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CITOESQUELETO O citoesqueleto é um arcabouço proteico filamentoso espalhado por todo o citosol das células eucariontes. É responsável pela forma das células. É constituído por três classes de filamentos (filamentos intermediários, microtúbulos e filamentos de actina) e um conjunto de proteínas acessórias (reguladoras, ligadoras e motoras). PROTEÍNAS ACESSÓRIAS Reguladoras: controlam o aparecimento, o alongamento, o encurtamento e o desaparecimento dos três filamentos principais do citoesqueleto. Ligadoras: conectam os filamentos entre si e com outros componentes da célula. Motoras: transportam macromoléculas e organelas de um ponto a outro do citoplasma e fazem com que dois filamentos contíguos e paralelos entre si deslizem em direções opostas. FILAMENTOS Filamentos Intermediários Assim chamados porque sua espessura (10nm) é menor que a dos microtúbulos e maior que a dos filamentos de actina. Sua composição química é muito variável, o que faz serem organizados em seis tipos. Contudo, apresentam a mesma organização estrutural, ou seja, são polímeros lineares. São formados por uma sucessão de sequências idênticas de sete aminoácidos cada, o que possibilita a combinação laterolateral entre si. Localização: Citoplasma e núcleo. Função: contribuem para a manutenção da forma das células e estabelecem as posições das organelas no interior da célula. Classificação: Laminofilamentos: são os únicos que não se localizam no citosol, mas no lado interno do envoltório nuclear, sendo responsável pela forma e resistência mecânica do envoltório nuclear. Filamentos de queratina: são encontrados nas células epiteliais, nas mucosas e nas glândulas. Filamentos de vimentina: são comuns nas células embrionárias. Filamentos de desmina: são encontrados no citoplasma de todas as células musculares. Neurofilamentos: são os principais elementos estruturais dos neurônios. Filamentos Gliais: são encontrados no citosol dos astrócitos e de algumas células de Schwann. Microtúbulos Encontram-se em quase todas as células eucariontes e apresentam 25 nm de diâmetro. Caracterizam-se por seu aspecto tubular. São polímeros constituídos por unidades proteicas denominadas tubulinas, um heterodímero cujas subunidades (α-tubulina e β- tubulina) são proteínas do tipo globular. Por causa da polaridade das tubulinas, o próprio microtúbulo é polarizado, ou seja, tem uma extremidade positiva e outra negativa. Durante a polimerização (+), o microtúbulo se alonga, já durante a despolimerização (-) seu comprimento diminui. Dependendo de sua localização, classificam-se em: Citoplasmáticos: encontrados na célula em intérfase, sendo verdadeiras vias de transporte de macromoléculas e organelas de um ponto a outro do citoplasma. Também contribuem para o estabelecimento da forma das células. Mitóticos: Mobilizam os cromossomos durante a mitose e a meiose. Ciliares: formam o eixo dos cílios e dos flagelos. Centriolares: encontrados nos corpos basais e nos centríolos. Filamentos de Actina Apresentam um diâmetro de 8nm e são mais flexíveis que os microtúbulos. Costumam se associar em feixes ou atados. São polímeros formados pela soma linear de monômeros de actina G. Com base na sua distribuição na célula, os filamentos de actina são classificados em: (1) corticais, que estão localizados sob a membrana plasmática, na qual constituem o componente citosólico mais importante; e (2) transcelulares, visto que atravessam o citoplasma em todas as direções transportando organelas. Convém destacar que nas duas localizações contribuem para o estabelecimento da forma nas células. Os filamentos de actina desempenham funções importantes durante a motilidade celular. Durante o desenvolvimento embrionário, por exemplo, é fundamental para a formação dos tecidos e dos órgãos. Mas também participam da citocinese, constituem o eixo citosólico das microvilosidades, participam da contratilidade das células musculares. Referência: DE ROBERTIS, Edward. M.; HIB, José. Biologia celular e molecular. Tradução: Iara Gonzalez Gil, Maria de Fátima Azevedo. 16ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.