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Carlos Aguiar BBoottâânniiccaa para Ciências Agrárias e do Ambiente VVoolluummee IIIIII "�Sistemática Instituto Politécnico de Bragança 2013 Publicado pelo Instituto Politécnico de Bragança Imagem da capa. Butomus umbellatus (Butomaceae) Versão de 13-‐V-‐2013 © Carlos Aguiar ISBN 978-‐972-‐745-‐125-‐8 1 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Índice 1. Introdução à sistemática de plantas-‐vasculares ............................................................... 7 1.1. O porquê de classificar .............................................................................................. 7 1.2. Conceitos e objetivos da taxonomia .......................................................................... 8 1.3. Evolução dos sistemas de classificação botânica ...................................................... 9 Sistemas artificiais ............................................................................................... 10 Sistemas naturais e sistemas fenéticos ............................................................... 11 Sistemas evolutivos ............................................................................................. 12 Sistemas cladísticos ............................................................................................. 15 Sistemática molecular ......................................................................................... 17 1.4. Nomenclatura .......................................................................................................... 18 Nomenclatura biológica clássica ......................................................................... 18 Nomenclatura de plantas cultivadas ................................................................... 22 Nomenclatura filogenética .................................................................................. 23 2. Sistemática de plantas-‐com-‐semente ............................................................................. 24 2.1. Introdução ............................................................................................................... 24 Taxa supra-‐ordinais das plantas-‐terrestres ......................................................... 24 ‘Pteridófitas’ e gimnospérmicas .......................................................................... 25 Angiospérmicas ................................................................................................... 25 2.2. Famílias de plantas-‐com-‐semente de maior interesse ecológico ou económico .... 27 2.2.1. Gimnospérmicas .............................................................................................. 27 2.2.1.1. Cycadidae ................................................................................................. 28 I. Cycadaceae s.str. ................................................................................... 29 2.2.1.2. Ginkgoidae ................................................................................................ 30 II. Ginkgoaceae ........................................................................................ 30 2.2.1.3. Pinidae ...................................................................................................... 30 III. Pinaceae ............................................................................................. 31 IV. Cupressaceae (inc. Taxodiaceae) ........................................................ 31 V. Araucariaceae ...................................................................................... 32 VI. Taxaceae ............................................................................................. 32 2.2.1.4. Gnetidae ................................................................................................... 33 VII. Ephedraceae ...................................................................................... 33 2 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente 2.2.2. Magnoliidae (angiospérmicas) ......................................................................... 33 2.2.2.1. ‘Angiospérmicas basais’ ............................................................................ 34 Nymphaeales ................................................................................................... 34 VIII. Nymphaeaceae ................................................................................ 34 Austrobaileyales .............................................................................................. 34 IX. Illiciaceae ............................................................................................ 34 2.2.2.2. Magnoliidas .............................................................................................. 35 Magnoliales ..................................................................................................... 35 X. Magnoliaceae ....................................................................................... 35 XI. Annonaceae ........................................................................................ 36 Laurales ........................................................................................................... 36 XII. Lauraceae .......................................................................................... 36 Piperales .......................................................................................................... 37 XIII. Aristolochiaceae ............................................................................... 37 XIV. Piperaceae ........................................................................................ 37 2.2.2.3. Monocotiledóneas (Lilianae) .................................................................... 37 2.2.2.3.1. ‘Monocotiledóneas basais’ .................................................................. 38 Alismatales ...................................................................................................... 38 XV. Cymodoceaceae ................................................................................ 38 XVI. Araceae ............................................................................................ 38 2.2.2.3.2. ‘Monocotiledóneaspetaloideas’ ......................................................... 39 Dioscoreales .................................................................................................... 40 XVII. Dioscoreaceae ................................................................................. 40 Liliales .............................................................................................................. 40 XVIII. Smilacaceae ................................................................................... 40 XIX. Liliaceae ............................................................................................ 40 Asparagales ..................................................................................................... 41 XX. Orchidaceae ....................................................................................... 41 XXI. Xanthorrhoeaceae ............................................................................ 42 XXII. Amaryllidaceae ................................................................................ 43 XXIII. Agavaceae ...................................................................................... 44 XXIV. Asparagaceae ................................................................................. 44 XXV. Ruscaceae ........................................................................................ 45 2.2.2.3.3. Monocotiledóneas commelinídeas ...................................................... 45 3 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Arecales ........................................................................................................... 46 XXVI. Arecaceae (= Palmae) .................................................................... 46 Poales .............................................................................................................. 47 XXVII. Bromeliaceae ................................................................................ 47 XXVIII. Juncaceae .................................................................................... 47 XXIX. Cyperaceae ..................................................................................... 49 XXX. Poaceae (= Gramineae) ................................................................... 49 Zingiberales ..................................................................................................... 53 XXXI. Musaceae ....................................................................................... 53 XXXII. Cannaceae ..................................................................................... 53 XXXIII. Zingiberaceae .............................................................................. 53 2.2.2.4. Eudicotiledóneas ...................................................................................... 53 2.2.2.4.1. ‘Eudicotiledóneas basais’ ..................................................................... 53 Ranunculales ................................................................................................... 53 XXXIV. Papaveraceae ............................................................................... 53 XXXV. Ranunculaceae .............................................................................. 54 Proteales ......................................................................................................... 54 XXXVI. Proteaceae ................................................................................... 54 XXXVII. Platanaceae ................................................................................ 55 Buxales ............................................................................................................ 55 XXXVIII. Buxaceae ................................................................................... 55 2.2.2.4.2. Eudicotiledóneas superiores (core eudicots) ....................................... 55 Famílias basais de eudicotiledóneas superiores ................................................. 55 Saxifragales ...................................................................................................... 55 XXXIX. Altingiaceae ................................................................................. 55 Vitales .............................................................................................................. 56 XL. Vitaceae ............................................................................................. 56 Clado das rosidas ................................................................................................. 56 Malpighiales .................................................................................................... 57 XLI. Linaceae ............................................................................................ 57 XLII. Euphorbiaceae ................................................................................ 57 XLIII. Violaceae ........................................................................................ 57 XLIV. Salicaceae ....................................................................................... 58 XLV. Passifloraceae .................................................................................. 58 4 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente XLVI. Hypericaceae .................................................................................. 58 Cucurbitales ..................................................................................................... 59 XLVII. Cucurbitaceae ............................................................................... 59 Fabales ............................................................................................................ 59 XLVIII. Fabaceae ...................................................................................... 59 Fagales ............................................................................................................. 61 XLIX. Fagaceae ......................................................................................... 61 L. Myricaceae ........................................................................................... 62 LI. Juglandaceae ...................................................................................... 62 LII. Betulaceae ......................................................................................... 62 LIII. Casuarinaceae .................................................................................. 63 Myrtales ..........................................................................................................63 LIV. Lythraceae ........................................................................................ 63 LV. Myrtaceae .......................................................................................... 64 Celastrales ....................................................................................................... 64 LVI. Celastraceae ..................................................................................... 64 Rosales ............................................................................................................ 64 LVII. Rosaceae ......................................................................................... 64 LVIII. Rhamnaceae .................................................................................. 66 LIX. Ulmaceae .......................................................................................... 66 LX. Cannabaceae ..................................................................................... 66 LXI. Moraceae .......................................................................................... 67 Sapindales ....................................................................................................... 67 LXII. Anacardiaceae ................................................................................. 67 LXIII. Sapindaceae (inc. Aceraceae e Hippocastanaceae) ....................... 68 LXIV. Simaroubaceae ............................................................................... 68 LXV. Meliaceae ........................................................................................ 68 LXVI. Rutaceae ........................................................................................ 69 Brassicales ....................................................................................................... 69 LXVII. Brassicaceae .................................................................................. 69 LXVIII. Capparaceae ................................................................................ 70 Malvales .......................................................................................................... 70 LXIX. Thymelaeaceae .............................................................................. 70 LXX. Cistaceae ......................................................................................... 71 5 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente LXXI. Malvaceae (inc. Tiliaceae, Bombacaceae e Sterculiaceae) ............. 71 Santalales ........................................................................................................ 72 LXXII. Santalaceae ................................................................................... 72 Caryophyllanae .................................................................................................... 73 Caryophyllales ................................................................................................. 73 LXXIII. Tamaricaceae ............................................................................... 73 LXXIV. Plumbaginaceae ........................................................................... 73 LXXV. Polygonaceae ................................................................................ 74 LXXVI. Caryophyllaceae ........................................................................... 74 LXXVII. Amaranthaceae (inc. Chenopodiaceae) ...................................... 75 LXXVIII. Cactaceae .................................................................................. 75 Clado das asteridas (Asteranae) .......................................................................... 76 Cornales ........................................................................................................... 76 LXXIX. Cornaceae .................................................................................... 76 LXXX. Hydrangeaceae .............................................................................. 76 Ericales ............................................................................................................ 76 LXXXI. Sapotaceae ................................................................................... 76 LXXXII. Ebenaceae .................................................................................. 77 LXXXIII. Theaceae ................................................................................... 77 LXXXIV. Actinidiaceae ............................................................................. 77 LXXXV. Ericaceae (inc. Empetraceae) ...................................................... 77 Incertae sedis .................................................................................................. 78 LXXXVI. Boraginaceae ............................................................................. 78 Gentianales ..................................................................................................... 78 LXXXVII. Rubiaceae ................................................................................. 78 LXXXVIII. Apocynaceae (inc. Asclepiadaceae) ........................................ 79 Lamiales ........................................................................................................... 79 LXXXIX. Oleaceae .................................................................................... 79 XC. Bignoniaceae ..................................................................................... 80 XCI. Lamiaceae ......................................................................................... 81 XCII. Orobanchaceae ............................................................................... 81 XCIII. Scrophulariaceae (inc. Buddlejaceae e Myoporaceae) .................. 81 XCIV. Verbenaceae .................................................................................. 82 Solanales ......................................................................................................... 82 6 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente XCV. Convolvulaceae ............................................................................... 82 XCVI. Solanaceae ..................................................................................... 83 Apiales ............................................................................................................. 83 XCVII. Araliaceae ..................................................................................... 83 XCVIII. Pittosporaceae .............................................................................84 XCIX. Apiaceae ......................................................................................... 84 Aquifoliales ...................................................................................................... 85 C. Aquifoliaceae ....................................................................................... 85 Asterales .......................................................................................................... 85 CI. Asteraceae .......................................................................................... 85 Dipsacales ........................................................................................................ 87 CII. Adoxaceae ......................................................................................... 87 CIII. Caprifoliaceae s.str. (excluídas Dipsacaceae e Valerianaceae) ........ 87 3. Referências ...................................................................................................................... 88 7 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente 1. Introdução à sistemática de plantas-‐vasculares 1.1. O porquê de classificar “Classificar objetos é uma prerrogativa humana baseada na capacidade da mente de conceptualizar e reconhecer a presença de propriedades similares em objetos individuais. Propriedades e classes são abstrações1 relacionadas entre si: quando uma propriedade é atribuída a um objeto, então o objeto torna-‐se membro de uma classe particular definida por aquela propriedade”, explica W. V. Quine (Quine, 1987). Classificar organismos, ecossistemas, sinais, formas, estruturas, comportamentos é, então, uma capacidade inata2 que a mente humana realiza, geralmente, de forma involuntária e sem esforço. As classes caracterizam-‐se por um dado conjunto de propriedades; a presença dessas propriedades agrega objetos a classes. Cada classe tem a si associado um conceito3 formalizado pelas suas propriedades. Atribuir um nome científico, de qualquer categoria (e.g. espécie e família), a uma planta, i.e. outorgar uma planta a uma dada classe – a um dado taxon (vd. Conceitos e objetivos da taxonomia) – envolve o reconhecimento da presença de um conjunto de propriedades. O mesmo acontece quando se aplicam nomes vulgares. Identificar uma planta com o nome Prunus avium, ou «cerejeira», pressupõe que se trata de uma de árvore de tronco acinzentado que se destaca por tiras horizontais, com folhas serradas, flores completas de pétalas brancas e estames indefinidos, polinizada por insectos, que produz frutos comestíveis, e por aí adiante. Uma planta cabe no conceito de P. avium – uma classe de organismos vegetais com a categoria de espécie – quando nela se reconhecem as propriedades de ser Prunus avium. Os nomes científicos ou vulgares são uma expressão sintética de um conjunto de propriedades que se consubstanciam num conceito; um nome por si só de pouco vale. A mente humana organiza com mais facilidade objetos complexos em grupos homogéneos, sejam eles plantas, paisagens ou instrumentos de trabalho, do que soluciona, por exemplo, equações matemáticas elementares. Pelo contrário, os programas informáticos de resolução de equações matemáticas complexas são substancialmente mais simples, e eficientes, do que os programas de “reconhecimento visual” de objetos. A classificação visual assistida por computador envolve algoritmos intrincados de inteligência artificial, que permitem que as máquinas aprendam com a experiência. O hardware da mente humana foi “desenhado” pela evolução para desempenhar tarefas tão complexas como a envolvidas a identificação e a classificação de entidades4 biológicas, porque estas tarefas têm um enorme valor adaptativo: aumentam a fitness (vd. volume II) dos seus portadores. Classificar é uma atividade indispensável para percepcionar e agir sobre de realidade complexas, como é a diversidade biológica. Por outras palavras, a diversidade seres vivos que connosco convivem é incognoscível sem uma taxonomia. O sucesso reprodutivo dos indivíduos da nossa espécies, num passado recente, dependeu, certamente, mais de uma correta identificação dos hábitos e das formas dos seres vivos do que da abstração matemática. A componente inata do ato de identificar ou classificar plantas também explica a precocidade da taxonomia na história da biologia. 1 Resultam de um processo de abstração, i.e. de redução de uma realidade complexa a um conjunto de propriedades consideradas mais importantes do que as propriedades rejeitadas. 2 Inata porque nasce connosco, não é aprendida. 3 A definição de “conceito” é muito disputada no meio filosófico. Para abreviar o tema talvez seja melhor definir o que é “ter um conceito de”. Ter um conceito de um objeto, por exemplo, é ser capaz de reconhecer e de pensar sobre esse objeto, de perceber as consequências de identificar esse objeto, e de o poder agrupar (classificar) com outros objetos similares (Blackburn, 1997). 4 Uma entidade é algo dereal, que existe por si próprio (Blackburn, 1997). 8 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente 1.2. Conceitos e objetivos da taxonomia Num sentido lato, a taxonomia biológica5 é o ramo da biologia que se dedica ao estudo e descrição da variação [e.g. variação da forma] dos organismos6; à investigação das causas e consequências dessa variação; e ao uso da informação obtida sobre a variação dos organismos no desenho de sistemas de classificação (Stace, 1992). Num sentido estrito, a taxonomia envolve a descoberta, a descrição, a designação e a classificação de taxa (vd. definição mais adiante). A taxonomia inclui três importantes atividades subsidiárias: a classificação, a atribuição de nomes e a identificação, definíveis do seguinte modo (Stace, 1992): � Classificação – estruturação de sistemas lógicos de categorias (sistemas de classificação) que agrupem e categorizem, geralmente de forma hierárquica, os organismos (vd. Evolução dos sistemas de classificação de plantas-‐vasculares; � Nomenclatura – abrange o estudo dos sistemas e métodos de designação dos grupos de organismos, e a construção, interpretação e aplicação dos regulamentos que governam estes sistemas (vd. Nomenclatura); � Identificação (= determinação) – denominação de um organismo tendo como referência uma classificação já existente. Um sistemata (o especialista em sistemática) classifica quando descreve uma espécie nova para a ciência. Nesse ato atribui um nome científico de acordo com as regras de nomenclatura em vigor. Um praticante de botânica ao reconhecer essa mesma espécie no campo ou no herbário, identifica. Um taxon (táxone; no plural taxa ou táxones) ou grupo taxonómico é um grupo concreto – uma classe – de organismos ao qual é atribuído um nome, em botânica de acordo com o Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas (International Code of Nomenclature for Algae, Fungi and Plants, ICN; (McNeill, et al., 2012) (vd. Nomenclatura). O conceito de taxon refere-‐se a grupos de indivíduos, não devendo ser confundido com o conceito de categoria taxonómica. Os taxa naturais7 ou monofiléticos, reúnem os indivíduos de uma espécie ancestral, atual ou extinta, e todos os indivíduos de todas as espécies dela descendentes. A sua existência é independente dos sistemas de classificação criados pelo homem: são entidades objetivas8. Os taxa não monofiléticos dizem-‐se artificiais. Não sendo monofiléticos os grupos taxonómicos podem ser (i) parafiléticos quando excluem alguns descendentes de um ancestral comum, ou (ii) polifiléticos se reúnem taxa de dois ou mais grupos monofiléticos sem uma ancestralidade comum (figura 1). 5 Propõe-‐se uma definição lata de taxonomia e a sua sinonimização com a sistemática. Muitos autores, sobretudo zoólogos, preferem distinguir sistemática e taxonomia. A primeira teria um significado alargado, restringindo-‐se a segunda à descoberta, descrição, designação e classificação de taxa. 6 Um organismo é um ser vivo individual, cujas partes (organelos, órgãos) são mutuamente dependentes e desempenham funções indispensáveis para a sobrevivência e/ou reprodução do indivíduo. Uma bactéria, uma planta ou um animal são organismos. 7 Muitos autores, atuais e pretéritos, criticam esta definição e preferem designar por taxon natural um grupo de indivíduos mais similares entre si do que com os indivíduos de outros grupos. Outros exigem uma ancestralidade comum mas aceitam como naturais os grupos parafiléticos. 8 Objetivas porque a sua existência é independente da mente que afirma a sua existência. Embora de uso corrente, o conceito de “entidade objetiva” é redundante porque uma entidade é necessariamente objetiva. Figura 1. Monofilia, parafilia e polifilia. Neste exemplo os vertebrados e os répteis s.l. (= saurópsidos, inc. aves, assinalado a amarelo) são monofiléticos, os répteis s.str. (excl. Aves) são parafiléticos e os animais de sangue-‐quente (a vermelho, mamíferos + aves) são polifiléticos (Wikipedia) 9 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Os taxonomistas servem-‐se de características morfológicas, fisiológicas ou moleculares para classificar e/ou identificar taxa. Estas características são genericamente designadas por caracteres taxonómicos. Um carácter pode ter vários estados. Por exemplo, o carácter posição do ovário tem três estados-‐de-‐carácter: ovário ínfero, semi-‐ínfero e súpero. Frequentemente, o termo “carácter taxonómico” é utilizado com o significado de “estado-‐ de-‐carácter”. Os caracteres diagnóstico são utilizados para distinguir os taxa de outros que se lhes assemelhem. Os caracteres diagnóstico determinam a circunscrição dos taxa, i.e. quais os indivíduos que a eles podem ser atribuídos(Singh, 2010), e, implicitamente, objetivam o seu conceito. Os termos “primitivo” e “evoluído ou avançado”, embora de uso corrente, exprimem juízos de valor injustificáveis à luz da moderna interpretação dos processos evolutivos. Os carateres ditos primitivos – e.g. estames semelhantes às pétalas – não são, necessariamente, menos vantajosos para os seus portadores do que os caracteres evoluídos (= avançados) – e.g. estames e pétalas bem distintos. Pela mesma razão o mesmo se pode dizer de um taxon primitivo frente a um taxon evoluído. Por outro lado, um carácter considerado primitivo num determinado grupo pode ser evoluído num outro porque, sendo as plantas evolutivamente flexíveis, as inversões de caracteres e os fenómenos de convergência evolutiva são sistemáticos (vd. Sistemas evolutivos). Como se referiu no Volume I, muitas das Theaceae atuais têm flores acíclicas, um estado-‐de-‐carácter associado a plantas primitivas. Hoje é claro que num antepassado das Theaceae de perianto verticilado terá ocorrido uma inversão do carácter filotaxia da flor: as Theaceae são secundariamente acíclicas (Ronse De Craene, 2010). Para evitar equívocos, pode-‐se substituir o adjetivo “primitivo” por “ancestral” ou “basal”. “Derivado” é uma alternativa a “evoluído” ou “avançado” 9. Um dado estado-‐de-‐carácter diz-‐se primitivo, ancestral ou basal quando corresponde à condição original do carácter, i.e. ao estado-‐de-‐carácter presente nas formas ancestrais de um determinado grupo. Os caracteres ancestrais são mais antigos e os caracteres derivados de génese mais recente. Geralmente, os taxa basais distinguem-‐se dos taxa derivados por reterem um maior número de caracteres basais e, em consequência disso mesmo, serem mais semelhantes às formas originais a partir das quais evoluíram. A retenção de caracteres basais aproxima os organismos, e os seus grupos, da base das árvores filogenéticas. Aos taxa derivados correspondem a ramificações chegadas à extremidade das árvores filogenéticas (vd. Sistemas cladísticos). A botânica sistemática, ou taxonomia botânica, é uma ciência antiga. O seu desenvolvimento precedeu a genética, a fisiologia ou a ecologia vegetal. Nos seus primórdios, os objetivos da botânica sistemática acabavam no reconhecimento de taxa e na sua designação. Na sequência da definição de taxonomia biológica anteriormente formulada, os objetivos da botânica sistemática são hoje francamente mais vastos (Jones Jr. & Luchsinger, 1987): (i) inventariar a flora mundial; (ii) produzir métodos de identificação das plantas; (iii) facilitar a comunicação nos domínios do conhecimento relacionados com as plantas; (iv) produzir um sistema coerente e universal de classificação; (v) explorar as implicações evolucionárias da diversidade vegetal; (vi) explorar as relações filogenéticas entre taxa; (vii) fornecer um único nome latino para cada taxa de plantas atual ou extinto. 1.3. Evolução dos sistemas de classificação botânica Os sistemas de classificação biológica são sistemas hierárquicos de categorias, geralmente construídos de modo a permitirem uma fácil referenciação dos seus membros. Dizem-‐se hierárquicos porque os indivíduos de qualquer categoria são organizados em grupos cada vez mais inclusivos, até restar apenas um. Reconhecem-‐se cinco grandes tipos de sistemas de classificação biológica: artificiais, naturais, fenéticos, evolutivos e cladísticos. As ideias dominantes (= paradigmas) na biologia condicionaram a natureza e o sucesso dos sistemas de classificação biológica. Os sistemas de classificação artificiais (e.g. sistema sexual de Carl Linnaeus) e naturais (e.g. sistema de de Candolle) são essencialistas porque pressupõem um mundo biológico constituído por espécies 9 Na bibliografia encontram-‐se, recorrentemente, as combinações “estado-‐de-‐carácter ancestral, “estado-‐de-‐carácter basal”, “estado-‐de-‐carácter derivado”, “taxon basal”, “taxon ancestral” e “taxon derivado”. 10 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente imutáveis (volume II). Os sistemas fenéticos são uma versão tecnicamente refinada dos sistemas naturais. Os sistemas de classificação evolutivos e cladísticos integram a ideia de evolução. Sistemas artificiais Carl Linnaeus [1707-‐1778], Carlos Lineu em português, foi um médico, botânico, zoólogo e mineralogista sueco10. É considerado uma das personagens mais determinantes da história da biologia pelos historiadores de ciência (Mayr, 1989). A sistemática botânica e zoológica moderna nasceu em duas das suas publicações. A primeira edição do Species Plantarum, de 1773, e a décima edição do Systema Naturae, uma obra em dois volumes publicada entre 1758 e 1759, são consideradas, respectivamente, o ponto de partida da nomenclatura sistemática botânica (vd. Nomenclatura biológica clássica) ezoológica. O uso da nomenclatura binomial na taxonomia biológica generalizou-‐se após a publicação da primeira edição do Species Plantarum, embora Lineu, numa fase inicial do seu trabalho científico, não a tenha valorizado e aplicado de forma sistemática (Blunt, 2001). A invenção da nomenclatura binomial é anterior a Lineu, deve-‐se a Caspard Bauhin [1560-‐1624), um médico e botânico suíço de origem francesa. Os binomes específicos substituíram a nomenclatura polinomial que se caracterizava pelo uso de um nome genérico, sucedido por um número variável de palavras a descrever a morfologia, corologia e/ou a autoria da descrição original das espécies. A nomenclatura binomial tem a vantagem de ser mais fácil de memorizar, de acelerar as trocas de informação, e de ser mais estável e menos sujeita a erros do que a nomenclatura polinomial. Através do nome genérico expressa e resume relações evolutivas e de similaridade morfológica de enorme utilidade prática. Lineu estabeleceu três reinos – Regnum Animale (reino animal), Regnum Vegetabile (reino vegetal) e Regnum Lapideum (reino mineral) – que até há bem pouco tempo eram ensinados nos curricula escolares portugueses. Considerou cinco categorias taxonómicas fundamentais que permanecem em uso na nomenclatura biológica moderna: o reino, a classe, a ordem, a família e o género. Lineu defendeu que a categoria taxonómica fundamental dos sistemas de classificação é a espécie e, muito antes emergência da moderna biologia da evolução, que a coesão morfológica dos indivíduos coespecíficos se devia ao sexo. A importância de Lineu na história da biologia deve-‐se quer às suas contribuições científicas, quer à doutrinação de um núcleo coeso de discípulos que disseminaram as suas ideias, métodos e publicações. Não deixa de ser significativo que o Systema Naturae esteja exposto numa das estantes da casa que Charles Darwin habitou durante grande parte da sua vida. O sistema de classificação sexual lineano está descrito logo na primeira edição do Species Plantarum (vd. Figura 1A). Lineu reconheceu 24 classes no reino das plantas com base na presença ou ausência, número, comprimento e concrescência dos estames, e ainda na sua adnação ao pistilo. O sistema lineano, embora tenha uma inegável utilidade prática, produz grupos de plantas dissimilares de baixo valor extrapolativo: a partir das 10 A vida e obra de Carl Linnaeus pode ser explorada em http://www.linnaeus.uu.se/online/index-‐en.html. A B C Figura 2. Três personagens chave da história da sistemática: A) Carl Linnaeus [1707-‐1778]; B) Charles Darwin [1809–1882]; C) Willi Hennig [1913-‐1976] A B C 11 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente características de um elemento do grupo, não é possível, a priori, antever as características mais marcantes na forma de cada um dos restantes elementos que o compõem. Diz-‐se que é um sistema de classificação artificial porque se baseia num número reduzido e arbitrário de características de fácil observação (vd. Quadro 1). Sistemas naturais e sistemas fenéticos Os sistemas naturais de classificação foram uma reação à incapacidade do sistema sexual lineano revelar a scala naturae aristotélica (vd. Volume II). Fundam-‐se no princípio, confirmado, de que a utilização de um grande número de caracteres origina classificações mais intuitivas, e de maior valor extrapolativo, do que os sistemas artificiais (vd. justificação em Sistemas evolutivos). Muitos dos defensores destes sistemas consideravam ainda que os caracteres taxonómicos não devem ser pesados (a todos deve ser dada a mesma importância) e que as plantas devem ser organizadas nas Floras11 de forma natural, conceito que na altura expressava a sua semelhança. Os fundamentos teóricos dos sistemas naturais de classificação foram originalmente estabelecidos pelo botânico francês Michel Adanson [1727-‐1806]. No Genera Plantarum, A.-‐L. de Jussieu [1748-‐1836] fez uma síntese das ideias de Adanson com o sistema de nomenclatura binomial lineano. Os sistemas naturais de Augustin de Candolle [1778-‐1841] e de G. Bentham [1800-‐1884] e J. D. Hooker [1817-‐1911] são os mais relevantes para a história da botânica. As principais características dos sistemas artificiais e naturais estão explicitados no quadro 1. Os sistemas de classificação fenéticos, em voga nos anos 60 e 70 do séc. XX, são um refinamento dos sistemas de classificação naturais. Caracterizam-‐se por reunir um grande número de caracteres, geralmente tratados com o mesmo peso, em matrizes de grande dimensão que posteriormente são corridas em programas informáticos de classificação. Os programas de classificação fenética geram classificações de elevado valorextrapolativo, muitas vezes próximas das produzidas pelos programas de classificação cladística (vd. Sistemas cladísticos). A escolha dos algoritmos de classificação determina os resultados das classificações fenéticas. Por conseguinte, os sistemas fenéticos não envolvem ganhos significativos de objetividade frente aos sistemas naturais e evolutivos. Por outro lado correm o risco de produzir classificações artificiais, agregando indivíduos semelhantes por convergência evolutiva. Os métodos automáticos de classificação fenética continuam em uso nos trabalhos de taxonomia à 11 O termo “Flora”, em maiúsculas, refere-‐se aos livros de botânica que descrevem em pormenor, com recurso frequente a chaves dicotómicas, as plantas de um dado território; e.g. foram publicadas quatro Floras de Portugal, sendo a primeira a Flora Lusitanica, datada de 1804, da autoria de Félix de Avelar Brotero [1744-‐1828]. Em minúsculas – flora – designa um conjunto de espécies, e de categorias subespecíficas, de um território; e.g. a flora das ilhas Berlengas compreende com 4 taxa endémicos: Armeria berlengensis (Plumbaginaceae), Echium rosulatum subsp. davaei (Boraginaceae), Herniaria lusitanica subsp. berlengiana (Caryophyllaceae) e Pulicaria microcephala (Asteraceae). Figura 3. Capas da primeira edição do Species Plantarum e da décima edição do Sistema Naturae de Carl Linnaeus [1707-‐1778]. Resumo do método sexual de lineano (desenho de G.D. Ehret, 1736) 12 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente escala da espécie ou de categorias infra-‐específicas. A classificação fenética de grupos de categoria superior caiu em desuso. Sistemas evolutivos A incorporação da teoria Darwiniana da evolução alterou radicalmente o propósito dos sistemas de classificação. Os autores dos sistemas naturais procuravam obter grupos morfologicamente consistentes; nos sistemas de classificação evolutivos (= sistemas filogenéticos12) passou a ser prioritário que os taxa refletissem relações de parentesco (= relações filogenéticas), i.e. proximidade evolutiva. O fenótipo dos indivíduos é um resíduo histórico de um processo evolutivo. Os taxa (e.g. espécies) evolutivamente próximos, i.e. de divergência recente, têm tendência a partilhar mais caracteres, e a serem mais semelhantes entre si, do que os taxa pouco aparentados. “On my theory, the unity of type is explained by unity of descent”, escreveu Darwin na Origem das Espécies (Darwin, 1859). A similaridade morfológica reflete ainda, com frequência, proximidade genética. Os exemplos de correlação positiva da similaridade morfológica com o parentesco e a proximidade genética abundam na natureza porque a forma tem uma elevada inércia evolutiva: as mudanças morfológicas radicais, ocorridas em espaços de tempo muito curtos, são, por regra, negativamente selecionadas. Não surpreende, por isso, que as classificações evolutivas, sobretudo a nível familiar ou infrafamiliar, não difiram significativamente das classificações naturais. Pela mesma razão, convém desde já referir que os taxonomistas naturais do século XIX, secundados pelos taxonomistas evolucionários do séc. XX, sem ou com conhecimentos elementares de embriologia, de fitoquímica e de taxonomia molecular foram capazes de antecipar uma parte muito significativa dos taxa propostos pela sistemática botânica cladística do final do séc. XX, início do séc. XXI. Com Darwin o conceito de grupo natural sofre uma profunda mudança, acabando por ser sinonimizado com grupo monofilético pelos cladistas. Os sistemas naturais e evolutivos são herdeiros diretos de uma tradição botânica europeia, por razões geográficas de início pouco consolidada nos territórios tropicais de maior diversidade taxonómica. Enquanto a flora holártica13 foi segmentada num elevado número de géneros e famílias, a flora tropical foi tratada de uma 12 Esta designação é dúbia porque alguns autores aplicam-‐na aos sistemas cladísticos. 13 Regiões de clima polar, boreal, temperado e mediterrânico do hemisfério norte. Quadro 1. Principais características dos grandes tipos de sistemas de artificiais e naturais Sistemas de classificação Principais características Sistemas de classificação artificiais � Reduzido número de caracteres de fácil observação; � Geralmente agrupam plantas filogeneticamente não relacionadas, morfologicamente dissemelhantes; � Baixo valor extrapolativo; � Grande estabilidade; � Fácil identificação dos grupos. Sistemas de classificação natural (inc. sistemas fenéticos) � Elevado número de caracteres, consequentemente exigem grandes quantidades de informação morosa de obter; � Organização das plantas em grupos morfologicamente consistentes; � Frequentemente agrupam plantas filogeneticamente próximas; � Pelo facto de valorizarem de igual modo homologias e analogias podem produzir grupos artificiais (de taxanão aparentados); � Elevado valor preditivo; � O aumento do conhecimento botânico repercute-‐se na organização dos grupos – maior instabilidade; � A identificação dos grupos pode ser difícil na prática taxonómica. 13 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente forma francamente mais conservadora por estes sistemas de classificação. O grande número de géneros descritos, e ainda aceites, nas Apiaceae está relacionado com a sua elevada diversidade no hemisfério norte. Por outro lado, muitas das famílias morfologicamente bem caracterizadas e fáceis de reconhecer nos territórios holárticos, admitidas pelos sistemas naturais e evolutivos, entravam em conflito nos espaços tropicais. Assim aconteceu, por exemplo, com os conceitos tradicionais de Verbenaceae e de Lamiaceae ou de Apiaceae e de Araliaceae. Para que os sistemas de classificação evolutivos e cladísticos (vd. Sistemas cladísticos) resumam, de forma fidedigna, relações de parentesco entre taxa é necessário usar caracteres submetidos a um estrito controlo genético e avaliar corretamente a sua polaridade. Ao invés dos sistemas naturais, nestes sistemas classificação a importância dos caracteres taxonómicos é diferenciada: valorizam-‐se os caracteres que a priori se supõe veicularem informação útil para estabelecer relações de parentesco. A estimativa da polaridade dos caracteres, um termo introduzido pela cladística moderna, consiste na discriminação dos estados-‐de-‐carácter ancestrais dos estados-‐de-‐carácter derivados. Esta etapa é essencial para identificar eventuais inversões de caracteres (retornos a estados-‐de-‐carácter ancestrais) e fenómenos de convergência evolutiva, tão frequentes nas plantas terrestres. Neste processo ganhou uma particular importância a investigação do registo fóssil e o estudo morfológico comparado das plantas atuais, sobretudo nas regiões de clima tropicais, onde, corretamente, se supunha estar refugiada uma parte significativa das plantas atuais mais primitivas. Os sistemas de classificação evolutivos baseiam-‐se em caracteres morfológicos sopesados e polarizados de forma intuitiva. Os caracteres moleculares não eram conhecidos ou foram desvalorizados. Como mais adiante se refere, a informação molecular transporta, em si, imensa informação essencial para estabelecer relações de parentesco, complementar da informação morfológica. Consequentemente, a distinção entre similaridades morfológicas devidas à partilha de ancestrais comuns (homologias) ou à convergência evolutiva (analogias) nem sempre foi resolvida de forma adequada. Sendo a convergência evolutiva recorrente nas plantas terrestre, os sistemas evolutivos não evitaram a definição de um significativo número de taxa artificiais. Embora rejeitem os grupos polifiléticos, a monofilia não é obrigatória nos sistemas de classificação evolutivos, sendo tolerados grupos parafiléticos (vd. Figura 1). Os botânicos, desde Jussieu até à emergência dos sistemas cladísticos, no final do século XX, foram incapazes de alcançar uma classificação natural nas categorias suprafamiliares. As categorias superiores então propostas não eram homogéneas do ponto de vista morfológico e/ou envolviam hipóteses especulativas. Por exemplo, no sistema de Adolf Engler [1844-‐1930] e Karl Prantl [1849-‐1893], o mais completo dos primeiros sistemas de classificação evolutiva das plantas, foi assumido, no âmbito das dicotiledóneas (classe Dicotyledoneae), que as plantas de flores apétalas eram as mais antigas, e que os grupos de plantas de corola livre (dialipétalas) eram anteriores aos de pétalas concrescentes. Esta interpretação das tendências evolutivas do perianto foi formalizada ao nível da subclasse e da ordem. Como a evolução do perianto está permeada de inversões de caracteres e de convergências evolutivas, muitos dos taxa suprafamiliares reconhecidos por Engler & Prantl eram artificiais. Como se veio a verificar a partir dos anos 1990, a morfologia externa é insuficiente para resolver a filogenia das plantas-‐terrestres e a similaridade morfológica falha clamorosamente este objetivo a níveis suprafamiliares. Os sistemas evolutivos continuam a ser usados quando se pretende, mais do expor relações filogenéticas, organizar e expressar a diversidade biológica de uma forma estável, fácil de memorizar. Recorde-‐se que a consistência morfológica dos grupos propostos pelos sistemas evolutivos é, geralmente, elevada. A maior das Floras manuseadas pelos botânicos e floristas da atualidade arranjam as espécies de acordo com algum dos seguintes sistemas de classificação evolutivos: diferentes versões do Sistema de Engler e Prantl, e.g. Flora Europaea (Tutin, 1964-1980) e Nova Flora de Portugal (Franco, Nova Flora de Portugal (Continente e Açores), 1971 e 1984) (Franco & Rocha Afonso, Nova Flora de Portugal (Continente e Açores), 1994 e 1998); sistema de G.L. Stebbins, e.g. Flora Iberica (Castroviejo, 1986+); ouSistema de A. Cronquist, e.g. Flora of North America (Flora of North America Editorial Committee, 1993+). A opção pelos sistemas evolutivos dependeu sempre mais 14 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente do reconhecimento científico dos seus autores, i.e. de um argumento de autoridade14, do que de razões objetivas. Subclasse Características Nº de famílias Nº aprox. de espécies Magnoliidae Plantas arcaicas; flores frequentemente acíclicas ou hemicíclicas. 39 > 12.000 Hamameliidae15 Plantas arcaicas; flores muito reduzidas de geralmente polinização anemófila. 25 > 3.400 Caryophyllidae Herbáceas com betalaínas (classe de pigmentos vermelhos ou amarelos derivados do indol); placentação central livre ou tipos derivados. 14 > 11.000 Dilleniidae Alguma simpetalia; apocarpia rara; placentação normalmente parietal. 77 > 25.000 Rosidae Folhas frequentemente compostas com estípulas; polipetalia frequente; estames numerosos. 117 > 60.000 Asteridae Geralmente simpétalas, com estames em número igual ou inferior ao número de lóbulos da corola. 49 > 60.000 O sistema proposto pelo botânico norte-‐americano Arthur Cronquist [1919-‐1992] foi, talvez, o mais influente sistema de classificação evolutivo das plantas-‐com-‐flor na segunda metade do século XX. O não menos conhecido sistema de Armen Takhtajan [1910-‐2009], um botânico soviético/arménio, é muito próximo do sistema de Cronquist. Cronquist dividiu a plantas-‐com-‐flor – Divisão Magnoliophyta – em duas classes: Magnoliopsida e Liliopsida16. As Magnoliopsida foram repartidas por seis classes (vd. quadro 2) e as Liliopsida por cinco (vd. quadro 3). A subclasse Hamameliidae, um grande grupo sistemático de plantas com flores muito modificadas, adaptadas à anemofilia, é uma das debilidades mais evidentes do sistema. Para a polinização pelo vento ser eficiente os grãos de pólen têm que flutuar no ar, e o movimento dos estigmas e dos filetes de ar em torno do gineceu deve facilitar a captura do pólen. Por exemplo, a produção de folhas antes da polinização, a rigidez dos pedicelos das flores ou dos pedúnculos das inflorescências, e um perianto que se sobreponha aos estigmas estorvam este modo de polinização. O cardápio de soluções adaptativas à anemofilia é escasso, consequentemente a convergência evolutiva dos caracteres das inflorescências e flores polinizadas pelo vento é muito frequente. Cronquist defendeu a proximidade filogenética de grande parte das espécies anemófilas. Só recentemente as técnicas moleculares demonstraram a extensão dos equívocos taxonómicos gerados pela convergência evolutiva entre as diferentes linhagens que compõem as Hamameliidae. De facto estudos de filogenia molecular demonstraram que 2/3 das ordens e 1/3 das famílias definidas por A. Cronquist não são monofiléticas (Stevens, 2001+). 14 Ou argumento de apelo à autoridade (lat. argumentum ad verecundiam). Sustentação da verdade de um argumento através do apelo a uma autoridade. 15 As grafias Hamamelidae ou Hamamedidae, tão frequentes na bibliografia, são incorretas. O mesmo acontece com Dillenidae. 16 Os sistemas mais antigos de classificação (e.g. sistema de Engler e Prantl) designam as monocotiledóneas por Monocotyledones ou Monocotyledoneae e as dicotiledóneas por Dicotyledones ou Dicotyledoneae. Estes termos são correntemente utilizados sem uma referência concreta da categoria taxonómica. Quadro 2. Resumo das características das subclasses de dicotiledóneas (Magnoliopsida) do Sistema de Cronquist (Cronquist, 1981) 15 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Subclasse Características Nº de famílias Nº aprox. de espécies Alismatidae Plantas herbáceas aquáticas; gineceu apocárpico 16 > 500 Arecidae Inflorescências frequentemente do tipo espádice e envolvidas por uma espata; flores geralmente pequenas 5 > 5.600 Commelinidae Flores geralmente sem néctar; flores pequenas; famílias basais diploclamídeas e trímeras, as mais evoluídas de flores nuas e adaptadas à polinização anemófila 16 > 16.200 Zingiberidae Flores geralmente com néctar e polinizadas por insectos ou outros animais; flores por regra epigínicas e diploclamídeas 9 > 3.800 Liliidae Flores geralmente com néctar, vistosas e polinizadas por insectos ou outros animais; flores por regra monoclamídeas 19 > 25.000 Sistemas cladísticos A cladística foi originalmente proposta pelo entomólogo alemão Willi Hennig, em 1950. Trata-‐se de um método de inferência filogenética, i.e., é um método desenvolvido para gerar hipóteses sobre as relações de parentesco entre organismos ou grupos de organismos. Baseia-‐se num pressuposto fundamental: os grupos de organismos têm de reunir todos, e apenas, os descendentes de um ancestralcomum (monofilia obrigatória). Em cladística os grupos monofiléticos e parafiléticos são, respectivamente, designados por clados (ing. clade) e grados (ing. grade). Os clados podem ter, ou não, uma categorização formal (e.g. ordem, família e espécie), i.e. serem convertidos em taxa. Embora os grupos polifiléticos sejam rejeitados dos sistemas de classificação cladísticos, os grupos parafiléticos são por vezes tolerados por razões práticas, ou enquanto as relações de parentesco não são totalmente esclarecidas). Os grados geralmente representam-‐se com aspas simples; e.g. ‘angiospérmicas basais’. As análises cladísticas produzem cladogramas17, diagramas que expressam graficamente uma hipótese sobre as relações de parentesco de um dado conjunto de organismos ou grupos de organismos. Os cladograma são, portanto, um resumo da sua história evolutiva (vd. Quadro 4). Nos cladogramas cada ramo apenas se pode cindir noutros dois ramos (ramificação dicotómicas); os nós (pontos onde ocorrem ramificações) e as extremidades dos ramos representam, respectivamente, eventos de divergência evolutiva e um grupo monofilético de organismos. Dois clados situados lado a lado num cladograma dizem-‐se irmãos (grupos irmãos, ing. sister groups). Um cladograma pode ser cortado em qualquer ponto, o ramo resultante – o clado – inclui necessariamente todos os descendentes de um dado ancestral. 17 Os cladogramas e as árvores fitogenéticas não devem ser confundidos. As árvores filogenéticas incluem mais informação do que a contida numa simples matriz de caracteres, como acontece nos cadogramas. Os nós representam ancestrais comuns (nos cladogramas divergências evolutivas) e as extremidades dos ramos taxa. Quadro 3. Resumo das características das subclasses de monocotiledóneas (Liliopsida) do Sistema de Cronquist (Cronquist, 1981) 16 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Conceito Descrição Apomorfia Estado-‐de-‐carácter derivado (vd. Conceitos e objetivos da taxonomia); e.g. a dupla fecundação é uma apomorfia das angiospérmicas. Autapomorfia Apomorfia exclusiva de um grupo de organismos. Clado Grupo monofilético de organismos: inclui o ancestral comum e todos (e apenas) os seus descendentes Cladograma Representação diagramática de uma hipótese sobre as relações evolutivas (= filogenéticas) de um dado conjunto de organismos vivos, com base na partilha de caracteres de evolução recente (apomorfias) Espécie ancestral Espécie que deu origem a pelo menos uma espécie filha (ing. daughter species). Grado Grupo parafilético Grupo irmão Grupo evolutivamente próximo; e.g. uma mesma população ancestral especiou e deu origem à espécie ancestral de todas as Ceratophyllaceae e à espécie ancestral de todas as eudicotiledóneas atuais, por conseguinte, as Ceratophyllaceae são o grupo irmão de todas as eudicotiledóneas atuais (e vice-‐versa). Plesiomorfia Estado-‐de-‐carácter ancestral (primitivo); e.g. a semente é uma autapomorfia nas espermatófitas mas uma plesiomorfia ao nível das angiospérmicas. Simplesiomorfia Plesiomorfia partilhada por mais de um grupo de organismos. Sinapomorfia Apomorfia partilhada por dois ou mais grupos que indica uma ascendência comum. À semelhança da fenética, a cladística serve-‐se de programas computacionais e de matrizes de caracteres morfológicos, anatómicos (e.g. presença ou ausência de vasos xilémicos), fisiológicos (e.g. fotossíntese C4), citogenéticos (e.g. inversões cromossómicas) e/ou moleculares (e.g. presença de um determinado gene ou rearranjo genético). No entanto, admite-‐se que os algoritmos cladísticos modelam mais corretamente a forma como a evolução realmente funciona. Os cladogramas são obtidos a partir da distribuição de caracteres derivados partilhados, i.e. de sinapomorfias (vd. Quadro 4). Os caracteres ancestrais (plesiomorfias) são descartados porque não contêm informação útil para estabelecer relações de parentesco: o seu uso poderia dar origem a grupos parafiléticos ou polifiléticos. Por exemplo, a presença de gametófitos femininos ou monoicos livres é uma plesiomorfia das pteridófitas e briófitas; um grupo assim definido, irmão das plantas-‐com-‐semente, seria parafilético. A determinação dos estados-‐de-‐carácter ancestrais (plesiomorfias) e derivados (apomorfias) envolve, frequentemente, decisões subjetivas sobre a polaridade dos caracteres. Ainda assim, os cladistas servem-‐se de técnicas, cujo estudo pormenorizado excede os objetivos deste livro, que tornam esta etapa mais objetiva do que nos sistemas evolutivos. Como se referiu anteriormente, os cladogramas são o produto final de uma análise cladística. Quanto maior o número de caracteres e de estados-‐de-‐carácter envolvidos numa análise, maior o número de soluções possíveis. Por outro lado, diferentes algoritmos produzem diferentes resultados, o mesmo acontecendo quando seeliminam ou adicionam caracteres na matriz original. Determinar qual o melhor cladograma, i.e. qual o cladograma que melhor retrata a história evolutiva de um dado grupo de plantas, é uma questão chave em cladística. Dois princípios são usados para a resolver: o princípio da congruência e o princípio da parcimónia. O princípio da congruência baseia-‐se numa ideia simples: se o mesmo resultado – o mesmo cladograma – é obtido com dois ou mais conjuntos de caracteres, então a probabilidade da filogenia obtida ser verdadeira cresce. O cladograma que minimiza o número de transições entre estados-‐de-‐carácter é o mais parcimonioso. O princípio da parcimónia é crítico porque sendo um princípio filosófico (epistemológico), produzido pela mente humana, nada obriga que seja seguido nos processos evolucionários. Por outras palavras, a natureza não é Quadro 4. Conceitos fundamentais de cladística 17 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente necessariamente parcimoniosa, embora tendencialmente o seja. As homologias e, implicitamente, as analogias, são determinadas a posteriori pela análise da partilha de caracteres ao longo do “melhor” cladograma. Os princípios da congruência e da parcimónia conjugam-‐se na chamada reamostragem por bootstrap (ou em métodos similares, e.g. jackknife). Este processo inicia-‐se com a construção de pseudoreplicações (cladogramas parciais) a partir de uma amostra (parcial) aleatória de caracteres da matriz original de caracteres (mantendo a dimensão da matriz original). Em cada pseudoreplicação é selecionado o cladograma mais parcimonioso. Depois de repetir o processo um determinado número de vezes (e.g. mil repetições) o resultado é sumarizado num cladograma de consenso (árvore de consenso) sendo possível aferir a incerteza associada a cada clado. Uma percentagem de bootstrap de 95% significa que o clado em causa surgiu em 95 de 100 pseudoreplicações (Kitching et al., 1998). Embora a importância dos dados moleculares em cladística seja inquestionável, a morfologia externa, sobretudo ao nível da flor, permanece essencial, talvez ainda mais importante do que no passado, no esclarecimento das afinidades evolutivas das plantas (Ronse De Craene, 2010). Por duas razões. A escassez de caracteres morfológicos e a abundância de convergências evolutivas que os caracteriza é mais do que compensada pela informação filogenética útil que transportam. Ao contrário do que ocorre com muitos caracteres moleculares, os caracteres morfológicos são funcionalmente relevantes tendo, por essa razão, sido moldados pela seleção natural. Como se referiu no volume II a seleção foi, e é, o principal mecanismo da evolução. A conjunção da informação molecular com a informação morfológica no estabelecimento de filogenias choca, porém, com a falta de uma terminologia estandardizada de uso comum, de um método comum estandardizado de descrição morfológica, e de um conjunto de princípios a aplicar na delimitação de caracteres morfológicos (Voght, Bartolomaeus, & Giribet, 2009). Os sistemas de classificação cladísticos apresentam três grandes vantagens frente aos sistemas de classificação evolutivos tradicionais: (i) robustez – à medida que as relações filogenéticas são clarificadas a circunscrição e a nomenclatura dos taxa tende a estabilizar; (ii) reprodutibilidade – diferentes investigadores obtêm os mesmos resultados se utilizarem os mesmos dados iniciais; (iii) objetividade – envolvem menos assunções intuitivas. Os sistemas cladísticos oferecem ainda hipóteses explícitas e testáveis, por exemplo, de relações evolutivas, biogeografia e ecologia. A escolha dos algoritmos tem menos impacto nos resultados finais em cladística do que nos sistemas fenéticos. A cladística é o método standard de inferência filogenética em biologia evolutiva. Consequentemente, a substituição dos sistemas classificação evolutivos pelos sistemas de classificação que emergem destas a análises é inevitável. As classificações cladísticas têm, porém, uma enorme desvantagem prática. Ao produzirem a melhor estimativa das relações evolutivas podem dar origem a grupos morfologicamente inconsistentes, pouco intuitivos, que dificultam a sua apreensão pelos não especialistas. Um cladograma pode, ou não, ser vertido numa classificação hierárquica formal (vd. Nomenclatura filogenética). Desde que se obedeça ao princípio da monofilia, é indiferente arrumar as angiospérmicas ou qualquer outro taxa superior numa divisão, numa classe ou numa subclasse. O mesmo se pode dizer a respeito, por exemplo, da subfamília, família e superfamília. A cladística trouxe objetividade à taxonomia, porém a categorização dos taxa supra-‐específicos continua a residir num argumento de autoridade. Sistemática molecular A sistemática molecular éuma extensão da cladística porque pressupõe uma monofilia absoluta dos taxa. Envolve, porém, técnicas, algoritmos e estatísticas que vão muito mais além das descritas no ponto anterior. Toma como informação base sequências homólogas (com uma ancestralidade comum) de DNA. Estas sequências são alinhadas e a sucessão de nucleótidos comparada com algoritmos apropriados. A sistemática molecular é um corolário da filogenia molecular, i.e. do estudo das relações de parentesco com base em informação a nível molecular. A sistemática molecular sofre dos mesmos constrangimentos da cladística clássica. Por exemplo, a polarização dos caracteres, particularmente difícil com dados moleculares, determina a estrutura dos cladogramas. A estes 18 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente constrangimentos somam-‐se problemas específicos como sejam a necessidade de selecionar caracteres moleculares com significado evolutivo, ou a “atração de ramos longos” (ing. long branch attraction, tendência dos taxa que evoluem rapidamente a serem relegados para a base dos cladogramas). A sistemática molecular não é, salvo raríssimas exceções, aplicável ao registo fóssil, uma importante fonte de informação para construir as divergências filogenéticas mais antigas. 1.4. Nomenclatura Nomenclatura biológica clássica Os taxa são designados com nomes vernáculos (= nomes vulgares) ou científicos, dois tipos de nomes com distintas propriedades. Os nomes científicos apresentam vantagens significativas frente aos nomes vulgares: (i) universalidade – os nomes científicos são universalmente aceites porque as regras definidas pelo ICN são partilhadas pela comunidade científica botânica internacional; (ii) mononimia – cada taxon tem apenas um nome científico correto em acordo com o ICN; (iii) monossemia – a cada nome científico corresponde um único taxon. A combinação de caracteres diagnóstico de um taxon, i.e. o conceito associado a um nome, pode, no entanto, variar de autor para autor. Por exemplo, o nome Rosa canina está indelevelmente ligado a um grupo concreto, mas variável consoante os autores, de organismos. Num sentido estrito, as plantas de R. canina têm folhas glabras de recorte marginal simples, pedúnculos sem glândulas pediculadas; num sentido lato, o conceito é alargado a plantas com folhas com indumento, dentição dupla e pedúnculos glandulosos. Importa reter que a instabilidade conceptual dos taxa, tão frequente em taxonomia, não põe em causa a monossemia característica dos nomes científicos. O uso corrente de nomes vulgares levanta sérios problemas práticos (i) Não há nomes vulgares, quer publicados quer na tradição oral, suficientes para designar todas as espécies; este problema é particularmente delicado na flora de Portugal porque, ao contrário do que acontece, por exemplo, com as aves, não existe um documento de referência para os nomes vulgares das plantas. (ii) Os nomes vulgares têm, frequentemente, um uso regional muito restrito e mais de um significado (o mesmo nome é aplicado a mais de uma entidade taxonómica). (iii) Os nomes vulgares não revelam eventuais relações taxonómicas, como acontece com o nome genérico que compõe os nomes específicos. A nomenclatura biológica clássica (= nomenclatura lineana) arruma, de forma hierárquica, os seres vivos em categorias formais designadas por categorias taxonómicas. O ICN reconhece 7 categorias taxonómicas principais (a negrito no quadro 5), com sufixos obrigatórios entre as categorias de subtribo e de ordem. A liberdade com que são denominadas as categorias supra-‐ordinais e é usado o sufixo phyta resulta desta não obrigatoriedade. Os nomes específicos são constituídos por duas palavras. A primeira, um substantivo ou um adjetivo substantivado (feito substantivo), corresponde ao género; a segunda, um adjetivo ou um substantivo declinado no genitivo, designa-‐se por restritivo ou epíteto específico18. Os nomes genéricos e específicos escrevem-‐se em itálico ou em negrito nas publicações impressas, sendo sublinhados em escrita cursiva. Os nomes genéricos principiam com uma letra maiúscula podendo ser abreviados caso sejam citados mais de uma vez num mesmo texto; e.g. “em Portugal ocorrem duas espécies de bordos, o Acer monspessulanum e A. pseudoplatanus”. Os géneros19 são masculinos ou femininos e não se declinam no plural; e.g. uma Festuca, duas Festuca, ou um Quercus, os Quercus. Nas publicações eruditas existe a tendência de tratar os géneros de espécies arbóreas no feminino porque assim acontecia no latim clássico; e.g. uma Acer e uma Quercus. As categorias subespecíficas mais utilizadas na bibliografia são a subespécie, a variedade e a forma. A cada subespécie corresponde um trinome composto pelo restritivo da subespécie ligado ao binome daespécie pela partícula “subsp.”; e.g. Ilex 18 Ou, ainda, nome trivial, a nomina trivialia de Lineu (Blunt, 2001). “Nome específico” no Código de Nomenclatura Zoológica. 19 A título de curiosidade refira-‐se que X Brassosophrolaeliocattleya, um género híbrido de Orchidaceae, é o nome genérico mais comprido de plantas-‐vasculares, e que Io (Asteraceae) e Aa (Orchidaceae) são os mais curtos. 19 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente perado subsp. azorica. As variedades podem ser trinomes ou tetranomes consoante sejam aplicadas a espécies ou subespécies. Categoria Sufixo Aportuguesamento do sufixo latino Exemplo Reino Plantae Subreino -‐bionta Chlorobionta Divisão (= Phyllum20) -‐phyta -‐fitas Streptophyta Subdivisão -‐phytina -‐fitinas Classe -‐opsida -‐ópsidas Equisetopsida Subclasse -‐idae -‐idas Magnoliidae Ordem -‐ales -‐ales Rosales Subordem -‐ineae -‐íneas Família -‐aceae -‐áceas Rosaceae Subfamília -‐oideae -‐oideas Rosoideae Tribo -‐eae -‐eas Roseae Subtribo -‐inae -‐inas Género Rosa Secção Caninae Série Espécie Rosa canina Todas as categorias superiores à espécie são designadas por uma única palavra: um adjetivo substantivado no plural. O aportuguesamento destes termos faz-‐se, necessariamente, no plural; e.g. Equisetopsida, equisetópsidas, ou, Asteraceae, asteráceas. Os nomes familiares constroem-‐se a partir de um nome genérico substituindo a declinação original pela terminação -‐aceae. O ICN autoriza o uso de nomes tradicionais familiares em oito famílias de plantas-‐com-‐flor, a saber: Compositae (Asteraceae), Cruciferae (Brassicaceae), Gramineae (Poaceae), Guttiferae (Clusiaceae), Labiatae (Lamiaceae), Leguminosae (Fabaceae), Palmae (Arecaceae) e Umbelliferae (Apiaceae). Estes taxa têm, portanto, nomenclatura dupla. O nome Leguminosae refere-‐se, obrigatoriamente, a um conceito alargado de Fabaceae que inclui as subfamílias Caesalpinioideae, Mimosoideae e Faboideae. Os híbridos entre taxa – os nototaxa – podem ser designados fazendo uma referência expressa aos seus progenitores. Em alternativa o ICN permite a atribuição de nomes aos híbridos. Os híbridos pertencentes ao mesmo género levam a partícula “x” entre o nome genérico e o restritivo específico; e.g. o híbrido de Quercus robur x Q. pyrenaica também é conhecido por Q. x henriquesii. Nos híbridos intergenéricos a partícula “x” precede um nome genérico composto. Por exemplo, o x Cupressocyparis leylandii é um híbrido, muito cultivado para fazer sebes densas e impenetráveis, de Cupressus macrocarpa e Chamaecyparis nootkatensis; alguns autores reintegram o Chamaecyparis nootkatensis no género Cupressus, passando o seu famoso híbrido a ser apelidado de Cupressus x leylandii. 20 Phylla no plural. Quadro 5. Categorias taxonómicas 20 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Principio Descrição Princípio I Cada código de nomenclatura é independente Princípio II A aplicação dos códigos faz-‐se a partir de tipos nomenclaturais Princípio III A nomenclatura de um grupo taxonómico baseia-‐se na prioridade da publicação Princípio IV Cada grupo taxonómico só tem um nome correto: o mais antigo de acordo com as regras do código Princípio V O latim é a língua da nomenclatura biológica: os nomes científicos são considerados latinos Princípio VI As regras de nomenclatura são retroativas A construção dos nomes científicos e a seleção do nome científico correto obedecem a um conjunto de princípios, recomendações e regras inscritos no ICN21. Os princípios de nomenclatura regem o conteúdo dos artigos do ICN (quadro 7). Os nomes que não cumprem as regras são rejeitados; as recomendações não têm este carácter vinculativo. Conceito Descrição Basiónimo Nome original de um taxon; e.g. Cistus guttatus L. é o basiónimo de Tuberaria guttata, uma planta anual comum em clareira de matos da família Cistaceae. Diagnose Descrição da forma como uma dado táxone se distingue dos demais. A diagnose expressa a opinião do autor do táxone. Homónimo Nome de um dado taxon que se pronuncia da mesma maneira do que outro taxon da mesma categoria baseado num tipo diferente (com um conceito distinto). Nome correcto Nome de um taxon, de uma dada categoria taxonómica, que se sobrepõe a qualquer outro por cumprir as regras definidas pelo ICN. Nototaxa Taxon de origem híbrida. Protólogo Conjunto de elementos expostos na publicação original de um nome de um taxon; estes elementos podem, por exemplo, incluir ícones (imagens), diagnose, localidade onde foi colhido (= indicação locotípica ou locus classicus) e distribuição. O protólogo do Cistus guttatus está publicadona página 526 na primeira edição do Species Plantarum de C. Linnaeus (1753). Tautónimo Nomes específicos com nome genérico e restritivo específico iguais ou muito similares. Os tautónimos são ilegítimos. Tipo nomenclatural Objetos, exemplares de herbário ou ícones, aos quais o nome de um taxon está permanentemente ligado. Os tipos servem de referência ao conceito de um taxon. Os códigos de nomenclatura zoológica (International Code of Zoological Nomenclature, ICZN), de bactérias (Bacteriological Code, BC), de vírus (International Code of Virus Classification and Nomenclature, ICVCN) e botânica (ICN) são independentes (Princípio I, quadro 6). Duas plantas não podem ter o mesmo nome científico 21 O Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas era, até 2011, conhecido por Código Internacional de Nomenclatura Botânica (ICBN). É editado pela Associação Internacional de Taxonomia de Plantas (International Association for Plant Taxonomy, IAPT. Quadro 6. Princípios de nomenclatura inscritos no ICN (McNeill, et al., 2012) Quadro 7. Alguns conceitos fundamentais de nomenclatura 21 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente (monossemia dos nomes científicos). Uma planta e um animal, pelo contrário, podem partilhar o mesmo nome. O nome Prunella designa um género de pequenas aves insectívoras, com duas espécies em Portugal, e um género de lamiáceas frequente em prados e taludes terrosos. O nome Pieris refere-‐se ao género da conhecida borboleta-‐ da-‐couve (Pieris brassicae) e a um grupo de arbustos da família das ericáceas de grande interesse ornamental, as «andrómedas». O conceito associado a um determinado taxon, e.g. o conceito da espécie Quercus robur ou da família Plantaginaceae, embora possa variar de autor para autor, está sempre ancorado num tipo nomenclatural (Princípio II, quadro 6). O tipo nomenclatural de uma espécie, e das categorias infra-‐específicas, é um exemplar de herbário – uma ou mais plantas secas, geralmente coladas numa prancha de cartolina – ou um ícone (desenho). Por exemplo, a maioria dos tipos nomenclaturais das espécies e subespécies descritas pelo Prof. João do Amaral Franco estão depositados no herbário do Instituto Superior de Agronomia (de acrónimo LISA). O tipo de um género é uma espécie e o tipo de uma família um género. Só se definem tipos nomenclaturais até à categoria de família. Um tipo uma vez definido não pode ser rejeitado. Sempre que ocorram alterações nomenclaturais os nomes perseguem os tipos nomenclaturais. Por exemplo, a aceitação da pulverização das Fabaceae s.l. em três famílias – Caesalpiniaceae, Mimosaceae e Fabaceae s.str. – implica que o nome Fabaceae s.str. seja guardado para o grupo de plantas que contenha o género Faba, o tipo nomenclatural das Fabaceae s.l.; a divisão das Fabaceae em três famílias implicou a criação de novos nomes, com novos tipos nomenclaturais. A tipificação é o ato de designar um tipo. A prioridade da publicação é essencial para estabilizar os nomes científicos (Princípio III). O nome científico correto é sempre o mais antigo que cumpre as regras impostas pelo código (Princípio IV). Ainda assim, conforme se refere mais adiante, o código prevê mecanismos (nomina conservanda) para que nomes de uso generalizado que não obedeçam ao Princípio III possam ser mantidos. Os nomes latinos (vd. Princípio V), sobretudo os nomes específicos e subespecíficos, podem ser complementados com autorias. Esta prática tem por objetivo facilitar a localização dos protólogos (vd. quadro 7) e resumir o percurso nomenclatural dos nomes e respetivos táxones. Do nome Tuberaria guttata (L.) Fourr. subentende-‐se que foi originalmente descrito por Lineu (vd. quadro 7); o botânico francês Jules-‐Pierre Fourreau [1844-‐ 1871] (de abreviatura Fourr.) transferiu o táxone causa para o género Tuberaria. A ortografia dos nomes e a forma como se citam as autorias são cuidadosamente reguladas pela ICN. Nas publicações científicas a primeira citação de uma dada espécie ou táxone infra-‐específico deve ser acompanhado pelas autorias. Nas citações seguintes omitem-‐se os autores. Não faz muito sentido sobrecarregar com autorias os nomes científicos nas publicações técnicas. Na bibliografia, geralmente, está disponível mais de um nome para cada taxon. Para os taxa de categoria igual ou inferior à família apenas um nome é o nome correto. Os conceitos e os artigos do ICN mais importantes para filtrar os nomes disponíveis de categoria igual ou inferior à família e selecionar o nome correto estão resumidos no quadro 8. Numa primeira etapa avalia-‐se se a publicação dos nomes é efetiva. Depois, sequencialmente, verifica-‐se a sua validez e legitimidade.O nome correto é o nome legítimo mais antigo para a categoria em causa; os restantes nomes são sinónimos. Por exemplo, o nome Q. rotundifolia Lam. data de 1785, sendo a mais antiga designação científica da vulgar azinheira; o nome Q. ballota Desf. tem que ser rejeitado porque foi publicado, mais tarde, em 1791. A regra da prioridade (Princípio III) só se aplica ao nível da categoria em que o nome foi originalmente publicado. Ao nível de subespécie, o nome mais antigo disponível para a azinheira é uma recombinação de Q. ballota, Q. ilex L. subsp. ballota (Desf.) Samp.; a combinação Q. ilex subsp. rotundifolia (Lam.) Ta. Morais é incorreta embora o epíteto rotundifolia seja mais antigo. As recombinações nomenclaturais são automaticamente rejeitadas se gerarem tautónimos (nome genérico e restritivos iguais ou muito similares) ou homónimos posteriores (nomes já usados com um sentido distinto). Embora o ICN tenha sido criado com o objetivo de estabilizar a nomenclatura botânica a realidade mostra que essa estabilidade não foi ainda, ou talvez nunca seja, conseguida, sobretudo nas categorias espécie e subespécie. São várias as causas para a instabilidade dos nomes científicos. Ao nível da espécie e categorias infra-‐específicas a instabilidade dos nomes resulta, em grande parte, de reinterpretações taxonómicas que conduzem a 22 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente transferências horizontais (e.g. transferências de género) ou verticais (e.g. promoção de uma subespécie a espécie, e vice-‐versa), ou à aglutinação ou fragmentação de espécies já descritas. Um importante conjunto de regras do ICN regula estas alterações nomenclaturais que não cabe aqui desenvolver. Para conter a instabilidade nos nomes o ICN inclui seis anexos de nomes conservados e rejeitados (nomina conservanda et rejicienda) onde se retêm nomes que não obedecem às regras do código. É o caso do género Tuberaria, conservado frente a Xolantha (o nome legítimo mais antigo), um grupo de Cistaceae muito frequente em Portugal. Conceitos Artigos do ICN Descrição Publicação efetiva 29-‐31 Pressupostos mais relevantes para a publicação efetiva: distribuição por meios apropriados de documentação impressa; as publicações em pdf por via eletrónica são autorizadas desde 1-‐1-‐2012; um grupo de regras mais tolerantes regula a publicação efetiva anterior a 1-‐1-‐1953 que autoriza, por exemplo, documentos autógrafos (escritos à mão). Nome válido (e inválido) 32 a 45 Pressupostos mais relevantes para a validez de um nome: nome publicado em datas posteriores à 1ª ed. do Species Plantarum; nome acompanhado uma descrição apropriada, não provisória, do táxone em latim (desde 1-‐I-‐1935) ou em inglês (desde 1-‐I-‐2012); definição de um tipo nomenclatural (desde 1-‐V-‐1958); desde 1-‐I-‐2007 o tipo nomenclatural tem, obrigatoriamente, que ser um exemplar de herbário referenciado sem equívocos; o nome genérico e o restritivo específico distintos (se iguais diz-‐se que ocorre um tautónimo, vd. quadro 7) Nome legítimo (e ilegítimo) 52 e 53 Condições para a ilegitimidade de um nome: nome proposto em substituição de um nome correto anterior (nome supérfluo); nome já anteriormente publicado para designar um táxone distinto (homonímia posterior); recombinação nomenclatural sem uma referência ao basiónimo (vd. quadro 7); tautónimos (vd. quadro 7) Nomenclatura de plantas cultivadas O nome das plantas cultivadas é regulado pelo Código Internacional de Nomenclatura das Plantas Cultivadas (ICNCP) (Brickell, et al., 2009). O ICNCP é uma extensão do ICN. A cultivar é a categoria básica da classificação das plantas cultivadas. O ICNCP define-‐a do seguinte modo (art. 2.2): “A cultivar é um conjunto de plantas: a) com um carácter ou uma combinação de caracteres selecionados [pelo homem], b) que se revela distinto, uniforme e estável nesses caracteres, c) e quando propagado por métodos adequados retém esses caracteres.” Entre as regras mais relevantes da nomenclatura das cultivares descritas no ICNCP contam-‐se: (i) as cultivares são designadas com o auxílio da abreviatura “cv.” ou de aspas simples ‘ ’, e.g. alface cv. Orelha de Mula ou alface ‘Orelha de Mula’; (ii) os nomes que precedem as cultivares podem ser científicos ou vernáculos; e.g. alface cv. Orelha de Mula ou Lactuca sativa cv. Orelha de Mula; (iii) os nomes das cultivares podem ser constituídos por 1 a 3 palavras (incluindo números); (iv) os epítetos das cultivares são escritos em maiúsculas sem itálico; (v) está proibido o uso de epítetos latinos; (vi) as autorias não são consideradas na designação das cultivares. Os nomes científicos das plantas cultivadas são, necessariamente, regulados pelo ICN e podem descer ao nível da espécie, subespécie, variedadeou forma; cada uma destas categorias taxonómicas tem os seus autores. O conceito de variedade (variedade botânica) regulado pelo ICN não pode ser confundido com o termo legal “variedade”, de significado variável de país para país. Em Portugal existe a tendência para usar variedade com o significado de cultivar. Os cultigenes (ing. cultigen) são táxones exclusivamente cultivados, sem representantes selvagens22; e.g. Triticum aestivum «trigo-‐mole», Vicia faba «faveira» e Linum usitatissimum «linho». Os taxa não cultivados são 22 Preferiu-‐se, sem nenhuma razão objetiva, o adjetivo selvagem a bravio para qualificar as plantas não cultivadas. Quadro 8. Conceitos fundamentais que norteiam a aplicação do ICN aos nomes de categoria igual ou inferior à família (McNeill, et al., 2012) 23 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente indigenes. O Grupo (Grupo de cultivares nas versões anteriores a 2004 do ICNCP) é uma categoria que agrupa cultivares, plantas individuais ou conjuntos de plantas que partilham similaridades. Sobretudo em documentos oficiais, ao arrepio do ICNCP, permanece em uso o conceito de convariedade (convar.) com um significado análogo a Grupo. Por exemplo, a designação Brassica oleracea convar. capitata, que inclui as couves-‐lombarda, repolho e roxa, é incorreta: deve ser substituída por Brassica oleracea Grupo Capitata (em letras maiúsculas, normais). Os Grupos, ao contrário das cultivares, podem ter mais de um nome e designações em latim. Nomenclatura filogenética Um grupo alargado de botânicos e zoólogos está a desenvolver um código de nomenclatura alternativo ao ICN: o Código de Nomenclatura Filogenético ou PhyloCode23. O PhyloCode tem por objetivo maior facilitar a construção de uma nomenclatura estável e que expresse as relações filogenéticas (= de parentesco) entre os organismos. De facto as regras impostas pelo ICN e o seu carácter intrinsecamente hierárquico dificultam o desenvolvimento de uma nomenclatura cladística (= nomenclatura filogenética) (Cantino, et al., 2007). Em primeiro lugar os grandes grupos de plantas estão aninhados (ing. nested) num cladograma com um grande número de ramos longos sucessivos, difícil de plasmar numa nomenclatura hierarquizada com um escasso número de categorias (o número de categoria taxonómicas aceites pelo ICN é insuficiente para expressar a complexidade das suas relações filogenéticas). A pulverização das categorias secundárias (e.g. em supersubtribos ou subcategorias análogas) não é uma solução para resolver esta dificuldade porque rapidamente se tornariam impossíveis de percepcionar e memorizar. Depois, sob a égide do ICN a revisão das relações filogenéticas implica rearranjos nomenclaturais por vezes tão extensos e reiterados que se tornam impossíveis de perseguir. Por fim, como reiterada se referiu neste texto (vd Sistemas evolutivos), as categorias taxonómicas supra-‐específicas são arbitrárias, apenas as suas relações filogenéticas são objetiváveis. As famílias de plantas, por exemplo, não são entidades comparáveis entre si, a sua definição baseia-‐se, em grande parte, na autoridade dos taxonomistas. No entanto, é factual que as Asteraceae têm um ancestral comum e que este grupo natural é evolutivamente mais próximo das Oleaceae do que das Magnoliaceae. Dois taxa supra-‐específicos com a mesma categoria – e.g. famílias Rosaceae e Fabaceae – têm em comum apenas a sua monofilia! A aderência aos princípios de sistemática cladística tem implicações na forma e no uso dos nomes científicos. Por exemplo, o conceito clássico de Charophyta é parafilético porque não inclui as plantas-‐terrestres. Algo semelhante sucede com o conceito clássico de briófito, por excluir as plantas-‐com-‐semente. Esta abordagem nomenclatural é uma fonte permanente de equívocos. Formalmente, a melhor solução terminológico-‐ nomenclatural será, como propõe o PhyloCode, reservar nomes latinos formais para os clados mais relevantes, e escrever os grados em minúsculas cursivas e entre aspas simples (e.g. ‘carófitas’, ‘briófitas’ e ‘angiospérmicas basais’). Os cladistas aceitam as regras do ICN ao nível da espécie e categorias inferiores. Como se referiu anteriormente, o número de clados gerados pelos estudos de cladística de plantas-‐com-‐semente é tão elevado que maioria não tem, nem poderá ter, uma designação formal. Ainda assim, os cladistas usam, com grande vantagem, os nomes lineanos supra-‐específicos, geralmente até à ordem. Estes nomes são usados como mnemónicas e pelo seu interesse didático, nada mais do que isso. Para não romper com as tradições nomenclaturais sedimentadas por mais de 100 anos de regras de nomenclatura internacionais o PhyloCode serve-‐se do ICN, e de códigoscongéneres, para selecionar nomes supra-‐específico pré-‐existentes. Esta atitude evita que nomes bem estabelecidos de taxa monofiléticos como Asteraceae ou Apiaceae sejam substituídos. Os cladistas, porém, rejeitam nomes tradicionalmente aplicados a taxa não monofiléticos. Os répteis são o exemplo mais frequente porque não incluem a classe das Aves; as aves descendem diretamente de um grupo de dinossauros ornitisquianos. Não cabe neste texto desenvolver mais alongadamente nomenclatura cladística tema porque esta está longe de ser aceite pela comunidade botânica internacional. Alguns autores defendem que o atual ICN não necessita de modificações profundas para se acomodar os princípios da moderna cladística (Barkley, DePriest, Funk, Kiger, 23 Versão draft em www.phylocode.org 24 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Kress, & Moore, 2004). A formalização sistemática do APG III publicada por Chase & Reveal (Chase & Reveal, A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III, 2009) é uma prova disso mesmo. 2. Sistemática de plantas-‐com-‐semente 2.1. Introdução Taxa supra-‐ordinais das plantas-‐terrestres A nomenclatura e a taxonomia25 dos taxa de plantas-‐terrestres de categoria superior à ordem não estão, por enquanto, estabilizadas. Por três razões. Muitas relações filogenéticas demoram a encerrar. No segundo volume alertou-‐se, para o facto, de continuarem por clarificar as relações de parentesco entre os grandes clados das plantas-‐com-‐semente. Por outro lado, a aceitação da sistemática cladística não é universal: os sistemas evolutivos de classificação continuam em uso na bibliografia botânica, assim como vários grupos polifiléticos e parafiléticos. Por fim, como se referiu a respeito da sistemática cladística, a categorização dos taxa supra-‐ específicos em grande medida reside, e provavelmente sempre residirá, num argumento de autoridade (vd. Sistemas cladísticos): é pouco provável que algum dia se venha a alcançar um sistema de classificação universal das plantas-‐terrestres. 24 Como se referiu na 1ª parte, o uso do sufixo “fita”, ou do seu correspondente de língua inglesa “phytes”, não está obrigatoriamente ligado à categoria taxonómica divisão. 25 Estabilidade nomenclatural e taxonómica não são conceitos sinónimos, referem-‐se, respectivamente, à fixação dos nomes e dos conceitos eles associados. Classe Equisetopsida [plantas-‐terrestres, embriófitas24] Subclasse Marchantiidae [hepáticas] Subclasse Bryidae [musgos] Subclasse Anthocerotidae [antóceras] Subclasse Lycopodiidae [licopodiidas, licófitas, licopódios] [monilófitas, fetos] Subclasse Ophioglossidae [ophioglossidas, fetos-‐ophioglossidos] Subclasse Equisetidae [equisetidas, fetos-‐equisetidos, equisetófitas, equisetas] Subclasse Marattiidae [marattiidas, marattiófitas, fetos-‐marattiidos] Subclasse Polypodiidae [polipodiidas, polipodiófitas, fetos-‐verdadeiros, fetos-‐leptoesporangiados] [gimnospérmicas, pinófitas] Subclasse Cycadidae [cicadidas, cicadófitas, cicas] Subclasse Ginkgoidae [ginkgoídas, ginkgófitas, ginkgos] Subclasse Pinidae [pinidas, coníferas] Subclasse Gnetidae [gnetidas, gnetófitas] [angiospérmicas, plantas-‐com-‐flor, magnoliófitas] Subclasse Magnoliidae Quadro 9. Os grandes grupos de plantas-‐terrestres 25 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Neste livro optou-‐se por seguir a sistematização taxonómica e nomenclatural das categorias superiores à ordem proposta Chase & Reveal (Chase & Reveal, A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III, 2009), completada por Christenhusz et al. (Christenhusz, Reveal, Martin, Robert, & Chase, 2011). Este sistema tem a grande vantagem de considerar as angiospérmicas, e os outros grandes grupos de plantas-‐ terrestres, com a categoria de subclasse evitando, assim, que os clados mais antigos, sobretudo de algas, tenham de ascender à categoria do Reino, ou a categorias imediatamente inferiores (vd. volume I) (quadro 9). Desde a publicação do Genera Plantarum de Antoine de Jussieu, no final do séc. XVIII, que a família é a categoria taxonómica superior ao género mais utilizada na organização do mundo vegetal. A generalização do uso de designações ao nível da família deveu-‐se, por um lado, à necessidade de reunir a enorme diversidade das plantas num número mais pequeno de entidades taxonómicas (taxa) de fácil memorização e, por outro, ao facto de muitas famílias serem de fácil reconhecimento com conhecimentos rudimentares de morfologia externa de plantas. Apesar da atribuição da categoria familiar a um determinado grupo taxonómico ser eminentemente arbitrária (Nomenclatura filogenética), o conhecimento da diversidade das plantas organiza-‐se em torno da categoria da família (Stevens, 2001+). A importância da categoria ordem é recente, deve-‐se implantação dos sistemas de classificação cladísticos.‘Pteridófitas’ e gimnospérmicas A sistemática das ‘pteridófitas’ e das gimnospérmicas à escala da ordem e da família parece estar a evoluir para um consenso. Os grupos extintos inscritos no vasto registo fóssil de ‘pteridófitas’ e gimnospérmicas – francamente maior do que o das angiospérmicas – permanecem, no entanto, críticos. As ‘pteridófitas’ não são aprofundadas neste documento (no segundo volume estão descritas, numa perspetiva evolutiva, as subclasses das ‘pteridófitas’). Na conceptualização das famílias de gimnospérmicas mais adiante apresentada (Gimnospérmicas) seguiram-‐se os critérios de (Anderson, Anderson, & Cleal, 2007) complementados com as atualizações de (Christenhusz, Reveal, Martin, Robert, & Chase, 2011). Angiospérmicas A circunscrição dos taxa de plantas-‐com-‐flor entre a subfamília e a ordem mudou radicalmente, nos últimos anos, com a vulgarização dos métodos de biologia molecular e a aceitação da cladística. Sem surpresa foram, por exemplo, reinterpretadas várias famílias morfologicamente heterogéneas e mal caracterizadas nos sistemas evolutivos. As Scrophulariaceae e as Primulaceae são dois exemplos dramáticos. Mudaram recentemente de família 24 dos 26 géneros de Scrophulariaceae reconhecidos em Portugal continental pela “Nova Flora de Portugal” (Franco, Nova Flora de Portugal (Continente e Açores), 1971 e 1984) (Oxelman, Kornhall, Olmstead, & Bremer, 2005). Quatro géneros da flora Portuguesa tradicionalmente colocados nas Primulaceae foram transferidos para duas obscuras famílias de óptimo tropical: Anagallis, Glaux e Asterolinon para as Myrsinaceae, e Samolus para as Theophrastaceae (Stevens, 2001+). A circunscrição das famílias de angiospérmicas adotada neste documento segue o sistema APG, concretamente na sua última versão – o APG III (Angiosperm Phylogeny Group, 2009) – vertido numa nomenclatura lineana por Chase & Reveal (Chase & Reveal, A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III, 2009) 26 (quadro 10). O sistema APG resulta da colaboração de um alargado grupo multinacional de autores e instituições de referência. Desde a publicação da sua primeira versão – o APG I – em 1998, tem vindo a ser elegido por um 26 As relações das Boraginaceae com as demais euasteridas I continua por clarificar, incertae sedis (de posição incerta) tem esse significado. Figura 1. Sistema APG III. Cabeçalho do paper original. 26 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente número crescente de autores e publicações. Oferece-‐se como exemplo duas importantes obras de taxonomia, o Seed Plants of Southern Africa: Families and Genera (Leistner, 2005) e o Mabberley's Plant-‐book (Mabberlley, 2008). O sistema APG converteu-‐se no standard da moderna taxonomia de plantas-‐com-‐flor sendo o seu ensino a nível universitário e não universitário urgente em Portugal. Subclas. Magnoliidae [angiospérmicas] Superord. Amborellanae Superord. Nymphaeanae Ord. Nymphaeales Superord. Magnolianae Ord. Canellales Ord. Laurales Ord. Magnoliales Ord. Piperales Superord. Lilianae [monocotiledóneas] Ord. Acorales Ord. Alismatales Ord. Asparagales Ord. Dioscoreales Ord. Liliales [commelinidas] Ord. Arecales Ord. Commelinales Ord. Poales Ord. Zingiberales Superord. Ceratophyllanae Ord. Ceratophyllales [eudicotiledóneas] Superord. Buxanae Ord. Buxales Superord. Proteanae Ord. Proteales Superord. Ranunculanae Ord. Ranunculales [eudicot. superiores] Superord. Rosanae Ord. Vitales [fabidas: eurosidas I] Ord. Celastrales Ord. Cucurbitales Ord. Fabales Ord. Fagales Ord. Oxalidales Ord. Rosales Ord. Zygophyllales [malvidas: eurosidas II] Ord. Brassicales Ord. Geraniales Ord. Malvales Ord. Myrtales Ord. Sapindales Superord. Caryophyllanae Ord. Caryophyllales Superord. Asteranae Ord. Ericales [lamiidas: euasteridas I] incertae sedis (Boraginaceae) Ord. Gentianales Ord. Lamiales Ord. Solanales [campanulidas: euasteridas II] Ord. Apiales Ord. Aquifoliales Ord. Asterales O APG é um sistema cladístico de base molecular, por conseguinte, apresenta sérias discrepâncias formais e taxonómicas frente aos sistemas de classificação evolutivos (e.g. Sistema de Cronquist). Estas diferenças não serão exploradas em pormenor, na descrição Famílias de plantas-‐com-‐semente de maior interesse ecológico ou económico que se segue. Ainda assim, para evitar uma ruptura demasiado brusca com o passado foram, pontualmente, adicionados alguns comentários sobre a interpretação tradicional dos taxa em estudo. Recorde-‐se que o sistema de Engler perdurou durante quase um século, com pequenas modificações, nas Floras de referência Sistemas evolutivos). A fim de evitar uma proliferação excessiva de pontos e subpontos, as famílias de angiospérmicas foram repartidas no texto que se segue por quatro grandes grupos: angiospérmicas basais, magnoliidas, monocotiledónease eudicotiledóneas; as superordens foram omitidas. As magnoliidas, as monocotiledóneas e as Quadro 10. Transcrição do sistema APG III numa nomenclatura lineana 27 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente eudicotiledóneas são monofiléticas; as angiospérmicas basais são parafiléticas. Para facilitar a exposição admitiram-‐se vários grados (grupos parafiléticos) – devidamente assinalados com aspas simples (‘ ‘) – em cada um destes grandes grupos (e.g. ‘angiospérmicas basais’). A descrição das famílias botânicas que se segue foi, em grande parte, adaptada do Guia de Árvores e Arbustos de Portugal Continental de (Bingre, Aguiar, Espírito-Santo, Arsénio, & Monteiro-Henriques, 2007), que por sua vez foi beber da informação veiculada por (Judd, Campbell, Kellog, Stevens, & Donoghue, 2007), (Heywood, 1993), (Spichiger, Savoilainen, Figeat, & Jeanmonod, 2004), (Stevens, 2001+) e (Watson & Dallwitz, 1992+). Para facilitar a percepção da morfologia das famílias, de uma forma muito concisa, é oferecida informação sobre o número de espécies à escala global ou presentes em Portugal continental e um apontamento sobre as plantas de maior interesse económico. Os exemplos incluídos nos dois primeiros volumes e nas descrições das famílias, salvo indicação em contrário, referem-‐se à flora de Portugal (inc. arquipélagos atlânticos) ou a plantas cultivadas. A descrição das famílias foi, em grande parte, reduzida aos caracteres necessários para uma identificação positiva. A sublinhado indicaram-‐se os caracteres morfológicos exclusivos ou com maior valor diagnóstico na diferenciação das famílias. Nas descrições, por omissão, admitem-‐se: � Folhas constituídas por pecíolo e limbo, sem estípulas; � Flores de média dimensão, cíclicas (peças florais do mesmo tipo inseridas no mesmo nó), hermafroditas (flores com estames e carpelos), heteroclamídeas (flores com sépalas e pétalas), sem hipanto (estrutura em forma de disco, taça ou copo que envolve o ovário e onde se inserem sépalas, pétalas e estames); � Estames livres (filetes ou anteras não soldados entre si) inseridos pelo filete no recetáculo (não soldados à corola); � No caso de existir mais que 1 carpelo, carpelos soldados num único ovário (gineceu sincárpico); � Ovário com mais de um primórdio seminal, placentação axilar (primórdios seminais inseridos no eixo central de um ovário com mais de 2 carpelos) ou irrelevante para a identificação da família. As peças (semelhantes entre si) que envolvem os estames e os carpelos nas flores haploclamídeas ou homoclamídeas foram designadas por tépalas. No entanto, mantiveram-‐se os conceitos de pétala e de sépala nos casos de perda evolutiva, inequívoca, de um dos verticilos do perianto. A descrição da nervação e outras características foliares nas folhas compostas refere-‐se aos folíolos. Os desenhos foram retirados de Watson & Dallwitz (Watson & Dallwitz, 1992+). 2.2. Famílias de plantas-‐com-‐semente de maior interesse ecológico ou económico 2.2.1. Gimnospérmicas Fisionomia. Árvores, com menos frequência arbustos, com um eixo (tronco) bem definido, regra geral monoicas. Anatomia. Xilema com traqueídos – sem vasos lenhosos (excepto em Gnetopsida) nem fibras xilémicas – com uma dupla função de suporte e transporte de solutos. Folha. Inteiras, muito estreitas ou em forma de escama (excepto Ginkgo biloba e Cycadidae). 28 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Chave dicotómica 1. Famílias de gimnospérmicas indígenas ou de maior interesse económico em Portugal 1. Folhas em forma de leque (flabeliformes), verde-‐claras, com pecíolos longos e caducas; frutificação drupácea; plantas dioicas ...................................................................................................................................................................................... Ginkgoaceae -‐ Plantas sem esta combinação de caracteres ................................................................................................................................. 2 2. Ramos articulados; folhas escamiformes, geralmente acastanhadas e não assimiladoras; frutificações carnudas; plantas arbustivas dioicas ................................................................................................................................................................................................ ..................................................................................................................................................................................... Ephedraceae -‐ Ramos não articulados; folhas verdes, escamiformes ou aciculares; frutificações secas ou carnudas; árvores monoicas ou dioicas, raramente arbustos ......................................................................................................................................................................... 3 3. Pequenas árvores similares a palmeiras de tronco raramente ramificado; folhas grandes penaticompostas agrupadas na extremidade do tronco ............................................................................................................................................. Cycadaceae s.l. -‐ Árvores ou arbustos profusamenteramificados; folhas mais pequenas ...................................................................................... 4 4. Folhas opostas ou verticiladas, geralmente aplicadas, escamiformes, raramente aciculares; estróbilos de escamas opostas ou verticiladas ....................................................................................................................................................... Cupressaceae s.str. -‐ Folhas não aplicadas, alternas espiraladas, às vezes subdísticas (dispostas em 2 fiadas ao longo dos raminhos) por torção, raramente opostas e então grandes e largas; estróbilos com as escamas em espiral ou então sementes solitárias ....................................... 5 5. Sementes solitárias, rodeadas de um invólucro carnudo (arilo); plantas dioicas não resinosas ................................... Taxaceae -‐ Sementes nunca solitárias e rodeadas de um invólucro carnudo; monoicas ou dioicas; resinosas ou não ................................ 6 6. Folhas geralmente largas, às vezes estreitas e aciculares; escama fértil e escama tectriz concrescentes; 1 primórdio seminal por escama seminífera ..................................................................................................................................................... Araucariaceae -‐ Folhas estreitas, lineares, aciculares ou escamiformes; escama tectriz livre ou concrescente; 2 a 15 primórdios seminais por escama seminífera ........................................................................................................................................................................................ 7 7. 2 primórdios seminais por escama fértil; escamas tectriz e seminífera livres; sementes com asa terminal, raramente ápteras; folhas dispostas espiraladamente ao longo dos ramos ou fasciculadas ....................................................................................... Pinaceae -‐ 2 a 15 primórdios seminais por escama fértil; escamas tectriz e seminífera intimamente unidas; folhas normalmente subdísticas (excepto Sequoiadendron e Cryptomeria ) ..................................... Taxodiaceae (família atualmente incluída em Cupressaceae) Estruturas reprodutivas. Sem flores. Esporângios ♂ – sacos polínicos – inseridos em escamas polínicas (microsporofilos) por sua vez organizadas em estróbilos ♂. Esporângios ♀ – primórdios seminais – solitários (Taxus), aos pares (Ginkgo), na margem de megasporofilos solitários (Cycas), ou produzidos em escamas férteis (megasporofilos) agrupadas em estróbilos ♀ (condição mais frequente). Estróbilos ♀ constituídos por uma escama fértil (ou seminífera), sobre a qual se dispõem os primórdios seminais, inserida na axila de uma escama Figura 2. Estróbilos ♂ e ♀. A) Estróbilos ♂ de Cedrus atlantica (Pinaceae). B) Estróbilo ♀ de Pseudotsuga menziesii (Pinaceae) com escamas estéreis tricuspidadas a axilar escamas férteis. A) B) 29 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente estéril (ou tectriz). Primórdios seminais com um tegumento, providos de uma câmara polínica, em contacto direto com o exterior (não protegidos no interior de um carpelo como nas angiospérmicas). Gametófito menos reduzido do que nas angiospérmicas. As Cycadidae, Ginkgoidae e as Gnetidae são dioicas; as Pinidae só são, salvo raras excepções, monoicas. Biologia da reprodução. Pólen geralmente transportado pelo vento (Gnetum, Ephedra, Welwitschia e Zamia são maioritariamente entomófilas) e diretamente capturado pelos primórdios seminais (germinação micropilar do pólen). Período que decorre entre a polinização e a fecundação normalmente superior a 1 ano. Inexistência de dupla fecundação (exceto em Gnetopsida) e endosperma sempre haploide. Frutificações e sementes. Sem frutos: estruturas reprodutivas ♀ maduras designadas por frutificações. Sementes com endosperma primário haploide, formado antes da fecundação. Regra geral as sementes são secas de dispersão barocórica ou anemocórica nas espécies monoicas, e carnudas de dispersão zoocórica nas espécies dioicas. Observações taxonómicas. As relações evolutivas entre as linhagens atuais das plantas-‐com-‐semente continuam por resolver (Mathews, 2009). Também permanece em aberto qual dos grandes grupos de gimnospérmicas atuais é filogeneticamente mais próximo das plantas-‐com-‐flor (vd. Volume II). 2.2.1.1. Cycadidae Fisionomia. Pequenas árvores ou arbustos dioicos, semelhantes a pequenas palmeiras ou fetos arborescentes, com escasso crescimento secundário. Estabelecem simbioses nas raízes com bactérias azuis-‐ esverdeadas fixadoras de azoto dos gén. Nostoc e Anabaena. Folha. Folhas compostas, por vezes circinadas. Produção anual de um verticilo de folhas, de fácil identificação. Estruturas reprodutivas. Megasporofilos grandes e livres com primórdios seminais marginais na família Cycadaceae, mais reduzidos e organizados em estróbilos ♀ nas famílias mais evoluídas (e.g. Zamiaceae). Gametas ♂ flagelados (anterozoides) libertados por um tubo polínico na proximidade dos gâmetas ♀ (sifonogamia imperfeita). Com frequência mais de 6 meses medeiam a polinização e fecundação. Observações taxonómicas. Atualmente, existe a tendência de reconhecer noâmbito das Cycadidae duas (Cycadaceae s.str. e Zamiaceae) ou quatro famílias (Boweniaceae, Cycadaceae s.str., Stangeriaceae e Zamiaceae) porém, na bibliografia, é ainda frequente surgirem reunidas numa fam. Cycadaceae s.l. É consensual que as cicas se situam na base da árvore filogenética das gimnospérmicas. Ca. de 300 espécies. I. Cycadaceae s.str. Estruturas reprodutivas. Megasporofilos livres, foliáceos, penatipartidos ou inteiros, organizados numa coroa no extremo do caule, com os primórdios seminais inseridos nas margens. Primórdios seminais de grandes dimensões (até 7 cm). Distribuição e diversidade. Territórios temperados quentes ou tropicais; maior parte das espécies concentradas no Hemisfério Sul. Botânica económica. Interesse maioritariamente ornamental. As folhas e a medula dos troncos das Cycadaceae são geralmente muito tóxicas. 30 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente 2.2.1.2. Ginkgoidae Distribuição e diversidade. Subclasse com um único representante na flora atual: Ginkgo biloba [ginkgo]. As ginkgoídas eram frequentes nas florestas do hemisfério norte durante o Terciário, há mais de 1,8 milhões de anos. II. Ginkgoaceae Fisionomia. Árvores dioicas. Ramos de dois tipos: ramos compridos (macroblastos), nos quais se inserem ramos curtos (braquiblastos) com uma pequena roseta de folhas terminal. Folha. Folhas caducas, em forma de leque (flabeladas), nervação aberta dicotómica, com ou sem um pequeno entalhe a meio. Estruturas reprodutivas e sementes. Estróbilos ♂ amentiformes. Primórdios seminais aos pares (por vezes em grupos de 3) na extremidade de um pedúnculo. Gametas ♂ flagelados (anterozoides) libertados por um tubo polínico na proximidade dos gâmetas ♀ (sifonogamia imperfeita). Sementes carnudas de dispersão endozoocórica, de odor desagradável, razão pela qual apenas se plantam como ornamentais indivíduos ♂. Distribuição e diversidade. Uma espécie – Ginkgo biloba – originária da China. Botânica económica. Com importância medicinal (insuficiência circulatória e melhoria da memória) e ornamental. 2.2.1.3. Pinidae Fisionomia. Maioritariamente árvores monoicas (dioicas em Juniperus), de alongamento monopodial e caules pseudoverticilados (a idade dos indivíduos jovens pode ser indiretamente avaliada pelo número de verticilos [andares]). A) B) Figura 3. Cycadaceae. A) Megasporofilos laciniados com primórdios seminais inseridos nas margens de Cycas revoluta. B) Aspeto de uma C. revoluta cultivada. 31 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Folha. Normalmente persistentes, aciculares, escamiformes ou linear-‐lanceoladas. Estruturas reprodutivas. Grãos de pólen frequentemente com sacos aéreos. Primórdios seminais normalmente em estróbilos (excepto Taxus). Estróbilos ♀ constituídos por escamas; as escamas ditas seminíferas (= escamas férteis) situam-‐se na axila de uma escama tectriz (= escama estéril) e acomodam na sua superfície 1 ou mais primórdios seminais em contacto direto com o exterior. Nas Pinaceae a escama tectriz é livre; nas Cupressaceae e nas Araucariaceae está ± soldada com a escama seminal. Embrião com 8 a 12 cotilédones. Distribuição e diversidade. Entre 700 e 900 espécies, distribuídas por ca. de 70 géneros. Representada em Lu por 3 famílias: Pinaceae, Taxaceae e Cupressaceae. Máximos de diversidade na América do N e no E da Ásia. Observações taxonómicas. Os estudos filogenéticos mais recentes indiciam que as Pinaceae são basais na subclasse. III. Pinaceae Fisionomia. Árvores resinosas, raramente arbustos. Folha. Folhas persistentes, raramente caducas (em Larix e Pseudolarix). Alguns géneros (e.g. Pinus, Larix e Cedrus) com ramos longos (macroblastos) e ramos curtos (braquiblastos) onde se inserem todas ou a maioria das folhas. Outros somente com macroblastos (e.g. Abies e Picea). Folhas lineares ou aciculares, no género Pinus agrupadas em braquiblastos muitos curtos por sua vez inseridos na axila de folhas escamiformes, sem clorofila, que revestem os macroblastos. Estruturas reprodutivas. Estróbilos ♀ (pinhas) caducos quando maduros (persistentes em Pinus halepensis), com escamas seminíferas e tectrizes normalmente bem diferenciadas. Duas sementes por escama seminífera com uma asa geralmente longa. Distribuição e diversidade. Família mais diversa das gimnospérmicas (210 sp.). Restringida ao hemisfério norte. Duas espécies de Pinus indígenas de Lu: Pinus pinaster «pinheiro-‐bravo» e P. pinea «pinheiro-‐ manso». O P. sylvestris «pinheiro-‐silvestre» está provavelmente extinto no país. Botânica económica. Família de excecional importância ecológica e económica: domina grande parte das florestas boreais e de montanha do hemisfério norte; inclui um elevado número de espécies cominteresse florestal (e.g. Pinus sp.pl., Picea abies), ornamental (e.g. Cedrus sp.pl), alimentar (P. pinea, pinheiro-‐manso), farmacêutico e químico (e.g. Pinus pinaster). A árvore mais velha do mundo, com mais de 4770 anos, é um exemplar californiano de Pinus longaeva. Muito recentemente, foi descoberto um exemplar de Picea abies no norte da Suécia em cujo sistema radicular foram destetados tecidos com mais de 9550 anos (o tronco da árvore é muito mais recente). IV. Cupressaceae (inc. Taxodiaceae) Fisionomia. Árvores ou arbustos resinosos. Figura 4. Relações evolutivas entre as pinidas www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ Figura 5. Pinaceae. Macroblastos com braquiblastos de Cedrus deodara 32 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Folha. Folhas persistentes (caducas em Taxodium e Metasequoia), em forma de escama (folhas escamiformes) ou estreitas e alongadas (folhas lineares ou aciculares). Folhas geralmente escamiformes muito pequenas e oposto-‐cruzadas (2 por nó em cruz com as do nó seguinte). Nas espécies com folhas lineares ou aciculares estas podem apresentar-‐se verticiladas (em Juniperus), opostas (em Metasequoia) ou alternas, arranjadas em espiral ou em duas fiadas, num único plano, por torção na base. Estruturas reprodutivas. Estróbilos ♀ globosos ou ovoides, persistentes, lenhosos ou carnudos (em Juniperus); escamas tectrizes impercetíveis; escamas seminíferas frequentemente em forma de cabeça de prego, sempre inseridas num eixo muito curto, com 1 a 20 primórdios seminais. Observações taxonómicas. Os gén. Sequoia e Cryptomeria, entre outros, tradicionalmente eram incluídos na fam. Taxodiaceae. Distribuição e diversidade. Segunda família mais diversa de gimnospérmicas (133 sp.). Distribuição cosmopolita. 4 sp. em Lu (J. communis subsp. pl., J. oxycedrus, J. navicularis, J. turbinata subsp. turbinata), 2 espécies na Ma (Juniperus cedrus e J. turbinata subsp. canariensis) e uma outra nos Az (J. brevifolia). Botânica económica. Elevado número de plantas com interesse ornamental (e.g. Juniperus sp.pl., Chamaecyparis sp.pl., Cupressus sp.pl. e x Cupressocyparis leylandii) ou na produção de lenho (e.g. Cupressus sp.pl., Cryptomeria japonica). A Cryptomeria japonica é a mais importante essência florestal cultivada em Az. São cupressáceas as árvores mais alta (Sequoia sempervirens, 111,2 m) e com o tronco de maior diâmetro (Sequoiadendron giganteum, 12,4 m). V. Araucariaceae Fisionomia. Árvores de grande dimensão, com ramos dispostos em andares (verticilados). Folha. Folhas persistentes, alternas ou opostas, aciculares ou largas e espalmadas. Estruturas reprodutivas. Escama seminífera dos estróbilos ♀ fundida com a escama tectriz e com 1 primórdio seminal. Pinhas eretas, grandes, desfazendo-‐se na maturação (característica compartilhada com algumas Pinaceae, e.g. Cedrus e Abies). Distribuição e diversidade. Fam. pequena (33 sp.) com apenas 3 géneros. Restringida ao hemisfério sul, um terço das espécies concentradas na Ilha da Nova Caledónia. Botânica económica. Interesse maioritariamente ornamental, sobretudo A. heterophylla e A. araucana. As sementes de A. angustifolia «pinheiro-‐do-‐pará» são comestíveis e semelhantes às da Pinus pinea «pinheiro-‐ manso». VI. Taxaceae Fisionomia. Árvores ou arbustos dioicos (com indivíduos ♂ e ♀) não resinosos. A) B) C) Figura 6. Cupressaceae e Taxaceae. A) Frutificações e ramos tridimensionais revestidos de folhas escamiformes em Cupressus lusitanica «cipreste-‐do-‐buçaco». B) Gálbulos carnudas e folhas aciculares (verticiladas com 3 folhas por nó) de Juniperus oxycedrus . C) Taxus baccata «teixo»; n.b. sementes nuas e solitárias, com um arilo vermelho, inseridas na axila das folhas; folhas lineares de inserção espiralada, disticadas por torção do pecíolo. 33 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Folha. Folhas persistentes, alternas (ainda que dispostas em duas filas, num único plano, por torção na base), planas, lineares e com uma nervura média evidente. Estruturas reprodutivas. Primórdios seminais solitários na axila das folhas, na maturação envolvidos por uma estrutura carnosa colorida (arilo). Distribuição e diversidade. Fam. pequena (30 sp.). Concentrada no hemisfério norte. 1 espécie indígena de Portugal (Lu, Az e Ma): Taxus baccata. Botânica económica. A T. baccata «teixo» é muito cultivada como ornamental embora as suas sementes e folhas sejam muito tóxicas; o arilo é doce e comestível; da madeira localizada no encontro do cerne com o alburno faziam-‐se os melhores arcos medievais. Algumas espécies com interesse medicinal (Taxus) ou florestal (Torreya). 2.2.1.4. Gnetidae Distribuição e diversidade. Ca. de 65 sp. de distribuição, maioritariamente, temperada ou mediterrânica. Quatro géneros de morfologia díspar: Gnetum, Ephedra,Vinkiella e Welwitschia. VII. Ephedraceae Fisionomia. Arbustos, raramente árvores, dioicos, não resinosos. Ao contrário das demais gimnospérmicas atuais têm vasos lenhosos. Caules verticilados com entrenós muito longos, verdes, estriados e articulados. Folha. Folhas pequenas, opostas ou verticiladas, escamiformes, soldadas entre si. Estruturas reprodutivas. Primórdios seminais envolvidos por uma estrutura semelhante a um tegumento. Estróbilos ♀ com escamas opostas ou verticiladas e 1-‐2 sementes. Polinização realizada por moscas. Distribuição e diversidade. Uma espécie indígena em Portugal com duas subespécies: Ephedra fragilis subsp. fragilis, em Lu, e E. fragilis subsp. dissoluta, em Ma. Botânica económica. Das Ephedra «éfedras» extrai-‐se a efedrina, um estimulante, supressor do apetite. Atualmente é sintetizado quimicamente. 2.2.2. Magnoliidae (angiospérmicas) Fisionomia. Árvores, arbustos, trepadeiras ou plantas herbáceas, com caules e folhas de morfologia muito variável. Fisionomia. Sistema vascular mais evoluído do que o das gimnospérmicas: elementos de tubo crivoso e células companheiras mais eficientes; presença, simultânea, de traqueídos e de vasos lenhosos (com exceções). Flor. Diâmetro das flores de menos de 1 mm (fam. Lemnaceae) a ca. de 1 m [Rafflesia (Rafflesiaceae)]. Flores de estrutura muito diversa, as mais complexas constituídas, da base para o ápice, pelo cálice (conjunto das sépalas), corola (conjunto das pétalas), androceu (conjunto dos estames) e gineceu (conjunto dos pistilos). Pólen com tectum (vd. volume II). Primórdios seminais encerrados num pistilo formado por uma ou mais folhas modificadas (carpelos) soldadas entre si. Gametófito muito reduzido. Pistilos constituídos por um ovário (parte basal alargada onde se encontram os primórdios seminais), um estilete (porção mais estreita do pistilo, nem sempre presente) e um estigma (órgão especializado na captura de grãos de pólen). Biologia da reprodução. Sistemas de polinização muito variados (pelo vento, água, insectos, etc.). Germinação estigmática do pólen. Polinização e fecundação quase simultâneas. Presença de dupla fecundação. Sementes com endosperma triploide (com exceções). Após a fecundação dos primórdios seminais e um período de maturação relativamente curto, os ovários dão origem aos frutos que contêm no seu interior 1 ou mais sementes. 34 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Fruto e semente. Muito variados: secos ou carnudos (com uma polpa rica em água), simples (derivados de um gineceu com 1 pistilo) ou múltiplos (oriundos de um gineceu com carpelos livres), por vezes incorporando tecidos do receptáculo (pseudofrutos), etc. Mecanismos de dispersão muito diversos. 2.2.2.1. ‘Angiospérmicas basais’ Morfologia. Flores acíclicas (peças dispostas em espiral) e homoclamídeas. Margem dos carpelos fechada por secreções; nas demais angiospérmicas os carpelos são suturados por células epidérmicas. As famílias Amborellaceae e Nymphaeaceae não possuem vasos lenhosos. Algumas Nymphaeaceae têm apenas um cotilédone e feixes vasculares dispersos no caule. Neste grupo de plantas prevalece a polinização por moscas ou por coleópteros que recebem uma recompensa alimentar sob a forma de pólen; a polinização por engano é também frequente. Observações taxonómicas. Grupo parafilético. Nymphaeales VIII. Nymphaeaceae Fisionomia. Herbáceas aquáticas rizomatosas. Folha. Folhas frequentemente grandes, cordadas ou peltadas, com um pecíolo longo e limbo submerso, flutuante e/ou emergente. Inflorescência. Flores solitárias. Flor. Flores grandes, homo ou heteroclamídeas, actinomórficas, hermafroditas, providas de um longo pedicelo. 4-‐12 tépalas, espiraladas (flores acíclicas), livres ou concrescentes, frequentemente petaloideas e gradualmente transformadas em estames. Estames 3 a ∞, lamelares, por vezes reduzidos a estaminódios petaloideos. Gineceu ínfero ou súpero de carpelos 3 a ∞, livres ou soldados, e estigmas frequentemente alongados. Fruto. Múltiplo, seco ou carnudo. Distribuição e diversidade. Fam. de pequena dimensão (ca. 70 espécies). Cosmopolita. Dois géneros em Lu: Nymphaea e Nuphar. Botânica económica. Interesse ornamental: gén. Nymphaea «nenúfares-‐brancos» e Nuphar «nenúfares-‐ amarelos». As folhas, os botões florais e as sementes das Nymphaea são comestíveis. Nos remansos dos rios da bacia do Amazonas vive a Victoria regia, a planta com a maior folha do mundo. Austrobaileyales IX. Illiciaceae Botânica económica. O Illicium verum «anis-‐estrelado» é utilizado em tisanas e dele se extraem precursores de moléculas antivíricas. Figura 7. Nymphaeaceae. N.b. em Nuphar luteum «golfão-‐ amarelo»: inserção helicoidal de 5 tépalas (flor acíclica), um grande número de estaminódios petaloideos e ∞ estames (vd. diagrama floral); estames pouco diferenciados, laminares. 35Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente 2.2.2.2. Magnoliidas Morfologia. Árvores, arbustos, trepadeiras ou plantas herbáceas. Presença de glândulas de óleos essenciais e de grande diversidade de alcaloides. Folhas com ou sem estípulas, peninérveas. Muitas famílias possuem apenas um prófilo (e.g. Aristolochiaceae e Magnoliaceae). Flores acíclicas (peças dispostas em espiral) ou cíclicas com verticilos de 3 peças (trímeros); normalmente homoclamídeas (perianto não diferenciado em cálice e corola) e hermafroditas. Elevado número de estames frequentemente imperfeitos (filete pouco diferenciado da antera), com sistemas invulgares de abertura das anteras, um conectivo muito desenvolvido, acessíveis a polinizadores pouco especializados. Pólen normalmente pouco evoluído (monocolpado e tipos derivados). Gineceu monocarpelar ou pluricarpelar apocárpico, súpero. Primórdios seminais crassinucelados (de nucela espessa) com dois tegumentos. Sementes de cotilédones frequentemente impercetíveis. Observações taxonómicas. Grupo monofilético. Alguns autores designam este grupo como dicotiledóneas arcaicas ou complexo magnolioide. Magnoliales X. Magnoliaceae Fisionomia. Árvores ou arbustos. Folha. Grandes, alternas, simples, inteiras (lobadas em Liriodendron), caducas ou persistentes, com estípulas grandes e caducas. Flor. Flores solitárias, grandes, homoclamídeas (sépalas e pétalas não ou pouco diferenciadas), actinomórficas. 6 tépalas, grandes, arranjadas em espiral ao longo de um eixo alargado (receptáculo). Estames numerosos (indefinidos), em espiral, com filete pouco diferenciado da antera. Carpelos numerosos, livres (gineceu apocárpico), espiralados; ovários súperos normalmente com 2 óvulos. Fruto. Fruto seco semelhante a uma pinha (múltiplo de folículos) ou carnudo (múltiplo de bagas). Sementes grandes, normalmente carnudas e avermelhadas. Distribuição e diversidade. Fam. de pequena dimensão (ca. 227 sp.). 2 centros de diversidade localizados no SW asiático e nas Américas; extinta na Europa desde o final do Terciário (há mais 1,8 milhões de anos). Botânica económica. Com interesse maioritariamente ornamental, e.g. Magnolia «magnólias». A) B) C) Figura 8. Magnoliaceae e Annonaceae. A) Folhas e flor de Magnolia grandiflora (Magnoliaceae). B) Eixo (receptáculo) de uma flor de M. grandiflora; n.b. (debaixo para cima) cicatrizes das tépalas e dos estames e um fruto múltiplo de folículos ainda imaturos. C) Annona cherimola x A. squamosa (Annonaceae) (Terceira, Açores); n.b. flor com 1 único verticilo de 3 tépalas e um pequeno fruto em diferenciação 36 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente XI. Annonaceae Botânica económica. Várias espécies de Annona «anoneiras» são cultivadas pelos seus frutos. Nos mercados portugueses, por vezes provenientes das Ilhas ou do Algarve, são frequentes a A. cherimola e o híbrido A. cherimola x A. squamosa. Da Cananga odorata extrai-‐se um óleo essencial, o ylang-‐ylang, usado em aromaterapia e perfumaria. Laurales XII. Lauraceae Fisionomia. Árvores. Folha. Folhas aromáticas, simples, inteiras (raramente lobadas), alternas, peninérveas (par de nervuras inferior frequentemente mais proeminente e arqueado em direção ao ápice), persistentes, frequentemente com pontuações claras no limbo (glândulas de óleos essenciais). Folhas senescentes frequentemente com uma cor avermelhada característica. Flor. Flores pequenas e pouco vistosas (descoloridas), homoclamídeas (sépalas e pétalas não ou pouco diferenciadas), actinomórficas, receptáculo côncavo, hermafroditas ou unissexuais. 6 tépalas organizadas em 2 nós de 3 peças (de 2 peças em Laurus). Estames até 12, com 2 nectários na base do filete, deiscentes por valvas. Ovário súpero de 1 carpelo com 1 primórdio seminal de placentação apical. Polinização entomófila. Fruto e semente. Fruto uma drupa. Sementes sem endosperma, com um embrião grande e cotilédones volumosos, normalmente dispersas por aves. Distribuição e diversidade. Fam. grande (2500 sp.). De máxima expressão nos territórios tropicais e subtropicais. 1 espécie indígena de Lu (Laurus nobilis), 4 da Ma (Apollonias barbujana, Laurus novocanariensis, Ocotea foetens e Persea indica) e 1 dos Az (Laurus azorica). Botânica económica. Grande importância ecológica na vegetação arbórea madeirense e açoriana. A Persea americana tem interesse alimentar (abacateiro). Muitas lauráceas têm um uso condimentar ou medicinal, e.g. Cinnamomum verum «árvore-‐da-‐canela», Cinnamomum camphora «cânfora», Laurus nobilis «loureiro», etc. Figura 9. Lauraceae. N.b. em Laurus nobilis 4 tépalas, estames com dois nectários na base deiscentes por valvas, ovário com um primórdio seminal pêndulo. 37 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Piperales XIII. Aristolochiaceae Fisionomia. Herbáceas ou trepadeiras. Folha. Folhasalternas, simples, inteiras e de nervação palmada. Flor. Flores grandes, hermafroditas, zigomórficas, solitárias na axila das folhas. 3 sépalas soldadas num tubo comprido em forma de “S”. Pétalas vestigiais. Fruto. Seco (cápsula septicida), com frequência pendente e de grande dimensão. Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 480 sp.). Dispersa por áreas temperadas e tropicais. Espécies europeias todas pertencentes ao género Aristolochia. 3 espécies indígenas em Lu. Botânica económica. Algumas Aristolochia têm interesse ornamental. XIV. Piperaceae Botânica económica. Dos frutos da Piper nigrum «pimenteira» obtêm-‐ se o mais importante condimento do mundo: a pimenta. 2.2.2.3. Monocotiledóneas (Lilianae) Fisionomia. Plantas geralmente herbáceas. Nas plantas adultas todas as raízes adventícias, ± da mesma espessura e inseridas na base do caule (raízes fasciculadas). Caules simpodiais, constituídos pela justaposição de curtas unidade simpodiais, mais frequentes do que os caules monopodiais (carácter de fácil observação em rizomas e estolhos). Crescimento secundário raro. Anatomia. Feixes vasculares fechados (sem câmbio) distribuídos irregularmente ou formando 2 ou mais círculos concêntricos. Folha. Folhas simples (pseudocompostas na fam. Arecaceae), sésseis (sem pecíolo) ou completas (com bainha, pecíolo e limbo), sem estípulas (presentes nas Smilacaceae), paralelinérveas ou curvilíneo-‐ A) B) Figura 10. Lauraceae. A) Persea indica «vinhático» (Madeira). B) Laurus nobilis; N.b. flor ♂, 4 tépalas, estames providos com 2 nectários na base. Figura 11. Piper nigrum «pimenteira» http://www.biologie.uni-‐ hamburg.de/b-‐online/e49/piper.htm 38 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente paralelinérveas; várias exceções, e.g. folhas palminérveas nas Arecaceae, peninérveas nas Arecaceae e na maioria das espécies de Dioscoreales e Zingiberales (e.g. famílias Zingiberaceae, Musaceae e Cannaceae). Flor. Flores cíclicas com verticilos de 3 peças; nuas, homoclamídeas ou heteroclamídeas. Pólen com uma abertura. Sementes com 1 cotilédone ou de cotilédone não diferenciado. Observações taxonómicas. Grupo monofilético. Três grandes grupos de ordens (vd. figura 15): monocotiledóneas basais (alismatidas), monocotiledóneas petaloideas e monocotiledóneas commelinidas. Somente as monocotiledóneas commelinidas são monofiléticas, os outros dois grupos são parafiléticos. 2.2.2.3.1. ‘Monocotiledóneas basais’ Morfologia. Frequentemente adaptadas a habitats aquáticos. Nestas espécies ocorre uma acentuada simplificação do cormo e da flor. Observações taxonómicas. Grupo parafilético. Alismatales XV. Cymodoceaceae Botânica económica. Pertencem a esta família as 3 angiospérmicas marinhas da flora portuguesa: Cymodocea nodosa, Zostera marina e Z. noltii. Estas espécies têm grande importância ecológica porque servem de alimento a muitas aves aquáticas ou limícolas e as suas comunidades são fundamentais no ciclo de vida de várias espécies de peixes. XVI. Araceae Fisionomia. Herbáceas terrestres, epífitas, lianas ou pequenas plantas aquáticas flutuantes (e.g. Lemna e Pistia), também epífitas, frequentemente rizomatosas ou bolbosas. Folha. Folhas frequentemente completas com limbo e bainha de grande dimensão, sagitadas ou largamente elípticas, alternas espiraladas ou disticadas, frequentemente basais, de recorte e nervação variável. Reduzidas nas plantas aquáticas. Inflorescência. Indeterminadas, terminais, ebracteadas (sem brácteas), do A) B) Figura 12. A) Contextualização filogenética das monocotiledóneas. B) Filogenia das ordens de monocotiledóneas (Judd, Campbell, Kellog, Stevens, & Donoghue, 2007) Figura 13. Cymodocea nodosa (Cymodoceaceae) (Albufeira, Algarve). N.b. rizoma e folhas lineares. 39 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente tipo espádice, envolvidas por uma espata. Flor. Sésseis, pequenas, haploclamídeas ou nuas (aclamídeas), hermafroditas ou unissexuais. Estames frequentemente sinantéricos. Ovário sincárpico. Primórdios seminais 1 a ∞. Polinização por coleópteros, moscas e himenópteros. Fruto. Normalmente uma baga; utrículo em Lemna e géneros afins. Dispersão por aves, mamíferos ou pela água. Observações taxonómicas. As plantas aquáticas não enraizadas de pequena dimensão dos géneros Lemna, Wolffia e outros, são colocados por muitos autores na família Lemnaceae. Distribuição e diversidade. A Wolffia arrhiza (fam. Lemnaceae) é a planta mais pequena do mundo, sendo frequente em águas paradas do centro e sul do país. Botânica económica. Numerosas espécies ornamentais: Anthurium sp.pl. «antúrios», Monstera deliciosa «costela-‐de-‐adão», Philodendron sp.pl., Zantedeschia aethiopica «jarro». Os inhames são importantes plantas alimentares tropicais e subtropicais: Colocasia esculenta «inhame» (cultivada nos Az e Ma), Alocasia macrorhiza «inhame-‐gigante» e Xanthosoma sp.pl. A Pistia stratiotes é umaplanta aquática pontualmente cultivada e, potencialmente, uma perigosa invasora em Portugal continental. 2.2.2.3.2. ‘Monocotiledóneas petaloideas’ Morfologia. Tépalas conspícuas. Endosperma sem amido. Observações taxonómicas. Grupo parafilético. Representado em Portugal por 3 ordens: � Ord. Dioscoreales – numerosas espécies lianoides; folhas de nervação geralmente reticulada ou curvilíneo-‐paralelinérveas; presença frequente de tubérculos. Grupo maioritariamente tropical; uma única família (Dioscoriaceae) em Portugal, com uma única espécie (Tamus communis); Figura 14. Araceae. A) Arum italicum. N.b. espata de grandes dimensões; espádice (da extremidade proximal para a distal) com flores ♀ férteis, flores ♀ estéreis e flores ♂. B) Inflorescência de A. italicum; o espádice desta espécie exala um forte e desagradável odor a estrume de porco. A) B) 40 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente � Ord. Liliales – plantas herbáceas com órgãos de reserva subterrâneos (geófitos); inflorescência terminal; tépalas maculadas (com manchas); nectários localizados nas tépalas (ausência de nectários septais); anteras extrorsas (viradas para o exterior); epiderme externa da testa das sementes com estrutura celular (com células evidentes); sementes normalmente sem endosperma e sem fitomelano; � Ord. Asparagales – plantas herbáceas (com ou sem órgãos subterrâneos de reserva) ou plantas lenhosas com crescimento secundário; folhas por norma densamente agrupadas na base das plantas, ou na extremidade de um caule curto e volumoso, na axila das quais eventualmente se insere uma inflorescência longamente pedunculada; tépalas não maculadas; nectários septais (localizados na parede externa do pistilo ao longo da sutura carpelar); epiderme externa da testa das sementes obliterada (células colapsadas) ou se com estrutura celular com fitomelano (cobertura negra com a textura do papel); endosperma abundante. Dioscoreales XVII. Dioscoreaceae Fisionomia. Trepadeiras rizomatosas, normalmente dioicas. Folha. Folhas alternas, sem bainha, simples, palminérveas. Nervuras primárias curvas e convergentes em direção ao ápice. Flor. Flores normalmente unissexuais e homoclamídeas. 6 tépalas. Gineceu ínfero de 3 carpelos; 2 primórdios seminais por carpelo. Fruto. Fruto normalmente triangular e com três asas. Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 870 sp.). Pantropical com algumas espécies temperadas. 2 sp. indígenas de Portugal: Tamus communis (Lu) e T. edulis (Ma). Botânica económica. 6 espécies de Dioscorea, um género com mais de 600 espécies genericamente designadas por inhames, são cultivadas nos trópicos pelos seus tubérculos, aéreos e subterrâneos, amiláceos. As espécies mais cultivadas no Brasil e em Angola são a D. alata «cará ou inhame-‐da-‐costa», a D. cayennensis «inhame-‐de-‐são-‐tomé» e a D. bulbifera «inhame-‐de-‐angola». Liliales XVIII. Smilacaceae Fisionomia. Trepadeiras dioicas de caules volúveis. Folha. Folhas alternas disticadas, sem bainha, simples, com um par de estípulas na base de um longo pecíolo, transformadas em gavinhas em Smilax. Nervação palmada; nervuras primárias curvas e convergentes em direção ao ápice. Flor. Flores pequenas, pouco vistosas, unissexuais (em plantas distintas), homoclamídeas e actinomórficas. 6 tépalas. 6 estames. Ovário súpero de 3 carpelos. Fruto. Fruto carnudo e colorido do tipo baga. Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (um género com ca. 300 sp.). Cosmopolita. 3 sp. indígenas de Portugal: Smilax aspera (Lu e Ma), S. canariensis (endemismo canarino e madeirense) e S. azorica (Az). XIX. Liliaceae Fisionomia. Herbáceas frequentemente bulbosas. Folha. Folhas simples, alternas, verticiladas ou todas basais, paralelinérveas. Inflorescência. Terminal, frequentemente determinada (= cimosa), por vezes solitária. 41 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Flor. Flores conspícuas, homoclamídeas, trímeras, actinomórficas e hermafroditas. 6 tépalas petaloideas, geralmente adornada com manchas e linhas. Ovário súpero de placentação axilar. Primórdios seminais numerosos. Néctar produzido na base dos filetes. Polinização entomófila; recompensa de pólen ou néctar. Fruto. Cápsula loculicida ou baga. Observações taxonómicas. Nas Floras de referência o conceito de Liliaceae inclui taxa hoje dispersos, entre outras, pelas famílias Colchicaceae e Smilacaceae da ordem dos Liliales, e Ruscaceae, Asparagaceae, Alliaceae, Hyacinthaceae e Asphodelaceae da ordem dos Asparagales. Distribuição e diversidade. Ca. 15 gén. e 500 esp. Cosmopolita, mais abundante nas regiões subtropicais e temperadas. Botânica económica. Algumas espécies de interesse ornamental nos géneros Fritillaria, Tulipa e Lilium. Asparagales XX. Orchidaceae Fisionomia. Plantas herbáceas hemicriptofíticas ou epífitas (trepadeiras em Vanilla),micorrízicas, raramente saprófitas sem clorofila (e.g. Neottia nidus-‐avis). As espécies de climas temperados e mediterrânicos são terrestres: todos os anos, na Primavera, renovam a parte área a partir de raízes tuberosas; no final da estação de crescimento entram em dormência. As espécies tropicais são, maioritariamente, epífitas e possuem uma parte aérea perene; os caules surgem engrossados nos entrenós (pseudobolbos) e as raízes aéreas desenvolvem um velame para maximizar a captura de água e de nutrientes. Relações simbióticas. As espécies sem clorofila, e, de acordo com alguns autores, em maior ou menor grau as restantes orquídeas terrestres clorofiladas, são mico-‐heterotróficas. Neste tipo de relação planta-‐fungo, a orquídea recebe nutrientes provenientes da decomposição da matéria orgânica efetuada pelo fungo e nutrientes retirados por este de outras plantas com as quais estabelece simbioses radiculares. Não está clara qual a contribuição da planta para o fungo, se é que existe alguma. Aparentemente, as orquídeas ditas saprófitas parasitam os fungos que as alimentam. A germinação das sementes das orquídeas depende, em absoluto, da presença de fungos micorrízicos porque não dispõem de tecidos de reserva. Folha. Inteiras, espessas, simples, alternas, espiraladas ou disticadas, de base embainhante e nervação paralelinérvea; por vezes muito reduzidas. Inflorescência. Inflorescências indefinidas tipo espiga, cacho ou panícula; por vezes flores solitárias. Flor. Flores muito complexas e conspícuas. Trímeras, zigomórficas ou assimétricas, e hermafroditas. Perigónio petaloideo com 2 verticilos de 3 tépalas. A maior parte dos autores, porém, designa as peças do verticilo inferior A) B) Figura 15. Liliaceae. A) N.b. flores homoclamídeas; dois verticilos de 3 estames; ovário súpero tricarpelar; fruto uma cápsula. B) Tulipa australis, uma belíssima flor indígena de Lu (Bragança) . 42 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente por sépalas e as do superior por pétalas. 3 sépalas semelhantes entre si: 1 sépala dorsal (=sépala central) e 2 laterais. Pétala superior (por rotação do ovário aparentemente inferior) do verticilo interno transformada num labelo, frequentemente prolongado na base num esporão; as 2 pétalas restantes (pétalas laterais) semelhantes ou não às sépalas. 1 estame (raramente 2 ou 3 em espécies não ibéricas); pólen normalmente agrupado em 2 polinídias, cada uma com uma massa de pólen, geralmente, suportada por um pequeno pé, com uma massa viscosa na base (o retináculo ou viscídio) oculto numa pequena bolsa (bursícula). Filete das anteras, estilete e estigmas soldados numa coluna (ginostemo) localizada no centro da flor, onde se distingue uma antera reduzida a 2 polinídias, o rostelo (nem sempre evidente) e uma superfície estigmática. O rostelo corresponde a um dos 3 estigmas, tem geralmente a forma de bico e separa o estame da superfície estigmática, prevenindo a autopolinização. Ovário tricarpelar, sincárpico, resupinado (torcido com uma rotação de 180°), de placentação parietal e primórdios seminais numerosos. Néctar, se presente, produzido num esporão ou em nectários septais. Polinização entomófila especializada efetuada por um elevado número de espécies generalistas ou especializadas (dípteros ou himenópteros) tendo como recompensa pólen ou néctar. Cerca de 1/3 das espécies apresentam um mecanismo evoluído de polinização por engano sexual com pseudocópula. No género Ophrys, entre outros, estão descritos mecanismos de autopolinização caso a polinização entomófila não se verifique. Fruto e semente. Uma cápsula. Sementes numerosas, muito pequenas e reduzidas a um embrião minúsculo e um tegumento (sem tecidos de reserva). Germinação das sementes dependente da presença de fungos micorrízicos. Dispersão anemocórica. Distribuição e diversidade. Possivelmente a maior família de plantas com flor (ca. 18.500 sp.). Cosmopolita particularmente diversa nos trópicos. As espécies portuguesas são todas terrestres e particularmente frequentes em afloramentos calcários com um coberto vegetal herbáceo. A) B) Figura 16. Orchidaceae. A) Morfologia da flor de Ophrys apifera . N.b. 3 tépalas externas (na figura designadas por sépalas) e outras 3 internas, uma delas transformada num labelo; ginostemo onde se reconhece duas polinídias. B) Flor e outras estruturas. N.b. duas raízes tuberosas; polinídias com um retináculo na base; cápsula já aberta, deiscente por 3 valvas. 43 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Botânica económica. Inúmeras plantas ornamentais (e.g. Cymbidium, Cattleya, Dendrobium, Paphiopedilum, Phalaenopsis e Oncidium), entre as quais se contam vários híbridos interespecíficos e intergenéricos. Da Vanilla planifolia «baunilha» extrai-‐seuma importante essência de uso alimentar. XXI. Xanthorrhoeaceae Descrição referente à subfamília Asphodeloideae, das três subfamílias de Xanthorrhoeaceae a única presente em Portugal. Fisionomia. Herbáceas, arbustos ou árvores rizomatosas, frequentemente com raízes engrossadas (tuberosas) e com rosetas de folhas basais ou na extremidade dos ramos. Folha. Folhas alternas, espiraladas ou num único plano (dísticas), com bainha, sésseis, por vezes carnudas e com uma zona central gelatinosa (em espécies não europeias, e.g. Aloe), não fibrosas, paralelinérveas. Inflorescência. Inflorescências terminais. Flor. Flores homoclamídeas e actinomórficas. 6 tépalas de cor uniforme. Ovário súpero de 3 carpelos. Fruto. Fruto seco (cápsula loculicida). Sementes com uma cobertura parcial, seca, ± colorida (arilo). Observações taxonómicas. Inclui Asphodelaceae, família que o APG II aceitava como autónoma. Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 785 sp.). Dispersa pelas áreas temperadas e tropicais do Velho Mundo. 1 gén. indígena de Portugal: Asphodelus. O género Aloe tem um centro de diversidade nos planaltos angolanos. Botânica económica. Várias espécies com interesse ornamental (e.g. Aloe arborescens), cosmético ou medicinal (e.g. Aloe vera). XXII. Amaryllidaceae Fisionomia. Plantas herbáceas, rizomatosas (Agapanthoideae) ou bulbosas (Amaryllidoideae ou Allioideae), as Lillioideae com o forte odor a alho. Raízes contrácteis nas Amaryllidoideae e nas Allioideae. Folha. Folhas carnudas, basais, alternas, lineares (alargadas por exemplo em Allium ursinum e A. victoriale), por vezes tubulosas (em alguns Allium), paralelinérveas. Inflorescência. Escaposas, cimosas embora contraídas numa inflorescência umbeliforme, geralmente com duas espatas escariosas. Flor. Flores homoclamídeas, actinomórficas a ligeiramente zigomórficas, e hermafroditas. 6 tépalas petaloideas organizadas em 2 verticilos, livres ou concrescentes na base, sem manchas. Em Narcissus e outras Amaryllidoideae o tubo da corola prolonga-‐se numa coroa. Estames geralmente 6, livres ou soldados na base, por vezes epipétalos; presença frequente de apêndices nos filetes em Allium. Ovário súpero (Agapanthoideae e Allioideae) ou ínfero (Amaryllidoideae), tricarpelar e trilocular. Nectários septais. Polinização entomófila. Fruto. Geralmente uma cápsula. Dispersão anemocórica. Observações taxonómicas. O APG III alargou substancialmente o conceito original Amaryllidaceae, agregando-‐lhe Alliaceae e Agapanthaceae. Estes taxa são tratados nível infrafamiliar: Amaryllidoideae, Allioideae e Agapanthoideae. Muitos autores ainda incluem todos estes grupos na fam. Liliaceae. Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 1600 sp., mais de 500 no gén. Allium). Figura 17. Amaryllidaceae Allioideae. N.b. apêndices na base dos estames e ovário súpero. 44 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Botânica económica. Várias espécies de interesse alimentar; e.g. Allium sativum «alho», A. cepa «cebola», A. porrum «alho-‐francês, allho-‐porro» e A. schoenoprasum «cebolinho». Muitas espécies de interesse ornamental; e.g. Agapanthus umbellatus «agapanto», Narcissus sp.pl. «junquilhos» e Amaryllis belladonna «amarílis». XXIII. Agavaceae Fisionomia. Plantas perenes, lenhosas com grandes rosetas de folhas basais (rentes ao solo) ou na extremidade dos ramos. Muitas espécies produzem uma única vez flores e frutos morrendo em seguida (monocarpia). Folha. Folhas grandes, alternas e dispostas em espiral, inteiras, com bainha, sésseis, carnudas, fibrosas, com um espinho lenhoso na ponta (espinescentes) e paralelinérveas de nervuras nem sempre evidentes. Inflorescência. Inflorescências grandes que nascem do centro das rosetas de folhas. Flor. Flores homoclamídeas e actinomórficas. 6 tépalas grandes e de cor uniforme. Ovário súpero ou ínfero de 3 carpelos. Fruto. Fruto seco (cápsula). Sementes negras e brilhantes. Observações taxonómicas. Fam. de circunscrição conflituosa. O APG III (Angiosperm Phylogeny Group, 2009) inclui nesta família de vários géneros paleotropicais e holárticos aglomerados nas Liliaceae pelas Floras tradicionais (e.g. gén. Anthericum, representado em Lu pelo A. liliago). Chase et al. (Chase, Reveal, & Fay, A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae, 2009) propõem a sua integração nas Asparagaceae (vd. Asparagaceae). Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 600 sp.). Particularmente abundante no Novo Mundo. Várias espécies naturalizadas nas áreas mais secas e quentes de Lu, Ma e Ilha de Stª Maria (Az). Botânica económica. Diversas Yucca e Agave têm interesse ornamental; da Agave sisalana extrai-‐se o sisal; de outras espécies do mesmo género fazem-‐se o pulque, o mescal e a tequila mexicanos. A Agave americana além de ornamental é uma importante invasora nas áreas mais secas e quentes do país. XXIV. Asparagaceae Fisionomia.Arbustos ou trepadeiras rizomatosas e espinhosas. Folha. Folhas reduzidas a pequenas escamas, por vezes com um espinho rígido na base (em Asparagus albus). Da axila das folhas escamiformes emergem ramos curtos (filocládios), solitários ou agrupados em feixes, espinhosos em muitas das espécies. Flor. Flores pequenas, homoclamídeas, actinomórficas, esbranquiçadas, solitárias ou agrupadas na axila de folhas. 2 verticilos de 3 tépalas. Fruto. Fruto carnudo (baga), negro ou vermelho. Sementes negras. Observações taxonómicas. A descrição apresentada refere-‐se às Asparagaceae s.str. Chase et al. (Chase, Reveal, & Fay, A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae, 2009) propõem um alargamento significativo do conceito de Asparagaceae, ao admitirem nesta família 7 subfamílias tradicionalmente tratadas a nível familiar. Entre estas estão presentes em Lu, na condição de cultivadas, indígenas ou naturalizadas: Agavoideae (=Agavaceae;, vd. Agavaceae), Aphyllanthoideae (=Aphyllanthaceae; uma espécie indígena, a Aphyllanthes monspeliensis), Asparagoideae (=Asparagaceae s.str.), Lomandroideae (=Laxmanniaceae; são cultivadas com frequência duas Cordyline), Nolinoideae (=Ruscaceae; vd. Ruscaceae) e Scilloideae (=Hyacinthaceae; várias espécies indígenas de Hyacinthoides e Scilla). Assim entendida a família Asparagaceae é impossível de caracterizar morfologicamente (Stevens, 2001+). Distribuição e diversidade. Fam. de pequena dimensão (ca. 200 sp.). Diversidade máxima nas áreas mediterrânicas ou tropicais, pouco chuvosas, da Europa, África e Austrália. 3 sp. indígenas de Lu e outras 3 da Ma e das Selvagens, todas pertencentes ao género Asparagus. 45 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Botânica económica. Vários Asparagus têm interesse ornamental. Os turiões (rebentos tenros do ano emitidos a partir de um rizoma horizontal) das espécies indígenas de Asparagus «espargos-‐bravos» são colhidos e consumidos da mesma forma que os espargos cultivados (A. officinalis). XXV. Ruscaceae Fisionomia. Herbáceas, arbustos, trepadeiras ou árvores. Folha. Folhas com bainha, normalmente sésseis, paralelinérveas. Nos géneros Ruscus e Semele folhas reduzidas a pequenas escamas inseridas no centro de caules espalmados em forma de folha (filocládios), na axila das quais de se desenvolvem as flores. Flor. Flores pequenas, diploclamídeas ou homoclamídeas. 6 tépalas petaloideas. 6 estames. Ovário súpero, de 3 carpelos, com nectários na base. Fruto. Fruto carnudo (baga) geralmente vermelho. Sementes não negras. Observações taxonómicas. A segregação das Ruscaceae das Liliaceae é relativamente recente. A taxonomia deste grupo de monocotiledóneas não é ainda consensual; e.g. as Dracaena são colocadas por alguns autores numa família autónoma (Dracaenaceae). Chase et al. (Chase, Reveal, & Fay, A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae, 2009) propõem a sua integração nas Asparagaceae (vd. Asparagaceae). Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 475 sp.). Dispersa pelo hemisfério norte e norte da Austrália. 4 géneros indígenas de Portugal, 3 dos quais lenhosos, com um total de 4 sp.: Ruscus aculeatus (Lu), R. streptophyllus (Ma), Semele androgyna (Ma) e Dracaena draco (o dragoeiro dos Az e Ma). Botânica económica. Algumas espécies de interesse ornamental, e.g. Ruscus hypophyllus. 2.2.2.3.3. Monocotiledóneas commelinídeas Morfologia. Morfologia muito variável. Endosperma amiláceo. Observações taxonómicas. Grupo monofilético. Ordens mais relevantes, todas elas monofiléticas: � Ord. Arecales – árvores ou arbustos, folhas completas, normalmente organizadas numa coroa na extremidade de um espique; uma família (Arecaceae); � Ord. Poales – plantas geralmente graminoides; flores nuas ou inconspícuas, com brácteas desenvolvidas e polinização anemófila; ausência de nectários septais; presença de corpos silícios na epiderme. A família Bromeliaceae situa-‐se na base da árvore filogenética dos Poales e, por isso, não partilha muitos destes caracteres; � Ord. Commelinales – cimeiras helicoides com numerosas flores vistosas de pequena a média dimensão; não representada com espécies indígenas em Portugal; � Ord. Zingiberales – plantas herbáceas rizomatosas de grandes dimensões; folhas diferenciadas em pecíolo e limbo, de nervação peninérvea; limbo enrolado num tubo no interior dos gomos; flores A) B) Figura 18. Ruscaceae. A) Um dos 3 indivíduos indígenas de Dracaena draco da Ilha da Madeira. B) Ruscus aculeatus. N.b. filocládios e fruto carnudo tipo baga . 46 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente zigomórficas ou assimétricas, bracteadas; gineceu ínfero; sementes com arilo e perisperma; não representada com espécies indígenas em Portugal. Arecales XXVI. Arecaceae (= Palmae) Fisionomia. Árvores ou arbustos, genericamente designados porpalmeiras. Caules (espique) raramente ramificados, revestidos com a base embainhante das folhas (por vezes reduzida a fibras) ou lisos com cicatrizes evidentes (superfícies onde se inseriam as folhas). Folha. Folhas perenes, grandes, completas (com bainha, pecíolo e limbo), alternas em espiral, reunidas em roseta na extremidade do espique, peninérveas ou palminérveas, simples, inteiras que rápido se rompem em folhas sectas, com segmentos plicados e algo articulados na base (folhas pseudocompostas). Inflorescência. Inflorescências de grande dimensão, axilares ou terminais, envolvidas, pelo menos de início, por uma grande bráctea (espata). Flor. Flores muito pequenas, trímeras, heteroclamídeas, actinomórficas, concrescentes ou livres, sésseis, unissexuais ou hermafroditas. Estames 3-‐6-‐∞. Ovário súpero de 3 carpelos. Polinização por insectos; néctar como recompensa. Fruto. Fruto carnudo tipo drupa, raramente uma baga, por vezes de grande tamanho (e.g. Cocus nucifera). Tecidos do mesocarpo fibrosos (e.g. Cocus nucifera) ou carnudos e ricos em óleos (Elaeis guineensis «palmeira-‐ dendém») ou açúcares (e.g. Phoenix dactylifera). Endosperma sólido, carnudo ou líquido e oleoso (e.g. Cocus nucifera). Dispersos por mamíferos, aves ou pela água do mar (e.g. Cocos nucifera). Observações taxonómicas. As palmeiras são difíceis de identificar e têm uma taxonomia complexa ao nível da espécie. A identificação das palmeiras inicia-‐se com a observação da forma do tronco, da nervação das folhas e da presença ou não de capitel. Cinco tipos de tronco: troncos solitários (e.g. Trachycarpus fortunei); palmeiras cespitosas, de troncos agrupados com origem em poulas de toiça ou radiculares (e.g. Phoenix dactylifera); troncos ramificados, de forma dicotómica na parte aérea (e.g. género Hyphaene); palmeiras de troncos de ramificação subterrânea (e.g. Nypa fruticans); palmeiras trepadeiras, a mais conhecidas pertencentes ao gén. Calamus «palmeiras-‐rattan». As folhas podem ser: inteiras (várias Chamaedorea), penaticompostas (e.g. Phoenix), palmaticompostas (e.g. Chamaerops humilis) ou 2-‐penaticompostas (e.g. Caryota). O capitel é um pseudocaule constituído por bainhas justapostas de folhas, com a função de proteger meristema caulinar (e.g. Roystonea regia). A) B) Figura 19. Arecaceae. A) Semente de Lodoicea maldivica (Kew Gardens, Reino Unido). B) plantas de Chamaerops humilis (Algarve) . 47 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Distribuição e diversidade. Fam. grande (ca. 2.500 sp.) de taxonomia complexa ao nível da espécie. Muito diversa nas zonas tropicais, sobretudo no Novo Mundo. 2 sp. indígenas da Europa, uma das quais em Lu (Chamaerops humilis) e outra da Ilha de Creta (Phoenix theophrasti). Botânica económica. Inúmeras espécies, geralmente tropicais, com interesse económico: ornamental, e.g. Chamaerops humilis, Roystonea regia, Washingtonia filifera, W. robusta, Trachycarpus fortunei, Phoenix canariensis; medicinal; alimentar, e.g. Phoenix dactylifera «tamareira», Cocus nucifera «coqueiro», Euterpe oleracea «açaizeiro», Elaeis guineensis «palmeira-‐dendém», Orbignya phalerata «babaçu»; na produção de ceras, e.g. Copernicia prunifera «carnaúba»; e fibras Raphia farinifera «ráfia». A Lodoicea maldivica «coco-‐do-‐mar» produz a maior semente do mundo. Poales XXVII. Bromeliaceae Folha. Folhas com acúleos na margem organizadas em rosetas basais. Flor. Flores com cálice e corola, polinizadas por insectos ou aves. Nectários septais presentes. Botânica económica. Ananas commosum «ananás». XXVIII. Juncaceae Fisionomia. Herbáceas frequentemente rizomatosas de caules arredondados e sólidos. Folha. Folhas basais, com bainhas e limbo ou reduzidas a uma bainha; sem lígula, bainhas abertas; limbo linear, plano ou cilíndrico. Inflorescência. Compostas ramificadas. Flor. Inconspícuas, homoclamídeas, trímeras, normalmente actinomórficas e hermafroditas. 6 tépalas livres de cores mortiças. Ovário súpero de 3 carpelos. Primórdios seminais numerosos de placentação axilar ou parietal. Polinização anemófila. Fruto. Cápsula loculicida. Fruto. Aquénio, constituindo um utrículo se envolvido por uma bractéola (Carex). Distribuição e diversidade. Fam. de grande dimensão (104 gén. e 4500 sp.). Cosmopolita, frequente em áreas húmidas. Botânica económica. Dos caules do Cyperus papyrus «papiro» faz-‐se o papiro. O C. esculentus «junça» é uma das infestantes que mais estragos causa à escala mundial. Distribuição e diversidade. Família média (6 gén. e ca. de 400 sp.). Cosmopolita, frequente em áreas húmidas. Representada em Lu pelos gén. Juncus «juncos» e Luzula. Figura 20. Arecaceae. Chamaerops humilis. N.b. espata a envolver a inflorescência; flores unissexuais de estrutura muito simples; a Ch. humilis é a única palmeira indígena de Portugal. 48 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para CiênciasAgrárias e do Ambiente Botânica económica. Infestantes em pastagens húmidas. As folhas de Juncus são popularmente usadas como atilhos para sacos ou na empa da videira. A) B) Figura 21. Juncaceae. A) N.b. flores de estrutura muito simples com 2 verticilos de 3 tépalas livres, 6 estames e ovário súpero tricarpelar sincárpico de placentação axilar (comparar gravuras de flores com diagramas florais). B) Juncus effusus (Trás-‐os-‐Montes) A) B) Figura 22. Cyperaceae. A) N.b. inflorescências ♀ (as 3 inflorescências da base) e ♂ (as 3 inflorescências do topo) (canto superior esquerdo); rizomas (canto inferior esquerdo); flor hermafrodita com 3 estames e ovário com 3 estigmas na axila de uma bráctea (canto inferior direito); flores unissexuais (canto superior direito). B) Carex elata na margem de um rio de águas bravas (Bragança) 49 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente XXIX. Cyperaceae Fisionomia. Herbáceas, geralmente rizomatosas e/ou estolhosas, adaptadas a habitats húmidos. Caules de secção transversal triangular (cilíndricos em Eleocharis e Scirpoides), sólidos e sem nós evidente. Folha. Folhas basais, alternas, inteiras, em 3 fiadas quando observadas de topo (3 ortósticos), bainha fechada, limbo linear (folhas reduzidas às bainhas em Eleocharis), paralelinérveas, de secção plana ou em “M” e sem lígula. Inflorescência. Compostas de espiguetas. Espiguetas muito variáveis quanto ao número e sexualidade das flores, axiladas por uma bráctea. Flor. Inconspícuas, nuas ou com tépalas reduzidas a escamas ou pelos (flores aclamídeas), unissexuais ou hermafroditas, axiladas por uma bráctea (gluma); em Carex as flores ♀ são envolvidas numa bractéola fechadas com um pequeno orifício por onde emergem os estigmas. Flores ♀ com 3 estames. Flores ♂ de ovário súpero, com 2-‐3 estigmas, 2-‐3 carpelos e 1 lóculo com 1 primórdio basal. Polinização anemófila. XXX. Poaceae (= Gramineae) Fisionomia. Plantas herbáceas, anuais ou perenes rizomatosas, por norma cespitosas, raramente ± lenhosas ou arborescentes (bambus). Sem crescimento secundário. Frequentemente com meristemas intercalares nos entrenós basais que conferem, em muitas espécies, tolerância à herbivoria e ao fogo. Caules de secção circular (elíptica em Dactylis), ocos (e.g. Pooideae) ou maciços (e.g. Panicoideae e Chloridoideae). Folha. Folhas alternas, lineares e paralelinérveas. Inserção das folhas dística, raramente em espiral e jamais em 3 fiadas (como na fam. Cyperaceae). Geralmente sésseis (com um pseudopecíolo nos bambus), de limbo linear e bainha conspícua, aderente ao caule e raramente fechada. Na união entre o limbo e a bainha geralmente presente uma lígula membranosa ou reduzida a um conjunto de pelos. Inflorescência. Inflorescência elementar uma espigueta com 1-‐muitas flores alternando, no mesmo plano, em 2 fiadas, ao longo de um eixo em zig-‐zag (ráquila). As espiguetas podem ser sésseis ou posicionarem-‐se na extremidade de um caule filiforme, incorrectamente apelidado por pedicelo. Em geral, cada espigueta é delimitada inferiormente por duas glumas – gluma inferior e gluma superior. Secundariamente, pode existir uma única gluma, e.g. Lolium «azevéns». As glumas têm uma origem bracteolar e uma disposição alterna disticada (uma por nó e dispostas no mesmo plano). Geralmente são escariosas, i.e. secas, membranáceas, um tanto firmes, de cores mortiças e algo translúcidas. As glumas, e as restantes peças da espigueta, inserem-‐se num pequeno eixo caulinar: a ráquila. O número de flores por espigueta é muito variável, e.g. 1 em Agrostis, 2 em Holcus e muitas em Bromus. As flores apresentam, também, uma disposição alterna disticada na espigueta. Consequentemente, nas espiguetas multifloras a primeira flor localiza-‐se acima da gluma inferior, a segunda flor da gluma superior, a terceira flor, por sua vez, situa-‐se imediatamente acima da primeira flor, e assim por diante. Muitos géneros de gramíneas têm 1 (e.g. Panicum) ou mais (e.g. 2 em Anthoxanthum) flores estéreis. Noutros géneros coexistem espiguetas estéreis e férteis (e.g. Cynosurus), as primeiras geralmente com uma função de protecção. Em Setaria e Pennisetum as espiguetas estão rodeadas por pedicelos estéreis (sem espiguetas) também com uma função de protecção. Nas gramíneas não domesticadas as espiguetas desarticulam-‐se acima ou abaixo das glumas na maturação. Caso as espiguetas se desarticulem acima das glumas, estas permanecem na planta suspensas na extremidade dos pedicelos. Nas espécies com espiguetas multifloras desarticuladas acima das glumas, as sementes tombam no solo protegidas pelas glumelas, individualizadas ou agrupadas. As espiguetas agrupam-‐se em inflorescências de ordem superior de estrutura muito variada, por norma de posição terminal, i.e. situadas no ápicedos colmos (as espigas femininas do milho-‐graúdo são uma excepção). A panícula de espiguetas (e.g. Avena «aveias»), a espiga de espiguetas (e.g. Hordeum vulgare «cevada», Secale cereale «centeio», Triticum «trigos» e Zea mays «milho-‐graúdo») e o cacho de espigas de espiguetas (e.g. várias espécies dos géneros pratenses tropicais Panicum e Brachiaria) contam-‐se entre as sinflorescências mais frequentes na família das gramíneas. As ramificações das inflorescências das gramíneas são sempre alternas. Nas 50 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente panículas de Avena, e de muitos outros géneros, entrenós longos alternam com entrenós curtos formando-‐se pseudoverticilos de ramificações, por torção dos entrenós por vezes orientadas para o mesmo lado. Os eixos das panículas, i.e. o ráquis (eixo principal) e os ramos (eixos secundários) da sinflorescência, são, geralmente, filiformes. Em Z. mays as cariopses surgem embebidas num eixo engrossado: o carolo. Flor. As flores inconspícuas, anemófilas, hermafroditas ou por vezes unissexuais. Cada flor de Poaceae está envolvida por duas glumelas. As glumelas são peças bracteolares27, escariosas, de inserção alterna disticada, dispostas no mesmo plano das glumas. Na maior parte das gramíneas (excepto bambus e Ehrhartoideae) a glumela inferior – a lema – é maior e envolve a glumela superior – a pálea, formando-‐se uma cavidade fechada que encerra a flor. Na extremidade ou no dorso, quer das glumas quer das glumelas, observa-‐se frequentemente uma estrutura delgada ou setiforme, mais ou menos longa e rígida, conhecida por arista (= pragana ou saruga). A vibração induzida nas aristas das glumelas pelo vento auxilia o enterramento das sementes. Nas espécies com aristas geniculadas (com um pequeno “cotovelo”) – e.g. Avena «aveias» – as espiguetas ou as flores, com as sementes inclusas, retidas em pequenas irregularidades dos solos, são empurradas para o interior do solo por movimentos higroscópicos28 da arista. O calo da semente – um tufo de pelos localizado na base das glumelas – funciona de forma análoga a um anzol dificultando o arranque da semente do solo. A arista poderá ainda precaver a herbivoria (e.g. as aristas dificultam o corte, o arranque e a deglutição das plantas), auxiliar a dispersão (e.g. sementes suspensas no pelo dos mamíferos – dispersão ectozoocórica) e, já no solo, facilitar a queda das glumelas e a germinação da semente. As Poaceae têm flores nuas: o perianto está reduzido a 2 (com frequência 3 nas Bambusoideae e em alguns grupos de Ehrhartoideae) escamas muito pequenas (lodículas), situadas entre as glumelas e o verticilo dos estames, que incham e forçam a abertura das espiguetas na ântese. As lodículas correspondem, possivelmente, às peças do verticilo superior de um perigónio primitivo. Acima das lodículas encontram-‐se 3 estames, raramente 6 (e.g. bambus e Oryza), 2 (e.g. Anthoxanthum) ou 1 (e.g. Festuca), com anteras basifixas sagitadas. O ovário de 3 carpelos (frequentemente parecendo 2), sincárpico, com 1 primórdio seminal e 2 estigmas sésseis e plumosos. As gramíneas são autogâmicas (e.g. Secale cereale «centeio») ou, mais frequentemente, alogâmicas de polinização estritamente anemófila. Nestas espécies o vento faz vibrar as anteras e transporta o pólen. Os colmos e as inflorescências impulsionados pelas mesmas forças vibram e oscilam facilitando a suspensão do pólen no ar ou a sua captura. Os indivíduos coespecíficos (da mesma espécie), com frequência, florescem subitamente e em simultâneo. Admite-‐se que desta forma a polinização seja facilitada e os riscos de herbivoria diminuídos. Fruto e semente. Indeiscente, seco (rara vez carnudo), com um pericarpo intimamente soldado às paredes do ovário, geralmente encerrado por uma lema e uma pálea persistentes, designado por cariopse. Semente endospérmicas com um cotilédone muito modificado (escutelo). Endosperma constituído por um grande número de células. Embrião numa posição lateral com meristemas caulinar e radicular, radícula e folhas bem diferenciadas. Observações taxonómicas. As gramíneas são atualmente divididas em 12 subfamílias (GPWG (Grass Phylogeny Working Group), 2001) (GPWG II (Grass Phylogeny Working Group II), 2012) estando representadas em Portugal 12 subfamílias, indígenas ou naturalizadas: � Subfam. Bambusoideae – plantas geralmente lenhosas, de folhas pseudopecioladas, com 3 lodículas e mais de 3 estames, de distribuição maioritariamente tropical ou subtropical (bambus); e.g. Phyllostachys aurea «bambu-‐do-‐japão» aparece escapada de cultura nas Ilhas e no NW de Portugal; � Subfam. Ehrhartoideae – plantas anuais ou perenes, herbáceas a lenhosas na base; espiguetas assimétricas com glumas vestigiais a muito pequenas; estames geralmente mais de 3; grande número27 A glumela inferior (= lema) é uma bráctea porque axila o pequeno eixo onde se insere a flor. A glumela superior (= pálea) corresponde à primeira folha (= profilo) muito modificada desse eixo sendo, por isso, interpretada como uma bractéola (Bell, 2008). 28 Movimentos higroscópicos – movimentos originados por ciclos de embebição e secagem. 51 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente de espécies aquáticas, mais frequente no hemisfério sul; e.g. Oryza sativa «arroz-‐asiático» e Zizania aquatica «arroz-‐selvagem»; � Subfam. Arundinoideae – subfamília imperfeitamente circunscrita muito próxima das Pooideae; plantas C3, perenes, herbáceas a algo lenhosas; caules geralmente fistulosos; e.g. Arundo donax «cana» e Phragmites communis «caniço»; � Subfam. Pooideae – plantas C3, anuais ou perenes, herbáceas; caules fistulosos; identificáveis no campo pelos seus nós engrossados e salientes; florescem geralmente antes das plantas C4; distribuição maioritariamente temperada e mediterrânica; maioria dos cereais e das gramíneas indígenas de Portugal; � Subfam. Chloridoideae – plantas C4, anuais ou perenes, herbáceas; caules sólidos ou fistulosos; mais frequentes em solos secos nas regiões tropicais; e.g. gén. Cynodon, Eleusine, Eragrostis e Spartina; � Subfam. Panicoideae – plantas C4, anuais ou perenes, geralmente herbáceas de caules sólidos; espiguetas dorsalmente comprimidas; mais abundantes nos trópicos; inclui muitas plantas cultivadas – e.g. dos géneros Sorghum, Panicum e Zea mays – e infestantes – e.g. nos géneros Echinochloa e Paspalum; � Subfam. Danthonioideae – subfamília pouco representada em Portugal; e.g. Danthonia decumbens e Cortaderia selloana «cortaderia». Chave dicotómica 2. Subfamílias mais importantes de Poaceae presentes em Portugal 1. Folhas, geralmente, com um pseudopecíolo; presença de células fusiformes (células de grande dimensão no centro do mesofilo) e de células armadas (células lobuladas, ing. arm cells) no mesofilo foliar; floração normalmente em ciclos supra-‐anuais (até 120 anos); (2)3 estigmas ............................................................................................................................................................ Bambusoideae -‐ Folhas não pecioladas com ou sem células fusiformes; floração geralmente anual; 2 estigmas .................................................. 2 2. Presença de células armadas; espiguetas comprimidas lateralmente e notoriamente assimétricas; glumas vestigiais ou pequenas; 1 flor fértil acompanhada por (0)1-‐2 flores estéreis representadas por uma glumela (fácil de confundir com uma gluma); pálea bem desenvolvida; geralmente mais de 3 estames .......................................................................................................... Ehrhartoideae -‐ Sem células armadas; glumas geralmente evidentes; 1-‐muitas flores férteis; (1, 2) 3 estames ................................................... 3 3. Caules geralmente sólidos; espiguetas panicoides, i.e. dorsalmente comprimidas, com 1 flor fértil, geralmente acompanhada por 1 flor ♂ proximal (na base), tombando inteiras (com flores e glumas) na maturação; espiguetas frequentemente agrupadas aos pares ....................................................................................................................................................................................... Panicoideae -‐ Caules sólidos ou fistulosos; espiguetas não ou lateralmente comprimidas, frequentemente > 1 flor fértil, desarticulando-‐se na maturação acima das glumas (glumas persistentes na inflorescência); flores estéreis, se presentes, em posição distal (acima das flores férteis) ............................................................................................................................................................................................ 4 4. Nervuras foliares separadas por 2-‐4 células; bainhas células em torno dos feixes vasculares com numerosos cloroplastos (anatomia C4); presença invariável de pêlos foliares curtos e bicelulares; lígulas geralmente reduzidas a pêlos .............................................. ......................................................................................................................................................................... Chloridoideae -‐ Nervuras foliares separadas por mais de 4 células; bainhas células em torno dos feixes vasculares com poucos cloroplastos (anatomia C3); com ou sem pêlos foliares curtos e bicelulares; lígulas membranosas ou reduzidas a pêlos ................................. 5 5. Pêlos curtos bicelulares ausentes; células subsidiárias (células que envolvem as células estomáticas) paralelas; plantas normalmente com < 1m; lígulas sempre membranosas .................................................................................................... Pooideae -‐ Pêlos curtos bicelulares presentes; células subsidiárias de margem + arredondada; plantas perenes, cespitosas, normalmente com > 1m; lígulas membranosas ou reduzidas a pêlos ....................................................................................................... Arundinoideae Distribuição e diversidade. Fam. enorme (ca. 10.000 sp. e 700 gén.), cosmopolita. Ca. 1/5 do coberto vegetal mundial é dominado por gramíneas. Botânicaeconómica. Família de enorme importância económica. 70% da superfície agrícola mundial é cultivada com gramíneas e 50% das calorias consumidas pela humanidade provêm de espécies cultivadas de gramíneas. Entre as Poaceae cultivadas para fins alimentares contam-‐se: os trigos – e.g. Triticum aestivum «trigo-‐ mole», T. durum «trigo-‐duro» e T. spelta «trigo-‐spelta»; as cevadas – Hordeum vulgare «cevada-‐exástica ou cevada-‐dística, consoante o número de espiguetas férteis por nó»; as aveias – e.g. A. sativa «aveia», A. byzantina 52 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente «aveião» e A. strigosa «aveira-‐preta»; os sorgos – Sorghum bicolor subsp. bicolor (= S. vulgare) «sorgo, massambala, milho-‐zaburro», S. bicolor subsp. drummondii (= S. sudanense) «erva-‐do sudão» e S. halepense; e ainda Secale cereale «centeio», Zea mays «milho-‐graúdo», Oryza sativa «arroz-‐asiático», Oryza glaberrima «arroz-‐africano», Zizania aquatica «arroz-‐selvagem», Phalaris canariensis «alpista», Eleusine coracana «pé-‐de-‐ galo», Panicum miliaceum «milho-‐miúdo», Setaria italica «milho-‐paínço» e Pennisetum glaucum «massango-‐liso, quicuio». A Saccharum officinarum «cana-‐do-‐açúcar» é a mais importante planta açucareira e uma importante planta energética. Bebem-‐se infusões de Cymbopogon nardus «erva-‐príncipe» e fazem-‐se móveis com diversas espécies de bambus «Bambusoideae». O Arundo donax «cana» tem o mesmo uso e é importante na compartimentação de terras agrícolas. Inúmeras gramíneas têm interesse na alimentação animal tanto nas regiões temperadas ou mediterrânicas (e.g. gén. Festuca, Bromus, Cynodon, Dactylis, etc.) como nas tropicais (e.g. gén. Brachiaria e Paspalum). Algumas das infestantes mais graves em Portugal são gramíneas, e.g. Cynodon dactylon «grama» e várias espécies dos gén. Digitaria, Echinochloa e Panicum. A Cortaderia selloana «erva-‐das-‐ pampas» é, na atualidade, a mais perigosa invasora das áreas de clima oceânico de Portugal. Figura 23. Estruturas reprodutivas das gramíneas. A) Panícula, espigueta e flor de Avena sp.; n.b. na espigueta de Avena não são visíveis as páleas porque estão ocultas por dentro das lemas; n.b. na flor de Avena foi retirada a lema para facilitar a observação das lodículas, estames e ovário; (adaptado de http://appliedweeds.coafes.umn.edu/app/herbarium/images/Hrb-‐AVEFA-‐014.jpg). B) Espigueta (em baixo) e flor (em cima) de Avena barbata subsp. lusitanica; n.b. pelos abundantes e arista inseridos no dorso da lema. 53 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Zingiberales XXXI. Musaceae Botânica económica. Musa x paradisiaca «bananeira» XXXII. Cannaceae Botânica económica. Canna indica «cana». XXXIII. Zingiberaceae Botânica económica. Zingiber officinale «gengibre»; Hedychium gardnerianum «roca-‐de-‐velha». 2.2.2.4. Eudicotiledóneas Morfologia. Plantas herbáceas a arbóreas. Presença de uma raiz primária de maior dimensão e espessura que as restantes (raiz aprumada). Folhas com ou sem estípulas, raramente com bainha, peninérveas ou palminérveas (pontualmente paralelinérveas, e.g. Plantago). Flores geralmente cíclicas, heteroclamídeas com verticilos de 4 ou 5 peças. Estames com filete e antera bem diferenciados. Ovário súpero ou ínfero. Sementes de 2 cotilédones, frequentemente conspícuos. 2.2.2.4.1. ‘Eudicotiledóneas basais’ Morfologia. Numerosos caracteres primitivos, e.g. são frequentes flores acíclicas homoclamídeas, trímeras e de gineceu apocárpico. Observações taxonómicas. Grupo parafilético. Ranunculales XXXIV. Papaveraceae Fisionomia. Herbáceas anuais ou perenes, mais raramente arbustos. Presença frequente de látex amarelo (e.g. em Chelidonium majus), branco (e.g. em Papaver) ou translúcido. Muitas Papaveraceae são venenosas. Folha. Alternas, pelo menos na base dos caules, sem estípulas, de recorte variável, geralmente abraçando o caule na base (folhas amplexicaules). Flor. Por vezes de grande tamanho, cíclicas, heteroclamídeas, dialipétalas, actinomórficas (por vezes zigomórficas, e.g. Fumaria) e hermafroditas. 2 sépalas caducas envolvendo a flor em botão. Geralmente 4 pétalas enrodilhadas nos botões florais. Estames geralmente indefinidos e de filamentos por vezes petaloideos. Carpelos 2 a indefinidos. Ovário sincárpico, súpero e de placentação parietal. Polinização entomófila. Fruto. Uma cápsula (e.g. Papaver), um aquénio (e.g. Fumaria) ou uma silíqua (e.g. Chelidonium). Figura 24. Papaveraceae. N.b. 2 sépalas, 4 pétalas, estames indefinidos, ovário pluricarpelar com estigma séssil. A B 54 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Sementes frequentemente dispersas por formigas. Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 800 sp.). Mais frequente em territórios temperados. Botânica económica. Várias espécies com interesse ornamental e medicinal. A Eschscholzia californica«papoila-‐da-‐califórnia» é muito cultivada em jardim e para guarnecer taludes; está naturalizada um pouco por todo o país. A morfina (analgésico), a codeína (medicamentos para a tosse e dores de garganta) e a heroína são produzidas a partir do látex (depois de seco designado por ópio) da Papaver somniferum «papoila-‐do-‐ópio»; esta espécie é ainda usada como ornamental e as suas sementes são muito apreciadas em pastelaria; fácil de encontrar escapa de cultura, sobretudo em entulhos em zonas urbanas das regiões calcárias do centro e sul do país. A Papaver somniferum subsp. setigerum é indígena dos sistemas dunares do centro e sul. XXXV. Ranunculaceae Fisionomia. Herbáceas, com menos frequência trepadeiras ou arbustos. Folha. Alternas, simples, por vezes profundamente recortadas, peninérveas ou palminérveas. Flor. Flores homoclamídeas ou heteroclamídeas, normalmente actinomórficas, com peças inseridas num receptáculo bem desenvolvido. 4-‐5 ou muitas tépalas ou 4-‐5 sépalas e 4-‐5 pétalas. 1 nectário na base da face interna das pétalas ou das tépalas internas. Estames numerosos. Gineceu súpero com 5 a numerosos carpelos livres. Polinização anemófila ou entomófila. Fruto. Fruto múltiplo de folículos (eg. Aquilegia) ou aquénios (e.g. Ranunculus). Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (mais de 2500 sp.). Cosmopolita, de grande expressão no hemisfério norte. Ca. 45 espécies em Lu. Botânica económica. Várias espécies com interesse ornamental, e.g. gén. Aquilegia, Delphinium, Consolida, etc. Proteales XXXVI. Proteaceae Fisionomia. Árvores ou arbustos. Folha. Folhas alternas, coriáceas, simples ou penaticompostas, inteiras ou profundamente recortadas (e.g. Grevillea), de forma muito variável (e.g. aciculares em Hakea). A) B) Figura 25. Ranunculaceae. A) N.b. estames indefinidos, gineceu apocárpico, fruto múltiplo de aquénios, nectários na base das pétalas. B) Ranunculus olyssiponensis, n.b. fruto múltiplo de aquénios (Bragança) 55 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Flor. Flores grandes, actinomórficas ou zigomórficas. 4 tépalas petaloideas, livres ou soldadas num tubo. 4 estames opostos às tépalas, soldados a estas pelos filetes, por vezes apenas a antera visível. Ovário súpero de 1 carpelo e estilete, frequentemente, longo e anguloso. Fruto. Fruto seco do tipo folículo, com menos frequência um aquénio, uma noz ou um fruto carnudo (drupa). Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 1.000 sp.). Pantropical, dois centros de diversidade na Austrália e África do Sul. Ausente de Portugal. Botânica económica. Interesse maioritariamente ornamental (e.g. Grevillea robusta). A Hakea sericea é uma perigosa invasora em Lu. XXXVII. Platanaceae Fisionomia. Árvores com casca destacando-‐se em placas. Folha. Folhas alternas, palminérveas, palmatilobadas, estípulas encapsulando 1 gomo axilar. Inflorescência. Inflorescências globosas e compactas (capitadas). Flor. Flores unissexuais, pequenas. Ovário súpero com 1 primórdio seminal. Fruto. Frutos secos (aquénios) agrupados em infrutescências globosas. Distribuição e diversidade. Fam. muito pequena (10 sp.). América do Norte e Central, SE da Europa, Ásia Menor e SW Asiático. Botânica económica. A Platanus orientalis var. acerifolia (= Platanus hibrida) é uma importante árvore ornamental, com madeira de boa qualidade, localizadamente escapada de cultura em Lu na margem de rios de caudal permanente. Buxales XXXVIII. Buxaceae Fisionomia. Pequenas árvores ou arbustos monoicos. Folha. Folhas persistentes, simples, normalmente opostas. Flor. Flores pequenas, discretas, unissexuais, homoclamídeas, actinomórficas. 4-‐6 tépalas de cores mortas. 4-‐ 6 ou muitos estames, opostos às tépalas. Ovário súpero, de 3 carpelos e 3 estiletes livres e salientes. Fruto. Fruto seco, uma cápsula com poucas sementes. Distribuição e diversidade. Fam. pequena (ca. 30 sp.). Grande área de distribuição, ausente da Austrália e das áreas mais frias do hemisfério norte. 1 espécie indígena de Lu – Buxus sempervirens «buxo» – restringida aos vales dos grandes rios de Trás-‐os-‐Montes, muito cultivada em jardins e sebes. 2.2.2.4.2. Eudicotiledóneas superiores (core eudicots) Famílias basais de eudicotiledóneas superiores Grupo parafilético morfologicamente heterogéneo. Saxifragales XXXIX. Altingiaceae Fisionomia. Árvores ou arbustos monoicos, frequentemente resinosos e aromáticos. Folha. Folhas caducas, alternas, simples, com frequência profundamente recortadas, palminérveas (Liquidambar) ou peninérveas; estípulas inseridas na base do pecíolo. 56 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Inflorescência. Flores ♀ em inflorescências globosas, as ♂ em cachos. Flor. Flores unissexuais e muito pequenas. Tépalas (só nas flores ♀) e estames numerosos (flores ♂). Ovário semi-‐ínfero. Fruto. Fruto seco tipo cápsula. Cápsulas agregadas em grande número numa infrutescênciaglobosa. Distribuição e diversidade. Fam. pequena (13 sp.). Ásia menor, SW da Ásia e Américas Central e do Norte. Ausente de Portugal. Botânica económica. Interesse maioritariamente ornamental (Liquidambar). Vitales XL. Vitaceae Fisionomia. Trepadeiras. Caules simpodiais, flexíveis e de entre-‐nós longos, geralmente, com uma folha e uma gavinha ou uma folha e uma inflorescência por nó. Folha. Folhas caducas, simples ou compostas, palminérveas (raramente peninérveas) e estípulas caducas. Flor. Flores pequenas e actinomórficas. 4-‐5 sépalas muito pequenas. 4-‐5 pétalas, caducas na floração, aparentemente soldadas na extremidade numa estrutura em forma de capuz – a caliptra – em Vitis. 4-‐5 estames opostos às pétalas. 2 carpelos num ovário súpero com 4 primórdios seminais (2 por lóculo). Fruto. Fruto carnudo (baga) até 4 sementes. Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 850 sp.). Cosmopolita, escassa na Eurásia. 1 espécie indígena, ou assilvestrada de longa data, em Lu: Vitis vinifera «videira». Botânica económica. A Vitis vinifera «videira», que tem grande importância económica. O Parthenocissus quinquefolia e P. tricuspidata são duas trepadeiras ornamentais muito frequentes. Clado das rosidas Morfologia. Flores cíclicas, heteroclamídeas, 4-‐5 meras, normalmente dialipétalas. Androceu frequentemente com 2 ou mais verticilos. Gineceu muito variável, geralmente de placentação axilar e com um grande número de primórdios seminais. Primórdios seminais bitegumentados (2 tegumentos) e crassinucelados (de nucela espessa). A capacidade de fixar azoto com actinomicetas do género Frankia e alfa-‐proteobactérias (e.g. géneros Rhizobium e Bradyrhizobium) é quase exclusiva (excepto Gunneraceae) das famílias deste clado. Observações taxonómicas. Grupo possivelmente monofilético. As famílias mais adiantes descritas distribuem-‐ se por 10 ordens (Angiosperm Phylogeny Group, 2009): Malpighiales (fam. Euphorbiaceae, Linaceae, Salicaceae, Hypericaceae, Passifloraceae e Violaceae), Cucurbitales (fam. Cucurbitaceae), Fabales (fam. Fabaceae), Fagales (fam. Fagaceae, Myricaceae, Juglandaceae, Betulaceae e Casuarinaceae), Myrtales (fam. Lythraceae e Myrtaceae), Celastrales (fam. Celastraceae), Rosales (fam. Rosaceae, Rhamnaceae, Ulmaceae, Cannabaceae e Moraceae), Sapindales (fam. Anacardiaceae, Sapindaceae, Simaroubaceae, Meliaceae e Rutaceae), Brassicales (fam. Brassicaceae) e Malvales (fam. Thymelaeaceae, Cistaceae e Malvaceae s.l.). Figura 26. Vitaceae. N.b. Pétalas soldadas numa calíptra cada na floração; ovário com 2 lóculos e 4 primórdios seminais. 57 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Malpighiales XLI. Linaceae Botânica económica. Das fibras liberianas do Linum usitatissimum obtém-‐se o linho, das sementes o óleo de linhaça. O ancestral deste cultigen, o L. bienne, é indígena em Lu. XLII. Euphorbiaceae Fisionomia. Herbáceas, trepadeiras, arbustos ou árvores tropicais, ou, monoicos ou dioicos, frequentemente produtoras de látex (látex branco e abundante, por exemplo, em Euphorbia). Folha. Folhas alternas (opostas em Chamaesyce e Mercurialis e oposto-‐cruzadas em algumas Euphorbia), simples, geralmente inteiras (profundamente recortadas em Ricinus), peninérveas (palminérveas em Ricinus), com ou sem estípulas, com frequência variando de forma e tamanho ao longo dos ramos. Inflorescência. Inflorescência muito característica em Chamaesyce e Euphorbia – um ciato – constituída por 1 invólucro em forma de taça, normalmente culminado por 4-‐5 glândulas nectaríferas, no interior do qual se encontra na extremidade de um pedicelo uma flor ♀ nua de ovário tricarpelar, rodeada por 5 grupos de flores ♂ também nuas e com 1 estame articulado. Flor. Flores pequenas, actinomórficas, unissexuais, normalmente nuas. Ovário súpero, 3 carpelos (2 em Mercurialis), estigma proeminente e 1-‐ primórdio seminal por carpelo. Polinização normalmente entomófila (anemófila em Ricinus) Fruto e semente. Fruto seco, com uma forma muito características, normalmente com 3 lóbulos e 3 sementes, esquizocárpico e explosivo. Sementes ornamentadas ou não, geralmente, com uma carúncula consumida pelos animais vetores de dispersão (recompensa alimentar). Distribuição e diversidade. Fam. muito grande (ca. 7.500 sp., metade das quais do género Euphorbia), muito diversa nas áreas tropicais. Botânica económica. Do látex da Hevea brasiliense «seringueira» faz-‐se a borracha natural; a Manihot esculenta «mandioca» é a mais importante fonte de hidratos de carbono nos trópicos; do Ricinus communis «rícino» e da Jatropha curcas «purgueira» extraem-‐se óleos de múltiplos usos; algumas espécies têm interesse ornamental (e.g. Euphorbia pulcherrima, Phyllanthus sp.pl.). O látex de algumas Euphorbia indígenas de Portugal é muito tóxico (e.g. E. oxyphylla). XLIII. Violaceae Fisionomia. Árvores tropicais, arbustosou plantas herbáceas. Folha. Folhas alternas, por vezes numa roseta basal, com estípulas. Flor. Flores zigomórficas. 5 sépalas livres. 5 pétalas livres, uma das quais geralmente com um esporão na base. 5 estames de filetes curtos e aparentemente soldados pelas anteras em torno do ovário, com um conectivo muito alongado. Ovário súpero de 3 carpelos e numerosos primórdios seminais inseridos nas paredes do ovário (placentação parietal). Figura 27. Euphorbiaceae. N.b. ciato com uma flor ♀ rodeada por flores ♂; ovário com 3 lóculos e 1 primórdio por lóculo; carúncula, i.e. pequena excrescência na extremidade da semente (vd. figura da semente de Euphorbia lathyris). 58 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Fruto. Fruto seco (cápsula loculicida). Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 800 sp.). Um género comum a Lu, Az e Ma: Viola. Cosmopolita de óptimo temperado. Botânica económica. Da Viola odorata extrai-‐se a essência de violeta; a V. x wittrockiana «amor-‐perfeito» é muito frequente em jardins de mão-‐de-‐obra intensiva. XLIV. Salicaceae Fisionomia. Árvores ou arbustos, geralmente dioicos, de ramos flexíveis. Folha. Folhas caducas, alternas (raramente opostas, e.g. Salix purpurea), simples, peninérveas, dentadas, com estípulas caducas e muito visíveis. Flor. Flores em amentos ♂ ou ♀, pendentes e flexuosos (em Populus) ou ± rígidos e erguidos (em Salix), que emergem na Primavera antes ou ao mesmo tempo que as folhas. Todas as espécies europeias com flores unissexuais, nuas, na axila 1 pequena bráctea (folha muito modificada) repleta de pêlos. 2 a muitos estames nas flores ♂. Flores ♀ de ovário súpero e 2 carpelos. Fruto. Fruto seco (cápsula). Sementes numerosas, revestidas de pêlos compridos, anemocóricas. Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 1.000 sp.). Cosmopolita. 10 sp. indígenas ou naturalizadas em Lu, distribuídas por 2 géneros: Salix «salgueiros» e Populus «choupos». Botânica económica. Várias espécies utilizadas como ornamentais (e.g. Salix x spulcralis), em cestaria (Salix sp.pl.), na produção de madeira (Populus sp.pl.) e na restauração de cursos de água (Salix sp.pl.). XLV. Passifloraceae Botânica económica. A Passiflora edulis «maracujazeiro» é uma trepadeira tropical cultivada pelos seus frutos aromáticos. XLVI. Hypericaceae Fisionomia. Arbustos ou herbáceas. Folha. Folhas opostas ou verticiladas, simples, inteiras, peninérveas, frequentemente com glândulas translúcidas ou negras, sem estípulas. Flor. Flores médias a grandes, actinomórficas. 5 sépalas e 5 pétalas, livres. Estames numerosos, frequentemente agrupados em vários feixes soldados pela base do filete. Ovário súpero de 3-‐5 carpelos e numerosos primórdios seminais, raramente 1. Fruto. Fruto seco (cápsula) ou carnudo (drupa ou baga). Sementes pequenas. Observações taxonómicas. Tradicionalmente incluída na fam. Guttiferae. Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 550 sp.). Cosmopolita. 1 género em Lu – Hypericum – com 13 sp. indígenas ou naturalizadas. Figura 28. Salicaceae. N.b. amentos com flores unissexuais, flores unissexuais e apétalas, fruto capsular com dois carpelos. 59 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Botânica económica. Vários Hypericum têm uso medicinal (e.g. H. androsaemum, H. perforatum) ou ornamental (e.g. H. calycinum). Cucurbitales XLVII. Cucurbitaceae Fisionomia. Plantas herbáceas, geralmente dioicas ou monoicas, anuais ou perenes, prostradas ou trepadoras, de caules angulosos, com gavinhas caulinares (por vezes reduzidas a espinhos) inseridas perpendicularmente ao plano do pecíolo da folha. Folha. Folhas alternas, palminérveas, profundamente recortadas, simples ou compostas, sem estípulas. Inflorescência. Inflorescências com poucas flores e de difícil interpretação. Flor. Flores grandes, pentâmeras, heteroclamídeas, corola simpétala branca ou amarela, actinomórficas, com hipanto evidente, geralmente unissexuais. Androceu geralmente de 5 estames, unidos ao hipanto, com um grau variável de fusão ou redução. Gineceu ínfero, paracárpico, com (2)3(-‐5) carpelos e placentação parietal. Fruto. Um pepónio. Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 800 ap.) eminentemente tropical. Duas espécies indígenas de Lu: Bryonia dioica «norça-‐branca» e Ecballium elaterium «pepino-‐de-‐são-‐gregório». Botânica económica. Numerosas espécies com interesse económico, e.g. Citrullus lanatus «melancia», Cucumis melo «melão», C. sativus «pepino», Cucurbita ficiifolia «abóbora-‐chila», C. maxima «abóbora-‐ porqueira», C. moschata «abóbora-‐almiscarada», C. pepo «abóbora-‐menina», Lagenaria ciceraria «cabaça», Luffa aegyptica «esponja-‐vegetal» e Sechium edule «chu-‐chu». Fabales XLVIII. Fabaceae Fisionomia. Árvores, arbustos,trepadeiras ou herbáceas, espinhosos ou inermes. Presença frequente de pequenos nódulos nas raízes onde se alojam bactérias fixadoras de azoto. Folha. Folhas alternas e estipuladas, geralmente compostas; folhas ou folíolos normalmente inteiros. Inflorescência. Flores solitárias ou em inflorescência tipo cacho (condição mais frequente) ou capítulo (e.g. Trifolium e Acacia sp.pl.). Flores com abertura simultânea nas inflorescências da subfam. Mimosoideae. Flor. Flores apétalas ou diploclamídeas, pentâmeras, frequentemente com um hipanto curto. Ovário súpero de 1 carpelo com 1 a numerosos primórdios seminais. Polinização entomófila. As três subfamílias de Fabaceae apresentam combinações particulares de caracteres ao nível da flor. Figura 29. Cucurbitaceae. N.b. flores unissexuais de ovário ínfero. 60 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Fruto. Fruto seco geralmente tipo vagem (um aquénio nas espécies monospérmicas, e.g. Trifolium), deiscente ou indeiscente (e.g. Trifolium e muitas Caesalpinioideae), por vezes um lomento (fruto seco esquizocárpico, e.g. Ornithopus). Observações taxonómicas. Três subfamílias, por muitos autores elevadas à categoria de família: � Subfam. Caesalpinioideae – simples, compostas unifolioladas (gén. Bauhinia e Cercis siliquastrum «olaia») ou compostas multifolioladas (e.g. Ceratonia siliqua «alfarrobeira»). Pétala superior envolvida pelas laterais no botão (prefloração carenal); sépalas geralmente livres; corola (ausente e.g. em Brachystegia e Ceratonia) zigomórfica, vistosa, com as 5 pétalas livres; 10 ou menos estames geralmente livres; � Subfam. Mimosoideae – normalmente recompostas (e.g. Acacia29 sp.pl.); em algumas Acacia folhas reduzidas a um filódio (e.g. A. retinoides). Prefloração valvar; sépalas livres; corola pequena, actinomórfica com as 5 pétalas soldadas num tubo (corola simpétala); estames mais de 10 geralmente com filetes muito vistosos; � Subfam. Faboideae – compostas unifolioladas, bifolioladas (e.g. Lathyrus sp.pl.), trifolioladas (e.g. Trifolium «trevos») ou multifolioladas (e.g. Cicer arietinum «grão-‐de-‐bico»), por vezes com folíolos totalmente transformados em gavinhas (e.g. Lathyrus sp.pl.); em algumas espécies (e.g. Lotus) os folíolos da base inserem-‐se muito próximo dos nós e confundem-‐se com as estípulas. Pétala superior envolvendo as laterais no botão (pré-‐floração vexilar); sépalas concrescentes; corola papilionácea, grande, zigomórfica com 3 pétalas livres (1 estandarte e 2 asas) e 2 pétalas soldadas numa quilha; 10 estames concrescentes num tubo pelo filete (estames monadelfos, condição mais frequente) ou 1 estame livre e os restantes 9 concrescentes entre si (estames diadelfos), raramente todos livres. Distribuição e diversidade. Fam. muito grande (ca. 14.000 sp.). Cosmopolita. Com numerosos representantes herbáceos e arbustivos na flora de Lu e Ma. Menos diversa em Az. Na flora indígena Portugal não ocorrem mimosoideas e apenas uma caesalpinioidea, a Ceratonia siliqua «alfarrobeira», a única árvore da família presente no país. Botânica económica. Família de transcendente importância ecológica e económica. As leguminosas dominam muitos ecossistemas florestais tropicais, sobretudo em África: e.g. floresta-‐de-‐miombo angolanas dominadas por Brachystegia «miombo» e Julbernardia. Várias Acacia são invasoras perigosas, e.g. A. dealbata «acácia-‐mimosa» e A. melanoxylon «acácia-‐austrália». Os usos económicos das leguminosas são muito diversos: � Leguminosas para consumo em grão – e.g. Arachis hypogaea [amendoim], Cicer arietinum «grão-‐de-‐ bico», Glycine max «soja», Lathyrus sativus «chícharo», Lens esculenta «lentilhas», Lupinus albus «tremoceiro», Phaseolus vulgaris «feijoeiro», Phaseolus coccineus «feijoca, feijoeiro-‐escarlate», Pisum sativum «ervilheira», Vicia faba «faveira» e Vigna unguiculata «feijão-‐frade, chícharo»; � Outros usos alimentares humanos – e.g. Ceratonia siliqua «alfarrobeira»; a vagem desta espécie pode ser consumida diretamente ou usada para produzir chocolate, na alimentação animal, em pastelaria, como espessante ou na indústria cosmética; � Alimentação animal – e.g. nas latitudes temperadas Hedysarum coronarium «sula», Lotus sp.pl., Lupinus albus «tremoceiro», Medicago sp.pl. «luzerna», Onobrichis vicioides «sanfeno», Ornithopus sp.pl. «serradelas», Trifolium sp.pl. «trevos», Vicia sp.pl. «ervilhacas»; a Prosopis juliana «algaroba» é um arbusto forrageiro muito cultivado em regiões áridas e semiáridas (e.g. no bioma Caatinga, no Brasil); a Leucaena leucocephala e a Gliricidia sepium são duas árvores forrageiras fundamentais na alimentação animal nos trópicos sub-‐húmidos a húmidos; 29 O conceito tradicional de Acacia é polifilético (não natural) e tem de ser rejeitado. No Congresso Internacional de Botânica de Viena de 2005, numa decisão polémica contestada pelos especialistas em flora africana, foi aprovada a retipificação do género Acacia, i.e., foi definido um novotipo nomenclatural (a Acacia penninervis, de origem australiana), em detrimento de um tipo anterior (a A. scorpioides, proveniente de África). Consequentemente, as espécies africanas e sul-‐americanas de Acacia foram redistribuídas por quatro novos géneros – Acaciella, Mariosousa, Senegalia e Vachellia – mantendo-‐se as espécies australianas em Acacia. 61 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente � Produção de óleo – e.g. Arachis hypogea «amendoim» e Glycine max «soja»; � Sideração (enterramento no solo para melhorar a produtividade do solo) – e.g. Lupinus albus «tremoceiro» e L. luteus «tremocilha»; � Madeiras nobres – e.g. Caesalpinia echinata «pau-‐brasil» e Pterocarpus erinaceus «pau-‐de-‐sangue»; � Produção de gomas e corantes – e.g. goma arábica de Acacia sp.pl.; � Plantas ornamentais – e.g. Cercis siliquastrum «olaia» e Delonix regia «acácia-‐rubra»; � Medicinal – e.g. Senna alexandrina «sena». Fagales XLIX. Fagaceae Fisionomia. Arbustos (e.g. em Lu Quercus lusitanica e Q. coccifera) ou árvores (restantes Quercus indígenas da flora de Lu) monoicos, perenifólios (e.g. Quercus rotundifolia, Q. suber, Q. coccifera e Q. rivas-‐martinezii), semi-‐ caducifólios (e.g. Q. lusitanica, Q. faginea subsp. faginea e Q. faginea subsp. broteroi) ou caducifólios (Q. robur, Q. pyrenaica, Fagus e Castanea). Folha. Folhas alternas e simples; inteiras (e.g. Fagus), dentadas (e.g. Q. coccifera), lobadas (e.g. Q. robur) ou fendidas (e.g. Q. pyrenaica); peninérveas; estipuladas. Inflorescência. Flores ♂ em amentos. Flores ♀ na base de amentos com um grande número de flores ♂ (amentos androgínicos) (Castanea) ou em inflorescências exclusivamente ♀ (pequenas espigas em Quercus ou pequenos capítulos em Fagus). Flores ♀ solitárias (Quercus), aos pares (Fagus) ou em grupos 3 flores (Castanea), sempre rodeadas por um invólucro revestido por pequenas escamas ou espinhos. Flor. Flores muito pequenas, por vezes vestigiais, haploclamídeas, unissexuais, com 6 tépalas diminutas, livres ou concrescentes. Gineceu ínfero de 3 carpelos. 2 primórdios seminais em cada lóculo mas apenas 1 funcional A) B) Figura 30. Fabaceae, subfam. Faboideae (figuras do lado esquerdo) e subfam. Mimosoideae (figuras do lado direito, géneros Mimosa, Acacia e Albizia). N.b. em A) flores papilionáceas, cálice sinsépalo e corola dialipétala; em B) flores actinomórficas de estames indefinidos. 62 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente (cada flor dá origem a um fruto com ma semente). Polinização anemófila, secundariamente entomófila (Castanea). Fruto. Fruto seco encerrado ou envolvido na base por uma cúpula resultante da maturação de um invólucro de origem caulinar (vd. inflorescência): em Castanea e Fagus um ouriço com 4 valvas (formando-‐se uma infrutescência tipo ouriço); em Quercus com a forma de taça, rija e coberta por numerosas brácteas imbricadas e inferiormente concrescentes. Semente protegida por uma camada densa de pêlos. Dispersão autocórica (por gravidade) ou ectozoocórica (por aves ou mamíferos). Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 670 sp.). Disseminada por todo o hemisfério norte. 1 género (Quercus) com 9 espécies indígenas em Lu; a Fagus sylvatica «faia» e a Castanea sativa «castanheiro» estão naturalizados em Lu. Botânica económica. Os Quercus arbóreos dominaram a paisagem vegetal pristina de Lu pelo menos até à Idade do Ferro. Muitas fagáceas têm interesse ornamental e são fontes importantes de lenhas e madeiras. Do Q. suber «sobreiro» extrai-‐se a cortiça. As bolotas desta espécie e de Q. rotundifolia «azinheira» são importantes em silvopastorícia. Os frutos de Castanea sativa, as castanhas, têm grande valor comercial. L. Myricaceae Fisionomia. Árvores ou arbustos com pequenas glândulas aromáticas. Raízes com nódulos onde se alojam bactérias fixadoras de azoto do género Frankia (Actinobacteria). Folha. Folhas alternas, frequentemente serradas no terço ou metade posterior, peninérveas. Flor. Flores agregadas em espigas ou amentos densos, unissexuais. Flores muito pequenas, unissexuais, nuas, na axila de folhas modificadas (brácteas). Fruto. Fruto carnudo (drupa). Distribuição e diversidade. Fam. pequena (57 sp.). Grande área de distribuição, ausente de grande parte da Eurásia. 2 espécies indígenas de Lu: Myrica faya e M. gale. A M. faya é uma espécie importante indígena das laurissilvas açoreana e madeirense e dos sistemas dunares do Centro-‐Oeste de Portugal Continental. LI. Juglandaceae Fisionomia. Árvores monoicas, aromáticas, com glândulas nas folhas e nos caules novos. Folha. Folhas caducas, alternas, penaticompostas, sem estípulas, de folíolos inteiros ou serrados. Flor. Flores pequenas, unissexuais, nuas ou haploclamídeas, as ♂ em amentos, as ♀ em pequenas espigas eretas. Gineceu ínfero, de 2 carpelos e apenas 1 primórdioseminal. Fruto e semente. Fruto carnudo (pseudodrupa). Sementes com formas intrincadas (e.g. miolo de noz). Distribuição e diversidade. Fam. pequena (50 sp.). Grande área de distribuição, ausente de África e da Austrália. Botânica económica. A Juglans regia «nogueira» é cultivada como planta alimentar ou para a produção de lenho, Está assilvestrada em solos profundos na vizinhança de cursos de água em Lu. LII. Betulaceae Fisionomia. Árvores ou arbustos monoicos. Simbioses radiculares com bactérias fixadoras de azoto do género Frankia (Actinobacteria) em Alnus. Folha. Folhas caducas, alternas espiraladas ou disticadas, simples, peninérveas, duplamente serradas (dentes de dois tipos), peninérveas e com estípulas prontamente caducas. Inflorescência. Flores unissexuais geralmente em pequenos grupos de 2 ou 3 flores, axiladas por várias brácteas, de concrescência variável, por vezes lenhosas (em Alnus). As flores ♂ organizadas em amentos pêndulos e flexíveis; as ♀ em glomérulos (em Corylus e Alnus) ou em amentos com eixos mais rígidos (em Betula). 63 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Flor. Flores unissexuais, muito pequenas, actinomórficas, nuas ou com 1-‐ 4 tépalas muito reduzidas. Estames geralmente 4. Gineceu ínfero, de 2 carpelos e 1 primórdio seminal funcional. Polinização anemófila. Fruto. Frutos secos, espalmados e alados (sâmara) (e.g. Betula) ou uma noz envolvida por brácteas foliáceas (e.g. Corylus). Dispersão pelo vento ou água (e.g. Betula e Alnus) ou por roedores (e.g. Corylus). Distribuição e diversidade. Fam. pequena (ca. 110 sp.). Dispersa pelo hemisfério norte (gén. Alnus desce pelos Andes ao hemisfério Sul). 3 espécies indígenas de Lu: Alnus glutinosa «amieiro», Corylus avellana «aveleira» e Betula celtiberica «bidoeiro». Botânica económica. A C. avellana «aveleira» é cultivada para a produção de fruto; algumas espécies de Alnus e Betula têm interesse ornamental ou em restauração ecológica. LIII. Casuarinaceae Fisionomia. Árvores ou arbustos. Simbioses radiculares com bactérias fixadoras de azoto do género Frankia (Actinobacteria). Raminhos verdes, sulcados e articulados (destacáveis pelos nós). Folha. Folhas diminutas, escamiformes, mais de 4 por nó. Inflorescência. Flores ♀ em inflorescências quando maduras semelhantes a pequenas pinhas. Flor. Unissexuais e muito pequenas. Fruto. Frutos secos alados (sâmaras). Distribuição e diversidade. Fam. de pequena dimensão (95 sp.). Indígena de Madagáscar, SW asiático e Austrália. Botânica económica. Diversas Casuarina «casuarinas» são cultivadas como ornamentais (frequentes em jardins à beira-‐mar) ou utilizadas na restauração ecológica de zonas áridas. Myrtales LIV. Lythraceae Fisionomia. Árvores, arbustos ou herbáceas (todas as espécies portuguesas). Folha. Folhas alternas, opostas ou verticiladas, simples, inteiras e peninérveas. Flor. Flores actinomórficas, de hipanto bem desenvolvido, frequentemente com epicálice. 4-‐8 sépalas livres. 4-‐8 pétalas livres e encarquilhadas no botão. 10 ou mais estames normalmente de diferentes tamanhos, inseridos na parede do hipanto. Ovário súpero (ínfero em Punica) com vários carpelos e 2 ou mais primórdios seminais. Figura 31. Betulaceae. N.b. flores unissexuais apétalas na axila de brácteas e frutos alados. 64 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Fruto. Fruto seco (cápsula). Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (620 sp.). Cosmopolita. 3 gén. e 9 esp. indígenas ou naturalizados em Lu. Espécies portuguesas adaptadas a solos temporariamente ou permanentemente húmidos. Botânica económica. Algumas plantas apreciadas em aquariofilia (Ammannia sp.pl. e Rotala sp.pl.); a Lagerstroemia indica está em expansão como planta ornamental; a Punica granatum «romã» é apreciada pela sarcotesta doce e vermelha das sementes. LV. Myrtaceae Fisionomia. Árvores ou arbustos, aromáticos, frequentemente com a casca destacando-‐se em tiras. Folha. Folhas opostas ou alternas, inteiras, peninérveas, com pontuações translúcidas. Estípulas minúsculas ou ausentes. Flor. Flores actinomórficas, muitas vezes de hipanto bem desenvolvido. 4-‐5 sépalas livres ou soldadas. 4-‐5 pétalas livres e prontamente caducas. Em muitos géneros (e.g. Eucalyptus e Melaleuca) pétalas e sépalas soldadas numa estrutura ± lenhosa (caliptra) que ao desprender-‐se expõe os estames. Estames muito numerosos, livres ou soldados em 4 ou 5 grupos. Gineceu ínfero ou semi-‐ínfero, por vezes anguloso, de 2-‐5-‐ carpelos. Fruto. Fruto carnudo tipo baga (e.g. Myrtus) ou seco tipo cápsula (e.g. Eucalyptus). Distribuição e diversidade. Fam. muito grande (mais de 5.000 sp.). Ótimo tropical, particularmente diversa na Austrália e no Cerrado brasileiro. Uma espécieindígena de Lu e da Ilha de Stª Maria (Az): Myrtus communis «murta». Botânica económica. Várias mirtáceas são cultivadas: como ornamentais, e.g. Callistemon sp.pl. «escova-‐ garrafas», Eucalyptus sp.pl., Leptospermum scoparium «urze-‐de-‐jardim» e Metrosideros excelsa «metrosidero»; plantas alimentares, e.g. Psidium guajava «goiabeira»; para a produção de pasta de papel e madeiras, Eucalyptus sp.pl.; como plantas medicinais, e.g. Eucalyptus sp.pl. O Eucalyptus globulus está naturalizado em Lu; o Metrosideros excelsa é uma perigosa invasora em Az. Celastrales LVI. Celastraceae Fisionomia. Árvores, arbustos ou trepadeiras. Folha. Folhas simples, com ou sem estípulas, normalmente serradas, opostas e caducas. Flor. Flores discretas, esverdeadas ou esbranquiçadas, actinomórficas. 4-‐5 sépalas pequenas. 4-‐5 pétalas livres. Estames em igual número e alternando com as pétalas. Ovário súpero ou semi-‐ínfero, de vários carpelos, emerso num disco nectarífero carnudo e com 1 estilete curto. Fruto. Fruto uma cápsula ou uma baga, usualmente angulosa. Sementes frequentemente com uma cobertura colorida e carnuda (arilo). Distribuição e diversidade. Fam. grande (ca. 1300 sp.). Cosmopolita, eminentemente tropical. 1 espécie indígena de Lu (Euonymus europaeus) e outra de Ma (Maytenus umbellata). Rosales LVII. Rosaceae Fisionomia. Árvores, arbustos, trepadeiras ou herbáceas. Espécies lenhosas frequentemente espinhosas. Folha. Folhas alternas, simples ou compostas, estipuladas (sem estípulas em Spiraea), peninérveas ou palminérveas. 65 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Flor. Flores normalmente vistosas e actinomórficas. Presença frequentemente de hipanto, soldado (flores epigínicas) ou não ao ovário (flores perigínicas), onde se inserem pétalas, sépalas e estames. 5 sépalas livres. 5 pétalas livres. Estames muito numerosos (indefinidos). Estrutura do gineceu correlacionada com a classificação subfamiliar. Fruto. Estrutura do gineceu correlacionada com a classificação subfamiliar. Polinização entomófila. Mecanismos de dispersão variáveis. Observações taxonómicas. A estrutura das flores e dos frutos permite segregar 4 subfamílias: � Subfam. Prunoideae (= Amygdaloideae, e.g. gén. Prunus) – ovário súpero de 1 carpelo; 1 primórdio por carpelo; fruto carnudo com 1 semente (drupa, e.g. pêssego); � Subfam. Maloideae (= Pyroideae, e.g. gén. Malus, Pyrus e Sorbus) – ovário ínfero de 2-‐5 carpelos; normalmente 1-‐2 primórdios por carpelo; pseudofruto até 10 sementes (pomo, e.g. maçã); � Subfam. Rosoideae (e.g. gén. Rosa e Rubus) – ovário súpero com numerosos carpelos livres (gineceu apocárpico); 1 primórdio seminal por carpelo; fruto múltiplo de drupas (e.g. amoras) ou de aquénios (e.g. fruto das roseiras e morangueiros); � Subfam. Spiraeoideae (e.g. gén. Spiraea) – ovário súpero de 1-‐5 carpelos livres; numerosos primórdios por carpelo; fruto múltiplo de folículos. Distribuição e diversidade. Fam. grande (2800 sp.). Cosmopolita, diversidade máxima nas áreas temperadas do hemisfério norte. Botânica económica. Inúmeras espécies com interesse: alimentar, e.g. Cydonia oblonga «marmeleiro», Eryobotria japonica «nespereira», Malus domestica «macieira», Prunus armeniaca «damasqueiro», P. domestica «ameixeira-‐europeia», P. persica «pessegueiro», P. salicina «ameixeira-‐japonesa», P. cerasus «gingeira», P. dulcis «amendoeira» e Fragaria x ananassa «morangueiro»; ornamental, e.g. dos géneros Cotoneaster A) B) Figura 32. Rosaceae, subfam. Maloideae (figuras do lado esquerdo) e subfam. Prunoideae (figura do lado direito). N.b. em A) ovário ínfero e fruto tipo pomo; em B) fruto tipo drupa e flor com hipanto, estames indefinidos e ovário súpero. 66 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente «cotoneasteres», Pyrancantha «piracantas», Rosa «roseiras», Spiraea «grinaldas-‐de-‐noiva»; e na produção de madeira, e.g. Prunus avium «cerejeira-‐brava». LVIII. Rhamnaceae Fisionomia. Árvores ou arbustos, por vezes espinhosos. Folha. Folhas alternas, simples, inteiras ou serradas, peninérveas (por vezes palminérveas na base) com nervuras secundárias (paralelas e por vezes em alto ou baixo relevo) e terciárias muito nítidas, estipuladas. Flor. Flores pequenas, actinomórficas, com hipanto. 4-‐5 sépalas com nervura média saliente por dentro. 4-‐5 pétalas livres, com frequência mais pequenas que as sépalas e/ou recurvadas sobre (e alojando) os estames. 4-‐5 estames, opostos às pétalas. Ovário súpero. Fruto. Fruto carnudo (e.g. drupa em Rhamnus ou nuculânio em Frangula) frequentemente com 1 ou mais depressões na extremidade. Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 925 sp.). Cosmopolita. 2 géneros indígenas de Lu: Rhamnus e Frangula. Botânica económica. Interesse ornamental. Diz-‐se que a coroa de espinhos de Cristo foi feita com ramos de Paliurus spina-‐christi. LIX. Ulmaceae Fisionomia. Árvores comramos frequentemente em zig-‐zag. Folha. Folhas alternas disticadas (dispostas num plano), simples, serradas, estipuladas, assimétricas na base (i.e. uma das duas abas do limbo mais longa na base do que a outra) e peninérveas. Nervuras secundárias terminando num dente. Flor. Flores muito pequenas, haploclamídeas, unissexuais ou hermafroditas. 4-‐9 tépalas. 4-‐9 estames opostos às tépalas. Ovário súpero de 2 carpelos e 1 primórdio seminal. Fruto. Fruto normalmente seco com um asa envolvendo uma semente espalmada. Distribuição e diversidade. Fam. muito pequena (ca. 30 sp.). Diversidade máxima no hemisfério norte, ausente da América do Sul, Austrália e de grande parte de África. 2 espécies indígenas de Lu: Ulmus minor e U. glabra. Botânica económica. Interesse ornamental (Ulmus e Zelkova) e na produção de madeira (Ulmus). LX. Cannabaceae Fisionomia. Árvores, trepadeiras de caules volúveis ou plantas herbáceas, monoicas ou dioicas. Folha. Folhas alternas (e.g. Celtis) ou opostas (e.g. Humulus), disticadas (dispostas num plano), simples (palmaticompostas em Cannabis), inteiras ou profundamente recortadas, estipuladas, peninérveas ou palminérveas na base e peninérveas no resto do limbo; nervuras secundárias não terminando num dente (excepto Humulus e Cannabis), frequentemente curvas em direção ao ápice (excepto Cannabis). Figura 33. Ulmaceae. N.b. flores de perianto pouco evidente e fruto tipo sâmara em Umus campestris «ulmeiro-‐campestre» «ing. elm». Cannabaceae. N.b. flores pequenas e haploclamídeas em Celtis e Solenostigma 67 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Flor. Flores muito pequenas, haploclamídeas, unissexuais (geralmente hermafroditas em Celtis). 4-‐5 tépalas livres ou soldadas. 4-‐5 estames opostos às tépalas. Ovário súpero, de 2 carpelos, estigmas divergentes e 1 primórdio seminal. Fruto. Fruto carnudo (drupa, e.g. em Celtis) ou fruto seco (aquénio, em Humulus e Cannabis). Distribuição e diversidade. Fam. pequena (170 sp.). Cosmopolita. 2 espécies indígenas de Lu: Celtis australis e Humulus lupulus. Botânica económica. A C. australis «lódão-‐bastardo» é uma importante árvore ornamental; as resinas extraídas das inflorescências ♀ de Humulus lupulus «lúpulo» são indispensáveis no fabrico da cerveja; da Cannabis sativa subsp. sativa produz-‐se o cânhamo (fibra do fio-‐do-‐norte) enquanto o haxixe e a liamba provêm de variedades selecionadas das subsp. indica e subsp. sativa. LXI. Moraceae Fisionomia. Árvores, arbustos ou trepadeiras, produtoras de látex. Folha. Folhas alternas, simples, inteiras a profundamente recortadas, peninérveas ou palminérveas. Cicatrizes foliares circulares, muito nítidas, nos caules após a queda das folhas. Inflorescência. Flores encerradas no interior de um recetáculo carnudo (em Ficus) ou agregadas em inflorescências tipo cacho, muito densas e de eixo carnudo (e.g. Artocarpus, Maclura e Morus). Flor. Flores muito pequenas, unissexuais, actinomórficas, nuas ou haploclamídeas. Ovário súpero de 2 carpelos e 1 primórdio seminal. Sistemas de polinização por vezes de grande complexidade, e.g. Ficus. Fruto. Fruto uma drupa ou um aquénio. Em Ficus frutos agregados numa infrutescência com frequência comestível (sícono). Em Morus pequenas drupas agregadas numa infrutescência densa e de eixo carnudo (sorose). Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 1100 sp.). Cosmopolita. 2 espécies naturalizadas de longa data em Lu: Ficus carica «figueira» e Morus alba «amoreira-‐branca». Botânica económica. Os frutos de F. carica – os figos – são muito apreciados; vários Ficus são importantes ornamentais (e.g. F. pumila e F. elastica); o bicho-‐da-‐seda alimenta-‐se das folhas de M. alba; os frutos de M. alba e M. nigra «amoreira-‐negra» são localmente consumidos; o Artocarpus altilis «fruta-‐pão» tem bastante importância alimentar nos trópicos. Sapindales LXII. Anacardiaceae Fisionomia. Árvores ou arbustos, dioicos, que exsudam (por corte do caule ou arranque das folhas) um líquido negro (espécies não europeias), branco (e.g. Rhus coriaria) ou translúcido (e.g. Pistacia), por vezes de odor resinoso. Folha. Folhas alternas, pecíolo engrossado na base, penaticompostas, sem estípulas, nervuras normalmente amarelo-‐claras sobressaindo num limbo verde. Flor. Flores pequenas, unissexuais e actinomórficas. 5 sépalas e 5 pétalas ligeiramente soldadas na base. Ovário súpero de 3 carpelos, normalmente com apenas 1 carpelo fértil, e 1 Figura 34. Anacardiaceae. N.b. flores pentâmeras de pequena dimensão. 68 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente primórdio seminal. Fruto. Fruto carnudo (drupa) assimétrico. Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (985 sp.).Pantropical com algumas espécies temperadas. 2 sp. indígenas de Lu: Pistacia lentiscus «aroeira» e P. therebinthus «cornalheira». Botânica económica. São anacardiáceas a Mangifera indica «mangueira», o Anacardium occidentale «cajueiro» e a Pistacia vera «pistacheiro». O Rhus coriaria «sumagre» foi, no passado, cultivado para produzir taninos sendo fácil de encontrar assilvestrado nas regiões onde tradicionalmente se produziam curtumes. LXIII. Sapindaceae (inc. Aceraceae e Hippocastanaceae) Fisionomia. Árvores ou arbustos. Folha. Folhas alternas (opostas em Acer), organizadas em grupos evidentes na extremidade dos ramos; pecíolos alargados na base; penaticompostas (de folíolos imperfeitamente opostos, e.g. Acer negundum), palmaticompostas (e.g. Aesculus) ou simples e palminérveas (em muitos Acer). Flor. Flores pequenas (grandes em Aesculus), normalmente unissexuais, actinomórficas ou zigomórficas. 4-‐5 sépalas, livres ou ligeiramente soldadas. 4-‐5 pétalas livres, por vezes ausentes, frequentemente com pequenos apêndices internos. Disco nectarífero presente entre as pétalas e os estames (alargado e envolvendo a inserção dos estames em alguns Acer). 8 estames, comummente pubescentes. Ovário súpero de 2 (em Acer) ou 3 carpelos. Fruto. Fruto usualmente seco com duas asas e duas sementes (e.g. dissâmara de Acer) ou uma cápsula (e.g. Aesculus). Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 1600 sp.). Cosmopolita. Duas espécies, arbóreas, indígenas de Lu: Acer monspessulanum e A. pseudoplatanus. Botânica económica. Numerosas madeiras tropicais (e.g. gén. Cupania); alguns frutos edíveis, e.g. Litchi sinensis «líchia» e plantas medicinais, e.g. Paullinia cupana «guaraná»; também importantes árvores ornamentais, e.g. géneros Acer «áceres ou bordos», Aesculus «castanheiros-‐da-‐índia» e Koelreuteria. LXIV. Simaroubaceae Fisionomia. Árvores ou arbustos de ramos sulcados. Folha. Folhas alternas, normalmente imparifolioladas, inserção do pecíolo no caule marcada por uma sutura e um sulco ± profundo. Flor. Flores pequenas, hermafroditas ou unissexuais (e.g. Ailanthus), actinomórficas. 5 sépalas livres ou ligeiramente concrescentes. 5 pétalas livres (por vezes ausentes). Estames 10, estéreis (estaminódios) nas flores ♀. Disco nectarífero entre os estames (ou estaminódios) e os carpelos. Gineceu súpero de 5 carpelos unidos apenas pelos estiletes, cada um com 1 primórdio seminal. Fruto. Fruto múltiplo seco, cada frutículo com uma asa alargada envolvendo a semente (fruto múltiplo de sâmaras ou plurissâmara). Distribuição e diversidade. Fam. muito pequena (95 sp.). Pantropical, com penetrações temperadas no W da Ásia. Ausente de Portugal. Botânica económica. O Ailanthus altissima «ailanto» é uma perigosa invasora pontualmente cultivada como ornamental. LXV. Meliaceae Fisionomia. Árvores ou arbustos. Folha. Folhas alternas, penaticompostas, em grupos na extremidade dos ramos. 69 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Flor. Flores normalmente unissexuais, as ♀ por regra com estames estéreis (estaminódios). 4-‐5 sépalas, livres ou soldadas. 4-‐5 pétalas, livres ou ligeiramente soldadas na base. 4-‐10 estames total, ou parcialmente, soldados pelo filete num tubo, com ou sem apêndices no ápice. Disco nectarífero presente, entre os estames (ou estaminódios) e o ovário (se presente). Ovário súpero de 2-‐5 carpelos. Fruto e semente. Fruto seco (cápsula). Sementes aladas (com uma asa). Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 620 sp.). Pantropical. Ausente de Portugal. Botânica económica. Numerosas espécies de madeiras nobres, entre as quais o mogno (3 espécies sul-‐americanas de Swietenia); a Melia azedarach é muito cultivada como ornamental. LXVI. Rutaceae Fisionomia. Árvores ou pequenos arbustos aromáticos. Folha. Folhas alternas, penaticompostas, trifolioladas ou unifolioladas, com pontuações translúcidas. Flor. Flores hermafroditas ou unissexuais, actinomórficas. 4 ou 5 sépalas e pétalas. 8 ou mais estames, com filetes de base alargada, por vezes soldados pela base num anel. Disco nectarífero evidente entre os estames e o ovário. Gineceu súpero de 4 ou 5 carpelos, com frequência incompletamente concrescentes, e estigma alargado. Fruto. Fruto normalmente seco tipo cápsula ou um hesperídio (e.g. laranja). Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (1800 sp.). Cosmopolita, diversidade máxima nos trópicos. Representada em Lu por 3 espécies de Ruta, por vezes transplantadas em jardins como plantas mágicas. Botânica económica. Os citrinos (gén. Citrus, e.g. limoeiro e laranjeira-‐doce) são cultivados como árvores de fruto ou ornamentais; e.g. C. aurantium «laranjeira-‐amarga, laranjeira-‐azeda», C. sinensis «laranjeira-‐da-‐baía, laranjeira-‐doce», C. limon «limoeiro», C. x paradisi «toranjeira», C. reticulata «tangerineira», C. limetta«limeira-‐ de-‐umbigo», C. aurantiifolia «limeira, limeira-‐ácida», C. maxima (=C. grandis) «pomelo». Brassicales LXVII. Brassicaceae Fisionomia. Plantas herbáceas anuais a perenes, raramente arbustos (Alyssum serpyllifolium subsp. lusitanicum em Lu e vários Sinapidendron em Ma). Folha. Folhas alternas, simples, com frequência profunda e irregularmente recortadas, peninérveas (pontualmente palminérveas), sem estípulas. Inflorescência. Geralmente tipo cacho, sempre sem brácteas. Flor. Flores bissimétricas (zigomórficas em Iberis). 4 sépalas livres. 4 pétalas livres, dispostas em cruz. 6 estames, por norma os 4 internos longos e os 2 externos mais curtos (estames tetradinâmicos). Gineceu súpero Figura 35. Rutaceae. N.b. folhas unifolioladas de Citrus aurantium «laranjeira-‐amarga»; estames livres ou concrescentes pelo filete; disco nectarífero e hesperídio. 70 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente de 2 carpelos separados por um falso septo (diferenciando-‐se 2 lóculos), com 1 a numerosos primórdios seminais geralmente dispostos em 4 fiadas (2 por lóculo na margem das suturas carpelares, sementes bisseriadas). Polinização entomófila. Fruto. Fruto seco capsular (silíqua ou silícula) geralmente deiscente (indeiscente e.g. em Cakile). Distribuição e diversidade. Fam. muito grande (ca. 3700 sp.), cosmopolita; muito diversa na Bacia Mediterrânica. Botânica económica. Grande número de plantas de interesse económico: plantas alimentares, e.g. Brassica juncea var. pl. «mostarda-‐castanha», Brassica nigra «mostarda-‐negra», B. oleracea «couves», B. rapa var. rapa «nabo e nabiça», B. rapa var. chinensis «pakchoi», B. napus var. napobrassica «rutabaga, nabo-‐amarelo ou raba», B. napus var. napus «colza e nabiça», Lepidium sativum «mastruço», Raphanus sativus var. sativus «rabanete», Rorippa nasturtium-‐ aquaticum «agrião», Sinapis alba «mostarda-‐branca»; ornamental, e.g. Erysimum cheiri «goiveiro» e Lunaria annua «moedas-‐do-‐papa». LXVIII. Capparaceae Fisionomia. Árvores (tropicais), arbustos, trepadeiras ou plantas herbáceas. Folha. Folhas alternas, simples (raramente compostas, subfam. Cleomoideae), com frequência profunda e irregularmente recortadas, peninérveas (pontualmente palminérveas), estípulas por vezes presentes (subfam. Capparoideae). Flor. As plantas da subfam. Capparoideae (e.g. Capparis spinosa) distinguem-‐se pelas flores normalmente algo zigomórficas, 4 a muitos estames longos e do mesmo comprimento e por um receptáculo alongado entre o verticilo dos estames e o pistilo (ginóforo). As plantas da subfam. Cleomoideae têm folhas palmaticompostas e flores fortemente zigomórficas. Fruto. Fruto com frequência carnudo na subfam. Capparoideae. Distribuição e diversidade. Cosmopolita de ótimo tropical. Botânica económica. Consomem-‐se os gomos da Capparis spinosa «alcaparras». Malvales LXIX. Thymelaeaceae Fisionomia. Pequenos a grandes arbustos. Cicatrizes foliares salientes após a queda das folhas. Folha. Folhas alternas, inteiras, de nervação por vezes quase paralelinérvea. Flor. Flores actinomórficas, de amplo hipanto, frequentemente colorido. 4-‐5 sépalas semelhantes a pétalas que surgem como uma extensão do hipanto. Pétalas ausentes ou impercetíveis. 2 a 10 estames, inseridos no bordo do hipanto. Gineceu súpero de 1-‐2 carpelos. Fruto. Fruto variável. Figura 36. Brassicaceae. N.b. floras tetrâmeras, 6 estames (4 maiores e 2 mais pequenos), fruto uma silícula. 71 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 500 sp.). Cosmopolita. Dois géneros indígenas de Lu: Daphne e Thymelaea. Um pequeno número de espécies ornamentais; a Daphne gnidium é ilegalmente utilizada para atordoar e capturar peixes de água doce. LXX. Cistaceae Fisionomia. Arbustos ou plantas herbáceas, frequentemente aromáticos. Folha. Folhas opostas ou decussadas (alternas em Fumana, com uma roseta basal em Tuberaria), simples, inteiras, muitas vezes com as margens parcialmente enroladas para baixo (revolutas), de pecíolos alargados na base, com ou sem estípulas, peninérveas. Inflorescência. Flores em inflorescências racemosas. Flor. Flores grandes e actinomórficas. 3 (Halimium e Cistus laurifolius) ou 5 sépalas, neste último caso dispostas em 2 verticilos sendo as 2 sépalas externas mais pequenas que as 3 internas. 5 pétalas livres, caducas poucas horas após a abertura das flores. Estames indefinidos geralmente inseridos sobre um disco nectarífero, por vezes sensíveis ao toque (e.g. C. ladanifer). Gineceu súpero de 3-‐5 (até 12 em alguns Cistus) carpelos com numerosos primórdios seminais. Polinização entomófila. Fruto. Fruto seco tipo cápsula com sementes pequenas anemocóricas. Distribuição e diversidade. Fam. pequena (ca. 175 sp.). Eurásia ocidental, Ásia Menor, Norte de Áfricae América do Norte e Central. Botânica económica. Grande importância ecológica na Bacia Mediterrânica Ocidental, e.g. gén. Cistus «estevas» e Halimium «sargaços»; interesse ornamental moderado, e.g. Cistus albidus «esteva-‐ álbida». LXXI. Malvaceae (inc. Tiliaceae, Bombacaceae e Sterculiaceae) Fisionomia. Árvores, arbustos, trepadeiras ou herbáceas. Nas Bombacoideae com trocos adaptados ao armazenamento de grandes quantidades de água. Folha. Folhas alternas, simples (compostas digitadas na subfam. Bombacoideae, e.g. Adansonia e Chorisia), serradas, por vezes lobadas ou fendidas, estipuladas (estípulas pouco visíveis e caducas em Bombacoideae), total ou parcialmente (na base, e.g. Tilia) palminérveas (peninérveas em alguns Figura 37. Cistaceae. N.b. corola dialipétala e estigma séssil; estames indefinidos. Figura 38. Malvaceae subfam. Malvoideae. N.b. folhas palmadas, corola dialipétala, estames monadelfos fruto esquizocárpico. 72 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Brachychiton). Pecíolos com frequência alargados nas duas extremidades. Flor. Flores actinomórficas, geralmente pentâmeras, corola (quando presente) de estivação contorta, estames indefinidos frequentemente concrescentes pelo filete, gineceu súpero pluricarpelar. Nas espécies com estames epipétalos a corola e o androceu desprendem-‐se solidários. Estrutura variável consoante as subfamílias. � Sterculioideae – flores unissexuais; flores haploclamídeas (por perda da corola); sem epicálice; cálice petaloideo dialissépalo ou sinsépalo; estames agrupados em feixes (poliadelfos) ligeiramente soldados pela base do filete, epipétalos ou não; carpelos livres ou soldados pelos estiletes; � Tilioideae – flores heteroclamídeas; com ou sem epicálice; sépalas livres; pétalas livres a levemente concrescentes na base, geralmente glandulosas na página adaxial; estames livres; gineceu sincárpico; � Malvoideae – flores heteroclamídeas; com epicálice; sépalas livres ou concrescentes; pétalas livres a levemente concrescentes na base em consequência da epipetalia; com epicálice; estames concrescescentes pelo filete num tubo (monadelfos) que envolve o ovário e o estilete, epipétalos; gineceu sincárpico; � Bombacoideae – flores geralmente heteroclamídeas; com ou sem epicálice; sépalas livres ou concrescentes, com pêlos glandulosos na base; pétalas livres a levemente concrescentes na base em consequência da epipetalia; estames geralmente monadelfos ou poliadelfos, epipétalos; gineceu sincárpico. Fruto. Fruto variável: esquizocarpo (e.g. Malva), cápsula (e.g. Hibiscus, Tilia e Bombacoideae), múltiplo de folículos (Sterculioideae, e.g. Brachychiton). Observações taxonómicas. Família dividida em 9 subfamílias. A maior parte das Floras trata a família Malvaceae num sentido estrito ao admitir como autónomas as famílias Tiliaceae, Sterculiaceae e Bombacaceae. Distribuição e diversidade. Fam. muito grande (ca. 4200 sp.). Cosmopolita. As espécies indígenas de Lu são todas herbáceas e ruderais e pertencentes à subfam. Malvoideae. Três subfamílias cultivadas como ornamentais em Portugal: Tilioideae, Sterculioideae e Bombacoideae. As Bombacoideae têm uma grande importância nas formações arbóreas das florestas tropicais com estação seca. Botânica económica. Algumas plantas alimentares, e.g. Hibiscus esculentus «quiabo» e Theobroma cacao «cacaueiro»; dos pêlos que revestem as sementes de Gossypium sp.pl. faz-‐se a fibra de algodão; muitas Tilia, Chorisia e Hibiscus são ornamentais; várias espécies medicinais nos géneros Tilia, Malva e Althaea; a madeira de Ochroma pyramidale «balsa» é uma das menos densas que se conhece (ca. 160kg/m2); a Adansonia digitata «embondeiro» tem inúmeras utilidades e é uma das mais emblemáticas árvores africanas. Santalales LXXII. Santalaceae Fisionomia. Árvores, arbustos ou herbáceas, hemiparasitas (extraem parte da água e dos nutrientes que necessitam de plantas hospedeiras). Folha. Folhas alternas, simples e inteiras. Flor. Flores pequenas, pouco vistosas, haploclamídeas. 3-‐6 tépalas num único verticilo (flores haploclamídeas), soldadas num pequeno tubo. 3-‐6 estames opostos, epipétalos. Gineceu ínfero ou semi-‐ínfero de 3 carpelos. Fruto. Fruto seco (tipo noz) ou carnudo (tipo drupa). Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 1.000 sp.). Cosmopolita. 2 gén. e 5 esp. em Lu. Botânica económica. A madeira de Santalum album «sândalo» – espécie com origem em Timor – é usada no fabrico de mobiliário, como incenso ou na extração de óleos aromáticos. Outras espécies do género, de proveniências paleotropicais diversas, têm menor qualidade. 73 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Caryophyllanae Morfologia. Grupo heterogéneo sem características morfológicas comuns. Muitas cariofilanas são herbáceas, e apresentam perfurações simples nos elementos dos vasos, placentação basal ou central livre esementes perispérmicas. Neste grupo são frequentes grupos de plantas carnudas (e.g. Cactaceae e algumas Amaranthaceae) e carnívoras (e.g. Droseraceae, Drosophyllaceae e Nepenthaceae). Caryophyllales LXXIII. Tamaricaceae Fisionomia. Pequenas árvores ou grandes arbustos. Folha. Folhas pequenas, escamiformes e alternas. Flor. Flores pequenas, vistosas, actinomórficas, solitárias ou em espigas densas (e.g. Tamarix). 4-‐5 sépalas e 4-‐5 pétalas, livres. 5-‐10 estames inseridos num disco nectarífero carnudo. Ovário súpero de 2-‐5 carpelos. Fruto e semente. Fruto seco (cápsula). Sementes revestidas de pêlos. Distribuição e diversidade. Fam. pequena (ca. 90 sp.). Dispersa pela África e Eurásia. Interesse maioritariamente ornamental, e.g. Tamarix parviflora. Grande número de espécies halófilas e de espécies adaptadas a zonas áridas e desérticas. Botânica económica. As excreções açucaradas de uma cochonilha parasita da Tamarix mannifera são o maná do deserto do Antigo Testamento. A T. africana é usada como árvore ornamental e na revegetação de zonas costeiras. A T. gallica abunda nos jardins portugueses. LXXIV. Plumbaginaceae Fisionomia. Arbustos ou plantas herbáceas. Folha. Folhas simples, inteiras, alternas, de pecíolo curto e alargado na base (na inserção do caule). Inflorescência. Flores agrupadas em inflorescências alargadas (em Limonium e Limoniastrum) ou densas (em Armeria). Flor. Flores actinomórficas. 5 sépalas, por vezes coloridas, soldadas num tubo longo, lóbulos frequentemente de extremidades membranosas. 5 pétalas, soldadas na base ou num tubo longo. 5 estames livres ou soldados, na base, às pétalas. Ovário súpero, de 5 carpelos e 1 primórdio seminal inserido na base do ovário (placentação basal). Fruto. Fruto seco (aquénio). Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 850 sp.). Cosmopolita. Uma parte significativa das plantas com flor endémicas (exclusivas) de Lu pertencem aos géneros Armeria e Limonium. Botânica económica. Várias Armeria, Limonium e Plumbago são cultivados como ornamentais. Figura 39. Tamarix africana. N.b. ramos revestidos de folhas escamiformes; flores pequenas organizadas em cachos (Porto) 74 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente LXXV. Polygonaceae Fisionomia. Herbáceas ou trepadeiras, raramente arbustos, de nós intumescidos. Folha. Folhas alternas, simples, inteiras e peninérveas. Estípulas soldadas num tubo que evolve e adere aos caules por cima da inserção da folha (ócrea). Flor. Flores hermafroditas ou unissexuais, normalmente pequenas, haploclamídeas (e.g. Fagopyrum, Polygonum), homoclamídeas (e.g. Rheum sp.pl.) ou heteroclamídeas (e.g. Rumex). (2) 5 ou 6 tépalas sepaloides ou petaloideas, muitas vezes persistentes e acrescentes aquando da maturação do fruto. Ovário súpero com 1 primórdio seminal. Fruto. Fruto seco, anguloso, do tipo aquénio, por vezes alado, frequentemente associado a tépalas membranosas ou carnudas. Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 1100 sp.). Cosmopolita com um máximo de diversidade no hemisfério norte. Ca. de 30 espécies indígenas ou naturalizadas em Lu, maioritariamente herbáceas. Botânica económica. Muitas Polygonaceae (e.g. Rumex e Polygonum) são infestantes ou plantas ruderais. Faz-‐se farinha das sementes de Fagopyrum esculentum «trigo-‐sarraceno»; consomem-‐se os pecíolos do Rheum x hybridum «ruibarbo». LXXVI. Caryophyllaceae Fisionomia. Plantas herbáceas anuais ou perenes, raramente lenhosas na base, de caules intumescidos nos nós. Folha. Folhas oposto-‐cruzadas, simples e inteiras. Estípulas presentes (subfam. Paronychioideae) ou ausentes (subfam. Silenoideae e Alsinoideae). Inflorescência. Inflorescências cimosas tipo monocásio ou dicásio de complexidade variável, com ou sem brácteas, raramente flores solitárias. Flor. Flores geralmente pequenas, pentâmeras ou tetrâmeras, heteroclamídeas (apétalas em Scleranthus), dialipétalas, actinomórficas e hermafroditas. Sépalas livres ou quase (subfam. Alsinoideae e Paronychioideae) ou soldadas num tubo (subfam. Silenoideae). Por regra 8-‐10 estames em dois verticilos. Ovário súpero de placentação axilar ou central-‐livre. Figura 40. Polygonaceae. N.b. perianto de estrutura muito simples com um número variável de peças e frutos alados de Rumex. Figura 41. Caryophyllaceae. N.b. 4 pétalas fendidas e fruto tipo cápsula. 75 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Fruto. Tipo cápsula (um aquénio em Paronychia e uma baga em Cucubalus). Semente sem endosperma e com perisperma. Distribuição e diversidade. Fam. grande (ca. 2500 sp.). Cosmopolita, particularmente diversa na região mediterrânica. Botânica económica. Escassas plantas de interesse económico; e.g. Dianthus caryophyllus «craveiro». LXXVII. Amaranthaceae (inc. Chenopodiaceae)Fisionomia. Plantas herbáceas ou arbustos lenhosos ou suculentos, raramente de grande dimensão (e.g. Atriplex). Nós dos caules com frequência intumescidos. Presença frequente de adaptações fisiológicas a solos com elevados teores de sais. Folha. Folhas alternas ou opostas, espiraladas, simples, normalmente inteiras, por vezes suculentas, peninérveas (nervuras pouco visíveis) e sem estípulas. Inflorescência. Inflorescências muito densas, terminais ou axilares. Flor. Flores muito pequenas, haploclamídeas, actinomórficas, envolvidas por pequenas folhas modificadas (brácteas). 3 a 5 tépalas de cores mortas, frequentemente secas e quebradiças. Ovário súpero. Primórdios seminais inseridos na base do ovário (placentação basal). Fruto. Fruto seco, envolvido por tépalas e brácteas ± suculentas, de abertura transversal (pixídio) ou não deiscente (aquénio ou utrículo). Observações taxonómicas. Os géneros Atriplex, Chenopodium, Salicornia, Sarcocornia e Salsola, entre outros, eram tradicionalmente incluídos na família Chenopodiaceae. Distribuição e diversidade. Fam. grande (2050-‐2500 sp.). Cosmopolita. Ca. 70 sp. indígenas ou naturalizadas em Lu, muitas delas frequentes como infestantes de Primavera-‐Verão (e.g. Chenopodium sp.pl. e Amaranthus sp.pl.) ou na vegetação de áreas litorais com solos enriquecidos em cloreto de sódio (e.g. gén. Salicornia, Sarcocornia e Salsola). Botânica económica. A Beta vulgaris «beterraba» e a Spinacea oleracea «espinafre» têm um enorme interesse alimentar e o Amaranthus caudatus «crista-‐de-‐galo» ornamental. LXXVIII. Cactaceae Fisionomia. Arbustos ou herbáceas, espinhosos. Caules suculentos, verdes (regra geral), de forma cilíndrica, cónica, globosa ou espalmada (cladódios). Folhas geralmente reduzidas a espinhos (bem desenvolvidas na tribo Pereskieae). Grupos de espinhos e/ou pêlos inseridos em pequenas estruturas em forma de almofada – aréolas – dispersas pelos caules. Flor. Flores geralmente grandes. Tépalas muito numerosas, dispostas em espiral. Estames muito numerosos. Gineceu ínfero com um número variável de carpelos. Fruto. Fruto carnudo e espinhoso do tipo baga. Figura 42. Amaranthaceae. N.b. inflorescência densa terminal e primórdios seminais inseridos na base do ovário; cápsula circuncisa (=pixídio) (canto inferior direito) 76 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 1500 sp.). Todas as Américas; 1 gén. em África e no Ceilão. Botânica económica. Várias Opuntia estão naturalizadas nas áreas mais quentes e secas de Lu e Ma. Família de grande interesse ornamental. Os frutos de algumas Opuntia são comestíveis. Clado das asteridas (Asteranae) Morfologia. Flores cíclicas, heteroclamídeas e simpétalas. Primórdios seminais unitegumentados e tenuinucelados. Observações taxonómicas. Grupo monofilético. As famílias tratadas neste texto repartem-‐se pelas seguintes ordens (Angiosperm Phylogeny Group, 2009): Cornales (fam. Cornaceae, Hydrangeaceae); Ericales (fam. Actinidiaceae, Ericaceae, Theaceae); incertae sedis30 Boraginaceae; Gentianales (fam. Apocynaceae, Rubiaceae); Lamiales (fam. Bignoniaceae, Lamiaceae, Oleaceae, Orobanchaceae, Scrophulariaceae, Verbenaceae); Solanales (fam. Convolvulaceae, Solanaceae); Apiales (fam. Apiaceae, Araliaceae, Pittosporaceae); Aquifoliales (fam. Aquifoliaceae); Asterales (fam. Asteraceae); Dipsacales (fam. Adoxaceae, Caprifoliaceae). Cornales LXXIX. Cornaceae Fisionomia. Árvores ou arbustos. Folha. Folhas opostas, simples, inteiras e com nervuras curvadas em direção à extremidade da folha. Inflorescência. Inflorescências frequentemente envolvidas por brácteas semelhantes a pétalas (brácteas petaloideas). Flor. Flores pequenas com 4 (5) pétalas livres, alternadas com as sépalas e estames. Gineceu ínfero coroado por um nectário em forma de disco. Fruto. Frutos carnudos (pseudodrupa) por vezes compactados em grandes infrutescências. Distribuição e diversidade. Fam. pequena (ca. 85 sp.). Grande área de distribuição, ausente da América do Sul. Representada na flora de Lu por Cornus sanguinea. Botânica económica. Várias espécies de Cornus são cultivadas como arbustos ornamentais. LXXX. Hydrangeaceae Botânica económica. São muito cultivadas como ornamentais o Phyladelphus coronarius e várias Hydrangia «hidrângeas ou hortênsias». Neste último género é muito popular a H. macrophylla, uma planta perene caducifólia, de origem asiática (Península da Coreia e Sul do Japão), facilmente propagada por estaca que se revelou uma invasora agressiva em Az (sobretudo na Ilha das Flores). Ericales LXXXI. Sapotaceae Botânica económica. Alguns frutos de interesse local; e.g. Manilkara zapota «sapota». Antes de se usarem borrachas sintéticas nas pastilhas-‐elásticas mascava-‐se látex de Manilkara chicle «chicle». A Argania spinosa «argânia» têm inúmeros usos nas zonas semidesérticas a norte do Sahara; e.g. extração de óleo dos frutos, consumodas folhas pelos animais domésticos e lenhas. O Syderoxylon marmulano, uma árvore indígena de Ma e Canárias, é a única espécie indígena da família na Europa. 30 Incertae sedis termo latino que significa “de localização incerta”, utilizado para designar taxa com relações filogenéticas demasiado obscuras para permitir uma colocação precisa no sistema taxonómico. No caso das Boraginaceae é claro que se trata de uma asterida mas as suas relações com outras famílias do clado não estão clarificadas. 77 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente LXXXII. Ebenaceae Botânica económica. Diospyrus kaki «diospireiro». O ébano é uma madeira nobre, pesada e negra, de grande procura, extraída de várias espécies africanas, indianas e indonésias de Diospyrus. LXXXIII. Theaceae Fisionomia. Árvores ou arbustos de folhas persistentes. Folha. Folhas alternas, muitas vezes dispostas no mesmo plano, simples, dentadas, peninérveas e coriáceas. Flor. Flores médias a grandes e actinomórficas. Presença frequente de pequenas folhas modificadas (bractéolas) imediatamente abaixo do cálice. Com frequência, bractéolas, sépalas e pétalas de inserção alterna em espiral, sem descontinuidades morfológicas claras. 5 sépalas e 5 pétalas, livres ou ligeiramente soldadas na base. Estames numerosos, livres ou monadelfos, por vezes epipétalos. Ovário súpero de 3-‐5 carpelos e 1 a poucos primórdios seminais por lóculo. Distribuição e diversidade. Fam. de pequena dimensão (ca. 200 sp.). Américas e SW Asiático. Ausente de Portugal. A Visnea mocanera é uma espécie (e género) endémica de Ma e Canárias, pertencente a uma pequena família muito próxima das Theaceae, as Ternstroemiaceae. Botânica económica. Pertencem ao género Camellia as cameleiras (C. japonica) e a planta-‐do-‐chá (C. chinensis). LXXXIV. Actinidiaceae Botânica económica. A Actinidia sinensis «kiwi» é uma trepadeira perene dioica originária da China, muito cultivada pelos seus frutos (pseudobaga). LXXXV. Ericaceae (inc. Empetraceae) Fisionomia. Pequenos a grandes arbustos, árvores ou plantas herbáceas, raramente caducifólios (Vaccinium myrtillus). Folha. Folhas alternas, opostas (Calluna) ou verticiladas (3-‐6 por nó, e.g. Erica), simples, inteiras ou serradas, por vezes de margens ciliadas (e.g. Erica tetralix e E. ciliaris), largas (e.g. Rhododendron e Arbutus) ou muito estreitas de margens enroladas para a página inferior (folhas ericoides em Erica, Calluna e Corema). Inflorescências. Flores solitárias, em pequenos fascículos, cachos, panículas, ou umbelas. Flor. Flores hermafroditas, actinomórficas a ligeiramente zigomórficas, heteroclamídeas (com cálice e corola) e frequentemente pêndulas. 4-‐5 sépalas livres (muito reduzidas em Rhododendron) a ligeiramente concrescentes na base. 4-‐5 pétalas (e.g. 4 em Erica e 5 em Rhododendron), soldadas num tubo muito maior do que os segmentos da corola (excepto Rhododendron e Calluna), campanulado, cilíndrico ou contraído no ápice (corola gomilosa). Estames em número duplo das pétalas, livres ou ocasionalmente soldados à corola Figura 43. Ericaceae. N.b. flores pêndulas de Erica cinerea, apêndices na base das anteras e corola simpétala gomilosa de Vaccinium myrtillus. 78 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente (epipétalos), com presença habitual de dois apêndices na base das anteras. Em Corema as flores são unissexuais com 3 sépalas, 3 pétalas (muito reduzidas nas flores masculinas) e 3 estames. Por norma ovário súpero (ínfero em Vaccinium) de 4-‐5 carpelos. Polinização entomófila (anemófila em Corema). Fruto. Fruto seco tipo cápsula, ou carnudo tipo drupa (e.g. Corema album), baga (e.g. Arbutus unedo) ou pseudobaga (Vaccinium). Distribuição e diversidade. Fam. muito grande (ca. 2700 sp.). Cosmopolita com picos de diversidade nos Himalaias, Nova-‐Guiné, Andes e África do Sul. Grande importância ecológica nas áreas mais chuvosas de Lu. Dois endemismos nos Az, a Corema azorica e a Erica azorica; outros dois na Ma, E. maderensis e E. platycodon subsp. maderincola. Botânica económica. Os frutos do Vaccinium myrtillus «mirtilo», da Corema album «camarinha» e do Arbutus unedo «medronheiro» são edíveis; muitas plantas de valia ornamental, e.g. espécies e híbridos de Rhododendron «azálias e rododendros» himalaianos e Erica «urzes» sul-‐africanas. Várias Erica e a Calluna vulgaris são dominantes na vegetação arbustiva baixa nas áreas mais húmidas e/ou de maior altitude de Lu. Também em Lu, o A. unedo enxameia os bosques secundarizados de sobreiro e os matagais que os substituem. Incertae sedis LXXXVI. Boraginaceae Fisionomia. Plantas herbáceas, lianas, arbustos a arbóreas, frequentemente revestidas por um indumento de pelos rígidos; caules de secçãocircular. Inflorescência. Inflorescências definidas, geralmente bracteadas e escorpioides. Folha. Folhas alternas, sem estípulas. Flor. Flores simpétalas, actinomórficas ou zigomórficas, tubulosas ou rodadas, frequentemente azuis, lilacíneas ou purpúreas, com a fauce (entrada do tubo) frequentemente preenchida com 5 escamas ou pêlos. Estames 5, epipétalos, alternos com as pétalas (alternipétalos). Ovário súpero, de 2 carpelos, profundamente dividido em 4 lóbulos cada um com 1 primórdio seminal, estilete ginobásico. Polinização entomófila. Fruto. Fruto seco, esquizocárpico com 4 frutículos. Distribuição e diversidade. Fam. de grande dimensão (ca. 2800 sp.). Cosmopolita. Botânica económica. Escasso interesse económico. O género Echium inclui algumas infestantes importantes – e.g. E. plantagineum «soagem» – e um número assinalável de espécies endémicas nos arquipélagos oceânicos de Cabo Verde, Canárias e Ma. O endemismo madeirense Echium candicans é usado como ornamental nas zonas mais oceânicas de Portugal continental. O Borago officinalis «borragem» é uma planta medicinal muito apreciada. Gentianales LXXXVII. Rubiaceae Fisionomia. Árvores e arbustos tropicais, trepadeiras e herbáceas. Folha. Folhas opostas ou verticiladas, inteiras, peninérveas; estípulas presentes, grandes (semelhantes às folhas em Rubia e Galium). Flor. Flores actinomórficas. Cálice pequeno ou nulo. 4 ou 5 pétalas concrescentes num tubo; corola em forma de salva ou afunilada. 4-‐5 estames epipétalos, alternos com as pétalas. Gineceu ínfero de 2 carpelos e 2 primórdios seminais (1 por lóculo). Fruto. Fruto muito variável. 79 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Distribuição e diversidade. Fam. muito grande (mais de 11100 sp.). Cosmopolita, muito diversa e de grande dificuldade taxonómica nos trópicos. Botânica económica. São rubiáceas a Coffea arabica «cafezeiro-‐arábica», a C. canephora «cafezeiro-‐robusta» e as Gardenia «gardénias». LXXXVIII. Apocynaceae (inc. Asclepiadaceae) Fisionomia. Árvores, arbustos, lianas e herbáceas, frequentemente produtoras de látex. Folha. Folhas opostas raramente alternas ou verticiladas (e.g. em Nerium), inteiras, peninérveas (nervação pouco evidente), estípulas minúsculas ou ausentes. Flor. Flores actinomórficas, por vezes de estrutura muito sofisticada. 5 sépalas soldadas. 5 pétalas soldadas num tubo; corola em forma de salva, sino, funil ou tubulosa; presença habitual de apêndices inseridos no interior do tubo da corola. 5 estames epipétalos, alternos com as pétalas; muito modificados, muitas vezes soldados pelas anteras ou anteras soldadas ao estilete (formando uma coroa estaminal). Gineceu súpero ou semi-‐ínfero de 2 carpelos apenas unidos pelo estilete e estigma, com menos frequência vários carpelos concrescentes. Fruto. Fruto seco constituído por 1 (e.g. Araujia sericifera) ou 2 folículos longos (e.g. Nerium oleander), menos comum um fruto carnudo (baga). Observações taxonómicas. As Floras clássicas segregam Asclepiadaceae de Apocynaceae. Distribuição e diversidade. Fam. muito grande (ca. 3700 sp.). Pantropical com representantes temperados e mediterrânicos. 12 sp. naturalizadas ou indígenas em Lu. Botânica económica. Numerosas espécies cultivadas como ornamentais, e.g. Trachelospermum jasminoides «falso-‐jasmim» e Nerium oleander «loendro»; ou com interesse medicinal, e.g. Catharanthus roseus «pervinca-‐ de-‐madagáscar». Lamiales LXXXIX. Oleaceae Fisionomia. Árvores, arbustos ou trepadeiras. Caules com 2 ou mais gomos sobrepostos. Folha. Folhas opostas, simples, penaticompostas (e.g. Fraxinus) ou trifolioladas (em alguns Jasminum); inteiras ou serradas; peninérveas. Flor. Flores actinomórficas. 4 sépalas pequenas e concrescentes. 4 pétalas (5 em alguns Jasminum) soldadas num tubo (livres ou ausentes em Fraxinus). 2 estames epipétalos. Ovário súpero de 2 carpelos e 4 primórdios seminais (2 por lóculo). Fruto. Fruto seco tipo cápsula (e.g. Syringa) ou sâmara (e.g. Fraxinus), ou carnudo tipo baga (e.g. Ligustrum) ou drupa (e.g. Olea). Figura 44. Rubiaceae. N.b. folhas verticiladas de Galium; ovário ínfero em Galium e Rubia. 80 Escola Superior Agrária de Bragança -‐ Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente Distribuição e diversidade. Fam. de média dimensão (ca. 600 sp.). Cosmopolita. 6 sp. indígenas de Lu; 1 espécie endémica nos Az (Picconia azorica) e 2 na Ma (Olea maderensis e Jasminum azoricum); a Picconia excelsa e o J. odoratissimum são exclusivos da Ma e Canárias. Botânica económica. Várias espécies de interesse: alimentar e.g. Olea europaea var. europaea «oliveira»; na produção de madeira e.g. Fraxinus angustifolia «freixo»; produção de perfumes e.g. Jasminum sp.pl.; ornamentais e.g. Syringa vulgaris «lilazeiro», Ligustrum sp.pl. «ligustros» e Forsteria sp.pl. XC. Bignoniaceae Fisionomia. Árvores, arbusto ou plantas herbáceas.
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