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CLASSE CYANOPHYCEAE KYANOS (Grego) = Azul PHYTON (Grego) = Planta São reconhecidas duas divisões de organismos procarióticos que possuem clorofila a e que portanto, eliminam oxigênio durante a fotossíntese. As Cyanophyceae e as Prochlorophyceae apresentam maior afinidade com as bactérias em certas características do que com outros organismos com clorofila a. • Algas azuis – verdes-azuis –cianobactérias. • Colorações esverdeadas, avermelhadas, enegrecidas – mistura de pigmentos: clorofila, ficobilinas e carotenóides. CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DA CLASSE Procarióticas Possuem clorofila “a” Apresentam ficobiliproteínas: c-ficocianina, aloficocianina (azuis), c-ficoeritrina e ficoeritrocianina (vermelhos) Carotenóides: xantofilas e carotenos (-caroteno) Substância de reserva (amido das cianofíceas) Mucopolissacarídeos (presente na muscilagem) Ausência de flagelos DIFERENÇAS ENTRE ALGAS AZUIS E BACTÉRIAS • São fotossintetizantes e possuem clorofila “a”. Bactérias, quando fotossintetizantes, não possuem clorofila “a”. • Apresentam como produto final da fotossíntese o O2. Bactérias nunca liberam O2 como produto final da fotossíntese. • Não possuem flagelos. Algumas bactérias possuem. • Atingem maior complexidade morfológica que as bactérias. Império: Prokaryota (2.657) (3.324) Reino: Bactéria (2.657) (3.324) Sub-Reino: Negibacteria (2.657) (3.324) Filo: Cyanobacteria (2.657) (3.324) Classe: Cyanophyceae (2.657) (3.324) CLASSIFICAÇÃO ALGABASE 2008/2012 ORIGEM • representam o grupo mais antigo (3-2,5 bilhões de anos). • possivelmente responsáveis pelo acúmulo de O2 na atmosfera primitiva, possibilitando a formação da camada de ozônio (O3), que retém parte da radiação UV, permitindo a evolução de organismos mais sensíveis à esta radiação. • as cianofíceas são relativamente insensíveis a radiação UV, possuindo um sistema de reparo do material genético. • a fotossíntese é estimulada por baixas concentrações de O2, refletindo talvez, a adaptação à ausência de O2 livre na atmosfera do pré-cambriano. OCORRÊNCIA • Encontradas em todos os ambientes onde exista luz e água. • Maior abundância e diversidade em ambientes de água doce. • Poucas formas planctônicas, mas importantes fixadoras de nitrogênio. • Habitam ambientes extremos: gelo, desertos, fontes termais, lagos salinos, ácidos. Encontradas em regiões da Antártida onde nenhum outro tipo de vida foi encontrado. • Formam associações simbióticas -líquens • Regiões tropicais: relativamente abundantes na zona de recifes entre marés formando tufos filamentosos: Simploca, Calotrix, Lyngbya – escurecimento de rochas – pouco significantes na flora marinha. OCORRÊNCIA Fonte termal: cor escura é devido a presença de algas azuis Floração de Nodularia sp em Utah (USA) em um grande lago salgado. MORFOLOGIA BASICAMENTE 2 GRUPOS: FILAMENTOSAS NÃO FILAMENTOSAS presença ou ausência de células especializadas (heterocistos e acinetos) células alongadas ou esféricas, solitárias ou colônias Crococcus BAINHA DE MUCILAGEM Merismopedia Anabaena MORFOLOGIA Spirulina Microcystis Symploca Lyngbya majuscula MORFOLOGIA COMPOSIÇÃO DOS FILAMENTOS FILAMENTO = TRICOMA + BAINHA DE MUCILAGEM BAINHA DE MUCILAGEMTRICOMA MORFOLOGIA Os filamentos podem ser: UNISSERIADOS (Ramificados e não ramificados) PLURISSERIADOS MORFOLOGIA UNISSERIADOS: RAMIFICADOS E NÃO RAMIFICADOS MORFOLOGIA UNISSERIADOS: RAMIFICADOS • verdadeira • falsa• Ramificação verdadeira: quando se origina em conseqüência de uma mudança no plano de divisão da célula. MORFOLOGIA • Ramificação falsa: quando a ramificação origina-se sem que haja uma mudança no plano de divisão da célula. Ocorre em espécies que possuem uma bainha resistente ou espessa . ORGANIZAÇÃO CELULAR As algas azuis por serem organismos procariontes não apresentam: • um núcleo definido por uma membrana nuclear. • DNA está disperso no citoplasma. • ausência de organelas citoplasmática rodeadas por membrana - cloroplastos e mitocôndrias. • ?? tilacóide ?? – vesícula (membrana) que envolvem os pigmentos. ORGANIZAÇÃO CELULAR D - fibrilas de DNA S - bainha de mucilagem Ph - corpos poliédricos PB - corpos de polifosfato Py - ficobilissomos SG - grânulos de cianoficina P – plasmalema W - parede celular R – ribossomos T – tilacóide G - vacúolos de gás GI – amido das cianofíceas. T ORGANIZAÇÃO CELULAR PAREDE CELULAR Esquema da parede celular M – mucilagem LI e LII - camadas da parede celular P - plasmalema 4 camadas PAREDE CELULAR Semelhante a encontrada em bactérias Gram-negativas, indicando uma possível relação. Compostas em geral de 4 camadas dependendo da espécie. Apenas LI e LII são comuns a todas as cianofíceas. • A estrutura da camada mais externa depende das condições ambientais e da quantidade de mucilagem secretada. • Maior constituinte – mureina é um heteropolissacarídeo ligado a peptídeos presentes na parede celular, formado por dois açúcares (ácido N-acetilmurâmico e N-acetilglicosamina) e alguns aminoácidos. Esse peptidoglicano é a estrutura que confere rigidez à parede celular, e protege da lise osmótica, quando em meio hipotônico. BAINHA DE MUSCILAGEM • É o revestimento externo mucilaginoso (contém carboidratos, proteína e traços de ácidos graxos) é constantemente secretado, tendo como principal função proteger a célula da dessecação. • Composto por fibrilas que desempenham papel importante na absorção de elementos traços. Podem executar um suave movimento de locomoção da célula. M - mucilagem P - plasmalema TILACÓIDES São membranas lipo-protéicas localizadas na periferia da célula onde se agrupam os ficobilissomos, onde se encontram os pigmentos. • O número responde a intensidade luminosa. • baixa luminosidade vários - Alta luminosidade poucos. • Pode chegar a 20% do peso seco (Oscillatoria). 40% da proteína solúvel total. TILACÓIDES A membrana do tilacóide possui o sistema de transporte de elétrons necessário para as reações luminosas da fotossíntese. Isto inclui a clorofila a, principal pigmento do centro de reação fotossintética, ligado a membrana por proteínas ligantes. O centro de reação captura a energia luminosa em um amplo espectro devido a presença de pigmentos acessórios também ligados a membrana (ficobiliproteínas e carotenóides). FICOBILISSOMOS Os ficobilisssomos são estruturas esféricas que também servem como antena na captação de energia luminosa para a fotossíntese. Ocorrem também nas rodófitas. Consistem de um agrupamento de ficobiliproteínas: a ficocianina e aloficocianina (azuis) e ficoeritrina (vermelho). Os ficobilissomos direcionam a luz ao fotossistema II para dissociação da água e liberação de oxigênio. FICOBILISSOMOS •Eubactérias fotossintetizantes possuem o fotossistema I que oxida o H2S (por exemplo), mas somente as cianobactérias possuem o fotossistema II. •A evolução do fotossistema II aparentemente ocorreu nas cianobactérias. PIGMENTOS • Os pigmentos estão dentro dos ficobilissomos, envoltos ou associados pelos tilacóides. Clorofila “a” - presente em todas as cianofíceas em 2 formas moleculares c/ picos de absorção em 680 e 670 nm. Ficobiliproteínas - agrupadas em corpúsculos chamados de ficobilissomos nos tilacóides. • ficocianina: presente em todas as cianofíceas Absorção máxima a 620 nm. • aloficocianina: presente em todas as cianofíceas Absorção máxima a 650 nm. • ficoeritrina: presente em apenasalgumas espécies Absorção máxima a 565 nm. • ficoeritrocianina: presente em apenas algumas espécies Absorção máxima a 568 nm. PIGMENTOS Diversidade natural de coloração de cianobatérias em função da variação da concnetração das ficobiliproteínas. PIGMENTOS As ficobiliproteínas são compostos tetrapirróis relacionados com as clorofilas, mas apresentam uma estrutura aberta (não cíclica) e não contém Mg2+. Nas algas azuis as ficobiliproteínas funcionam como reserva de nitrogênio celular PIGMENTOS CAROTENÓIDES - xantofilas e carotenos (pigmentos amarelos e alaranjados) • O papel provável é como proteção contra a foto-oxidação e dos raios UV. • A concentração desses pigmentos varia em função das condições ambientais, da qualidade da luz e do crescimento. Estrutura do (a) -caroteno, (b) pró-vitamina A e (c) zeaxantina (xantofila). A pró-vitamina A é formada pela quebra da molécula de - caroteno em duas partes iguais (seta). Zeaxantina é uma xantofila comum nas algas azuis e é também sintetizada a partir do -caroteno. PIGMENTOS A presença de clorofila a, ficobilinas e carotenóides, permitem que as algas azuis possam captar um amplo espectro de radiação fotossinteticamente ativa (430 a 660 nm) (semelhantes ao das algas vermelhas). RFA PIGMENTOS Combinando os espectros de absorção dos pigmentos das algas azuis, se verifica uma grande faixa absorção RFA, exceto a 500 nm. TRANSFERÊNCIA DE ENERGIA LUMINOSA The energy of absorbed photons is passed through a number of antenna molecules [phycoerythrin (absent in most cyanobacteria) → phycocyanin → allophycocyanin] until it reaches the RC Chl a (P680 – P=pigmento). The excited P680 donates its electron, which is in the excited state of the molecule, to an electron acceptor (A). The electron vacancy of the Chl a is filled by the electron from an electron donor (D – D=dímero). The wavelength numbers (nm) inside the circles represent pigments corresponding to the long wavelength absorption maxima of these pigment. PIGMENTOS Do total de energia solar (480-700 nm) que é absorvida pelas algas azuis, quase a metade é absorvida pelos ficobilissomos e o restante pela clorofila a e carotenóides. As algas azuis podem ajustar a composição de seus pigmentos em resposta a mudança da qualidade da luz. ADAPTAÇÃO CROMÁTICA Consequentemente, organismos com esses pigmentos estão melhores adaptados para a vida no ambiente aquático. ADAPTAÇÃO CROMÁTICA LUZ VERMELHA maior síntese de ficocianina LUZ VERDE maior síntese de ficoeritrina O talo da alga muda para o vermelho na presença da luz verde e verde-azul na presença da luz vermelha. Ficobilissomos de uma cianobactéria: na presença de luz vermelha e na presença de luz verde. Células de algas em meio sólido CARBOXÍSSOMOS (CORPOS POLIÉDRICOS) Ocorre na parte central da célula e são similares aos que ocorrem nas bactérias e contem ribulose difosfato carboxilase (RuBisCO) que fixa o CO2. Ribulose (5C) + CO2 + H2O Glicose (6C) Na ausência de níveis adequados de CO2 outra enzima passa a atuar, a anidrase carbônica, que converte íons bicarbonato em CO2 para que possa ser usado pela fotossíntese. HCO3 - + H+ CO2 + H2O Estequiometricamente reação de baixa velocidade – anidrase carbônica catalisa a reação aumentando a velocidade a níveis ideais. SUBSTÂNCIA DE RESERVA (AMIDO DA CIANOFÍCEAS – GRÂNULOS DE AMIDO • Mais importante reserva de energia. • -1,4-glicano, semelhante ao glicogênio e a amilopectina do amidos das plantas superiores. • É formado de pequenos grânulos depositados entre os tilacóides, que pode ser visto somente por microscópio eletrônico. GRÂNULOS DE CIANOFICINA São estruturas granulares protéicas, que podem ser vistas em microscópio mesmo sem uso de corantes, desde que são decompostos por pepsina. São polímeros de apenas dois aminoácidos, arginina e asparagina e constituí um importante e fácil acesso de nitrogênio de reserva. Isto explica como as cianofíceas podem crescer facilmente em águas com baixa concentração de nitrogênio. GRÂNULOS DE POLIFOSFATO (Grânulos de Volutina) Os grânulos de polifosfato são esféricos contendo fosfato polimerizado como reserva celular - comuns em células adultas e ausentes em células muito jovens. VACÚOLOS DE GÁS • Compostas de várias subunidades cilíndricas denominadas de vesículas de gás. • A parede celular das vesículas de gás e forte, composta de proteínas, permeável aos gases mas não a água. • Funcionam como flutuadores - possibilitam algum controle sobre sua posição na coluna d’água - relação direta com a intensidade luminosa. • Possível papel de reserva de nitrogênio e filtro contra o excesso de luz. BAIXA LUMINOSIDADE Produção de vesículas de gás Flutuabilidade Luminosidade incidente AUMENTO DA TAXA FOTOSSINTÉTICA Produção de carboidratos Pressão no interior da célula Colapso de vesículas de gás VACÚOLOS DE GÁS REPRODUÇÃO 1 – REPRODUÇÃO VEGETATIVA Grande parte das formas unicelulares e coloniais a reprodução é vegetativa por divisão celular. 2 – FRAGMENTAÇÃO Ocorre nas filamentosas e coloniais. Consiste na separação de partes destes organismos, onde cada um deles dará origem a um novo individuo. 3 – HORMOGÔNIOS (PROPÁGULOS) Ocorre na formas multicelulares filamentosas. Fragmentos do tricoma deslizam através da bainha até a extremidade do filamento, se desprendendo e dando origem a um novo indivíduo. HORMOGÔNIOS (PROPÁGULOS) REPRODUÇÃO ASSEXUADA 1 – ENDÓSPORO Formação de esporos através da divisão endógena do protoplasto resultando numa massa de esporos, não flagelados que emergem quando a parede se rompe. 2 – EXÓSPOROS Formação de esporos não flagelados através de sucessivas divisões em uma das porções terminais de uma célula, formando uma fileira de esporos Poucas espécies produzem esporos NÃO SE CONHECE FORMAS DE REPRODUÇÃO SEXUADA OUTRAS ESTRUTURAS ESPECIALIZADAS QUE POSSIBILITAM A PROPAGAÇÃO DAS ESPÉCIES ACINETO OU ESPORO DE RESISTÊNCIA • Ocorre nas formas filamentosas a partir de uma célula vegetativa normal – aumento do tamanho. • Grande quantidade grânulos de cianoficina e grânulos de amido – estruturas de reserva – origina um novo indivíduo. • Parede celular mais grossa e resistente. • Esporo de resistência: quando as condições ambientais são desfavoráveis ao crescimento (frio, seca, deficiência de nutrientes, etc) - 64 anos – Anabaena spp. ACINETO OU ESPORO DE RESISTÊNCIA Desenvolvimento de um acineto. (a) A diferenciação celular se inicia próxima ao heterocisto. (b) O acineto aumenta sua largura, desenvolve paredes celulares mais grossas e, (c) separa-se do filamento vegetativo e do heterocisto deixando uma cápsula vazia. (d) Germinação do acineto. ACINETO OU ESPORO DE RESISTÊNCIA HETEROCISTO • Célula de conteúdo homogêneo maior que a célula vegetativa. • Função de fixar nitrogênio atmosférico. • Podem germinar formando um novo indivíduo. • Ligação com células são fracas favorecendo a fragmentação. • Coloração amarelada – ausência de ficobilinas. • Ausência de estruturas de reserva. • São conectados com as células vegetativas através de poros especiais nas extremidades da parede celular. • Baixos níveis de N2 estimulam a produção de heterocistos. • Formas de estocagem de N2: grânulos de cianoficina, aminoácidos, ficobiliproteínas, NH4 + e compostos nitrogenados. • É necessário um ambiente livre de O2 porque o O2 inibe a nitrogenase que fixa o nitrogênio. • As grossas paredes celulares são relativamente impermeáveis ao O2, mas não o nitrogênio. • As membranas internas são tilacóides que perderam sua clorofilas, permitindo um sítio de ligaçãopara a nitrogenase. • A perda dos ficobilissomos significa que os heterocistos não possuem o fotossistema II (capta energia abaixo de 680 nm), e portanto não produzem oxigênio. • O fotossistema I permanece ativo para gerar ATP e poder redutor para a fixação do nitrogênio. Vista tridimensional da estrutura de um heterocisto com as várias camadas de parede celular (M1 – M5), o ponto de conexão (P) com a célula do filamento e as membranas do citoplasma. Acineto Heterocisto Sumário da fixação do nitrogênio no heterocisto. As cianobactérias convertem o N2 (NN) para íon amônio (NH4 +), que pode ser incorporado aos aminoácidos e uma grande variedade de compostos contendo nitrogênio. MOBILIDADE Ocorre em resposta ao estímulo luminoso - unicelulares e filamentosas, devido a movimentação da microfibrilas presentes no protoplasto; vesículas de gás. TOXINAS • Além do papel como produtores primários e da capacidade que muitas espécies têm de fixar N2, algumas produzem toxinas que podem envenenar lagos, reservatórios etc., em função do aumento (crescimento) populacional – FLORAÇÕES. • Nas florações (bloom) as vesículas de gás não são controladas e as algas tendem a ficar na superfície. • Na superfície ocorre uma reprodução massiva, secretam toxinas e causam a morte de outros organismos. TOXINAS Principais espécies produtoras de toxinas Microcystis aeruginosa • Possui uma toxina denominada de “microcistina”- um decapeptídeo, cuja dose letal é de 0,5 mg/kg de peso corpóreo. • São hepatotoxinas. agindo vagarosamente, atingindo o fígado, causando necrose e provocando morte por hemorragia. • Microcistina (cianotoxina) é um peptídeo não ribossomal que pode ser severamente tóxico para plantas e animais, incluindo o homem. TOXINAS Microcystis aeruginosa TOXINAS Anabaena flos-aquae • Possui as “anotoxina” A, B, C e D; a mais estudada é a anatoxina A que é um alcalóide (composto nitrogenado de baixo peso molecular). • São os mais tóxicos produzindo sintomas neurológicos em apenas poucos minutos após ingestão, podendo paralisar músculos esqueléticos e respiratórios. IMPORTÂNCIA ECONÔMICA E ECOLÓGICA • São grandes fixadoras de nitrogênio podem ser adicionadas ao solo como fertilizantes. • Fonte de proteínas, carotenóides (Spirulina sp). Consumidas pelos Astecas. • Spirulina: alto teor protéico – até 85% do peso seco - alto teor de -caroteno. • Produtores primários. Em ambientes anóxicos (deficiência de O2) algumas espécies podem usar o H2S como doador de elétrons produzindo enxofre. luz 2 H2S + CO2 (CH2O) + 2S + H2O As algas azuis tem, portanto, a habilidade de fotossintetizar sob condições anaeróbias ou aeróbicas. Vantagem em relação as algas procarióticas.