Desenvolvimento embrionário 1ª a 8ª Semana

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1ª SEMANA 
• Os oócitos são produzidos pelos ovários (oogênese) e são expelidos deles durante a ovulação (Fig. 
2-20). As fímbrias da tuba uterina varrem o oócito para a ampola, onde ele pode ser fecundado. 
Geralmente somente um oócito é expelido na ovulação. 
• Os espermatozoides são produzidos nos testículos (espermatogênese) e armazenados nos epidídimos 
(Fig. 2-12). A ejaculação do sêmen resulta na deposição de milhões de espermatozoides na vagina. 
Várias centenas deles passam através do útero e entram nas tubas uterinas. 
• Quando um oócito é penetrado por um espermatozoide, ele completa a segunda divisão meiótica (Fig. 
2-1). Como resultado, um oócito maduro e um segundo corpo polar são formados. O núcleo do oócito 
maduro constitui o pronúcleo feminino (Fig. 2-14B e C). 
• Após o espermatozoide entrar no oócito, a cabeça dele se separa da cauda e aumenta para se tornar o 
pronúcleo masculino (Figs. 2-13 e 2-14C). A fecundação se completa quando os pronúcleos masculino e 
feminino se unem e os cromossomos maternos e paternos se misturam durante a metáfase da primeira 
divisão mitótica do zigoto (Fig. 2-14D e C). 
• À medida que o zigoto passa ao longo da tuba uterina em direção ao útero, sofre clivagens (uma série 
de divisões mitóticas) em várias células menores, os blastômeros. Aproximadamente três dias após a 
fecundação, uma esfera de 12 ou mais blastômeros (a mórula) entra no útero (Fig. 2-20). 
• Uma cavidade se forma na mórula, convertendo-a em blastocisto, que é formado pelo embrioblasto, 
pela cavidade blastocística e pelo trofoblasto (Fig. 2-16D e F). O trofoblasto encapsula o embrioblasto e 
a cavidade blastocística e depois irá formar estruturas extraembrionárias e a porção embrionária da 
placenta. 
• Quatro a 5 dias após a fecundação, a zona pelúcida desaparece e o trofoblasto adjacente ao 
embrioblasto se adere ao epitélio endometrial (Fig. 2-16E). 
• O trofoblasto do polo embrionário se diferencia em duas camadas, uma externa, o sinciciotrofoblasto e 
outra interna, o citotrofoblasto (Fig. 2-19B). O sinciciotrofoblasto invade o epitélio endometrial e o tecido 
conjuntivo adjacente. Concomitantemente, forma-se uma camada cuboidal de hipoblasto na superfície 
inferior do embrioblasto. Ao final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado no 
endométrio (Fig. 2-19B). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2ª SEMANA 
 
Resumo da implantação 
A implantação do blastocisto no endométrio uterino inicia- se no fim da primeira semana (Capítulo 2, Fig. 
2-19B) e é completada no final da segunda semana (Fig. 3-2B). Os eventos moleculares e celulares 
relacionados com a implantação são complexos. A implantação pode ser resumida como se segue: 
• A zona pelúcida se degenera (dia 5). O desaparecimento dela resulta do crescimento do blastocisto e 
da degeneração causada por lise enzimática. As enzimas líticas são liberadas pelo acrossoma dos 
espermatozoides que rodeiam e parcialmente penetram a zona pelúcida. 
• O blastocisto adere ao epitélio endometrial (dia 6). 
• O trofoblasto se diferencia em duas camadas, o sinciciotrofoblasto e o citotrofoblasto (dia 7). 
• O sinciciotrofoblasto provoca a erosão do tecido endometrial e o blastocisto começa a se implantar ao 
endométrio (dia 8). 
• Surgem lacunas cheias de sangue no sinciciotrofoblasto (dia 9). 
• O blastocisto penetra o epitélio endometrial e a falha é preenchida por um tampão (dia 10). 
• Ocorre a formação da rede lacunar pela fusão de lacunas adjacentes (dias 10 e 11). 
• O sinciciotrofoblasto provoca a erosão dos vasos sanguíneos endometriais, permitindo que o sangue 
materno entre nas redes lacunares e saia delas, estabelecendo, assim, a circulação uteroplacentária 
(dias 11 e 12). 
• A falha do epitélio endometrial é reparada (dias 12 e 13). 
• As vilosidades coriônicas primárias se desenvolvem (dias 13 e 14). 
 
RESUMO 2ª SEMANA: 
• Assim que o blastocisto completa a implantação no endométrio uterino ocorre uma rápida proliferação e 
diferenciação do trofoblasto. 
• As mudanças no endométrio resultantes da adaptação desses tecidos em preparação para a 
implantação são denominadas de reação decidual. 
• Concomitantemente, forma-se a vesícula umbilical primitiva e ocorre o desenvolvimento do mesoderma 
extraembrionário. O celoma (cavidade) extraembrionário forma-se a partir de espaços presentes no 
mesoderma extraembrionário. Posteriormente, o celoma se torna a cavidade coriônica. 
• A vesícula umbilical primitiva diminui e desaparece gradativamente conforme ocorre o desenvolvimento 
da vesícula umbilical secundária. 
• A cavidade amniótica aparece entre o citotrofoblasto e o embrioblasto. 
• O embrioblasto se diferencia em um disco embrionário bilaminar formado pelo epiblasto, voltado para a 
cavidade amniótica, e pelo hipoblasto, adjacente à cavidade blastocística. 
• O desenvolvimento da placa pré-cordal, um espessamento localizado no hipoblasto, indica a futura 
região cranial do embrião e o futuro local da boca; a placa pré-cordal também é um importante 
organizador da região da cabeça. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3ª SEMANA 
• O disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar durante a gastrulação. 
Essas alterações começam com o aparecimento da linha primitiva, que surge no início da terceira 
semana como um espessamento do epiblasto na extremidade caudal do disco embrionário. 
• A linha primitiva resulta da migração de células do epiblasto para o plano mediano do disco. A 
invaginação das células epiblásticas a partir da linha primitiva dá origem as células mesenquimais que 
migram ventral, lateral e cranialmente entre o epiblasto e o hipoblasto. 
• Logo que a linha primitiva começa a produzir células mesenquimais, o epiblasto passa a ser conhecido 
como ectoderma embrionário. Algumas células do epiblasto deslocam o hipoblasto e formam o 
endoderma embrionário. As células mesenquimais produzidas pela linha primitiva logo se organizam em 
uma terceira camada germinativa, o mesoderma intraembrionário ou embrionário, ocupando a área entre 
o antigo hipoblasto e as células do epiblasto. As células do mesoderma migram para as bordas do disco 
embrionário, onde se unem ao mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio e a vesícula umbilical. 
• Ao final da terceira semana, o embrião é um disco embrionário oval e achatado (Fig. 4-2H). O 
mesoderma existe entre o ectoderma e o endoderma do disco em toda a sua extensão, exceto na 
membrana bucofaríngea; no plano mediano, ocupado pela notocorda e na membrana cloacal (Fig. 4-8E). 
• No início da terceira semana, as células mesenquimais da linha primitiva formam o processo 
notocordal, entre o ectoderma e o endoderma embrionário. O processo notocordal se estende do nó 
primitivo até a placa pré- cordal. Formam-se aberturas no assoalho do canal notocordal, que logo 
coalescem, formando a placa notocordal. Essa placa se invagina para formar a notocorda, o eixo 
primitivo do embrião ao redor do qual se forma o esqueleto axial (p. ex., a coluna vertebral). 
• A placa neural aparece como um espessamento do ectodermado embrião, induzido pelo 
desenvolvimento da notocorda. Um sulco neural longitudinal se desenvolve na placa neural, e é 
margeado pelas pregas neurais. A fusão das pregais neurais forma o tubo neural, o primórdio do SNC 
(Figs. 4-9A e 4-10). 
• À medida que as pregas neurais se fusionam para formar o tubo neural, as células neuroectodérmicas 
formam a crista neural entre o ectoderma superficial e o tubo neural. 
• O mesoderma de cada lado da notocorda se condensa para formar colunas longitudinais de 
mesoderma paraxial, que, até o final da terceira semana, dão origem aos somitos. 
• O celoma (cavidade) no interior do embrião surge como espaços isolados no mesoderma lateral e no 
mesoderma cardiogênico. As vesículas celômicas em seguida coalescem formando uma única cavidade, 
em formato de ferradura, que, posteriormente, originam as cavidades do corpo (Fig. 4-9E). 
• Os vasos sanguíneos aparecem primeiro na parede da vesícula umbilical, do alantoide e do córion. 
Eles se desenvolvem no interior do embrião logo em seguida. As hemácias fetais se desenvolvem a 
partir de precursores hematopoiéticos diferentes. 
• O coração primitivo é representado pelos tubos cardíacos endocárdicos pareados. Até o final da 
terceira semana, os tubos cardíacos se fundiram, formando um coração tubular, que está unido aos 
vasos sanguíneos do embrião, da vesícula umbilical, do córion e do pedículo de conexão, formando um 
sistema cardiovascular primitivo (Fig. 4-12). 
• As vilosidades coriônicas primárias se tornam vilosidades coriônicas secundárias quando adquirem um 
eixo central mesenquimal. Antes do final da terceira semana, ocorre o desenvolvimento de capilares 
transformando- as em vilosidades coriônicas terciárias (Fig. 4-14C). As extensões citotrofoblásticas das 
vilosidades-tronco se unem para formar uma capa citotrofoblástica que ancora o saco coriônico no 
endométrio. 
 
 
 
 
4ª SEMANA 
As principais mudanças na forma do embrião ocorrem durante a quarta semana. No início, o embrião é 
quase reto e possui de 4 a 12 somitos que produzem elevações visíveis na superfície (Fig. 5-6A a D). O 
tubo neural é formado em frente aos somitos, mas é amplamente aberto nos neuroporos rostral e caudal 
(Fig. 5-6C e D). Com 24 dias, os primeiros arcos faríngeos estão visíveis. O primeiro arco faríngeo (arco 
mandibular) está nítido (Fig. 5-7). A maior parte do primeiro arco origina a mandíbula e a extensão rostral 
do arco, a proeminência maxilar, contribui para a formação da maxila (maxilar superior). O embrião está 
agora levemente curvado em função das pregas cefálica e caudal. O coração forma uma grande 
proeminência cardíaca ventral e bombeia sangue (Fig. 5-7). O neuroporo rostral está fechando. 
 
Três pares de arcos faríngeos são visíveis com 26 dias (Fig. 5-8) e o neuroporo rostral está fechado. O 
prosencéfalo produz uma elevação proeminente na cabeça e o dobramento do embrião lhe causa uma 
curvatura em forma de C. Os brotos dos membros superiores são reconhecíveis no dia 26 ou 27 como 
uma pequena dilatação na parede ventrolateral do corpo (Fig. 5-9). As fossetas óticas (primórdio das 
orelhas internas) também estão visíveis. Espessamentos ectodérmicos (placoides do cristalino), que 
indicam o primórdio dos futuros cristalinos dos olhos estão visíveis nas laterais da cabeça (Fig. 5-9B). O 
quarto par de arcos faríngeos e os brotos dos membros inferiores estão visíveis ao final da quarta 
semana. Uma longa eminência caudal, como uma cauda, é também uma característica típica (Fig. 5-10, 
ver Figs. 5-8 e 5-9). Rudimentos de muitos sistemas de órgãos, especialmente o sistema cardiovascular, 
são estabelecidos Fig. 5-11. Ao final da quarta semana, o neuroporo caudal está normalmente fechado. 
 
 
 
 
 
5ª SEMANA 
As mudanças na forma do corpo do embrião são pequenas na quinta semana quando comparadas 
àquelas ocorridas durante a quarta semana, mas o crescimento da cabeça excede o de outras regiões 
(Figs. 5-12 e 5-13). O alargamento da cabeça resulta principalmente do rápido desenvolvimento do 
encéfalo e das proeminências faciais. A face logo faz contato com a proeminência cardíaca. O rápido 
crescimento do segundo arco faríngeo se sobrepõe aos terceiro e quarto arcos, formando uma 
depressão lateral de cada lado, o seio cervical. As cristas mesonéfricas indicam o local do 
desenvolvimento dos rins mesonéfricos (Fig. 5-13B), que em humanos, são órgãos excretores 
provisórios. 
 
 
 
 
6ª SEMANA 
Embriões na sexta semana mostram movimentos espontâneos, tais como, contrações no tronco e nos 
membros em desenvolvimento. Tem sido relatado que embriões nesse estágio apresentam respostas 
reflexas ao toque. Os membros superiores começam a mostrar uma diferenciação regional, tais como o 
desenvolvimento do cotovelo e das grandes placas nas mãos (Fig. 5-14). Os primórdios dos dígitos 
(dedos), ou raios digitais, iniciam seu desenvolvimento nas placas das mãos. 
 
O desenvolvimento dos membros inferiores ocorre durante a sexta semana, 4 a 5 dias após o 
desenvolvimento dos membros superiores. Várias pequenas intumescências, as saliências auriculares, 
se desenvolvem ao redor do sulco ou fenda faríngea entre os primeiros dois arcos faríngeos (Figs. 5-13 e 
5-14B). Esse sulco torna-se o meato acústico externo (canal da orelha externa). As saliências auriculares 
contribuem para a formação da aurícula (pavilhão), a parte em forma de concha da orelha externa. Os 
olhos são agora notáveis, em grande parte pela formação do pigmento da retina (Fig. 5-14). A cabeça é 
agora relativamente muito maior do que o tronco e está dobrada sobre a proeminência cardíaca. A 
posição da cabeça resulta da flexão da região cervical (pescoço). O tronco e o pescoço começam a 
endireitar-se e o intestino penetra no celoma extraembrionário na parte proximal do cordão umbilical (Fig. 
5-18). Essa herniação umbilical é um evento normal. Ocorre porque a cavidade abdominal é muito 
pequena nesta idade para acomodar o rápido crescimento do intestino. 
 
 
 
 
7ª SEMANA 
Os membros sofrem uma mudança considerável durante a sétima semana. Chanfraduras aparecem 
entre os raios digitais (sulcos e chanfraduras que separam as áreas das placas das mãos e dos pés), 
que indicam claramente os dedos (Fig. 5-15). A comunicação entre o intestino primitivo e a vesícula 
umbilical está agora reduzida. Nesse momento, pedículo vitelino torna-se o ducto onfaloentérico (Fig. 
5-1C2). Ao final da sétima semana, a ossificação dos ossos dos membros superiores já iniciou. 
 
 
 
 
8ª SEMANA 
No início da última semana do período embrionário, os dedos das mãos estão separados porém unidos 
por uma membrana visível (Fig. 5-16A e B). As chanfraduras estão também nitidamente visíveis entre os 
raios digitais dos pés. A eminência caudal ainda está presente mas é curta. O plexo vascular do couro 
cabeludo aparece e forma uma faixa característica ao redor da cabeça. Ao final da oitava semana, todas 
as regiões dos membros estão aparentes e os dedos são compridos e completamente separados 
 
Os primeirosmovimentos voluntários dos membros ocorrem durante a oitava semana. A ossificação 
primária inicia-se no fêmur (osso longo da coxa). A eminência caudal desapareceu e tanto as mãos como 
os pés se aproximam uns dos outros ventralmente. Ao final da oitava semana, o embrião possui 
características humanas distintas (Fig. 5-18); entretanto, a cabeça é ainda desproporcionalmente grande, 
constituindo quase a metade do embrião. O pescoço está definido e as pálpebras estão mais evidentes. 
As pálpebras estão se fechando e ao final da oitava semana, elas começam a se unir por fusão epitelial. 
Os intestinos ainda estão na porção proximal do cordão umbilical (Fig. 5-18). Apesar de existirem 
diferenças sutis entre os sexos na aparência da genitália externa, elas não são distintas o suficiente para 
permitir uma identificação sexual precisa. 
 
 
PERÍODO EMBRIONÁRIO X FETAL 
A transformação de um embrião em um feto é gradual, mas a mudança do nome é significativa, pois 
indica que o embrião se desenvolveu em um ser humano reconhecível e que os primórdios de todos os 
principais sistemas se formaram. O desenvolvimento durante o período fetal é primariamente voltado 
para o crescimento corporal rápido e para a diferenciação dos tecidos, órgãos e sistemas. Uma notável 
mudança que ocorre durante o período fetal é a relativa redução da velocidade do crescimento da 
cabeça em comparação com o restante do corpo.