Micrurus corallinus, uma coral-verdadeira, tem dentes injetores de peçonha 
e é muito perigosa a seus oponentes, enquanto a Erytrhrolamprus aesculapii, uma falsa-coral, 
não apresenta dentes injetores de veneno, sendo menos ofensiva. O padrão de coloração dessas 
serpentes é bastante semelhante, apesar de pertencerem a famílias diferentes.
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A teoria evolucionista explica essa semelhança como uma adaptação da falsa-coral, cujos ancestrais 
provavelmente se beneficiaram de tal semelhança, por estas serem parecidas com as corais-verdadeiras, 
com as quais conviviam. A seleção natural, atuando sobre os ancestrais das falsas-corais, ao longo de 
muitas gerações sucessivas, selecionou os animais cujo padrão de coloração era mais semelhante ao das 
corais-verdadeiras; assim, as falsas-corais mais parecidas com as corais-verdadeiras foram aumentando 
sua frequência na população.
A B
Figura 24 – Exemplos de mimetismo. (A) a falsa coral é uma serpente pouco peçonhenta, mas que mantêm afastados possíveis 
predadores por se parecer com a coral verdadeira; (B) coral verdadeira, uma espécie bastante perigosa por sua peçonha 
Ainda quando as presas não podem se esconder, não podem exercitar o mimetismo ou não podem 
escapar, elas podem, em alguns casos, adotar, desenvolver defesas protetoras. Essas defesas raramente 
envolvem combate físico, porque poucos tipos de presa podem enfrentar seus predadores, e estes, 
cuidadosamente, evitam aquelas que podem. Em vez disso, muitos organismos aparentemente indefesos 
produzem secreções químicas de cheiro forte ou efeito doloroso para dissuadir os predadores. Por 
exemplo, os escorpiões-chicote e os besouros-bombardeiros esguicham, diretamente, líquidos nocivos 
em animais ameaçadores.
Figura 25 – Muitos organismos desenvolvem defesas químicas contra seus predadores. Um besouro-bombardeiro esguicha 
um líquido nocivo, quente como a água fervente, em direção a um predador
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5.6.4 Coloração críptica e coloração de advertência
A coloração é um exemplo de atributo que pode evoluir numa presa sob seleção dos predadores. 
As mudanças na coloração favorecidas pela predação podem realimentar as adaptações dos 
predadores, capacitando-os ou a encontrar presas cada vez mais camufladas, ou a evitar presas 
com colorações que sinalizem qualidades nocivas. A evolução da forma e da coloração, em muitos 
animais, para evitar a predação, mostra um lado da equação da coevolução e enfatiza a força da 
seleção por agentes biológicos. Exemplos são um mantídeo e uma mariposa, que evoluíram para 
se parecerem com uma vespa.
Para evitar a detecção por predadores, algumas presas adotam uma aparência camuflada e 
permanecem imóveis. Os predadores, seletivamente, favorecem as presas mais capazes de evitá-los, 
porque as que se escondem menos eficientemente são descobertas e comidas.
A B C
Figura 26 – Mímicos são presas palatáveis que se assemelham aos nocivos. Um mantídeo palatável e inofensivo (b) e uma mariposa 
(c) evoluíram para se assemelharem a uma vespa (a) 
Muitos organismos atingem a coloração críptica ou se misturam com o ambiente, ao 
igualar sua coloração à da cor padrão de cascas de árvores, galhos ou folhas. Vários animais 
se assemelham a galhos, folhas, partes de flores ou mesmo fezes de animais. Esses organismos 
não estão escondidos de forma eficiente, apenas são tomados por objetos não comestíveis e 
deixados para trás. A coloração críptica é uma estratégia de animais palatáveis e comestíveis. 
Outros animais assumem uma abordagem mais direta contra o predador: produzem químicos 
nocivos ou os acumulam do alimento vegetal e, então, anunciam o fato com padrões de cores 
chamativas. Essa estratégia é chamada de coloração de advertência, aviso ou aposematismo. Os 
predadores aprendem rapidamente a evitar marcas como as faixas pretas e laranja das borboletas 
monarcas, que têm um gosto tão amargo que uma única experiência não é esquecida. Não é 
coincidência que muitos animais nocivos adotem padrões semelhantes. Faixas pretas e vermelhas 
ou amarelas adornam animais tão diversos como as vespas e as cobras-corais. Essas combinações 
de cores propagandeiam a nocividade tão consistentemente que alguns predadores desenvolveram 
aversões inatas a elas e não precisam aprender a evitar tais presas por experiência.
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Melinaea
H. numata
H. erato
H. melpomene
Figura 27 – Mímicos müllerianos são organismos impalatáveis que compartilham um padrão de coloração de advertência comum. As 
duas fileiras superiores ilustram cinco morfos de coloração aposemática em populações locais de Heliconius numata (segunda linha) 
e formas comiméticas das borboletas distantemente aparentadas Melinae amenophilus (uma forma), M. ludovica (uma forma) e M. 
marsaeus (três formas) do norte do Peru. As duas fileiras de baixo retratam as variações geográficas na mímica mülleriana aparentada 
H. melpomene e H. erato por toda a América do Sul tropical 
 Lembrete
As populações de predadores e presas nos sistemas naturais 
frequentemente aumentam e diminuem em ciclos regulares sincronizados. 
Essas oscilações resultam da interação das populações de predadores e 
presas. 
6 ESTRUTURA DA COMUNIDADE E SUCESSÃO ECOLÓGICA
6.1 Estrutura da comunidade
6.1.1 Índices de diversidade
Serão abordados agora os conceitos de diversidades alfa, beta e gama. 
A diversidade de espécies em uma dada área pode ser medida em qualquer escala espacial. A 
diversidade local (também chamada de diversidade alfa) é o número de espécies numa pequena área 
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de habitat homogêneo. A diversidade regional (ou diversidade gama) é o número total de espécies 
observado em todos os habitats dentro de uma área geográfica que não inclui nenhuma barreira 
significativa à dispersão dos organismos. Assim o modo de definir região depende do tipo de organismo 
em que estamos interessados. O ponto importante é que, numa área, as distribuições de espécies devem 
refletir a distribuição de habitats adequados, em vez da capacidade da espécie de dispersar-se para um 
determinado lugar.
Se cada espécie ocorrer em todos os habitats em uma região, então as diversidades locais e regionais 
serão as mesmas. Contudo, se cada habitat tiver uma biota única, a diversidade regional será igual à 
soma das diversidades locais de todos os habitats da região. Os ecólogos referem-se à diferença ou 
substituição nas espécies de um habitat para o outro como a diversidade beta. Quanto maior a diferença 
nas espécies entre os habitats, maior a diversidade beta.
Quanto ao conceito de riqueza de espécies, o termo geral biodiversidade refere-se à variação 
entre os organismos e os sistemas ecológicos em todos os níveis, incluindo a variação genética nas 
populações, bem como as diferenças morfológicas e funcionais entre espécies e a variação na estrutura 
do bioma e nos processos ecossistêmicos, tanto nos sistemas terrestres quanto nos aquáticos. Como a 
biodiversidade é tão abrangente, os ecólogos normalmente estudam um de seus índices mais simples e 
mais gerais: o número de espécies de uma área, geralmente chamado de riqueza de espécies. Contudo, por 
qualquer critério que se escolha, todas as espécies numa área não são iguais. Algumas são abundantes; 
outras, raras. Algumas têm efeitos importantes sobre a dinâmica populacional na comunidade; outras 
raramente se fazem notar. Como se mede a presença de uma espécie, sua importância na comunidade? 
Isso depende do seu propósito e também de considerações práticas envolvidas na amostragem de 
espécies na natureza.
Um aspecto importante da estrutura de comunidades é justamente considerar o quanto a presença 
e a abundância de determinada espécie foi mais significativa do que outra. Por exemplo: considere uma 
comunidade de dez espécies com número igual de indivíduos para cada uma delas. Considere também 
uma segunda comunidade de dez espécies, mas com mais de 50% dos indivíduos pertencentes à espécie 
mais comum, e menos de 5% em cada uma das outras nove. Cada comunidade possui a mesma riqueza 
em espécies, mas a primeira, com uma distribuição mais equitativa de abundâncias, é claramente mais 
diversa do que a segunda. Riqueza e equabilidade combinam-se para determinar a diversidade de uma 
comunidade.
Nos últimos anos, um considerável esforço tem sido empregado para entender a ligação entre riqueza 
em espécies e funcionamento de ecossistemas (produtividade, decomposição, dinâmica de nutrientes 
etc.). Entender o papel da riqueza em espécies nos processos ecossistêmicos é de particular importância 
na compreensão de como os seres humanos respondem à perda de biodiversidade.
6.1.2 Espécies-chave no sistema ecológico
Uma questão importante para biólogos diz respeito à quantidade de espécies realmente 
necessárias para manter um ecossistema em funcionamento. Existe um número mínimo de 
espécies imprescindíveis para um dado ecossistema operar, além do qual outras espécies são 
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simples excessos aos requisitos? Em outras palavras, existem espécies redundantes? Se isso for 
verdade, poderemos remover espécies de um ecossistema sem nenhum efeito no funcionamento 
deste até que todas as espécies redundantes tenham sido extraídas, e apenas a partir daí o 
ecossistema sofrerá as consequências de perdas adicionais.
Também podemos supor que todas as espécies são igualmente importantes para o funcionamento 
do ecossistema, de modo que a perda de cada parte delas proporcione uma pequena queda de eficiência, 
ou, ainda, outra opção: a de que existem espécies com papéis cruciais no ecossistema e que, quando 
são perdidas, ocorre uma queda abrupta na capacidade de funcionamento deste. Essa hipótese é 
denominada hipótese do rebite. Algumas espécies poderiam ser perdidas desses ecossistemas e isso 
produziria pequenas consequências – ou nenhuma – em seu funcionamento. Por outro lado, se apenas 
uma dessas espécies-chave for removida, toda a estrutura será enfraquecida, da mesma forma que 
aconteceria se fosse removido um rebite do cabo de uma panela ou do casco de um navio. Esse conceito 
vincula-se ao de espécie-chave, que são as espécies que exercem um papel particularmente importante 
no funcionamento de um ecossistema e das quais muitas outras são dependentes, em razão de sua 
presença e de suas atividades.
6.2 Sucessão ecológica
As comunidades existem num estado de fluxo contínuo. Os organismos morrem e outros nascem 
para tomar seus lugares; a energia e os nutrientes passam através da comunidade. Contudo, a 
aparência e a composição da maioria das comunidades não mudam de forma considerável ao 
longo do tempo. Carvalhos substituem carvalhos, e esquilos substituem esquilos, numa contínua 
autoperpetuação. Porém, quando um habitat é perturbado – uma floresta desmatada, uma 
pradaria queimada, um recife de coral obliterado por um furacão, uma ilha coberta por cinza 
vulcânica –, a comunidade lentamente se reconstrói. As espécies pioneiras adaptadas aos habitats 
perturbados são sucessivamente substituídas por outras espécies, à medida que a comunidade 
atinge sua estrutura e sua composição originais.
A sequência de mudanças iniciadas pela perturbação é chamada de sucessão, e a associação 
de espécies atingida em última instância é chamada de comunidade clímax. A criação de qualquer 
novo habitat – um campo arado, uma duna de areia na borda de um lago, as fezes de um elefante, 
um lago temporário criado por uma chuva pesada atraem um conjunto de espécies particularmente 
adaptadas como pioneiros. Essas espécies colonizadoras mudam o ambiente do novo habitat. As 
plantas, por exemplo, sombreiam a superfície da terra, contribuem com detritos para o solo, 
alteram o conteúdo de umidade do solo e, às vezes, liberam químicos tóxicos. Essas mudanças 
podem inibir as espécies colonizadoras que as causaram, mas também podem tornar o ambiente 
mais adequado para as espécies que se seguem. Dessa forma, o caráter da comunidade muda com 
o tempo. Esses estágios sucessionais são denominados, em ecologia, de sere; cada estágio é uma 
sere.
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Idade em anos 
Tipo de comunidade
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Campo nu Campo
Digitaria Erigeron Aster Andropogon Quercus CaryaArbustos Pinheiros Latifoliadas 
subarbóreas
Floresta de Pinheiros Clímax florestal Quercus-Carya
150 +25-100
Campo arbustivo
Figura 28 – Ilustração mostrando a sucessão ecológica – desde campo nu até comunidade clímax – em uma região do 
 sudeste dos Estados Unidos, ao longo dos anos, com suas espécies características
 Saiba mais
Acesse a Biblioteca da UNIP e leia o trecho indicado da obra a seguir. 
Esse trecho aborda os índices de diversidade. 
PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em ecologia. 2. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2000. Cap. 7. p. 81-91. Disponível em: <http://online.
minhabiblioteca.com.br/#/books/9788536310978/pages/47710951>. 
Acesso em: 22 jan. 2014. 
6.2.1 Estágios sucessionais e clímax
Os ecólogos classificam as seres em dois tipos, de acordo com sua origem: sucessão primária e 
sucessão secundária.A sucessão primária é o estabelecimento e o desenvolvimento de comunidades em habitats 
recentemente formados ou perturbados anteriormente e destituídos de vida – dunas de areia, fluxos de 
lava vulcânica, rocha descoberta pela erosão; trata-se da regeneração de uma comunidade após uma 
perturbação.
À sucessão secundária rapidamente se segue uma perturbação que deixa alguns organismos no 
lugar. Falhas no dossel de uma floresta tendem a se fechar à medida que indivíduos do entorno crescem 
em direção à luz da abertura. Uma pequena abertura, tal como a deixada por um tronco que cai, é 
rapidamente fechada pelo crescimento dos galhos das árvores circundantes. Uma grande abertura, 
deixada por uma árvore inteira que cai, pode proporcionar às plântulas uma chance de atingir o dossel 
e assumir um lugar permanente ao sol. Uma grande área destruída pelo fogo pode ter de ser colonizada 
novamente por sementes sopradas ou carregadas das vizinhanças da floresta intacta.
Mesmo quando se começa a ressemear, uma sere secundária, o tipo de perturbação e o tamanho de 
abertura que ela cria influencia as espécies que se estabelecem primeiro. Algumas plantas exigem muita 
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luz do sol para germinar e se assentar, outras nem tanto. Dependerá das condições que o habitat oferece 
às espécies que desejam nele se instalar.
Os ecólogos, tradicionalmente, viam uma sucessão como última expressão do desenvolvimento 
da comunidade clímax. Os estudos iniciais da sucessão demonstraram que muitas seres encontradas 
numa região, cada uma se desenvolvendo sob um particular conjunto de condições ambientais locais, 
progridem em direção a estados de clímax semelhantes. 
6.2.1.1 Características da comunidade clímax
A comunidade clímax é caracterizada pela estabilidade, em que o ecossistema está em equilíbrio 
dinâmico. A estabilidade está associada ao aumento de uma variedade de espécies e também da 
complexidade das relações alimentares. Nessa comunidade, em que existe um perfeito equilíbrio com o 
meio ambiente, a biomassa total e a biodiversidade são maiores. O total de matérias orgânicas produzidas 
na comunidade é grande, e a produtividade líquida é quase nula, pois a própria comunidade consome 
tudo o que é produzido. Isso mostra que a comunidade clímax tende a ser sempre estável.
Em uma comunidade clímax existe equilíbrio entre:
• energia solar aproveitada e energia liberada;
• entrada e saída de gás carbônico; 
• incorporação e liberação dos nutrientes, a chamada reciclagem.
Um bom exemplo de comunidade clímax é a floresta amazônica, que atingiu seu nível máximo 
de desenvolvimento e equilíbrio, tendo papel importante na estabilidade ambiental do planeta. Seus 
benefícios para a humanidade são inúmeros e contribuem para o equilíbrio ecológico mundial.
Figura 29 – Fotografia de uma parte da floresta amazônica
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 Observação
A Floresta Amazônica é uma floresta do tipo pluvial tropical, ela se situa 
além dos limites geográficos brasileiros.
6.3 Resistência e resiliência 
Resiliência é a capacidade de um sistema de restabelecer seu equilíbrio após este ter sido rompido 
por um distúrbio, ou seja, sua capacidade de recuperação. O conceito de resiliência na ecologia ganhou 
foco nos trabalhos do renomado pesquisador canadense Crawford Stanley Holling, a partir de 1970. 
Um exemplo é o bioma cerrado, no Brasil, que apresenta predominância de gramíneas, espécies muito 
inflamáveis. Estas praticamente não apresentam resistência ao fogo, queimando-se prontamente 
quando expostas a esse tipo de distúrbio. Em contrapartida, apresentam alta resiliência, sendo capazes 
de se restabelecerem com rapidez no ambiente, após a queimada.
Figura 30 – Fotografia do bioma cerrado brasileiro
Resistência é a capacidade de um sistema de manter sua estrutura e seu funcionamento após um 
distúrbio. Um exemplo é a floresta tropical amazonense, que, quando submetida ao fogo, apresenta 
alta resistência e baixa resiliência. Esses ecossistemas apresentam clima úmido e baixo teor de material 
combustível na serrapilheira, resistindo, assim, ao estabelecimento do fogo. Porém, uma vez queimadas 
e mortas, as clareiras e as bordas deixadas pelas árvores tendem a ser colonizadas por gramíneas e 
outras espécies altamente inflamáveis, resultando na perpetuação do fogo e na possível savanização da 
floresta.
Alguns autores acreditam que a resistência e a resiliência em um ecossistema sejam características 
mutuamente excludentes. Assim, ou um sistema apresenta alta resistência e baixa resiliência, ou o 
contrário. Dessa forma, um sistema não poderia possuir altos índices de ambas as características. Isso pode 
ser observado, por exemplo, em uma floresta de sequoia-sempre-verde da Califórnia, EUA, muito resistente 
ao fogo (epiderme espessa e outras adaptações); quando se queima, talvez nunca mais seja capaz de 
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recuperar-se, ou o faça muito lentamente. Já uma vegetação de chaparral, da mesma região, queima-se 
facilmente (baixa resistência), mas se recupera de maneira rápida em alguns anos (alta resiliência).
Figura 31 – Fotografia aérea da floresta amazônica, no estado do Amazonas. O rio Cuieiras, mostrado na 
fotografia, é um tributário do rio Negro
 Saiba mais
Acesse o site da Scielo e baixe gratuitamente o artigo científico, em 
idioma português europeu, sobre um estudo de caso de resistência e 
resiliência ecológicos da caracterização fitoestrutural das comunidades 
arbustivas do Parque Natural do Alvão (Norte de Portugal): 
CRESPÍ, A. L. Resistência e resiliência ecológica. uma aproximação 
à caracterização fitoestrutural das comunidades arbustivas do Parque 
Natural do Alvão (norte de Portugal). Silva Lusitana, Lisboa, v. 9, n. 2, p. 
171-89, 2001. Disponível em: <http://www.scielo.oces.mctes.pt/pdf/slu/
v9n2/9n2a05.pdf>. Acesso em: 7 jan. 2014.
 Resumo
Uma população consiste em indivíduos de uma espécie numa dada 
área. Contudo, uma população é mais do que uma coleção de indivíduos. 
Tem integridade como uma unidade organizacional na ecologia porque 
os indivíduos de uma população se unem para reproduzir-se, misturando, 
dessa forma, o pool genético da população e assegurando sua continuidade 
através do tempo. Uma população apresenta várias características que 
são propriedades exclusivas do grupo, não sendo características dos 
indivíduos dentro do grupo. Algumas dessas propriedades são a densidade, 
a natalidade, a mortalidade, a distribuição etária, a sua forma de dispersão 
e o Princípio de Allee.
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ECOLOGIA
Além das propriedades citadas, podemos destacar outros atributos, 
por exemplo, o potencial biótico, ou seja, a capacidade de reprodução da 
população em condições favoráveis, assim como as curvas de crescimento (J 
ou S), que determinam características ambientais de resistência. Conforme 
as espécies presentes em uma população, elas podem ser divididas em 
r-estrategistas (pequena dimensão, de ciclo biológico curto, com grande 
velocidade de multiplicação e, por conseguinte, uma taxa de renovação rápida) 
e k-estrategistas (ciclo longo, com uma fraca taxa de renovação, populações 
estacionárias, de reprodução tardia, que ocupam nichos especializados). 
Por meio do Princípio de Gause, analisa-seo processo de competição 
interespecífica que acontece quando duas espécies diferentes habitam um 
mesmo ambiente e têm nichos muito semelhantes. Também há abordagem 
dos hot spots de biodiversidade, atualmente 25 em todo o planeta, ditados 
primeiramente pelo conservacionista Norman Myers, da Universidade de 
Oxford. Para qualificar-se como hot spot, uma região deve ter alto nível de 
endemismo (presença de espécies endêmicas), bem como ser uma região de 
rápida destruição de habitat, em que uma alta proporção de espécies está 
ameaçada, com populações em declínio ou em extinção. Nesse sentido, 
cada uma dessas áreas apresenta desafios de conservação especiais 
urgentes. Quando os ecólogos estudam as interações possíveis entre os 
seres vivos, as relações consumidor-recurso são as mais fundamentais da 
natureza, porque todos os organismos não fotossintéticos devem comer, e 
todos correm o risco de serem comidos. 
Os consumidores podem ter muitos nomes. Os mais familiares são 
predador, parasita, parasitoide, herbívoro e detritívoro. A competição, 
por exemplo, é uma relação em que dois consumidores compartilham 
o mesmo recurso, cada um reduzindo a disponibilidade deste para o 
outro. A competição influencia os processos populacionais e pode 
determinar se uma população pode persistir num determinado 
ambiente. Teoricamente, populações de duas espécies podem interagir 
de formas básicas que correspondem a combinações de 0, + e -, como 
se segue: 00, ++, +0, -0 e +-. 
Quando os seres vivos se relacionam com outros da mesma espécie, 
isso se denomina relações intraespecíficas; as que ocorrem entre espécies 
diferentes recebem o nome de relações interespecíficas. Estas podem ser 
harmônicas, quando não há prejuízo para nenhum dos indivíduos envolvidos, 
ou desarmônicas, quando pelo menos um dos organismos se prejudica. 
Portanto, temos: harmônica interespecífica (mutualismo, inquilinismo 
ou comensalismo); harmônica intraespecífica (sociedade e colônia); 
desarmônica interespecífica (predatismo, parasitismo e amensalismo); e 
desarmônica intraespecífica (canibalismo e competição).
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A coevolução é um processo evolutivo que ocorre entre presa e 
predador. Quando as populações de duas ou mais espécies interagem, cada 
uma pode desenvolver uma resposta àquelas características da outra que 
afetam o ajustamento individual. Nesse caso, mimetismo, colorações e 
outros atributos são consequências das respostas evolutivas às interações 
entre predadores e suas presas, entre competidores e em associações 
mutualistas. São, portanto, adaptações evolutivas. Nos estudos da estrutura 
de comunidades, são considerados os atributos destas, como a diversidade 
das espécies que apresenta e a presença/ausência de espécies consideradas 
fundamentais para a continuação da existência da comunidade. Muito 
utilizadas pelos ecólogos são as diversidades nomeadas alfa, beta e 
gama, que se diferenciam, basicamente, pelas abrangências geográficas e 
de habitats de cada uma. Os índices de diversidade, como a riqueza de 
espécies e a equabilidade, ou a distribuição e a abundância de cada espécie 
na comunidade, podem indicar o funcionamento do ecossistema e as 
respostas à perda de diversidade no planeta.
As comunidades existem num estado de fluxo contínuo. Organismos 
morrem e outros nascem para tomar seus lugares; a energia e os nutrientes 
passam através da comunidade. Contudo, a aparência e a composição da 
maioria das comunidades não mudam apreciavelmente ao longo do tempo. 
Carvalhos substituem carvalhos, e esquilos substituem esquilos, numa 
contínua autoperpetuação. Porém, quando um habitat é perturbado – uma 
floresta desmatada, uma pradaria queimada, um recife de coral obliterado 
por um furacão, uma ilha coberta por cinza vulcânica –, a comunidade 
lentamente se reconstrói. A sequência de mudanças iniciadas pela 
perturbação é chamada sucessão (primária, secundária etc.); a associação 
de espécies atingida em última instância é chamada de comunidade clímax; 
e cada estágio de mudança é denominado sere. 
A sucessão primária é o estabelecimento e o desenvolvimento de 
comunidades em habitats recentemente formados ou perturbados 
anteriormente e destituídos de vida, enquanto a sucessão secundária segue 
uma perturbação que deixa alguns organismos no lugar. Comunidade 
clímax é o nome que recebe uma comunidade em que existe equilíbrio 
entre energia solar aproveitada e energia liberada, entrada e saída de gás 
carbônico, e incorporação e liberação dos nutrientes. Há de se observar, 
ainda, em estudos do meio, as características denominadas resistência 
e resiliência, que indicam, respectivamente, quando o sistema ecológico 
consegue manter sua estrutura e seu funcionamento após um distúrbio e 
quando consegue restabelecer seu equilíbrio após este ter sido rompido por 
um distúrbio.
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 Exercícios
Questão 1. (FEI 2004) Observe atentamente as pirâmides etárias da população brasileira que 
se encontram a seguir e assinale a alternativa correta:
1970 2000
Faixa
etária
Faixa
etária
12 1212 1210 1010 108 88 86 66 64 44 42 22 20 00 0% %% %
0 - 4 0 - 4
5 - 9 5 - 9
10 - 14 10 - 14
15 - 19 15 - 19
20 - 24 20 - 24
25 - 29 25 - 29
30 - 35 30 - 35
35 - 39 35 - 39
40 - 44 40 - 44
45 - 49 45 - 49
50 - 54 50 - 54
55 - 59 55 - 59
60 - 64 60 - 64
65 - 69 65 - 69
70 e + 70 e +
Mulheres MulheresHomens Homens
A) a primeira pirâmide populacional é típica de um país em desenvolvimento – maioria da população 
é jovem − já a segunda aponta para um país subdesenvolvido, onde as altas taxas de mortalidade 
infantil fazem com que a população mais jovem “encolha”.
B) as melhores condições de vida no campo geraram um aumento de expectativa de vida da 
população, mas não tiveram impacto sobre as elevadas taxas de natalidade, que mantém ainda o 
país como predominantemente jovem.
C) as pirâmides mostram que o Brasil, ao longo dos trinta anos que se passaram, efetuou a chamada 
transição demográfica, apresentando um envelhecimento de sua população.
D) devido ao elevado número de jovens do país as alterações ocorridas na distribuição etária da população 
brasileira ao longo desses trinta anos não provocaram impacto algum na economia brasileira.
E) não existem alterações substanciais na distribuição da população brasileira, já que a taxa de 
natalidade se manteve constante ao longo do período.
Resposta correta: alternativa C.
Análise das alternativas
A) Alternativa incorreta.
Justificativa: a primeira pirâmide populacional representa um país desenvolvido, onde há um 
equilíbrio das taxas de natalidade, e a segunda pirâmide representa um país em desenvolvimento 
ou subdesenvolvido.
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B) Alternativa incorreta.
Justificativa: o êxodo rural, o uso de anticoncepcionais e as melhores condições preventivas 
da medicina elevaram as taxas de natalidade.
C) Alternativa correta.
Justificativa: as pirâmides mostram que o Brasil, ao longo dos trinta anos que se passaram, 
efetuou a chamada transição demográfica, apresentando um envelhecimento de sua população.
D) Alternativa incorreta.
Justificativa: o elevado número de jovens do país provocou enormes impactos na economia 
brasileira, tais como a necessidade de gerar emprego, a explosão de natalidade e muitos 
aposentados no futuro.
E) Alternativa incorreta.
Justificativa: existem alterações substanciaisna distribuição da população brasileira, 
exatamente porque a taxa de natalidade é explosiva e isso gera consequências graves ao uso dos 
recursos naturais e à economia.
Questão 2. (Ufscar 2009) No mapa estão representados os grandes hotspots mundiais. 
São áreas que conjugam duas características: grande biodiversidade e alto grau de ameaça de 
destruição, por diferentes agressões e ocupações do espaço.
Hotspots e biodiversidade
Fonte: BIODIVERSITY hotspots for conservation priorities. Nature, n. 403, p. 853-858, 24 fev. 2000. 
Disponível em: <www.nature.com/nature/journal>. Acesso em: 13 nov. 2014.
Sobre os hotspots, são feitas quatro afirmações. Analise-as:
I − Há localização de maior número de hotspots na faixa intertropical, porque ela é, de modo 
geral, propícia ao desenvolvimento de grande número de espécies vegetais e animais.
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II − A expansão das áreas de cultivo, seja com objetivos alimentares ou para produção de 
biocombustíveis, pode representar uma grave ameaça à preservação de alguns dos hotspots.
III − A biodiversidade das regiões peninsular e insular da Ásia é gravemente ameaçada pela 
alta concentração populacional e intensivo uso agrícola do solo pelo cultivo tradicional de arroz.
IV − O processo acelerado de desmatamento e consequente ocupação da Amazônia coloca em 
perigo um dos mais biodiversos hotspots da atualidade.
Estão corretas as afirmativas:
A) I, II, III e IV.
B) I, II e III, apenas.
C) II, III e IV, apenas.
D) I e III, apenas.
E) II e IV, apenas.
Resolução desta questão na plataforma.