FISIOLOGIA E RITMOS BIOLÓGICOS

Prévia do material em texto

Comissão Organizadora 
Adriessa Aparecida dos Santos 
Aline Vilar Machado Nils 
Carla Bonetti Madelaire 
Danilo Eugênio de França Laurindo Flôres 
Elisa Mari Akagi Jordão 
Fábio Moraes Gois 
Marcelo Arruda Fiuza de Toledo 
 
Coordenação 
Prof. Dr. Fernando Ribeiro Gomes 
 
 
Realização 
 
 
 
 
 
Patrocínio e apoio 
 
 
 
 
 
 
 
Programa de 
Pós-Graduação em 
Fisiologia Geral 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
Apresentação .................................................................................................... 1 
Regulamento ..................................................................................................... 2 
Programação ..................................................................................................... 5 
 
Módulos - Resumos das aulas ........................................................................ 6 
 
Fisiologia e ritmos biológicos 
Fundamentos da Cronobiologia .............................................................. 8 
Relógio biológico .................................................................................... 9 
Melatonina - múltiplas ações da molécula do escuro ............................ 10 
Ritmo no Sistema Imunológico ............................................................. 11 
O Eixo Imune Pineal ............................................................................. 12 
Melatonina, sua diversidade fisiológica e potencial terapêutico ............ 13 
Referências bibliográficas ..................................................................... 14 
 
A célula em cultura como modelo de estudos de relógios periféricos 
Comunicação celular: entendendo a ritmicidade endógena .................. 16 
Fotorrecepção ...................................................................................... 18 
Desvendando os ritmos biológicos ....................................................... 20 
Relógios periféricos .............................................................................. 22 
O Sistema circadiano e os sinais de temporização ambientais: Uma 
perspectiva comparativa ....................................................................... 24 
Referências bibliográficas ..................................................................... 27 
 
Fisiologia: animais e ambiente 
A importância da plasticidade fenotípica no ajuste a variações 
ambientais previsíveis e imprevisíveis .................................................. 30 
Dinâmica parasita-hospedeiro: Aspectos sazonais, reprodutivos e 
evolutivos ............................................................................................. 32 
 
 
Desafios ambientais na transferência de nutrientes ao longo da cadeia 
trófica: efeitos na fisiologia dos animais ................................................ 34 
Referências bibliográficas ..................................................................... 36 
 
Reostase 
Paradigmas Fisiológicos: o exemplo da Reostase ................................ 38 
Reostase programada .......................................................................... 40 
Reostase reativa ................................................................................... 42 
Referências bibliográficas ..................................................................... 44 
 
Neurociência cognitiva 
Neurofisiologia básica ........................................................................... 46 
Comunicação celular e padrões de conectividade ................................ 48 
Memória e aprendizagem ..................................................................... 49 
Atenção ................................................................................................ 51 
Percepção ............................................................................................ 52 
Ação ..................................................................................................... 53 
Decisão ................................................................................................ 54 
Neurobiologia das emoções ................................................................. 55 
Emoções e a tomada de decisão .......................................................... 57 
Neurogênese ........................................................................................ 59 
Enriquecimento ambiental e neuroplasticidade ..................................... 60 
Neurobiologia do envelhecimento ......................................................... 62 
Aula prática - O mundo real é aquele percebemos? ............................ 64 
 
1 
 
APRESENTAÇÃO 
 
O Curso de Inverno: Tópicos em Fisiologia Comparativa é uma iniciativa dos alunos da pós-
graduação do Departamento de Fisiologia Geral do Instituto de Biociências da Universidade de São 
Paulo. O curso é voltado para alunos de graduação e recém-graduados originários das diversas áreas do 
conhecimento que tenham interesse em Ciências Fisiológicas, mais especificamente em Fisiologia 
Comparativa. Seu principal objetivo é promover discussões de tópicos atuais que nem sempre são 
ministrados nos cursos regulares de graduação. 
 
Tradicionalmente o curso é dividido em aulas teóricas e práticas que são ministradas pelos pós-
graduandos do Departamento de Fisiologia nas duas primeiras semanas do curso (2 a 13 de julho). Na 
tentativa de sempre melhorar a qualidade das aulas e a comunicação dos pós-graduandos, a edição do 
Curso de Inverno: Tópicos em Fisiologia Comparativa de 2012 está organizada em cinco módulos. Nesta 
apostila tem-se um resumo de cada uma das aulas que serão ministradas. 
 
 
Ao fim das duas primeiras semanas de curso, os módulos servirão como temas-base para os 
estágios que serão realizados durante a terceira semana de curso (16 a 20 de julho). O estagiário deverá 
envolver-se nas atividades do laboratório escolhido e receber suporte científico e técnico adequado sobre 
a linha de pesquisa do mesmo. Além disso, o aluno participará de um projeto a ser desenvolvido durante a 
semana do estágio. Para tal, vai aprender noções de como elaborar, executar e analisar um projeto de 
pesquisa. Os resultados obtidos serão apresentados pelos estagiários em apresentação oral no último dia 
do curso. 
 
 
Comissão Organizadora 
IX Curso de Inverno: Tópicos em Fisiologia Comparativa 
Universidade de São Paulo 
2 a 20 de Julho de 2012 
 
 
2 
 
REGULAMENTO 
 
ALUNOS REGULARES 
 
IX Curso de Inverno – Tópicos em Fisiologia Comparativa 
O curso terá um período de três semanas e será dividido em aulas teóricas e desenvolvimento de 
estágio. As aulas teóricas e práticas serão realizadas entre os dias 2 e 13 de julho e o estágio entre os dias 
16 e 20 de julho. Durante o estágio, os participantes desenvolverão um projeto de pesquisa em um dos 
laboratórios do Departamento, sendo os resultados apresentados no dia 20 de julho. Todas as atividades 
do curso serão realizadas de segunda a sexta-feira, das 9h às 18h. 
 
Apresentação do Departamento e das Linhas de Pesquisa dos Laboratórios 
Para que os alunos tomem conhecimento das linhas de pesquisas e dos trabalhos desenvolvidos 
no Departamento, no primeiro dia do curso haverá uma série de apresentações realizadas pelos 
professores responsáveis pelos diferentes laboratórios do departamento e, no segundo dia haverá uma 
sessão de pôsteres sobre os projetos em andamento dos alunos do departamento. 
 
Aulas teóricas e práticas 
As aulas teóricas e práticas estão organizadas em módulos. Cada módulo será constituído por uma 
aula inaugural, com abordagemampla e os principais pré-requisitos dos conteúdos das demais aulas do 
módulo. Na sequência serão apresentadas aulas com temas mais específicos dentro do eixo-temático do 
módulo. Ao final do módulo haverá avaliação que abordará os conceitos tratados. Essa prova poderá ser 
individual ou em grupo e poderá ser constituída de questões de múltipla escolha ou dissertativa ou então 
um exercício teórico-prático. 
 
 
3 
 
Estágio 
Durante a realização do projeto de pesquisa, o aluno deverá se envolver nas atividades do 
laboratório e receber suporte científico e técnico do aluno-orientador. O projeto deverá obrigatoriamente 
consistir de atividades de elaboração, execução, análise e apresentação. 
 
Definição dos projetos de pesquisa e orientadores 
Cada aluno deverá elaborar no mínimo três projetos de pesquisa em laboratórios diferentes. O 
projeto deverá conter hipótese, justificativa e metodologia, descritos em até 1000 caracteres. Os projetos 
devem ser ordenados de acordo com a preferência do aluno. Os formulários com a descrição dos projetos 
devem ser entregues à Comissão Organizadora na sexta-feira dia 13/7 até as 17 horas. 
A definição dos projetos e orientadores atenderá às preferências dos alunos, mas poderão ocorrer 
casos em que isso não será possível. Sendo assim, serão respeitadas as limitações dos orientadores e seus 
respectivos laboratórios. Para os casos onde haja um número maior de interessados do que de vagas, os 
seguintes critérios de desempate serão aplicados: 
1) Interesse em primeira opção; 
2) Menor número de faltas nas aulas; 
3) Maior média de notas de provas. 
A busca pelos estágios e a formulação das suas propostas de projeto deverão ser feitas 
exclusivamente no dia 13/07. Uma vez que os orientadores dos estágios estão proibidos de dar 
informações durante o período das aulas teórico-práticas. 
 
Avaliação do projeto 
Desenvolvimento do projeto: o orientador atribuirá uma nota ao aluno de acordo com o seu 
aproveitamento. 
Apresentação: o projeto deverá obrigatoriamente ser apresentado oralmente com slides do 
PowerPoint na sexta-feira dia 20/7 a partir das 9h. A apresentação deverá conter contextualização do 
problema, justificativa, objetivos, métodos, resultados e discussão. A duração máxima será de 10 minutos. 
4 
 
Avaliação: Uma comissão avaliadora julgará os trabalhos e questionará os alunos sobre o 
aprendizado adquirido ao longo do estágio. 
 
Notas e frequência 
Será considerado aprovado o aluno com presença de pelo menos 75% e que obtiver 
aproveitamento igual ou maior que 7,0 (sete). 
O aproveitamento é dado pela: 
(1) média das notas dos módulos teóricos – 50% 
(2) nota do orientador – 25% 
(3) nota da comissão avaliadora das apresentações dos estágios – 25% 
 
REGULAMENTO ALUNOS ESPECIAIS 
Todas as normas referentes aos Alunos Regulares se aplicam aos Alunos Especiais, exceto pela 
realização do estágio e respectiva nota que não haverá. Sendo assim, o aproveitamento dos Alunos 
Especiais se dará somente através das notas das provas e da frequência nos módulos teóricos. Sendo 
considerado aprovado o aluno com presença de pelo menos 75% e que obtiver aproveitamento igual ou 
maior que 7,0 (sete). 
 
 
 
 
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MÓDULOS 
Resumos das aulas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FISIOLOGIA E RITMOS 
BIOLÓGICOS
8 
Fundamentos da Cronobiologia 
 
Luis Henrique Teodoro 
lhteodoro@gmail.com 
 
Para investigações de caráter cronobiológico é essencial conhecer os diferentes significados que o 
tempo pode assumir. 
Nas línguas de origem latina o vocábulo tempo pode ser empregado em dois contextos diferentes, 
de tal modo que tempo pode funcionar como um sinônimo de clima, mas também remete a assunção 
física, que aponta o tempo como uma das sete grandezas físicas elementares, passível de ser quantificado 
e que independe de outras grandezas para a sua definição. 
Em línguas de origem germânica, como o inglês e o alemão, no entanto, há, respectivamente, os 
vocábulos weather e wetter para designar clima, enquanto time e zeit designam a grandeza elementar 
tempo. 
Essa grandezaelementar, segundo Refinetti (2006), pode ser definida como um contínuo não-
espacial no qual ocorrem eventos e/ou fenômenos sucessivos. A ocorrência repetida e periódica de um 
evento e/ou fenômeno define o conceito de ritmo (Koukkari e Sothern, 2006). 
Existem diversos padrões rítmicos ambientais e é a capacidade de percepção de ocorrências 
rítmicas que concebe aos organismos vivos a noção de tempo (Markus e col., 2003). 
Ritmos são observados em diversos organismos em todos os três domínios – Bacteria, Archea e 
Eukarya –, demonstrando sua prevalência, e se relacionam diretamente com os ritmos ambientais 
(Refinetti, 2006). Isto é, a fim de assegurar sua homeostasia, organismos desenvolveram a capacidade de 
se antecipar às variações rítmicas ambientais, o que lhes configura uma relevante vantagem adaptativa 
que foi mantida ao longo da evolução (Bell-Pedersen e col., 2005; Smolensky e Peppas, 2007, Lemmer, 
2009; Ohdo, 2010). 
A cronobiologia, portanto, tem como objetivo avaliar a capacidade e o tipo de resposta de um 
organismo ante as variações rítmicas ambientais e a influência de ritmos ambientais em relação aos ritmos 
biológicos, ou seja, o objeto de estudo da cronobiologia é a organização temporal de um organismo 
(Menna-Barreto, 2003). 
 
 9 
Relógio biológico 
Por que teriam surgido na história da vida, estruturas capazes de 
atuar como verdadeiros relógios biológicos? 
 
Leila Lima 
 leila.lima@usp.br 
Natali Nadia Guerrero 
natalinadi@yahoo.com.mx 
 
Acredita-se que os relógios biológicos tenham surgido em resposta às pressões seletivas impostas 
pelas variações cíclicas ambientais. Desde então, essas estruturas regulam uma grande variedade de 
processos fisiológicos e comportamentais em diversas formas de vida, dos organismos unicelulares aos 
pluricelulares. Acredita-se que a vantagem evolutiva desses organismos consista na capacidade de 
antecipação aos eventos periódicos do meio ambiente, principalmente mudanças de luz, de temperatura e 
umidade, o que confere maior probabilidade de sobrevivência de qualquer espécie. 
O termo “relógio biológico” é uma analogia para se referir, em conjunto, a mecanismos 
endógenos capazes de gerar respostas fisiológicas e comportamentais rítmicas. Estes ritmos biológicos 
são gerados independentemente das pistas ambientais externas, já que esses mecanismos são bastante 
conservados evolutivamente. As estruturas responsáveis por gerar a ritmicidade destas respostas são 
denominadas “osciladores”. 
Nos mamíferos, o oscilador central são os Núcleos Supraquiasmáticos (NSQ), composto por 
dois pequenos grupos de neurônios localizados na parte ventral do hipotálamo. A capacidade oscilatória 
do NSQ é decorrente da expressão rítmica de certas proteínas ao longo do dia. Por este motivo, os genes 
codificantes dessas proteínas são designados “genes do relógio” (clock genes), os quais constituem a base 
molecular do sistema oscilatório interno. Dentre os genes do relógio conhecidos atualmente, os mais bem 
estudados em mamíferos são: per (period) 1,2 e 3, bmal 1, clk (clock), e cry 1 e 2 (cryptochromes), sendo 
que, suas respectivas proteínas (PER1, PER2, PER3, BMAL, CLOCK, CRY1 e CRY2) atuam como 
fatores de transcrição. Na realidade, todas as células nucleadas do corpo apresentam os genes do relógio, 
e por isso, diversos órgãos podem atuar como osciladores circadianos periféricos. Estes órgãos possuem 
uma via aferente proveniente do NSQ, e, portanto, são passíveis de serem sincronizados por este oscilador 
central. Dessa maneira, a sincronia interna desde o nível molecular até o sistêmico permite que os 
processos fisiológicos e comportamentais sejam coordenados temporalmente de forma que o organismo 
seja capaz de prever e antecipar as variações cíclicas ambientais. 
 10 
 
Melatonina - múltiplas ações da molécula do escuro 
 
Cláudia Emanuele Carvalho de Sousa 
claudiaemanuelle@bol.com.br 
 
A melatonina é uma molécula altamente versátil e ubíqua na natureza, conservada ao longo da 
evolução assume diferentes ações e papéis em organismos e estruturas distintas. Muito do que se conhece 
sobre esta molécula está associada à sua produção, primeiramente identificada na glândula pineal de 
mamíferos e por muitos anos considerada uma molécula exclusiva de vertebrados. Em sua descoberta foi 
descrita sua habilidade em promover a agregação de melanóforos na pele de anfíbios, o que levou a 
denominação do seu nome. Anos mais tarde foi elucidado que a produção de melatonina ocorre de 
maneira rítmica na glândula pineal e é controlada pelo ciclo de iluminação ambiental. Independente da 
espécie analisada a produção de melatonina ocorre exclusivamente na ausência de luz por isso é 
conhecida a molécula marcadora do escuro. Portanto, as flutuações diárias da melatonina circulante 
informa ao organismo se é dia ou noite no meio externo como também a duração da noite permitindo 
assim a regulação dos ritmos diários como da resposta fotoperiódica. Este conceito será apresentado nesta 
aula, enfatizando o mecanismo de controle da produção de melatonina e como os diversos ritmos são 
sincronizados por este hormônio. Outro aspecto a ser destacado será a análise comparativa da morfologia 
e anatomia da pineal ao longo da escala zoológica, e como a variação entre os grupos está relacionada 
com a síntese de melatonina. Por outro lado, discutiremos também a grande ubiqüidade e a diversidade de 
ações desta molécula nos grupos de seres vivos. A melatonina é produzida por outras estruturas além da 
pineal e pode ocorrer de forma independente da função cronobiótica. Em organismos mais primitivos a 
principal função desta molécula e a mais conservada ao longo da escala filogenética é sua ação 
antioxidante e bloqueadora de processos enzimáticos relacionados com o estresse oxidativo. Em 
vertebrados, a melatonina acumula funções de defesa com função cronobiótica. Ao final da aula 
tentaremos entender a característica evolutiva da melatonina, as possíveis causas de ter sido conservada e 
por isso tão presente na natureza e de estar relacionada ao desenvolvimento de novos órgãos e estruturas 
envolvidas em sua síntese, em vertebrados é intimamente relacionada com a glândula pineal exercendo a 
importante função de marcadora do tempo. 
 
 11 
Ritmo no Sistema Imunológico 
 
Sandra M Muxel 
sandrammuxel@gmail.com 
 
Nesta aula iremos abordar a relação entre o ritmo circadiano determinado pela expressão dos 
genes do relógio e sua influência sobre os componentes do sistema imunológico e qual a importância da 
influência dos ritmos sobre a capacidade do homem para responder às infecções ou serem mais 
suscetíveis ao desenvolvimento de algumas doenças. Muitos estudos na área da neuroimunologia indicam 
que o sistema imunológico é susceptível a modificações causadas por vários hormônios, em decorrência 
de mudanças neuroendócrinas provocadas através da estimulação mediada pela luz com comprimento de 
onda visível que gera um sinal hormonal. 
O ritmo de luz e a progressão de dia-noite durante o período de 24 horas de rotação da terra pode 
influenciar profundamente a função do sistema imunológico nos homens e em outros organismos. Muitos 
estudos têm demonstrado que muitas funções e parâmetros do sistema imunológico sofrem variações 
dependendo da hora do dia, como a apresentação antigênica, proliferação de linfócitos e expressão de 
genes da citocinas e seus receptores e seus níveis no sangue, ativação de células NK, resposta imune 
humoral (anticorpos), número de células do sistema imune circulantes no sangue e seus subtipos, nível de 
cortisol no sangue, entre outros. Os ritmos sistêmicos comandados pelos hormônios glicocorticóides, 
melatonina e adrenérgicos/noradrenérgicospossuem um papel importante na sincronização da resposta 
imunológica em organismos saudáveis. No entanto, os genes do relógio circadianos também são 
ritmicamente expressos nos órgãos linfóides secundários de modelos murinos, como o baço e linfonodos, 
e também são expressos em macrófagos peritoneais, sendo capazes de regular a secreção das citocinas IL-
6 e TNF-α nestas células. As condições de luz, estado nutricional, privação do sono, horário de maior 
atividade dos indivíduos, pode determinar a variação de susceptibilidade a infecções e doenças como o 
câncer, a progressão de doenças como a artrite reumatóide ou asma, parâmetros para o diagnóstico clínico 
das doenças, bem como a melhor maneira de aplicar a terapia farmacológica, integrando o sistema 
circadiano e o sistema imunológico. 
 
 12 
 
O Eixo Imune Pineal 
 
Adriessa Santos 
adriessasantos@yahoo.com.br 
 
Em vertebrados, a glândula pineal atua como mediadora da sincronização interna ao ciclo 
claro/escuro. Sua atividade é modulada pelos núcleos supraquiasmáticos, ou seja, o relógio biológico 
central, através da via do trato retino-hipotalâmico. A marcação do escuro ocorre através da transdução do 
fotoperíodo ambiental em sinalização endócrina, através da síntese e liberação de melatonina, indolamina 
produzida por esta glândula. 
Embora tenha seu papel bem conhecido como a molécula marcadora do escuro, atualmente sabe-
se que a melatonina também possui outras funções e pode ser produzida por outras células e tecidos. São 
cada vez mais frequentes os trabalhos que associam o papel da melatonina a ações como: antioxidantes, 
oncostáticos, modulação da sobrevivência celular e do processo inflamatório. Além disso, estruturas 
como, retina, trato gastrointestinal, medula óssea e células imunocompetentes também já tem seu papel 
associado como produtoras deste hormônio. 
Recentemente foi demonstrado que mediadores da inflamação podem modular a síntese de 
melatonina pela glândula pineal, cujo papel, neste caso, está diretamente relacionado à montagem da 
resposta inflamatória. Acredita-se que exista uma comunicação recíproca entre o sistema imunológico e 
organização temporal interna e que o aumento das concentrações da citocina pró-inflamatória, TNF na 
fase inicial de uma injúria leva a uma inibição da produção de melatonina pela glândula pineal. Este é um 
fator interessante, já que estudos in vitro demonstraram que na microcirculação a melatonina, em 
concentrações compatíveis àquelas encontradas no pico noturno, impede o rolamento e adesão de 
neutrófilos para os tecidos dificultando uma montagem eficiente da resposta. Além disso, estudos indicam 
que, uma vez que a síntese de melatonina pela glândula pineal seja interrompida, a produção desse 
hormônio passa a ser realizada no local da injúria por células imunocompetentes, exercendo ação 
parácrina. O retorno às condições de higidez ou uma compensação entre mediadores pró e anti-
inflamatórios, restauram a produção noturna de melatonina pela glândula pineal. Esta interação entre o 
sistema imunológico e a organização temporal interna é uma descoberta recente a qual foi proposto o 
Eixo Imune-Pineal. 
 
 13 
Melatonina, sua diversidade fisiológica e potencial terapêutico 
 
Eliana Paula Pereira 
elianappereira@yahoo.com.br 
 
Em 1989 Ebadi e colegas postularam que “a pesquisa e a descoberta de como a melatonina, com 
seus aparentes onipotentes efeitos, traz à tona uma enorme gama de funções, que podem gerar 
perspectivas que vão proporcionar novas vias de tratamento de inúmeras doenças substituindo assim 
antigos métodos terapêuticos que mantém a vida, mas diminuem sua qualidade.” Evidências provenientes 
de estudos atestam que esta reflexão vem se concretizando. A melatonina é a expressão química da noite ( 
escuro), uma vez que este estimula a sua síntese e liberação pela glândula pineal. Porém, a atividade 
desta indolamina não se limita a um simples índice do tempo, apresentando efeitos citoprotetor, 
antioxidante e anti-inflamatório. Ela controla mecanismos de uma grande variedade de atividades 
fisiológicas, estando presente em vários fluídos (saliva, urina, líquor, sêmen, líquido amniótico e leite 
materno), órgãos, tecidos e compartimentos celulares além de possuir também a capacidade de atravessar 
todas as barreiras morfofisiológicas. Devido às características anteriormente descritas, ela tem sido 
considerada uma excelente candidata no uso terapêutico em diversas patologias ou como adjuvantes de 
tratamentos, tais como doenças neurodegenerativas e cardíacas, em diabetes tipo 2, em distúrbios do 
sono, em degenerações relacionadas ao envelhecimento, alem do câncer de mama e melanoma. Em 
resumo, nesta aula abordaremos diferentes atividades da melatonina as quais a tornam um agente 
multifuncional de grande importância. A melatonina é uma molécula com um passado recente intenso, 
um presente significante e um futuro promissor. Acreditem!!! 
 
 14 
 
Referências bibliográficas 
 
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A CÉLULA EM CULTURA COMO 
MODELO DE ESTUDOS DE 
RELÓGIOS PERIFÉRICOS
 16 
 
Comunicação celular: entendendo a ritmicidade endógena 
 
Maria Nathália de Carvalho Magalhães Moraes 
Laboratório de Fisiologia Comparativa da Pigmentação 
nathalia.moraes@usp.br 
 
O grande passo evolutivo obtido com a passagem da unicelularidade para a pluricelularidade 
certamente foi a capacidade de comunicação entre as células, por meio da evolução a partir de uma única 
célula, a qual desempenhava todas as funções necessárias para o organismo, para um conjunto de células 
especializadas proporcionando interações entre elas (Ben-Shlomo et al., 2003). Os ancestrais dos 
organismos multicelulares seriam simples agregados de seres unicelulares, que formavam estruturas 
designadas colônias. Inicialmente todas as células da colônia desempenhavam todas as funções. Contudo, 
ao longo do tempo algumas das células da colônia especializaram-se em determinadas funções. A 
diferenciação celular relacionada com a função especifica acentuou-se no decorrer da evolução, 
originando os verdadeiros seres multicelulares. Neste processo foram surgindo diferentes tipos de células, 
que mais tarde originaram tecidos, os quais levaram ao aparecimento de órgãos. A especialização celular 
permitiu uma melhor utilização da energia, levando a uma diminuição da taxa metabólica, além de uma 
maior independência emrelação ao ambiente. Para que as células pudessem sincronizar as tarefas e 
perceber informações do ambiente, foi necessária a especialização de células para percepção do ambiente 
(receptores sensoriais), centros integradores dessas informações (sistema nervoso) e efetuadores de 
ajustes homeostáticos (sistema muscular, endócrino e exócrino) (Isoldi & Castrucci, 2007). 
Para garantir o sucesso e a diversificação da vida, foi necessário o aparecimento de estruturas de 
ligação e principalmente de comunicação entre as diferentes células. Nos organismos multicelulares, a 
manutenção da homeostase é dependente de um processamento continuo de informações através de uma 
complexa rede de células. Além disso, para que o organismo responda a constantes mudanças do 
ambiente, sinais devem ser traduzidos em nível intracelular, ampliados e finalmente convertidos para uma 
resposta fisiológica adequada. Muitos hormônios, neurotransmissores, quimiocinas, mediadores locais e 
estímulos sensoriais exercem seus efeitos sobre as células através de ligação a diferentes classes de 
receptores. 
Esses transdutores altamente especializados são capazes de modular a sinalização de várias vias 
que levam a diversas respostas biológicas (Cabrera-Vera et al., 2003). A maioria das famílias de 
receptores evoluiu com o advento da multicelularidade e com a necessidade de um comportamento 
coordenado do organismo (Ben-Shlomo et al., 2003). 
A comunicação celular pode ser feita por diferentes processos, os mais amplamente usados são 
por meio de substâncias químicas, as quais transmitem as informações célula a célula. As moléculas-alvos 
de substâncias químicas são fundamentalmente de quatro tipos: enzimas, moléculas transportadoras, 
17 
 
canais iônicos e receptores. Os receptores podem ser definidos como elementos proteicos complexos que 
funcionam como sensores no sistema de comunicações químicas, coordenando a função de todas as 
células. Segundo a estrutura molecular e a natureza do mecanismo de transmissão, os receptores são 
agrupados em quatro superfamílias, a saber: (1) superfamília tipo 1 - receptores-canal (ou ionotrópicos): 
receptores de membrana que formam o próprio canal iônico; (2) superfamília tipo 2 - receptores 
acoplados à proteína G (GPCRs ou 7-TM ou metabotrópicos): receptores de membrana acoplados a 
sistemas efetores intracelulares por meio de proteína G; (3) superfamília tipo 3 - receptores quinase: 
receptores de membrana com domínio intracelular de proteína quinase (em geral, tirosina quinase) e, (4) 
superfamília tipo 4 - receptores reguladores da transcrição de genes (ou receptores nucleares ou 
receptores intracelulares): receptores solúveis no citosol ou intracelularmente. 
Nesta aula serão abordados os principais mecanismos envolvidos na comunicação celular com 
ênfase nos receptores envolvidos no processo de ritmicidade endógena. 
 
 18 
 
Fotorrecepção 
 
Rafael Benjamin Araújo Dias 
Laboratório de Fisiologia Comparativa da Pigmentação 
rafadias@ib.usp.br 
 
O surgimento e a evolução da vida na terra foram possíveis graças ao desenvolvimento de 
mecanismos temporais precisos capazes de ajustar os processos fisiológicos que ocorriam no interior do 
organismo com os ciclos ambientais, promovendo assim, ganhos na capacidade adaptativa e 
comportamental desses indivíduos (KLEIN et al., 1991). 
Muito ainda se é questionado com relação às pressões seletivas que conduziram os diferentes 
organismos à necessidade de uma organização temporal. Algumas suposições são levantadas acerca da 
ocorrência de alguns fenômenos abióticos previsíveis como as marés, dias e anos que pudessem então, 
funcionar como ferramentas para demarcar temporalmente os organismos (PITTENGRIGH, 1993). 
Nesse contexto os ciclos de claro e escuro, resultados da rotação da terra em torno do seu próprio 
eixo, surgem como uma das principais pistas ambientais capazes de arrastar ritmos biológicos (DUGUAY 
& CERMAKIAN, 2009). 
O aparecimento da luz como importante forma de ordenação tempo-espacial é refutado pela teoria 
da “Fuga da luz” que defende que a capacidade de perceber a luz estava indiretamente ligada à 
capacidade de perceber altas temperaturas, por sua vez, nocivas para a estabilidade de algumas enzimas e 
determinante para os processos metabólicos. Como as altas temperaturas coincidiam com as fases mais 
claras do dia, “fugir” da luz seria uma forma eficiente de preservação da homeostase (PITTENDRIGH, 
1993). 
Uma ampla gama de fotorreceptores e fotopigmentos evoluiram no sentido de perceber essa 
informação fótica fornecida pelo ambiente (FOSTER et al., 2010). 
Mas, que eventos moleculares são responsáveis por mediar o processamento dessa informação 
fótica com destino à retina? 
As opsinas são os principais fotopigmentos sensores de luz dos fotorreceptores da retina, elas 
contém um cromóforo derivado da vitamina A, conhecido como retinal. (MENON et al., 2001). 
Quando o fóton de luz incide sobre o fotopigmento, o retinal se isomeriza de 11-cis-retinal para 
all- trans-retinal, que inicia uma serie de mudanças conformacionais na molécula de opsina, tornando-a 
ativada. 
A ativação da proteína G leva a uma diminuição da afinidade do GDP pela subunidade α do 
complexo α-GDPβY que é então liberado e trocado por GTP. A ligação do GTP faz com que todo o 
complexo perca a afinidade pela rodopsina, bem como a subunidade α perca a afinidade pelas 
subunidades βY, que por sua vez são instantaneamente liberadas no citoplasma e conduzem a ativação de 
uma enzima que hidroliza GMPc (fosfodiesterase de GMPc), o que leva ao fechamento dos canais de 
19 
 
membrana dependentes de GMPc e uma hiperpolarização a nível de fotorreceptores (HARGRAVE & 
MCDOWELL, 1992). 
É a isomerização do cromóforo na região transmembrânica que direciona a formação do sítio da 
transducina na superfície citoplasmática (PFISTER et al. , 1985). 
 Essa informação é transmitida para as outras células das outras camadas subsequentes que 
formam a retina, como as células bipolares. Estudos de microscopia eletrônica demonstram que os 
dendritos das células bipolares dos bastonetes, penetram nas esferas de bastonetes e sofrem uma 
invaginação em seu interior, no intuito de aumentar a superfície de contato com essas células. Células 
bipolares fazem sinapse com células fotorreceptoras (bastonetes) na camada plexiforme externa e no 
extremo oposto conectam-se com células amácrinas localizadas na camada plexiforme interna 
(WERBLIN & DOWLING, 1969). 
As células amácrinas apresentam um papel fascinante na modulação de informações advindas dos 
fotorreceptores ligando as vias de cones com as vias dos bastonetes (através de junções tipo gap), 
conduzindo-as concomitantemente para um mesmo destino, as células ganglionares (WASSLE et al., 
1995). 
Por último, todavia não menos importante, as células ganglionares representam a porta de saída 
da informação processada na retina. As características morfológicas intrínsecas desse subtipo celular, 
como o extenso diâmetro de seus axônios permitem a passagem da informação elétrica da retina para 
centros corticais. Essa informação é transportada via nervo óptico, formado pela união dos axônios das 
células ganglionares (NELSON, 1993). 
As fibras do nervo óptico são direcionadas ao alvo mais relevante para a percepção visual – o 
núcleo geniculado lateral. Dessa região partem diversas eferências para várias outras áreas que serão 
responsáveis por integrar e interpretar a informação fótica, formando a imagem, propriamente dita 
(COHEN et al., 1994). 
Embora a percepção visual seja o resultado mais intrigante da capacidade que o nosso sistema 
nervoso apresenta de captar e processar a informação luminosa,algumas funções “imperceptíveis” são 
também ativadas pela luz. Uma dessas funções é a ação da luz na sincronização dos ritmos biológicos 
(LENT, 2005). 
Um caminho alternativo que a informação fótica toma ao deixar a retina pelas células 
ganglionares é atingir áreas corticais específicas responsáveis por essa sincronização. De forma 
semelhante ao nervo óptico, as células ganglionares formam um feixe de fibras chamado trato Retino-
hipotalâmico (TRH) que chega até uma região do hipotálamo chamada Nucleo Supraquiasmático (NSQ) 
responsável, nos mamíferos, pela geração dos ritmos circadianos (LENT, 2005). 
A informação fótica no posicionamento tempo-espacial dos organismos é, sem dúvida, o aspecto 
mais apurado e sofisticado das modalidades sensoriais. Um funcionamento orquestrado desses complexos 
sistemas irá garantir aos organismos ganhos adaptativos importantes que vão, em última instância, 
assegurar a sobrevivência das espécies. 
 20 
 
Desvendando os ritmos biológicos 
 
Bruno Cesar Ribeiro Ramos 
Laboratório de Fisiologia Comparativa da Pigmentação 
bcrramos@gmail.com 
 
De bactérias até seres humanos, praticamente todos os organismos são capazes de organizar seus 
processos fisiológicos frente a mudanças cíclicas do ambiente. Tal fato se deve à presença de um 
oscilador interno, popularmente conhecido como relógio biológico, que foi selecionado ao longo de 
milhares de anos, permitindo um aumento da eficiência fisiológica e de sobrevivência, pela organização 
do comportamento e das funções do corpo. 
O primeiro pesquisador a estudar ritmos biológicos cientificamente, foi o astrônomo francês Jean 
Jacques Ortous de Mairan. De Mairan, através de experimentos com uma planta conhecida como mimosa, 
demonstrou pela primeira vez a endogenicidade de um ritmo, ou seja, que ritmos biológicos se mantêm 
mesmo na ausência de estímulos externos. Apesar dessa importante descoberta o estudo dos ritmos 
biológicos só foi reconhecido como uma nova área da ciência em 1960, com a realização do Cold Spring 
Harbor Symposium on Quantitative Biology sobre relógios biológicos. Nessa mesma época a hipótese de 
um “relógio interno” já ganhara força, e em 1967 um pesquisador chamado Curt Richter conseguiu causar 
arritmia em ratos lesando a porção frontal do hipotálamo desses animais. Em 1972 Stephan e Zucker, 
dando continuidade aos trabalhos de Richter de lesões localizadas, chegaram a uma estrutura na porção 
frontal do hipotálamo conhecida como núcleo supraquiasmático (NSQs), a qual foi indicada como 
provável oscilador circadiano de mamíferos. Um estudo em paralelo, conduzido por Robert Moore, além 
de confirmar os NSQs como prováveis osciladores circadianos, evidenciou que o estímulo luminoso 
chega a essa estrutura através de um caminho monossináptico exclusivo, conhecido como trato 
retinohipotalâmico. Mesmo com essas estruturas evidenciadas a prova final de que os NSQs eram, de 
fato, os osciladores centrais de mamíferos só ocorreu em 1990 com experimentos realizados em hamsters 
com a mutação tau. No início dos anos 90, pesquisas realizadas em camundongos com degeneração de 
retina verificaram que esses animais eram capazes de se sincronizarem normalmente aos ciclos de claro e 
escuro. Tal fato levantou uma série de questões a respeito de quais eram os fotorreceptores responsáveis 
pela captação dos estímulos que levariam a sincronização desses animais. A questão só foi resolvida em 
2002 com a descoberta de um novo fotorreceptor na retina de mamíferos, as células ganglionares 
intrinsecamente fotossensíveis (ipRGCs), e com a descoberta de um novo fotopigmento presente nessas 
células, a melanopsina. 
Atualmente muitos estudos têm se focado nas bases moleculares dos ritmos circadianos, e no 
centro desses ritmos são encontrados os genes de relógio. As primeiras evidências de que os ritmos 
circadianos eram codificados no DNA foram observadas em 1971, em Drosophila melanogaster, onde 
21 
 
mutações de um mesmo gene do cromossomo X levavam a arritimicidade e a ritmos mais longos ou 
curtos. O mecanismo molecular desse controle se dá através de uma alça de retroalimentação de produtos 
gênicos cíclicos, que controlam sua própria síntese através da regulação positiva e negativa de genes de 
relógio e proteínas. Hoje se sabe que os genes de relógio são encontrados em praticamente todos os 
organismos e na maioria das células, e sua autorregulação impõe ritmicidade à função de praticamente 
todos os órgãos onde se encontra. Apesar do cenário aparentemente claro do funcionamento das estruturas 
envolvidas nos ritmos biológicos, muitas questões ainda permanecem a respeito das interações entre o 
oscilador central e o restante do organismo assim como o controle desses osciladores através dos genes de 
relógio. Para revisão ler Mark et al, 2007 e Golombek e Rosensten 2010. 
 
 22 
 
Relógios periféricos 
 
Maria Nathália de Carvalho Magalhães Moraes 
Laboratório de Fisiologia Comparativa da Pigmentação 
nathalia.moraes@usp.br 
 
Nos mamíferos, quase todos os aspectos da fisiologia e comportamento estão sob controle do 
sistema circadiano e, portanto exibem oscilações diárias. Relógios circadianos foram identificados em 
uma variedade de tecidos e parecem estar organizados de maneira hierárquica. No topo desta hierarquia 
estão os neurônios do núcleo supraquiasmático (NSQ). Como visto anteriormente, o relógio mestre nos 
NSQs recebe informações fóticas diretas via trato retino-hipotalâmico (Stratmann & Schebler, 2006). 
Durante muito tempo acreditou-se que os NSQs eram os únicos reguladores dos ritmos 
circadianos em mamíferos. Essa conclusão era fundamentada em estudos de lesão e transplante dos 
NSQs, e em demonstrações de que os NSQs geram seus próprios ritmos de potencial de ação (Lowrey & 
Takahashi 2004). O mecanismo responsável pelas oscilações espontâneas de cada neurônio do NSQ 
baseia-se num sistema molecular de retroalimentação de controle de expressão gênica (Reppert & 
Weaver, 2001). Ainda, neurônios dos NSQs quando dissociados e mantidos em cultura, exibem ritmos de 
disparos independentes, e apresentam fases e períodos diferentes entre si (Welsh et al 1995; Liu et al, 
1997; Herzog et al, 1998). 
Após o esclarecimento de que o mecanismo molecular do relógio circadiano de mamíferos 
consiste de um grupo de genes denominados “genes de relógio”, e que estes regulam a ritmicidade 
endógena por meio de alças de retro-alimentação de transcrição gênica, verificou-se que a expressão de 
genes de relógio também ocorre fora dos NSQs, em diversas células e tecidos do organismo. 
Inesperadamente, observou-se que até mesmo células imortalizadas mantidas em cultura apresentam uma 
maquinaria molecular do relógio funcional (Balsalobre et al., 1998). Em organismos intactos, acredita-se 
que os relógios periféricos são sincronizados pelo marcapasso central, residente no NSQ. Além dos sinais 
diretos do NSQ, outros estímulos ambientais como alimentação, comportamento social, temperatura entre 
outros, parecem desempenhar um papel no ajuste dos relógios periféricos. 
Foi demonstrado que os relógios periféricos ocorrem de peixes a mamíferos. A ritmicidade de 
expressão de genes de relógio em tecidos periféricos já foi observada em coração, rim e em linhagens 
celulares embrionárias de Danio rerio (Whitmore et al., 2000; Farhat et al., 2009), e hepatócitos de 
camundongos (Kornman et al., 2007). Estudos da região promotora do gene Per de Drosophila e de 
Danio rerio através de sondas bioluminescentes mostraram que existem osciladores periféricos 
independentes em diferentes tecidos desses organismos (Whitmore et al., 2000). A partir desses estudos, 
diversos outros laboratórios demonstraram a independênciados osciladores periféricos, os quais 
provavelmente devem conter elementos sincronizadores próprios. Com base nestas constatações postulou-
23 
 
se que osciladores periféricos de mamíferos dependem de sinais sincronizadores neurais ou humorais do 
oscilador dos NSQs para manter a homeostase do organismo (Yamazaki et al., 2000), ao contrário do que 
ocorre em tecidos periféricos de Drosophila e Danio, que são fotossensíveis e capazes de se 
sincronizarem até mesmo quando isolados (Whitmore et al., 2000). As primeiras evidências de que os 
relógios periféricos podem ser sincronizados por sinais humorais surgiram junto com a descoberta de que 
culturas de fibroblastos de mamíferos expressam genes de relógio de forma rítmica quando submetidos a 
choque de soro (Balsalobre et al., 1998). 
O estudo e a compreensão dos relógios periféricos vêm se tornando cada vez mais importantes 
para o entendimento do controle dos genes do relógio e também dos sinais sistêmicos para o 
funcionamento correto de órgãos e tecidos no organismo. Pesquisas clínicas e epidemiológicas sugerem 
que disfunções circadianas são associadas a complicações cardiovasculares e metabólicas em diversos 
segmentos da população humana. Trabalhadores de turnos apresentam aumento da prevalência de 
síndrome metabólica, aumento do índice da massa corpórea (IMC) e também de complicações 
cardiovasculares e câncer. Essas observações levantam a possibilidade de que o desalinhamento crônico 
entre os ciclos de sono-vigília, e também os de jejum-alimentação contribui para a progressão de quadros 
de obesidade, síndrome metabólica, hipertensão, diabetes (Frank et al., 2009). 
Esta aula tem como objetivo mostrar como os osciladores centrais e periféricos interagem para 
manter o fino equilíbrio das atividades vitais e como uma desorganização do sistema de temporização 
pode prejudicar o funcionamento do organismo ocasionando problemas de saúde pública. 
 
 24 
 
O Sistema circadiano e os sinais de temporização ambientais: Uma 
perspectiva comparativa 
 
Jennifer Caroline de Sousa 
Laboratório de Fisiologia Comparativa da Pigmentação 
jennifercsousa@ib.usp.br 
 
A aula explorará a diversidade dos organismos quanto à estruturação e funcionamento do sistema 
circadiano através de uma abordagem comparativa. Para isso, as questões a que nortearão estão 
relacionadas à origem e à natureza de um sistema circadiano; à qualificação de pistas ambientais como 
sinais de temporização; às diferenças estruturais no marca-passo central e a presença de relógios 
periféricos em espécies mais estudadas nos estudos cronobiológicos. 
Hipóteses acerca da origem de um sistema de temporização baseado na duração de uma volta 
completa do planeta Terra ao redor do seu próprio eixo, que denominamos por “dia”, ainda não 
conseguem desvendar satisfatoriamente a possível origem dos ritmos circadianos nos seres vivos. No 
entanto, todas elas, ao estudar seres unicelulares atualmente existentes, já observam a presença de ritmos, 
o que evidenciaria uma gênese muito remota destes (Marques, 2003). 
Tomando-se a origem da ritmicidade biológica nos eucariontes (estudos em procariontes ainda 
são inconclusivos para afirmar com segurança se há ou não ritmicidade nesses seres), as suposições se 
norteiam em dois pontos iniciais divergentes: 1. A adaptação ao meio cíclico como fator primordial para o 
estabelecimento da estrutura temporal e 2. O surgimento de um padrão rítmico interno estabelecido sem a 
participação do ambiente (Marques, 2003). 
Apesar dessa incompatibilidade, não se nega que a existência da ritmicidade biológica foi um 
fator viabilizador da vida primitiva na Terra e, mesmo sem fatos e trabalhos científicos que fundamentem 
com consistência a origem dela, hoje vemos que a diversidade da vida apresenta-se apta a reconhecer os 
sinais ambientais como pistas para antecipar, regular e otimizar seus mecanismos vitais e aumentar as 
chances de sobrevivência e perpetuação na natureza (Marques, 2003; Marques et al., 2003). 
Essas pistas, na linguagem mais usual da Cronobiologia, são corriqueiramente designadas por 
zeitgebers, neologismo literalmente traduzido da língua alemã como “doador de tempo” e que na prática 
se refere ao fator cíclico ambiental que promove o arrastamento dos ritmos biológicos. A importância de 
cada tipo de zeitgeber depende das características da espécie, sendo que os ritmos de uma espécie podem 
ser sincronizados por zeitgebers diferentes, organizados segundo uma hierarquia (Marques, 2003). 
O principal deles é o ciclo claro/escuro, considerado o estímulo temporal mais absolutamente 
estável e confiável ao longo da história da vida. Em relação à existência de outros zeitgebers não-fóticos 
como disponibilidade de alimento, som e interação social, há estudiosos que os consideram “fracos” ou 
“não-confiáveis” quando comparados ao ciclo claro/escuro; todavia, é necessário ter em mente que, em 
25 
 
certos ambientes tais como cavernas subterrâneas, o meio marinho e regiões polares, essa alternância de 
luz ambiental perde importância em detrimento de outros sinais temporais alternativos (Menna-Barreto e 
Díez-Nogueira, 2022). 
Teríamos, portanto, ciclos de disponibilidade de alimento, ciclo de marés, ciclos lunares, ciclos 
sazonais (estações do ano), variações de salinidade e pH (ambientes estuarinos), variação de umidade 
relativa, ciclos de temperatura, ciclos bióticos como floração, relações sociais (inter e intra-específicas), 
como outros potenciais zeitgebers, sempre lembrando que a importância de cada um deles está inserida no 
contexto das espécies que lhe são responsivas, isto é, eles só podem recebem esse nome se foram capazes 
de serem reconhecidos e se levaram ao processo de sincronização dos ritmos biológicos ao ambiente 
(Marques, 2003; Menna-Barreto e Díez-Nogueira, 2011). 
Porém, pela preponderância do ciclo claro/escuro, facilmente os estudos acerca do seu papel 
como agente arrastador dos ritmos a um período de 24 (vinte e quatro) horas tomaram espaço nos 
trabalhos cronobiológicos e, abordando diferentes espécies de grupos animais distintos, podemos 
comparar semelhanças e diferenças anatômico-fisiológicas no sistema de percepção luminosa 
(fotorrecepção), tido, nesse contexto, como uma parte constituinte do sistema circadiano, assim também 
como na regulação dos ritmos biológicos no organismo como um todo. 
Para muitas espécies, um marca-passo central circadiano foi identificado em regiões discretas em 
ou próximas ao cérebro, que incluem: o Núcleo Supraquiasmático (NSQ) no hipotálamo de mamíferos, 
retina de moluscos marinhos (procurar fotos das espécies) e lobo óptico de baratas, grilos e moscas (estas 
últimas do gênero Drosophila). Em um peixe teleósteo vulgarmente chamado de peixe-zebra, muitas 
células e tecidos possuem relógios circadianos (temporizadores circadianos), mas um marca-passo central 
ainda foi identificado (Vansteensel et al., 2008). 
Identificam-se em peixes, anfíbios e répteis osciladores circadianos oculares, com as propriedades 
descritas para invertebrados, como moluscos e crustáceos. Então, poderíamos inferir que as modificações 
dos padrões anatômicos tomaram rumos bastante paralelos nos dois grupos zoológicos. “Em ambos 
observa-se uma tendência à interiorização dos osciladores, que em grupos anteriores ocupam uma posição 
bastante periférica, em geral, junto aos olhos, ou então, são estruturais visuais, como células retinianas, 
que admitem função de osciladores” (Golombek e Aguilar-Roblero, 2003). 
Em vertebrados não-mamíferos, a retina e a pineal são tidas como osciladores hierarquizados, 
enquanto que em mamíferos o NSQ ainda é tido como o oscilador central e, a respeito da origem dele em 
mamíferos,tem-se identificado em certos peixes, anfíbios e nos répteis, especialmente nos lagartos, um 
conjunto de neurônios hipotalâmicos osciladores, que poderiam ser considerados os precursores dos 
neurônios supraquiasmáticos de mamíferos (Golombek e Aguilar-Roblero, 2003). Entretanto, o 
pensarmos em um sistema circadiano, seria razoável imaginar uma ampliação do sinal transmitido por 
osciladores centrais ao organismo como um todo, assim como a necessidade uma retroalimentação 
(feedback) por parte do organismo para este relógio central, a fim de que houvesse uma sincronização 
entre todos os ritmos, havendo, portanto, o estabelecimento de relação de fases estáveis. Sendo assim, um 
 26 
 
sistema de temporização poderia contar com outros osciladores espalhados pelo organismo que pudessem 
auxiliar o processo de sincronização de todos os ritmos biológicos, com algum grau de independência. 
Esses seriam os relógios periféricos, que hoje recebem atenção nos estudos cronobiológicos também. 
 
27 
 
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FISIOLOGIA: ANIMAIS E 
AMBIENTE
30 
 
A importância da plasticidade fenotípica no ajuste a variações 
ambientais previsíveis e imprevisíveis 
 
Lilian Cristina da Silveira 
lilian.crisbio@gmail.com 
 
A capacidade de exibir mudanças reversíveis do comportamento, fisiologia e morfologia confere 
vantagem seletiva aos organismos frente a variações das condições ambientais. Plasticidade fenotípica é o 
termo é usado mais frequentemente para se referir a variações fenotípicas irreversíveis entre indivíduos 
adultos que ocorreram durante o desenvolvimento em consequência da exposição a diferentes fatores 
ambientais. Por outro lado, algumas características dos indivíduos adultos como, por exemplo, o nível de 
adiposidade, plumagem e o tamanho e a capacidade funcional de órgãos e características fisiológicas 
derivadas, tais como a taxa metabólica basal (TMB), podem variar entre estações do ano e também em 
escalas temporais mais curtas. Esta capacidade de exibir mudanças do comportamento, fisiologia e 
morfologia é uma característica amplamente difundida entre vertebrados e invertebrados e é um 
componente crítico do repertório adaptativo fisiológico dos animais. Aconteçam em resposta a fatores 
ambientais não sazonais ou sazonais, estas mudanças reversíveis são consideradas um subtipo de 
plasticidade fenotípica, mais recentemente denominada flexibilidade fenotípica. 
Diversos animais são capazes de prever fases em que as condiçõesdo ambiente tornam-se 
desfavoráveis para funções vitais, por meio de um sistema temporizador interno e da percepção de sinais 
ambientais cíclicos, tais como fotoperíodo, temperatura e umidade. Animais que apresentam dormência 
sazonal, por exemplo, são capazes de se antecipar à fase de escassez de alimentos através de uma série de 
ajustes comportamentais e metabólicos que possibilitam, dentre outros eventos, o armazenamento de 
substratos energéticos. De modo semelhante, aves migratórias apresentam um conjunto de ajustes 
fisiológicos, incluindo mudanças notáveis da adiposidade e do tamanho de órgãos, antes e durante os vôos 
migratórios, bem como nas durante as paradas de reabastecimento. O tamanho dos órgãos pode ser 
modificado por mecanismos ativos (neurais e hormonais) ou passivos (mudanças da demanda imposta 
sobre eles). A regulação interna, através de mecanismos neurais e hormonais, desempenha um importante 
papel nestes ajustes em aves migratórias. 
Sobreposto a este ciclo de vida previsível estão os eventos imprevisíveis (tempestades, secas, 
fogo, escassez de alimento e interferência humana) que podem ser estressantes para o animal. Uma vez 
que estes eventos não podem ser previstos, pelo menos com antecedência suficiente, os ajustes 
fisiológicos ocorrem durante e após o evento; ao contrário dos ajustes antecipatórios no caso das 
variações ambientais previsíveis. Um dos fatores ambientais mais críticos que está sujeito a flutuações 
imprevisíveis é a disponibilidade de alimento. Muitos répteis de regiões tropicais e subtropicais, 
principalmente cobras, como as cobras boas e pítons, passam por fases de jejum que podem durar vários 
31 
 
meses e não possuem um padrão sazonal de variação. Na píton, durante a fase entre as refeições, todos os 
processos metabólicos são mantidos utilizando reservas energéticas endógenas e a redução da taxa 
metabólica padrão, associada à atrofia de alguns órgãos, contribui para o aumento do tempo de 
sobrevivência com base nestas reservas e aumenta as chances de sobrevivência até a próxima refeição. 
Após a ingestão de uma presa, a taxa metabólica se eleva muito e ocorrem mudanças abrangentes e muito 
rápidas da massa intestinal e das taxas de transporte de nutrientes após a alimentação além de um 
aumento de expressivo da massa ventricular. Estes e outros impressionantes ajustes da massa de órgãos e 
da taxa metabólica que acompanham os ciclos de jejum-alimentação em pítons fazem com que estes 
animais sejam considerados modelos de regulação fisiológica extrema. 
A resposta dos organismos às variações ambientais é alvo de estudos há várias décadas, mas 
recentemente tem recebido maior atenção devido às mudanças climáticas em curso no nosso planeta. Ao 
longo do século passado a temperatura da superfície da Terra aumentou 0,74ºC e estima-se um aumento 
de cerca de 3ºC nos próximos 100 anos, juntamente a um aumento da frequência, intensidade e duração 
de eventos climáticos extremos, tais como secas, e ‘ondas de calor’. O aumento da frequência e 
intensidade de eventos climáticos extremos provavelmente impõem pressões seletivas diferentes daquelas 
impostas por um aumento gradual da temperatura e acredita-se que será a principal causa da extinção de 
espécies no próximo século. Diversos estudos têm demonstrado que as mudanças climáticas globais que 
ocorreram nas últimas décadas tiveram grande impacto na migração, comportamento reprodutivo e outros 
aspectos do ciclo de vida dos organismos e tem se tornado cada vez mais claro que os fisiologistas 
comparativos possuem um importante papel na compreensão dos impactos destas mudanças na fisiologia 
dos organismos. 
 
 32 
 
Dinâmica parasita-hospedeiro: Aspectos sazonais, reprodutivos e 
evolutivos 
 
Carla Bonetti Madelaire 
Laboratório de Comportamento e Fisiologia Evolutiva 
cmadelaire@yahoo.com.br 
 
Mudanças sazonais de temperatura e fotoperíodo são cíclicas e previsíveis, fazendo parte da 
história de vida dos animais. No entanto, a variação anual de pressão seletiva por parte dos patógenos é 
um tipo de mudança não previsível que pode afetar o indivíduo, no que diz respeito a imunidade e 
reprodução (Altizer 2006). Além disso, existem hipóteses na literatura que os parasitas podem afetar as 
características reprodutivas de exibição dos machos, tendo uma implicação direta na escolha da fêmea. 
Assim, a resistência dos machos aos parasitas seria evidenciado por meio da intensidade de exibição de 
ornamentos e displays sexuais (Hamilton & Zuk, 1982). 
A testosterona é um hormônio esteróide que confere o desenvolvimento das características 
sexuais secundárias e pode aumentar o sucesso reprodutivo dos machos, no entanto, este hormônio 
também pode causar imunossupressão (Folstad & Karter, 1992). Esta situação cria um dilema fisiológico 
potencial, uma vez que essa depressão do sistema imune, por sua vez, facilita a proliferação dos parasitas 
já estabelecidos, assim como a ocorrência de novas infecções (Cohen & Sadun 1976). Uma infecção 
parasitária instalada ou acidental expõe o macho a um custo substancial durante o período em que 
necessita desenvolver e manter os caracteres sexuais secundários (Folstad & Karter, 1992). 
Devido ao conspícuo comportamento vocal dos machos de anuros, este grupo têm se mostrado 
particularmente interessante para testes de premissas associadas à seleção sexual (Hausfater 1990; 
Sullivan 1991; Pfennig & Tinsley 2002; Sullivan & Kwiatkowski 2007; Castellano 2009). Para a maior 
parte das espécies de anuros, caracteres associados ao tamanho corpóreo e propriedades das vocalizações 
são importantes nos processos de seleção intra e inter-sexual. Fêmeas de diversos grupos de anuros 
preferem, de uma forma geral, características comportamentais energeticamente exigentes, como a 
manutenção de altas taxa de vocalização, e que expõe os machos a um maior risco de predação (custo 
direto) e/ou redução do crescimento (custo indireto), mas que, provavelmente, aumentam o sucesso 
reprodutivo dos machos (Hinshaw e Sullivan 1990; Sullivan e Kwiatkowski 2007; Andersson 1994; 
Wells 2001). O desenvolvimento das bases controladoras e efetoras do comportamento vocal, bem como 
sua ativação na época reprodutiva, é mediado por hormônios esteróides, como a testosterona (Wilczynski 
e Chu 2001) e a corticosterona, que está relacionada à mobilização energética necessária para a 
sustentação desta atividade (Emerson 2001). Tanto os andrógenos quanto os hormônios inter-renais 
podem apresentar efeitos imunossupressores, aumentando a probabilidade de infecções parasitarias 
(Wingfield 1994). 
 
33 
 
Além do comportamento de corte, outros aspectos do fenótipo dos hospedeiros são remodelados 
devido à interação com parasitas, afetando potencialmente seu valor adaptativo, como por exemplo, taxa 
de crescimento, desempenho locomotor e anorexia (Goater e Ward, 1992; Goater e col. 1993) 
encontraram que parasitas pulmonares também reduzem o desempenho locomotor em Bufonídeos, taxa 
de crescimento que leva à redução de tamanho corpóreo e também diminuir o índice de sobrevivência dos 
indivíduos. Assim, é possível observar como os parasitas podem afetar diversos aspectos de vida dos 
indivíduos de forma a diminuir substancialmente o valor adaptativo dos hospedeiros. 
 
 34 
 
Desafios ambientais na transferência de nutrientes ao longo da 
cadeia trófica: efeitos na fisiologia dos animais 
 
Aline Dal’Olio Gomes 
eniladal@gmail.com 
 
As alterações no ecossistema em grande escala, como mudança climática e processos de 
eutrofização, considerados eventos imprevisíveis, estão frequentemente associadas às alterações na 
estrutura de comunidades biológicas, o que pode afetar os padrõesde fluxo de energia e nutrientes, 
incluindo ácidos graxos, ao longo das cadeias alimentares. Deste modo, para entender como o equilíbrio 
de um ecossistema se mantém, ou é alterado, uma análise das relações alimentares é muito importante. 
Pensando no ambiente aquático, muitos estudos têm focado nas relações tróficas de fitoplâncton, 
zooplâncton, bivalves e peixes através de análises de conteúdo estomacal ou, mais recentemente, da 
composição dos ácidos graxos (AGs) presentes nesses organismos. Estes compostos apresentam 
diferentes funções e estruturas que podem variar entre as espécies e em resposta às condições ambientais. 
As algas são a base da pirâmide trófica dos ecossistemas aquáticos, sendo essencialmente os 
únicos organismos que possuem as enzimas necessárias à produção de AGs polinsaturados (PUFAs) com 
18 carbonos. Sendo assim, esses PUFAs são importantes biomarcadores, pois incluem os AGs que são 
assimilados pelos animais em sua dieta ao longo de toda a cadeia trófica. Os peixes de origem marinha 
geralmente apresentam maiores quantidades de PUFAs ômega 3 de cadeia longa do que peixes de água 
doce, devido à expressiva quantidade desses AGs no fitoplâncton marinho. 
De modo geral, os AGs apresentam importantes funções na fisiologia dos animais. Os AGs 
saturados, com o seu alto conteúdo calórico, são primariamente utilizados como fonte de energia, 
enquanto os PUFAs participam da regulação da fluidez de membranas biológicas, além de serem 
precursores de eicosanóides, os quais incluem prostaglandinas, tromboxanos e leucotrienos. Estes 
componentes podem influenciar no crescimento, na esteroidogênese, regulação da produção de ovos, 
oviposição, desova e eclosão; no controle do fluxo de íons e água e no ajuste de set point da temperatura, 
além de mediarem respostas imunológicas a infecções e terem um papel importante na neurofisiologia. 
Dessa maneira, a dieta afeta a disponibilidade de AGs específicos, alterando, por exemplo, a 
composição final dos fosfolipídios. Esse processo atrelado a uma perturbação ambiental que cause 
deficiência em certos AGs pode influenciar na habilidade dos peixes em manter a fluidez das membranas 
e até mesmo em outros aspectos da fisiologia, como a reprodução. Trabalhos realizados nos Grandes 
Lagos, no Canadá, têm demonstrado que as populações do anfípoda Diporeia, ricas em lipídios, 
declinaram em muitas áreas desses lagos, como consequência de interações com bivalves invasivos. As 
diporéias são ricas em AGs ômega 3 e, este fato, combinado à sua alta densidade, sugere que esta espécie 
provê uma importante função na contribuição de PUFAs essenciais aos peixes desse ambiente. Assim, a 
35 
 
diminuição deste componente do zooplâncton tem forte efeito na disponibilidade de AGs aos peixes, 
tendo uma potencial ação na fluidez das membranas nesses animais e em seus predadores. 
Do mesmo modo, a mudança na alimentação do homem nos últimos 20 anos, principalmente em 
decorrência do aumento da ingestão de alimentos industrializados, ricos em PUFAs ômega 6, tem 
causado efeitos deletérios para a saúde, como desenvolvimento de doenças cardiovasculares, hipertensão, 
diabetes melito e obesidade. Assim, a razão entre a ingestão diária de alimentos ricos em AGs ômega 6 e 
3 assume grande importância também na nutrição humana. 
 
 36 
 
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REOSTASE
 38 
 
Paradigmas Fisiológicos: o exemplo da Reostase 
 
Tatiana H. Kawamoto 
th.kawamoto@gmail.com 
 
É fácil encontrar a palavra Fisiologia associada à Fisiologia Médica. Esta forte associação de 
significados deve-se à origem siamesa de ambas as áreas, e imprime, mesmo na Fisiologia Geral, esta 
forma de organizar o conhecimento, estruturada por sistemas funcionais. Apesar de ser didática, esta 
estrutura trás consigo uma forma enciclopédica de organizar o conhecimento tendo o ser humano como 
referencial. Nesta linha de pensamento, todos os demais animais tornam-se exceções e seus estudos, 
anedóticos, exemplos ilustrativos de formas imperfeitas de funcionamento. Exemplo disso é a ideia senso 
comum de que a endotermia homeotérmica é a forma mais eficiente e otimizada de regulação térmica e 
energética dentre as muitas existentes na natureza. O erro aqui está em imaginar eficiências e 
desempenhos desassociadas do contexto em que elas ocorrem. Tendo em vista um panorama mais amplo 
da fisiologia, como uma subárea da biologia, podemos notar a necessidade de uma abordagem menos 
enciclopédica e anedótica, e mais conceitual e paradigmática, procurando abranger leis mais gerais de 
funcionamento. 
Historicamente, alguns destes passos já foram dados. Dentre os eventos que marcaram grandes 
mudanças paradigmáticas na fisiologia destacam-se a Teoria Celular, e a Homeostase. A primeira por 
estabelecer a unidade funcional da vida, permitindo a busca por padrões gerais de funcionamento dos 
organismos. A segunda,por acrescentar o componente regulatório que caracteriza os organismos. Esta 
característica regulatória dos seres vivos está subjacente a toda a Fisiologia, como a conhecemos hoje. O 
conceito de milieu intérieur foi primeiramente proposto e intensamente defendido por Claude Bernard nos 
trabalhos publicados ao longo de sua carreira, posteriormente nomeada como homeostase por Walter 
Cannon. O conceito de milieu intérieur substituiu a ideia vitalista de “força vital” ao propor um processo 
mecanístico que explica a manutenção dos organismos por sistemas de regulações internas múltiplas 
realizadas através de retroalimentação de informação. Os trabalhos de Claude Bernard foram essenciais 
para o estabelecimento da Fisiologia Experimental e desvendou mecanismos básicos do funcionamento 
dos animais através do uso de vivissecção de mamíferos, o que lhe conferiu o título de pai da Fisiologia 
Moderna. A cada novo experimento, Claude Bernard estava mais convencido da existência de um 
controle interno que mantinha, por exemplo, a temperatura corpórea e glicemia no sangue de maneira 
constante. Apesar do conceito de tamanha importância, o seu uso corrente e reconhecimento como 
conceito-chave nos estudos de fisiologia só foi amplamente reconhecido 50 anos após sua morte, quando 
o meio acadêmico estava finalmente preparado conceitualmente. 
A homeostase é resultado de pelo menos três componentes independentes de regulação que 
caracterizam a retroalimentação: um sistema de recepção sensível à variável ambiental, um sistema 
39 
 
central de controle, e um sistema de resposta à variação ambiental percebida. A implicação da homeostase 
como modelo de regulação é a existência de um “valor defendido” pelo organismos através do sistema de 
retroalimentação. Um exemplo didático é a manutenção de temperatura corpórea em humanos: quando 
levados para ambientes com temperaturas diferentes da temperatura corpórea típica, o corpo gasta energia 
exibindo resposta que provoque aumento (p.e. tremor, busca por local protegido ou aquecido) ou 
diminuição da temperatura corpórea (p.e. transpiração). O acúmulo de informações e da constatação da 
variabilidade fisiológica presente no mundo consequente do advento da Fisiologia Comparativa tem feito 
os fisiólogos repensarem seus modelos teóricos que foram inicialmente pensados com base nos 
mamíferos como modelos experimentais. Atualmente sabemos que o “valor defendido” pode não ser 
único e nem mesmo constante ao longo do ano, ou nas diferentes situações enfrentadas pelos animais, e 
uma reformulação do conceito de homeostase para comportar a variabilidade e mudança ambiental foi 
proposta sob o nome de Reostase. A Reostase propõe a existência de mais de um “valor defendido” 
acionado conforme o contexto. As respostas previstas para este modelo de regulação podem ser de dois 
tipos: reativa e programada. A Reostase Reativa é uma mudança de “valor defendido” mais rápido 
ocasionado por alguma alteração inesperada no organismo. A Reostase Programada é uma mudança 
antecipatória do “valor defendido” frente a uma mudança ambiental regular. O objetivo do presente 
módulo é apresentar este modelo teórico da fisiologia, os fenômenos que ele ajuda a compreender e os 
limites das generalizações propostas. 
 
 40 
 
Reostase programada 
 
Danilo E. F. L. Flôres 
dan_eugenio@hotmail.com 
 
Após a apresentação do contexto histórico e conceitual da reostase na aula introdutória, vamos 
agora conhecer mais de perto uma das suas vertentes: a reostase programada. Em seu livro, Nicholas 
Mrosovsky (1990) define a reostase programada como mudanças no valor defendido (“set-point”) de uma 
variável fisiológica, em resposta a eventos previsíveis do ambiente ou em uma fase específica da vida do 
organismo. Dentro dessa ideia de eventos previsíveis, estão incluídos tanto os ciclos ambientais (diários e 
sazonais), quanto, por exemplo, as mudanças na fisiologia durante alguma fase do ciclo reprodutivo. A 
aula irá apresentar alguns exemplos de mudanças programadas de “set-point” observadas nessas 
condições. 
A massa corpórea é um exemplo ilustrativo de uma variável fisiológica que muda ao longo do 
tempo de forma previsível. Por exemplo, quando as galinhas banquiva chocam seus ovos, elas devem 
permanecer sobre eles quase constantemente, não tendo muitas oportunidades de se alimentar. Nessa 
ocasião, as galinhas diminuem sua massa corpórea. À primeira vista, deduzimos que elas emagrecem 
porque não podem abandonar os ovos por muito tempo e, por isso, acabam diminuindo sua ingestão de 
alimentos. 
Porém, Sherry e col. (1980) mostraram que a diminuição da massa corpórea não é uma simples 
consequência da impossibilidade de se alimentar. Mesmo em uma situação em que a comida está 
disponível ao seu alcance, as galinhas banquiva na época do choco não aumentam sua ingestão de 
alimento e, portanto, continuam perdendo peso normalmente. Ou seja, parece haver uma regulação no 
apetite, que sustenta a condição de emagrecimento. 
Há ainda outra evidência de que aqueles valores decrescentes de massa corpórea estão sendo 
ativamente regulados nas galinhas banquiva durante o choco. Quando elas são completamente impedidas 
de comer por alguns dias, diminuem sua massa corpórea, como esperado; assim que o alimento é 
novamente disponibilizado, as galinhas adquirem um grande apetite e comem bastante, elevando 
novamente a massa. Entretanto, sua massa corpórea aumenta somente até atingir o valor de referência, 
voltando então a decair, conforme as galinhas controle. Concluímos, portanto, que há uma regulação ativa 
para que a massa corpórea se mantenha nos níveis observados; parece, de fato, que o valor defendido de 
massa corpórea é ativamente diminuído ao longo do processo de choca dos ovos. 
Um segundo exemplo característico de reostase programada são as mudanças da temperatura 
corporal em animais hibernantes. A hibernação é uma estratégia que permite sobreviver no inverno 
rigoroso sem um consumo alto de energia, visto que, ao baixar sua temperatura, o organismo diminui seus 
gastos com metabolismo e termogênese. Assim como no caso das galinhas banquiva, também é intuitivo 
41 
 
pensar que a diminuição na temperatura é uma submissão às temperaturas baixas do ambiente no inverno. 
A hipotermia seria uma ausência de regulação ou uma “regulação deficiente” da temperatura. 
Essa era a visão inicial dos pesquisadores que começaram os estudos na área. Para verificar se o 
sistema de controle da temperatura corporal é de fato deficiente durante a hibernação, foram feitos 
estudos de interferência na área pré-óptica do hipotálamo: uma região do cérebro que regula a 
temperatura corporal. Os estudos revelaram que as baixas temperaturas são ativamente defendidas pelo 
sistema regulatório, e não decorrem simplesmente da impossibilidade de se esquentar. Logo, do ponto de 
vista da reostase, os animais hibernantes modificam o valor defendido da temperatura corporal durante o 
inverno. 
Nos dois exemplos apresentados, as mudanças de “set-point” parecem ter um papel essencial para 
a sobrevivência dos animais. A defesa de um valor baixo de massa corpórea pode ser uma estratégia 
importante para que as galinhas banquiva não precisem buscar comida frequentemente enquanto chocam 
seus ovos. Da mesma forma, a regulação ativa de um valor baixo de temperatura corporal na hibernação 
pode ser mais vantajosa que um simples desligamento do sistema de regulação, visto que o animal pode 
garantir que, no caso de uma queda extrema da temperatura ambiental, o corpo não irá se esfriar até 
atingir temperaturas letais. 
Em conclusão, o conceito original da homeostase traz a ideia de que as variáveis fisiológicas são 
mantidas em valoresdefendidos fixos, mesmo que o ambiente mude. Segundo a reformulação, na reostase 
programada, os organismos podem ter seus valores defendidos reprogramados, frente a mudanças 
regulares do ambiente externo ou interno, como uma forma de preparação fisiológica a esses desafios 
previsíveis. 
 
 42 
 
Reostase reativa 
 
Patricia Tachinardi 
p.tachinardi@gmail.com 
 
Por mais estável e previsível que um determinado habitat possa parecer, os animais que nele 
vivem sempre estão sujeitos à ocorrência de eventos imprevisíveis. Esses eventos compreendem desde 
mudanças no próprio ambiente, como uma escassez de alimento inesperada, até alterações que ocorrem 
no próprio corpo do animal, como infecções ou ferimentos. Frente a essas situações, o organismo reage 
através do ajuste de diversas variáveis fisiológicas. Muitos desses ajustes fisiológicos se dão pela 
mudança nos valores defendidos (“setpoints”) das variáveis. Isso significa que os centros regulatórios 
transmitem informações ao organismo para que os ajustes fisiológicos necessários sejam feitos e a 
variável passe a ser mantida em um novo nível. A essa alteração nos valores defendidos em reação a um 
evento imprevisível damos o nome de reostase reativa. 
O processo de mudança no valor defendido pode ser ilustrado pela elevação da temperatura 
corporal durante a febre, um exemplo clássico de reostase reativa. A febre é caracterizada pelo aumento 
da temperatura corporal que geralmente ocorre quando há infecções por determinados tipos de patógenos. 
Embora esse aumento de temperatura costume afligir as pessoas, que buscam rapidamente uma forma de 
baixá-la, a febre é mais do que uma mera consequência desagradável de uma infecção e pode, inclusive, 
ser uma importante arma do organismo no combate ao patógeno. A elevação da temperatura corporal que 
ocorre durante a febre é um processo regulado, no qual o organismo passa a defender um valor de 
temperatura corporal mais alto do que o normal. Dessa forma, são ativados mecanismos 
termorregulatórios que favoreçam a manutenção de valores mais altos de temperatura. Humanos, por 
exemplo, tremem e buscam manter-se aquecidos utilizando roupas e cobertas. 
A febre não é um fenômeno exclusivo de mamíferos. Animais ectotérmicos, cuja temperatura 
corporal varia de acordo com a temperatura ambiental, também apresentam febre. Isso foi demonstrado 
pela primeira vez em um experimento realizado com iguanas de deserto (Dipsosaurus dorsalis). Esses 
répteis eram alojados em um local no qual podiam escolher a temperatura ambiental a qual se expunham, 
regulando, comportamentalmente, sua temperatura corporal. Quando eram injetadas com um patógeno, 
essas iguanas escolhiam temperaturas mais altas, ou seja, regulavam sua temperatura corporal a um valor 
mais alto. Interessantemente, quando esses animais eram impedidos de defender um valor mais alto de 
temperatura, a mortalidade decorrente da infecção aumentou. Esse fato, que também foi observado em 
gafanhotos e mamíferos, sugere que a mudança no valor defendido de temperatura corporal pode 
favorecer o combate à infecção. 
Mudanças nos valores defendidos de temperatura corporal também são observadas como reação a 
outros eventos imprevisíveis. Valores mais baixos de temperatura podem ser defendidos, por exemplo, no 
43 
 
caso de escassez de alimentos, o que pode ser vantajoso para o animal devido à economia de energia com 
termorregulação. 
 Além da temperatura corporal, podemos encontrar casos de reostase reativa no ajuste de outras 
variáveis fisiológicas. Por exemplo, as funções reprodutivas são suspensas em casos de perda excessiva 
de peso e/ou desnutrição. Exemplos de reostase reativa ainda podem ser encontrados em ajustes dos 
valores defendidos da pressão arterial, do pH do sangue, de níveis de hormônios, dentre outros. Embora 
os mecanismos envolvidos nesses ajustes sejam diferentes em cada caso, é importante salientar que, em 
geral, a reostase reativa confere ao organismo a flexibilidade fisiológica necessária para sua sobrevivência 
frente a eventos imprevisíveis. 
 
 44 
 
Referências bibliográficas 
 
Angilletta Jr, M J (2009) Thermal Adaptation, a theoretical and empirical synthesis. Oxford University 
Press. New York. 
Gross, C G (1998) Claude Bernard and the constancy of the internal environment Neuroscientist 4: 380-
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Heller H C, Colliver G W (1974) CNS regulation of body temperature during hibernation. American 
Journal of Physiology 227: 583-589 
Kluger M, Ringler D, Anver M (1975) Fever and survival. Science 188 (4184):166-168 
Mrosovsky N (1990) Rheostasis: the physiology of change. Oxford University Press. New York. 
Sherry D F, Mrosovsky N, Hogan J A (1980) Weight loss and anorexia during incubation in birds. 
Vaughn LK, Bernheim HA, Kluger MJ (1974) Fever in the lizard Dipsosaurus dorsalis. Nature 252 
(5483):473-474 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
NEUROCIÊNCIA COGNITIVA
 46 
 
Neurofisiologia básica 
 
Sergio Marinho da Silva 
 
Esta aula tem por objetivo explicar para os alunos a importância de se estudar o sistema nervoso 
através de três diferentes formas: estudo do seu desenvolvimento desde o embrião até o indivíduo adulto, 
análise macroscópica de suas principais subdivisões e funções e a sua evolução ao longo da filogenia dos 
vertebrados. Desta forma, o aluno observa que o sistema nervoso não está apenas integrado com o 
organismo, mas que este se desenvolve junto com o indivíduo e que, dentre os animais, as variações em 
sua forma, tamanho e desenvolvimento de cada uma de suas partes estão relacionadas com o grupo de que 
fazem parte e com o seu estilo de vida. 
A parte introdutória da aula será sobre o porquê de estudarmos o sistema nervoso e qual o 
interesse do público acadêmico sobre este assunto. Mostraremos que, muito mais do que pela sua 
importância para a manutenção da saúde, bem estar e funcionamento adequado do organismo, nós nos 
interessamos pela forma como é formada a memória, como e o que é a consciência, como aprendemos, e 
como nosso sistema nervoso se desenvolve. 
Em seguida, a origem do sistema nervoso será mostrada para os alunos ao longo da ontogenia, ou 
seja, desde formação do zigoto até o adulto. As principais conexões do sistema nervoso com os órgãos 
sensoriais serão mostradas no surgimento destes órgãos. No final deste tópico, os alunos terão uma vista 
completa das partes que formam o sistema nervoso central e as suas conexões com o organismo, 
facilitando a compreensão da fisiologia do sistema nervoso. 
No terceiro tópico da aula, os alunos terão uma visão superficial de cada uma das partes do 
sistema nervoso, caminhando desde as partes e funções mais rostrais do córtex até a porção final da 
medula vertebral. Ao longo deste trajeto, os alunos serão informados de pesquisas que são realizadas, 
tanto pelo nosso departamento quanto por laboratórios mundo afora, em cada uma destas partes. Este 
tópico será finalizado com a diferenciação entre sistema nervoso somático e sistema nervoso autônomo, a 
importância do sistema nervoso simpático e parassimpático e a importância do sistema nervoso periférico. 
Após os alunos terem uma noção básica da importância de cada uma das partes do sistema 
nervoso, eles observarão diferentes partes do sistema nervoso de vertebrados. Eles observarão, por 
exemplo, que o cerebelo de organismos que se movimentam pouco é menor do que o cerebelo de 
organismos que se movimentam bastante. Principalmente, eles observarão o quanto o córtex se modifica 
em diferentes vertebrados, emtamanho e forma, especialmente em mamíferos. 
Finalizaremos a aula retornando ao assunto inicial: o porquê de estudarmos neurociência. Este 
retorno dará uma chance aos alunos refletirem sobre a importância do sistema nervoso a partir da 
informação nova que receberão e conseguir pensar sobre a interação da neurociência com o organismo, o 
meio, com o desenvolvimento ontogenético e com a filogenia. 
47 
 
Esta aula terá ênfase em aspectos funcionais e comparativos, sendo o objeto de comparação final 
sempre o ser humano adulto. Desta forma, o desenvolvimento ontogenético buscará mostrar como uma 
estrutura se origina e como ficará no adulto, a parte funcional mostrará como cada parte do sistema 
nervoso do humano adulto funciona e a aula sobre filogenia mostrará como os diversos grupos diferem 
em relação ao humano. Esta escolha foi feita para manter o interesse dos alunos e para que o tempo da 
aula seja o suficiente. 
 
 48 
 
Comunicação celular e padrões de conectividade 
 
Marina F. de Oliveira 
Laboratório de Ciências da Cognição 
marinafaveri@usp.br 
 
Os neurônios são a unidade fundamental de comunicação no sistema nervoso (SN). Apesar de 
células de todos os tecidos exibirem propriedades comunicativas, os neurônios são extremamente 
especializados na recepção, integração e transmissão de sinais. A fisiologia neuronal nos permite inferir 
como, a partir de variações nos potenciais de membrana, essa célula atua como integradora de 
informações altamente especializada. 
Além do conjunto de particularidades da membrana plasmática que conferem as propriedades 
integradoras aos neurônios, veremos que a diversidade morfológica dessas células é imensa, e está 
relacionada à função que cada um desses neurônios tem no SN. Características como o tamanho da árvore 
dendrítica e o número de ramificações axonais dão ideia da convergência/divergência de informação que 
é processada por aquele neurônio. 
De forma ainda mais específica, analisaremos também como variações na morfologia de cada 
segmento neural estão implicadas não somente nos processos de comunicação neural, mas também na 
aprendizagem. Para isso, analisaremos de forma separada os dendritos e seus espinhos, o corpo celular e 
as organelas envolvidas no metabolismo celular e o axônio e seus colaterais. 
No entanto, o estudo do neurônio isoladamente é insuficiente para compreendermos como, do 
funcionamento das células nervosas, emerge o comportamento. Para isso, é necessário estudar os padrões 
de conectividade estabelecidos entre essas células. Esse assunto pode ser abordado de duas formas. Na 
primeira, analisaremos em quais locais da célula nervosa os neurônios estabelecem contato uns com os 
outros. Nem sempre essa relação se dá entre a terminação axonal e o espinho dendrítico e isso tem 
consequências funcionais importantes. Na segunda abordagem, estudaremos alguns circuitos medulares 
envolvidos em reflexos. Nesses circuitos é possível observar de forma clara como o padrão de conexão 
entre neurônios sensitivos e motores, mediados por interneurônios, pode produzir comportamentos 
relativamente complexos. 
 
49 
 
Memória e aprendizagem 
 
Lívia Clemente Motta Teixeira 
 
O que nos faz lembrar-se de uma detalhada história ocorrida no passado? Como deixamos fluir 
naturalmente as frases complicadas de longas canções? Por que nunca nos esquecemos de como se dirige 
um automóvel? Por que nunca nos esquecemos do primeiro beijo? 
Nestes exemplos, a memória surge como um processo de retenção de informações no qual nossas 
experiências são arquivadas e recuperadas quando as evocamos. O termo memória tem sua origem 
etimológica no latim e significa a faculdade de reter e /ou readquirir ideias, imagens, expressões e 
conhecimentos adquiridos anteriormente reportando-se às lembranças, reminiscências. O conceito 
fisiológico do que é memória é tão complexo como a tentativa de descrever seus processos de formação e 
consolidação. A memória pode ser definida como o traço duradouro deixado por uma experiência 
comportamental no cérebro de um animal. Para que tal fenômeno ocorra, é necessário um aprendizado 
prévio (aquisição) contato com uma nova situação ou estímulo que leva a alterações em circuitos neurais 
existentes. A consolidação das informações adquiridas é o passo seguinte na formação da memória, é uma 
fase instável e sujeita a modulações. O armazenamento constitui a fase final da memória, é o registro no 
sistema nervoso central das experiências vividas, quando realmente ocorre a internalização do traço. A 
fase final é a evocação da memória que corresponde ao ato de lembrar ou acessar memórias quando se faz 
necessário, é a prova de que o aprendizado realmente ocorreu, e as informações foram estocadas. 
Nossas memórias são formadas e armazenadas em redes neurais. Existem diferentes redes neurais 
para diferentes tipos de memória, redes estas localizadas em estruturas neurais distintas e com neurônios 
que utilizam mecanismos celulares distintos. Diversas abordagens moleculares, eletrofisiológicas e 
comportamentais são utilizadas para tentar-se compreender os processos que levam a retenção de 
informações por curtos períodos de tempo ou durante toda a vida do indivíduo. Nossas memórias formam 
a base de nosso conhecimento, estando envolvidas com nossa orientação no tempo e no espaço e nossas 
habilidades intelectuais e motoras. Fundamentalmente, a memória representa uma mudança em quem nós 
somos. Nossos hábitos, as nossas ideologias, nossas esperanças e medos são todos influenciados por 
aquilo que nos lembramos do nosso passado. No nível mais básico, lembramos porque há mudanças entre 
conexões de neurônios, cada experiência serve de preparo para uma próxima experiência, de modo nós 
somos reflexos de nossa história assim como montanhas refletem eras geológicas. A memória também 
representa uma mudança em quem nós somos, pois é preditiva de quem nos tornaremos. Lembramos 
coisas mais facilmente, se formos expostos a coisas semelhantes antes, dessa forma o que nos lembramos 
do passado tem muito a ver com o que iremos aprender no futuro. Somos aquilo que lembramos. A 
essência do indivíduo baseia-se em uma parte do que ele é capaz de lembrar, fazendo com que a 
combinação das suas experiências e constituição genética torne cada indivíduo impar, sendo segundo essa 
 50 
 
ótica a base física da individualidade. Nessa aula vamos explorar como as experiências tornam-se 
memórias, como elas são criadas e armazenadas e quais são as abordagens experimentais que nos 
permitem estudar esses processos. 
 
51 
 
Atenção 
 
Leopoldo Francisco Barletta Marchelli 
 
A todo instante uma grande quantidade de estímulos ambientais são captados simultaneamente 
por nossos órgãos sensoriais. Diante da incapacidade do sistema nervoso processar plenamente todas 
essas informações, em determinadas situações alguns desses estímulos acabam se tornando mais 
relevantes para o desempenho de um comportamento em detrimento de outros. Consequentemente tais 
estímulos acabam sendo processados preferencialmente por meio do direcionamento da atenção. 
Manifestando-se tanto no domínio motor quanto nos aspectos perceptuais do comportamento, a atenção 
participa da maioria das funções cognitivas. 
Teorias sobre atenção admitem que a seleção de determinados estímulos, paralelamente à rejeição 
de outros, faculta um processamento mais eficiente dos estímulos selecionados do que seria possível caso 
o sistema nervoso processasse todos os estímulos presentes simultaneamente. Do ponto de vista 
neurofisiológico, o direcionamento atencional gera processos preparatórios que pré-ativam certas 
estruturas do sistema nervoso centralde maneira a favorecer o processamento de algumas informações; 
paralelamente, há inibição de estruturas nervosas cujos conteúdos, naquele momento, seriam menos 
relevantes. 
A orientação da atenção em seres humanos vem sendo classificada em (1) orientação manifesta 
da atenção, (2) orientação encoberta da atenção, (3) automática (ou exógena) ou (4) controlada (ou 
endógena). Esta aula almeja apresentar aos participantes conhecimentos teóricos e práticos sobre a 
atenção, focalizando principalmente na fenomenologia desta função cognitiva. Ao longo da aula também 
serão apresentados aspectos históricos e alguns trabalhos que contribuíram para o estudo da atenção. 
 
 52 
 
Percepção 
 
Fábio Moraes Gois 
f.m.gois@gmail.com 
 
O que é perceber um estímulo? Seria diferente de sentir um estímulo? Abordar o tema percepção 
em neurociência é uma tarefa complexa, pois há muito mais na percepção de um estímulo do que sua 
simples sensação. Roberto Lent a define como “a capacidade de associar as informações sensoriais à 
memória e à cognição de modo a formar conceitos sobre o mundo e sobre nós mesmos e orientar o nosso 
comportamento.”. Contudo, essa definição está longe de ser um consenso e o estudo da percepção pode 
ser feito em diversas esferas e com diferentes abordagens. 
Nesta aula trataremos de percepção em uma abordagem neurobiológica seguindo, em partes, a 
definição dada por Roberto Lent: um processo complexo que envolve diversos aspectos cognitivos e 
dependentes, diretamente, das informações sensoriais. Assim sendo, a compreensão dos sistemas 
sensoriais é fundamental para a abordagem fisiológica do fenômeno perceptivo. 
Mostraremos que cada sistema sensorial possui células modificadas (receptores) capazes de 
receber estímulos de diferentes formas (luz, moléculas químicas, força mecânica) e transformá-los em 
sinais elétricos interpretáveis pelo sistema nervoso. Esses receptores, então, seriam a porta de entrada dos 
estímulos externos para o indivíduo. Assim, aspectos relacionados a eles como seus campos receptivos e a 
habituação são importantes para a compreensão de como os processos de percepção ocorrerão em níveis 
mais superiores do sistema nervoso. 
Compreendida a base dos processos sensoriais mais periféricos, abordaremos as vias ascendentes 
sensoriais rumo a estruturas corticais, bem como a organização dessas e sua participação nos processos 
sensitivos. Observamos que existem regiões definidas no córtex para o processamento de cada categoria 
sensorial e, em algumas regiões, a preservação das relações espaciais das entradas dos receptores, os 
chamados mapas neurais, são importantes na formação do percepto. 
Apesar de existirem inúmeros estudos neurobiológicos da percepção ainda há muitas dúvidas não 
esclarecidas. Para ilustrar a complexidade dos processos sensitivos na percepção de estímulos trataremos 
de evidências clínicas de pacientes com lesões em diferentes regiões corticais que tiveram sua percepção 
ambiental afetada. Os casos mais conhecidos são de agnosia visual, que constitui a perda de 
conhecimento de diferentes aspectos da visão como profundidade, cor, e foram primeiramente 
documentados por Sigmund Freud no final do século XIX. 
Ao expor aos alunos essas informações pretendemos conduzi-los a um debate sobre a nossa 
percepção do mundo. Podemos dizer que percebemos o mundo realmente como ele é? Será que o que 
uma pessoa sente e interpreta como o mundo é o mesmo que a outra pessoa? 
53 
 
Ação 
 
Marina Faveri de Oliveira 
marinafaveri@yahoo.com.br 
 
O comportamento motor é o substrato de todos os comportamentos humanos, pois é somente pela 
ação que podemos procurar comida, expressar nossas emoções, nos comunicar verbalmente, nos 
locomovermos, etc. O objetivo principal da aula é mostrar como o comportamento motor emerge das 
diversas conexões neurais que culminam na ativação/inibição coordenada de unidades motoras. 
Em nossa abordagem apresentaremos inicialmente o órgão efetor (músculo estriado esquelético) e 
sua inervação. Eles são a via final comum do sistema motor, já que todo movimento só é executado 
quando há a ativação dessa via. 
Os reflexos medulares serão abordados sob o ponto de vista de sua participação no controle motor 
como organizadores das sinergias entre grupos musculares agonistas e antagonistas em uma mesma 
articulação. Dois reflexos serão estudados: o de estiramento, fundamental para a manutenção da postura 
ereta; e o de retirada, fundamental não somente nas respostas a estímulos nocivos, mas também na 
organização da marcha. 
O tronco cerebral participa de forma ainda mais importante na postura, dado que ele integra 
informações visuais, do labirinto e cinestésicas. Suas projeções para a medula permitem respostas rápidas 
de equilíbrio, assim como preparam o corpo para desequilíbrios gerados pelo próprio movimento. Os 
reflexos do tronco são estereotipados até o fim do primeiro ano de vida, quando termina a mielinização de 
suas vias, mas eles são fundamentais e continuam presentes (de forma devidamente modulada) em 
indivíduos adultos. 
O córtex cerebral está envolvido na elaboração de movimentos voluntários. Veremos como sua 
organização é somatotópica e como essa representatividade está relacionada ao refinamento dos 
movimentos de cada segmento corporal. A codificação neural da direção e da força do movimento 
também serão estudadas em detalhe. 
O cerebelo e os núcleos da base são estruturas que formam alças paralelas regulatórias do 
movimento. Suas vias são extremamente complexas e serão abordadas de um ponto de vista mais geral, 
com ênfase em sua função. 
Além da fisiologia da execução do movimento, abordaremos também a imaginação motora e suas 
possíveis aplicações no desenvolvimento de interfaces cérebro-máquina. 
 
 54 
 
Decisão 
 
Marcelo Arruda 
 
As decisões são determinantes sobre os comportamentos subsequentes, e uma vez que as 
consequências das ações adotadas envolvem a concretização ou não dos eventos previstos as decisões 
assumem um papel crucial no desempenho final objetivado pelo comportamento. Partindo desse princípio, a 
tomada de decisões pode ser vista como um processo que envolve a sucessão de algumas etapas que partem da 
avaliação das condições presentes e se sucedem até a avaliação dos resultados da ação desempenhada. 
Tanto no caso de um comportamento em que a necessidade de decisão por uma das alternativas 
disponíveis é bastante clara como em situações em que aparentemente só há uma possível reação a um 
estímulo externo, alguma etapa do processo de tomada de decisão se faz presente. Dessa forma, a diversidade 
de situações em que a tomada de decisão pode se estender desde um comportamento muito simples, como o 
controle de um reflexo, até contextos muito elaborados como a escolha de um parceiro para reprodução, ou 
ainda, a escolha de por um alimento em detrimento de outros, em razão de preferência individual. Sendo 
assim, as decisões determinam ações que podem ser de grande importância para a sobrevivência e reprodução 
de um indivíduo, ou mesmo ações que pouco afetam um indivíduo senão em sua satisfação momentânea. 
Na tentativa de poder alcançar explicações comuns para situações e contextos tão variados há tempos 
tem se buscado um conhecimento que possa explicar a decisão em sua forma geral. Esse esforço compreende 
desde os trabalhos de teóricos matemáticos de séculos passados até os mais recentes estudos de neuroimagem. 
Enquanto os primeiros buscavam abordagens capazes de descrever o comportamento de pessoas em jogos de 
azar, os últimos buscam no cérebro animal correlatos anátomo funcionais em situações de decisão diante de 
incerteza. Ao longo desse esforçointerdisciplinar, uma das características comuns entre as diversas áreas foi a 
de tentar compreender as etapas envolvidas no processo de tomada de decisão. 
A decisão sob incerteza ocorre em contextos em que se faz necessária alguma representação do grau 
de conhecimento da situação atual do agente decisor, e diante da seleção de possíveis ações a serem adotadas o 
agente decisor pode gerar previsões em relação aos possíveis resultados dessas ações. Diante dos resultados de 
fato, o agente decisor pode então reavaliar a qualidade das suas previsões e incorporar essa nova experiência 
em seu processo decisório. Não há necessariamente uma correspondência entre cada etapa descrita e uma 
estrutura encefálica específica. No entanto, é conhecido o papel de várias vias neurais em processos 
relacionados às etapas do processo de decisão. 
O objetivo da aula é apresentar a formulação de um problema de decisão, e posteriormente apresentar 
alguns mecanismos neurais que atuam em etapas específicas do processo decisório, na perspectiva de integrar 
esses conhecimentos em discussões sobre diversos aspectos comportamentais. 
 
55 
 
Neurobiologia das emoções 
 
Elisa Mari Akagi Jordão 
elisajordao@yahoo.com.br 
 
Quando se fala em emoção é possível discutir diversos aspectos envolvidos nesse assunto. Seus 
aspectos psicológicos, filosóficos, farmacológicos, bioquímicos, neurológicos, comportamentais, entre 
outros. Porém, ainda não entendemos por completo essa capacidade observada tanto em humanos como 
em outros animais. Do ponto de vista biológico podemos atribuir um alto valor adaptativo às emoções, 
pois é de grande importância para o indivíduo que ele saiba reagir adequadamente a estímulos benéficos 
ou maléficos a ele. 
Na neurociência tratamos da emoção considerando diversos componentes que a constituem. 
Podemos considerar seus componentes subjetivos, isto é, a experiência emocional. Estes são de difícil 
entendimento por serem de acesso quase exclusivo do próprio indivíduo que a possui. Outros 
componentes emocionais são mais externalizados pelo indivíduo como os comportamentos ou as 
manifestações fisiológicas. 
Historicamente podemos citar algumas teorias da emoção que foram propostas a fim de explicar a 
relação entre a expressão e experiência emocional. Em 1884, foi proposta uma teoria de que a experiência 
emocional seria precedida de certas alterações fisiológicas. Mais tarde esta teoria recebeu o nome de seus 
proponentes, James e Lange. Porém, em 1927, surge a teoria Cannon-Bard, a qual refuta a teoria anterior 
e propõe um importante papel de estruturas subcorticais na coordenação das emoções. Ambas as teorias 
possuem argumentos corroborados experimentalmente e outros refutados, por isso, ainda não há um 
consenso acerca do que seriam as emoções. 
Em tempos atuais, as bases neurais da emoção são estudadas com o objetivo de entender o que 
possibilita as emoções e como seus componentes se relacionam. Assim, para um estudo objetivo da 
neurobiologia das emoções, é necessária a utilização de alguns métodos que tornem possível a relação 
funcional das regiões neurais aos diversos aspectos da emoção. Esses métodos podem ser tarefas 
comportamentais, indução de estados emocionais, observação de mudanças fisiológicas em conjunto com 
intervenções ou observações da fisiologia do sistema nervoso. 
A partir de estudos utilizando esses métodos foi possível compreender melhor a neurobiologia 
das emoções, principalmente as emoções consideradas negativas como o medo, a ansiedade, a agressão. 
As possíveis razões para que isso ocorra seriam porque as emoções negativas possuem manifestações 
fisiológicas mais evidentes e há correlatos comportamentais mais claros entre animais não-humanos e 
humanos. Assim, a estratégia utilizada por neurocientistas seria focar em poucas e específicas emoções 
que possuem fortes evidências de relações com certos circuitos neurais para haver um melhor 
entendimento dessas e, possivelmente, o entendimento de outras emoções também. 
 56 
 
Além de entender a neurobiologia relacionada às emoções também é importante compreender 
como elas se relacionam com outras funções cognitivas. Quando tentamos entender as emoções também 
devemos levar em conta que vários outros processos cognitivos também ocorrem juntamente com o 
processamento das emoções. Por exemplo, um indivíduo em uma situação de perigo vai experienciar e a 
expressar reações emocionais, porém processos atencionais, de memória e tomada de decisões também 
ocorrem para possibilitar sua fuga ou defesa. Essa relação de fato ocorre e, apesar de tratarmos 
separadamente para fins didáticos, devemos sempre entender as funções cognitivas como um todo que 
sempre se relacionam e se influenciam. 
 
57 
 
Emoções e a tomada de decisão 
 
Fabio Moraes Gois 
f.m.gois@gmail.com 
 
Esta aula tem por objetivo trazer aos alunos um pouco da discussão filosófica e fisiológica sobre 
os mecanismos de tomada de decisão e os possíveis papéis da razão e da emoção nesse processo. 
Inicialmente, trataremos a abordagem clássica da tomada de decisão articulada pelo filósofo 
francês René Descartes. Na obra “O Discurso do Método”, ele apresenta uma metodologia de pensamento 
baseada exclusivamente na razão, a qual seria capaz de conduzir à verdade. Descartes propõe um 
pensamento livre de paixões e emoções na busca pela compreensão da natureza. O filósofo trata o 
pensamento racional como algo externo ao corpo, sendo, portanto, distinto e livre da matéria constituinte 
do organismo – excluindo, assim, qualquer possibilidade de reações emocionais (essencialmente 
corpóreas) participarem do pensamento racional. 
Contrariamente ao modo cartesiano de pensar, no final do século XIX, o filósofo e psicólogo 
americano Willian James e o médico dinamarquês Carl Lange, propõem – independentemente – uma 
teoria que defende que as emoções seriam fruto da interpretação cerebral de estados fisiológicos do corpo. 
Em outras palavras, uma resposta fisiológica de medo ocorreria primeiramente nas vísceras em 
decorrência do reconhecimento de um estímulo determinado, para depois ser percebida como medo pelo 
cérebro. Na década de 1990, essa teoria foi retomada pelo médico e neurocientista português António 
Damásio, que trouxe à tona o famoso caso de Phineas Gage, capataz da construção civil norte americana 
que sofreu um acidente e teve seu cérebro transpassado por uma barra de ferro. Gage não apenas 
sobreviveu, como continuou capaz de realizar atividades físicas quase normalmente, bem como atividades 
de cunho racional, como cálculos, escrita, leitura, dentre outras. Contudo ele passou apresentar 
dificuldades em sua vida social e prática, além de uma insensibilidade a estímulos de teor emocional que 
não lhe era característica antes do acidente. 
Lançando mão do caso Phineas Gage e de casos atuais nos quais indivíduos sofreram lesões 
semelhantes à de Gage (lesões no córtex pré-frontal, mais especificamente em sua porção ventro-medial), 
Damásio apresenta uma série de características comuns entre esses pacientes, dentre as quais se destacam 
a dificuldade de tomada de decisão e a insensibilidade a estímulos de teor emocional. Com isso, Damásio 
defende que a ausência de respostas emocionais e a dificuldade na tomada de decisão dos pacientes estão 
intimamente ligadas e propõe que as respostas emocionais estão relacionadas aos processos racionais de 
tomada de decisão. Ele acredita ser muito improvável que o desenvolvimento de estratégias racionais 
tenha ocorrido, tanto evolutivamente quanto ontogeneticamente, de forma separada dos mecanismos de 
regulação biológicas, defendendo, assim, que um processo de tomada de decisão envolve tanto processosracionais como emocionais. Com base nessa linha de pensamento, Damásio cunha o termo “marcadores 
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somáticos” e o adiciona à teoria de James e Lange. 
Os marcadores somáticos, segundo Damásio, seriam respostas fisiológicas viscerais 
desencadeadas por mecanismos autonômicos em resposta a determinadas situações auxiliando na 
marcação dessas situações como positivas ou negativas em diversos graus de intensidade. Durante um 
processo de tomada de decisão, esses marcadores atuariam anteriormente aos mecanismos conscientes e 
racionais, eliminando alternativas que estivessem marcadas como negativas – por remeterem a quadros de 
resposta emocional marcados negativamente na história de cada indivíduo. Dessa forma, o número de 
alternativas a serem analisadas racionalmente seria muito menor do que o número de alternativas 
existentes, uma vez que muitas nem chegariam a níveis conscientes. 
Para ilustrar a abordagem dos marcadores somáticos, será feita uma análise dos dados obtidos por 
Damásio em seu experimento denominado “Iowa Gambling Task”, que simula uma situação real de 
tomada de decisão ao mesmo tempo em que monitora algumas condições fisiológicas do indivíduo (como 
batimentos cardíacos, condutância galvânica da pele e dilatação da pupila), e as pareia com um 
questionário sobre as sensações individuais sobre a tarefa executada. Esse experimento constitui o pilar 
principal da hipótese dos marcadores somáticos de Damásio, e foi replicado diversas vezes e em situações 
distintas. Contudo, a hipótese dos marcadores somáticos está longe de ser unanimidade entre a 
comunidade científica, não sendo difícil encontrar artigos questionando o “Iowa Gambling Task” como 
um método seguro que possa sustentar essa hipótese. Os principais argumentos contrários à hipótese dos 
marcadores somáticos serão apresentados no momento final da aula, junto a outras abordagens sobre a 
influência das emoções na tomada de decisão e nos processos racionais a fim de levantar uma discussão 
com a participação dos alunos sobre o tema. 
 
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Neurogênese 
 
Carolina de Souza Goulart 
 
Essa aula será a respeito da Neurogênese, um assunto que vem sendo estudado intensamente 
desde a sua descoberta. 
Primeiramente será abordado um breve histórico sobre o início e a evolução dos estudos desse 
assunto para então apresentar os principais pontos relacionados à neurogênese, como os locais onde ela 
ocorre, o processo de maturação desses novos neurônios, fatores ambientes que regulam o seu 
desenvolvimento e suas possíveis funções. 
A neurogênese é uma sequência de eventos caracterizada pela geração de novos neurônios. Esse 
processo ocorre continuamente ao longo da vida, porém, a taxa de nascimento de novos neurônios tende a 
diminuir diretamente proporcional à idade. Até o momento, a neurogênese só foi comprovada em apenas 
duas regiões muito específicas do encéfalo: na zona subventricular (ZSV), localizada nas paredes dos 
ventrículos laterais, e na zona subgranular (ZSG) do giro denteado. 
Os novos neurônios da ZSV, ainda imaturos, migram rostralmente em direção ao bulbo olfatório, 
local onde se tornam maduras e integram-se na circuitaria neural já existente. Já na neurogênese 
hipocampal, as novas células migram para a camada molecular do giro denteado e, depois de maduras, 
passam a fazer parte da circuitaria hipocampal. 
Após essa introdução serão comentados alguns fatores ambientais que a regulam, finalizando com 
as suas possíveis funções no sistema nervoso central. 
O exercício físico, o ambiente enriquecido e o aprendizado estão associados ao aumento da taxa 
de neurogênese, sejam atuando na proliferação ou na sobrevivência dessas novas células. Nesse momento 
serão mostrados alguns experimentos que fazemos em laboratório para estudar essa influência. 
Em seguida, serão comentados sobre os principais fatores que contribuem para a queda da 
neurogênese como o estresse e o envelhecimento. 
Tudo que foi tratado até o momento diz a respeito ao processo da neurogênese, porém, é 
interessante ressaltar que a funcionalidade dos novos neurônios pode ser considerada determinante para 
sua sobrevivência após o período de maturação e integração na circuitaria neural. 
A função da neurogênese é o assunto que mais intriga os pesquisadores. Como a neurogênese 
acontece em duas regiões específicas, é provável que sua função esteja relacionada com a função dessas 
áreas. Muitos estudos apontam que a neurogênese participa do aprendizado e memória relacionados ao 
hipocampo e também na memória olfativa e na discriminação de odores no bulbo olfatório. 
Apesar da grande quantidade de estudos a respeito do assunto, existem muitos pontos que 
necessitam de maior esclarecimento. 
 
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Enriquecimento ambiental e neuroplasticidade 
 
 Alice Batistuzzo 
batistuzzo@ib.usp.br 
 
O Sistema Nervoso Central (SNC) foi considerado por séculos imutável, tanto funcional como 
anatomicamente. Qualquer tipo de alteração só era passível de ocorrer mediante lesões e degenerações, 
sendo estas irreparáveis. 
Vincenzo Malacarne, um cirurgião italiano do final do século XVIII, foi um dos primeiros 
pesquisadores a levantar a hipótese de que o SNC era capaz de alterar sua forma e função, mediante 
determinados estímulos. Um de seus mais famosos estudos, já nessa época, demonstra que pássaros 
criados em ambiente enriquecido apresentam um cerebelo com volume maior que pássaros criados em 
ambientes não enriquecidos. 
Aproximadamente há quarenta anos vem se firmando a ideia de que o SNC é altamente dinâmico 
e adaptativo, tanto estruturalmente quanto funcionalmente, ampliando a adaptabilidade do indivíduo 
mediante as condições ambientais em que se encontra, e antigos preceitos, como o de que não há 
formação de novos neurônios, por exemplo, foram descartados, dando origem ao conceito de 
plasticidade neural ou neuroplasticidade. 
 Essa atividade não ocorre apenas durante o desenvolvimento embrionário e primeiros estágios de 
vida, como antes se supunha, mas continua durante a fase adulta, embora de maneira mais sutil e 
específica, estando intimamente ligado às funções cognitivas, como memória e aprendizagem, bem como 
recuperação de funções após uma lesão. 
A neuroplasticidade, em organismos adultos, pode se manifestar de diversas formas, como 
regeneração axônica no sistema nervoso periférico e central; morfológica, tanto axônica quanto 
dendrítica; funcional, sináptica e, ainda, a neurogênese em si. Os agentes que vão mediar esses processos 
são chamados fatores de crescimento ou fatores neurotróficos e são específicos para cada tipo de 
neuroplasticidade. 
Os estudos envolvendo plasticidade neural, seus mecanismos, fatores de crescimento, fatores 
estimuladores e inibitórios, têm adquirido caráter altamente relevantem visto que sua aplicação prática 
pode trazer imensos avanços para o tratamento de, por exemplo, pacientes com doenças 
neurodegenerativas, como Alzheimer, e pacientes que sofreram lesões ou com pós-avc, tendo suas 
capacidades cognitivas ou sensoriais prejudicadas. Por estar intimamente ligada à saúde e bem-estar, a 
compreensão dos mecanismos que regulam a plasticidade neural leva a processos que busquem prevenir, 
retardar e atenuar prejuízos cognitivos advindos da idade, condições estressantes/adversas ou 
relacionados a transtornos de aprendizagem. 
Em relação à manutenção das funções cognitivas, estudos têm sido desenvolvidos com o objetivo 
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de demonstrar e influência do Enriquecimento Ambiental ( E.A.) como fator estimulador de 
neuroplasticidade, principalmente no que diz respeito à neurogênese. Enriquecimento Ambiental se refere 
a uma técnica de manejo que visa ampliar o bem-estare prevenir que situações estressantes possam 
acarretar em algum prejuízo, seja ele cognitivo, comportamental ou puramente fisiológico. Aplicado em 
animais de cativeiro, ajuda a prevenir comportamentos anormais quantitativos e qualitativos 
(estereotipias), reduzem expressão de medo e agressividade, auxilia na manutenção de funções 
reprodutivas e a expressão dos comportamentos normais de cada espécie, levando a benefícios tanto para 
o animal quanto para o criador/mantenedor. Essa técnica tem por princípio fornecer estímulos diversos ao 
animal de maneira que ele tenha condições de interagir mais ativamente com o ambiente e colocando em 
uso suas capacidades e habilidades que compõem seu repertório comportamental. Esse princípio, no 
entanto, não se aplica apenas a animais de cativeiro. Ao estimular um bebê humano em desenvolvimento 
com cores, sons, cheiros, texturas, jogos e desafios, o que se está fazendo, em última análise, é ministrar 
enriquecimento ambiental. 
Na década de 40, mais de dois séculos depois dos experimentos de Malacarne, Donald Olding 
Hebb, demonstrou que ratos criados em ambientes enriquecidos eram menos ansiosos e aprendiam mais 
rápido que os animais do grupo controle. Desde então inúmeras descobertas foram feitas no que diz 
respeito a E.A. e neuroplasticidade, desde alterações na presença e densidade de espinhos dendríticos no 
hipocampo em neurônios piramidais do córtex somatosenssorial, alterações estruturais e bioquímicas no 
córtex, alterações de peso encefálico e taxas metabólicas de acetilcolina até aumento de sinaptofisina e 
PSD-95 (proteínas relacionadas a locais de sinapse) no córtex pré-frontal, hipocampo, tálamo e 
hipotálamo. 
Os efeitos dessa neuroplasticidade são verificados em testes comportamentais de memória, 
aprendizagem, atenção, ansiedade, em experimentos envolvendo supressão sensorial e também análise 
neuroendócrina, principalmente quando relacionado à estresse. 
O mais interessante, talvez, é que a técnica de E.A. não surte efeito apenas em animais ou 
crianças em desenvolvimento, sendo seus efeitos observáveis em qualquer idade, como demonstrado em 
pacientes com Alzheimer que receberam enriquecimento ambiental. 
 
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Neurobiologia do envelhecimento 
 
Aline Vilar Machado Nils 
 
O envelhecimento é definido pela fisiologia como declínio progressivo funcional, ou uma 
deterioração gradual das funções fisiológicas, o processo é relacionado com a idade, tendo irreversível 
perda de viabilidade e aumento da vulnerabilidade. Parece que os mecanismos intrínsecos celulares 
desempenham um papel no envelhecimento, embora estes possam ser modulada por fatores 
extracelulares, como os hormonais. 
Existem dois principais tipos de teorias sobre o envelhecimento: as baseadas em danos e as que 
defendem um envelhecimento programado. As teorias baseadas em danos, como o nome indica, 
defendem que os resultados do envelhecimento ocorrem a partir de um processo contínuo de acumulação 
de danos ao longo da vida originários de subprodutos do metabolismo. Tipicamente, este dano é um 
subproduto de processos celulares normais, ou uma consequência dos sistemas de reparação ineficientes. 
Por outro lado, as teorias do envelhecimento programado argumentam que o envelhecimento não é um 
resultado do processo de amostragem ou estocástica, mas sim impulsionado por processos regulados 
geneticamente. 
Com a idade ficamos mais susceptíveis e vulneráveis a certas doenças e também nos tornamos 
mais propensos a morrer. O processo de envelhecimento é uma série de alterações fisiológicas que não 
necessariamente desencadeiam patologias. Porém, muitas patologias atingem predominantemente essa 
população etária, ou seja, não se define o processo de envelhecimento por um conjunto de doenças. 
A questão entre o envelhecimento normal e o patológico é de certa forma, determinada pela 
própria sociedade no sentido de que é ela que geralmente determina o que é normal e o que é patológico, 
mas podemos afirmar que o envelhecimento patológico é aquele que torna o idoso parcialmente 
incapacitado. Esta incapacidade faz, muitas vezes, com que eles se isolem e se tornem dependentes dos 
cuidados dos terceiros, ou seja, perdem a sua autonomia. 
Conseguir quantificar o processo de envelhecimento é um desafio complexo e controverso, pois 
diferentes organismos apresentam velocidades diferentes do processo de envelhecimento. Existem teorias 
distintas sobre o porque alguns organismos vivem muitos anos, enquanto outros entram rapidamente em 
senescência, essas diferentes teorias fazem relações alométricas do tempo de vida dos organismos com 
diferentes características, como tamanho corpóreo, taxa metabólica e massa encefálica. 
O envelhecimento do cérebro é caracterizado por uma diminuição demonstrável em peso e 
volume, em humanos particularmente após os 50 anos de idade. Esta atrofia, presume-se em uma perda de 
neurônios e axônios mielinizados, bem como diminuição no número de sinapses. As células da glia, por 
outro lado, parecem aumentar no cérebro em envelhecimento. Especula-se sobre vários mecanismos 
propostos para o envelhecimento diferencial do cérebro, incluindo sistemas de neurotransmissores, stress 
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e corticosteróides, alterações microvasculares e hormonais, homeostase do cálcio, e desmielinização, que 
geram alterações em diversas funções fisiológicas e cognitivas mesmo em um envelhecimento bem 
sucedido. 
 
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Aula prática - O mundo real é aquele percebemos? 
 
Elisa Mari Akagi Jordão 
Fábio Moraes Gois 
 
A percepção do mundo vai além da sensação dos estímulos externos pelos sistemas sensoriais. O 
processamento dessas informações externas é influenciado por outras capacidades cognitivas como a 
atenção e a memória que tornam possíveis diferentes interpretações do mundo. Além disso, devemos 
levar em conta que os sistemas sensoriais foram “selecionados” de forma a atender nossa demanda de 
adaptação ao ambiente em que vivemos. Por isso, devemos entender que nem todos os estímulos que 
chegam ao nosso corpo são processados integralmente. 
Para compreender melhor sobre nossa concepção sensorial do mundo resolvemos elaborar uma 
aula onde possamos testar as nossas percepções. Será que percebemos o mundo como ele realmente é? E 
será que, entre nós, percebemos igualmente? 
 
Somatossensorial: 
Experimento 1- Em grupos de 3 pessoas, com um paquímetro será realizada a coleta da distância mínima 
de dois pontos para que eles sejam percebidos separadamente. Para isso, serão coletados dados no dedo 
indicador, médio, no braço, na perna e nas costas. Inicia-se como o paquímetro fechado (distância zero) e 
vai aumentando o tamanho a cada 1 ou 2 mm até a pessoa relatar que percebe dois pontos de pressão 
separados. A distância deverá ser anotada na tabela abaixo. 
 
 
dedo 
indicador 
dedo 
médio 
polegar palma 
da mão 
braço perna costas 
Abertura do 
paquímetro 
 
 Neste experimento é necessária a compreensão de que há uma relação indireta entre a densidade 
de receptores sensoriais presentes em uma região e o tamanho do campo receptor. Ou seja, quanto mais 
receptores de toque na pele, menores são os seus campos receptivos e melhor será a percepção de dois 
pontos. 
 
Gustatório e Olfatório: 
Experimento 2- Voluntários terão que colocar um papel coberto com a substância PTC e relatar o que 
sentiram. 
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 Neste experimento poderemos observar a diferença na percepção gustativa entre cada indivíduo. 
Temos que a presença de receptores gustativos para essa substância não ocorre em todos os indivíduos. 
Isso nos leva a pensar que nossas percepções de algo não são sempre as mesmas. 
 
Experimento3- Voluntários irão tomar suco de laranja com essência de abacaxi. Com os olhos vendados 
terão que adivinhar qual é o suco sem sentir o cheiro e depois com o cheiro. 
 Neste experimento podemos observar a influência de um sistema sensorial em outro. O paladar e 
o olfato estão extremamente ligados. A percepção de que você está comendo algo não depende 
simplesmente do paladar, temos o olfato o influenciando continuamente. 
 
Audição e equilíbrio: 
Experimento 4- Teste do estalo do dedo. Uma pessoa terá que adivinhar de onde vem o estímulo sonoro. 
 Neste experimento observaremos quais outras informações, além da percepção sonora, o sistema 
auditório pode processar. Por que existem duas orelhas externas se elas são tão feias? É importante para 
nós ouvir um barulho, mas também é importante saber de onde ele vem. Assim, a presença de 2 orelhas 
possibilita a recepção diferenciada do estímulo sonoro e, assim, a localização da fonte sonora no plano 
horizontal. 
 
Experimento 5- Um voluntário irá testar a percepção de movimento do corpo em uma cadeira giratória. 
Com os olhos fechados e cabeça reta, ele relata se está girando e para que lado. 
 Neste experimento podemos entender mais sobre como percebemos nossa posição na Terra. 
Junto com a cóclea possuímos os três canais semicirculares importantes na percepção da posição e 
velocidade da nossa cabeça. Dentro destes canais existe um líquido, a endolinfa, e um receptor, os 
otólitos. Os otólitos possuem cílios que são estimulados pela movimentação da endolinfa. Assim, temos 
canais nas três posições dimensionais que nos informam quando há movimentação em alguma dessas 
direções. 
 
Visão: 
Experimento 6- O ponto cego. 
 Neste experimento observaremos que algumas informações visuais colocadas em nossa frente não 
são processadas. O ponto cego corresponde ao local do nervo óptico na retina. Como neste local não há 
presença de receptores, não há processamento da informação que cai neste ponto. Porém, normalmente, 
não vemos nenhum ponto preto à nossa frente. Isso porque temos campos visuais sobrepondo-se, pois são 
processados pelos dois olhos. E, mesmo fechando um olho, é difícil encontrar o ponto cego, pois há uma 
tendência do processamento visual a completar a imagem processada. 
 
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Experimento 7- O castelo, a bandeira. 
 Neste experimento percebemos que nossos receptores passam por um processo de habituação que 
pode acarretar na mudança de percepção de cor. Após a exposição prolongada dos cones por alguns 
comprimentos de onda, temos que, quando nos é apresentado algo branco, ou seja, que emita todos os 
comprimentos de onda, os cones deixam de responder àquelas ondas apresentadas anteriormente e passam 
a responder somente às outras ondas produzindo a percepção de outras cores. 
 
Experimento 8- As ilusões da percepção visual. 
 Diversas imagens serão apresentadas com o objetivo de mostrar que a percepção visual é criativa 
e dinâmica, capaz de processar mais informações do que a simples imagem bidimensional captada pela 
retina. Nossa percepção visual é capaz de reconhecer objetos em diferentes luminosidades e posições, 
perceber movimentos, profundidade, preencher informações omitidas. Para isso é necessária a 
participação da atenção, focando nas informações que serão processadas, e da memória. Devido a essa 
capacidade da percepção, as ilusões, “leituras equivocadas” das informações visuais, são possíveis.