Biologia - Livro-Texto - Unidade III

Prévia do material em texto

105
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Unidade III
7 HISTOLOGIA
7.1 Conceito e classificação geral dos tecidos humanos
Desde que começamos a ouvir falar sobre Biologia, escutamos que as células são as menores 
unidades funcionais de um organismo. Porém, quando começamos a falar de organismos multicelulares 
e organizados em sistemas, temos que considerar que os grandes responsáveis pela manutenção das 
funções vitais de um organismo são os tecidos.
Por definição, chamamos de tecido um grupo de células que se agrupa de forma organizada 
para funcionar de maneira integrada. Para que essa integração aconteça, é comum observar que 
as células se comunicam por meio de junções intercelulares, ou junções comunicantes, que se 
mantêm unidas através das junções de adesão e possuem receptores na membrana para interagir 
com os elementos extracelulares.
Como dito anteriormente, os organismos multicelulares são divididos em sistemas, ou seja, possuem 
vários órgãos que, apesar de apresentarem uma grande variedade morfológica e funcional, são constituídos 
de quatro tipos básicos de tecidos, cujo nome e função são discriminados na figura a seguir.
Tecido epitelial
• Cobre e reveste superfícies corporais
• Responsável pela formação da glândulas
Tecido conjuntivo
• Apoia e sustenta todos os outros tecidos básicos
• Preenche o espaço entre os órgãos
Tecido muscular
• Responsável pela contração e movimentos
• Estabiliza estruturas corporais
Tecido nervoso
• Capta, processa e integra as informações do meio intra e extra celular
• Adapta o organismo às variações do meio
Figura 76 – Representação dos quatro tipos básicos de tecidos encontrados no organismo humano
106
Unidade III
A classificação desses tecidos baseia‑se tanto em aspectos funcionais como também em 
aspectos morfológicos, podendo ainda apresentar subdivisões conforme as adaptações que os 
tecidos vão sofrendo.
Todos os tecidos do organismo humano são gerados durante a fase de gastrulação, quando são 
formados os folhetos germinativos endoderme, mesoderme e ectoderme. Os diversos tipos de tecido 
epitelial e de glândulas são gerados pela ectoderme e pela endoderme. Já o tecido nervoso é gerado pela 
ectoderme, ao passo que os tecidos musculares e conjuntivos são gerados pela mesoderme.
 Saiba mais
Para se aprofundar sobre a histogênese dos tecidos, leia:
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com 
biologia celular e molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
EYNARD, R. A.; VALENTICH, A. M.; ROVASIO, A., R. Histologia e 
embriologia humanas: bases celulares e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2010. Disponível em: . Acesso em: 3 jan. 2017.
8 TECIDOS
8.1 Tecido epitelial
8.1.1 Estrutura e função do tecido epitelial
Chamamos de tecido epitelial um grupo de células que se apresenta de forma justaposta com uma 
superfície livre, permitindo que o tecido seja encontrado revestindo as superfícies corporais que ficam 
em contato com o meio externo e as cavidades do organismo, por exemplo, o sistema vascular, o trato 
respiratório e o tubo digestivo. Da mesma forma, são responsáveis pela formação da porção secretora, 
também chamada de parênquima, das glândulas endócrinas e exócrinas. Finalmente, algumas células 
epiteliais podem apresentar especializações que permitem a sua atuação como receptoras nas funções 
de tato, olfato, audição e paladar.
Quando observamos uma célula epitelial, podemos notar a existência de uma polaridade morfológica 
e funcional através da presença de três domínios, ou regiões, característicos: o domínio apical, o domínio 
lateral e o domínio basal.
107
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Domínio 
lateral
Tecido 
conjuntivo
Domínio apical
Domínio basal
+ Membrana basal
Figura 77 – Polaridade morfológica e funcional observada nas células epiteliais e a sua relação com o tecido conjuntivo
O domínio apical, ou livre, fica sempre voltado para o meio externo ou para a cavidade de um órgão 
ou tubo fechado. Nessa região é possível encontrar especializações que otimizam a função do epitélio 
em alguns órgãos. Podemos citar as microvilosidades e os cílios presentes, respectivamente, nas células 
da mucosa intestinal e do epitélio respiratório.
 Lembrete
Conforme abordado anteriormente, as microvilosidades têm a função 
de aumentar a superfície de absorção de uma célula, enquanto os cílios são 
responsáveis pela movimentação de substâncias.
Nos domínios laterais, podemos encontrar as junções celulares, estruturas que participam 
direta e indiretamente da coesão celular. Existem três tipos principais de junções, sempre 
presentes nas laterais das células epiteliais. A figura a seguir descreve as três classes de junções 
e as funções por elas desempenhadas.
108
Unidade III
Junção de oclusão
• Localizadas principalmente próximas à região apical da célula
• Impedem a passagem de substâncias entre duas células vizinhas
• Mobilizam moléculas sinalizadoras para a superfície celular
Junção de adesão (ou fixação)
• Responsável pela estabilização mecânica das células epiteliais
• São ancoradas no citoesqueleto da célula
• Permitem a passagem de sinais, sendo importantes para os 
processos de diferenciação e reconhecimento celular
Junção comunicante
• Permite a difusão de pequenas moléculas entre duas células
• Garante a atividade coordenada entre as células que formam o 
tecido
Figura 78 – Representação dos principais tipos de junções intercelulares encontradas no tecido epitelial
Finalmente, o domínio basal faz fronteira com o tecido conjuntivo. A principal característica dessa 
região é a presença de uma membrana basal que ancora as células do tecido epitelial à matriz extracelular 
do tecido conjuntivo. A membrana basal pode ser dividida em duas regiões. Chamamos de lâmina basal 
(ou lâmina densa) a porção da membrana basal mais próxima às células epiteliais. Formada de fibras 
de colágeno tipo IV e diversos tipos de proteoglicanos e glicoproteínas, essa estrutura é responsável 
pela inserção das células do tecido epitelial ao tecido conjuntivo. Abaixo dela existiria uma camada 
formada por fibrilas de colágeno do tipo III e chamada de lâmina reticular. Muitos autores consideram 
a lâmina reticular como parte do tecido conjuntivo e seu papel estaria relacionado à fixação das fibras 
de colágeno IV da lâmina basal.
109
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Adesão focal
Lâmina lúcida
Lâmina densa
Lâmina 
fibrometicular
Projeções da 
lâmina densa
Placas de 
ligaçãoFibra elástica
Microfibrila de 
fibrilina
Fibrilas reticulares
Colágeno do tipo VII 
(alças de firbila de fixação)
Fibronectina
Colágeno do tipo IV
Laminina‑5
Integrina
Colágeno do tipo XVII
Hemidesmossomo
Erbina
Plectina
BP230
Filamento 
intermediário
Figura 79 – Representação esquemática da organização da membrana basal em lamina basal (ou densa) e a lâmina reticular
 Observação
Os adenomas são tumores que se originam a partir de células 
epiteliais. Quando a célula tumoral adquire características malignas, 
ela passa a secretar enzimas do tipo colagenase e protease que 
destroem a membrana basal, permitindo a ocorrência de metástase 
com a passagem das células.
O tecido epitelial é um tecido avascular, ou seja, não recebe vasos sanguíneos. Os nutrientes 
chegam até às células por difusão após alcançarem o tecido conjuntivo. Por outro lado, o epitélio 
é um tecido altamente inervado, recebendo plexos nervosos sensoriais e mecânicos provenientes 
da lâmina própria e também terminações nervosas livres. A inervação permite ao tecido a captação 
de estímulos do meio.
Devido ao seu papel relacionado ao revestimento e, consequentemente, à proteção de superfícies 
corporais, as células que compõem o tecido epitelial possuem alta taxa de replicação, ou seja, através da 
mitose, estão em constante renovação. Os estímulos para que esse processo ocorra são provenientes da 
membrana basal devido à presença de fatoresresposta adequada à informação 
sensorial;
• função motora: gera uma resposta adequada ao estímulo processado durante a função de 
integração dos estímulos. Normalmente, envolve o estímulo da musculatura e das glândulas.
O tecido nervoso forma uma rede de comunicação que, anatomicamente, é dividida em sistema 
nervoso central (SNC) – o centro de processamento e integração dos estímulos, e sistema nervoso 
periférico (SNP) – responsável por captar o estímulo e transmitir a resposta. Para que tal organização 
seja possível, o tecido nervoso é composto de dois tipos celulares básicos: os neurônios e as células da 
neuróglia. O sistema nervoso central é formado basicamente pelos neurônios e pelas células da glia, 
enquanto o sistema nervoso periférico é formado pelos neurônios.
Funcionalmente, o sistema nervoso é dividido em: sistema nervoso somático, que controla funções 
voluntárias, ou seja, sob controle do indivíduo; sistema nervoso autônomo, cuja função é fazer o 
controle involuntário, inconsciente, de funções exercidas pela musculatura lisa, musculatura cardíaca e 
as glândulas.
 Lembrete
O sistema nervoso autônomo é subdividido nos ramos simpáticos, 
parassimpáticos e entéricos.
8.4.1 Os neurônios
Os neurônios são as células mais abundantes do tecido nervoso e constituem a unidade estrutural e 
funcional do sistema nervoso. Essas células são responsáveis pela captação, processamento e transmissão 
do estímulo. Desse modo, são células especializadas em receber estímulos provenientes de outras células 
e conduzir os sinais elétricos para outras regiões do organismo. Embora possam apresentar morfologia e 
tamanho variável, sempre encontramos três regiões em um neurônio: os dendritos; o corpo celular (ou 
pericárdio) e o axônio.
147
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Telodendro
Bainha de mielina
Axônio
Dendritos
Dendritos
Núcleo
Pericário
Corpo celular
Neuróglia
Axônio
430x
Figura 111 – Representação básica da estrutura de um neurônio. Abaixo, fotomicrografia de um neurônio
 Observação
Os neurônios não se dividem, porém, a presença de células‑tronco neurais 
permite a reposição de neurônios danificados. Estudos têm demostrado que 
as células‑tronco neurais são capazes de migrar para a região da lesão e se 
diferenciar em neurônios funcionais. Essa descoberta abre caminho para o 
desenvolvimento de novas estratégias que estimulem as células‑tronco e 
permitam o tratamento de doenças neurodegenerativas, como a doença 
de Alzheimer ou ainda a recuperação de lesões provocadas por acidentes.
148
Unidade III
No corpo celular encontramos o núcleo e todas as organelas do neurônio; as organelas envolvidas 
na síntese de proteínas são abundantes, em especial os corpúsculos de Nissl, que correspondem ao 
conteúdo ribossômico associado ao retículo endoplasmático, o complexo de Golgi, os microtúbulos 
e os neurofilamentos, além de vesículas de transporte. No corpo celular ocorre o processamento do 
estímulo recebido e também a transmissão da informação para outro neurônio ou para uma célula 
efetora através da ação de neurotransmissores produzidos no pericárdio.
Os dendritos são prolongamentos da membrana responsáveis pela captação dos estímulos que 
serão processados pelo corpo neuronal. Os estímulos podem ser provenientes do meio ambiente, como 
também do terminal axônico de outros neurônios. Os dendritos são o primeiro ponto em que ocorre o 
processamento da informação captada. Essa ação só é possível graças às inúmeras proteínas presentes 
na membrana dos dendritos. Os dendritos se apresentam como projeções numerosas na superfície do 
neurônio e possuem grande variedade morfológica devido à forma como as proteínas do citoesqueleto, 
em especial a actina, estão dispostas.
O axônio é um tubo cilíndrico único de comprimento e diâmetro variável localizado do lado oposto 
aos dendritos. O início do axônio é uma estrutura piramidal na base do corpo neuronal chamada de 
cone de implantação; o final do axônio recebe o nome de telodendro e se caracteriza por ser muito 
ramificado. Além disso, a maioria dos neurônios possuem seu axônio envolvido por uma membrana de 
mielina. A função do axônio é a propagação, na forma de impulsos nervosos, dos estímulos inibitórios 
ou excitatórios captados pelos dendritos e processados pelo corpo celular.
A transmissão do impulso nervoso ocorre graças a processos de trocas iônicas mediadas por proteínas 
de membranas, chamadas de canais iônicos, que alteram a permeabilidade da membrana. Esse processo 
recebe o nome de sinapses.
 Lembrete
O potencial de ação, ou impulso nervoso, ocorre quando a face interna 
da membrana na região do axônio se torna mais positiva em consequência 
da abertura dos canais iônicos.
A sinapse é um processo unidirecional e se caracteriza pelo contato de um neurônio com outro 
neurônio ou entre um neurônio e uma célula efetora, como uma glândula ou uma célula muscular. 
O neurônio que inicia o processo recebe o nome de neurônio pré‑sináptico. Ele irá transformar o 
impulso recebido de forma elétrica em um sinal químico liberado pelo telodendro na forma de um 
neurotransmissor para uma célula pós‑sináptica, que, como dito anteriormente, pode ser outro neurônio 
ou uma célula muscular, glandular etc.
Durante a sinapse, o impulso recebido provoca a abertura dos canais iônicos e a consequente entrada 
de cálcio (Ca+2) nas células neuronais, estimulando a movimentação das vesículas sinápticas que contêm 
neurotransmissores. As vesículas migram para a periferia do telodendro e sofrem exocitose, liberando os 
neurotransmissores na fenda sináptica. Os neurotransmissores se ligam a receptores na célula efetora, 
149
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
gerando alterações compatíveis com o estímulo que desencadeou o processo. Para que o processo cesse, 
existem moléculas que “desligam” o neurotransmissor do receptor e o organismo volta ao equilíbrio, 
como podemos observar na figura a seguir.
Vesículas com 
neurotransmissores
Membrana 
pós‑sináptica
Membrana 
pré‑sináptica
Impulso nervoso
Dendritos
Corpo celular
Axônio
Figura 112 – Representação esquemática do processo de sinapse entre dois neurônios. É importante lembrar que a sinapse pode 
ocorrer entre dois neurônios, como mostrado na figura, mas também entre um neurônio e uma célula efetora
 Lembrete
Neurotransmissores são substâncias químicas que, ao se ligarem a 
proteínas receptoras específicas, desencadeiam uma cascata de sinalização 
intracelular nas células pós‑sináptica, gerando um efeito fisiológico no 
organismo.
O mecanismo acima descrito corresponde a uma sinapse química, pois a condução do impulso 
é obtida pela liberação de uma substância química, o neurotransmissor, que se difunde através de 
um espaço chamado de fenda sináptica, responsável pela separação entre o neurônio pré‑sináptico 
e a célula efetora. Além da sinapse química, as sinapses também podem ser classificadas em sinapses 
elétricas, comum em invertebrados, mas não em humanos. Nelas, ocorre a disseminação direta entre os 
íons dos elementos pré e pós‑simpáticos.
150
Unidade III
Morfologicamente, as sinapses podem ser classificadas conforme a figura a seguir.
Axodendríticas
• ocorre entre axônios e dendritos
Axossomática
• ocorre entre axônios e o corpo celular de outro neurônios ou de 
uma célula
Axoaxônica
• ocorre entre dois axônios
Figura 113 – Classificação morfológica das sinapses
 Observação
Os anestésicos locais são substâncias que impedem a propagação da 
dor por bloquear os impulsos que seriam processados como dor. Esses 
compostos atuam diretamente sobre os axônios, impedindo a abertura dos 
canais iônicos e, consequentemente, o potencial de ação.
8.4.2 As células da glia
As células da glia, ou neuróglia, são consideradas células de suporte, ou seja, de apoio da função 
neuronal. São vários tipos celulares, com diferentes morfologias e funções que estão sempre localizados 
próximos aos neurônios. São células bem menores do que os neurônios e sempre atuam no sentidode 
oferecer aos neurônios um ambiente adequado para o desempenho de suas funções.
A neuróglia pode ser classificada em dois tipos:
• neuróglia periférica: onde encontramos as células de Schwann e outras células associadas aos 
tecidos periféricos, como a neuroglia entérica, associada aos gânglios do sistema digestório; a 
neuroglia terminal associada à placa motora etc.;
• neuróglia central: formada por células ligadas funcionalmente aos neurônios localizados no sistema 
nervoso central. São consideradas células da neuroglia central os astrócitos, os ologodendrócitos, 
a micróglia e as células ependimárias.
151
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Dentre as células da neuróglia periférica, destaca‑se a célula de Schwann, responsável pela 
sustentação de fibras nervosas mielinizadas e não mielinizadas do sistema nervoso periférico. Nos 
chamados neurônios mielinizados, essas células participam da produção da bainha de mielina. A 
presença da bainha de mielina assegura a condução rápida do impulso nervoso. Além disso, tanto nos 
neurônios mielinizados como nos amielínicos, as células de Schwann são responsáveis pela nutrição do 
axônio e limpeza de resíduos no sistema nervoso periférico.
Nó de Ranvier
Citoplasma perinodal 
da célula de Schwann
Incisura de 
Schmidt‑Lanterman Colarinho externo do 
citoplasma da célula 
de Schwann
Colarinho externo do 
citoplasma da célula 
de Schwann
Núcleo da célula de 
Schwann
Mesaxônio
externo
Axolema
Mielina
Mielina
Colarinho interno do 
citoplasma da célula 
de Schwann
Figura 114 – Células de Schwann e processo de mielinização. A) Representação esquemática do processo de mielinização; 
B) Axônio de neurônios mielinizado e C) Relação entre o citoplasma do axônio e a célula de Schwann; o nó de 
Ranvier representa a junção entre duas células de Schwann
 Saiba mais
Existe uma série de doenças do sistema nervoso que se caracteriza pela 
perda da bainha de mielina. Encontre mais informações sobre elas em:
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2012. Disponível em: . Acesso em: 3 jan. 2017.
JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 12. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Disponível em: . 
Acesso em: 3 jan. 2017.
152
Unidade III
A figura a seguir mostra a distribuição das células da neuróglia central no cérebro, local onde elas 
são mais abundantes. Na figura, é possível ver que essas células possuem uma interdependência muito 
grande com os neurônios e, nesse contexto, desempenham o papel de nutrição, defesa imunológica, 
revestimento e mielinização.
Membrana basal
Membrana basal
Glia limitantePé vascular subpial
Pia‑máter
Astrócito
Epêndima
Célula microglial
Neurônio
Mielina
Oligodendrócito
Figura 115 – Representação esquemática da interação entre os três principais tipos de células da glia: astrócitos, micróglia e 
oligodendrócitos com os neurônios do sistema nervoso central
A célula responsável pela nutrição dos neurônios são os astrócitos (figura 116A). Essas células se 
espalham por toda a área do sistema nervoso central e estendem seus prolongamentos dos vasos 
sanguíneos em direção ao axônio dos neurônios. Existem dois tipos de astrócitos: os astrócitos 
protoplasmáticos, mais abundantes no revestimento externo do cérebro e que se caracterizam 
pelos inúmeros prolongamentos curtos e cheios de ramificações; e os astrócitos fibrosos, mais 
comuns na região central do cérebro, denominada substância branca, eles possuem um menor 
número de prolongamentos. O papel de participar da mobilização de diferentes metabólitos e 
resíduos entre e para os neurônios mostra o importante papel que certas células têm na formação 
da barreira hematoencefálica.
Na neuroglia central também encontramos os oligodendrócitos (figura 116B). Essas células têm, 
no sistema nervoso central, o mesmo papel das células de Schwann na neuróglia periférica, ou seja, 
são responsáveis pela produção da bainha de mielina que atua como isolante elétrico nas células 
153
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
nervosas. Assim como no sistema nervoso periférico, os axônios mielinizados no sistema nervoso central 
aumentam a velocidade de transmissão do impulso nervoso.
Finalmente, as células da micróglia são a última célula da neuróglia central (figura 116C). Essas 
células participam da defesa do sistema nervoso central, uma vez que se originam de monócitos e, 
portanto, possuem alto poder de fagocitose, removendo células mortas e microrganismos invasores.
Axônio
AxônioAxônio
Bainha de Bainha de 
mielinamielina
Vaso sanguíneoVaso sanguíneo
OligodendrócitoOligodendrócito
Pés perineuraisPés perineurais
Pés Pés 
perivascularesperivasculares
CitCit
CitCit
EEEE
EEEE
Figura 116 – Células da neuróglia. A) Representação esquemática (esquerda) e fotomicrografia (direita) de um astrócitos, em que VS 
significa vasos sanguíneos; B) Representação esquemática (esquerda) e fotomicrografia (direita) de um oligodendrócitos e C) Representação 
esquemática (esquerda) e fotomicrografia (direita) de células da micróglia, em que Mi é a célula da micróglia e N o neurônio.
154
Unidade III
 Observação
Chamamos de gliomas os tumores que atingem o sistema nervoso central 
(cérebro e medula espinal) e se originam a partir de células da glia.
 Resumo
Chamamos de tecidos o grupo de células que apresenta a mesma função 
e origem embrionária no organismo. No ser humano, encontramos quatro 
tecidos básicos: o tecido epitelial, o tecido conjuntivo, o tecido nervoso 
e o tecido muscular. O tecido epitelial é formado por células epiteliais 
justapostas e com pouco material intercelular. Sua principal característica 
é a coesão entre as células, permitindo a formação de camadas contínuas 
que revestem as superfícies corporais. O tecido epitelial possui as seguintes 
funções: a) função de revestimento de superfície – proteção, absorção e 
dissecação. Exemplo: revestimento intestinal, epiderme, endotélio dos 
vasos; b) função de secreção – liberação de substâncias para superfície 
externa ou diretamente no sangue. Exemplo: glândulas.
Os epitélios também podem ser classificados de acordo com o número de 
camadas celulares localizado acima da membrana basal. O epitélio simples 
possui uma única camada de células e todas elas tocam a membrana basal. 
Já no epitélio estratificado existem várias camadas de células e apenas 
uma camada fica em contato com a membrana basal. Essas células têm 
capacidade reprodutiva e originam as células das camadas superiores. A 
classificação morfológica é baseada na forma da camada de células mais 
externa. O tecido epitelial pseudoestratificado é uma modificação do tecido 
epitelial simples. Todas as células atingem a lâmina basal, mas possuem 
núcleos em altura diferentes, dando a impressão ao microscópio óptico da 
presença de várias camadas celulares. O tecido epitelial de transição é uma 
modificação do tecido epitelial estratificado, no qual as células da camada 
superficial alternam sua forma de globosa para pavimentosa conforme o 
grau de distensão do órgão.
As glândulas são formadas pelo epitélio glandular. Origina‑se sempre 
dos epitélios de revestimento que se prolongam em direção ao tecido 
conjuntivo. Se ocorrer a preservação do ducto epitelial, teremos a formação 
da glândula exócrina; já o desaparecimento desse ducto ocasiona a geração 
das glândulas endócrinas.
155
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
O tecido conjuntivo é formado por diversos tipos celulares separados 
por abundante material extracelular sintetizado pelas próprias células. 
Dentre suas funções, podemos citar: a) sustentação e preenchimento; b) 
defesa e c) nutrição. É formado por elementos não celulares que preenchem 
o espaço entre as células do conjuntivo, como as fibras de colágeno, que 
conferem resistência e um poucode elasticidade; fibras reticulares, que 
dão resistência sem elasticidade; fibras elásticas, que cedem bastante 
à tração, mas retornam à forma original quando é cessada a força; e a 
substância fundamental amorfa, cuja função é preencher o espaço entre as 
células e as fibras do conjuntivo. Dentre os elementos celulares podemos 
citar os fibroblastos/fibrócitos, que sintetizam as fibras do conjuntivo e a 
substância fundamental amorfa; os adipócitos, que atuam como reservas 
energéticas e os mastócitos, responsáveis pela defesa do tecido. Conforme a 
quantidade de células e a abundância de fibras, o tecido conjuntivo pode ser 
classificado em denso modelado, denso não modelado e frouxo. Mudanças 
na composição dos elementos da matriz extracelular e a especialização 
das células geram os tecidos conjuntivos especializados, como o tecido 
ósseo, que se caracteriza pela presença de hidroxiapatita em sua matriz 
extracelular, o que confere rigidez; o tecido cartilaginoso, cuja matriz 
extracelular é rica em proteoglicanos, em especial o sulfato de condroitina; 
e o tecido sanguíneo, cuja a matriz é o plasma.
O tecido muscular é um tecido especializado em movimentos de 
contração. Para isso, o citoplasma das células que constituem esse tecido 
é rico em filamentos proteicos, como actina, miosina, tropomiosina e 
troponina, responsáveis pela contração e relaxamento do tecido. O tecido 
muscular está em contato direto com o tecido nervoso, visto que os 
movimentos de contração e relaxamento, voluntários ou não, sempre irão 
iniciar‑se após a transmissão de um impulso nervoso.
Existem três tipos de tecidos musculares que se diferenciam pela forma 
celular e pelo tipo de inervação. No tecido muscular liso, as células são 
fusiformes e justapostas. Os movimentos de contração e relaxamento são 
tridimensionais e as fibras de actina, miosina, tropomiosina e troponina 
ficam dispostas em várias direções, sem uma organização muito definida 
como no músculo estriado. Os movimentos de contração do músculo 
liso são controlados pelo sistema nervoso autônomo. O tecido muscular 
estriado esquelético, como o próprio nome diz, é um tipo muscular 
encontrado envolvendo os ossos, permitindo que o sistema esquelético 
se movimente. O tecido muscular esquelético está sujeito ao controle do 
sistema nervoso voluntário, ou seja, consciente do seu executor. As células 
musculares estriadas esqueléticas se organizam em feixes para garantir a 
amplitude do movimento. Por fim, o tecido muscular estriado cardíaco é 
o tecido muscular encontrado no músculo cardíaco e responsável pelos 
156
Unidade III
batimentos do coração. Seu aspecto estriado é bastante semelhante ao 
do encontrado no músculo estriado esquelético. No entanto, no músculo 
cardíaco, o controle é feito pelo sistema nervoso autônomo, ou seja, é uma 
contração involuntária, independente da vontade do indivíduo. Apesar 
do controle involuntário, o músculo cardíaco tem contrações vigorosas e 
compassadas, ao contrário da musculatura lisa, cujas contrações não são 
muito vigorosas.
Ao tecido nervoso podemos atribuir as seguintes funções: a) detectar, 
transmitir analisar e utilizar informações geradas por estímulos sensoriais 
e b) organizar e coordenar as funções motoras, viscerais, endócrinas e 
psíquicas. São encontrados os seguintes grupos celulares: os neurônios, 
que são células responsáveis pela transmissão dos impulsos nervosos após 
a detecção e processamento dos estímulos captados no meio, e as células 
da glia, cuja função é dar aos neurônios as condições necessárias para 
o desenvolvimento de suas funções. As principais células da glia são: os 
astrócitos, responsáveis pela nutrição; os oligodendrócitos e as células de 
Schwann, responsáveis pela produção da bainha de mielina nos axônios 
do sistema nervoso central e periférico, respectivamente, e a micróglia, 
responsável pela defesa do sistema nervoso central.
A associação desses tecidos é responsável pela formação de todas as 
estruturas do nosso corpo, e a inter‑relação entre eles é necessária para a 
manutenção do equilíbrio funcional do organismo.
 Exercícios
Questão 1. As glândulas multicelulares se originam a partir da proliferação celular de um tecido 
e, após a sua formação, ficam imersas em outro tecido, recebendo nutrientes e oxigênio. De acordo 
com o tipo de secreção produzido, elas são classificadas basicamente em endócrinas e exócrinas. Há, 
entretanto, glândulas que possuem duas partes, uma exócrina e outra endócrina. Com base no esquema 
a seguir, comparativo da formação de dois tipos de glândulas, assinale a alternativa que identifica, 
respectivamente, o tecido de onde as glândulas se originam, o tecido onde elas ficam imersas, a glândula 
I, a glândula II e um exemplo de uma glândula exócrina.
157
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Lâmina basal
Formação de glândula
Formação de glândula
Porção secretora
Porção secretora
Glândula II
Glândula I
Proliferação celular
Figura
A) Tecido epitelial, tecido conjuntivo, glândula exócrina, glândula endócrina e glândula salivar.
B) Tecido conjuntivo, tecido epitelial, glândula exócrina, glândula endócrina e tireoide.
C) Tecido epitelial, tecido conjuntivo, glândula endócrina, glândula exócrina e pâncreas.
D) Tecido conjuntivo simples, tecido epitelial, glândula endócrina, glândula exócrina e paratireoide.
E) Tecido conjuntivo frouxo, tecido epitelial, glândula endócrina, glândula exócrina e glândula lacrimal.
Resposta correta: alternativa A.
Análise das alternativas
A) Alternativa correta.
Justificativa: originam‑se do tecido epitelial, ficam imersas no tecido conjuntivo, a glândula I é uma glândula 
exócrina, a glândula II é uma glândula endócrina e a glândula salivar é um exemplo de glândula exócrina.
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: o tecido conjuntivo é onde esse tecido fica imerso e o tecido epitelial seria o tecido de 
origem. Tireoide é exemplo de uma glândula endócrina.
158
Unidade III
C) Alternativa incorreta.
Justificativa: a glândula I é uma glândula exócrina e a II é endócrina. O pâncreas é uma glândula mista.
D) Alternativa incorreta.
Justificativa: a paratireoide é uma glândula endócrina.
E) Alternativa incorreta.
Justificativa: o tecido conjuntivo é onde esse tecido fica imerso, e o tecido epitelial seria o tecido de 
origem, além de que a glândula I é uma glândula exócrina e a II é endócrina.
Questão 2. O tecido muscular é constituído por células alongadas, altamente especializadas e dotadas 
de capacidade contrátil. A capacidade de contração desse tecido é que proporciona os movimentos dos 
membros, das vísceras e de outras estruturas do organismo. O quadro a seguir apresenta os três tipos de 
células musculares com suas principais características.
Quadro 11
Células Forma o tecido Contração Núcleos por célula
I voluntária vários
II III um
cardiaco involuntária IV
A alternativa que preenche corretamente os espaços de I a IV é:
A) Esquelético, liso, involuntária, vários.
B) Esquelético, liso, voluntária, vários.
C) Liso, esquelético, involuntária, um.
D) Liso, esquelético, voluntária, vários.
E) Esquelético, liso, involuntária, um.
Resolução desta questão na plataforma.
159
FIGURAS E ILUSTRAÇÕES
Figura 1
A) EYNARD, R. A.; VALENTICH, A. M.; ROVASIO, A., R. Histologia e embriologia humanas: bases celulares 
e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. p. 46.
Figura 1
B) EYNARD, R. A.; VALENTICH, A. M.; ROVASIO, A., R. Histologia e embriologia humanas: bases celulares 
e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. p. 46.
Figura 3
A) ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 619.
Figura 3
B) SCHAEFER, G. B.; THOMPSON, J. N. Genética médica. Porto Alegre: AMGH, 2015. p. 21.
Figura 3
C) SCHAEFER, G. B.; THOMPSON, J. N. Genética médica. Porto Alegre: AMGH, 2015. p. 33.
Figura 3
D) SCHAEFER, G. B.; THOMPSON, J. N. Genética médica. Porto Alegre: AMGH, 2015. p. 38.
Figura 3
E) DE ROBERTIS, E. M.;HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2014. p. 46.
Figura 4
A) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2005. p. 3.
Figura 4
B) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2005. p. 269.
160
Figura 5
A) ZAHA, A.; FERREIRA, H. B.; PASSAGLIA, L. M. P. Biologia molecular básica. 5. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2014. p. 2.
Figura 5
B) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2005. p. 7.
Figura 6
VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. p. 400.
Figura 7
TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012. p. 42.
Figura 8
VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. p. 392.
Figura 9
A) VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. p. 393.
Figura 9
B) TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012. p. 42.
Figura 10
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 630.
Figura 11
DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. p. 39.
Figura 12
A) TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012. p. 92.
161
Figura 12
B) DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 
2014. p. 47.
Figura 12
C) DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. p. 47.
Figura 13
ARTICO, A. E.; GARCIA, M. R. L.; FELLET, R. L. Biologia para enfermagem. Porto Alegre: Artmed, 2015. p. 78.
Figura 14
A) ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 665.
Figura 14
B) ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 662.
Figura 15
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2005. p. 91.
Figura 17
DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. 
p. 251‑253.
Figura 18
CHANDAR, N.; VISELLI, S. Biologia celular e molecular ilustrada. Porto Alegre: Artmed, 2011. p. 48.
Figura 19
A) CHANDAR, N. VISELLI, S. Biologia celular e molecular ilustrada. Porto Alegre: Artmed, 2011. p. 49.
Figura 19
B) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2005. p. 212; ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2010. p. 700.
162
Figura 19
C) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 53.
Figura 20
A) DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2014. p. 110.
Figura 20
B) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia . 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 55.
Figura 21
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2005. p. 92.
Figura 22
A) ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 
819‑823.
Figura 22
B) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 35.
Figura 23
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2005. p. 67.; ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2010. p. 818.
Figura 24
VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. p. 845‑846, 855.; TORTORA, G. J.; 
FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012. p. 158.
Figura 25
A) DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 
2014. p. 65.
163
Figura 25
B) ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 1003.
Figura 26
DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. p. 66.
Figura 27
DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. p. 68.
Figura 28
A) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 72.
Figura 28
B) DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 
2014. p. 70‑73.
Figura 29
A) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2005. p. 67.; ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2010. p. 134‑136.
Figura 29
B) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 812.
Figura 30
DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. p. 78.
Figura 31
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2005. p. 83.; DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba 
Koogan, 2014. p. 86.
164
Figura 32
A) DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 
2014. p. 89.
Figura 32
B) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2005. p. 126‑128.
Figura 33
A) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2005. p. 142.
Figura 33
B) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. Guanabara Koogan, 2013. p. 51.
Figura 34
DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 
2014. p. 194.
Figura 35
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 87.
Figura 36
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2005. p. 114.
Figura 37
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 201.
Figura 38
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2005. p. 148.
165
Figura 39
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 83.
Figura 41
BORGES‑OSÓRIO, M. R.; ROBINSON, W. M. Genética humana. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. p. 101.
Figura 42
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2005. p. 172.
Figura 43
SCHAEFER, G. B.; THOMPSON, J. N. Genética médica. Porto Alegre: AMGH, 2015. p. 101.
Figura 45
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 334.
Figura 46
SCHAEFER, G. B.; THOMPSON, J. N. Genética médica. Porto Alegre: AMGH, 2015. p. 35.
Figura 47
ZAHA, A.; FERREIRA, H. B.; PASSAGLIA, L. M. P. Biologia molecular básica. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 
2014. p. 114.
Figura 48
DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. p. 263.
Figura 49
DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. p. 302.
Figura 50
DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. p. 285.
166
Figura 51
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2005. p. 186.
Figura 52
SCHAEFER, G. B.; THOMPSON, J. N. Genética médica. Porto Alegre: AMGH, 2015. p. 107.
Figura 53
BORGES‑OSÓRIO, M. R.; ROBINSON, W. M. Genética humana. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. p. 81.
Figura 54
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celulare molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2005. p. 190.
Figura 55
ARTICO, A. E.; GARCIA, M. R. L.; FELLET, R. L. Biologia para enfermagem. Porto Alegre: Artmed, 2015. p. 
221‑227.
Figura 56
DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanaba Koogan, 2014. p. 303.
Figura 57
ARTICO, A. E.; GARCIA, M. R. L.; FELLET, R. L. Biologia para enfermagem. Porto Alegre: Artmed, 2015. p. 215.
Figura 58
SANDLER, T. W. L. Embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 23.
Figura 59
ARTICO, A. E.; GARCIA, M. R. L.; FELLET, R. L. Biologia para enfermagem. Porto Alegre: Artmed, 2015. p. 226.
Figura 60
SANDLER, T. W. L. Embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 26.
167
Figura 61
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. p. 17.
Figura 62
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. p. 39.
Figura 63
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 1334.
Figura 64
ARTICO, A. E.; GARCIA, M. R. L.; FELLET, R. L. Biologia para enfermagem. Porto Alegre: Artmed, 2015. p. 220.
Figura 65
SANDLER, T. W. L. Embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 37.
Figura 66
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. p. 38‑44.
Figura 67
SANDLER, T. W. L. Embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 52.
Figura 69
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. p. 57.
Figura 70
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. p. 62.
Figura 71
SANDLER, T. W. L. Embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 146‑147.
Figura 72
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. p. 128‑129.
168
Figura 73
SANDLER, T. W. L. Embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. XI.
Figura 75
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. p. 1516.
Figura 76
A) KAWAMOTO, E. E. Anatomia e fisiologia na enfermagem. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 23.
Figura 76
B) KAWAMOTO, E. E. Anatomia e fisiologia na enfermagem. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 23.
Figura 76
C) KAWAMOTO, E. E. Anatomia e fisiologia na enfermagem. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 24.
Figura 76
D) KAWAMOTO, E. E. Anatomia e fisiologia na enfermagem. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. p. 26.
Figura 78
A) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 133.
Figura 78
B) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 138.
Figura 78
C) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 139.
Figura 79
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 149.
Figura 80
A) GLEREAN, Á.; SIMÕES, J. M. D. Fundamentos de histologia. São Paulo: Santos, 2013.
169
Figura 80
B) JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. p. 79.
Figura 81
A) EYNARD, R. A.; VALENTICH, A. M.; ROVASIO, A. R. Histologia e embriologia humanas: bases celulares 
e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. p. 211.
Figura 81
B) EYNARD, R. A.; VALENTICH, A. M.; ROVASIO, A. R. Histologia e embriologia humanas: bases celulares 
e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. p. 212.
Figura 81
C) EYNARD, R. A.; VALENTICH, A. M.; ROVASIO, A. R. Histologia e embriologia humanas: bases celulares 
e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. p. 214.
Figura 82
A) JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. p. 77.
Figura 81
B) JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. p. 76.
Figura 81
C) JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. p. 77.
Figura 83
EYNARD, R. A.; VALENTICH, A. M.; ROVASIO, A. R. Histologia e embriologia humanas: bases celulares e 
moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. p. 212.
Figura 84
JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. p. 75.
Figura 85
A) GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
170
Figura 85
B) GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
Figura 86
A) JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. p. 75.
Figura 86
B) GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
Figura 87
AARESTRUP, B. J. Histologia essencial. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 54.
Figura 88
A) AARESTRUP, B. J. Histologia essencial. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 56‑64.
Figura 88
B) JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. p. 81‑85.
Figura 89
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia – texto e atlas – em correlação com biologia celular e molecular. 
6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 112‑165.
Figura 91
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
Figura 92
JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. p. 94.
Figura 93
A) GLEREAN, Á.; SIMÕES, J. M. D. Fundamentos de histologia. São Paulo: Editora Santos, 2013.
Figura 93
B) GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
171
Figura 94
A) JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. p. 120.
Figura 94
B) JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. p. 119.
Figura 94
C) GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
Figura 95
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 112‑265.
Figura 96
A) AARESTRUP, B. J. Histologia essencial. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 96.
Figura 96
B) AARESTRUP, B. J. Histologia essencial. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 101.
Figura 97
JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. p. 92.
Figura 98
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 280.
Figura 99
A) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia . ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 285.
Figura 99
B) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 290.
Figura 99
C) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 291.
172
Figura 99
D) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia . ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 292.
Figura 99
E) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 294.
Figura 100
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 296.
Figura 101
JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. p. 
130‑131.
Figura 102
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 207.
Figura 103
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
Figura 104
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
Figura 105
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 230.Figura 106
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
Figura 107
JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. p. 183.
173
Figura 108
AARESTRUP, B. J. Histologia essencial. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 394.; TORTORA, G. J. 
Princípios de anatomia humana. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. p. 289.; JUNQUEIRA, 
L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. p. 187.
Figura 109
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.; 
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. p. 338.
Figura 110
JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2008. p. 201.; ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2012. p. 343.
Figura 111
GLEREAN, Á.; SIMÕES, J. M. D. Fundamentos de histologia. São Paulo: Santos, 2013.; TORTORA, G. J. 
Princípios de anatomia humana. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. p. 572.
Figura 112
GLEREAN, Á.; SIMÕES, J. M. D. Fundamentos de histologia. São Paulo: Editora Santos, 2013.
Figura 113
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
Figura 114
A) GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
Figura 114
B) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
Figura 114
C) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
174
Figura 115
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
Figura 116
A) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.; JUNQUEIRA, L. 
C.; CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
Figura 116
B) JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
Figura 116
C) ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.; GARTNER, L. P.; 
HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
REFERÊNCIAS
AARESTRUP, B. J. Histologia essencial. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2010. Disponível em: . Acesso em: 15 dez. 2016.
ÁRTICO, A. E.; GARCIA, M. R. L.; FELLET, R. L. Biologia para enfermagem. Porto Alegre: Artmed, 
2015. Disponível em: . Acesso em: 15 dez. 2016.
BORGES‑OSÓRIO, M. R.; ROBINSON, W. M. Genética humana. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. 
Disponível em: . Acesso 
em: 3 jan. 2017.
CHANDAR, N.; VISELLI, S. Biologia celular e molecular ilustrada. Porto Alegre: Artmed, 2011. Disponível 
em: . Acesso em: 15 dez. 2016.
DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2014. Disponível em: . Acesso em: 15 dez. 2016.
EYNARD, R. A.; VALENTICH, A. M.; ROVASIO, A., R. Histologia e embriologia humanas: bases celulares e 
moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
175
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
GLEREAN, Á.; SIMÕES, J. M. D. Fundamentos de histologia. São Paulo: Santos, 2013.
HOFFBRAND, A. V.; MOSS, P. H. Fundamentos em hematologia. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.
JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. 
Disponível em: . 
Acesso em: 3 jan. 2017.
JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. 
Disponível em: . 
Acesso em: 3 jan. 2017.
KATCHBURIAN E.; ARANA V. Histologia e embriologia oral. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
KAWAMOTO, E. E. Anatomia e fisiologia na enfermagem. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008.
NANCI, A. Ten Cate histologia oral. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008.
ROHEN, J. W.; LÜTJEN‑DRECOLL, E. Embriologia funcional: desenvolvimento dos sistemas funcionais do 
organismo. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. Disponível em: 
. Acesso em: 3 jan. 2017.
SANDLER, T. W. L. Embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. Disponível em: 
. Acesso 
em: 3 jan. 2017.
SCHAEFER, G. B.; THOMPSON, J. N. Genética médica: uma abordagem integrada. Porto Alegre: AMGH, 
2015. Disponível em: . 
Acesso em: 3 jan. 2017.
TORTORA, G. J. Princípios de anatomia humana. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. Disponível 
em: . Acesso em: 3 jan. 2017.
TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
176
TORTORA, G. J.; GRABOWSKI, S. R. Corpo humano, fundamentos de anatomia e fisiologia. 12. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2013.
VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. Disponível em: . Acesso em: 15 dez. 2016.
ZAHA, A.; FERREIRA, H. B.; PASSAGLIA, L. M. P. Biologia molecular básica. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.
Site
.
Exercícios
Unidade II – Questão 1: UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ (UFPR). Vestibular 2004: terceira etapa. Questão 
1. Disponível em: . Acesso em: 3 jan. 2017.
Unidade II – Questão 2: UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ (UFPR). Vestibular 2004: terceira etapa. Questão 
4. Disponível em: . Acesso em: 3 jan. 2017.
177
178
179
180
181
182
183
184
Informações:
www.sepi.unip.br ou 0800 010 9000de crescimento presentes nessa região.
110
Unidade III
 Observação
Nos epitélios estratificados, ou seja, com mais de uma camada de 
células, apenas as células que estão em contato direto com a lâmina basal 
serão responsáveis pela renovação do tecido.
8.1.2 Classificação do tecido epitelial
O tecido epitelial pode ser classificado segundo o critério funcional ou segundo sua morfologia. 
De acordo com a função, podemos dizer que existe o tecido epitelial de revestimento e o tecido 
epitelial glandular.
São funções que podem ser atribuídas ao tecido epitelial de revestimento:
• Proteção mecânica – a disposição justaposta das células epiteliais associada à presença de 
pouco material intercelular cria uma barreira física que protege contra a entrada de muitos 
microrganismos e também contra a perda de umidade, uma vez que vários epitélios possuem 
uma camada impermeabilizante na sua superfície livre ou ainda um revestimento mucoso. Um 
exemplo da função protetora desse tecido pode ser observado na pele.
• Absorção e transporte – uma vez que esse tecido faz uma interface com o meio externo através 
da sua porção livre, é necessário que ele seja capaz de absorver substâncias do meio externo e 
disponibilizá‑las para outros tecidos e também eliminar para o meio substâncias que precisam ser 
secretadas ou, simplesmente, eliminadas do organismo devido ao seu caráter tóxico. Encontramos 
o tecido epitelial de absorção na mucosa intestinal e revestindo a luz dos vasos sanguíneos.
• Percepção de estímulos físicos e químicos – mais uma vez, o fato de o tecido apresentar um 
domínio apical livre faz com que haja a necessidade de uma comunicação entre as células do tecido 
epitelial com o sistema nervoso para que possa ocorrer não somente a captação do estímulo, mas 
também sua transmissão para o processamento nas regiões adequadas e a realização da resposta 
adequada ao estímulo captado. Praticamente todos os locais que apresentam um revestimento de 
tecido conjuntivo são capazes de realizar essa função.
A outra classificação funcional do tecido epitelial é a de epitélio glandular, ou seja, um epitélio cuja 
principal característica é a capacidade de produzir e eliminar substâncias de origem proteica, lipídica 
e/ou glicídica para o meio externo. A função de secreção pode ser exercida por células glandulares 
isoladas, ou células caliciformes, muito encontradas nos epitélios intestinais e respiratório; sua função 
é secretar um muco que protegerá a superfície livre desse tecido, mas também podemos observar 
algumas modificações nas células epiteliais que se agrupam formando a porção secretora das glândulas. 
O processo de formação das glândulas e sua classificação histológica serão abordados mais adiante.
111
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Figura 80 – A) Representação esquemática de uma célula caliciforme (setas pretas); observe, em branco, os grânulos de secreção. B) 
Micrografia mostrando células caliciformes encontradas no intestino grosso (setas brancas)
A divisão funcional não é muito adequada, uma vez que vários epitélios de revestimento podem 
apresentar células com capacidade de secreção ou, ainda, todas as células podem secretar sem que 
estejam organizadas como uma glândula. Por isso, junto à classificação funcional, devemos abordar 
também a classificação morfológica.
Quando apresenta apenas uma camada, o epitélio de revestimento pode ser classificado de acordo 
com o número de camadas, em epitélio simples; pseudo‑estratificado, quando nem todas as células 
alcançam a superfície, mas todas se apoiam na membrana basal; e em estratificado, quando apresentar 
várias camadas de células. A figura a seguir esquematiza cada uma dessas classificações e indica o local 
onde esses tecidos podem ser encontrados.
Epitélio simples
• Camada única de células
• Exemplo: estômago
Epitélio pseudoestratificado
• Nem todas as células possuem domínio apical livre, mas todas 
mantêm contato com a membrana basal
• Exemplo: epidídimo
Epitélio estratificado
• Várias camadas de células, apenas uma mantém contato com a 
membrana basal
• Exemplo: pele
Figura 81 – Representação esquemática e localização dos principais tipos de tecido epitelial de revestimentos
112
Unidade III
Os epitélios de revestimento também podem ser classificados pela forma da célula que os compõe. 
Sendo assim, o epitélio simples pode ser classificado como:
• epitélio simples cúbico: quando as dimensões celulares (largura, profundidade e altura) forem 
equivalentes. Esse epitélio tem sua função associada à secreção e ao revestimento, podendo 
ser encontrado no revestimento externo dos ovários e do rim e no ducto secretor de glândulas 
exócrinas (figura 82A).
• epitélio simples pavimentoso: quando a largura celular for superior à sua altura. Está localizado 
no endotélio dos vasos, na pleura e no peritônio, onde desempenha as funções de revestimento, 
secreção e transporte de substâncias (figura 82B).
• epitélio simples prismático (colunar): quando a altura na célula for superior à sua largura. Além 
do revestimento, também exerce a função de secreção (lubrificação), absorção e transporte. Pode 
apresentar especializações apicais, como as microvilosidades e os cílios. É nesse epitélio que 
podemos observar as células caliciformes. É encontrado, por exemplo, no revestimento da mucosa 
intestinal e respiratória e na vesícula biliar (figura 82C).
Figura 82 – Fotomicrografia mostrando os diferentes tipos de células que podem existir no epitélio simples. A) Epitélio cúbico de 
túbulos renais; B) Epitélio pavimentoso do endotélio de um vaso; C) Epitélio prismático encontrado no intestino delgado
113
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
 Observação
Metaplasia é a conversão reversível de um tipo epitelial maduro em 
outro. Embora ocorra normalmente em resposta ao estresse, sua persistência 
pode ser sinal de transformação tumoral.
O epitélio estratificado é uma modificação do epitélio simples prismático. Nesse tecido, nem todas as 
células alcançam a superfície livre, daí o aspecto estratificado. Contudo, todas elas mantêm contato com a 
membrana basal, por isso ele é considerado simples. Sua distribuição no organismo é limitada, podendo ser 
localizado, por exemplo, na traqueia, nos brônquios, no epidídimo e na cavidade nasal. Pode, comumente, 
apresentar modificações no domínio apical, em que podemos observar cílios que auxiliam no transporte de 
substâncias. Também desempenha papel de revestimento e secreção de substância mucosa.
Figura 83 – Micrografia eletrônica do epitélio pseudoestratificado encontrado no trato respiratório superior. As setas indicam os cílios. 
LP – lâmina própria do tecido conjuntivo, MB – membrana basal, N – núcleo; CB – células basais; CC – células ciliadas
O epitélio estratificado, como dito anteriormente, apresenta várias camadas acima da membrana 
basal e suas células variam na forma de camada para camada; por isso, usa‑se apenas o formato 
da camada mais externa de células para classificar o epitélio segundo a forma celular. As formas de 
classificação são as mesmas do tecido epitelial simples: cúbicas, pavimentosas e prismáticas; o epitélio 
pavimentoso é o mais comum entre eles.
Podemos encontrar três regiões bem marcantes no epitélio estratificado:
• estrato basal – as células que ficam em contato direto com a membrana basal recebem o nome de 
estrato basal e, normalmente, apresentam forma cúbica ou prismática. Essas células apresentam 
alta capacidade de regeneração, ou seja, possuem alto potencial mitótico e contribuem para a 
reposição celular e regeneração tecidual.
114
Unidade III
• estrato médio (ou espinhoso) – à medida que se afastam dessa região, mudam a forma e perdem 
a capacidade de regeneração. Quando estão localizadas em regiões de maior atrito, são mais 
espessas e volumosas, enquanto em áreas mais delicadas, se apresentam bem delgadas.
• estrato superficial – as células dessa região ficam em contato direto com a superfície externa. Elas 
entram em apoptose esão constantemente perdidas durante a descamação do tecido.
Camada superficial
Membrana basal
Lâmina própria
Camada média
Camada germinativa
Figura 84 – Representação esquemática das camadas presentes no tecido epitelial
Exemplo aplicação
Em exames de citologia esfoliativa, como o papanicolau, analise as características morfológicas e 
estruturais das células que formam cada um dos estratos bem como a integridade da membrana basal 
para determinar se existe uma hiperplasia (aumento da quantidade de células do tecido) ou se existe a 
invasão do tecido conjuntivo de sustentação por células com características tumorais.
As mucosas são regiões que revestem diferentes cavidades e órgãos tubulares do corpo humano. As 
mucosas são formadas pelo tecido epitelial estratificado pavimentoso não queratinizado. Nesse tecido, 
as células da camada superficial mantêm o seu núcleo e boa parte das suas organelas, ou seja, ainda 
são funcionais e garantem a manutenção da umidade da região, essencial para o bom funcionamento 
do órgão que reveste. Por outro lado, a pele é formada pelo tecido epitelial estratificado pavimentoso 
queratinizado, ou seja, acima da camada, existe um grupo de células mortas, cujo citoplasma é preenchido 
por filamentos de queratina que impedem a perde de água para o meio externo e a passagem de 
diferentes microrganismos.
115
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Figura 85 – Microscopia de luz mostrando os diferentes tipos de epitélio estratificado pavimentoso. A) – Mucosa esofágica formada 
pelo tecido epitelial estratificado pavimentoso não queratinizado (CB – camada basal; TC – tecido conjuntivo; LV – luz do vaso; LE – 
luz do esôfago; N – núcleo). B) – Pele da região da palma da mão formada por epitélio estratificado pavimentoso queratinizado (MB 
– membrana basal; PD – papilas dérmicas; CE – cristas epiteliais; D – ducto de glândula sudorípara; Q – queratina)
 Observação
As bolhas de uma queimadura são consequência do extravasamento de 
plasma que penetra até a camada média do tecido epitelial estratificado 
pavimentoso, mas que não consegue atravessar a camada de queratina.
As vias urinárias possuem uma adaptação do tecido epitelial estratificado para adequar o seu 
revestimento à sua função e é chamado de tecido epitelial de transição. Na bexiga, no ureter e na parte 
superior da uretra, a camada mais superficial do epitélio é formada por células globosas que mudam 
sua forma de acordo com o grau de distensão do órgão. A forma globosa é característica do órgão vazio, 
pouco distendido, enquanto a forma achatada será observada quando o órgão estiver cheio, ou seja, no 
máximo de sua distensão.
116
Unidade III
Células superfíciais 
globosas
Células basais
Membrana basal
Lâmina própria
Figura 86 – A) Representação esquemática do tecido epitelial de transição. B) Micrografia mostrando a alteração da morfologia 
das células do estrato superficial (seta) quando o órgão está pouco distendido (MB – membrana basal; TC – tecido conjuntivo; A – 
arteríola; V – vênula)
Finalmente, os epitélios glandulares são especializados na secreção de substâncias. As células desse 
epitélio são ricas em retículo endoplasmático e aparato de Golgi para armazenar temporariamente a 
substância a ser secretada em estruturas que recebem o nome de grânulos de secreção. Algumas vezes, 
as células se apresentam isoladamente em epitélios de revestimento, recebendo o nome de células 
117
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
caliciformes, como já abordado anteriormente. No entanto, quando utilizamos o termo glândula, 
estamos nos referindo a um agregado maior de células epiteliais.
O processo de formação de uma glândula envolve a invasão do tecido conjuntivo adjacente pelo 
tecido epitelial de revestimento. As células epiteliais se proliferam e iniciam um processo de diferenciação 
para formar a porção secretora das glândulas. Durante esse processo, algumas glândulas mantêm a 
comunicação com a superfície epitelial por meio de ductos tubulares formados por células epiteliais; 
são as chamadas glândulas exócrinas, por exemplo, as glândulas sebáceas e sudoríparas. Já as chamadas 
glândulas endócrina, perdem esse ducto de comunicação durante o processo de diferenciação e têm 
suas porções secretoras circuladas por vasos sanguíneos, permitindo que sua secreção seja lançada 
diretamente no plasma, como ocorre com as células α e com as células β do pâncreas. A figura a seguir 
resume o processo de formação das glândulas endócrinas e exócrinas.
Figura 87 – Processo de formação das glândulas endócrinas e exócrinas. 
Na figura anterior, em (1), podemos observar que o epitélio simples (em rosa) de revestimento começa 
a se proliferar e invadir o tecido conjuntivo adjacente (em azul). As células invasoras se diferenciam e 
formam a porção secretora das glândulas, como mostrado em (2). As glândulas exócrinas se caracterizam 
pela manutenção de um ducto tubular que se comunica com o epitélio de revestimento, permitindo 
que a secreção seja lançada para o meio externo, como pode ser visualizado em (3). Em (4), é possível 
observar que ocorre a obliteração do ducto tubular e a porção secretora passa a ser circundada por um 
vaso sanguíneo, formando um arranjo histológico típico das glândulas endócrinas
118
Unidade III
As glândulas estão distribuídas por todo o organismo e suas secreções são relevantes tanto para 
o controle de funções fisiológicas importantes, como a glicemia e o ciclo hormonal reprodutivo, 
quanto para manter a integridade das superfícies corporais, mantendo‑as hidratadas e protegidas da 
entrada de microrganismos. A figura a seguir mostra a micrografia de uma glândula endócrina e de 
uma glândula exócrina.
Figura 88 – A) Micrografia de uma glândula exócrina (imagem maior). As setas indicam a porção secretora, 
e o tracejado, o caminho seguido pela secreção através do ducto tubular. 
Em destaque (imagem menor), a porção secretora de uma glândula mamária 
liberando sua secreção (setas brancas). B) Micrografia de uma glândula endócrina; 
as setas indicam os capilares que receberam a secreção
 Saiba mais
Para saber mais sobre a classificação dos diversos tipos de glândulas e o 
controle da produção e liberação das secreções, leia:
JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2008. Disponível em: . Acesso em: 3 jan. 2017.
119
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
8.2 Tecido conjuntivo
8.2.1 Estrutura e função do tecido conjuntivo
O tecido conjuntivo também é chamado de tecido conectivo devido às funções de manutenção 
estrutural que desempenham no organismo. Para tanto, o tecido conjuntivo apresenta uma organização 
oposta àquela apresentada pelo tecido epitelial. Enquanto o tecido epitelial apresenta células 
justapostas com carência de material intercelular, o tecido conjuntivo apresenta vários tipos celulares 
morfologicamente distintos e distantes entre si, além de uma abundância de material intercelular, 
chamado de matriz extracelular, cujos elementos foram sintetizados pelas células do tecido conjuntivo.
Fibroblasto
Fibra 
elástica
Mastócito
Macrófago
Domínio 
lateral
Domínio Domínio 
basalbasal
Membrana Membrana 
basalbasal
Espaço Espaço 
intercelularintercelular
Colágeno
Plasmócito Célula endotelial
Linfócitos
Tecido conjuntivo
Tecido epitelial
Luz
Complexo 
juncional Domínio apical
AdipócitoEosinófilo
Figura 89 – Representação esquemática dos diferente 0s tipos de elementos que 
formam o tecido conjuntivo clássico e a sua comparação com o tecido epitelial
Esse padrão de organização permite que o tecido conjuntivo desempenhe a função de:
• preenchimento e sustentação: os elementos da sua matriz extracelular permitem a união de 
células e órgãos, garantindo o suporte e a resistência de diferentes estruturas;
• transporte: as características da matriz extracelular permitem a difusão de diferentes substâncias 
para as célulasdo próprio tecido conjuntivo e para os tecidos adjacentes de característica avascular, 
como o tecido epitelial;
• defesa: dentre as células que compõem o tecido conjuntivo, existem aquelas cuja função está 
diretamente ligada à defesa do organismo por meio da fagocitose ou liberação de mediadores 
citotóxicos. Além disso, a própria maneira como as fibras e os elementos da matriz extracelular 
estão organizados criam uma rede que restringe a passagem de bactérias e, consequentemente, 
impedem sua disseminação.
120
Unidade III
Devido a essa variedade de funções que podem ser desempenhas pelo tecido conjuntivo, sua 
classificação é baseada no padrão de organização dos elementos da matriz extracelular e nos tipos 
celulares encontrados. A figura a seguir mostra como o tecido conjuntivo pode ser classificado.
Tecido conjuntivo 
propriamente dito
Tecido conjuntivo com 
propriedades especiais
Te
ci
do
 c
on
ju
nt
iv
o
Tecido conjuntivo de suporte
Tecido conjuntivo frouxo
Tecido conjuntivo de denso
Tecido adiposo
Tecido hematopoiético
Tecido cartilaginoso
Tecido elástico
Tecido mucoso
Tecido ósseo
Figura 90 – Classificação dos diferentes tipos de tecido conjuntivo de acordo 
com a composição e organização dos elementos celulares e da matriz extracelular
Apesar de apresentarem funções e elementos característicos, esses tecidos mantêm características 
comuns que permitem seu agrupamento em uma mesma categoria. A seguir iremos analisar as 
características de alguns dos tipos de tecido conjuntivo separadamente.
8.2.2 Tecido conjuntivo propriamente dito
A principal característica do tecido conjuntivo propriamente dito é a presença de um grupo variado 
de células embebidas em uma matriz extracelular rica em fibras proteicas. A maioria destas células 
é gerada no próprio tecido conjuntivo, mas existem outras que atingem esse tecido após migrarem 
dos tecidos vizinhos. A figura a seguir resume as principais células encontradas no tecido conjuntivo 
propriamente dito.
121
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Fibroblastos
• Produção de elementos da matriz extracelular
Adipócito
• Reserva de energia pelo armazenamento de lipídio
Células de defesa
• Fagocitose e liberação de mediadores químicos para destruir 
microrganismos
Figura 91 – Principais células encontradas no tecido conjuntivo e a função por elas desempenhada
Os fibroblastos são as células mais abundantes do tecido conjuntivo propriamente dito. São 
as grandes responsáveis pela síntese e secreção do colágeno, da elastina, dos proteoglicanos e dos 
glicosaminoglicanos que compõem a matriz extracelular do tecido conjuntivo. Além disso, também 
produz diversos fatores de crescimento responsáveis pelo controle e diferenciação celular.
Essa célula existe em dois estágios funcionais no tecido conjuntivo. Chamamos de fibroblasto a 
célula que apresenta alta taxa metabólica e capacidade de reprodução. Quando o fibroblasto reduz sua 
taxa metabólica e perde a capacidade de reprodução, ele sofre uma mudança morfológica e passa a se 
chamar fibrócito. A principal alteração visível nessa mudança de estágio é a perda do aparelho secretor. 
Os fibrócitos são mais delgados e desprovidos de aparato de síntese (retículo endoplasmático e aparato 
de Golgi), estruturas que estão presentes em abundância no fibroblasto.
Fibroblasto Fibrócito
Figura 92 – Representação esquemática comparando um fibroblasto e um fibrócito
122
Unidade III
 Observação
Durante o processo de cicatrização, os fibrócitos voltam a ser 
fibroblastos, recuperando a capacidade de síntese e permitindo a 
regeneração do tecido conjuntivo lesionado. No caso de tecidos que 
não se regeneram, o tecido conjuntivo invade a região destruída para 
preencher o espaço deixado pela lesão.
A principal função do fibroblasto é a síntese de elementos da matriz extracelular. Dentre as principais 
fibras presentes na matriz, temos as fibras de colágeno e as elásticas, cujas funções estão resumidas no 
quadro a seguir.
Quadro 8 – Composição e função das principais fibras presentes no tecido conjuntivo
Tipo de fibra Composição Função
Fibras de colágeno Colágeno tipo I, II, III, V e XI Resistência e sustentação
Fibras reticulares Colágeno tipo III Suporte para os constituintes celulares
Fibras elásticas Elastina e fibrilina Resistência ao estiramento e à distensão
As fibras de colágeno são as fibras mais abundantes do tecido conjuntivo propriamente dito e são 
responsáveis pela flexibilidade e resistência à tensão. Essas proteínas também estão presentes em outros 
tipos celulares devido ao seu papel estrutural.
Além das fibras proteicas, os fibroblastos sintetizam outro elemento da matriz extracelular: 
as glicoproteínas multiadesivas e os glicosaminoglicanos, que, juntos, formam a substância 
fundamental amorfa.
 Lembrete
A substância fundamental amorfa é a matriz extracelular desprovida 
das fibras proteicas.
Os glicosaminoglicanos (GAGs) são grandes cadeias de polissacarídeo não ramificadas; quando 
sofrem modificação covalente, recebem uma cadeia polipeptídica e passam a se chamar proteoglicanos. 
O único GAG que não sofre a modificação covalente é o ácido hialurônico.
O ácido hialurônico está presente na matriz de todos os tecidos conjuntivos. Ele exerce a função de 
mobilizar moléculas de localização desejável, absorção de choques e lubrificação. Além disso, podem 
criar uma rede que dificulta a passagem de substâncias indesejáveis e microrganismos.
123
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Já as glicoproteínas multiadesivas são responsáveis pela estabilização da matriz extracelular 
e na interação dessa matriz com superfícies celulares, regulando e modulando o papel da matriz 
extracelular durante eventos de migração celular, como os que ocorrem no período embrionário e na 
resposta inflamatória.
A distribuição e a concentração dos três tipos de fibras proteicas e a composição da substância 
fundamental amorfa dependem do tipo de tecido conjuntivo; esse parâmetro é um dos responsáveis 
pela classificação dos subtipos de tecidos conjuntivos propriamente dito existentes. Baseando‑se 
nisso, existem dois tipos de tecido conjuntivo propriamente dito: o tecido conjuntivo frouxo e o tecido 
conjuntivo denso.
A principal característica do tecido conjuntivo frouxo, também conhecido como tecido conjuntivo 
aerolar, é a presença de fibras finas de colágeno de distribuição esparsa; também é possível observar na 
figura a seguir uma abundância de substância fundamental amorfa preenchendo o espaço existente 
entre as fibras.
O tecido conjuntivo frouxo está localizado, na maioria das vezes, sustentando o tecido epitelial de 
revestimento e as glândulas. Por ser um dos primeiros locais a entrar em contato com os patógenos, os 
diferentes tipos de tecido conjuntivo possuem uma população de células de defesa que migra dos vasos 
sanguíneos para os tecidos conforme o tipo e a quantidade de patógenos presentes.
Figura 93 – Representação esquemática A) e micrografia de um tecido conjuntivo frouxo 
B) (MC – mastócitos; SF – substância fundamental amorfa; DE – fibras elásticas; FC – fibras de colágeno; F – fibroblastos)
 Observação
Muitas bactérias conseguem romper a matriz extracelular do tecido 
conjuntivo frouxo e chegar até os tecidos mais profundos. Os patógenos 
normalmente secretam duas enzimas: a colagenase, que destrói as fibras de 
colágeno; e a hialuronidase, que degrada o ácido hialurônico. Destruindo 
124
Unidade III
esses dois elementos da matriz extracelular, as bactérias conseguem atingir 
outros tecidos e deixar o foco inicial de infecção.
Outro subtipo de tecido conjuntivo propriamente dito é o tecido conjuntivo denso, que se 
caracteriza pela abundância de fibras proteicas e por poucas células; as fibras de colágeno são o 
principal elemento da matriz. Conforme o padrão de organização dessas fibras, o tecido conjuntivo 
denso pode ser classificado em tecido conjuntivo denso modelado (ou irregular) e tecido conjuntivo 
denso não modelado (ou regular).O tecido conjuntivo denso não modelado, apresenta uma grande quantidade de fibras de colágeno 
dispostas em diferentes direções, permitindo a resistência ao estiramento e a distensões (figura 94A). 
Nos órgãos ocos, como o intestino, a camada de tecido denso irregular recebe o nome de camada 
submucosa e vem logo abaixo do tecido conjuntivo frouxo (figura 94B).
No tecido conjuntivo denso modelado também há uma grande quantidade de fibras de colágeno, mas 
elas se apresentam em um arranjo paralelo e muito próximas umas das outras (figura 84C). A organização 
permite uma forte resistência e proporciona uma grande força à estrutura. O tecido conjuntivo denso 
modelado é o responsável pela formação dos tendões, dos ligamentos e das aponeuroses.
 
Figura 94 – A) Tecido conjuntivo denso não modelado; as setas brancas indicam o núcleo dos fibroblastos 
distribuídos ao redor das fibras de colágeno (em rosa). B) Micrografia mostrando a relação entre os tecidos epitelial, 
conjunto frouxo e conjuntivo denso não modelado. C) Tecido conjuntivo denso modelado 
(FFC – feixes paralelos de fibras de colágeno; F – núcleos dos fibroblastos; C – citoplasma dos fibroblastos)
125
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
 Observação
Lesões em ligamentos são de difícil cicatrização devido à baixa 
vascularização do tecido conjuntivo denso modelado, impedindo os 
fibrócitos de retornarem à forma de fibroblastos e recuperarem a 
capacidade mitótica.
8.2.3 Tecido conjuntivo de propriedades especiais
São chamados de tecido conjuntivo de propriedades especiais os tecidos conjuntivos que 
sofreram modificações na composição da sua matriz extracelular ou diferenciações e adquiriram 
características especiais.
Todos os tipos de tecido conjuntivo se originam a partir de um tecido embrionário conhecido como 
mesênquima. As células que compõem esse tecido embrionário são chamadas de células mesenquimais. 
Dessas células são gerados os fibroblastos, mas também todas as outras células dos subtipos de tecidos 
conjuntivos. Durante o desenvolvimento embrionário, as células migram do seu sítio original em direção 
ao local onde a estrutura irá se desenvolver. Ali, a célula irá se diferenciar e adquirir as características 
especiais do tecido.
Além do tecido adiposo e do tecido sanguíneo, que serão abordados a seguir, também são considerados 
tecidos conjuntivos de propriedades especiais o tecido elástico presente na base dos grandes vasos e o 
tecido mucoso presente no cordão umbilical.
8.2.3.1 Tecido adiposo
O tecido adiposo é um tipo de tecido conjuntivo especializado em armazenar lipídios na forma 
de triacilglicerídeo de maneira a criar uma reserva energética para o corpo. Além da função de 
homeostase calórica, o tecido adiposo também é responsável pela secreção de hormônios, como 
a leptina e a grelina, que controlam o metabolismo, pela sensação de fome e saciedade e pelo 
controle da temperatura corporal.
As células predominantes no tecido adiposo são os adipócitos. Atualmente, acredita‑se que essas 
células sejam fruto da diferenciação das células mesenquimais embrionárias devido à ação de fatores de 
crescimento e diferenciação específicos, conforme demostrado na figura a seguir.
126
Unidade III
Lipoblasto tardio
Adipócito
Tecido adiposo marrom
Célula mesenquial
Lipoblasto 
inicial
Lipoblasto 
inicial
Fibroblasto
Lipoblasto 
intermediário
Adipócito
Tecido adiposo branco
Figura 95 – Representação esquemática do processo de geração dos adipócitos
Conforme o estímulo, a célula mesenquimal pode se diferenciar em fibroblastos ou lipoblastos 
iniciais. Os lipoblastos iniciais receberão novos estímulos e podem gerar dois tipos de adipócitos: os 
adipócitos brancos, que formam o tecido adiposo branco; e os adipócitos pardos, constituintes celulares 
do tecido adiposo pardo, ou marrom. Ambos os tipos de tecido adiposo são formados por adipócitos, 
porém essas células são morfológica e funcionalmente distintas.
Os adipócitos do tecido adiposo branco, ou simplesmente tecido adiposo, são células uniloculares, ou 
seja, suas gotículas de gordura ficam todas juntas em um único e grande vacúolo que ocupa quase todo 
o citoplasma (figura 96A). O núcleo tem uma posição basal e é circundado por um pequeno complexo 
de Golgi, retículo endoplasmático rugoso, ribossomo livres e mitocôndrias filamentosas.
O principal papel desempenhado por esse tecido é o armazenamento e controle na liberação 
de reservas lipídicas; além disso, quando esse tecido se encontra inserido entre o tecido conjuntivo 
propriamente dito, desempenha funções de sustentação e preenchimento.
127
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
É um tecido muito vascularizado com disposição anatômica ampla. A quantidade e a localização são 
influenciadas por fatores como a idade, o sexo e a taxa metabólica.
Figura 96 – Micrografia mostrando os dois tipos de tecido adiposo existente. A) Tecido adiposo branco, também conhecido como 
unilocular. Observe como cada célula só possui um vacúolo onde as gotículas de triglicerídeos ficam armazenadas (*); a seta maior 
indica o núcleo e as setas menores localizam o citoplasma. B) Tecido adiposo pardo ou marrom. Cada adipócito possui vários vacúolos 
menores contendo reservas de lipídios (*em vermelho; célula em destaque); as setas mostram o núcleo
 Observação
A manutenção do posicionamento renal é feita pelo tecido adiposo 
localizado na região abdominal. Situações como bulimia, diabetes, 
anorexia e câncer podem levar à perda rápida desse tecido, que passa a ser 
mobilizado para funções energéticas. Nesses casos, ocorre uma alteração 
no posicionamento anatômica renal que, embora mínima, pode provocar 
dores súbitas e agudas, muitas vezes, confundidas com crises renais.
128
Unidade III
O tecido adiposo pardo, também conhecido como tecido adiposo marrom, ou multilocular, recebe 
esse nome porque as reservas de lipídios ficam armazenadas em vários vacúolos distribuídos por todo 
o citoplasma.
O tecido adiposo pardo é encontrado em abundância ao redor dos rins, envolvendo artérias, e na 
região supraclavicular e paracervical de fetos e recém‑nascidos. Além da função de sustentação, o tecido 
atua fortemente na termogênese e na termoregulação graças à presença de uma proteína chamada 
termogenina, que impede a formação de ATP pela fosforilação oxidativa e permite a produção de calor.
Sua presença em recém‑nascidos corresponde a cerca de 5% da massa corporal total, reduzindo 
sua proporção ao longo do crescimento e existindo em quantidade mínima no indivíduo adulto. Em 
recém‑nascidos prematuros, esse sistema é muito importante para prevenir a morte por hipotermia 
devido à imaturidade do sistema termorregulador hipotalâmico.
 Observação
Animais que hibernam possuem grandes massas de tecido adiposo 
marrom. Em, nós, serem humanos, o surgimento dessas massas, chamadas 
de hibernomas, é uma condição neoplásica benigna.
8.2.3.2 Sangue
O sangue é um tecido conjuntivo líquido, cuja função principal é fazer o transporte de substâncias, 
como os nutrientes, o oxigênio, os hormônios e os resíduos metabólicos, entre as estruturas corporais. 
Também são funções atribuídas ao sangue a manutenção da homeostase devido à sua ação tamponante, 
a termorregulação e a participação nos processos imunológicos e de coagulação.
Assim como os outros tecidos conjuntivos, o sangue é composto de elementos celulares (leucócitos, 
hemácias e plaquetas) e uma matriz extracelular.
A matriz extracelular do sangue é o plasma que serve de solvente para inúmeros componentes 
essenciais à manutenção da homeostase do organismo. O principal elemento proteico do plasma é a 
albumina, que faz a manutenção da pressão osmótica entre o sangue e o líquido extracelular e serve 
como proteína transportadora de alguns hormônios, metabólitos e medicamentos.
Também estão presentes no plasma as globulinas imunológicas (imunoglobulinas, ou anticorpos) 
e as globulinas não imunes, como algumas lipoproteínas, fatores de coagulação e a fibronectina. 
Finalmente,outro elemento importante do plasma é o fibrinogênio, atuante principalmente no processo 
de coagulação sanguínea, quando será convertido em fibrina. Com exceção das imunoglobulinas 
imunológicas que são produzidas pelos plasmócitos, a maioria das proteínas plasmáticas é produzida 
pelo fígado.
129
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
 Lembrete
Chamamos de soro o plasma sanguíneo desprovido de fatores de 
coagulação.
As células sanguíneas são consideradas os elementos figurados do sangue. A função geral de cada 
uma está resumida na figura a seguir.
Hemácias
• Também chamadas de eritócitos
• Transporte de oxigênio
Leucócitos
• Também chamadas glóbulos brancos
• Atuam na resposta imunológica
Plaquetas
• Originadas do megacarióticos
• Também chamada de trombócitos
• Responsáveis pela coagulação sanquínea
Figura 97 – Elementos figurados do sangue e sua principal função
 Observação
Todas as células sanguíneas são produzidas a partir de uma célula‑tronco 
pluripotente situada na medula óssea vermelha, que está localizada nas 
trabéculas dos ossos esponjosos.
As hemácias são células anucleadas e desprovidas de organelas. Seu formato bicôncavo é mantido 
pelas proteínas do citoesqueleto celular que ficam ancoradas nas proteínas presentes na membrana 
plasmática. A manutenção dessa estrutura é importante para que a hemácia consiga desempenhar sua 
função, que é o transporte de oxigênio para os tecidos com a concomitante remoção dos dióxidos de 
carbono das células.
O citoplasma das hemácias é rico em hemoglobina, proteína formada por quatro monômeros de 
globina com um grupamento ferro – heme no centro de cada unidade. Ligado a este grupamento heme, 
o oxigênio é transportado para os tecidos.
130
Unidade III
Glicoforina C Anquirina Banda 3
Proteína 4.1
Proteína 4.9
Proteína 4.2
Tropomiosina
Actina
Aductina
β
α
Espectrina
Figura 98 – Micrografia de esfregaço sanguíneo mostrando a predominância de hemácias; 
as setas indicam as hemácias e as cabeças das setas mostram as plaquetas. Em destaque, uma representação 
esquemática da organização das proteínas que participam da manutenção da forma da hemácia
 Observação
Não confunda: anemia é a baixa de hemácias no sangue e pode ser 
causada por fatores genéticos, patológicos e alimentares; leucopenia 
é a baixa concentração de leucócitos no sangue, sinalizando um estado 
imunodeprimido; leucocitose é o aumento da concentração de leucócitos 
no organismo, sinalizando a ocorrência de repostas imunológicas.
Já os leucócitos, ou glóbulos brancos, são menos abundantes do que as hemácias na corrente 
sanguínea. Também são gerados a partir de uma célula‑tronco pluripotente localizada na medula óssea 
vermelha. Após a diferenciação, mediada por fatores químicos conhecidos como interleucinas, geram 
células que podem ser divididas em dois grandes grupos:
• granulócitos: são células cujo o citoplasma é rico em grânulos contendo enzimas ácidas que serão 
utilizadas na destruição de algum agente agressor. Fazem parte desse grupo os neutrófilos, os 
basófilos e os eosinófilos;
• agranulócitos: como o próprio nome sugere, são células cujo citoplasma não possui grânulos de 
ação específica. Fazem parte desse grupo os linfócitos B e T e os monócitos, que irão se diferenciar 
em macrófagos. São células que participam ativamente da reposta imunológica.
131
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
A figura a seguir resume as principais características de cada uma dessas células:
Neutrófilo
• Leucócitos mais abundantes no sangue
• Principal responsável pela fagocitose de bactérias
Eosinófilo
• Rico em grânulos contendo histaminase e colagenase
• Atua em reações alérgicas, infecções parasitárias e 
inflamação crônica
Basófilo
• Possui grânulos com histamina e heparina
• Atua associado aos mastócitos em reações de 
hipersensibilidade tipo I (alergias)
Linfócito
• Células intimamente ligadas à resposta imune 
adaptativa
• Diferenciam-se em linfócitos B, linfócito T e células 
natural killer
Monócito
• Diferenciam-se em macrófago ao sofrerem diapedese e 
alcançarem o tecido conjuntivo
• Como macrófago são células de alto poder de 
fagocitose e podem atuar como células apresentadoras 
de antígenos
Figura 99 – Função dos elementos que formas a série branca do sangue
 Observação
Chamamos de leucograma o exame de sangue que permite a 
quantificação dos leucócitos no sangue. Quando é feito um leucograma 
diferencial, é possível a realização não somente da quantidade total de 
leucócitos, mas também identificação e quantificação independente de 
cada um dos tipos de leucócitos naquele momento para que haja a relação 
desse aumento com alguma patologia.
Finalmente, as plaquetas são fragmentos citoplasmáticos derivados dos megacariócitos. Sua função está 
relacionada à formação de coágulos por meio da liberação de fatores de coagulação que realizam o reparo de 
tecidos lesionados. Assim, podemos dizer que as plaquetas são vigilantes preocupados com a manutenção da 
homeostasia por identificarem e repararem lesões que possam existir no endotélio dos vasos.
132
Unidade III
Megacariócito
Hemácias
Plaquetas
Figura 100 – Micrografia de um megacariócito na medula óssea e presença de plaquetas no sangue circulante
 Saiba mais
Chamamos de hematopoiese o processo responsável pela geração dos 
elementos figurados do sangue. Para se aprofundar nesse tema, leia:
JUNQUEIRA, L. C., CARNEIRO, J. Histologia básica – texto e atlas. 11. ed. 
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. Disponível em: . 
Acesso em: 3 jan. 2017.
HOFFBRAND, A. V.; MOSS, P. H. Fundamentos em hematologia. 6. ed. Porto 
Alegra: Artmed, 2013. Disponível em: . Acesso em: 3 jan. 2017.
8.2.4 Tecido conjuntivo de suporte
O tecido conjuntivo de suporte, assim como o tecido conjuntivo com propriedades especiais, tem 
suas células originadas da mesoderme embrionária que sofrem um processo de diferenciação após 
migrarem para o local onde a estrutura será desenvolvida. A principal característica desse tecido é a 
modificação sofrida pela sua matriz extracelular. Além dos componentes comuns à matriz de todos os 
tecidos conjuntivos, como o colágeno e a substância fundamental amorfa, eles possuem componentes 
que permitem o enrijecimento da sua matriz, capacitando‑o a exercer o papel de suporte e sustentação. 
Encaixam‑se nessa categoria os tecidos ósseos e cartilaginosos.
8.2.4.1 Tecido cartilaginoso
Dentre as principais funções atribuídas ao tecido cartilaginoso, podemos citar a sustentação de 
tecidos moles e o revestimento das articulações, permitindo a absorção de choques e o deslizamento 
dos ossos. Outras funções atribuídas a esse tecido dependerão muito da composição da sua matriz 
extracelular.
133
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Na região mais externa da cartilagem, existe o pericôndrio, uma camada de tecido cartilaginoso rico em 
fibras de colágeno e com alguns fibroblastos. Essa região é muito importante, porque é através dela que ocorre 
a nutrição, oxigenação e remoção de restos metabólicos da cartilagem. Além disso, as células do pericôndrio 
são responsáveis pela geração de novos condroblastos, a forma metabolicamente ativa dos condrócitos.
Os condroblastos estão, portanto, localizados mais próximos ao pericôndrio e são responsáveis pela 
síntese dos elementos da matriz cartilaginosa. À medida que esses elementos vão sendo depositados, as 
células são empurradas para o centro do tecido e se distanciam umas das outras, ficando aprisionadas pela 
matriz cartilaginosa no centro do tecido. Essas células recebem o nome de condrócitos. Os condrócitos 
secretam principalmente colágeno tipo II, proteoglicanos e glicroproteínas que compõem a matriz 
extracelular da cartilagem. A figura a seguir mostra a relação existente entre os diversos elementos do 
tecido cartilaginoso.
Fibroblasto do 
pericôndrio
Pericôndrio
Condroblasto
CartilagemMatriz
Condrócito
Matriz 
capsular
Figura 101 – Relação existente entre os diferentes elementos do tecido cartilaginoso. Á esquerda, vemos uma representação 
esquemática e, à direita, a micrografia equivalente
 Observação
Devido à ausência de vascularização, a oxigenação e o metabolismo 
dos condrócitos são precários, resultando em uma baixíssima capacidade 
de regeneração do tecido.
A matriz do tecido cartilaginoso é formada pelo colágeno tipo II associado ao ácido hialurônico e ao 
glicosaminoglicano sulfatado, que recebe o nome de sulfato de condroitina. Outro elemento importante 
da matriz cartilaginosa é a condronectina, que permite a interação de todos os elementos da matriz.
134
Unidade III
Conforme a concentração desses elementos, o tecido cartilaginoso pode ser classificado em 
cartilagem hialina, cartilagem fibrosa e cartilagem elástica.
Chamamos de cartilagem hialina aquele tipo de cartilagem cuja matriz possui delicadas fibras de 
colágeno tipo II associadas ao sulfato de condroitina. Essa organização confere à cartilagem hialina 
uma morfologia uniforme.É uma cartilagem extremamente hidratada, permitindo atuação na absorção 
de impactos nas cartilagens articulares. A cartilagem hialina também é encontrada entre as epífises e a 
diáfise dos ossos longos, formando a cartilagem de crescimento, que permite o alongamento dos ossos 
longos e, consequentemente, o crescimento em altura do indivíduo. O pericôndrio é obrigatório nessa 
cartilagem, estando ausente apenas na cartilagem hialina, localizada nas articulações.
Figura 102 – Micrografia da cartilagem hialina, onde TCD – tecido conjuntivo denso; 
P – pericôndrio; CC – condroblastos; N – núcleo dos condrócitos; MT e MI – diferentes regiões da matriz extracelular
 Lembrete
Devido à ausência de vascularização, a cartilagem hialina está sujeita a 
processos degenerativos, como a calcificação da matriz pela deposição de 
cristais de hidroxiapatita seguida da morte dos condrócitos.
O outro tipo de cartilagem existente é a cartilagem elástica que, como o próprio nome diz, é rica 
em fibras elásticas, além das fibrilas de colágeno tipo II. Essas fibras ficam concentradas ao redor dos 
condrócitos. Assim como a cartilagem hialina, a cartilagem elástica também possui o pericôndrio 
circulando o tecido, porém é menos sujeita aos processos degenerativos.
135
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Esse tecido é encontrado na epiglote, na orelha externa, no meato acústico e nas tubas auditivas, 
regiões que necessitam de maior flexibilidade.
Figura 103 – Micrografia de uma região contendo cartilagem elástica (P – pericôndrio; C – condrócito; FE – fibras elásticas)
 Observação
A cartilagem elástica tem um crescimento contínuo e não está sujeita 
à calcificação; por isso, é comum os idosos apresentarem aumento do 
pavilhão auricular.
Finalmente, a fibrocartilagem tem como característica a presença de fibras de colágeno tipo I e tipo 
II associadas à versicana, formando agregados que conferem a esse tipo de cartilagem resistência às 
deformações por pressão. Além dos condrócitos, também podemos encontrar os fibroblastos, que serão 
responsáveis pela síntese do colágeno tipo I. É desprovida de pericôndrio, o que contribui para a sua 
capacidade limitada de regeneração. É encontrada formando os discos intervertebrais, a sínfise pública 
e a articulação do punho.
136
Unidade III
Figura 104 – Micrografia de uma fibrocartilagem do disco intervertebral mostrando os condrócitos (C e seta) e as fibras de colágeno 
(FC)
 Observação
A hérnia de disco ocorre quando as fibras colágenas do anel fibroso 
rompem e deslocam o núcleo pulposo do disco intervertebral, comprimindo 
nervos e vasos associados às vértebras.
8.2.4.2 Tecido ósseo
Assim como o tecido cartilaginoso, o tecido ósseo também é um tecido conjuntivo modificado para 
desempenhar as funções de suporte e proteção. Para tanto, a matriz desse tecido é extremamente rígida 
graças à presença de cristais de hidroxiapatita, um sal formado de cálcio e fosfato. Devido à composição 
da sua matriz, o tecido ósseo também tem como função funcionar como local de armazenamento de 
íons de cálcio e fosfato, que serão mobilizados para o organismo conforme a necessidade.
Assim como os demais tecidos conjuntivos, o tecido ósseo também possui uma parte celular e uma 
matriz extracelular.
São encontrados no tecido ósseo cinco tipos celulares: as células osteoprogenitoras, os osteoblastos, 
os osteocitos, as células de revestimento ósseo e os osteclastos, distribuídos conforme demonstrado na 
figura a seguir.
137
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Célula de revestimento 
ósseo externoCartilagem 
articular
Célula 
osteoprogenitora
Célula 
mesenquimal
Célula de revestimento 
ósseo interno
Osteocito
Osteoblasto
Osteoclasto inativoOsteoclasto 
ativo
Figura 105 – Distribuição das células que compõem o tecido ósseo ao longo de um osso
 Observação
As células osteoprogenitoras, os osteoblastos, os osteocitos e as células 
de revestimento ósseo são formas diferenciadas de um mesmo tipo celular 
básico. Já os osteoclastos são derivados de macrófagos.
Com exceção dos osteoclastos, todas as células do tecido ósseo se originam de células‑tronco 
mesenquimais. A forma mais imatura de todas elas são as células osteoprogenitoras, que, embora tenham 
capacidade de reprodução, são incapazes de síntese e secreção de matriz óssea. Podem ser encontradas 
na superfície interna e externa dos ossos e nas microvascularizações ósseas. Elas são consideradas células 
de repouso, que, conforme o estímulo, podem se diferenciar em osteoblastos.
Os osteoblastos são o produto da diferenciação das células osteoprogenitoras. Possuem tanto a 
capacidade de reprodução, quanto a alta capacidade de secreção de colágeno tipo I e outras proteínas 
da matriz óssea, como a proteína de ligação ao cálcio, fosfatase alcalina e as glicoproteínas adesivas. Essa 
matriz óssea ainda não é mineralizada e recebe o nome de osteoide. Gradativamente, os osteoblastos 
passam a secretar vesículas que participarão da calcificação da matriz. Quando os osteoblastos estão 
completamente circundados pela matriz osteoide, eles se diferenciam em osteocitos.
Os osteocitos têm como função a manutenção da matriz óssea e a resposta aos diferentes estímulos 
mecânicos que incidem na superfície óssea. Além disso, os osteocitos também podem participar da 
degradação e síntese de matriz óssea para estabelecer a homeostasia do cálcio no organismo.
Tanto os osteoblastos quanto os osteocitos são células que possuem prolongamentos que permitem 
a comunicação entre si.
138
Unidade III
Já as células de revestimento ósseo são fruto da diferenciação de osteoblastos e participam do 
revestimento ósseo interno e externo quando o osso não está se remodelando. A função dessas células 
está associada à manutenção do suporte nutricional do osso e no controle do fluxo de cálcio. As células de 
revestimento interno do osso também são chamadas de células endosteais, e as células de revestimento 
do ósseo externo são chamadas de células periosteais.
Finalmente, os osteoclastos são as células responsáveis pela reabsorção da matriz óssea. São células 
grandes e multinucleadas formadas a partir da fusão de células progenitoras hematopoiéticas de 
macrófagos, daí sua grande capacidade de fagocitose e seu citoplasma rico em lisossomos. Os lisossomos 
dos osteoclastos são ricos em enzimas hidrolíticas e metaloproteínases que degradam o colágeno e 
outras proteínas da matriz óssea.
A figura a seguir mostra uma micrografia de um osso com todas as células descritas anteriormente.
Figura 106 – A) Micrografia de uma região óssea do crânio de um porco em processo de ossificação endocondral; B) Micrografia de uma 
região do crânio de um porco em ossificação intramembranosa. (Oc – osteocitos; Ot – osteoide; Ob – osteoblastos; Ocl – osteoclasto)
 Observação
A osteoporose é uma doença óssea que altera a microestrutura do osso. 
Sua principal causa é um desequilíbrioentre a reabsorção óssea provocada 
pelos osteoclastos e a deposição óssea mediada pelos osteoblastos. A 
consequência é a diminuição da massa óssea, que resulta na fragilidade 
óssea e predispõe o indivíduo a um risco aumentado de fraturas.
Ao redor dessas células, existe a matriz óssea. Produzida principalmente pelos osteoblastos, a matriz 
é composta de colágeno tipo I e colágeno tipo V. Além dos diferentes tipos de colágeno, também 
encontramos na matriz óssea as seguintes proteínas:
139
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
• glicosaminoglicanos: contribuem para a força compressiva dos ossos e podem atuar inibindo a 
mineralização;
• glicoproteínas multiadesivas: interação entre as células ósseas e as fibras de colágeno com a 
substância fundamental mineralizada. São exemplos desse tipo de proteínas as osteonectinas e as 
sialoproteínas;
• osteocalcina: proteína dependente de vitamina K, que retira o cálcio da circulação e modula a 
atividade dos osteoclastos durante a modelagem óssea;
• proteínas reguladoras: induzem a diferenciação das células ósseas. São exemplos desse tipo de 
proteína os fatores de crescimento, as citocinas e o fator de necrose tumoral.
Um osso pode se desenvolver de duas formas. Chamamos de ossificação endocondral o processo 
de ossificação que ocorre a partir de um molde feito em cartilagem hialina. No processo, o pericôndrio 
se diferencia em periósteo, e as células dentro dessa região se diferenciam em células osteogênicas 
e, posteriormente, em osteoblastos, iniciando a calcificação da matriz cartilaginosa e a morte dos 
condrócitos remanescentes. Esse tipo de ossificação é responsável pelo crescimento dos ossos longos 
encontrados nos membros e nas vértebras. Já na ossificação intramembranosa, ocorre a diferenciação 
direta das células mesenquimais embrionárias em células osteoprogenitoras e, depois, em osteoblastos 
que secretam a matriz óssea não calcificada. O processo é observado na formação dos ossos planos, 
como os ossos cranianos e da face, na mandíbula e na clavícula.
 Saiba mais
Para aprofundar seus conhecimentos em ossificação intramembranosa 
e endocondral, acesse os seguintes livros da nossa biblioteca virtual:
SANDLER, T. W. L. Embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2016. Disponível em: . Acesso em: 3 jan. 2017.
TORTORA, G. J. Princípios de anatomia humana. 10. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2007. Disponível em: . Acesso em: 3 jan. 2017.
8.3 Tecido muscular
O corpo contém três tipos de tecidos musculares: o tecido muscular liso, o tecido muscular esquelético 
e o tecido muscular cardíaco; juntos, eles correspondem à quase metade do peso corporal total.
140
Unidade III
A função do tecido muscular vai depender da sua localização, mas todos eles têm em comum uma 
característica: a capacidade de contração, ou seja, de encurtar e desenvolver tração, resultando em 
movimento de estruturas e propulsão de substâncias.
A capacidade de contração das células musculares é dada pela interação entre os miofilamentos 
presentes no citoesqueleto celular. Existem dois tipos de miofilamentos presentes responsáveis pelo 
movimento de contração muscular:
• filamentos finos: filamentos proteicos compostos principalmente de actina;
• filamentos grossos: filamentos proteicos compostos de miosina.
 Lembrete
As proteínas não são exclusivas do tecido muscular. Elas estão presentes 
em várias células e participam do processo de citocinese, exocitose e 
migração celular.
A forma como as miofibrilas estão organizadas no citoplasma das células musculares permite a sua 
classificação histológica em dois tipos musculares principais:
• tecido muscular estriado: quando as miofibrilas estão organizadas formando estriações 
transversais. Pode ser subclassificado em músculo estriado esquelético, quando está fixado 
aos ossos; músculo estriado visceral, restrito aos tecidos moles como a língua, faringe, região 
lombar do diafragma e porção superior do esôfago; e músculo estriado cardíaco, encontrado na 
parede do coração e na base dos grandes vasos.
• tecido muscular liso: as miofibrilas não apresentam um padrão de organização, o que lhes confere 
um aspecto liso à microscopia de luz. Esse tecido muscular é restrito às vísceras, ao sistema 
vascular, aos músculos intrínsecos do olho e aos músculos eretores dos pelos.
Todos os tipos de tecido muscular são originados a partir da mesoderme embrionária, mas, durante 
o desenvolvimento, seguem padrões distintos de diferenciação quando migram para as respectivas 
regiões onde os órgãos irão se formar.
8.3.1 Músculo Estriado Esquelético
O músculo esquelético corresponde à maior parte do tecido muscular do organismo. Sua célula é 
chamada de fibra muscular e se caracteriza por apresentar um formato poligonal e multinuclear. Os 
núcleos estão posicionados logo abaixo da membrana plasmática, que, na fibra muscular, recebe o nome 
de sarcolema.
141
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Para que a contração do músculo como um todo ocorra, as fibras musculares precisam ser revestidas 
por tecido conjuntivo individualmente e em grupo. São essas membranas conjuntivas que, ao final da 
fibra muscular, se estendem e fixam o músculo aos ossos ou a outra estrutura; além disso, é através 
dessas membranas conjuntivas que a vascularização chega até o tecido muscular, garantindo seu 
suprimento energético.
Fibras musculares 
(contração) Miofibras 
(contração)
Capilares
(nutrição)
Capilar (nutrição)
Epimisio
Fibras 
colágenas
Endômisio ‑ circunda cada 
uma das fibras musculares. Esta 
membrana é atravessada por 
pequenos vasos sanguíneos
Epimísio ‑ membrana de tecido 
conjuntivo denso que envolve 
um conjunto de fascículos. Os 
principais vasos responsáveis pelo 
suprimento do tecido muscular 
penetram no epimísio
Perimísio ‑ camada mais espessa de tecido 
conjuntivo, envolve um grupo de fibras 
musculares formando o fascículo. Cada fasciculo 
funciona como uma unidade de contração
Figura 107 – Organização geral do músculo esquelético e a função das membranas conjuntivas nesse contexto
Podemos encontrar três tipos de fibras musculares esqueléticas que se diferem pelo diâmetro e sua 
cor natural, o que parece ser dado pela quantidade de mioglobina e de mitocôndrias no interior da fibra. 
O quadro a seguir resume as principais características e funções dessas fibras.
Quadro 9 – Principais tipos de fibras musculares existentes e as 
características funcionais e estruturais mais marcantes de cada uma
Fibras tipo I Fibras tipo IIa Fibras tipo IIb
• Fibras oxidativas lentas
• Ricas em mitocôndrias e 
mioglobina
• São fibras de contração lenta 
e resistentes à fadiga
• Encontradas nos músculos do 
esqueleto apendicular e das 
costas
• Fibras glicolíticas oxidativas 
rápidas
• Ricas em mitocôndrias e 
mioglobina
• Ricas em glicogênio
• Realizam glicolise anaeróbica
• São fibras de contração rápida 
e resistentes à fadiga
• Fibras glicolíticas rápidas
• Pouca mioglobina e 
mitocôndrias
• Armazenam quantidades 
consideráveis de glicogênio
• Fibras de contração rápida e 
pouco resistentes à fadiga
• Produzem ácido láctico
• Resposnáveis por movimentos 
finos e precisos devido ao 
alto número de junções 
neuromusculares
142
Unidade III
 Observação
Mioglobina é uma proteína que se liga ao oxigênio e permite seu 
armazenamento nas fibras musculares. Dessa forma, a célula possui uma 
fonte rápida desse gás para ser utilizado pelas mitocôndrias.
A principal característica da musculatura estriada esquelética é a forma como as proteínas 
do citoesqueleto estão organizadas. Ao observarmos o tecido muscular estriado no microscópio 
ótico, vemos uma série de estrias transversais que se alternam em faixas claras e escuras. Esse 
padrão de organização se refere a repetições de subunidades chamadas de sarcômeros. Os 
sarcômeros sãocompostos de filamentos finos de actina, troponina e tropomiosina e filamentos 
grossos de miosina dispostos de forma simétrica e paralela ao longo de todo o citoplasma da 
célula muscular. O quadro a seguir resume as principais características das proteínas responsáveis 
pela formação do sarcômero.
Quadro 10 – Principais filamentos proteicos encontrados no sarcômero 
e suas características mais marcantes
Actina Troponina Tropomiosina Miosina
• Filmento fino
• Polímero longo 
formado por 
duas cadeias 
de monômeros 
globulares
• Ancora‑se nas 
linhas Z
• Filamento fino
• Formado por 
três subunidades 
ligadas à cadeia de 
tropomiosina
• Ancora‑se entre o 
ponto de interação 
entre a actina e a 
miosina
• Filamento fino
• Duas cadeias 
polipeptídicas 
entrelaçadas
• Localiza‑se no sulco 
existente entre duas 
cadeias de actina
• Filamento grosso
• É dotada de 
atividade ATPásica
• Encontra‑se 
ligada à actina 
para permitir o 
deslizamento do 
sarcômero durante 
a contração e 
relaxamento
Os filamentos proteicos são mantidos unidos por meio de diversas proteínas, dentre elas, 
podemos citar as distrofinas, que ligam a actina ao sarcolema, nome dado à membrana plasmática 
da célula muscular.
Durante a contração muscular, graças à energia liberada pela quebra do ATP no filamento de miosina, 
existe o encurtamento do sarcômero, pois os filamentos finos deslizam sob os filamentos grossos de 
miosina provocando a contração da fibra muscular. Ao cessar o estímulo, os filamentos finos voltam a 
sua forma inicial e o músculo relaxa. A figura a seguir mostra como os filamentos estão dispostos para 
permitir o processo de contração e relaxamento.
143
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Filamento 
fino de actina Filamento grosso 
de miosina
Linha M Linha ZLinha Z
Sarcômero
Filamento 
de titina
Figura 108 – Fotomicrografia de uma secção de tecido muscular estriado esquelético. As setas indicam o núcleo da célula muscular. 
Em destaque colorido, a forma como os filamentos finos de actina e os filamentos grossos de miosinas e organizam para formar o 
sarcômero e, no destaque em preto e branco, uma micrografia eletrônica mostrando o sarcômero de uma célula muscular esquelética
Os músculos sanguíneos são supridos com um grande número de vasos e nervos. Os nervos que participam 
e permitem a contração da musculatura esquelética são formados por neurônios motores e respondem aos 
estímulos do sistema nervoso motor, também conhecido como sistema nervoso voluntário. A sinapse entre 
o neurônio motor e a fibra muscular ocorre em uma região conhecida como junção neuromuscular (JNM), 
em que são liberados os neurotransmissores responsáveis pela contração da musculatura esquelética. A 
acetilcolina é o neurotransmissor responsável pelo início da contração muscular.
Os inúmeros capilares que penetram na fibra muscular são responsáveis por levar os nutrientes, 
em especial a glicose, e o oxigênio necessários para a produção de ATP nas mitocôndrias, organela 
abundante no tecido muscular.
 Observação
A toxina botulínica produzida pela bactéria Clostridium botulinum 
impede a liberação da acetilcolina na fenda sináptica. Consequentemente, 
não há a contração muscular.
8.3.2 Músculo Estriado Cardíaco
Assim como as células musculares esqueléticas, as células musculares cardíacas também apresentam 
estriações transversais. Contudo, atravessando as estriações de uma maneira que lembra muito os degraus 
de uma escada, existem os discos intercalares responsáveis pela fixação intercelular no tecido muscular 
cardíaco e que permitem que uma célula tenha contato com duas outras células ao mesmo tempo.
144
Unidade III
As células musculares cardíacas são mononucleadas. O núcleo ocupa posição central na célula, o 
que faz com que as miofibrilas tenham que se separar ao passar pela região ocupada pelo núcleo, 
delimitando uma região onde se concentram as organelas dessa célula, em especial as mitocôndrias e o 
complexo de Golgi. As mitocôndrias também podem ser encontradas entre as miofibrilas, onde também 
encontramos os grânulos de glicogênio.
Figura 109 – Fotomicrografia de músculo cardíaco de rato, em que N – núcleo das células musculares, C – capilares, M – miofibrilas, 
DI – discos intercalares. No detalhe, uma microscopia eletrônica evidenciando as junções de aderência formadas pelos discos 
intercalares (1 e 3) e as mitocôndrias localizadas entre as miofibrilas (2 – Mi)
 Lembrete
O infarto do miocárdio ocasiona lesões no tecido muscular, provocando 
perda de função localizada. Na região afetada, as células mortas são 
substituídas por tecido conjuntivo fibroso.
A organização das miofibrilas nas células cardíacas também é em sarcômeros e, assim como no 
músculo esquelético, na hidrólise do ATP, ocorre o deslizamento dos filamentos finos de actina sob os 
filamentos grossos de miosina, levando ao encurtamento da estrutura e, consequentemente, à contração 
da musculatura.
O batimento cardíaco é iniciado em uma região onde encontramos células musculares cardíacas 
modificadas, chamadas de células de condução cardíaca, que se organizam em nós e fibras chamadas de 
fibras de Purkinje, responsáveis por gerar e transmitir o estímulo contrátil por todo o músculo cardíaco.
8.3.3 Músculo Liso
O tecido muscular liso se caracteriza pela presença de células fusiformes com extremidades 
afinaladas. Também podemos observar nessas células a presença de junções comunicantes que permitem 
a passagem de íons e pequenas moléculas entre as células.
145
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
As células do tecido muscular liso são mononucleadas com núcleo localizado na posição 
central. As células desse tecido se distribuem na forma de feixes, organização essencial para o 
processo de contração.
A grande diferença entre os tecidos musculares estriados e o tecido muscular liso está na distribuição 
dos miofilamentos. Na musculatura lisa, os filamentos finos de actina formam o aparelho contrátil, 
enquanto os filamentos grossos de miosina estão dispersos por todo o sarcoplasma da célula, de forma 
que a observação das estriações transversais se torna impossível ao microscópio ótico de luz. Além da 
actina, também são encontrados nos filamentos finos a tropomiosina, a caldesmona e calponina; as 
duas últimas são proteínas de ligação da actina, enquanto a tropomiosina atua estabilizando a actina. 
Não há troponina na musculatura lisa, e a unidade contrátil da musculatura lisa recebe o nome de 
corpos densos.
A contração da musculatura lisa é lenta e involuntária, podendo ser desencadeada tanto por 
estímulos mecânicos como também pelo estímulo involuntário através da ação de hormônios. Esse 
tecido é controlado pelo sistema nervoso autônomo e pode permanecer contraído por longos períodos 
sem que haja fadiga muscular.
Relaxada Contraída
Núcleo
Filamentos de 
actina‑miosina
Corpos densos
Figura 110 – Fotomicrografia do tecido muscular liso em corte longitudinal. Em roxo, podemos observar o núcleo das células. Em 
destaque, uma representação esquemática de como as células da musculatura lisa ficam organizadas. Em seguida, a representação 
esquemática mostrando a célula muscular lisa contraída e relaxada
Observação
Dentre os três tipos de tecido muscular, o tecido muscular liso é o que 
apresenta maior capacidade de regeneração após alguma lesão.
146
Unidade III
8.4 Tecido nervoso
Quando pensamos em sistema nervoso, logo imaginamos um sistema de integração, que permite 
ao organismo captar estímulos externos e internos, analisá‑los e gerar uma resposta adequada que 
permita a adaptação do organismo ao estímulo inicial. Assim, parece lógico que o tecido nervoso esteja 
espalhado por todo o organismo para tornar a coordenação entre estímulo e resposta possível.
São funções atribuídas ao tecido nervoso:
• função sensorial: relacionada à detecção de estímulos internos, como a mudança do pH sanguíneo, 
da glicemia e da saturação de oxigênio;
• função integrativa: quando processa, armazena e gera uma