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• Curso de Ciências Biológicas – UFMA –
Professor Alessandro Ferreira.
• Morfologia e Sistemática de Criptógamas: 
• PTERIDÓFITAS: as primeiras TRAQUEÓFITAS.
Fonte: Google Imagens
Expansão das Plantas Vasculares
Talófita Cormófita
Pteridófitas: as primeiras 
CORMÓFITAS e TRAQUEÓFITAS
• O termo “pteridófitas” engloba dois 
grandes grupos de plantas vasculares:
• as LICÓFITAS (plantas com folhas 
micrófilas, esporângios axilares, laterais 
ao caule e com deiscência completa e 
distal);
• e as MONILÓFITAS (caracterizadas 
pelas folhas megáfilas e esporângios 
variados, mas nunca axilares).
Licopodium sp.  esporângio axilar de LICÓFITA.
Samambaia  esporângio não axilar de MONILÓFITA.
Fonte: Catálogo de plantas e fungos
do Brasil (2010).
Etimologia: Deriva do grego: “Pteros” = ASA ou 
PENA “Pteros” = ASA ou PENA “Phyton” = 
PLANTA.
Fonte: Catálogo de plantas e fungos
do Brasil (2010).
Fonte: Catálogo de plantas e 
fungos do Brasil (2010).
Báculo – Típico das felicíneas ou fetos
Folhas compostas.
Elaphoglossum sp. 
Folhas simples.
Asplenium sp.
TRACHEOPHYTA
(traqueófitas ou plantas vasculares)
Grupamento monofilético (com um ancestral em comum a toda a 
linhagem).
Características básicas: 
a) Presença de elementos condutores de seiva – traqueídes;
b) A fase esporofítica (ou sexuada) é a dominante no ciclo de vida;
c) Esporófito com ramificações;
d) Reprodução oogâmica;
e) Semelhanças moleculares entre as espécies.
Plantas vasculares sem sementes
Condição essencial para manutenção no ambiente terrestre: 
- Presença de cutícula revestindo os órgãos aéreos
e possivelmente, desenvolvimento dos estômatos;
- Capacidade de sintetizar lignina;
- Desenvolvimento de células especiais para condução de 
água e produtos da fotossíntese (xilema e floema).
- Presença de esporos com paredes de proteção resistente à 
desidratação (unidades reprodutivas dispersas pelo vento).
Consequências:
- Possibilidade de manutenção de estruturas vegetativas de maiores 
dimensões;
- Possibilidade de dispersão a longas distâncias.
Adaptações das pteridófitas para a 
ocupação do meio terrestre
• Aparecimento do sistema vascular com traqueídeos com
espessamento nas paredes e elementos crivados no
floema.
• Surgimento da folha verdadeira
• Surgimento de raízes verdadeiras
• Aparecimento de um caule vascularizado que poderia
atingir alturas significativas.
• Aparecimento de uma cutícula cerosa que minimiza a
perda d´água.
• Aparecimento dos estômatos e vacúolos.
Semelhanças com as Briófitas:
- Ciclo de vida heteromórfico;
- Estrutura vegetativa do gametófito; 
- Parasitismo do esporófito (em algumas 
espécies); 
- Estrutura dos anterídeos e arquegônios.
Diferenças das Briófitas:
- Nas Pteridófitas o esporófito é a geração mais 
desenvolvida;
- presença de tecido de condução com xilema 
e floema.
Fonte: Judd et al. (2008).
Fonte: Judd et al. (2008).
Fonte: Judd et al. (2008).
Fonte: Judd et al. (2008).
Fonte: Google Imagens.
Fonte: Google Imagens.
Fibra de Xaxim, raízes de samambaiaçú.
Vaso de barro com dreno.
Fonte: Google Imagens.
Perfil de um vaso para plantio 
de orquídea epífita. As raízes 
precisam de ar circulando para 
não apodrecerem.
Poiquilohídricas: sofrem mudanças
bruscas no grau de hidratação. Perdem
água e dessecam de acordo com a
redução da umidade ambiental.
Homeohídricas: não estão sujeitas a
mudanças bruscas no grau de
hidratação. A presença de vacúolo e
cutícula protege a planta da
dessecação. Assim, num ambiente seco
elas mantêm umidade em suas células.
Certas espécies de: Algas, Briófitas e Pteridófitas (terrícolas).
Algumas espécies de: Pteridófitas e as Plantas com 
sementes (Gimnospermas e Angiospermas).
1-) Sistema de classificação utilizado por Raven et al. (2007)
a) Primeiras plantas vasculares:
- Rhyniophyta, Zosterophyllophyta e Trimerophytophyta: 
fósseis do período Siluriano Médio até o Devoniano Médio, há cerca 
de 420 até 370 milhões de anos atrás.
b) samambaias, Lycophyta, Sphenophyta e pró-
gimnospermas: período Devoniano Superior até o fim do 
Carbonífero, há cerca de 380 a 290 milhões de anos atrás.
c) Gimnospermas (plantas com sementes): surgiram no 
Devoniano Superior, há pelo menos 360 milhões de anos atrás, com 
muitas linhas evolutivas até o período Permiano.
d) Plantas com flores (plantas com sementes): surgiram a 
aproximadamente 127 milhões de anos. Dominam o planeta 
atualmente.
Sistemas de classificação mais utilizados:
2-) Sistema de classificação utilizado por Judd et al. (2008) (exceto 
fósseis), com enfoque filogenético:
a) Licófitas: esporângios de deiscência lateral, presença de microfilos, 
ramos dicotômicos. Abundantes em locais brejosos no período 
Carbonífero. Maioria com gametas masculinos biflagelados.
b) Eufilófitas: apresentam megafilos e gametas masculinos 
multiflagelados/ciliados.
b.1) Monilófitas: samambaias leptosporangiadas, Marattiales, 
Ophioglossales, Psilotales e Equisetófitas (cavalinhas).
b.2) Lignófitas: pró-gimnospermas (Aneurófitas e 
Archaeopteris, fósseis) e as Espermatófitas (plantas com sementes).
Protalo: Geração gametofítica.
Licopódio
selaginela
isoete
(atuais)
Lycopsida ou Lycophyta
• Seus representantes possuem esporófitos com 
raízes, caules e folhas. 
• São isosporados ou heterosporados e cada 
esporângio nasce a partir de um esporofilo.
• Ordem Isoetales, com uma única Família: Isoetaceae (Isoetes).
• Ordem Lycopodiales,com uma única família: Lycopodiaceae 
(Huperzia, Lycopodiella, Lycopodium e
Phylloglossum).
• Ordem Selaginellales, com uma única família: Selaginellaceae
(Selaginella).
Lycopodium – Família Lycopodiaceae
Lycopodium – Família Lycopodiaceae
Esporângios de Lycopodium com esporos no seu interior
Selaginella arenicola
Família Selaginellaceae
Selaginella kraussiana - Selaginellaceae
Selaginella convoluta - Jericó
Monilófitas Eusporangiadas.
Monilófitas Leptosporangiadas.
LEPTOSPORANGIADAS: têm um tipo de esporângio oriundo de 
apenas uma célula inicial, que primeiro produz o pedicelo e então a 
cápsula. Cada leptosporângio produz um número relativamente 
pequeno de esporos em diferentes estruturas: soros, 
esporocarpos, espigas ou sinângios
Psilotophyta 
Psilotum
Psilotum nudum e P. complanatum – encontrados na 
Califórnia, Flórida, Texas e Havai (EUA), Espanha e japão.
Condição rupícola no 
Havai.
esporângio
Condição epífita
Detalhes dos esporângios 
Psilotum complanatum encontrado na 
Califórnia, Flórida, Texas e Havai (EUA), 
Espanha e japão.
Psilotophyta 
Psilotum
Corte transversal de um 
esporângio com esporos 
Psilotum
esporângio
esporos
Ciclo de vida de Psilotum Psilotophyta 
Nutrição: mico-heterotrófica (com fungos endofíticos).
- Após a germinação, os esporos originam o gametófito, que é
uma estrutura aclorofilada, saprófita e subterrânea, com
associação micorrízica;
- Os anterozóides de Psilotum necessitam de água para nadar
até a oosfera;
- o esporófito originado sexualmente fica, inicialmente, preso
ao gametófito, absorvendo seus nutrientes, mas depois
desprende-se.
Psilotophyta – detalhes do ciclo de vida
A) Protolepidodendron sp
B) Asteroxylon sp
- Com esporângios
nas ramificações laterais;
- Rizóides e folhas 
escamiformes.
Lycophyta primitivas
(fósseis) 
Estruturação vegetativa das espécies primitivas
Raízes: absorção e fixação
Sistema caulinar: captação de energia 
luminosa e fotossíntese.Ramificações 
dicotômicas
(Cooksonia 
caledonica)
Esporân-
gios
Cooksonia pertoni; representação esquemática, 
pintura e fóssil da planta primitiva mais 
conhecida (Período Siluriano).
Rhynia (Rhyniophyta): o primeiro fóssil de planta 
terrestre com ramificações verticais e horizontais. 
Altura média de 0,5 metros.
Eixo caulinar áfilo e dicotômico. 
Esporângios terminais.
Grupos extintos de pteridófitas: 
A) Rhyniopsida (Rhynia)
B) Trimerophytopsida (Trimerophyton)
A B
Eixo caulinar áfilo e 
dicotômico. 
Esporângios terminais.
Trimerophyton robustion
Zoosterophyllum sp
(Zosterophyllophyta)
- Esporângios agregados em espigas terminais.
- caules áfilos e dicotômicos (crescimento para cima e para 
baixo).
Psilotophyta – fósseis vivos
Psilotum sp e Tmesisteris sp - Não apresentam folhas nem raízes verdadeiras.
-Esporângios trilobados nas terminações dos ramos laterais.
- Epífitas sobre samambaias arborecentes, ou rupícolas onde ocorre húmus.
Tmesipteris tannensis:— Fig. A: Habit of 
plant. B and C: Habit of fructification. D: Habit 
of the rhizome. 
Psilotum triquetrum:— Fig. E: Habit of plant. 
F: Habit of fructifications. G: Structure of 
fructification. H: Habit of rhizome. 
Psilotophyta - Tmesipteris
Tmesipteris obliqua
(Endangered on Mainland Australia)
Tmesipteris tannensis 
esporângios
Lepidodendron e 
Sigillaria,
Licopodiáceas 
arborecentes
(fósseis) 
Reconstituição de uma floresta pantanosa do Período Carbonífero.
Reconstituição de uma floresta pantanosa do Período Carbonífero.
Divisão 
Arthrophyta
Equisetum giganteum L. 
Família Equisetaceae
Importância econômica das 
pteridófitas
• Os representantes fósseis desse grupo apresentam 
grande importância por sua contribuição na formação de 
parte das reservas de combustível fóssil que vêm sendo 
utilizadas pelo homem.
• Representantes atuais são utilizados na alimentação, 
especialmente no Oriente, sendo consumidos tanto 
folhas jovens como partes do rizoma
• As folhas também são utilizadas para preparação de chá 
ou bebidas alcoólicas.
• Algumas são medicinais, utilizadas no tratamento de 
verminoses, reumatismos ou úlceras.
• São também utilizadas como ornamentais.
Equisetum giganteum L. - Família Equisetaceae
Divisão
Pteridophyta 
(Fósseis e viventes)
Nephrolepis exaltata -
Davalliaceae
Nephrolepis exaltata - Davalliaceae
Nephrolepis biserrata - Davalliaceae
Davallia fejeensis 
Davalliaceae
Davallia fejeensis - Davalliaceae
Adiantum raddianum 
Família Pteridaceae
Adiantum raddianum - Família Pteridaceae
Asplenium nidus 
Aspleniaceae
Asplenium nidus - Aspleniaceae
Elaphoglossum 
Família 
LOMARIOPSIDACEAE 
Dicraopteris pectinata (Sin. Gleichenia brasiliensis) 
Família Gleicheniaceae
Dicksonia sellowiana – Família Dicksonianiaceae
Dicksonia sellowiana 
Família Dicksonianiaceae
Platycerium - Chifre de veado
Família Polypodiaceae
Marsilea
Regnellidium
Marsilea (falso trevo de quatro folhas)
Marsiliaceae
Azolla
Salvinia
Família
Salviniaceae
Salvinia Azolla
Pteridófitas aquáticas
Família Salviniaceae
Origem do sistema vascular: estelo
Sistema vascular Protostélico.
Surgimento do padrão
Sifonostélico no caule. 
Lignófitas (plantas
lenhosas). 
Licopodiófitas Monilófitas 
• Os tecidos vasculares primários, xilema primário e 
floema primário, e em algumas plantas, uma coluna 
central de tecido fundamental conhecida como 
medula constituem o cilindro central ou estelo, da 
RAIZ ou do CAULE no corpo primário da planta. São 
reconhecidos vários tipos de estelos, entre eles o 
protostelo, o sifonostelo e o eustelo.
Tipo mais simples de feixe vascular, 
com xilema centaralizado e floema 
circundante, sem medula. Folhas 
micrófilas.
Tipo mais complexo de feixe 
vascular, com xilema e floema 
paralelos, em feixes 
fragmentados, com medula.
• O xilema e o floema possuem desenvolvimento 
primário (crescimento) e secundário (espessura). 
O eustelo é o cilindro central do caule e possui 
uma medula no interior, no tecido vascular 
primário. O eustelo pode ser classificado em:
•Protostelo: é o tipo mais primitivo e também o 
mais simples. O xilema esta difuso com o floema ou 
circundado por ele. Presente na maioria das raízes.
•Sifonostelo: o floema forma-se externamente ao 
xilema e está presente na maioria das traqueófitas.
•Eustelo: é composto por uma medula circundada 
por feixes isolados.
Comparação entre diversos Lycófitos do Carbonífero ao 
Cenozóico. Ocorre uma regressão no tamanho do esporófito
Expansão das Plantas Vasculares

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