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Gametogênese Ovogênese: Processo de formação dos gametas femininos, ou óvulos. Esse processo é composto de três períodos distintos: germinação, crescimento e maturação. Período de germinação: No ovário do embrião de sexo feminino há células germinativas primordiais diploides, que, ao se dividirem por mitose sucessivas, originam as ovogônias, igualmente diploides e idênticas entre si. Onde migram para a periferia do ovário, onde se multiplicam continuamente por mitose. Período de crescimento: Alguma ovogônias aumentam de volume e iniciam o período de crescimento, originando os ovócitos primários ou ovócitos I, células que ainda mantêm a diploidia (2n). Com o nascimento das meninas, os ovócitos estarão em estruturas especiais que posteriormente se formarão os folículos ovarianos. Após o nascimento, a formação de ovócitos primários é interrompida e muitos se degeneram e morrem. Período de maturação: Durante os períodos menstruais, em geral, apenas um ovócito primário entra no período de maturação, gerando células diferentes. Inicialmente ocorre meiose I no ovócito primário, com a formação de duas células haploides e com cromossomos duplicados. Uma das células recebe o nome de ovócito secundário; e a outra, bem menor que o ovócito secundário, é chamada de primeiro corpúsculo polar. Nem sempre o primeiro corpúsculo polar sofre meiose II; caso ela ocorra, são geradas duas células haploides, igualmente denominadas segundo corpúsculo polar, que degeneram. O ovócito secundário entra em meiose II e, ao sair do folículo ovariano, seu desenvolvimento é paralisado na metáfase II da meiose. A metáfase será reiniciada somente nos ovócitos secundários que forem fecundados, os quais se transformam em óvulos. Ovulação: Consiste no rompimento do folículo ovariano e consequente liberação do ovócito secundário na cavidade pélvica. Ao sair do ovário, o ovócito secundário (ainda em metáfase II) é sugado para o interior da tuba uterina, onde ele será empurrado pelos movimentos musculares e pelas células ciliadas da tuba uterina em direção ao útero. Caso seja fecundado pelo espermatozoide, o processo meiótico tem prosseguimento e o ovócito secundário passa a se chamar óvulo. Após eliminar o ovócito secundário, o folículo ovariano transforma-se em corpo lúteo (antes chamado de corpo amarelo), uma estrutura situada na parede do ovário que posteriormente regride. Espermatogênese: Processo de formação de espermatozoides no interior dos túbulos seminíferos. Esse processo é ativado pelos hormônios liberados pela glândula hipófise e pelos testículos, a partir da puberdade. Período germinativo: Ocorrem mitoses nas células germinativas primordiais (2n), originando as espermatogônias (2n), que continuam a se dividir por mitose durante toda a vida do homem. Período de crescimento: Nesse período, cada espermatogônia aumenta de volume e origina espermatócitos primários ou espermatócitos I (2n). Período de maturação: É o período marcado pela meiose I, na qual os espermatócitos primários originam duas células haploides denominadas espermatócitos secundários. Essas células entrarão em meiose II, originando células haploides denominadas espermátides. Espermiogênese: Nessa fase, as espermátides sofrem alterações morfológicas, convertendo-se em espermatozoides. A espermatogênese gera quatro células-filhas haploides (espermatozoides) a partir de uma célula diploide (espermatogônia). 1ª etapa: O complexo golgiense é bem desenvolvido com uma grande produção de proteínas e vão ter bastante grânulos acrossomicos em que se fundem e se formam um só e os centríolos vão para o lado oposto onde ocorreu a união. 2ª etapa: O granulo acrossomico vai para a porção mais anterior da célula (anterior ao núcleo para se tornar o acrossomo. Onde esse ultimo é muito importante no momento da fecundação já que ele consegue passar pela corona radiata e pela zona pelúcida que estão envolvendo o ovócito, e do lado oposto a partir dos centríolos começa a iniciar a formação do flagelo. 3 ª etapa: Finalização do processo de diferenciação. Aspectos do desenvolvimento embrionário Tipos de ovos: De acordo com a quantidade e localização do vitelo em seu interior, os ovos considerados após a fecundação podem ser classificados em: Oligolécitos/Isolécitos: são encontrados em ouriços-do-mar (equinodermos), anfioxos (cordados) e mamíferos vivíparos. São ovos com pouco vitelo, em geral distribuído homogeneamente; quando distribuído de modo desigual, há dois polos, o polo animal, superior, praticamente sem vitelo, e o polo vegetativo, inferior, onde o vitelo se concentra. Heterolécitos: quantidade média de vitelo, em geral concentrada na porção inferior (polo vegetativo); encontrados em espécies com estágios larvais, como alguns moluscos e anfíbios. Telolécitos/Megalécitos: muito vitelo, embrião restrito a uma pequena região do polo animal; presente em animais cujo o embrião depende exclusivamente dos nutrientes do vitelo como lulas, peixes, repteis, aves e mamíferos ovíparos (ornitorrinco e equidna). Centrolécitos: muito vitelo, localizado na região central, ao redor do núcleo; encontrado em crustáceos e insetos. Clivagem: Processo de divisão do citoplasma nas primeiras divisões do embrião e da origem as células-filhas, chamadas blastômeros. Como o vitelo é muito denso e não se divide, sua quantidade e distribuição no ovo determina o tipo de segmentação nos diferentes grupos de animais. Em ovos oligolécitos e heterolécitos, a divisão é completa e a segmentação é chamada holoblástica. Nos oligolécitos com distribuição homogênea do vitelo, a segmentação é igual, com o plano de clivagem passando por meio dos blastômeros e produzindo novos blastômeros do mesmo tamanho. Nos ovos heterolécitos, a segmentação holoblástica é desigual, pois a massa de vitelo desloca o plano de clivagem, produzindo blastômeros de tamanho bem diferente, uns maiores, chamados de macrômeros, e outros bem menores, chamados de micrômeros. Em ovos telolécitos e centrolécitos a quantidade de vitelo varia muito. Nos telolécitos como os ovos de galinha, as clivagens ficam restritas a uma pequena região no polo animal, a cicatrícula, onde está o núcleo. Aos poucos, forma-se um pequeno “disco” de células nessa região, o blastodisco. Estágios iniciais do desenvolvimento embrionário Com o resultado das primeiras divisões celulares é rápida, as células não têm tempo de crescer e ficam cada vez menores. Assim, a massa de células resultante, que é chamada de mórula tem praticamente o mesmo tamanho do zigoto. Mórula: A mórula é o primeiro estado de desenvolvimento do embrião dos animais, depois do zigoto começar a dividir-se para formar uma estrutura parecida com uma amora. Nesta fase, a mórula começa a formar uma cavidade central cheia de líquido, denominada blastocele, e passa a chamar-se blástula. Formação da blástula: As células da mórula continuam a sofrer divisões e começam a migrar para a periferia do ovo, formando uma esfera com uma cavidade cheia de líquido. Nesse estágio do desenvolvimento a esfera de células é chamada de blástula. Por sua vez, a cavidade da blástula denominada blastocele, e a camada de células que a delimita é chamada de blastoderme. A forma da blástula e da blastocele varia nos diferentes grupos de animais, em função da quantidade e distribuição do vitelo. Gastrulação: A medida de que as células da blástula se dividem, tem início uma nova etapa de desenvolvimento embrionário, a gastrulação. A gastrulação faz surgir uma nova cavidade, o arquêntero, espécie de tubo digestório primordial que se comunica com o exterior da abertura, o blastóporo. Na maioria dos invertebrados, o blastóporo originará a boca do animal; por isso, esses animais são chamados de protostômios e um grupo menos numeroso de animais, o blastóporo dá origem ao ânus e, por isso, eles são chamados de deuterostômios. Na gástrula, a camada celular mais externa constitui um novo folheto embrionário chamado ectoderme, ao passo que a camada mais interna forma a endoderme., que, por suavez, determinam conjuntos de órgãos e tecidos bem definidos. Organogênese: Ao termino da gastrulação, começa a fase denominada organogênese, cuja sua etapa inicial é chamada de neurulação que consiste no achatamento da região dorsal da ectoderme da gástrula ao longo do comprimento do embrião, formando a placa neural. A medida que se aprofunda e se curva em direção ao arquêntero, às células da ectoderme multiplicam-se e cobrem-na totalmente. A placa formará um suco que se aprofunda e se desprende da ectoderme: o tubo neural. Com a progressão desses movimentos, o teto do arquêntero, formado por células da mesoderme, se destaca e dá origem à notocorda, um cordão longo e rígido, com função de sustentação. Nos vertebrados, a notocorda é substituída mais tarde pela coluna vertebral. Desenvolvimento embrionário dos equinodermos Nos ouriços-do-mar, os gametas são liberados do ovário no estágio de óvulo, enquanto, nos demais equinodermos, são expelidos como oócito secundário, cuja meiose é completada com a fertilização. O ovo é oligolécito. A pequena quantidade de vitelo é suficiente para o rápido desenvolvimento até o estágio larval. Os envoltórios do ovo são o envelope vitelino e a camada gelatinosa. A fertilização é externa, e os espermatozoides tornam-se móveis quando são liberados na água do mar. Para a fertilização do óvulo, entram o núcleo e o flagelo do espermatozoide no gameta feminino. A polispermia é evitada pela despolarização da membrana plasmática do ovo e, em seguida, pela reação cortical. A exocitose de enzimas e glicosaminoglicanos dos grânulos corticais impede a entrada de outros espermatozoides pela modificação do envelope vitelino em membrana de fertilização e pelo afastamento desta da membrana plasmática A clivagem é total e radial, com a continuidade das divisões celulares, ocorre a criação de uma cavidade, a blastocele, o embrião é chamado de blástula. As células se aderem uma as outras por junções de adesão, um processo chamado de compactação. Na superfície apical, há a formação de cílios, e na superfície basal, organiza-se a lâmina basal. Com o achatamento das células provenientes do polo vegetal, inicia-se a fase de gastrulação. Essa região achatada é denominada placa vegetal. Nos ouriços-do-mar, os micrômeros da camada superior migram por ingressão da placa vegetal para a blastocele. Da forma em garrafa, adquirem um aspecto estrelado com prolongamentos usados na migração pela matriz da blastocele. Eles são agora chamados célula s mesenquimais primárias. Os macrômeros da placa vegetal também mudam sua forma, tornam-se piramidais, mas, como continuam aderidos uns ao outros, há a invaginação da camada para a blastocele, originando o arquêntero. A abertura do arquêntero para o exterior é o blastóporo. Durante a internalização das células do polo vegetal (veg2), as células oriundas do polo animal (an1 e an2) proliferam e espalham-se para a porção inferior do embrião por epibolia. Essas células e aquelas da camada vegetativa superior (veg1) constituirão a ectoderma que derivará o epitélio de revestimento externo. As células mesenquimais primárias, através da adesão dos seus filopódios à lâmina basal, migram até encontrarem uma área de maior adesão que se situa ao redor da base do arquêntero. Os filopódios fundem-se, e as células mesenquimais organizam-se em cordões multinucleados, onde há deposição de carbonato de cálcio, formando as espículas calcárias, o esqueleto larval. As células do arquêntero movimentam-se por intercalação, e alongam o tubo. Aquelas do fundo do arquêntero emitem longos filopódios que se aderem a superfície interna da parede da gástrula. Depois, ao se contrair, contribuem para o alongamento final do arquêntero. Com a ponta do arquêntero próxima a parede da gástrula, essas células, denominadas de células mesenquimais secundárias, sofrem ingressão para a mesma região que estão as mesênquimas primarias e diferenciam-se em células musculares e pigmentares celomócitos, de função desconhecida. Com as células provenientes dos macrômeros e dos micrômeros menores, geram os sacos celômicos direito e esquerdo. O arquêntero, constituído por endoderma, deriva o epitélio do tubo digestório, que consiste em faringe, estômago e intestino. O blastóporo torna-se o ânus, enquanto, no lado oposto, na ponta de contato entre o fundo do arquêntero e a parede da gástrula, a boca é formada. As células oriundas do polo animal diferenciaram-se no ectoderma, enquanto as do polo vegetal produziram descendentes dos três folhetos embrionários. O ectoderma originou o epitélio de revestimento externo (a epiderme) e o neurônios. A mesoderma derivou o revestimento do celoma, as cdélulas musculares que circundam a faringe, as células pigmentares que invadem a epiderme e o esqueleto calcário que sustenta os braços de larva, aumentando a eficiência na alimentação. O endoderma do arquêntero tornou-se o epitélio do tubo digestório. Desenvolvimento embrionário dos anfíbios A ovulação consiste na liberação do ovário de um ovócito secundário, cuja metáfase da segunda meiose é interrompida até a fecundação. O ovo é mesolécito e apresenta um polo animal, onde se situam o núcleo, as organelas e o pigmento de melanina (quando presente), e um polo vegetal com vitelo. Os envoltórios do ovo são o envelope vitelino e camada gelatinosa. Na maioria dos anfíbios a fertilização é externa, e seus ovo são depositados na água ou nas proximidades. O espermatozoide atravessa a camada gelatinosa, o envelope vitelino e a membrana plasmática, entrando no ovo pelo polo animal. Ocorre o bloqueio à polispermia: a despolarização de membrana e a reação cortical. A reação cortical separa o envelope vitelino na membrana plasmática de fertilização. Com a separação e o afastamento dessas duas, o ovo gira livremente dentro dos envoltórios. Como o polo do animal é mais leve, ele fica para cima: é rotação de equilíbrio. Devido à entrada dos espermatozoides e à reação cortical, ocorre também uma rotação nos componentes do córtex do ovo em relação ao citoplasma mais profundo (rotação cortical). As clivagens iniciam no polo animal, para onde o fuso mitótico é deslocado, devido a presença de vitelo no polo vegetal. As clivagens ocorrem mais rapidamente no polo animal do que no polo vegetal, devido a presença do vitelo no polo vegetal que acaba tardando as clivagens nesse local. A clivagem é total, desigual e bilateral. A gastrulação acontece por involução e extensão convergente das células da zona marginal e por epibolia e intercalação das células no hemisfério animal. O primeiro sinal externo de gastrulação é o surgimento de um sulco na zona marginal, no futuro do lado dorsal do embrião, devido à mudança na forma de algumas células. Elas adquirem uma forma de garrafa pelo seu alongamento e pela constrição da superfície apical. As células vizinham involuem como se as células em garrafa fossem um obstáculo que as desviam de sua rota. Esse sulco demarca o início de formação do blastóporo, e as células crescente cinzento ficam posicionadas acima do sulco. Simultaneamente, há a epibolia das células do polo animal, recobrindo as células do polo vegetal e trazendo as células oriundas da região onde a melanina desceu para a futura região dorsal do embrião. A região de involução estende-se lateral e ventralmente, de modo que se forma um círculo ao redor das células oriundas da placa vegetal. As c élulas do crescente cinzento situam-se no lábio dorsal do blastóporo. Os lábios laterais e ventral contêm células do polo oposto ao crescente cinzento no ovo, onde o pigmento desceu. A região de células vegetativas observada pelo blastóporo é chamada de rolha vitelínica. Ela se invagina e desaparece progressivamente, mas persiste uma fenda alongada, a fenda blastoporal, que corresponde ao ânus nos urodelos. Nos anuros, as bordas da fenda colabam e ocorre uma perfuração secundária quando o vitelo for absorvido. A primeiras células da zona marginal (ou crescente cinzento) que sofrem involução migram individualmentepara o teto da blastocele, onde originam as estruturas mesodérmicas mais anteriores da cabeça. Atrás delas entra uma lâmina de varias camadas celular do futuro mesoderma e endoderma. Essa lâmina célula passa pelo estreito blastóporo como se atravessasse um funil, e as células são rearranjadas por extensão convergente. Com a involução das células do crescente cinzento, a blastocele é obliterada, e uma nova cavidade, o arquêntero, é originada. As células do crescente cinzento formam o teto do arquêntero, enquanto as celular do polo vegetal são o assoalho. As células do hemisfério animal derivarão o ectoderma. Na porção mediana do teto do arquêntero, a partir da involução de células do lábio dorsal do blastóporo, surge a notocorda, um bastão de tecido mesodérmico que induz o ectoderma suprajacente a se diferenciar na placa neural. A placa neural se destaca do restante do ectoderma. A placa neural fecha-se no tubo neural, e ele é recoberto, por epibolia, pelo ectoderma vizinha, que originará a epiderme. A parte anterior do tubo neural expande-se no encéfalo, e o restante permanece estreito e origina a medula espinhal. Durante esse fechamento, uma população de células neurais não é incorporada no tubo neural e constitui as cristas neurais. A mandíbula e as cartilagens da face são organizadas a partir da crista neural cranial. A crista neural do tronco diferencia-se em melanócitos, em neurônios sensoriais (gânglios sensitivos), na nadadeira dorsal e em outros derivados. Portanto a ectoderma, além de originar a epiderme, é responsável pelo sistema nervoso. Com a proliferação das células oriundas do polo vegetal, a endoderma passa delimitar todo o arquêntero. O endoderma será o epitélio dos sistemas digestórios e respiratório. As células dos lábios ventral e laterais do blastóporo sofrem involução e interpõem-se entre o ectoderma e o endoderma, originando o mesoderma paraxial, intermediário e lateral. O mesoderma paraxial segmenta-se em somitos que derivarão o tecido muscular e o esqueleto axial. No mesoderma intermediaria, surge o sistema urogenital. O mesoderme lateral é delaminado em somático e esplâcnico, e o espaço entre eles é o celoma, futura cavidade corporal. No mesoderma lateral somático, diferenciam-se a derme e o esqueleto dos membros, e no mesoderma lateral esplâncnico, o sistema cardiovascular e o tecido conjuntivo dos sistemas respiratório e digestório. A medida que a gastrulação e a neurulação prosseguem, o embrião alonga-se no eixo anteroposterior, através da extensão convergente do mesoderma no lado dorsal do embrião.