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* * Histologia do cérebro * * Aparência externa do cérebro O cérebro destaca-se pela sua superfície convoluta ou enrugada; As saliências são chamadas de giros, enquanto as reentrâncias são denominadas sulcos; Sulcos muito profundos são denominados fissuras. * * Aparência externa do cérebro * * - Em corte coronal do cérebro humano duas regiões com coloração diferente: uma área externa de coloração cinzenta (a substância cinzenta) que envolve áreas centrais de coloração esbranquiçada (a substância branca). O córtex cerebral é uma camada de substância cinzenta presente em toda a superfície dos hemisférios cerebrais. Morfologia do cérebro * * Na substância cinzenta predominam os corpos celulares dos neurônios cerebrais enquanto que na substancia branca distribuem-se os feixes de fibras nervosas. * * SUBSTÂNCIA CINZENTA * * * * A citoarquitetura cortical apresenta as células nervosas organizadas em lâminas de substância cinzenta (SC), ou seja, camadas horizontais, e esta laminação é que confere à estrutura a denominação de córtex. A SC tem cerca de 6 mm de espessura, mas em algumas áreas a espessura pode ser bem menor (cerca de 2 mm). Estima-se que o córtex cerebral contenha mais de 100 bilhões de neurônios entre as células gliais e os capilares sanguíneos. O córtex cerebral dos dois hemisférios, se distendido, ocuparia uma área de aproximadamente 2.000 cm2. Córtex cerebral * * Histologicamente, o córtex cerebral pode ser classificado como: Isocórtex é o córtex formado por seis camadas nítidas, ao menos durante o período embrionário. Ocupa cerca de 90% da superfície cortical e corresponde ao neocórtex, ou seja, o córtex de aquisição filogenética mais recente; 2. Alocórtex – É o córtex mais antigo, apresenta uma organização morfológica mais simplificada, que nunca tem as 6 camadas. É dividido em arquicórtex e paleocórtex. Córtex cerebral O arquicórtex está localizado no hipocampo, e o paleocórtex ocupa o uncus e parte do giro parahipocampal. O alocórtex, portanto, corresponde a áreas ligadas à olfação e ao comportamento emocional, que fazem parte do rinencéfalo e sistema límbico. Todo o restante do córtex classifica-se como neocórtex * * - Portanto, o córtex cerebral não tem uma estrutura uniforme em todas as áreas, diferindo em espessura como dito anteriormente, mas também quanto a quantidade de camadas, e a densidade dos tipos celulares nestas camadas. Córtex cerebral * * Córtex cerebral O isocórtex apresenta uma laminação horizontal característica o que permite subdividi-lo em seis camadas específicas de acordo com a distribuição dos neurônios cerebrais. Assim da superfície para o interior do córtex temos: Camada I ou camada molecular (plexiforme) Camada II ou camada granular externa Camada III ou camada piramidal externa Camada IV ou camada granular interna Camada V ou camada piramidal interna Camada VI ou camada multiforme ou de células pleomórficas * * Camadas do isocórtex: Camada molecular Camada granular externa Camada piramidal externa 4. Camada granular interna 5. Camada piramidal interna 6. Camada multiforme ou plexiforme * * * * O corpo celular é triangular, cujo ápice aponta para a superfície cortical. Deste ápice se projeta a árvore dendrítica principal, os espessos dendritos apicais. Na região basal do neurônio piramidal projetam-se, horizontalmente, os dendritos basais os quais se ramificam intensamente. O axônio delgado emerge da porção basal da célula e segue verticalmente em relação à base da pirâmide. Esse axônio que emerge do corpo celular não fica na mesma camada e emite várias colaterais que terminam localmente e o tronco principal segue pela substância branca. Principais tipos de neurônios localizados no córtex cerebral Neurônios piramidais * * Neurônios piramidais * * O núcleo do neurônio piramidal é grande, vesicular, eucromático e com um nuléolo proeminente; O pericário exibe abundante substancia de Nissl e o citoplasma é relativamente abundante; Os neurônios piramidais podem ser pequenos (pericário ou soma com 10-12 µ de diâmetro), estes em geral são mais superficiais, piramidais médias e piramidais grandes (45 a 50µ); Neurônios com um corpo celular de 100 µm ou mais, são consideradas neurônios piramidais gigantes (células de Betz) e são encontradas em áreas motoras do giro pré-central (camada V). Neurônios piramidais Neurônios piramidais * * Neurônios piramidais * * Neurônios piramidais * * Os neurônios estrelados ou neurônios granulares são pequenos (cerca de 4-8 µ) e têm aspecto poligonal; Apresentam núcleo escuro e pouco citoplasma; Estes neurônios possuem muitos dendritos que se irradiam do corpo celular ou soma e um axônio curto que se arboriza próximo ao corpo celular. O axônio que se origina do corpo celular, é curto e geralmente se mantém na própria camada onde está o corpo celular. Por esta ramificação axonal permanecer nas redondezas da célula, ou seja, não se projetando para a substância branca do cérebro, dizemos que este neurônio é do tipo Golgi II, ao contrário de um neurônio tipo Golgi I (alguns neurônios piramidais) cujo axônio projeta-se para a substância branca do cérebro. Neurônios granulares * * São os principais interneurônios do córtex; Recebem sinapses da grande maioria dos axônios que chegam ao córtex, sendo, portanto, as principais células receptoras corticais; Células granulares existem em todas as camadas, mas predominam nas camadas II e IV ou granulares externa e interna, consideradas as principais camadas receptoras; São as principais camadas das áreas sensitivas, como o córtex visual, área 17 de Brodmann. Neurônios granulares * * - O corpo celular desses neurônios geralmente tem um formato de fuso, mas este formato é irregular, daí serem mais bem referidas como polimorfas ou multiformes; Estes neurônios encontram-se na camada mais profunda do córtex cerebral, onde se orientam em ângulo reto com a superfície do córtex; Os dendritos se irradiam do corpo celular e se ramificam na camadas mais profundas e também nas da mais acima. Seu axônio surge lateralmente e se dirige para a superfície cortical. Outros tipos celulares: 1- Neurônios fusiformes ou células horizontais de Cajal - são pequenos, e orientam-se paralelamente à superfície. Seus axônios distribuem-se horizontal e lateralmente na camada mais superficial e fazem sinapses com os neurônios piramidais. Neurônios fusiformes * * Camadas do isocórtex: Camada molecular Camada granular externa Camada piramidal externa 4. Camada granular interna 5. Camada piramidal interna 6. Camada multiforme ou plexiforme Camadas do córtex cerebral * * Camada molecular É a camada mais externa, recoberta pela pia-máter, é fina e rica em axônios horizontais e sinapses; A camada molecular ou plexiforme abriga, relativamente, poucas células horizontais de Cajal, e células gliais. Nesta camada encontram-se ramificações dendríticas de neurônios piramidais, cujos corpos celulares se encontram em camadas subjacentes. -O conjunto de fibras nervosas desta camada forma um arranjo de orientação tangencial (fibras nervosas paralelas) como um plexo, daí o nome de plexiforme. * * Camada granular externa A camada granular externa é delgada e nela encontramos uma grande população de células pequenas estreladas com dendritos que se distribuem na própria camada. A camada é pobre em fibras mielinizadas embora tenha muitos colaterais de axônios que vêm de camadas profundas. * * Camada piramidal externa A camada III, de células piramidais é principalmente formada por neurônios piramidais que podem se distribuir em duas faixas, uma mais superficial com células pequenas e uma mais profunda com neurônios médios. A árvore dendríticadestas células ascendem para a camada molecular e a maioria de seus axônios deixam o córtex. - Os axônios dos neurônios piramidais médios projetam para áreas corticais distantes dentro do mesmo hemisfério (formando as fibras de associação intra-hemisféricas) ou para o outro hemisfério (formando as comissuras ou fibras de associação inter-hemisféricas) * * Camada granular interna A camada granular interna, camada IV do córtex, apresenta muitas células granulares (estreladas) com axônios curtos que se agrupam nesta camada. Essa camada recebe aferências talâmicas. Nela, predominam os neurônios granulares, em cujos dendritos fazem sinapse os axônios dos neurônios talâmicos. * * Camada piramidal interna A camada piramidal interna abriga principalmente os neurônios piramidais grandes. As árvores dendríticas dos neurônios piramidais podem ascender como dendritos apicais indo para as camadas superiores até a molecular inclusive, ou distribuir-se localmente. Seus axônios saem pela substancia branca e se dirigem para regiões subcorticais como o tronco encefálico e a medula espinal. No córtex motor os neurônios piramidais maiores são conhecidos como células piramidais de Betz. * * - A camada de células multiformes apresenta vários tipos morfologicamente distintos (células de Martinotti, células fusiformes, células piramidais) sem predomínio de nenhum deles. As células desta camada emitem dendritos apicais que ascendem para a camada molecular, além de dendritos com arborização local. Esta camada cortical podem também ser subdividida em duas porções sendo que a mais superficial apresenta células maiores enquanto na mais profunda estão às menores células. A maioria dos neurônios da camada VI emite um axônio que descende no encéfalo, contribuindo para as grandes vias descendentes. Camada multiforme ou polimorfa * * * * SUBSTÂNCIA BRANCA * * A substância branca é constituída somente por axônios mielínicos e células da glia (astrócitos, oligodendrócitos e micróglia); Não contém corpos celulares de neurônios; Nas preparações com LFB-Nissl, vemos as bainhas de mielina em azul forte como diminutos tubinhos irregulares. Os axônios em si não se coram; As células da glia só são reconhecidas pelos seus núcleos, ficando o citoplasma incolor. Substância branca * * A substância branca subjacente ao córtex cerebral é denominada substância branca subcortical ou centro branco medular do cérebro. Ela é composta por axônios aferentes do córtex que ascendem de regiões subcorticais e por axônios eferentes provenientes de neurônios piramidais das camadas V e VI das diversas áreas corticais. Quando emergem do neurônio, a maioria desses axônios não é ainda mielínica, mas ao deixar as camadas, a maioria dessas fibras se torna mielínica Substância branca * * Coloração: Hematoxilina-eosina Substância branca * * Coloração: Luxol fast blue/Nissl Substância branca * *