Unidade 5 Fotossintese I

Prévia do material em texto

FOTOSSÍNTESE 
Universidade Federal de Alagoas 
Campus Arapiraca 
Fisiologia Vegetal 
Unidade V 
 
Fotossíntese 
 
Taiz & Zeiger: Fisiologia Vegetal 
 
Capítulo 7: Reações luminosas. pág 139 - 171 
Capítulo 8: Reações de carboxilação. pág 173 - 198 
Capítulo 9: Considerações Ecofisiológicas. 199 - 219 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
Fotossíntese: “síntese utilizando a luz” 
A energia luminosa dirige a síntese de carboidratos a 
partir de dióxido de carbono e água 
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
Objetivo final: formação de ATP e NADPH 
Síntese e manutenção dos tecidos 
Ponto de compensação da luz (RFA) 
 As plantas não podem permanecer por muito tempo no ponto de compensação da 
luz ou abaixo dele, pois não armazenam os açúcares, que, posteriormente, poderiam 
ser consumidos nas horas sem iluminação, portanto, as plantas morrem por 
deficiência nutricional. 
Mesofilo: mais ativo dos tecidos fotossintetizantes 
Mesofilo possui cloroplastos 
Cloroplastos possui clorofila 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
As reações da 
fotossíntese ocorrem 
nas membranas 
internas dos 
cloroplastos 
Tilacóides 
As reações de fixação 
do carbono ocorrem no 
estroma dos 
cloroplastos 
Duas 
membranas 
externas 
Sistema de 
membrana interna 
(tilacóides conectados 
por canais) 
estroma 
canal 
(próximo slide) 
Parte do saco da 
membrana do tilacóide 
CO2 H2O 
carboidratos e produtos 
(sacarose, amido, celulose, etc) 
Reações independentes da luz 
glicose P 
ADP + Pi 
ATP 
NADPH NADP+ 
e– 
H+ 
H+ 
H+ H+ 
H+ 
O 
H+ 
Lúmen do Tilacóide 
H2O 
Luz solar 
Estroma 
W
a
v
e
le
n
g
th
 a
b
s
o
rp
ti
o
n
 (
%
) 
Comprimento de Onda (nm) 
chlorophyll b 
chlorophyll a 
Principais pigmentos 
Figure 7.6a Page 119 
W
a
v
e
le
n
g
th
s
 a
b
s
o
rb
e
d
 (
%
) 
Comprimento de Onda (nm) 
beta-carotene 
(carotenoide) 
ficoeritrina 
(ficobilina) 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
REAÇÕES FOTOQUÍMICAS 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 A LUZ: NATUREZA E CARACTERÍSTICAS 
 A luz tem característica tanto de onda quanto de 
partícula 
 Comprimento e frequência da onda 
 
Fóton 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 A LUZ SOLAR É UMA CHUVA DE FÓTONS DE 
DIFERENTES FREQUENCIAS 
Experimento de T.E. Englemann 
As bactérias se moveram para o local onde as células das algas liberaram mais 
oxigênio, que correspondeu as áreas iluminadas com radiação de maior energia e de 
maior efetividade para a fotossíntese. 
T.E. Englemann’s Experiment 
Bacteria gathered mostly where violet and red 
light fell on the green alga because 
Photosynthesis was greatest in those locations 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 A clorofila absorve a luz e altera seu estado 
eletrônico 
 CLOROFILA 
Fóton 
 CLOROFILA EM 
ESTADO DE MAIOR 
ENERGIA (EXCITADO) 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 Azul – 430 nm 
+ energético 
 Verm – 660 nm 
- energia 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 No estado excitado a clorofila é instável e libera parte de 
sua energia ao meio como calor 
 Estado basal 
 Estado excitado 
 Fóton 
 Calor 
 Estado de menor excitação 
 Pouco tempo 
 Processo de captação de energia deve ser rápido 
• Os elétrons excitados são instáveis. 
• Geralmente, eles voltam em fração de segundo ( s) para seu estado original de 
maneira muito rápida, liberando energia na forma de calor. 
• Alguns pigmentos, incluindo clorofilas, liberan um fóton de luz, seja através da 
fluorescência ou na forma de calor. 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 No estado de menor excitação, a clorofila possui quatro 
alternativas de rotas para liberar a energia disponível 
 1- Fluorescência: emissão e fóton 
 2- Calor: sem emissão e fóton 
 3- Transferência de energia: sem emissão de fóton 
 4- Fotoquímico: desencadeamento de reações 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 Os pigmentos: essenciais a absorção da luz solar 
 Pigmentos: essenciais para a absorção de luz 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 Pigmentos: essenciais para a absorção de luz 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 O COMPLEXO ANTENA E O CENTRO DE REAÇÃO 
Os pigmentos servem como complexo antena, coletando a 
luz e transferindo energia para o complexo dos centros de 
reações 
Qual a vantagem da presença de um complexo antena, 
associado a um centro de reação???? 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 O complexo antena e o centro de reação 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 OS FOTOSSISTEMAS 
 As reações ocorrem em dois complexos 
fotoquímicos denominados Fotossistemas I (PSI) e 
Fotossistema II (PSII) 
PSI e PSII operam em série para realizar as 
reações de armazenamento de energia da 
fotossíntese 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 OS FOTOSSISTEMAS 
 PSI absorve luz na faixa de vermelho distante – 
comprimento de onda acima de 680 nm 
PSII absorve luz na faixa do vermelho – 
comprimento de onda de até 680 nm 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 OS FOTOSSISTEMAS 
 PSI produz um redutor forte, capaz de reduzir o 
NADP, e um oxidante fraco 
PSII produz um oxidante forte, capaz de oxidar a 
água e um redutor fraco 
 Cada fotossistema tem seu próprio complexo 
antena e centro de reação 
Fotossistema II – transporte de eletrons não cíclico. 
Figure 8. 9 Noncyclic Electron Transport Uses Two Photosystems (Part 2) 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 OS FOTOSSISTEMAS 
Pigments in a Photosystem 
Centro de reação 
(Molécula de clorofila a) 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO 
 
As clorofilas encontram-se nos tilacoides 
 
Tilacoides: membranas internas do cloroplasto 
 
Lamelas granais: membranas (tilacoides) empilhados 
 
Lamelas estromais: membranas “soltas” (sem empilhamento) 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO 
Nas membranas dos tilacoides existem várias proteínas 
Proteínas integrais de membrana 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO 
 
Os centros de reações 
e os complexos-antena 
são proteínas de 
membranas 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO 
 
O centro de reação PSI e seus complexos-antena e 
as proteínas da cadeia de transporte de elétrons 
estão localizados nas lamelas do estroma 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO 
 
A razão PSII : PSI está ao redor de 1,5:1 
 
O complexo antena se difere entre organismos e o 
centro de reação não se altera 
 
Essa adaptação do complexo antena reflete a 
adaptação dos organismos aos diferentes ambientes 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO 
 
 
 
O mecanismo físico pelo qual a energia de excitação 
é transferida da clorofila qua absorve a luz ao 
centro de reação seja a ressonância induzida. 
 
Por esse mecanismo a energia de excitação é 
transferida de uma molécula para outra através de 
um processo não radioativo 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO 
 
 A transferência de energia nos complexos-antena émuito eficiente: 95 a 99% dos fótons absorvidos 
pelos pigmentos antena têm sua energia transferida 
para os centros de reações. 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO 
 
 
A transferência de energia entre pigmentos no 
complexo-antena é de natureza física e a 
transferência de eletrons no centro de reação envolve 
alterações químicas nas moléculas 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
 
 
 
As Etapas 
 
 Excitação da clorofila pela luz 
 
Redução do primeiro aceptor de elétrons 
 
Fluxo de elétrons através dos FS I e II 
 
Oxidação da água como fonte primária de elétrons 
 
Redução do NADP 
 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
 
Os elétrons ejetados da clorofila são “carreados” em 
um esquema tipo “Z” 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
 
Quase todos os processos químicos que perfazem as 
reações luminosas são realizados por quatro 
principais complexos protéicos 
 
FS II 
 
Complexo fitocrono b6f 
 
FS I 
 
ATP síntase 
 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
O FS II oxida a água a O2 no lumen do tilacóide 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
 
 
Estroma - Baixa 
concentração de H+ 
Lumen – alta concentração de H+ 
Oxidação da água 
Gradiente 
eletroquímico 
Plastocianina 
Plastoquinona 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
A água é oxidada de acordo com a seguinte reação: 
2H2O O2 + 4H
+ + 4e- 
A reação só ocorre via complexo fotossintético 
Os prótons liberados durante a oxidação contribuem 
para o potencial eletroquímico que irá operar na 
formação do ATP 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
O Mn é um cofator importante essencial no processo 
de oxidação da água: 
Íons de Mn sofrem uma série de oxidação 
São necessários 4 íons de Mn para cada complexo 
formado 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
 
A feofitina atua como aceptor primário no FSII, seguido por 
um complexo de duas plastoquinonas 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
 
Duas plastoquinonas estão ligadas ao centro de reação e 
recebem elétrons da feofitina de forma sequencial 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
 
O Citocrono b6f recebe elétrons do PSII e envia ao PSI 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
A hidroplastoquinona é oxidada e um dos dois elétrons é 
passado ao longo da cadeia linear de transporte de 
elétrons em direção ao FS I 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
Outro elétron passa por um processo cíclico que aumenta 
o número de prótons bombeados através da membrana 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
A plastocianina age como proteína móvel na transferencia 
dos elétrons do FSII para o FSI 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
 
O PS I reduz NADP a NAPH pela ação da ferrodoxina e 
da flavoproteína ferrodoxina redutase 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
Na sua forma reduzida, os tranportadores de 
elétrons que atuam na região aceptora do FSI são 
agentes redutores extremamente fortes 
Os elétrons são transferidos através de centros Fe-S 
para a ferredoxina. A flavoproteína associada a 
membrana da Ferredoxina-NADredutase reduz o 
NADP a NADPH 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
A ferredoxina também possui várias outras funções 
no cloroplasto, como suprimento de redutores para 
reduzir o nitrato e regulação de algumas enzimas do 
ciclo do carbono 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
A ATP sintase produz ATP a medida que os prótons 
atravessam seu canal 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
FOTOFOSFORILAÇÃO 
Síntese de ATP a partir de luz 
Sob condições normais a fotofosforilação requer 
fluxo de elétrons 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
O lume é ácido e o estroma é básico 
Gera Potencial químico e potencial elétrico 
O ATP é sintetizado por um grande complexo 
enzimático: ATP sintase ou ATPase 
Há a formação de um canal no qual os prótons 
podem passar do lume para o estroma 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS 
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS 
 
 
TRABALHO – VALENDO PONTO 
- Explicar os processos cíclico e acíclico de transporte 
de elétrons através do complexo citocromo b6f. 
- Quais as implicações da alta e da baixa intensidade 
luminosa (radiação) sobre os pigmentos acessórios do 
complexo antena?