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FACULDADE DE MEDICINA DA UNIVERSIDADE DE LISBOA Mestrado Integrado em Medicina Instituto de Anatomia SISTEMA NERVOSO AUTÓNOMO João Luís Cavaco Março 2017 Página 2 de 57 Página 3 de 57 Caros alunos, Este documento foi criado como suporte descritivo à aula teórica de Anatomia Normal e Descritiva, lecionada aos alunos do primeiro ano do Mestrado Integrado em Medicina (Faculdade de Medicina da Universidade de Lisboa), sobre “Sistema Nervoso Autónomo”. Deverão ser utilizados os slides da aula teórica como suporte de imagens. Citando o prefácio anterior: “dada a complexidade da descrição do Sistema Nervoso Autónomo, sobretudo aquando da comparação entre bibliografia francófona e bibliografia anglo-saxónica, este documento tenta complementar a informação presente em ambas as literaturas.” Esta versão corresponde à atualização do documento criado no ano passado, agora dando primazia aos termos listados na Terminologia Anatomica internacionalmente seguida, não desprezando, contudo, os termos próprios da nossa terminologia portuguesa (“apófise”, “rótula”, entre tantos outros). É-vos indicada a bibliografia utilizada em cada capítulo, para que a possam consultar em casos de dúvidas ou possíveis erros, assim como para aprofundar o vosso conhecimento. Em caso de discrepância gritante entre a descrição francófona e a descrição anglo-saxónica, foi dada preferência à literatura mais recente. Espero que este documento seja útil nos vossos estudos. Qualquer dúvida, encontro-me à vossa inteira disposição. Bom estudo! João Luís Cavaco (joaocavaco@fm.ul.pt) Versão 2.05 C7.960.953 Página 4 de 57 Página 5 de 57 Í N D I C E 1. INTRODUÇÃO E GENERALIDADES. ....................................................................................................................................................................... 9 1.1. ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO. ..................................................................................................................................... 9 1.2. COMPONENTES DO SISTEMA NERVOSO AUTÓNOMO............................................................................................................................ 9 1.3. ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO AUTÓNOMO. ............................................................................................................................ 9 1.4. FUNÇÕES DO SISTEMA NERVOSO AUTÓNOMO. ................................................................................................................................... 10 2. SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO. ........................................................................................................................................................................ 12 2.1. TRONCO SIMPÁTICO – GENERALIDADES. ............................................................................................................................................... 12 2.2. SISTEMA CRÂNIO-CERVICAL. .................................................................................................................................................................... 13 2.2.1. GÂNGLIO CERVICAL SUPERIOR. .................................................................................................................................................... 13 2.2.2. GÂNGLIO CERVICAL MÉDIO. ........................................................................................................................................................... 15 2.2.3. GÂNGLIO CERVICAL INFERIOR....................................................................................................................................................... 16 2.3. SISTEMA TORÁCICO. ................................................................................................................................................................................... 18 2.3.1. RAMOS EFERENTES. ........................................................................................................................................................................ 18 2.4. SISTEMA LOMBAR. ....................................................................................................................................................................................... 19 2.4.1. RAMOS EFERENTES. ........................................................................................................................................................................ 19 2.5. SISTEMA PÉLVICO. ...................................................................................................................................................................................... 20 2.5.1. RAMOS EFERENTES. ........................................................................................................................................................................ 20 2.6. SISTEMA APENDICULAR (MEMBROS)....................................................................................................................................................... 20 3. SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO. ............................................................................................................................................................ 21 3.1. SISTEMA CRÂNIO-CERVICAL. .................................................................................................................................................................... 21 3.1.1. NERVO OCULOMOTOR (III NERVO CRANIANO). .......................................................................................................................... 21 3.1.2. NERVO FACIAL (VII NERVO CRANIANO). ....................................................................................................................................... 22 3.1.3. NERVO GLOSSOFARÍNGEO (IX NERVO CRANIANO). .................................................................................................................. 23 3.1.4. NERVO VAGO (X NERVO CRANIANO) – PORÇÃO CRÂNIO-CERVICAL. .................................................................................... 24 3.1.5. GÂNGLIO ÓTICO. ............................................................................................................................................................................... 25 3.1.6. GÂNGLIO CILIAR. ............................................................................................................................................................................... 26 3.1.7. GÂNGLIO PTERIGOPALATINO. ........................................................................................................................................................ 26 3.1.8. GÂNGLIO SUBMANDIBULAR. ........................................................................................................................................................... 27 3.1.9. GÂNGLIO SUBLINGUAL. ................................................................................................................................................................... 28 3.2. SISTEMA TORÁCICO. ................................................................................................................................................................................... 28 3.3. SISTEMA ABDÓMINO-PÉLVICO. ................................................................................................................................................................. 28 4. PLEXOS AUTONÓMICOS. ......................................................................................................................................................................................30 4.1. PLEXO PULMONAR. ..................................................................................................................................................................................... 30 4.2. PLEXO CARDÍACO. ....................................................................................................................................................................................... 30 4.3. PLEXO CELÍACO. .......................................................................................................................................................................................... 32 Página 6 de 57 4.3.1. GÂNGLIOS DO PLEXO CELÍACO. .................................................................................................................................................... 32 4.3.2. RAMOS AFERENTES DO PLEXO CELÍACO. ................................................................................................................................... 33 4.3.3. RAMOS EFERENTES DO PLEXO CELÍACO. ................................................................................................................................... 33 4.4. PLEXO MESENTÉRICO INFERIOR. ............................................................................................................................................................ 34 4.5. PLEXO HIPOGÁSTRICO SUPERIOR; NERVO HIPOGÁSTRICO. ............................................................................................................. 34 4.5.1. NERVO HIPOGÁSTRICO. .................................................................................................................................................................. 35 4.6. PLEXO HIPOGÁSTRICO INFERIOR. ........................................................................................................................................................... 35 4.6.1. RAMOS AFERENTES DO PLEXO HIPOGÁSTRICO INFERIOR. .................................................................................................... 36 4.6.2. RAMOS EFERENTES OU PERIFÉRICOS DO PLEXO HIPOGÁSTRICO INFERIOR. ................................................................... 36 5. INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS. ........................................................................................................................................................ 38 5.1. SISTEMA VISUAL. ......................................................................................................................................................................................... 38 5.1.1. GLÂNDULA LACRIMAL. ..................................................................................................................................................................... 38 5.1.2. ÍRIS. ..................................................................................................................................................................................................... 38 5.1.3. PÁLPEBRA SUPERIOR. ..................................................................................................................................................................... 39 5.2. SISTEMA CARDÍACO. ................................................................................................................................................................................... 39 5.2.1. CORAÇÃO. .......................................................................................................................................................................................... 39 5.2.2. PERICÁRDIO VISCERAL. .................................................................................................................................................................. 40 5.3. SISTEMA RESPIRATÓRIO. .......................................................................................................................................................................... 40 5.3.1. CAVIDADES NASAIS E SEIOS PERINASAIS. .................................................................................................................................. 40 5.3.2. LARINGE. ............................................................................................................................................................................................ 40 5.3.3. ÁRVORE TRÁQUEO-BRÔNQUICA. .................................................................................................................................................. 41 5.3.4. PULMÃO. ............................................................................................................................................................................................. 41 5.3.5. PLEURA VISCERAL. .......................................................................................................................................................................... 41 5.4. SISTEMA DIGESTIVO. .................................................................................................................................................................................. 42 5.4.1. GLÂNDULAS SALIVARES PALATINAS. ........................................................................................................................................... 42 5.4.2. LÍNGUA E GLÂNDULAS SALIVARES LINGUAIS. ............................................................................................................................ 42 5.4.3. GLÂNDULA SALIVAR SUBMANDIBULAR. ....................................................................................................................................... 42 5.4.4. GLÂNDULA SALIVAR SUBLINGUAL. ................................................................................................................................................ 43 5.4.5. GLÂNDULA SALIVAR PAROTÍDEA. .................................................................................................................................................. 43 5.4.6. FARINGE. ............................................................................................................................................................................................ 44 5.4.7. ESÓFAGO. .......................................................................................................................................................................................... 44 5.4.8. ESTÔMAGO. ....................................................................................................................................................................................... 44 5.4.9. DUODENO. .......................................................................................................................................................................................... 45 5.4.10. PÂNCREAS. ........................................................................................................................................................................................ 45 5.4.11. JEJUNO-ÍLEON. .................................................................................................................................................................................. 45 5.4.12. APÊNDICE ÍLEO-CECAL. ................................................................................................................................................................... 45 5.4.13. CÓLON ASCENDENTE. ..................................................................................................................................................................... 46 5.4.14. CÓLON TRANSVERSO. .....................................................................................................................................................................46 5.4.15. CÓLON DESCENDENTE E SIGMOIDEU. ......................................................................................................................................... 47 5.4.16. RECTO E CANAL ANAL. .................................................................................................................................................................... 47 Página 7 de 57 5.4.17. FÍGADO. .............................................................................................................................................................................................. 47 5.4.18. VIAS BILIARES. .................................................................................................................................................................................. 48 5.4.19. BAÇO. .................................................................................................................................................................................................. 48 5.5. SISTEMA URINÁRIO. .................................................................................................................................................................................... 48 5.5.1. RIM. ...................................................................................................................................................................................................... 48 5.5.2. URETERO. .......................................................................................................................................................................................... 49 5.5.3. BEXIGA. ............................................................................................................................................................................................... 49 5.5.4. URETRA. ............................................................................................................................................................................................. 49 5.6. SISTEMA GENITAL MASCULINO................................................................................................................................................................. 50 5.6.1. TESTÍCULO. ........................................................................................................................................................................................ 50 5.6.2. VIAS ESPERMÁTICAS. ...................................................................................................................................................................... 50 5.6.3. PRÓSTATA E VESÍCULAS SEMINAIS. ............................................................................................................................................. 50 5.6.4. PÉNIS. ................................................................................................................................................................................................. 51 5.7. SISTEMA GENITAL FEMININO. ................................................................................................................................................................... 51 5.7.1. OVÁRIOS. ............................................................................................................................................................................................ 51 5.7.2. TROMPAS UTERINAS DE FALÓPIO. ............................................................................................................................................... 51 5.7.3. ÚTERO. ................................................................................................................................................................................................ 52 5.7.4. VAGINA................................................................................................................................................................................................ 52 5.7.5. CLÍTORIS............................................................................................................................................................................................. 52 5.7.6. MAMA. ................................................................................................................................................................................................. 52 5.8. SISTEMA ENDÓCRINO. ................................................................................................................................................................................ 53 5.8.1. TIRÓIDE E PARATIRÓIDES............................................................................................................................................................... 53 5.8.2. GLÂNDULA SUPRARRENAL (MEDULA). ......................................................................................................................................... 53 5.8.3. TIMO. ................................................................................................................................................................................................... 53 6. SISTEMA PARAGANGLIONAR. ............................................................................................................................................................................. 55 6.1. CORPO CAROTÍDEO. ................................................................................................................................................................................... 55 6.2. CORPOS SUBCLÁVIOS. ............................................................................................................................................................................... 56 6.3. CORPOS AÓRTICO-PULMONARES. ........................................................................................................................................................... 56 6.4. PARAGÂNGLIOS JÚGULO-TIMPÂNICOS. .................................................................................................................................................. 56 6.5. PARAGÂNGLIOS VAGAIS. ........................................................................................................................................................................... 56 6.6. PARAGÂNGLIOS LARÍNGEOS. .................................................................................................................................................................... 56 6.7. ÓRGÃO DE ZUCKERKANDL. ....................................................................................................................................................................... 56 6.8. PARAGÂNGLIOS CARDÍACOS. ................................................................................................................................................................... 57 Página 8 de 57 Anatomia INTRODUÇÃO E GENERALIDES 2017 Página 9 de 57 1. INTRODUÇÃO E GENERALIDADES. 1.1. ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO. O sistema nervoso humano é, talvez, o produto da evolução da espécie mais complexo. Pode ser classificado de três formas distintas: de acordo com a sua anatomia; de acordo com a sua histologia; de acordo com a sua fisiologia. Relativamente à sua classificação anatómica, temos o sistema nervoso central (corresponde ao neuro-eixo: encéfalo e medula espinhal) e o sistema nervoso periférico (é aquele que “emerge” do neuro-eixo, que se encontra “fora” dele). Este último é composto por nervos (cranianos; raquidianos ou espinhais; e pelos plexos periféricos somáticos e autonómicos) e por gânglios (cranianos; raquidianosou espinhais; autonómicos ou vegetativos). Relativamente à sua classificação histológica, temos substância cinzenta (corresponde aos corpos celulares dos neurónios) e substância branca (corresponde aos axónios dos neurónios). A sua classificação fisiológica é algo mais complexa, encontrando-se relacionada com a qualidade e direção da informação abordada pelo sistema nervoso. No que toca ao sentido da informação, podemos ter informação aferente (sensitiva e sensorial) e informação eferente (motora). No que toca ao tipo de informação, podemos ter informação somática (sensitivo-motora) ou autonómica. É este último tipo de informação que será alvo de estudo neste trabalho. 1.2. COMPONENTES DO SISTEMA NERVOSO AUTÓNOMO. O sistema nervoso autónomo (sistema nervoso vegetativo) representa a componente visceral do sistema nervoso; pertence simultaneamente ao sistema nervoso central e sistema nervoso periférico. O sistema nervoso autónomo, juntamente com o sistema endócrino, contribui para a regulação da homeostasia do nosso corpo. Na literatura mais antiga, é possível encontrar uma distinção entre os termos “sistema autónomo” e “sistema vegetativo” – o “sistema autónomo” correspondia apenas às vias eferentes do “sistema vegetativo” humano. Contudo, essa distinção entre designações foi abandonada e os termos são utilizados como sinónimos. Ao contrário do sistema somático, trata-se de um sistema de controlo involuntário. O sistema nervoso autónomo encontra-se dividido em três grandes porções: sistema simpático, sistema parassimpático, e sistema entérico. Apesar de diferirem na sua organização e estrutura, encontram-se funcionalmente integrados. A maioria das vísceras apresenta inervação simpática e parassimpática; o sistema entérico é, contudo, exclusivo do tracto gastrointestinal. Recentemente, o sistema nervoso entérico, que classicamente pertencia ao parassimpático, tem ganho destaque e “independência”, sendo considerado uma componente particular do sistema nervoso autónomo, distinto do parassimpático. Consiste num vasto conjunto de neurónios, que formam principalmente dois plexos, um submucoso (de Meissner) e outro mientérico (de Auerbach), que se estendem desde o esófago até ao esfíncter anal. Este circuito intrínseco medeia diversos reflexos gastro-intestinais, sendo capaz de realizar atividade local, independente do restante sistema nervoso autónomo 1.3. ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO AUTÓNOMO. O sistema nervoso autónomo apresenta diversas características anatómicas, fisiológicas e farmacológicas, que distinguem o simpático do parassimpático. As últimas duas ultrapassam o objetivo deste trabalho e, consequentemente, não serão abordadas ao longo do mesmo. Anatomia INTRODUÇÃO E GENERALIDES 2017 Página 10 de 57 Tal como o sistema somático, o sistema nervoso autónomo apresenta neurónios aferentes, conectores ou intermédios, e eferentes; estes últimos diferem dos do sistema somático, uma vez que a via eferente autonómica apresenta, geralmente, dois neurónios (um I neurónio, ou pré-ganglionar; um II neurónio, ou pós-ganglionar). Os impulsos aferentes provêm das vísceras e alcançam o sistema nervoso central através de vias aferentes que seguem o trajeto de plexos autonómicos ou nervos raquidianos somáticos; são depois integrados através de neurónios intermédios a diferentes níveis do sistema nervoso central, que enviam informação de volta às vísceras através das vias eferentes. A distribuição dos corpos celulares do I neurónio eferente constitui uma importante distinção entre os sistemas simpático e parassimpático. São clássicas as seguintes descrições: “o simpático apresenta uma distribuição tóraco-lombar; o parassimpático apresenta uma distribuição crânio-sagrada”. Assim, podemos afirmar que os corpos celulares dos I neurónios (pré-ganglionares) simpáticos encontram-se ao nível da medula espinhal torácica e lombar, mais concretamente na coluna intermediolateral dos níveis C8-L2. Os corpos celulares dos I neurónios (pré-ganglionares) parassimpáticos encontram-se ao nível do tronco cerebral (núcleos parassimpáticos dos III, VII, IX e X nervos cranianos), e dos segmentos S2-S4 da medula espinhal. Ambos os neurónios terão de sinapsar com os corpos celulares dos II neurónios (pós-ganglionares), que coletivamente formam gânglios periféricos, pertencentes ao sistema nervoso periférico. O conjunto de várias fibras aferentes e eferentes, com os respetivos gânglios, poderão formar plexos autonómicos major. Os corpos dos II neurónios (pós-ganglionares) do simpático encontram-se nos gânglios paravertebrais ou pré-vertebrais; os do parassimpático, em gânglios intramurais ou próximos do órgão a ser inervado. Assim, podemos observar que os II neurónios (pós-ganglionares) parassimpáticos apresentam um trajeto muito curto, uma vez que os corpos celulares pós-ganglionares se situam próximos do órgão. Contudo, os II neurónios (pós- ganglionares) simpáticos são mais longos, e apresentam mais particularidades a ser estudadas. Algumas das fibras simpáticas pós-ganglionares “regressam” aos nervos raquidianos através dos ramos comunicantes cinzento, tal como será descrito mais à frente. Geralmente, estas fibras destinam-se a diversos locais do corpo humano, através dos nervos raquidianos somáticos. Controlam assim os vasos sanguíneos, as glândulas sudoríparas, e os músculos pilo-erectores dos pelos. Cerca de 8% das fibras num nervo raquidiano típico correspondem a fibras simpáticas. 1.4. FUNÇÕES DO SISTEMA NERVOSO AUTÓNOMO. Como referido previamente, o sistema nervoso autónomo, em conjunto com o sistema endócrino (de ação mais lenta), regula a homeostasia dos diversos sistemas orgânicos. O sistema simpático prepara o corpo humano para uma situação de “emergência”: exercício físico, medo, raiva, dor – é classicamente descrito como um sistema de “fight-or-flight”. O sistema parassimpático permite conservar e armazenar energia – daí o termo “rest and digest”. Coloca-se abaixo uma “tabela-resumo” de algumas das principais funções do sistema nervoso simpático e do sistema nervoso parassimpático. Anatomia INTRODUÇÃO E GENERALIDES 2017 Página 11 de 57 FUNÇÃO AUTONÓMICA ÓRGÃO EFEITO SIMPÁTICO EFEITO PARASSIMPÁTICO Olho Pupila Dilatação (midríase) Constrição (miose) Músculo ciliar Relaxamento ligeiro Constrição (acomodação) Glândulas Nasal Lacrimal Salivares major e minor Gástricas Pancreáticas Vasoconstrição e ligeira secreção Estimulação de secreção abundante Glândulas sudoríparas Sudorese Sem efeito Vasos sanguíneos Constrição Sem efeito Sistema cardionector Aumento da frequência cardíaca Diminuição da frequência cardíaca Árvore brônquica Dilatação Constrição Tubo digestivo Lúmen Diminuição da peristalse Aumento da peristalse Esfíncteres Constrição / aumento do tono muscular Relaxamento / diminuição do tono muscular Esfíncter vesical Contração Relaxamento Sistema genital masculino Ejaculação Ereção peniana Sistema genital feminino Contração da musculatura lisa Lubrificação vaginal BIBLIOGRAFIA 1. Standring, S. (2015). Gray’s Anatomy – The Anatomical Basis of Clinical Practice (41ª ed). Elsevier. 2. Guyton, A.C.; Hall, J.E. (2006). Textbook of Medical Physiology (11ª ed). Elsevier Saunders. 3. Snell, R.S. (2010). Clinical Neuroanatomy (7ª ed). Wolters Kluwer Health | Lippincott Williams & Wilkins. Anatomia SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO 2017 Página 12 de 57 2. SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO. O sistema nervoso simpático é facilmente recordado pela presença de dois cordões verticais, situados de cada lado da coluna vertebral – os troncos simpáticos. Tratam-se de cordões nervososganglionares que se estendem desde a base do crânio até ao cóccix. Estes gânglios encontram-se unidos aos nervos raquidianos por curtos troncos nervosos, designados por ramos comunicantes, um branco e outro cinzento; o primeiro é lateral ao segundo. Os axónios pré- ganglionares alcançam o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, enquanto os axónios pós-ganglionares abandonam o tronco simpático pelo ramo comunicante cinzento, regressando ao nervo raquidiano. Os corpos celulares dos I neurónios (pré-ganglionares) encontram-se na coluna cinzenta intermediolateral dos segmentos C8-L2 da medula espinhal. Assim, podemos afirmar que apenas existem ramos comunicantes brancos nestes níveis raquidianos. Contudo, existe um ramo comunicante cinzento para cada nervo raquidiano. O axónio do I neurónio (pré-ganglionar) abandona então a medula espinhal pela sua raiz ventral e, através do ramo comunicante branco, alcança o gânglio paravertebral do tronco simpático. Assim que esta fibra eferente, pré-ganglionar, alcança o gânglio do tronco simpático, ocorre uma das seguintes três situações: 1. Sinapsa com o corpo celular do II neurónio (pós-ganglionar), situado ao mesmo nível. O axónio pós-ganglionar abandona o gânglio e dirige-se para o nervo raquidiano, ao passar pelo ramo comunicante cinzento, distribuindo-se pelos ramos dos nervos raquidianos destinados ao músculo liso das paredes vasculares, às glândulas sudoríparas e músculos eretores dos pêlos. 2. Ascende ou descende pelo tronco simpático, sinapsando com II neurónios (pós-ganglionares) de outros níveis; os axónios pós-ganglionares passam pelo ramo comunicante cinzento, juntando-se às restantes fibras dos nervos raquidianos; mais ainda, poderão continuar o seu trajeto por ramos próprios dos gânglios onde sinapsam; 3. Pode passar pelo gânglio do tronco simpático sem sinapsar. Assim, estas fibras abandonam o tronco simpático, designando-se por “nervos esplâncnicos”, que sinapsam depois em gânglios pré-vertebrais, como o gânglio celíaco, ou até na medula suprarrenal. Dentro da sua origem tóraco-lombar, é possível realizar uma distribuição segmentar aproximada, a saber: as fibras dos segmentos C8-T1 destinam-se à cabeça; o segmento T2 destina-se ao pescoço; os segmentos T3-T6 destinam-se ao tórax; os segmentos T7-T11 destinam-se ao abdómen; por fim, os segmentos T12-L2 destinam-se às vísceras pélvicas e membros inferiores. De destacar, contudo, que esta distribuição é aproximada, e existe um overlap significativo e variável dentro de cada indivíduo.5 2.1. TRONCO SIMPÁTICO – GENERALIDADES. Delmas e Laux descreveram uma “fórmula generalista” a ser utilizada na sistematização do sistema simpático. Afirmaram que “os diversos órgãos da grande cavidade visceral constituem compartimentos víscero-nervosos sobrepostos”, isto é, grupos viscerais topográficos com os seus ramos simpáticos correspondentes. Tratam-se dos seguintes compartimentos: compartimento cérvico-mediastínico anterior, compartimento mediastínico posterior, compartimento tóraco-abdominal, e compartimento lombo-pélvico. Em cada um destes compartimentos, existem gânglios da cadeia simpática, um ou mais nervos simpáticos esplâncnicos, e as vísceras respetivas. Assim, para cada um dos compartimentos, os gânglios da cadeia simpática podem ser agrupados em centros ganglionares látero-vertebrais. De superior para inferior, encontramos um centro cefálico e cervical, constituído pelos gânglios cervicais, responsável pela inervação do compartimento cérvico- mediastínico anterior; um centro torácico superior, formado pelos cinco primeiros gânglios torácicos, responsável pela inervação do compartimento mediastínico posterior; um centro torácico inferior, representado pelos seis últimos gânglios torácicos, responsável pela inervação do compartimento tóraco-abdominal; e por último, um centro lombo-pélvico, Anatomia SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO 2017 Página 13 de 57 representado pelos gânglios lombares e sagrados, responsável pela inervação do compartimento lombo-pélvico. Rouvière utiliza também esta descrição clássica.1 2.2. SISTEMA CRÂNIO-CERVICAL. O tronco simpático cervical encontra-se contra a fascia cervical pré-vertebral, posteriormente à bainha carotídea, e contém geralmente três gânglios anastomosados entre si: o gânglio cervical superior, o gânglio cervical médio e o gânglio cervical inferior. Contudo, podem existir por vezes apenas dois, ou até quatro gânglios. Estes gânglios simpáticos cervicais enviam ramos comunicantes cinzentos a todos os nervos raquidianos cervicais, mas não recebem geralmente quaisquer ramos comunicantes brancos. As suas fibras pré-ganglionares provêm geralmente dos primeiro cinco segmentos torácicos (sobretudo os primeiros três), que ascendem pelo tronco simpático para sinapsar nalgum destes três gânglios. No seu percurso, os ramos comunicantes cinzentos podem perfurar os músculos escaleno anterior ou longo da cabeça (grande recto anterior da cabeça).4 Os três gânglios simpáticos cervicais encontram-se unidos entre si e à restante cadeia simpática por um tronco interganglionar cervical. Ao nível do gânglio simpático cervical médio, o cordão desdobra-se por vezes em dois ramos que circunscrevem o primeiro cotovelo da artéria tiroideia inferior, formando a ansa de Drobnik.1 Divide-se assim em dois cordões secundários. Um deles segue o trajeto do tronco, e dirige-se ao gânglio cérvico- torácico. O outro é composto por diversos filetes distintos que se destacam ou do gânglio simpático cervical médio, ou do ramo interganglionar cervical inferior a este gânglio. Estes filetes descendem anteriormente à artéria vertebral, passando primeiro sobre a face anterior, depois sob a face inferior, e por último pela face posterior da artéria subclávia, terminando no gânglio cérvico-torácico. Descrevem assim, em redor da artéria subclávia, uma curva côncava para cima e trás – trata-se da ansa subclávia de Vieussens, imediatamente medial à origem da artéria torácica interna, em íntima relação com a pleura cervical.4 Lateralmente à ansa subclávia de Vieussens, encontramos o nervo frénico; medialmente à ansa, encontramos o nervo vago. À direita, encontramos também, medialmente à ansa subclávia de Vieussens, a origem do nervo laríngeo recorrente direito, que contorna também inferiormente a artéria subclávia.1 2.2.1. GÂNGLIO CERVICAL SUPERIOR. SITUAÇÃO. O gânglio cervical superior, o mais volumoso dos três gânglios cervicais,3 fusiforme, apresenta um comprimento médio de 2-4cm.1,3 Localiza-se no compartimento retro-estiloideu do espaço látero-faríngeo, em conjunto com múltiplas estruturas vásculo-nervosas, a saber: artéria carótida interna, veia jugular interna, nervo glossofaríngeo (IX nervo craniano), nervo vago (pneumogástrico; X nervo craniano) e nervo acessório (espinhal acessório; XI nervo craniano), entre outras.1 Comunica geralmente com os nervos raquidianos C1-C4.4 RELAÇÕES. Relaciona-se posteriormente com o músculo longo da cabeça (grande recto anterior) e com as segunda e terceira vértebras cervicais. Anteriormente, relaciona-se com o segmento retro-estiloideu do feixe vásculo-nervoso cervical, sobretudo com a artéria carótida interna.1,3 Os nervos glossofaríngeo, vago e hipoglosso (XII nervo craniano) cruzam-no obliquamente, ao passar sobre o seu lado lateral.3 RAMOS EFERENTES. Dadas as suas diferentes direções, os ramos eferentes do gânglio cervical superior podem ser agrupados em quatro grupos: ramos superiores, posteriores, anteriores e mediais.3 Claro, a sua organização em grupos varia na literatura. Ramos superiores, ascendentes ou cranianos. São geralmente dois, um anterior e outro posterior.3 O ramo posterior dirige-se para trás, em direção ao foramen jugular e divide-seem diversos ramos anastomóticos, destinados aos nervos glossofaríngeo, vago e hipoglosso. O ramo anterior, designado por nervo carotídeo interno, dirige-se para a frente, em Anatomia SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO 2017 Página 14 de 57 direção à artéria carótida interna, e penetra com ela no canal carotídeo. No interior do canal carotídeo, divide-se em numerosos ramos que se anastomosam entre si, formando o plexo carotídeo interno (Testut designa como “plexo cavernoso” a porção intracavernosa do plexo simpático carotídeo interno).3 O plexo carotídeo interno origina diversos ramos eferentes, a saber: um filete carotidotimpânico, que se destaca ao nível do primeiro cotovelo do canal carotídeo, atravessa o canal carotidotimpânico e alcança a caixa do tímpano, anastomosando-se com um ramo análogo do tronco timpânico de Jacobson, ramo do nervo glossofaríngeo; um ramo simpático, designado por nervo petroso profundo, que contribui para a formação do nervo do canal pterigoideu (também conhecido por “nervo vidiano”; este nervo é também formado pelo nervo petroso maior, ramo do nervo facial; Rouvière1 considera também um terceiro elemento constituinte do nervo do canal pterigoideu, designado por nervo grande petroso profundo, proveniente do nervo glossofaríngeo). Quanto a ramos eferentes do “plexo simpático cavernoso”, destacamos os seguintes: ramos anastomóticos para os nervos abducente, oculomotor, troclear, oftálmico e gânglio trigeminal de Gasser; um filete nervoso longo e delgado, que penetra na cavidade orbitária proximamente ao nervo nasociliar, que se destina ao bordo posterior do gânglio parassimpático ciliar, constituindo a sua raiz simpática; um nervo pineal, destinado à glândula pineal. Origina também outros filetes de menor importância para estruturas próximas (pituitários ou hipofisários, meníngeos, mucosos esfenoidais, vasculares).3 Ramos laterais. Estes ramos, também designados por “ramos posteriores”, “ramos musculares” ou “ramos ósseos”3, bastante delgados, correspondem a ramos comunicantes cinzentos para os primeiros quatro nervo raquidianos cervicais e a ramos para alguns dos últimos nervos cranianos. Alguns ramos destinam-se ao gânglio vagal inferior, ao nervo grande hipoglosso, ao bulbo jugular superior e paragânglio associado, e a meninges do andar posterior do crânio. Outro ramo, o nervo jugular, ascende pela base do crânio e divide-se em dois ramos: um anastomosa-se com o gânglio inferior do glossofaríngeo, e outro com o gânglio vagal superior.1,3,4 Ramos anteriores. Estes destacam-se da face anterior do gânglio cervical superior e deslocam-se pelo ângulo de bifurcação da artéria carótida comum, onde se anastomosam com ramos dos nervos glossofaríngeo e vago, formando o plexo intercarotídeo (ou plexo carotídeo comum).1,3 Existe por vezes, na espessura desta rede nervosa, uma estrutura designada por gânglio intercarotídeo de Arnold.3 Deste plexo, destacam-se diversos plexos secundários que acompanham os diferentes ramos colaterais e terminais da artéria carótida externa; encontra-se assim formado o plexo carotídeo externo principal.3,4 O plexo tiroideu superior distribui-se pelo corpo tiroideu e pela laringe. O plexo lingual anastomosa-se, sobre a face inferior do ápex lingual, com os nervos lingual e hipoglosso; deste plexo, destaca-se por vezes a raiz simpática do gânglio sublingual. O plexo facial acompanha a artéria facial e fornece alguns ramos, antes de alcançar a face, à glândula salivar e gânglio parassimpático submandibulares. O plexo auricular posterior destina-se às regiões auricular e mastoideia. O plexo occipital distribui-se pela porção posterior do crânio. O plexo faríngeo inferior distribui-se pela faringe. O plexo temporal superficial distribui-se pelas regiões temporal e frontal. Por fim, o plexo maxilar, satélite da artéria maxilar (maxilar interna) divide-se em diversos plexos distintos para cada ramo colateral da artéria; destacamos o plexo simpático meníngeo médio, que envolve a artéria meníngea média, que origina geralmente um filete nervoso que constitui a raiz simpática do gânglio parassimpático ótico, assim como um filete designado por “nervo petroso externo”, que se destina ao gânglio geniculado do nervo facial. O nervo petroso externo, inconstante, é frequentemente considerado um ramo colateral intrapetroso do nervo facial, mais concretamente ramo colateral do gânglio geniculado.3,4 Ramos mediais ou viscerais. Estes filetes, que se destacam da parte medial do gânglio, dirigem-se obliquamente para baixo e para a frente, entre os músculos pré-vertebrais e a artéria carótida comum. Podemos dividi-los em ramos faríngeos, esofágicos, laríngeos, tiroideus e cardíacos.3 Os nervos faríngeos e laríngeos podem ser designados no seu conjunto como ramos laringo-faríngeos.4 Anatomia SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO 2017 Página 15 de 57 Os ramos faríngeos, numerosos, contribuem para a formação do plexo faríngeo ao se anastomosar sobre a parede lateral da faringe com os ramos provenientes dos nervos glossofaríngeo e vago.1,3 Os ramos esofágicos destinam-se à porção superior do esófago.1,3 Os ramos laríngeos e tiroideus anastomosam-se frequentemente, medialmente à artéria carótida interna, com filetes provenientes dos nervos laríngeos superior e recorrente, formando o plexo laríngeo de Haller. Deste plexo, partem filetes destinado à laringe, à tiróide e ao esófago.1,3 O nervo cardíaco cervical superior (nervo cardíaco simpático superior; cardíaco simpático cervical cranial)1,3,4 destaca-se por uma ou mais raízes do gânglio simpático cervical superior ou do tronco interganglionar cervical, inferiormente ao gânglio simpático cervical superior; este segundo caso, segundo Rouvière, parece ser frequente à esquerda.1 Estudos parecem mostrar que este nervo contém apenas fibras eferentes do tronco simpático, não possuindo quaisquer fibras aferentes provenientes do coração.4 O nervo descende posteriormente ao feixe vásculo-nervoso do pescoço, num desdobramento da fascia pré-vertebral, medialmente ao tronco simpático e anteriormente ao músculo longo do pescoço. É anterior à artéria tiroideia inferior e ao nervo laríngeo recorrente.4 A nível torácico, as suas relações são diferentes à direita e à esquerda. O nervo cardíaco cervical superior direito é geralmente posterior à artéria subclávia e desloca-se póstero-lateralmente ao tronco arterial braquiocefálico para terminar na porção profunda (posterior ou dorsal) do plexo cardíaco. Possui outras comunicações simpáticas. Ainda na região cervical, recebe filetes do nervo laríngeo externo. Inferiormente, um ou mais ramos cardíacos vagais anastomosam-se com ele. Quando penetra no tórax, recebe um filete do nervo laríngeo recorrente. Mais ainda, filetes deste nervo cardíaco anastomosam-se com ramos tiroideus do gânglio cervical médio.4 O nervo cardíaco cervical superior esquerdo, no tórax, é geralmente anterior à artéria carótida comum esquerda e cruza anteriormente a porção esquerda da crossa da aorta, de forma a terminar na porção superficial (anterior ou ventral) do plexo cardíaco. Por vezes, descende à direita da aorta torácica descendente para terminar na porção profunda (dorsal) do plexo cardíaco. Anastomosa-se com ramos cardíacos dos gânglios simpáticos cervicais médio e inferior, assim como, por vezes, com ramos cardíacos cervicais inferiores do nervo vago esquerdo. As ramificações destes nervos podem formar um plexo em redor da aorta ascendente.4 2.2.2. GÂNGLIO CERVICAL MÉDIO. SITUAÇÃO. Este gânglio, inconstante, geralmente apresenta dimensões diminutas. É extremamente variável na sua forma e dimensões; mais frequentemente, é ovoide, e apresenta um quarto ou quinto do volume do gânglio cervical superior.3 Situa-segeralmente ao nível da quinta ou da sexta vértebra cervicais.1,4 RELAÇÕES. É anterior à apófise transversa da quinta ou sexta vértebra cervical. Relaciona-se anteriormente com o feixe vásculo-nervoso cervical.1,3 Por vezes, relaciona-se com a artéria tiroideia inferior (sendo-lhe ou anterior, ou superior)4, daí a designação de “gânglio tiroideu de Haller”.3 GÂNGLIO VERTEBRAL. Pode existir um pequeno gânglio, designado por gânglio vertebral, anteriormente ou ântero- medialmente à origem da artéria vertebral e diretamente superiormente à artéria subclávia. Quando presente, este gânglio pode originar a ansa subclávia de Vieussens; pode encontrar-se também unido ao gânglio cervical inferior por múltiplos filetes nervosos que rodeiam a artéria vertebral. Este gânglio vertebral é frequentemente considerado como uma dependência do gânglio cervical médio; noutras fontes, é por vezes considerado como um prolongamento do gânglio cervical inferior. O gânglio vertebral pode originar ramos comunicantes cinzentos para os quarto e quinto nervos raquidianos cervicais.4 Anatomia SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO 2017 Página 16 de 57 RAMOS EFERENTES. Os ramos eferentes do gânglio cervical médio dirigem-se para dentro, e distinguem-se, de acordo com a sua terminação, em ramos tiroideus (ou vasculares), anastomóticos e cardíacos. Os ramos tiroideus3,4 (ou vasculares)1 acompanham a artéria tiroideia inferior, formando um plexo em seu redor (plexo tiroideu inferior), distribuindo-se depois pela espessura da glândula tiroideia.1,3,4 Estes ramos comunicam com os nervos cardíaco superior, laríngeo externo e laríngeo recorrente dos vagos e enviam, claro, ramos para as glândulas paratiroideias.4 Estes ramos também se distribuem pela traqueia e esófago.4 Origina ramos anastomóticos destinados aos nervos laríngeos recorrentes.3 O nervo cardíaco simpático cervical médio, considerado o mais volumoso dos ramos cardíacos simpáticos,4 destina-se ao plexo cardíaco profundo (posterior ou dorsal). Quanto o gânglio cervical médio não se encontra presente, este nervo provém geralmente do tronco interganglionar cervical.1 O nervo cardíaco simpático cervical médio direito descende posteriormente à artéria carótida comum direita; pode ser ou anterior, ou posterior à artéria subclávia; aproxima-se da traqueia, onde recebe ramos do nervo laríngeo recorrente, antes de terminar no plexo cardíaco posterior ou profundo. No pescoço, comunica com os nervos cardíaco superior e laríngeo recorrente. À esquerda, o nervo penetra no tórax entre a artéria carótida comum esquerda e a artéria subclávia esquerda para se unir à metade esquerda do plexo cardíaco profundo.4 Envia ramos comunicantes cinzentos aos quinto e sexto nervos raquidianos cervicais; por vezes, também envia ao quarto e sétimo.4 2.2.3. GÂNGLIO CERVICAL INFERIOR. SITUAÇÃO. O gânglio cervical inferior, mais volumoso que o gânglio médio, mas menos volumoso que o gânglio superior, é anterior à primeira articulação costovertebral, no ângulo formado entre a artéria vertebral e a artéria subclávia.3 O gânglio cervical inferior encontra-se frequentemente “unido” ao primeiro gânglio simpático torácico, sendo designado no seu conjunto como “gânglio cérvico-torácico” ou “gânglio estrelado”. O gânglio cérvico-torácico tanto pertence ao tórax, como à porção mais inferior da região cervical esterno-cleido-mastoideia.1,3 Apresenta um diâmetro médio de 8mm. A sua forma é variável: tanto pode ser arredondado, como semilunar.1 Caso seja semilunar, a sua concavidade geralmente abraça o colo da primeira costela.3 Leriche e Rouvière descreveram uma divisão do gânglio cérvico-torácico em duas componentes, unidas entre si por filetes nervosos numerosos: uma ocupa a posição do gânglio normal; a outra, designada por “gânglio intermédio”, encontra-se súpero-medialmente ao dito “gânglio normal”, sobre a porção medial da artéria vertebral.1 RELAÇÕES. Encontra-se anteriormente ao primeiro nervo intercostal torácico e ao colo da primeira costela; encontra-se aproximadamente ao nível da apófise transversa da sétima vértebra cervical. Por vezes, apresenta uma situação mais inferior, sendo posterior à pleura, e anterior ao primeiro espaço intercostal.1 Encontra-se imediatamente lateral ao bordo lateral do músculo longo do pescoço, entre a base da apófise transversa da sétima vértebra cervical e o colo da primeira costela, sendo ambas as estruturas posteriores ao gânglio.4 Situa-se geralmente póstero-superiormente à cúpula pleural, mais concretamente, superiormente à porção da fascia endotorácica que recobre a cúpula pleural, designada por membrana supra-pleural de Leblanc (ou fascia de Sibson)4, numa depressão designada por fosseta supra-retro-pleural de Sébileau. Esta fosseta apresenta os seguintes limites: o ligamento vértebro-pleural (ou ligamento pleuro-membranoso) é medial; o ligamento costo-pleural é lateral; a pleura é inferior; o ligamento vértebro-pleuro-costal (ou músculo escaleno mínimo [pequeno escaleno], quando existe) é súpero- lateral; por fim, a extremidade posterior da primeira costela é posterior.1 Assim, podemos afirmar que o gânglio se encontra separado da porção posterior da pleura cervical pela membrana supra-pleural.4 Anatomia SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO 2017 Página 17 de 57 Os vasos vertebrais são geralmente anteriores a este gânglio, recobrindo-o; contudo, o gânglio geralmente surge um pouco lateralmente à artéria (pode por vezes surgir medialmente). Geralmente, a artéria subclávia encontra-se separada do gânglio pelo ápex pleural. O tronco arterial costo-cervical da artéria subclávia cruza a face lateral do gânglio; por vezes ramifica-se perto do polo inferior do gânglio.1,4 A artéria intercostal superior é geralmente lateral ao gânglio.4 RAMOS EFERENTES. Os ramos eferentes do gânglio cervical inferior ou cérvico-torácico podem ser agrupados em ramos laterais, ascendentes e mediais.3 Ramos laterais. Estes ramos formam um plexo rico em redor da artéria subclávia. Acompanham este vaso até à sua terminação, originando plexos secundários que acompanham os seus ramos colaterais (torácica interna, intercostal superior, escapulares, axilar, braquial, entre outros). São estes ramos, então, os responsáveis pela inervação simpática dos membros superiores.3 A expansão do plexo subclávio que acompanha a artéria torácica interna pode receber um ramo do nervo frénico.4 Ramos ascendentes. Estes ramos geralmente unem-se num tronco único, volumoso, satélite da artéria vertebral – este tronco é conhecido por nervo vertebral.1,3 Contudo, este nervo apresenta uma origem e descrição variável e complexa na literatura. Segundo Rouvière1, este nervo tem origem no gânglio cérvico-torácico por dois grupos de raízes. O primeiro grupo, anterior, ascende anteriormente à artéria e espalha-se em redor do vaso. O segundo grupo, geralmente constituído por dois ramos, é posterior à artéria. Ambos os grupos se unem no nervo vertebral propriamente dito, que ascende até à quarta vértebra cervical, posteriormente à artéria vertebral, que é geralmente medial à veia vertebral. Aplicado contra a artéria, o nervo aproxima-se pouco a pouco do interstício que separa os dois vasos vertebrais entre si. Dá ramos comunicantes aos sétimo, sexto e quinto nervos raquidianos cervicais; pode também dar ao quarto nervo raquidiano cervical. Este último ramo parece terminar o nervo vertebral. Contudo, o nervo vertebral fornece ramos vasculares que se distribuem em redor da artéria, formando um plexo que se prolonga até à cavidade craniana, em redor do tronco arterial basilar.1 Outros autores consideram o nervo vertebral como um “longo ramo comunicante cinzento” que se ramifica pelas estruturas osteoarticulares cervicais.4No interior dos foramina transversários e dos espaços intertransversários, os ramos comunicantes cinzentos cervicais formam arcadas intersegmentares ao se anastomosarem entre si e com os ramos ventrais dos cinco ou seis primeiros nervos raquidianos cervicais. Estas arcadas acompanham a artéria vertebral, originando o nervo vertebral. Filetes deste nervo, em conjunto com os ramos comunicantes cinzentos, formam o plexo simpático vertebral em redor da artéria vertebral. O nervo vertebral origina filetes para as porções póstero-laterais dos discos intervertebrais cervicais e ramos meníngeos (nervos sinuvertebrais) em cada segmento cervical. O plexo vertebral continua-se pela cavidade intracraniana ao longo das artérias vertebrais e basilar, onde se anastomosa com ramos do plexo carotídeo interno.4 O gânglio cérvico-torácico também origina ramos que contribuem para o plexo que acompanha a artéria tiroideia inferior; anastomosam-se com os nervos laríngeo externo e laríngeo recorrente, assim como com o ramo cardíaco do gânglio cervical superior e com o plexo carotídeo comum.4 Ramos mediais. Estes ramos, geralmente múltiplos, deslocam-se para dentro. Alguns, por um trajeto variável, anastomosam-se com os nervos laríngeos recorrentes; outros anastomosam-se com o nervo cardíaco simpático cervical médio; por fim, um terceiro grupo de ramos dirige-se para baixo, unem-se num tronco único, originando o nervo cardíaco simpático inferior (cardíaco simpático cervical caudal)1, que descende posteriormente à artéria subclávia e anteriormente à traqueia, contribuindo para formar o plexo cardíaco profundo.1,3 Posteriormente à artéria subclávia, o nervo anastomosa-se com o nervo laríngeo recorrente e com o ramo cardíaco do gânglio cervical médio.4 Anatomia SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO 2017 Página 18 de 57 2.3. SISTEMA TORÁCICO. O tronco simpático torácico compreende geralmente 11 gânglios, raramente 12; tal contagem se deve ao facto de o primeiro gânglio torácico se encontrar frequentemente unido ao último cervical. O cordão intermédio que une os gânglios entre si é geralmente único, podendo por vezes encontrar-se dividido em dois ou três pequenos cordões paralelos. Atravessa o diafragma ao atravessar o interstício que separa o pilar diafragmático da lâmina muscular que se destaca do ligamento arqueado medial, passando a designar-se por tronco simpático lombar.4 Os gânglios torácicos encontram-se geralmente anteriormente às articulações da cabeça costal. O tronco simpático cruza, de superior para inferior, esta série de articulações, da seguinte forma: superiormente, é lateral a elas; ao nível das quarta e quinta costelas, é-lhes anterior; a partir da sexta costela, é medial às articulações.2,4 É cruzado posteriormente pelos vasos intercostais posteriores, que constituem o pedículo vascular mais posterior do mediastino posterior. Anteriormente, o tronco simpático é recoberto pela aorta superiormente e à esquerda; no resto da sua extensão, é recoberto pela fascia endotorácica e pleura costal correspondente. 2,4 2.3.1. RAMOS EFERENTES. Os gânglios do tronco simpático torácico formam, de cada lado, o centro mediastínico posterior e o centro de origem dos esplâncnicos abdominais, descritos por Delmas, Laux e Cabanac. Assim, lateralmente a filetes destinados às artérias intercostais, os ramos eferentes do tronco simpático torácico podem ser agrupados em ramos superiores (primariamente provenientes do centro torácico superior) e ramos inferiores (primariamente provenientes do centro torácico inferior).2 Os ramos superiores nascem dos quatro ou cinco primeiros gânglios e destinam-se a órgãos intratorácicos. Estes ramos podem fornecer filetes ao plexo que rodeia a aorta torácica e seus ramos colaterais, à medida que se deslocam em direção ao plexo cardíaco (ramos cardíacos simpáticos torácicos). Algumas destas fibras anastomosam-se com ramos dos nervos vagos e esplâncnicos maiores. Ramos do segundo ao quinto ou sexto gânglios destinam-se ao plexo pulmonar posterior. Encontram-se também descritos ramos esofágicos.2,4 Os ramos inferiores têm origem nos últimos seis ou sete gânglios torácicos, e destinam-se a órgãos intra-abdominais. Formam geralmente dois grandes ramos de cada lado: os nervos esplâncnico maior e esplâncnico menor.2,4 Também se ramificam pelo plexo aórtico torácico.4 NERVO ESPLÂNCNICO MAIOR. Também conhecido por nervo grande esplâncnico, resulta geralmente da reunião dos ramos que se destacam dos sexto, sétimo, oitavo e nono gânglios. Recebe por vezes fibras do quinto e/ou décimo gânglios. 2,4 Estes ramos descendem obliquamente para baixo, para a frente e para dentro, aplicados entre a pleura e a face lateral dos corpos vertebrais. Geralmente, cada ramo une-se à junção dos ramos que lhe são superiores (isto é, o segundo ramo une-se ao primeiro; o terceiro une-se à junção do primeiro e segundo ramos; e assim sucessivamente). É formado um tronco único geralmente ao nível do corpo da décima ou décima-primeira vértebra torácica. Após atravessar o espaço infra-mediastínico posterior, atravessa o diafragma ao passar entre os feixes principal e acessório do pilar diafragmático correspondente, ao nível da décima-segunda vértebra torácica e termina geralmente na extremidade póstero-lateral do gânglio celíaco do mesmo lado.2 Pode também terminar parcialmente no gânglio aórtico-renal e glândula suprarrenal.4 O nervo esplâncnico maior apresenta na sua origem, frequentemente, uma dilatação ganglionar designada por gânglio esplâncnico torácico (gânglio esplâncnico de Lobstein). Encontra-se geralmente ao nível da décima ou décima-primeira vértebra torácica. É mais frequente à direita, sendo raro à esquerda. 2 NERVO ESPLÂNCNICO MENOR. Também conhecido por nervo pequeno esplâncnico, é formado pelos ramos inferiores dos décimo, décimo-primeiro e décimo-segundo gânglios torácicos.2 Pode por vezes ter origem apenas nos ramos dos nono e décimo gânglios torácicos.4 Descende póstero-lateralmente ao nervo esplâncnico maior e, após atravessar o Anatomia SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO 2017 Página 19 de 57 espaço infra-mediastínico posterior, atravessa o diafragma geralmente pelo interstício que dá passagem ao tronco simpático, mas ântero-superiormente a ele. Por vezes, passa pelo mesmo orifício que o nervo esplâncnico maior, ou até pelo orifício aórtico.2,4 O nervo esplâncnico menor divide-se intra-abdominalmente em três grupos de ramos: uns destinam-se à porção lateral do bordo convexo do gânglio celíaco; outros terminam no gânglio mesentérico superior; por fim, os restantes terminam diretamente no plexo renal ou gânglio aórtico-renal.2,4 NERVO ESPLÂNCNICO MÍNIMO. Este nervo, também conhecido por nervo ínfimo esplâncnico, existe quando a raiz proveniente do décimo-segundo gânglio torácico permanece independente. Após atravessar o espaço infra-mediastínico posterior, atravessa o diafragma de forma variável e termina geralmente no plexo renal, daí por vezes a sua designação “nervo renal”. 2,4 2.4. SISTEMA LOMBAR. A porção lombar de cada tronco simpático geralmente contém quatro gânglios anastomosados entre si, encontrando-se o tronco situado na porção ântero-lateral da coluna vertebral lombar, ao longo do bordo interno do músculo psoas maior. A relação com este músculo e seu revestimento fascial pode ser variável, segundo Couinaud. Este autor indica cinco posições possíveis do tronco simpático: uma posição pré-fascial, dita “clássica”; uma posição intra-fascial, em que o tronco se encontra no desdobramento da fáscia que termina sobre o grande vaso respetivo (aorta ou veia cava inferior); uma posição sub-fascial, em que o tronco simpático é posterior ao revestimento aponevrótico; uma posição intramuscular,em que o tronco simpático percorre o interior do músculo; e por fim, uma posição sub-muscular, em que o músculo recobre o tronco simpático. Segundo Delmas e Laux, estas últimas duas posições são raras.6 Superiormente, é contínuo com o tronco simpático torácico, posteriormente ao ligamento arqueado medial. Inferiormente, é posterior aos vasos ilíacos comuns e é contínuo com o tronco simpático sagrado. À direita, o tronco é posterior à veia cava inferior; à esquerda, é posterior aos gânglios linfáticos látero-aórticos esquerdos. É anterior à maioria dos vasos lombares, embora possa ser posterior a algumas veias lombares.4 De cada lado, o primeiro, o segundo, e por vezes, o terceiro nervos raquidianos lombares encontram-se anastomosados ao tronco simpático através de ramos comunicantes brancos. Todos os nervos raquidianos lombares recebem ramos comunicantes cinzentos dos quatro gânglios do respetivo tronco simpático. A sua disposição é irregular: um gânglio pode dar ramos a dois ou três nervos raquidianos; um nervo raquidiano pode receber ramos de dois gânglios; ou ramos comunicantes cinzentos podem ter origem no tronco interganglionar, situado entre dois determinados gânglios.4 2.4.1. RAMOS EFERENTES. O tronco simpático lombar origina diversos ramos que acompanham as artérias lombares. Ramos dos gânglios lombares inervam a aorta abdominal, as artérias ilíacas comum, externa e interna, formando delicados plexos nervosos que acompanham as ditas artérias. Outros ramos pós-ganglionares podem acompanhar outros nervos somáticos. Assim, o nervo femoral leva informação simpática vasoconstritora à artéria femoral e seus ramos pela coxa, assim como pelos seus ramos cutâneos. Caso acompanhem o nervo obturador, com a artéria obturadora, irão inervar a face medial da coxa. 4 Existem quatro nervos esplâncnicos lombares que se dirigem aos plexos celíaco, mesentérico inferior e hipogástrico superior. O primeiro nervo esplâncnico lombar, derivado do primeiro gânglio, dá ramos para os plexos celíaco, renal e mesentérico inferior. O segundo nervo destina-se à parte inferior do plexo intermesentérico ou ao plexo mesentérico inferior. O terceiro nervo provém do terceiro ou quarto gânglio e une-se ao plexo hipogástrico superior. O quarto nervo Anatomia SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO 2017 Página 20 de 57 lombar provém do gânglio lombar mais inferior, passa anteriormente aos vasos ilíacos comuns para se anastomosar com a porção inferior do plexo hipogástrico superior.4 2.5. SISTEMA PÉLVICO. O tronco simpático sagrado é geralmente formado por quatro ou cinco gânglios, mediais ou anteriores aos foramina sagrados anteriores, posteriormente à fascia pré-sagrada, no espaço extraperitoneal. Ocasionalmente, um ou dois gânglios coccígeos podem estar presentes. O tronco simpático sagrado é contínuo superiormente com o tronco simpático lombar, e fibras pré-ganglionares descendem a partir da sua origem nos segmentos L1-L2 através do tronco interganglionar. O primeiro gânglio simpático sagrado é geralmente o mais volumoso. Os gânglios caudais são progressivamente menos volumosos. A cadeia simpática sagrada é frequentemente assimétrica, com gânglios ausentes ou anastomosados, existindo por vezes comunicações entre ambos os troncos simpáticos. Cada gânglio envia pelo menos um ramo comunicante cinzento para o seu respetivo nervo raquidiano. 4 A cadeia simpática sagrada converge caudalmente para formar uma estrutura retroperitoneal solitária, o gânglio ímpar de Walther, que se encontra a um nível variável, entre a articulação sacrococcígea e o vértice do cóccix. É por vezes par, unilateral ou ausente. Este gânglio é responsável pela inervação simpática do períneo e regiões urogenitais terminais. 4 2.5.1. RAMOS EFERENTES. Ramos comunicantes cinzentos, contendo informação pós-ganglionar simpática dos gânglios simpáticos pélvicos, comunicam com os nervos raquidianos sagrados e coccígeos. Não existem ramos comunicantes brancos a este nível. Estas fibras pós-ganglionares são distribuídas pelos plexos sagrado e coccígeo. Assim, fibras simpáticas no nervo tibial alcançam a artéria popliteia e os seus ramos na perna e pé, enquanto aquelas dos nervos pudendo interno, glúteo superior e glúteo inferior, acompanham as respetivas artérias para o períneo e regiões glúteas. 4 Os nervos esplâncnicos sagrados passam diretamente dos gânglios para o plexo hipogástrico inferior e, a partir deste, para as vísceras pélvicas; geralmente têm origem nos primeiros dois gânglios simpáticos sagrados. 4 2.6. SISTEMA APENDICULAR (MEMBROS). Foi convencionado que os membros (mais concretamente, as suas árvores arteriais) apenas apresentam inervação simpática, não apresentando inervação parassimpática. 4 A informação simpática alcança o membro superior através dos ramos eferentes vasculares e somáticos do gânglio cérvico-torácico, nomeadamente os seus ramos laterais, que formam um plexo em redor da artéria subclávia, e dos seus colaterais e terminais.1,3,4 A informação simpática alcança o membro inferior através de ramos eferentes vasculares e somáticos do tronco simpático lombar (pelo nervo femoral, alcança a artéria femoral e suas ramificações; pelo nervo obturador, alcança a artéria obturadora e suas ramificações) e simpático pélvico ou sagrado (pelos nervos pudendo interno e glúteos, alcança as artérias homónimas; pelo nervo tibial, alcança a artéria popliteia e suas ramificações).4 BIBLIOGRAFIA 1. Rouvière, H; Delmas, A. (2002). Anatomie Humaine Descriptive, Topographique et Fonctionnelle: Tome 1 – Tête et Cou (15ª ed). Masson. 2. Rouvière, H; Delmas, A. (2002). Anatomie Humaine Descriptive, Topographique et Fonctionnelle: Tome 2 – Tronc (15ª ed). Masson. 3. Testut, L. (1899). Traité d’Anatomie Humaine: Tome Troisième – Système Nerveux Périphérique; Organes des Sens (4ª ed). 4. Standring, S. (2015). Gray’s Anatomy – The Anatomical Basis of Clinical Practice (41ª ed). Elsevier. Anatomia SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO 2017 Página 21 de 57 5. Guyton, A.C.; Hall, J.E. (2006) Textbook of Medical Physiology (11ª ed). Elsevier Saunders. 6. Couinaud, C. (1963). Anatomie de l’Abdomen (petit basin excepté). G. Doin & Cie. 3. SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO. Os corpos dos I neurónios (pré-ganglionares) encontram-se no tronco cerebral e nos segmentos S2-S4 da medula espinhal – daí a designação “distribuição crânio-sagrada”. No tronco cerebral, os núcleos parassimpáticos pertencem aos nervos oculomotor (motor ocular comum, III nervo craniano – núcleo parassimpático de Edinger-Westphal), facial (VII nervo craniano – núcleos salivatório superior; existem autores que consideram a existência de um segundo núcleo independente, o núcleo lacrimal do nervo facial, relacionado, como o nome indica, com a função parassimpática da glândula lacrimal), glossofaríngeo (IX nervo craniano – núcleo salivatório inferior), e vago (pneumogástrico, X nervo craniano – núcleo dorsal motor do vago).4 Os corpos dos II neurónios (pós-ganglionares) encontram-se em gânglios pertencentes ao sistema nervoso periférico. Ao contrário do sistema nervoso simpático, os gânglios periféricos parassimpáticos encontram-se mais próximos das vísceras, pelo que os axónios pós-ganglionares parassimpáticos são mais curtos que os axónios pós-ganglionares simpáticos. Estes gânglios periféricos parassimpáticos apresentam, entre outras mais inconstantes, três raízes principais: uma raiz motora (ou parassimpática), uma raiz simpática e uma raiz sensitiva; contudo, apenas a informação parassimpática sinapsa ativamente no gânglio, daí a sua designação funcional de “gânglio parassimpático”.4 3.1. SISTEMA CRÂNIO-CERVICAL. A porção crânio-cervical do sistema parassimpático étalvez aquela que requere uma descrição mais exaustiva. Em primeiro lugar, teremos de descrever o trajeto e relações fulcrais das fibras pré-ganglionares, isto é, descrever os troncos nervosos dos III, VII, IX e X nervos cranianos, até à origem dos ramos parassimpáticos respetivos. Depois, serão descritos esses mesmos ramos, até alcançarem os corpos celulares dos II neurónios, contidos nos quatro (por vezes, cinco) pares de gânglios periféricos parassimpáticos situados na cabeça: ótico; ciliar; pterigopalatino; submandibular; e, por último, sublingual (inconstante). Por fim, descreveremos os ramos eferentes desses gânglios periféricos. 3.1.1. NERVO OCULOMOTOR (III NERVO CRANIANO). TRAJETO E RELAÇÕES. O nervo oculomotor emerge da face anterior do mesencéfalo, dirigindo-se para a frente, fora e ligeiramente para cima. Passa na chamada “pinça do oculomotor”, isto é, entre duas artérias: superiormente, temos a artéria cerebral posterior; inferiormente, a artéria cerebelosa superior. Lateralmente à apófise clinoideia posterior, o nervo penetra primeiro na parede superior do seio cavernoso, passando depois, de posterior para anterior, pela espessura da parede lateral do mesmo seio (mais concretamente, na espessura da lâmina fibrosa que separa as porções superficial e profunda do seio cavernoso), até à porção medial da fissura orbitária superior (fenda esfenoidal), onde se divide nos seus ramos terminais. Na parede lateral do seio cavernoso, o nervo é primeiro superior ao nervo troclear (IV nervo craniano) e ao nervo oftálmico (ramo do trigémio, V nervo craniano); na extremidade anterior do seio, o nervo troclear e os ramos frontal e lacrimal do nervo oftálmico ascendem e cruzam a face lateral do nervo oculomotor.1 RAMOS PARASSIMPÁTICOS. A informação parassimpática é enviada através de um ramo nervoso que se destaca, geralmente, do ramo do músculo oblíquo inferior do olho. Este nervo anastomosa-se depois com o corpo do II neurónio, situado no gânglio ciliar. 1 Anatomia SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO 2017 Página 22 de 57 3.1.2. NERVO FACIAL (VII NERVO CRANIANO). TRAJETO E RELAÇÕES. O nervo facial apresenta duas raízes macroscopicamente descritas: uma raiz motora, mais volumosa, previamente designada na literatura clássica como “nervo facial propriamente dito”; e uma raiz sensitiva, designada como nervo intermediário de Wrisberg. 1 O nervo facial tem origem aparente no sulco bulbo-protuberancial, sendo a raiz motora medial à raiz sensitiva. Neste sulco, medialmente ao nervo facial encontramos o nervo abducente (motor ocular externo; VI nervo craniano), e lateralmente ao nervo facial encontramos o vestíbulo-coclear (auditivo; VIII nervo craniano). 1 Após a sua origem aparente, ambas as raízes se dirigem para fora, para cima e para a frente, passando pelo ângulo ponto-cerebeloso, até alcançarem o meato auditivo interno (no seu quadrante ântero-superior). Ao longo do seu trajeto pelo ângulo ponto-cerebeloso, o nervo facial é primeiro anterior, e depois superior ao nervo vestíbulo-coclear. O nervo intermediário encontra-se a raiz motora e o nervo vestíbulo-coclear. 1 Penetram de seguida no canal facial (aqueduto de Falópio), percorrendo toda a sua extensão. Tal como o aqueduto, o nervo facial apresenta três segmentos intrapetrosos: um primeiro segmento, de 3-4mm de comprimento, é oblíquo para a frente e para fora, sendo perpendicular ao eixo do rochedo do osso temporal; um segundo segmento, de 10mm de comprimento, oblíquo para trás, fora e um pouco para baixo, situa-se num plano vertical quase paralelo ao eixo do rochedo; e um terceiro segmento, de 15mm de comprimento, que se inicia inferiormente ao aditus ad antrum e termina no foramen estilomastoideu. 1 Na primeira porção do aqueduto de Falópio, relaciona-se com a artéria auditiva interna (labiríntica), que lhe é geralmente superior, irrigando este nervo. Na extremidade lateral deste segmento, o nervo muda de direção para continuar o seu trajeto na segunda porção do canal facial, formando um primeiro cotovelo situado ao nível do hiato do petroso maior (hiato de Falópio). É neste cotovelo que encontramos o gânglio geniculado (verdadeira origem aparente do nervo intermediário de Wrisberg), de forma cónica e de vértice anterior, que se confunde pela sua base com o restante tronco nervoso. O nervo intermediário de Wrisberg “penetra” neste gânglio, e a partir deste ponto, as duas raízes encontram-se reunidas num único cordão nervoso.1 Neste cotovelo, relaciona-se e é irrigado por ramificações da artéria petrosa, ramo colateral da artéria meníngea média. Aqui, o gânglio geniculado recebe o nervo petroso externo, ramo do plexo simpático meníngeo médio.4 Na segunda porção do aqueduto de Falópio, o nervo facial situa-se sobre a parede medial da caixa do tímpano, superiormente e posteriormente à janela oval. Esta segunda porção termina superiormente ao aditus ad antrum, onde se forma o segundo cotovelo do nervo facial, de forma a tornar-se aproximadamente vertical. 1 Na terceira porção do aqueduto de Falópio, o nervo facial, ligeiramente oblíquo para baixo e fora, descende posteriormente ao canal do músculo estapédio, na espessura do muro ósseo que separa a caixa timpânica do antro e células mastoideias. Nesta porção do aqueduto, é acompanhado pelos vasos estilomastoideus, que o irrigam. 1 Os seus ramos parassimpáticos têm origem nos diversos segmentos intrapetrosos do nervo facial, pelo que o seu trajeto e relações extrapetrosos ultrapassam o objetivo de estudo deste trabalho. RAMOS PARASSIMPÁTICOS. Os seus ramos autonómicos pertencem ao grupo de ramos colaterais intrapetrosos. São dois: o nervo petroso maior (grande petroso superficial) e o nervo corda do tímpano. É por vezes também descrito um terceiro ramo, o nervo pequeno petroso superficial, que apesar de poder constituir um ramo aferente do gânglio parassimpático ótico, não apresenta informação autonómica aparente. 1 Nervo petroso maior. Este nervo, descrito na literatura francófona como “nervo grande petroso superficial”, destaca-se do vértice do gânglio geniculado, desloca-se para a frente e emerge da porção petrosa do rochedo do osso temporal pelo hiato do petroso maior (hiato de Falópio; hiato do nervo grande petroso superficial), tornando-se intracraniano. Anatomia SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO 2017 Página 23 de 57 Encontrando-se na fossa craniana média, o nervo petroso maior caminha depois pela porção anterior da face anterior (ântero-superior) do rochedo, por uma goteira óssea que é anterior ao hiato do petroso maior; passa inferiormente ao gânglio trigeminal de Gasser e recebe no seu trajeto, a um nível variável, um ramo do glossofaríngeo, designado por alguns autores (sobretudo na literatura francófona) como “nervo grande petroso profundo”, assim como um filete anastomótico do plexo simpático carotídeo interno – o nervo petroso profundo. A anastomose destes três ramos origina o nervo do canal pterigoideu (nervo vidiano; nervo do canal vidiano). Este atravessa o tecido fibroso que oblitera o foramen lácero (contudo, o nervo vidiano pode ser formado apenas após a passagem dos três ramos pelo foramen lácero, ou até mesmo na espessura deste tecido fibroso), penetra na região extracraniana que é posterior ao orifício posterior do canal pterigoideu, percorre de posterior para anterior este canal e termina no gânglio pterigopalatino, que se situa imediatamente anteriormente à extremidade anterior do canal pterigoideu.1 Nervo corda do tímpano. O nervo corda do tímpano nasce do nervo facial cerca de 2-3mm superiormente ao foramen estilomastoideu. Apresenta então um trajeto recorrente, para cima, para fora e um pouco para a frente, e insinua-se num canal ósseo, o canal posteriordo nervo corda do tímpano. Penetra depois na caixa do tímpano por um orifício situado sobre a parece posterior da cavidade timpânica, entre a eminência piramidal do músculo estapédio (que lhe é medial) e o sulco timpânico (que lhe é lateral). O nervo corda do tímpano é muito próximo ao sulco timpânico, isto é, à inserção da membrana timpânica.1 Na caixa do tímpano, o nervo desloca-se para a frente, superiormente às pregas maleolares, e contorna a face medial do colo do martelo. Abandona a caixa do tímpano ao penetrar no canal anterior do nervo corda do tímpano, escavado na espessura da cissura petrotimpânica, e torna-se extracraniano, perto da espinha do esfenóide. 1 No seu trajeto extracraniano, inicialmente situado na região infratemporal, o nervo inclina-se para a frente e para baixo, passa lateralmente à fascia interpterigoideia, medialmente ao nervo alveolar inferior, e une-se ao nervo lingual. Através deste último, as fibras do nervo corda do tímpano alcançam os gânglios parassimpáticos submandibular e sublingual. 1 A função sensorial deste nervo (paladar) ultrapassa o objetivo de estudo deste trabalho. 3.1.3. NERVO GLOSSOFARÍNGEO (IX NERVO CRANIANO). TRAJETO E RELAÇÕES. O nervo glossofaríngeo emerge do tronco cerebral, ao nível da porção superior do sulco colateral posterior do bulbo, superiormente ao nervo vago e inferiormente ao nervo vestíbulo-coclear. Apresenta um trajeto ascendente, oblíquo para fora, em direção ao foramen jugular de forma a se tornar extracraniano. Neste orifício, o nervo ocupa uma porção anterior, em conjunto com o seio petroso inferior (que primeiro lhe é anterior, e depois medial); é anterior aos nervos vago e acessório (XI nervo craniano), que por sua vez são anteriores à origem da veia jugular interna. É ao nível do foramen jugular que o nervo glossofaríngeo apresenta os seus gânglios periféricos: temos o gânglio superior (de Ehrenritter), e o gânglio inferior (de Andersch), mais volumoso; o primeiro é imediatamente medial ao segundo, que se relaciona com a fosseta petrosa do bordo posterior do rochedo do temporal. 1 O tronco nervoso que contém as fibras parassimpáticas do IX nervo craniano tem origem no gânglio inferior de Andersch. Como tal, o restante percurso extracraniano do nervo glossofaríngeo não será alvo de estudo neste trabalho. 1 RAMOS PARASSIMPÁTICOS. O único ramo parassimpático do nervo glossofaríngeo é o nervo petroso menor (também conhecido por pequeno petroso profundo), sendo este um ramo colateral do tronco timpânico de Jacobson. 1 O nervo timpânico de Jacobson tem origem na porção lateral do gânglio inferior do glossofaríngeo e desloca-se para fora, por um sulco escavado sobre a crista óssea que separa o foramen jugular do orifício inferior do canal carotídeo. Na extremidade lateral desse sulco, penetra no orifício inferior do canal timpânico, que lhe dá entrada na caixa do tímpano do ouvido médio, inferiormente ao promontório. Ascende por esta saliência, dividindo-se geralmente em seis ramos: dois Anatomia SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO 2017 Página 24 de 57 posteriores, destinados à mucosa da parede medial da caixa do tímpano; dois anteriores – um tubárico, destinado à mucosa da trompa auditiva de Eustáquio, e outro carotidotimpânico, que se anastomosa com o plexo simpático carotídeo interno; e dois superiores – o nervo grande petroso profundo, e o nervo petroso menor (pequeno petroso profundo). Apesar de o primeiro ser um ramo aferente do gânglio pterigopalatino (quer individualmente, quer pela formação do nervo do canal pterigoideu), não aparenta apresentar informação autonómica. 1,4 Estes dois nervos petrosos penetram de seguida na parede superior da caixa do tímpano. O nervo grande petroso profundo anastomosa-se com o nervo petroso maior do nervo facial, formando o nervo do canal pterigoideu (em conjunto com um ramo simpático do plexo carotídeo interno, o nervo petroso profundo), previamente descrito. O nervo petroso menor atravessa um hiato acessório da face ântero-superior do rochedo do osso temporal, hiato esse situado lateralmente ao hiato do petroso maior (hiato de Falópio). Encontra nesta face o nervo pequeno petroso superficial, ramo do facial (VII nervo craniano), que tem origem na porção lateral do gânglio geniculado, tornando-se intracraniano ao atravessar um outro hiato acessório. Ambos percorrem, ou individualmente, ou já anastomosados entre si (assim como com um ramo simpático proveniente do plexo satélite da artéria meníngea média), uma goteira da face ântero-superior do rochedo, lateral à goteira percorrida pelo nervo petroso maior (ou pelo nervo do canal pterigoideu). O tronco nervoso comum assim formado atravessa a base do crânio ou pelo canalículo inominado de Arnold, ou pela sutura esfeno- petrosa, ou pelo foramen lácero, terminando no gânglio ótico, contido na região intratemporal.1 3.1.4. NERVO VAGO (X NERVO CRANIANO) – PORÇÃO CRÂNIO-CERVICAL. O nervo vago (nervo pneumogástrico) apresenta uma porção crânio-cervical, torácica e abdominal; neste segmento do trabalho, será apenas abordada a porção crânio-cervical. TRAJETO E RELAÇÕES. O nervo vago emerge do tronco cerebral pelo sulco colateral posterior do bulbo, inferiormente ao nervo glossofaríngeo (IX nervo craniano), e superiormente à raiz bulbar do nervo acessório (espinhal, XI nervo craniano). O tronco nervoso dirige-se para fora, para a frente e para cima, abandonando a cavidade intracraniana pelo buraco lácero posterior. Neste orifício, o nervo vago é anterior ao nervo espinhal, e posterior ao nervo glossofaríngeo. Apresenta a este nível um dos seus gânglios periféricos, o gânglio superior (ou gânglio jugular). 1 Penetra então na região látero-faríngea, nomeadamente na região retro-estiloideia. Nesta região, o nervo descende posteriormente à artéria carótida interna e à veia jugular interna (sendo a artéria medial à veia), numa goteira posterior à “junção” destes vasos; esta tríade de estruturas vásculo-nervosas forma a bainha carotídea ou pedículo vásculo-nervoso cervical. É nesta região, um pouco inferiormente ao foramen jugular, que o nervo apresenta o seu segundo gânglio periférico – o gânglio inferior, plexiforme ou nodoso. O nervo hipoglosso (XII nervo craniano) é posterior a este gânglio. 1 No pescoço, o nervo vago continua o seu trajeto pela bainha carotídea, contida agora na região topográfica cervical esterno-cleido-mastoideia. Superiormente, a bainha é constituída pela artéria carótida interna; inferiormente, é, claro, constituída pela artéria carótida comum. 1 O restante percurso torácico e abdominal será descrito nas secções que lhe são destinadas. RAMOS PARASSIMPÁTICOS. O nervo vago é o principal nervo autonómico parassimpático do sistema respiratório, sistema digestivo (porção cefálica, porção cervical, porção torácica, e todo o tubo digestivo intra-abdominal até à divisão entre cólon direito e esquerdo), e em conjunto com a porção parassimpática sagrada, contribui para a inervação de parte dos sistema génito-urinário. O seu papel na inervação destas vísceras será melhor descrito na secção “Plexos autonómicos” e “Inervação autonómica de vísceras”, uma vez que a maioria dos seus ramos vegetativos se encontram agrupados em plexos complexos, com inúmeras anastomoses que dificultam a descrição de troncos nervosos individuais. Serão destacados nesta secção os nervos cardíacos vagais, bem estudados individualmente. 1 Anatomia SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO 2017 Página 25 de 57 São geralmente descritos três nervos cardíacos originários de cada nervo vago. Rouvière agrupa os nervos cardíacos vagais de duas formas distintas: em primeiro lugar, pela sua origem topográfica (nervo cardíaco cervical superior, nervo cardíaco cervical inferior,nervo cardíaco torácico); em segundo, pela sua ordem de origem (nervo cardíaco superior, nervo cardíaco médio, e nervo cardíaco inferior, respetivamente).1 Será utilizada a segunda terminologia. O nervo cardíaco vagal superior (cardíaco cervical superior; primeiro cardíaco cervical), por vezes duplo, tem origem a níveis variáveis. Descende ao longo da artéria carótida comum, primeiro lateralmente, depois anteriormente ao vaso; é também anterior, à direita, ao tronco braquiocefálico arterial. À esquerda, termina no plexo cardíaco superficial ou anterior; à direita, contribui quer para o plexo cardíaco superficial, quer para o plexo cardíaco profundo ou posterior. 1,4 O nervo cardíaco vagal médio (cardíaco cervical inferior; segundo cardíaco cervical) nasce geralmente da ansa do nervo laríngeo recorrente e destina-se ao plexo cardíaco profundo ou posterior. 1 O nervo cardíaco vagal inferior (nervo cardíaco torácico) tem origem geralmente um pouco inferiormente à origem do nervo laríngeo recorrente e destina-se ao plexo cardíaco profundo ou posterior. 1 3.1.5. GÂNGLIO ÓTICO. GENERALIDADES E SITUAÇÃO. Trata-se de um corpúsculo oval ou achatado, de 2-4mm de diâmetro, situado na fossa infratemporal (pterigomaxilar). Encontra-se topograficamente relacionado com o nervo mandibular (V3), mas funcionalmente relacionado com o nervo glossofaríngeo.1,4 RELAÇÕES. Encontra-se inferiormente ao foramen oval do esfenóide, sobre a face medial do nervo mandibular (ramo do trigémio, V nervo craniano), ou já sobre a face medial da extremidade superior do nervo lingual (ramo do nervo mandibular). O músculo tensor do véu do palato é medial ao gânglio, separando-o da porção cartilagínea da trompa faringo-auditiva de Eustáquio. A artéria meníngea média é geralmente posterior ao gânglio.4 RAMOS AFERENTES. Recebe três principais ramos aferentes ou “raízes”: uma motora ou parassimpática, outra simpática, e por fim, uma sensitiva.4 A raiz motora ou parassimpática corresponde ao nervo petroso menor (ramo do glossofaríngeo, IX nervo craniano), que contém fibras pré-ganglionares provenientes do núcleo salivatório inferior. O seu percurso e relações já foram previamente abordadas. As fibras pós-ganglionares alcançam o nervo aurículo-temporal do nervo maxilar inferior.4 A raiz simpática provém do plexo simpático satélite da artéria meníngea média; contém fibras pós-ganglionares provenientes do gânglio cervical simpático superior, que atravessam o gânglio sem sinapsar, e que também se destinam à inervação autonómica da glândula parótida.4 A raiz sensitiva deriva do nervo aurículo-temporal.4 Rouvière refere também, como raiz inconstante, o nervo pequeno petroso superficial (ramo do facial, VII nervo craniano).1 RAMOS EFERENTES. Envia ramos que se destinam aos ramos sensitivos do nervo mandibular (ramo do trigémio), em particular ao nervo aurículo-temporal, transportando informação simpática e parassimpática para a glândula parótida. Outros ramos destinam-se também ao tronco comum dos nervos do músculo tensor do véu do palato, pterigoideu medial e tensor do tímpano.1,4 Envia ramos ao nervo corda do tímpano, assim como ramos ascendentes que se anastomosam com o nervo do canal pterigoideu. Pensa-se que esta anastomose contribua para a criação de uma via colateral sensorial, em que a Anatomia SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO 2017 Página 26 de 57 informação do paladar dos dois terços anteriores da língua alcançam o gânglio geniculado sem atravessar o ouvido médio; não sinapsa, contudo, no gânglio ótico.4 3.1.6. GÂNGLIO CILIAR. GENERALIDADES E SITUAÇÃO. O gânglio ciliar, pequeno, aproximadamente quadrilátero, é alongado de anterior para posterior e aplanado transversalmente, tendo 1-2mm de diâmetro. Situa-se sobre a face lateral do nervo óptico (II nervo craniano), 7-8mm anteriormente ao orifício anterior do canal óptico, que dá passagem, para além do nervo referido, à artéria oftálmica, ramo da artéria carótida interna.1,4 RELAÇÕES. Encontra-se entre o nervo óptico (que lhe é medial) e o músculo recto lateral do olho (que lhe é lateral). É geralmente lateral à artéria oftálmica.4 RAMOS AFERENTES. O gânglio ciliar recebe, pela sua extremidade posterior, três raízes: uma raiz motora, uma sensitiva, e outra simpática.1,4 A raiz motora (ou parassimpática) tem origem no nervo do músculo oblíquo inferior do olho (ramo do III nervo craniano), e destina-se à extremidade póstero-inferior do gânglio; contém as fibras pré-ganglionares provenientes do núcleo de Edinger-Westphal. Estas, depois de sinapsar no gânglio, destinam-se ao músculo esfíncter da pupila e ao corpo ciliar, através dos nervos ciliares curtos. A raiz sensitiva provém do nervo nasociliar (ramo do oftálmico do trigémio, V nervo craniano), e termina no ângulo póstero-superior do gânglio; transporta informação da córnea, corpo ciliar e íris. A raiz simpática provém do plexo simpático carotídeo interno, e termina no bordo posterior do gânglio ciliar, geralmente entre as duas raízes anteriormente descritas. Estas fibras pós-ganglionares, provenientes do gânglio cervical superior, formam um fino ramo nervoso que penetra na cavidade orbitária pela fissura orbitária superior, pelo interior do anel tendinoso comum (de Zinn). Estas fibras podem alcançar o gânglio ciliar diretamente, ou podem anastomosar-se ao nervo nasociliar, alcançando o gânglio em conjunto com este nervo. De qualquer das formas, a informação simpática não sinapsa no gânglio, e é transmitida depois aos nervos ciliares curtos eferentes. Distribuem-se pelos vasos do globo ocular, e podem inervar o músculo dilatador da pupila; contudo, este músculo recebe mais frequentemente a informação simpática pelos nervos ciliares longos, ramos do nervo nasociliar. RAMOS EFERENTES. Do bordo anterior do gânglio ciliar destacam-se 8 a 10 nervos ciliares curtos.4 Estes deslocam-se para a frente, ramificando-se e organizando-se geralmente em dois ou três pedículos, sendo o pedículo inferior o mais volumoso. Penetrando na esclerótica em redor do nervo óptico, destinam-se à esclerótica, à coroideia, ao corpo ciliar e à íris.1,4 Dá-se o nome de nervo de Tiedeman a um filete nervoso que se destaca dos nervos ciliares curtos, posteriormente ao globo ocular, e que penetra, com a artéria central da retina, no nervo óptico.1 3.1.7. GÂNGLIO PTERIGOPALATINO. GENERALIDADES E SITUAÇÃO. O gânglio pterigopalatino (outrora descrito como gânglio esfeno-palatino), de forma aproximadamente cónica (sendo o vértice posterior), encontra-se na fossa pterigopalatina (também descrita como “transfundo da fossa pterigomaxilar”), sendo imediatamente anterior ao orifício anterior do canal pterigoideu. É o maior dos gânglios periféricos parassimpáticos. A maioria dos seus “ramos” encontra-se morfologicamente unida ao nervo maxilar (V2), mas pertence funcionalmente ao nervo facial (VII nervo craniano). 1,4 Anatomia SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO 2017 Página 27 de 57 RELAÇÕES. Encontra-se intimamente relacionado com a parede posterior da fossa pterigopalatina, numa pequena fossa que parece continuar o canal pterigoideu. Está unido ao nervo do canal pterigoideu pelo seu vértice. É inferior e medial ao foramen redondo e nervo maxilar (V2).1,4 RAMOS AFERENTES. Apresenta três raízes: motora ou parassimpática, simpática e sensitiva. 1,4 Recebe o nervo do canal pterigoideu (nervo vidiano), que é formado por três ramos: o nervo petroso maior (ramo do facial, VII nervo craniano), o nervo grande petroso profundo (ramo do glossofaríngeo, IX nervo craniano), e pelo nervo petroso profundo (ramo do plexo simpático carotídeo interno). A informação parassimpática provém do nervo facial, isto é, do seu ramo petroso maior.1,4O gânglio recebe fibras simpáticas pós-ganglionares, provenientes do gânglio cervical simpático superior, e depois do plexo carotídeo interno, que envia ao gânglio um ramo simpático, o nervo petroso profundo, que participa na formação do nervo do canal pterigoideu. 1,4 As fibras sensitivas, destinadas aos ramos orbitário, nasopalatino, alveolar superior, palatino e faríngeos do nervo maxilar, atravessam o gânglio, sem nele sinapsar. 4 RAMOS EFERENTES. Os ramos que partem do gânglio pterigopalatino destinam-se ao nervo pterigopalatino (nervo esfeno-palatino; não confundir com o “nervo pterigopalatino de Bock”, que é ramo colateral do nervo pterigopalatino propriamente dito), que descende ou lateralmente, ou anteriormente ao gânglio, aderindo-lhe. Destinam-se à mucosa buco-naso-faríngea. Outras fibras do gânglio, em conexão com o nervo facial pelo nervo petroso maior, destinam-se indiretamente, por intermédio do nervo maxilar, ao ramo orbitário deste nervo, e depois ao nervo lacrimal com o qual se anastomosa, terminando na glândula lacrimal.1 3.1.8. GÂNGLIO SUBMANDIBULAR. GENERALIDADES E SITUAÇÃO; RELAÇÕES. Este gânglio, pequeno e fusiforme, encontra-se na porção superior do músculo hio-glosso, sendo superior à porção profunda da glândula salivar submandibular e inferior ao nervo lingual. Encontra-se unido a este último por diversos filamentos nervosos. O filamento posterior corresponde à raiz motora ou parassimpática.1,4 RAMOS AFERENTES. Recebe fibras pré-ganglionares parassimpáticas do núcleo salivatório superior do nervo facial, através do nervo corda do tímpano e nervo lingual (ramo do trigémio). 1,4 A raiz simpática deriva do plexo da artéria facial, e consiste em fibras pós-ganglionares do gânglio cervical superior que atravessam o gânglio submandibular parassimpático, sem nele sinapsarem. 1,4 Fibras sensitivas do nervo lingual também podem atravessar o gânglio.4 RAMOS EFERENTES. Emite 5-6 ramos destinados à glândula salivar submandibular, pelos filamentos anteriores do gânglio, que unem a glândula salivar ao nervo lingual. Envia também ramos que se dispersam pelas glândulas salivares linguais. 1,4 Anatomia SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO 2017 Página 28 de 57 3.1.9. GÂNGLIO SUBLINGUAL. GENERALIDADES E SITUAÇÃO; RELAÇÕES. Localiza-se no trajeto do nervo sublingual, sobre a parte posterior ou face lateral da glândula sublingual.1 RAMOS AFERENTES. À semelhança do gânglio submandibular, recebe filetes do nervo lingual, do nervo corda do tímpano, e do plexo simpático da artéria facial. 1 RAMOS EFERENTES. Emite ramos destinados à glândula salivar sublingual. Pode enviar também ramos que se dispersam pelas glândulas salivares linguais. 1,4 3.2. SISTEMA TORÁCICO. Na cavidade torácica, existem diferenças fundamentais no percurso e relações de cada nervo vago, que serão apontadas de seguida. 4 À direita, o nervo vago cruza a face lateral da artéria carótida comum ou primitiva, e passa entre a artéria subclávia (primeira porção) e o ângulo de Pirogoff (confluente venoso jugulosubclávio) direitos; cruza também, de superior para inferior e de anterior para posterior, a face lateral do tronco arterial braquiocefálico, sendo posterior à veia braquiocefálica direita. Bordeja a face direita da traqueia, sendo póstero-medial à veia cava superior, e descende, medialmente à crossa da veia ázigos, e depois posteriormente ao brônquio principal direito. Posteriormente a este, o nervo origina diversos ramos que contribuem para a formação do plexo pulmonar. Inferiormente ao pedículo pulmonar, o nervo vago tanto se pode manter dividido, como voltar a reformar-se em tronco único, dividindo-se novamente em diversos ramos. Estes seguem primeiro o lado direito, depois a face posterior do esófago, formando um plexo esofágico.1,4 À esquerda, o nervo vago não se relaciona intimamente com a artéria subclávia; descende até à crossa da artéria aorta, ao longo da face lateral da artéria carótida comum ou primitiva. Depois passa sobre a face ântero-lateral da porção horizontal da crossa aórtica, por um trajeto oblíquo para baixo e para trás, que o coloca posteriormente ao pedículo pulmonar esquerdo. Superiormente à crossa, é cruzado ântero-lateralmente pelo nervo frénico esquerdo; na crossa, é cruzado pela veia intercostal superior esquerda. Descende então posteriormente a este pedículo, anteriormente à artéria aorta torácica descende. Tal como o nervo direito, o nervo vago esquerdo dissocia-se em diversos ramos, contribuindo para a formação do plexo pulmonar. Mais inferiormente, segue o lado esquerdo do esófago, e depois a sua face anterior. Tal como o nervo direito, tanto pode encontrar-se dividido em múltiplos ramos, como apresentar, por momentos, um segmento único. 3.3. SISTEMA ABDÓMINO-PÉLVICO. A inervação parassimpática da cavidade abdómino-pélvica é feita por dois sistemas: pelo nervo vago (X nervo craniano), ou pela coluna intermediolateral da substância cinzenta dos segmentos medulares S2-S4. O nervo vago fornece informação até ao cólon direito, inclusive; a partir do cólon esquerdo, a inervação é feita pelos nervos esplâncnicos pélvicos. Existe um overlap variável entre os dois sistemas.4 Os troncos vagais derivam do plexo esofágico, e penetram no abdómen pelo hiato esofágico do diafragma, intimamente relacionados com as paredes anterior (vago esquerdo) e posterior (vago direito) do esófago. O agora “tronco vagal anterior” origina um ramo hepático, que inerva o parênquima hepático e sua vascularização, as vias biliares principal e acessória, e estruturas do bordo livre do pequeno epíploon. O “tronco vagal posterior” dá ramos ao plexo celíaco; estas fibras constituem frequentemente a maior contribuição para a formação do plexo. Têm origem direta do tronco vagal posterior e do seu ramo gástrico, são retroperitoneais e alcançam o plexo celíaco. 4 Anatomia SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO 2017 Página 29 de 57 Os nervos esplâncnicos pélvicos caminham pelos ramos anteriores dos segundo, terceiro e quarto nervos raquidianos sagrados. Abandonam estes nervos assim que emergem dos foramina sagrados anteriores, atravessam o tecido pré- sagrado e distribuem-se por três principais plexos. A maioria das fibras dirige-se ântero-lateralmente, terminando no plexo hipogástrico inferior; a partir daqui, alcançam vísceras pélvicas. Outras fibras unem-se diretamente aos nervos hipogástricos e ascendem até alcançar o plexo mesentérico inferior. Por fim, uma reduzida quantidade de fibras dirige-se súpero-lateralmente pelo tecido pré-sagrado, anteriormente aos vasos ilíacos esquerdos, e passam diretamente para o retroperitoneu, mesocólon sigmoideu e mesocólon descendente. 4 BIBLIOGRAFIA 1. Rouvière, H; Delmas, A. (2002). Anatomie Humaine Descriptive, Topographique et Fonctionnelle: Tome 1 – Tête et Cou (15ª ed). Masson. 2. Rouvière, H; Delmas, A. (2002). Anatomie Humaine Descriptive, Topographique et Fonctionnelle: Tome 2 – Tronc (15ª ed). Masson. 3. Testut, L. (1899). Traité d’Anatomie Humaine: Tome Troisième – Système Nerveux Périphérique; Organes des Sens (4ª ed). 4. Standring, S. (2015). Gray’s Anatomy – The Anatomical Basis of Clinical Practice (41ª ed). Elsevier. Anatomia PLEXOS AUTONÓMICOS 2017 Página 30 de 57 4. PLEXOS AUTONÓMICOS. Como referido, os diversos ramos simpáticos e parassimpáticos anastomosam-se frequentemente em redes nervosas complexas, formando plexos autonómicos mistos. Serão, de seguida, descritos os plexos mais complexos. Os restantes serão referidos aquando da descrição da inervação autonómica de cada víscera individualmente. 4.1. PLEXO PULMONAR. Distinguem-se geralmente dois plexos pulmonares: um anterior,situado anteriormente ao pedículo pulmonar e hilo pulmonar; outro posterior, situado posteriormente.2,4 O plexo anterior, de pequena dimensão, é formado por ramos dos vagos e pelos nervos cardíacos simpáticos cervicais, por anastomoses com o plexo cardíaco superficial. O plexo pulmonar posterior é formado por ramos dos vagos e por ramos cardíacos simpáticos dos segundo ao quinto (ou sexto) gânglios torácicos. O plexo esquerdo recebe também ramos do nervo laríngeo recorrente esquerdo.2,4 Os plexos posteriores geralmente anastomosam-se entre si, posteriormente à bifurcação traqueal.2 Delmas e Laux dividiram o plexo pulmonar em dois componentes distintos: um “plexo funcional” e um “plexo nutritivo”. O “plexo funcional” compreende o plexo pulmonar anterior e a maior parte do plexo posterior. Os seus ramos provêm em parte do plexo cardíaco, considerado por estes autores como um “plexo cardio-pulmonar”. Tais ramos acompanham os brônquios e vasos pulmonares. O segundo plexo, “nutritivo”, é formado por ramos provenientes do centro mediastínico posterior dos troncos simpáticos. É satélite dos ramos brônquicos da aorta torácica descendente.2 4.2. PLEXO CARDÍACO. O plexo cardíaco é constituído pelas anastomoses entre os ramos cardíacos dos nervos vagos e dos troncos simpáticos. Os ramos simpáticos (superior, médio e inferior) provêm dos gânglios simpáticos cervicais (superior, médio e inferior ou cérvico-torácico, respetivamente). Os ramos cardíacos do vago podem também ser agrupados em ramos superior, médio e inferior. O ramo superior destaca-se do vago cervical a um nível variável; o ramo médio provém geralmente da ansa do nervo laríngeo recorrente; o ramo inferior, por fim, tem origem no vago imediatamente inferiormente à origem do nervo laríngeo recorrente. Todos estes ramos anastomosam-se entre si, em redor dos grandes vasos e da base do coração, formando o plexo cardíaco.1,2 Atualmente, o plexo cardíaco pode ser dividido numa componente superficial, inferior à crossa aórtica, situada entre esta e o tronco arterial pulmonar (mais concretamente, a artéria pulmonar direita); e numa componente profunda, situada entre a crossa aórtica e a bifurcação traqueal. Também pode ser descrito por termos regionais pelas suas extensões coronárias, pulmonares, atriais (auriculares) e aórticas.2,4 O plexo cardíaco superficial (anterior ou ventral) é inferior à crossa aórtica e anterior geralmente à artéria pulmonar direita. É formado pelo nervo cardíaco simpático superior esquerdo, pelo nervo cardíaco vagal superior esquerdo, e por parte do nervo cardíaco vagal superior direito (este contribui primariamente para a formação do plexo cardíaco profundo ou posterior). Um pequeno gânglio cardíaco encontra-se presente neste plexo, imediatamente inferiormente à crossa aórtica, à direita do ligamento arterial – é o gânglio cardíaco de Wrisberg. Esta parte do plexo cardíaco anastomosa-se com o plexo cardíaco profundo, com o plexo coronário direito e com o plexo pulmonar anterior esquerdo. 2,4 O plexo cardíaco profundo (posterior ou dorsal) é anterior à bifurcação traqueal, superior ao ponto de divisão do tronco arterial pulmonar, e posterior à crossa aórtica. É geralmente formado por todos os ramos cardíacos autonómicos, à exceção do nervo cardíaco vagal superior esquerdo e do nervo cardíaco simpático superior esquerdo. Anatomia PLEXOS AUTONÓMICOS 2017 Página 31 de 57 O plexo profundo apresenta uma metade direita e uma metade esquerda: a metade direita geralmente rodeia o tronco arterial braquiocefálico, enquanto a metade esquerda rodeia a crossa aórtica. Ramos da metade direita do plexo profundo passam quer anteriormente, quer posteriormente à artéria pulmonar direita. As fibras anteriores são mais numerosas; fornecem ramos para o plexo pulmonar anterior direito, antes de se continuarem pelo plexo coronário direito. As fibras posteriores à artéria pulmonar fornecem filetes para o átrio direito e continuam-se pelo plexo coronário esquerdo. A metade esquerda do plexo cardíaco profundo anastomosa-se com o plexo cardíaco superficial; fornece ramos ao átrio esquerdo e ao plexo pulmonar anterior esquerdo, e forma a maior parte do plexo coronário esquerdo. 2,4 Os dois plexos encontram-se unidos por anastomoses que passam sob a face inferior da crossa aórtica, formando uma rede nervosa que compreende na sua espessura o gânglio cardíaco de Wrisberg, situado entre a porção horizontal da crossa aórtica superiormente, o tronco arterial pulmonar inferiormente, e o ligamento arterial (ou ductus arteriosus, quando patente) lateralmente (isto é, à sua esquerda). Segundo Laignel-Lavastine, este gânglio pode-se encontrar ausente, sendo substituído por numerosos pequenos gânglios, disseminados por este “plexo” anastomótico.2,4 O plexo coronário esquerdo é maior que o direito, e é formado primariamente pelo prolongamento da metade esquerda do plexo cardíaco profundo; também recebe algumas fibras da metade direita. Acompanha a artéria coronária esquerda, e inerva o coração esquerdo.4 O plexo coronário direito é formado pelos plexos cardíacos superficial e profundo. Acompanha a artéria coronária direita, e inerva o coração direito. 4 Os plexos atriais são derivados dos prolongamentos direito e esquerdo do plexo cardíaco, ao longo das artérias coronárias. As suas fibras divergem pelos respetivos átrios, anastomosando-se com ramificações dos plexos coronários.4 O plexo cardíaco pode ser descrito de uma outra forma, a saber: pode ser dividido num plexo arterial (ou anterior) e noutro plexo venoso (ou posterior). O plexo cardíaco arterial (ou anterior) descende ao longo do pedículo arterial do coração, quer pela sua face anterior, quer pela sua face posterior. É este plexo que apresenta o gânglio cardíaco de Wrisberg e as anastomoses que unem, inferiormente à crossa aórtica, o plexo superficial e o plexo profundo da descrição clássica. O plexo cardíaco venoso (ou posterior) encontra-se posteriormente ao tronco arterial pulmonar e seus ramos de bifurcação, e aborda o coração ao nível dos átrios, sobretudo ao nível do átrio direito, onde forma o plexo cardíaco de Perman. Os ramos do plexo arterial provêm da porção superior quer dos troncos simpáticos, quer dos vagos, enquanto os do plexo venoso têm origem inferiormente aos ramos do plexo arterial.2 Apresentamos abaixo um esquema-resumo da constituição dos plexos cardíacos superficial e profundo, apresentada acima. Relembramos, claro, que existem variações na sua descrição noutras fontes bibliográficas. FORMAÇÃO DO PLEXO Direito Vago Superior Superficial Profundo Superficial Superior Vago Esquerdo Médio Profundo Profundo Médio Inferior Profundo Profundo Inferior Simpático Superior Profundo Superficial Superior Simpático Médio Profundo Profundo Médio Inferior Profundo Profundo Inferior Anatomia PLEXOS AUTONÓMICOS 2017 Página 32 de 57 4.3. PLEXO CELÍACO. O plexo celíaco (ou plexo solhar) corresponde a um importante plexo nervoso situado em redor das origens do tronco celíaco e da artéria mesentérica superior. É o maior plexo autonómico.4 Sendo anterior à aorta abdominal, preenche o espaço compreendido entre o hiato diafragmático aórtico superiormente, as artérias renais inferiormente e as glândulas suprarrenais lateralmente.2,3,4 Apresentando uma elevada complexidade, podemos afirmar que o plexo celíaco é constituído por diversos gânglios autonómicos, assim como por ramos nervosos (quer aferentes, quer eferentes). Também se pode afirmar que o plexo celíaco, assim como os restantes plexos satélites dos ramos colaterais da aorta abdominal, constituem componentes do plexo autonómico aórtico abdominal, que rodeia toda a aorta abdominaldescendente; esta descrição, claro, é variável.4 4.3.1. GÂNGLIOS DO PLEXO CELÍACO. Segundo Rouvière, distinguimos geralmente três pares de gânglios principais: os gânglios celíacos (ou semilunares), os gânglios mesentéricos superiores e os gânglios renais (ou aórtico-renais). Estes diversos gânglios encontram-se unidos entre si por numerosos filetes nervosos.2 Os gânglios celíacos localizam-se ao nível do tronco celíaco, um à direita, outro à esquerda da face anterior da aorta abdominal. São mediais às glândulas suprarrenais e anteriores aos pilares do diafragma. O gânglio direito é frequentemente posterior à veia cava inferior; o gânglio esquerdo é frequentemente posterior à origem da artéria esplénica.4 São aplanados transversalmente e apresentam um bordo inferior convexo para baixo, um bordo superior côncavo para cima, e duas extremidades (uma póstero-lateral, outra ântero-medial). A sua porção mais inferior constitui uma subdivisão distinta, designada por gânglio aórtico-renal (frequentemente anterior à origem da respetiva artéria renal); é geralmente este “gânglio” que recebe o esplâncnico menor, e origina a maior parte do plexo renal respetivo.2,4 O gânglio celíaco direito recebe, na sua extremidade póstero-lateral, o nervo grande esplâncnico direito, e na sua extremidade ântero-medial, um ramo do nervo vago direito. Estes dois nervos, unidos entre si pelo gânglio celíaco, formam a ansa memorável de Wrisberg. Este gânglio direito recebe também, pelo seu bordo côncavo, alguns ramos terminais inconstantes do nervo frénico direito, e pelo seu bordo convexo, alguns filetes do nervo pequeno esplâncnico direito.2 Relativamente ao gânglio celíaco esquerdo, este recebe pela sua extremidade póstero-lateral o nervo grande esplâncnico esquerdo; alguns filetes do pequeno esplâncnico esquerdo alcançam o gânglio pelo seu bordo convexo. Pela sua extremidade ântero-medial, o gânglio recebe também um ramo do nervo vago direito, formando a ansa de Laignel-Lavastine, análoga à ansa memorável de Wrisberg contralateral. De destacar que o nervo vago direito participa na formação de ambas as ansas.2 Por fim, os gânglios celíacos emitem numerosos filetes que se destacam sobretudo do seu bordo convexo, contribuindo para a formação da rede do plexo celíaco.2 Os gânglios mesentéricos superiores encontram-se lateralmente à origem da artéria mesentérica superior, ligeiramente inferiormente a esta.2,3 Caso seja um gânglio único, é geralmente superior à origem do vaso.4 Anatomia PLEXOS AUTONÓMICOS 2017 Página 33 de 57 4.3.2. RAMOS AFERENTES DO PLEXO CELÍACO. Os principais ramos aferentes deste plexo são: os nervos esplâncnicos maiores, esplâncnicos menores e ramos dos troncos vagais.2,4 O nervo esplâncnico maior de cada lado termina na extremidade póstero-lateral do respetivo gânglio celíaco. Cada nervo esplâncnico menor divide-se em numerosos filetes nervosos que se destinam aos três gânglios (celíaco, mesentérico superior e renal) ipsilaterais. O nervo vago direito envia ramos para ambos os gânglios celíacos, constituindo parte das ansas de Wrisberg (à direita) e de Laignel-Lavastine (à esquerda), como previamente descrito.2 4.3.3. RAMOS EFERENTES DO PLEXO CELÍACO. O plexo celíaco origina diversos ramos eferentes, constituindo plexos secundários que se destinam aos órgãos abdominais, ao seguir primariamente o trajeto dos diversos ramos da aorta abdominal.1,3 Os plexos frénicos (diafragmáticos inferiores, direito e esquerdo), que acompanham as artérias frénicas inferiores, fornecem filetes às glândulas suprarrenais, à parte abdominal do esófago e ao diafragma.1,3 O plexo direito é mais desenvolvido. Pode conter um ou dois gânglios frénicos.4 O plexo celíaco propriamente dito, isto é, o plexo nervoso satélite do tronco arterial celíaco, divide-se em três plexos secundários: um plexo gástrico esquerdo (coronário estomáquico), um plexo esplénico, e outro hepático, satélites das respetivas artérias. O plexo gástrico esquerdo anastomosa-se, na porção superior da pequena curvatura, com os nervos vagos; envia ramos às duas faces do estômago, cárdia e piloro.3 O plexo hepático, que acompanha a artéria hepática, origina três plexos secundários ao longo do seu trajeto, satélites das artérias homónimas: plexo gástrico direito (pilórico), cístico e gastro-epiplóico direito.3 Pode existir um “plexo portal”, satélite da veia porta hepática, destinado ao fígado, que se anastomosa, na face inferior hepática, com os ramos do plexo hepático e também com a porção terminal do nervo vago esquerdo.3 O plexo esplénico distribui-se pelo baço, após fornecer, ao longo do seu trajeto, numerosos filetes colaterais que se distribuem pelo pâncreas (plexo pancreático), pela grande curvatura do estômago (plexo gastro- epiplóico esquerdo), e pela grande tuberosidade gástrica (plexo dos vasos curtos).3 O plexo mesentérico superior, que acompanha a artéria mesentérica superior, é primeiramente posterior ao pâncreas, e penetra com este vaso o mesentério, descrevendo uma longa curva cuja concavidade olha para a direita. Constitui então uma continuação inferior do plexo celíaco.4 Quer da concavidade, quer da convexidade, partem inúmeros filetes, destinados ao jejuno-íleon e ao cólon direito.3 No mesentério, as ramificações do plexo apresentam um trajeto aproximadamente retilíneo, de certa forma independente dos vasos.2 Inclui ramos do tronco vagal posterior e do plexo celíaco.4 Os plexos suprarrenais (direito e esquerdo) acompanham as artérias suprarrenais médias, e recebem contributos dos nervos frénico e esplâncnico menor. Bleicher distingue três plexos suprarrenais secundários: suprarrenal superior, suprarrenal médio, e suprarrenal inferior. O plexo suprarrenal superior é formado por ramos do plexo frénico. O plexo suprarrenal médio é constituído por filetes provenientes do plexo celíaco, em particular do gânglio celíaco, e também diretamente do nervo esplâncnico maior.2,4 Os plexos renais (direito e esquerdo) apresentam uma disposição peri-arterial, com uma distribuição complexa. Os seus ramos provêm dos três gânglios (celíaco, mesentérico superior e renal), assim como dos três nervos esplâncnicos (maior, menor, mínimo).2 Os ramos provenientes dos gânglios do plexo celíaco caminham sobre os bordos superior e inferior, assim como sobre as faces anterior e posterior da artéria. Os filetes do nervo esplâncnico menor seguem o bordo superior e face posterior da artéria. Os ramos do nervo esplâncnico maior encontram-se predominantemente (há quem diga até “exclusivamente”) sobre o bordo superior da artéria. O plexo pode apresentar alguns pequenos gânglios inconstantes; destaca-se o gânglio renal posterior de Hirschfeld, quase constante, situado posteriormente à metade Anatomia PLEXOS AUTONÓMICOS 2017 Página 34 de 57 interna (origem) da artéria renal respetiva.2 Este plexo dá alguns filetes ascendentes para a glândula suprarrenal ipsilateral, assim como alguns filetes descendentes para o plexo testicular ou ovárico ipsilateral.3 Os plexos testiculares (espermáticos) ou ováricos (útero-ováricos), direito e esquerdo, que se destacam da porção inferior do plexo celíaco,2 acompanham as artérias gonadais respetivas. O plexo testicular destina-se ao testículo, epidídimo e canal deferente. O plexo ovárico destina-se ao útero, trompa e ovário. Recebe frequentemente anastomoses do plexo renal e plexo hipogástrico inferior.3 O plexo intermesentérico (plexo interaorticomesentérico; plexo aórtico-abdominal)4, descrito pela primeira vez por Hovelacque, corresponde a um conjunto de filetes nervosos provenientes do plexo celíaco, que descendem anterior e lateralmente à aorta abdominal, no intervalo compreendido entre as artériasmesentéricas superior e inferior. Termina, então, no plexo mesentérico inferior. Aos filetes nervosos provenientes do plexo celíaco, anastomosam-se alguns ramos provenientes dos primeiros gânglios lombares, contribuindo para formar mais inferiormente o plexo hipogástrico superior.2 Tal como a maioria dos plexos autonómicos satélites da aorta abdominal, o plexo intermesentérico não corresponde a uma estrutura isolada, mas sim a parte de uma rede peri-arterial contínua, anastomosada com os plexos gonadais, mesentérico inferior e hipogástrico superior. Apesar de ainda não se encontrar bem estudado, parece receber ramos do plexo celíaco e ramos simpáticos adicionais dos primeiro e segundo esplâncnicos lombares simpáticos.4 4.4. PLEXO MESENTÉRICO INFERIOR. Este plexo é formado por gânglios mesentéricos inferiores (pode existir apenas um, de maiores dimensões), por ramos aferentes (correspondentes a ramos provenientes do plexo intermesentérico, a ramos simpáticos dos primeiro e segundo esplâncnicos lombares e a ramos pélvicos ascendentes, provenientes do plexo hipogástrico inferior)4 e por ramos eferentes. Dentro destes últimos, uns acompanham a artéria mesentérica inferior, enquanto outros descendem inferiormente à artéria, anteriormente à aorta abdominal, constituindo a raiz mediana dos nervos hipogástricos.2 Este plexo origina diversos plexos secundários, a saber: cólico esquerdo superior; cólico esquerdo médio; cólico esquerdo inferior; rectal superior (ou hemorroidário superior). Este último anastomosa-se com o plexo hipogástrico inferior. 3 4.5. PLEXO HIPOGÁSTRICO SUPERIOR; NERVO HIPOGÁSTRICO. O plexo hipogástrico superior encontra-se, tal como os restantes plexos autonómicos abdominais, no espaço extraperitoneal, mais concretamente no compartimento retroperitoneal deste espaço. Encontra-se anteriormente à bifurcação da aorta abdominal, à veia ilíaca comum esquerda, aos vasos sagrados medianos, ao corpo vertebral da quinta vértebra lombar e ao promontório sagrado, assim como entre as artérias ilíacas comuns. Pode ser designado por “nervo pré-sagrado”; contudo, este plexo pouco frequentemente apresenta a forma de um tronco único e é geralmente pré-lombar. Parece estar mais frequentemente à esquerda da linha média.4 A inserção medial do mesocólon sigmoideu, assim como o limite superior do mesorecto, encontram-se anteriormente à porção inferior do plexo, separado destes por uma fina camada de tecido conjuntivo. O plexo é formado por fibras provenientes de três principais fontes: o plexo aórtico (simpático e parassimpático), nervos esplâncnicos lombares (simpáticos) e nervos esplâncnicos pélvicos (parassimpáticos); as fibras destes últimos, provenientes do plexo hipogástrico inferior, alcançam este plexo através dos nervos hipogástricos. O plexo hipogástrico superior emite fibras para os plexos mesentérico inferior, uretéricos, gonadais e ilíacos comuns; pode também fornecer algumas fibras que acompanham, de forma variável, a artéria rectal superior.4 Anatomia PLEXOS AUTONÓMICOS 2017 Página 35 de 57 4.5.1. NERVO HIPOGÁSTRICO. Rouvière descreve como raízes do plexo hipogástrico superior os dois nervos hipogástricos (direito e esquerdo).2 Todavia, existem autores que consideram os nervos hipogástricos não como um componente do plexo hipogástrico superior em si, mas si como uma anastomose neuronal entre os plexos hipogástricos superior e inferior.4 Seguiremos a descrição de Rouvière. No seu conjunto, os dois nervos hipogástricos são formados por três raízes: duas laterais e uma mediana.2 Cada raiz lateral corresponde a um cordão nervoso resultante da reunião de quatro ramos provenientes dos quatro gânglios lombares. As duas raízes laterais descendem, convergindo e reunindo-se por vezes ao nível da quinta vértebra lombar. A raiz mediana tem uma origem mais complexa. É formada por delgados ramos nervosos que se destacam do plexo mesentérico inferior, ramos esses que descendem anteriormente à aorta abdominal, anastomosando-se entre si e unindo-se às raízes laterais.2 Cada nervo hipogástrico é, então, constituído pela raiz lateral ipsilateral, e por alguns filetes nervosos da raiz mediana.2 Ao nível da quinta vértebra lombar, as raízes dos dois nervos hipogástricos encontram-se por vezes confundidos num tronco único, formando o “nervo pré-sagrado” utilizado também como sinónimo de “plexo hipogástrico superior”. No entanto, a sua apresentação mais frequente é sob a forma de dois cordões nervosos (as raízes laterais), unidos entre si por um plexo nervoso intermédio (a raiz mediana). 2 Mais ainda, na porção inferior da quinta vértebra lombar, ou ao nível do promontório, os dois nervos hipogástricos direito e esquerdo isolam-se, separando-se um do outro, e destinam-se ao plexo hipogástrico inferior ipsilateral. Este segmento, bem individualizado, de cada nervo hipogástrico, tem sido descrito como “cordão plexiforme” (Cruveilhier) ou por “nervo hipogástrico superior” (Latarjet).2 No seu conjunto, os nervos hipogástricos encontram-se no espaço extraperitoneal, posteriormente à fascia pré-sagrada, póstero-lateralmente à porção superior do mesorecto, lateralmente aos foramina sagrados anteriores, penetrando na cavidade pélvica medialmente aos vasos ilíacos internos. Contêm fibras simpáticas (predominantemente descendentes, com origem no plexo hipogástrico superior) e parassimpáticas (predominantemente ascendentes, com origem no plexo hipogástrico inferior).4 Antes de alcançar o plexo hipogástrico inferior, cada nervo hipogástrico recebe alguns filetes dos plexos nervosos perisigmoideus e rectais superiores. 2 4.6. PLEXO HIPOGÁSTRICO INFERIOR. Este plexo, também designado por plexo pélvico, é composto por pequenos gânglios, reunidos entre si por numerosos cordões nervosos. No seu conjunto, constitui uma lâmina nervosa irregularmente quadrilátera e fenestrada, isto é, perfurada por diversos orifícios que delimitam gânglios e nervos anastomóticos. Esta lâmina nervosa foi previamente designada por Latarjet como “gânglio hipogástrico”.2 O plexo hipogástrico inferior situa-se inferiormente ao peritoneu, superiormente ao pavimento pélvico, medialmente aos vasos do espaço pelvi-rectal superior, lateralmente ao recto, póstero-lateralmente às vesículas seminais (no homem) ou à porção póstero-superior da vagina (na mulher). Encontra-se contido na espessura da bainha hipogástrica,2 ântero- lateralmente ao mesorecto. Os vasos ilíacos internos e as inserções dos músculos obturador interno e levantador do ânus são-lhe laterais, enquanto os vasos vesicais superiores e artérias umbilicais obliteradas lhe são superiores.4 No homem, o ponto onde o canal deferente cruza o uretero parece indicar aproximadamente o limite superior do plexo; este limite encontra-se em contacto com a porção lateral da base da bexiga. O seu bordo anterior relaciona-se com a face posterior da próstata; no seu limite inferior, os nervos cavernosos dirigem-se para a frente, para alcançar a porção Anatomia PLEXOS AUTONÓMICOS 2017 Página 36 de 57 póstero-lateral da próstata. Na mulher, cada plexo é lateral ao cérvix uterino, fórnix vaginal e porção posterior da bexiga, frequentemente estendendo-se até aos ligamentos largos do útero. O seu limite superior corresponde aproximadamente ao nível onde a artéria uterina cruza o uretero, na base do ligamento largo do útero.4 4.6.1. RAMOS AFERENTES DO PLEXO HIPOGÁSTRICO INFERIOR. O plexo hipogástrico inferior recebe diversos ramos aferentes, a saber: o nervo hipogástrico; ramos da cadeia simpática sagrada, provenientes sobretudo dos segundo e terceiro gânglios simpáticos; ramos que se destacam das raízes do plexo pudendo, que provêm por sua vez dos segundo, terceiro e quarto ramosanteriores dos nervos sagrados – estes ramos constituem os nervos esplâncnicos pélvicos.2 4.6.2. RAMOS EFERENTES OU PERIFÉRICOS DO PLEXO HIPOGÁSTRICO INFERIOR. Os ramos eferentes ou periféricos, também conhecidos por “nervos erectores de Erkardt” e previamente descritos por Latarjet como “nervo hipogástrico inferior”, foram agrupados por Delmas e Jayle em dois grupos: um grupo súpero- medial, e outro grupo ínfero-lateral. Os dois grupos encontram-se unidos entre si por numerosas anastomoses. A parte súpero-medial (ou pélvica) recebe como principal ramo aferente o nervo hipogástrico ipsilateral e distribui-se pelos seus ramos eferentes aos órgãos genitais internos e à bexiga. A parte ínfero-lateral (ou períneo-pélvica), cujos ramos aferentes provêm das raízes do plexo pudendo através dos esplâncnicos pélvicos, inerva a região inferior do recto e da bexiga, assim como o aparelho erector. Existem assim duas grandes “correntes” nervosas na cavidade pélvica: uma superior, outra inferior.2 Podemos distinguir diversos plexos secundários eferentes.2 O plexo rectal médio (hemorroidário médio) é constituído por diversos nervos rectais, que comunicam superiormente com a terminação do plexo mesentérico inferior (plexo rectal superior) e inferiormente com alguns ramos do nervo pudendo interno.2,3 O plexo uretérico encontra-se em redor do uretero, formando uma ansa constante, cerca de 1cm superiormente à terminação deste canal excretor.2 O plexo uretérico é predominantemente formado por fibras do plexo hipogástrico inferior na porção terminal do uretero; mais superiormente, são os plexos aórtico-renal e hipogástrico superior os principais contribuintes.4 O plexo vesical, que nasce do plexo hipogástrico inferior e da ansa nervosa uretérica,2 relaciona-se com o fundo da bexiga, e divide-se em dois grupos de ramos: um inferior, para a parte inferior da bexiga; outro superior ou ascendente, para os dois terços superiores deste órgão.2,3 O plexo vésico-seminal distribui-se principalmente pelas vesículas seminais. De forma constante, este plexo anastomosa-se anteriormente com o plexo vesical. Origina também o plexo deferencial, que se anastomosa, ao nível do orifício interior do canal inguinal, com o plexo testicular, proveniente do plexo celíaco.2,3 O plexo prostático, situado inferiormente ao plexo vesical, que continua, ocupa as partes laterais da próstata. Segundo Sappey, alguns dos seus ramos contornam o colo da bexiga e dão-lhe alguns filetes, assim como à porção prostática da uretra.2,3 Os nervos cavernosos do pénis percorrem a porção póstero-lateral da próstata antes de abandonarem a cavidade pélvica, em conjunto com a uretra, penetrando nos corpos cavernosos. Antes de penetrar neles, enviam ramos para o corpo esponjoso.4 Caso sejam múltiplos, alguns dos nervos cavernosos do pénis penetram diretamente nos corpos cavernosos inferiormente à sínfise púbica. Um ramo mais longo, designado por grande nervo cavernoso (de Muller), Anatomia PLEXOS AUTONÓMICOS 2017 Página 37 de 57 destina-se aos corpos cavernosos e ao corpo esponjoso; encontra-se no dorso do pénis, e une-se geralmente ao nervo dorsal do pénis.2 Na mulher, o plexo prostático e o plexo vésico-seminal são substituídos pelos plexos vaginal3 (útero-vaginal)2 e uterino3 (látero-uterino)2. O plexo vaginal relaciona-se com as porções laterais da vagina, distribuindo-se por este canal. É posterior ao plexo vesical e envia-lhe alguns filetes clitorianos, que se distribuem pelos corpos cavernosos do clítoris; anastomosa-se com o plexo hemorroidário médio posteriormente.2,3 O plexo uterino aborda o útero ao nível do istmo e porção supra-vaginal do colo; situa-se primeiro na porção ântero-superior das pregas recto-uterinas, medialmente ao uretero, e póstero-medialmente à artéria uterina. Caminha, de inferior para superior, ao longo dos bordos laterais do útero, entre os dois folhetos do ligamento largo, envolvendo a artéria uterina. Anastomosa-se superiormente com o plexo ovárico, que provém do plexo celíaco.2,3 BIBLIOGRAFIA 1. Rouvière, H; Delmas, A. (2002). Anatomie Humaine Descriptive, Topographique et Fonctionnelle: Tome 1 – Tête et Cou (15ª ed). Masson. 2. Rouvière, H; Delmas, A. (2002). Anatomie Humaine Descriptive, Topographique et Fonctionnelle: Tome 2 – Tronc (15ª ed). Masson. 3. Testut, L. (1899). Traité d’Anatomie Humaine: Tome Troisième – Système Nerveux Périphérique; Organes des Sens (4ª ed). 4. Standring, S. (2015). Gray’s Anatomy – The Anatomical Basis of Clinical Practice (41ª ed). Elsevier. Anatomia INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS 2017 Página 38 de 57 5. INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS. A descrição da inervação autonómica ou vegetativa de uma determinada víscera deverá referir ambas as componentes simpática e parassimpática (caso existam). A identificação da localização dos corpos celulares dos I e II neurónios (pré- ganglionar e pós-ganglionar, respetivamente) simpáticos e parassimpáticos deverá ser realizada. Assim, de um ponto de vista formal, a descrição da inervação autonómica de uma víscera deverá incluir os seguintes passos: • Localização do corpo celular do I neurónio (pré-ganglionar); • Percurso do axónio do I neurónio, até sinapsar com o corpo celular do II neurónio; • Localização do corpo celular do II neurónio (pós-ganglionar); • Percurso do axónio do II neurónio, até alcançar a víscera. A descrição detalhada do percurso dos axónios neuronais já foi realizada em secções anteriores; assim, para evitar repetições, nesta porção do documento, será somente feita uma abordagem resumida à inervação autonómica, que deverá ser complementado com a restante descrição anatómica feita previamente. Destacamos ainda que, no que toca à inervação simpática, os níveis medulares responsáveis por determinada víscera são imensamente variáveis, quer na literatura, quer de indivíduo para indivíduo. 5.1. SISTEMA VISUAL. 5.1.1. GLÂNDULA LACRIMAL. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares C8-T2. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, e ascende para sinapsar no gânglio cervical superior. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, no gânglio cervical superior. Os seus axónios seguem o plexo simpático carotídeo interno, que origina o nervo petroso profundo que contribui para a formação do nervo do canal pterigoideu, atravessa o gânglio pterigopalatino (sem nele sinapsar), e alcança a glândula lacrimal (através de um trajeto abaixo descrito). Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo salivatório superior do nervo facial. Caso exista um subnúcleo independente, terá origem no núcleo lacrimal do nervo facial. O nervo facial origina o nervo petroso maior, que contribui para a formação do nervo do canal pterigoideu, alcançando o gânglio pterigopalatino. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, no gânglio pterigopalatino. Este gânglio envia informação (simpática e parassimpática) ao nervo maxilar (V2), depois ao seu ramo orbitário. Este ramo, com origem imediatamente anteriormente ao foramen redondo, ou ao seu nível, atravessa a fissura orbitária inferior (fenda esfeno-maxilar), e anastomosa-se com um ramo do nervo lacrimal (ramo do oftálmico, V1) na parede lateral da cavidade orbitária (na união do seu terço anterior com os seus dois terços posteriores). Forma-se assim uma ansa anastomótica, que dá, entre outros ramos, filetes lacrimais para a glândula lacrimal. 5.1.2. ÍRIS. A íris apresenta dois músculos: o músculo dilatador da pupila e o músculo esfíncter da pupila. O primeiro é inervado pelo simpático (realizando midríase),enquanto o segundo é inervado pelo parassimpático (realizando miose). Anatomia INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS 2017 Página 39 de 57 Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares C8-T1 (centro cilio-espinhal de Budge). Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, e ascende. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, no gânglio cervical superior. Ascende pelo plexo carotídeo interno, torna-se intracraniano, e dirige-se para o gânglio ciliar por um ramo simpático, sem sinapsar no referido gânglio. Alcança depois o músculo dilatador da pupila pelos nervos ciliares curtos. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo parassimpático de Edinger-Westphal do nervo oculomotor (III nervo craniano). O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, no gânglio ciliar. As fibras pós-ganglionares abandonam o gânglio ciliar pelos nervos ciliares curtos, alcançado o músculo esfíncter da pupila. 5.1.3. PÁLPEBRA SUPERIOR. A pálpebra superior é elevada pelo músculo levantador da pálpebra superior. Este músculo é formado primariamente por músculo esquelético somático, inervado pelo nervo oculomotor (III nervo craniano); contudo, existe uma pequena componente de músculo liso (músculo tarsal superior; músculo de Muller), inervado pelo sistema simpático. Encontra-se assim explicada a ptose ligeira encontrada em lesões do tronco simpático cervical. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares C8-T1 (centro cilio-espinhal de Budge). Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, e ascende. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, no gânglio cervical superior. Ascende pelo plexo carotídeo interno, torna-se intracraniano, e dirige-se para o gânglio ciliar por um ramo simpático, sem sinapsar no referido gânglio. Alcança depois o músculo tarsal superior de Muller por anastomoses com ramos do nervo oculomotor. 5.2. SISTEMA CARDÍACO. 5.2.1. CORAÇÃO. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T1-T5. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco. Alguns dos axónios ascendem para alcançar os gânglios simpáticos cervicais, enquanto outros sinapsam com os gânglios paravertebrais dos respetivos níveis. O corpo do II neurónio situa-se, no primeiro caso, nos gânglios simpáticos cervicais (superior, médio, e inferior ou cérvico-torácico), e os seus axónios abandonam o tronco simpático como os nervos cardíacos simpáticos, que se distribuem pelo plexo cardíaco; outros situam-se nos gânglios paravertebrais T1-T5, e os seus axónios distribuem-se pelo plexo cardíaco. De destacar que a inervação simpática é mais densa na face anterior deste órgão, o que explica a elevada incidência de sintomas simpáticos (taquicardia, aumento da pressão arterial) em enfartes da parede anterior do coração, comparativamente a enfartes de outras porções cardíacas. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago. Anatomia INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS 2017 Página 40 de 57 O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, situados na proximidade do coração, dispersos pelo plexo cardíaco. De destacar que, apesar de estes gânglios serem mais numerosos na base do coração, a inervação parassimpática é mais densa na face inferior deste órgão, o que explica a elevada incidência de náuseas e vómitos (mais de 50%) em enfartes da parede inferior do coração, comparativamente a enfartes de outras porções cardíacas. 5.2.2. PERICÁRDIO VISCERAL. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T1-T5. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco. Alguns dos axónios ascendem para alcançar os gânglios simpáticos cervicais, enquanto outros sinapsam com os gânglios paravertebrais dos respetivos níveis. O corpo do II neurónio situa-se, no primeiro caso, nos gânglios simpáticos cervicais (superior, médio, e inferior ou cérvico-torácico), e os seus axónios abandonam o tronco simpático como os nervos cardíacos simpáticos, que se distribuem pelo plexo cardíaco; outros situam-se nos gânglios paravertebrais T1-T5, e os seus axónios distribuem-se pelo plexo cardíaco Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, situados na proximidade do coração e pericárdio, dispersos pelo plexo cardíaco. 5.3. SISTEMA RESPIRATÓRIO. 5.3.1. CAVIDADES NASAIS E SEIOS PERINASAIS. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares C8-T2. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, e ascende para sinapsar no gânglio cervical superior. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, no gânglio cervical superior. Os seus axónios seguem o plexo simpático carotídeo interno, que origina um ramo que contribui para a formação do nervo vidiano, atravessa o gânglio pterigopalatino (sem nele sinapsar), e alcança a mucosa nasal, distribuindo-se pelos ramos arteriais da região. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo salivatório superior do nervo facial (VII nervo craniano). O nervo facial origina o nervo petroso maior, que contribui para a formação do nervo do canal pterigoideu, alcançando o gânglio pterigopalatino. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, no gânglio pterigopalatino. Este origina ramos que se anastomosam com o nervo pterigopalatino, que se distribui pela mucosa nasal. 5.3.2. LARINGE. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T1-T5. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, e ascende, para sinapsar nos gânglios simpáticos cervicais superior e médio. Anatomia INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS 2017 Página 41 de 57 O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios simpáticos cervicais superior e médio. Originam ramos que se distribuem por um plexo laríngeo, intimamente relacionado com o plexo tiroideu superior. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago, que origina ramos laríngeos (nervo laríngeo superior e nervo laríngeo recorrente). O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, dispersos pelo plexo laríngeo. 5.3.3. ÁRVORE TRÁQUEO-BRÔNQUICA. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T1-T5. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios simpáticos torácicos correspondentes, que originam ramos que se distribuem pelos órgãos. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais. 5.3.4. PULMÃO. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente,nos níveis medulares T1-T5. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios simpáticos torácicos correspondentes, que originam ramos que se distribuem pelo plexo pulmonar. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, dispersos pelo plexo pulmonar. 5.3.5. PLEURA VISCERAL. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T1-T5. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios simpáticos torácicos correspondentes, que originam ramos que se distribuem pelo plexo pulmonar. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, dispersos pelo plexo pulmonar. Anatomia INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS 2017 Página 42 de 57 5.4. SISTEMA DIGESTIVO. 5.4.1. GLÂNDULAS SALIVARES PALATINAS. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares C8-T2. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, e ascende para sinapsar no gânglio cervical superior. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, no gânglio cervical superior. Os seus axónios seguem o plexo simpático carotídeo interno, que origina o nervo petroso profundo que contribui para a formação do nervo do canal pterigoideu, atravessa o gânglio pterigopalatino (sem nele sinapsar), e alcança a região palatina, distribuindo-se pelos ramos arteriais da região. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo salivatório superior do nervo facial (VII nervo craniano). O nervo facial origina o nervo petroso maior, que contribui para a formação do nervo do canal pterigoideu, alcançando o gânglio pterigopalatino. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, no gânglio pterigopalatino. Este origina ramos que se anastomosam com o nervo pterigopalatino, que se distribui pelas glândulas palatinas. 5.4.2. LÍNGUA E GLÂNDULAS SALIVARES LINGUAIS. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares C8-T2. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, e ascende para sinapsar no gânglio cervical superior. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, no gânglio cervical superior. Os seus axónios seguem o plexo simpático carotídeo externo, que origina o plexo simpático facial, que atravessa o gânglio submandibular (sem nele sinapsar), e alcança a região lingual, distribuindo-se pelas glândulas e ramos arteriais da região. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo salivatório superior do nervo facial (VII nervo craniano). O nervo facial origina o nervo corda do tímpano, que sinapsa no gânglio submandibular, após se anastomosar com o nervo lingual do trigémio. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, no gânglio submandibular. Este origina ramos que se distribuem pelas glândulas salivares linguais. 5.4.3. GLÂNDULA SALIVAR SUBMANDIBULAR. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares C8-T2. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, e ascende para sinapsar no gânglio cervical superior. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, no gânglio cervical superior. Os seus axónios seguem o plexo simpático carotídeo externo, que origina o plexo simpático facial, que atravessa o gânglio submandibular (sem nele sinapsar), e alcança a glândula salivar. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo salivatório superior do nervo facial (VII nervo craniano). O nervo facial origina o nervo corda do tímpano, que sinapsa no gânglio submandibular, após se anastomosar com o nervo lingual do trigémio. Anatomia INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS 2017 Página 43 de 57 O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, no gânglio submandibular. Este origina ramos que se distribuem pela glândula salivar. 5.4.4. GLÂNDULA SALIVAR SUBLINGUAL. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares C8-T2. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, e ascende para sinapsar no gânglio cervical superior. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, no gânglio cervical superior. Os seus axónios seguem o plexo simpático carotídeo externo, que origina o plexo simpático facial, que atravessa o gânglio sublingual (sem nele sinapsar), e alcança a glândula salivar. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo salivatório superior do nervo facial (VII nervo craniano). O nervo facial origina o nervo corda do tímpano, que sinapsa no gânglio sublingual, após se anastomosar com o nervo lingual do trigémio. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, no gânglio sublingual; caso este não exista, o II neurónio tem o seu corpo no gânglio submandibular. Este origina ramos que se distribuem pela glândula salivar. 5.4.5. GLÂNDULA SALIVAR PAROTÍDEA. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares C8-T2. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, e ascende para sinapsar no gânglio cervical superior. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, no gânglio cervical superior. Os seus axónios seguem o plexo simpático carotídeo externo, que origina o plexo simpático meníngeo médio, que atravessa o gânglio ótico (sem nele sinapsar), e alcança a glândula salivar através do nervo aurículo-temporal do trigémio. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo salivatório inferior do glossofaríngeo (XI nervo craniano). O nervo glossofaríngeo origina, através do seu nervo e plexo timpânico de Jacobson, o nervo petroso menor, que sinapsa no gânglio ótico. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, no gânglio ótico. Este gânglio envia, entre outros, ramos que se anastomosam com o nervo aurículo-temporal. Nervo aurículo-temporal. Dada a sua relevância, será feita uma breve descrição anatómica deste nervo. Apresenta inicialmente um trajeto para trás; bifurca-se em dois ramos, para circunscrever a artéria meníngea média no seu trajeto ascendente. Volta a unir-se num tronco único, e atravessa a botoeira retrocondiliana de Juvara (espaço este atravessado, também, pelos vasos maxilares; o nervo é geralmente superior à veia, que é por sua vez superior à artéria), abandonando a região infratemporal e penetrando na região parotídea. Inflete-se depois para cima e para fora, atravessando a extremidade superior da glândula parótida; é aqui que dá os seus ramos vegetativos para a glândula. Anatomia INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS 2017 Página 44 de 57 5.4.6. FARINGE. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T1-T5. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco; geralmenteascende até aos gânglios simpáticos cervicais superior e médio. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios simpáticos cervicais superior e médio. Originam ramos que se distribuem por um plexo faríngeo. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, dispersos pelo plexo faríngeo. 5.4.7. ESÓFAGO. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T1-T6. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco. Caso se destinam ao esófago cervical e torácico, ascende para alcançar os gânglios simpáticos cervicais médio e inferior (cérvico-torácico). Caso se destine ao esófago abdominal, atravessa o tronco simpático sem nele sinapsar, dirigindo-se através dos nervos esplâncnicos torácicos ao gânglio celíaco. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios simpáticos cervicais médio e inferior (cérvico-torácico), no caso do esófago cérvico-torácico, e no gânglio celíaco, no caso do curto esófago abdominal. Originam ramos que se distribuem pelo plexo esofágico e porção esofágica do plexo celíaco. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, em íntima conexão com o plexo esofágico e plexo celíaco. 5.4.8. ESTÔMAGO. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T6-T12. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa neste tronco. Segue o trajeto dos nervos esplâncnicos torácicos, e alcança o plexo celíaco. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios celíacos do plexo celíaco. Este origina ramos que se distribuem, de forma variável mas complexa, pelo estômago. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, em íntima conexão com o plexo celíaco. Anatomia INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS 2017 Página 45 de 57 5.4.9. DUODENO. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T6-T12. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa neste tronco. Segue o trajeto dos nervos esplâncnicos torácicos, e alcança o plexo celíaco. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios celíacos e mesentéricos superiores do plexo celíaco. Este origina ramos que se distribuem, através do plexo celíaco e do plexo mesentérico superior, pelo duodeno. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, em íntima conexão com o plexo celíaco e plexo mesentérico superior. 5.4.10. PÂNCREAS. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T5-T11. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa neste tronco. Segue o trajeto dos nervos esplâncnicos torácicos, e alcança o plexo celíaco. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios celíacos e mesentéricos superiores do plexo celíaco. Este origina ramos que se distribuem, através do plexo celíaco e do plexo mesentérico superior, pelo pâncreas. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, em íntima conexão com o plexo celíaco e plexo mesentérico superior. 5.4.11. JEJUNO-ÍLEON. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T9-T11. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa neste tronco. Segue o trajeto dos nervos esplâncnicos torácicos, e alcança o plexo celíaco. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios mesentéricos superiores do plexo celíaco. Este origina ramos que se distribuem, através do plexo mesentérico superior, pelo jejuno-íleon. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, em íntima conexão com o plexo mesentérico superior. 5.4.12. APÊNDICE ÍLEO-CECAL. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T10. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa neste tronco. Segue o trajeto dos nervos esplâncnicos torácicos, e alcança o plexo celíaco. Anatomia INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS 2017 Página 46 de 57 O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios mesentéricos superiores do plexo celíaco. Este origina ramos que se distribuem, através do plexo mesentérico superior, pelo apêndice íleo-cecal. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, em íntima conexão com o plexo mesentérico superior. 5.4.13. CÓLON ASCENDENTE. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T10-T12. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa neste tronco. Segue o trajeto dos nervos esplâncnicos torácicos, e alcança o plexo celíaco. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios mesentéricos superiores do plexo celíaco. Este origina ramos que se distribuem, através do plexo mesentérico superior, pelo cólon ascendente. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, em íntima conexão com o plexo mesentérico superior. 5.4.14. CÓLON TRANSVERSO. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T12-L1. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa neste tronco. Segue o trajeto dos nervos esplâncnicos torácicos e lombares, e alcança o plexo celíaco, plexo mesentérico inferior e plexo hipogástrico inferior. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios mesentéricos superiores do plexo celíaco, e em gânglios do plexo mesentérico inferior. Estes originam ramos que se distribuem, através do plexo mesentérico superior e intermesentérico (do plexo celíaco), pelo plexo mesentérico inferior e pelos plexos hipogástricos, pelo cólon transverso. Tal como a sua irrigação arterial, podemos dizer que os dois terços direitos do cólon transverso (pertencentes ao conceito funcional e fisiológico “cólon direito”) são predominantemente inervadospelo plexo mesentérico superior; o terço esquerdo (pertencente ao conceito funcional e fisiológico “cólon esquerdo”) é predominantemente inervado pelo plexo mesentérico inferior e pelos plexos hipogástricos. O plexo intermesentérico participa de igual forma em todo o cólon transverso. Inervação parassimpática. O cólon transverso apresenta uma inervação parassimpática com “dupla origem”, isto é, apresenta neurónios pré-ganglionares situados em níveis totalmente distintos. Enquanto a porção “direita” do cólon transverso é inervada pelo vago, a porção “esquerda” é inervada pela porção pélvica do sistema parassimpático (nervos esplâncnicos pélvicos). Pode designar-se o ponto de transição entre inervação vagal (dois terços direitos) e inervação esplâncnica pélvica (terço esquerdo) como ponto de Cannon-Böhm. Anatomia INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS 2017 Página 47 de 57 Assim, para os dois terços direitos do cólon transverso, o corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago. Para o terço esquerdo do cólon transverso, o corpo do I neurónio situa-se nos níveis medulares S2-S4. O seu axónio acompanha os nervos esplâncnicos pélvicos. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, em íntima conexão com os plexos mesentérico superior, intermesentérico, mesentérico inferior, e plexos hipogástricos. 5.4.15. CÓLON DESCENDENTE E SIGMOIDEU. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares L1-L2. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa neste tronco. Segue o trajeto dos nervos esplâncnicos lombares e alcança o plexo mesentérico inferior e plexos hipogástricos. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios do plexo mesentérico inferior e plexos hipogástricos. Estes originam ramos que se distribuem, através dos plexos referidos, pelo cólon descendente e sigmoideu. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares S2-S4. O seu axónio acompanha os nervos esplâncnicos pélvicos. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, em íntima conexão com o plexo mesentérico inferior e plexos hipogástricos. 5.4.16. RECTO E CANAL ANAL. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares L1-L2. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa neste tronco. Segue o trajeto dos nervos esplâncnicos lombares, e alcança o plexo mesentérico inferior e plexos hipogástricos. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios do plexo mesentérico inferior e plexos hipogástricos. Estes originam ramos que se distribuem, através dos plexos referidos, pelo ano-recto. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares S2-S4. O seu axónio acompanha os nervos esplâncnicos pélvicos. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, em íntima conexão com o plexo mesentérico inferior e plexos hipogástricos. 5.4.17. FÍGADO. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T7-T10. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa neste tronco. Segue o trajeto dos nervos esplâncnicos torácicos, e alcança o plexo celíaco. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios celíacos do plexo celíaco. Este origina ramos que se distribuem, de forma variável, pelo fígado. Anatomia INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS 2017 Página 48 de 57 Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, em íntima conexão com o subplexo hepático do plexo celíaco. 5.4.18. VIAS BILIARES. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T5-T9. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa neste tronco. Segue o trajeto dos nervos esplâncnicos torácicos, e alcança o plexo celíaco. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios celíacos do plexo celíaco. Este origina ramos que se distribuem, de forma variável, pelas vias biliares. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, em íntima conexão com os plexos que rodeiam as vias biliares principal e acessória. 5.4.19. BAÇO. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T6-T8. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa neste tronco. Segue o trajeto dos nervos esplâncnicos torácicos, e alcança o plexo celíaco. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios celíacos do plexo celíaco. Este origina ramos que se distribuem, de forma variável, pelo baço. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, em íntima conexão com o subplexo esplénico do plexo celíaco. 5.5. SISTEMA URINÁRIO. 5.5.1. RIM. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T10-L1. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa neste tronco. Segue o trajeto dos nervos esplâncnicos torácicos e primeiro esplâncnico lombar, e alcança o plexo celíaco. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios celíacos e aórtico-renais do plexo celíaco. As suas ramificações distribuem-se pelos plexos renais e frénicos inferiores. Anatomia INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS 2017 Página 49 de 57 Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O axónio segue o percurso do nervo vago. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, em íntima relação com os plexos renais e frénicos inferiores. 5.5.2. URETERO. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T10-L1 (metade superior do uretero) e L1-L2 (metade inferior do uretero) Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa, originando os nervos esplâncnicos torácicos e primeiro lombar. O corpo do II neurónio situa-se em gânglios dos plexos renal, intermesentérico e hipogástricos (superior e inferior). A metade superior do uretero é predominantemente inervada pelos plexos renal e intermesentérico, enquanto a metade inferior é inervada pelos plexos hipogástricos. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago (metade superior do uretero), seguindo o percurso do nervo vago, e nos níveis medulares S2-S4 (metade inferior do uretero), seguindo o trajeto dos nervos esplâncnicos pélvicos. O corpo do II neurónio situa-se em gânglios perimurais e intramurais, em íntima relaçãocom os diversos plexos autonómicos que rodeiam o uretero (renal, intermesentérico, hipogástrico superior, hipogástrico inferior). 5.5.3. BEXIGA. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T11-L2. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco. Não sinapsa neste tronco, e origina nervos esplâncnicos torácicos e lombares. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios dos plexos hipogástricos, que originam ramos que se distribuem pelo subplexo vesical. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares S2-S4. Os seus axónios seguem o percurso dos nervos esplâncnicos pélvicos. O corpo do II neurónio situa-se em gânglios perimurais e intramurais, em íntima relação com os plexos autonómicos que circundam o órgão. 5.5.4. URETRA. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares L1-L2. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco; não sinapsa, e origina os nervos esplâncnicos lombares. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios do plexo hipogástrico inferior. As suas ramificações distribuem- se pelos seus diversos subplexos: prostático (no homem, para a uretra prostática) e vesical. Anatomia INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS 2017 Página 50 de 57 Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares S2-S4. Os seus axónios seguem o percurso dos nervos esplâncnicos pélvicos. O corpo do II neurónio situa-se em gânglios perimurais e intramurais, em íntima relação com os plexos autonómicos que circundam o órgão. 5.6. SISTEMA GENITAL MASCULINO. 5.6.1. TESTÍCULO. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T10-T11. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa, alcançando os plexos autonómicos abdominais através dos nervos esplâncnicos torácicos. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios dos plexos testiculares e intermesentérico; por vezes, existem ramos provenientes dos plexos hipogástricos inferiores. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares S2-S4. Os seus axónios seguem o percurso dos nervos esplâncnicos pélvicos. O corpo do II neurónio situa-se em gânglios perimurais e intramurais, em íntima relação com os plexos autonómicos que circundam o órgão. 5.6.2. VIAS ESPERMÁTICAS. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares L1-L2. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa, alcançando os plexos autonómicos abdominais através dos nervos esplâncnicos lombares. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios dos plexos testiculares, intermesentérico e hipogástrico inferior. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares S2-S4. Os seus axónios seguem o percurso dos nervos esplâncnicos pélvicos. O corpo do II neurónio situa-se em gânglios perimurais e intramurais, em íntima relação com os plexos autonómicos que circundam o órgão. 5.6.3. PRÓSTATA E VESÍCULAS SEMINAIS. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares L1-L2. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco; não sinapsa, e origina os nervos esplâncnicos lombares. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios do plexo hipogástrico inferior. As suas ramificações distribuem- se pelo subplexo prostático. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares S2-S4. Os seus axónios seguem o percurso dos nervos esplâncnicos pélvicos. Anatomia INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS 2017 Página 51 de 57 O corpo do II neurónio situa-se em gânglios perimurais e intramurais, em íntima relação com os plexos autonómicos que circundam o órgão. 5.6.4. PÉNIS. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T11-L1. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco; não sinapsa, e origina os nervos esplâncnicos torácicos e lombares. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios do plexo hipogástrico inferior. As suas ramificações alcançam o pénis através dos nervos cavernosos. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares S2-S4. Os seus axónios seguem o percurso dos nervos esplâncnicos pélvicos. O corpo do II neurónio situa-se em gânglios perimurais e intramurais, em íntima relação com os plexos autonómicos que circundam o órgão. Erecção e Ejaculação. Enquanto a estimulação parassimpática origina a vasodilatação típica da erecção, a estimulação simpática origina contração das vias espermáticas e próstata, originando a emissão e ejaculação. 5.7. SISTEMA GENITAL FEMININO. 5.7.1. OVÁRIOS. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T10-T11. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa, alcançando os plexos autonómicos abdominais através dos nervos esplâncnicos torácicos. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios dos plexos ováricos e inter-aórtico-mesentérico; por vezes, existem ramos provenientes dos plexos hipogástricos inferiores. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares S2-S4. Os seus axónios seguem o percurso dos nervos esplâncnicos pélvicos. O corpo do II neurónio situa-se em gânglios perimurais e intramurais, em íntima relação com os plexos autonómicos que circundam o órgão. 5.7.2. TROMPAS UTERINAS DE FALÓPIO. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T10-T12. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa, alcançando os plexos autonómicos abdominais através dos nervos esplâncnicos torácicos. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios dos plexos hipogástricos. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares S2-S4. Os seus axónios seguem o percurso dos nervos esplâncnicos pélvicos. Anatomia INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS 2017 Página 52 de 57 O corpo do II neurónio situa-se em gânglios perimurais e intramurais, em íntima relação com os plexos autonómicos que circundam o órgão. 5.7.3. ÚTERO. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T12-L1. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa, alcançando os plexos autonómicos abdominais através dos nervos esplâncnicos torácicos e primeiro lombar. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios dos plexos hipogástricos. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares S2-S4. Os seus axónios seguem o percurso dos nervos esplâncnicos pélvicos. O corpo do II neurónio situa-se em gânglios perimurais e intramurais, em íntima relação com os plexos autonómicos que circundam o órgão.5.7.4. VAGINA. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares L1-L2. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa, alcançando os plexos autonómicos abdominais através dos nervos esplâncnicos lombares. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios dos plexos hipogástricos. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares S2-S4. Os seus axónios seguem o percurso dos nervos esplâncnicos pélvicos. O corpo do II neurónio situa-se em gânglios perimurais e intramurais, em íntima relação com os plexos autonómicos que circundam o órgão. 5.7.5. CLÍTORIS. Inervação simpática. O clítoris não apresenta inervação simpática significativa. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares S2-S4. Os seus axónios seguem o percurso dos nervos esplâncnicos pélvicos. O corpo do II neurónio situa-se em gânglios perimurais e intramurais, em íntima relação com os plexos autonómicos que circundam o órgão. Erecção. À semelhança do pénis, a estimulação parassimpática origina a vasodilatação típica da erecção. 5.7.6. MAMA. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T4-T6. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco. Anatomia INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS 2017 Página 53 de 57 O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos 4º-6º gânglios torácicos. Os seus axónios alcançam novamente os nervos raquidianos respetivos pelos ramos comunicantes cinzentos, e através dos nervos intercostais, alcançam a glândula mamária. Inervação parassimpática. A mama aparenta não possuir inervação parassimpática significativa. 5.8. SISTEMA ENDÓCRINO. 5.8.1. TIRÓIDE E PARATIRÓIDES. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T1-T4. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, e ascende. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios simpáticos cervicais superior, médio e inferior, originando os plexos simpáticos tiroideus superior e inferior, satélites das artérias homónimas. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago, que origina ramos laríngeos (nervo laríngeo superior, e nervo laríngeo recorrente). O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, dispersos pelos plexos tiroideus. 5.8.2. GLÂNDULA SUPRARRENAL (MEDULA). Salienta-se o facto de a inervação autonómica do córtex suprarrenal não se encontrar bem estudada. Pensa-se que a inervação simpática do córtex possa influenciar a produção de hormonas esteróides. O parassimpático parece não inervar significativamente a totalidade da glândula supa-renal. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T8-T12. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, mas não sinapsa neste tronco. Segue o trajeto dos nervos esplâncnicos torácicos, e alcança o plexo celíaco. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios celíacos e aórtico-renais do plexo celíaco. As suas ramificações distribuem-se pelos plexos renais e frénicos inferiores. 5.8.3. TIMO. Inervação simpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, nos níveis medulares T1-T6. Abandona a medula espinhal pela raiz ventral do nervo raquidiano, alcança o tronco simpático pelo ramo comunicante branco, e ascende. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, nos gânglios simpáticos cervicais médio e inferior (cérvico-torácico), originando ramos que se distribuem pelas ramificações arteriais da região. Inervação parassimpática. O corpo do I neurónio situa-se, geralmente, no núcleo dorsal motor do vago. O seu axónio acompanha o nervo vago, que origina diversos ramos mediastínicos, incluindo ramos tímicos. O corpo do II neurónio situa-se, geralmente, em gânglios perimurais ou intramurais, dispersos pelo plexo tímico. Anatomia INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS 2017 Página 54 de 57 BIBLIOGRAFIA 1. Snell, R.S. (2010). Clinical Neuroanatomy (7ª ed). Wolters Kluwer Health | Lippincott Williams & Wilkins. 2. Standring, S. (2015). Gray’s Anatomy – The Anatomical Basis of Clinical Practice (41ª ed). Elsevier. 3. Rubin, M. Safdieh, J.E. (2007). Netter’s Concise Neuroanatomy (1ª ed). Elsevier. 4. Skandalakis, J.E. (2004). Skandalakis’ Surgical Anatomy: The Embryologic and Anatomic Basis of Modern Surgery (1ª ed). P.M.P. 5. Schuenke, M. et al. (2016). Atlas of Anatomy: Head, Neck, and Neuroanatomy (2ª ed). Thieme. 6. Schuenke, M. et al. (2010). Atlas of Anatomy: Head and Internal Organs (1ª ed). Thieme. Anatomia SISTEMA PARAGANGLIONAR 2017 Página 55 de 57 6. SISTEMA PARAGANGLIONAR. Os paragânglios correspondem a estruturas neuroendócrinas, intimamente relacionadas com o sistema nervoso autónomo. Derivam da crista neural embrionária, sendo na sua maioria positivos para cromafina (corante para catecolaminas); são um sistema vital de fonte de catecolaminas durante o desenvolvimento embrionário, previamente à formação da medula suprarrenal Apesar de, em descrições prévias, serem no seu global classicamente descritos como “estruturas simpáticas”, foi convencionado que os paragânglios crânio-cervicais aproximam-se mais do sistema parassimpático (paragânglios cromafina-negativos), enquanto os paragânglios tóraco-abdómino-pélvicos mantêm a designação clássica de “estruturas aproximadamente simpáticas” (paragânglios cromafina-positivos).1 Apesar de diversos paragânglios degenerarem após o parto, existem diversos paragânglios, de dimensões consideráveis, espalhados pelo corpo humano. Pequenos conjuntos ou clusters de células paraganglionares existem nas fossas nasais, cavidade bucal, nasofaringe, laringe, cavidade orbitária, bexiga, próstata, cápsula esplénica, vesícula biliar e mesosigmóide. Estes são inervados pelo parassimpático, e muito raramente são produtores de catecolaminas. Assim, um neoplasma de um paragânglio, designado por paraganglioma, pode ser encontrado em diversas regiões do corpo humano. 90% destes tumores ocorre na medula suprarrenal, onde originam feocromocitomas. Os restantes 10% são considerados paragangliomas extra-adrenais, e são mais frequentes no abdómen (85%), seguidos pelo tórax (12%) e cabeça e pescoço (3%). Estima-se que 1 em cada 30,000-100,000 tumores da cabeça e pescoço seja um paraganglioma. Neste último território, o tumor do corpo carotídeo é o paraganglioma mais frequente, correspondendo a 60-70% dos paragangliomas, seguido pelo tumor jugulo-timpânico e do paraganglioma vagal. Outros locais menos frequentes incluem a laringe, fossas nasais, cavidade orbitária, traqueia, corpos aórticos, pulmão e mediastino.1,2,7 6.1. CORPO CAROTÍDEO. O corpo ou corpúsculo carotídeo de 4 a 5 mm de comprimento, situa-se posteriormente à divisão carotídea, daí também o nome de corpúsculo retro-carotídeo. O seu pólo inferior encontra-se unido à extremidade superior da artéria carótida comum por um pedículo fibro-vascular, de 2 a 3 mm de comprimento, designado por ligamento de Mayer. 4 Apresentando uma estrutura semelhante à de um glomo (constituída por células epiteliais e de numerosos capilares; daí por vezes o nome “glomo intercarotídeo”), o corpo carotídeo é uma formação rica em nervos e terminações nervosas provenientesespecialmente do nervo glossofaríngeo (ramificações do nervo de Hering). Aliás, o reflexo quimioreceptor carotídeo apresenta como via aferente o nervo de Hering, e como via eferente ramificações do vago (X nervo craniano).1,3 Assim, em razão da sua estrutura vásculo-nervosa, é considerado como um quimioreceptor susceptível de informar o sistema nervoso das variações químicas do sangue e capaz de determinar por via reflexa as modificações do ritmo respiratório, contribuindo para a homeostasia ao aumentar a frequência respiratória quando estimulada por hipoxia, hipercapnia e acidose. Para tal, cada corpo carotídeo apresenta uma vascularização “especial” através de pequenas artérias provenientes dos troncos arteriais adjacentes (os que têm origem na artéria carótida comum alcançam o corpúsculo através do ligamento de Mayer; é frequentemente irrigado pela artéria faríngea ascendente); a passagem de sangue arterial pelo glomo é extremamente desproporcional – recebe 20 vezes o seu peso em cada minuto. Como tal, a percentagem de oxigénio retirado do sangue em circulação é virtualmente zero. Tal favoravelmente implica que estes quimioreceptores encontram-se sempre expostos a sangue arterial, e a virtualmente nenhum sangue venoso, analisando sempre saturações periféricas de oxigénio arteriais. 3 Anatomia SISTEMA PARAGANGLIONAR 2017 Página 56 de 57 6.2. CORPOS SUBCLÁVIOS. Os corpos, paragânglios, ou glomos subclávios encontram-se geralmente na adventícia da origem da artéria subclávia esquerda (corpo subclávio esquerdo) e na porção terminal (bifurcação) do tronco arterial braquiocefálico (corpo subclávio direito). O corpo subclávio esquerdo parece ser mais constante.2 6.3. CORPOS AÓRTICO-PULMONARES. Os corpos aórtico-pulmonares, colectivamente designados por “paragânglios supra-cardíacos”, podem ser divididos em corpos superiores, médios e inferiores. Os corpos aórtico-pulmonares superiores encontram-se inferiormente à crossa aórtica, posteriormente ao ligamento arterial. Os corpos médios encontram-se inferiormente à crossa aórtica, perto da bifurcação do tronco arterial pulmonar. Por fim, os corpos inferiores, encontram-se na porção anterior e esquerda da porção ascendente da aorta. 2 6.4. PARAGÂNGLIOS JÚGULO-TIMPÂNICOS. Esta designação inclui múltiplos e pequenos paragânglios localizados ao longo do ramo auricular do nervo vago (nervo auricular de Arnold), e ao longo do ramo timpânico do nervo glossofaríngeo (nervo timpânico de Jacobson). 2 6.5. PARAGÂNGLIOS VAGAIS. Podem ser agrupados em paragânglios intravagais e paragânglios justavagais, caso estejam no interior ou na proximidade dos gânglios do nervo vago (X nervo craniano), respetivamente. Parecem ser mais comuns no gânglio nodoso ou inferior do nervo. 2 6.6. PARAGÂNGLIOS LARÍNGEOS. Existem geralmente dois paragânglios laríngeos: um superior, outro inferior. O paragânglio laríngeo superior encontra-se no terço anterior da prega vestibular, relacionando-se com ramificações do nervo laríngeo superior. O paragânglio laríngeo inferior encontra-se na face posterior da cartilagem cricoideia, relacionando-se com ramificações do nervo laríngeo recorrente. Podem ser funcionalmente descritos como paragânglios vagais. 2 Foi também descrito um paragânglio laríngeo anterior, localizado na linha média, na superfície anterior do cone elástico da laringe. 2 6.7. ÓRGÃO DE ZUCKERKANDL. Encontra-se perto da origem da artéria mesentérica inferior. Pode ter uma forma de ferradura, abraçando a origem da artéria referida, excepto a sua porção caudal (isto é, a concavidade da “ferradura” orienta-se para baixo). Pode contudo apresentar uma forma esférica ou ovoide. 2 Contudo, este órgão pode ser representado por duas unidades distintas, alongadas verticalmente, com 1-2cm de comprimento, situados sobre os flancos laterais da origem da artéria mesentérica inferior.5 Anatomia SISTEMA PARAGANGLIONAR 2017 Página 57 de 57 6.8. PARAGÂNGLIOS CARDÍACOS. Apesar de poderem ser múltiplos e dispersos, é descrito um paragânglio frequentemente encontrado ao longo da artéria coronária esquerda, pela gordura epicárdica do sulco aurículo-ventricular.5 Trata-se do gânglio cardíaco ou paracardíaco de Wiesel e Wiessner.6 BIBLIOGRAFIA 1. Standring, S. (2015). Gray’s Anatomy – The Anatomical Basis of Clinical Practice (41ª ed). Elsevier. 2. Bock, P. (1982). Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen: Paraganglia (1ª ed). Springer-Verlag. 3. Guyton, A.C.; Hall, J.E. (2006) Textbook of Medical Physiology (11ª ed). Elsevier Saunders. 4. Testut, L. (1899). Traité d’Anatomie Humaine: Tome Deuxième – Angéiologie; Système Nerveux Central (4ª ed). 5. Rouvière, H; Delmas, A. (2002). Anatomie Humaine Descriptive, Topographique et Fonctionnelle: Tome 2 – Tronc (15ª ed). Masson. 6. Couinaud, C. (1963). Anatomie de l’Abdomen (petit basin excepté). G. Doin & Cie. 7. Flint, P.W. et al (2010). Cummings’ Otolaryngology – Head & Neck Surgery (5ª ed). Mosby Elsevier. 1. INTRODUÇÃO E GENERALIDADES. 1.1. ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO. 1.2. COMPONENTES DO SISTEMA NERVOSO AUTÓNOMO. 1.3. ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO AUTÓNOMO. 1.4. FUNÇÕES DO SISTEMA NERVOSO AUTÓNOMO. 2. SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO. 2.1. TRONCO SIMPÁTICO – GENERALIDADES. 2.2. SISTEMA CRÂNIO-CERVICAL. 2.2.1. GÂNGLIO CERVICAL SUPERIOR. 2.2.2. GÂNGLIO CERVICAL MÉDIO. 2.2.3. GÂNGLIO CERVICAL INFERIOR. 2.3. SISTEMA TORÁCICO. 2.3.1. RAMOS EFERENTES. 2.4. SISTEMA LOMBAR. 2.4.1. RAMOS EFERENTES. 2.5. SISTEMA PÉLVICO. 2.5.1. RAMOS EFERENTES. 2.6. SISTEMA APENDICULAR (MEMBROS). 3. SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO. 3.1. SISTEMA CRÂNIO-CERVICAL. 3.1.1. NERVO OCULOMOTOR (III NERVO CRANIANO). 3.1.2. NERVO FACIAL (VII NERVO CRANIANO). 3.1.3. NERVO GLOSSOFARÍNGEO (IX NERVO CRANIANO). 3.1.4. NERVO VAGO (X NERVO CRANIANO) – PORÇÃO CRÂNIO-CERVICAL. 3.1.5. GÂNGLIO ÓTICO. 3.1.6. GÂNGLIO CILIAR. 3.1.7. GÂNGLIO PTERIGOPALATINO. 3.1.8. GÂNGLIO SUBMANDIBULAR. 3.1.9. GÂNGLIO SUBLINGUAL. 3.2. SISTEMA TORÁCICO. 3.3. SISTEMA ABDÓMINO-PÉLVICO. 4. PLEXOS AUTONÓMICOS. 4.1. PLEXO PULMONAR. 4.2. PLEXO CARDÍACO. 4.3. PLEXO CELÍACO. 4.3.1. GÂNGLIOS DO PLEXO CELÍACO. 4.3.2. RAMOS AFERENTES DO PLEXO CELÍACO. 4.3.3. RAMOS EFERENTES DO PLEXO CELÍACO. 4.4. PLEXO MESENTÉRICO INFERIOR. 4.5. PLEXO HIPOGÁSTRICO SUPERIOR; NERVO HIPOGÁSTRICO. 4.5.1. NERVO HIPOGÁSTRICO. 4.6. PLEXO HIPOGÁSTRICO INFERIOR. 4.6.1. RAMOS AFERENTES DO PLEXO HIPOGÁSTRICO INFERIOR. 4.6.2. RAMOS EFERENTES OU PERIFÉRICOS DO PLEXO HIPOGÁSTRICO INFERIOR. 5. INERVAÇÃO AUTONÓMICA DE VÍSCERAS. 5.1. SISTEMA VISUAL. 5.1.1. GLÂNDULA LACRIMAL. 5.1.2. ÍRIS. 5.1.3. PÁLPEBRA SUPERIOR. 5.2. SISTEMA CARDÍACO. 5.2.1. CORAÇÃO. 5.2.2. PERICÁRDIO VISCERAL. 5.3. SISTEMA RESPIRATÓRIO. 5.3.1. CAVIDADES NASAIS E SEIOS PERINASAIS. 5.3.2. LARINGE. 5.3.3. ÁRVORE TRÁQUEO-BRÔNQUICA. 5.3.4. PULMÃO. 5.3.5. PLEURA VISCERAL. 5.4. SISTEMA DIGESTIVO. 5.4.1. GLÂNDULAS SALIVARES PALATINAS. 5.4.2. LÍNGUA E GLÂNDULAS SALIVARES LINGUAIS. 5.4.3. GLÂNDULA SALIVAR SUBMANDIBULAR. 5.4.4. GLÂNDULA SALIVAR SUBLINGUAL. 5.4.5. GLÂNDULA SALIVAR PAROTÍDEA. 5.4.6. FARINGE. 5.4.7. ESÓFAGO. 5.4.8. ESTÔMAGO. 5.4.9. DUODENO. 5.4.10. PÂNCREAS. 5.4.11. JEJUNO-ÍLEON. 5.4.12. APÊNDICE ÍLEO-CECAL. 5.4.13. CÓLON ASCENDENTE. 5.4.14. CÓLON TRANSVERSO. 5.4.15. CÓLON DESCENDENTE E SIGMOIDEU. 5.4.16. RECTO E CANAL ANAL. 5.4.17. FÍGADO. 5.4.18. VIAS BILIARES. 5.4.19. BAÇO. 5.5. SISTEMA URINÁRIO. 5.5.1. RIM. 5.5.2. URETERO. 5.5.3. BEXIGA. 5.5.4. URETRA. 5.6. SISTEMA GENITAL MASCULINO. 5.6.1. TESTÍCULO. 5.6.2. VIAS ESPERMÁTICAS. 5.6.3. PRÓSTATA E VESÍCULAS SEMINAIS. 5.6.4. PÉNIS. 5.7.SISTEMA GENITAL FEMININO. 5.7.1. OVÁRIOS. 5.7.2. TROMPAS UTERINAS DE FALÓPIO. 5.7.3. ÚTERO. 5.7.4. VAGINA. 5.7.5. CLÍTORIS. 5.7.6. MAMA. 5.8. SISTEMA ENDÓCRINO. 5.8.1. TIRÓIDE E PARATIRÓIDES. 5.8.2. GLÂNDULA SUPRARRENAL (MEDULA). 5.8.3. TIMO. 6. SISTEMA PARAGANGLIONAR. 6.1. CORPO CAROTÍDEO. 6.2. CORPOS SUBCLÁVIOS. 6.3. CORPOS AÓRTICO-PULMONARES. 6.4. PARAGÂNGLIOS JÚGULO-TIMPÂNICOS. 6.5. PARAGÂNGLIOS VAGAIS. 6.6. PARAGÂNGLIOS LARÍNGEOS. 6.7. ÓRGÃO DE ZUCKERKANDL. 6.8. PARAGÂNGLIOS CARDÍACOS.