ciclo estral texto

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O ciclo estral é definido como o intervalo entre dois períodos de estro 
consecutivos e ocorre como resultado de uma série de eventos fisiológicos e 
endócrinos no hipotálamo, na hipófise, nos ovários e no útero, culminando em 
eventos como o estro, a ovulação e a gestação. 
O ciclo estral tem duração variável em diferentes espécies (Tabela 1), podendo ser 
tão curto quanto 4 dias em roedores ou tão longo quanto 98-112 dias em elefantes 
O ciclo estral divide-se em duas fases principais que dependem da dinâmica das 
estruturas ovarianas durante esse período. A primeira é a fase folicular, que se 
estende da regressão do corpo lúteo (CL) à ovulação. É relativamente curta, 
compreendendo apenas 20% da duração total do ciclo estral. As estruturas 
predominantes são os folículos, que produzem principalmente estradiol. A 
segunda é a fase lútea, que se estende da ovulação à regressão do corpo lúteo e 
dura 80% do ciclo estral total. A estrutura predominante é o corpo lúteo (que 
produz progesterona) e, simultaneamente, folículos em crescimento que, por não 
possuírem estradiol suficiente, sofrem atresia. ciclo estral foi dividido em quatro 
estágios que correspondem às subdivisões das fases folicular e lútea 
Proestro. Esta fase dura entre 2 e 5 dias, dependendo da espécie animal. Ocorre 
após a luteólise, durante a qual há uma mudança nas estruturas ovarianas 
predominantes e nos hormônios que elas produzem. A predominância da 
progesterona, que existia durante o diestro, diminui, de modo que o estradiol se 
torna o hormônio dominante. Os folículos antrais presentes escaparam da 
apoptose e continuam a crescer em preparação para a ovulação, dependendo se 
a espécie é monovular ou poliovular. Durante esta fase, o sistema reprodutivo 
também se prepara para o estro e o acasalamento. 
Estro. Este é o período mais visível do ciclo estral, pois o estradiol induz alterações 
no comportamento das fêmeas e nos órgãos do trato reprodutivo. Nas vacas, 
observa-se inicialmente nervosismo, aumento da locomoção e vocalização, 
juntamente com tentativas de montar outros animais, porém sem sucesso. Com o 
passar do tempo, a vaca torna-se receptiva, um fenômeno conhecido como 
"reflexo de postura", que, embora de curta duração, é considerado o único sinal 
positivo do início do estro (Figura 2). Enquanto isso, um ou mais folículos se 
desenvolvem no ovário e continuam a amadurecer até atingirem o tamanho pré-
ovulatório, produzindo altas concentrações de estradiol. Essas concentrações 
induzem um feedback positivo para o LH, seu subsequente pico e a ovulação. Nas 
éguas, não há pico de LH, pois as concentrações aumentam progressivamente até 
atingirem os níveis máximos um a dois dias após a ovulação. 
Durante o estro, a ovulação ocorre na maioria das espécies domésticas, exceto 
nas vacas, onde acontece durante o metaestro. Em gatos, coelhos e lhamas, a 
ovulação é induzida, ou seja, requer cópula para ocorrer. Nessas espécies, a 
cópula desencadeia um reflexo neuroendócrino que atinge o hipotálamo e induz a 
secreção de GnRH, seguida por um pico de LH e, consequentemente, a ovulação. 
Em todas as outras espécies, a ovulação ocorre espontaneamente. Além de 
induzir o pico pré-ovulatório de LH, o estradiol produz alterações notáveis no trato 
reprodutivo feminino, como aumento do tônus, inchaço e vermelhidão dos 
genitais externos devido ao aumento do fluxo sanguíneo. No endométrio, ocorre 
aumento da síntese proteica, da produção de muco cervical e das secreções 
vaginais, que adquirem uma aparência líquida, cristalina e filamentosa, 
facilmente visível através da vagina. O muco cervical (Figura 3) serve como veículo 
para transportar os espermatozoides através do endométrio até que alcancem o 
reservatório de espermatozoides no istmo da tuba uterina, onde permanecem 
aguardando a ovulação como sinal para sua ascensão à ampola e seu encontro 
com o oócito, concluindo com a fertilização. O transporte de espermatozoides 
dentro do útero é facilitado pela ação dos estrogênios e da PGF2α, bem como da 
PGE2 presente no plasma seminal, que aumentam a contratilidade, promovendo 
assim sua ascensão até a tuba uterina. Dos milhões de espermatozoides 
depositados na vagina por acasalamento natural ou inseminação artificial, 
poucos chegam à tuba uterina, pois muitos estão orientados na direção oposta e 
se perdem devido ao fluxo retrógrado, enquanto outros são destruídos pelo 
sistema imunológico local 
Metaestro. O período entre a ovulação e a formação de um corpo lúteo funcional. 
No local da ovulação, forma-se inicialmente um corpo hemorrágico, que se 
transforma rapidamente em uma estrutura temporária altamente vascularizada — 
o corpo lúteo — responsável pela produção de progesterona. Fatores 
angiogênicos, como o fator de crescimento semelhante à insulina I e II, o fator de 
crescimento de fibroblastos, o fator de crescimento endotelial vascular e as 
angiopoietinas produzidas localmente, estão envolvidos na vascularização do 
corpo lúteo. Além disso, a progesterona estimula as células endometriais a 
secretarem histotrófo, ou leite uterino, criando um microambiente adequado para 
a nutrição e o desenvolvimento do embrião assim que este desce para o útero por 
volta do 7º dia, e os processos de reconhecimento embrionário e implantação 
continuam. Cerca de 48 horas após o início do estro, nas novilhas, pode aparecer 
o muco metaestral, que consiste em um muco com traços de sangue, expelido 
pela vulva e cuja cor varia de vermelho vivo a escuro, preto e marrom. 
Diestro. Esta é a fase mais longa do ciclo estral, durante a qual o corpo lúteo 
atinge sua máxima funcionalidade, culminando em sua destruição ou lise (vídeo 
2). Nesta fase, os níveis de progesterona atingem seu pico, exercendo um efeito 
negativo sobre o LH ao inibir a formação de receptores de GnRH no hipotálamo e 
impedir a liberação de LH. Enquanto isso, a secreção de FSH promove o 
desenvolvimento folicular e a produção de estradiol e inibina; contudo, esses 
folículos não adquirem capacidade ovulatória e sofrem atresia. Devido a essas 
condições, os animais não apresentam estro (vídeo 3). Em espécies de grande 
porte, o diestro corresponde aos últimos 14 dias do ciclo (dias 10 a 14). 
6.3 CLASSIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES DE ACORDO COM OS CICLOS ESTRAL 
MEDIDOS ATRAVÉS DOS NÍVEIS DE ESTRADIOL 
Espécies monoéstricas são aquelas que possuem apenas um ciclo estral por ano, 
seguido por um longo período de anestro. Este grupo inclui cães, raposas e ursos. 
Essas espécies apresentam períodos prolongados de receptividade sexual como 
forma de garantir a fertilidade. Não se sabe se a atividade sexual nessas espécies 
é afetada pelo fotoperíodo. 
 
Espécies continuamente poliéstricas. São espécies que apresentam ciclos estrais 
contínuos ao longo do ano, como vacas e porcas.Espécies poliéstricas sazonais. 
Isso inclui dois grupos de espécies que exibem vários ciclos estrais contínuos 
durante uma determinada época do ano, mas que dependem da duração do 
fotoperíodo; assim, temos "espécies de dias curtos", como ovelhas, veados e 
alces (ciclicidade no outono), e "espécies de dias longos", como éguas 
(ciclicidade na primavera)Anestro. Caracteriza-se pela inatividade sexual 
prolongada associada a fatores nutricionais, climáticos, sociais e outros.ATORES 
QUE AFETAM OS PADRÕES DE COMPORTAMENTO REPRODUTIVO 
Existem diversos fatores que alteram o comportamento reprodutivo dos animais, o 
que torna necessária a sua identificação e estudo; entre eles, incluem-se: 
 
Estresse. Ele afeta a função sexual em todos os três níveis do eixo hipotálamo-
hipófise-gonadal. No cérebro, inibe a secreção de GnRH; na hipófise, interfere na 
liberação de LH; e nas gônadas, afeta a secreção de esteroides em resposta às 
gonadotrofinas. O estresse mais conhecido é o estresse térmico, que causa 
alterações em processos fisiológicos como o estro, o ciclo estral, a implantação e 
a gestação, resultando em perdas econômicas significativas.Temperatura. Ela tem 
menos efeitos doque a luz; os efeitos mais marcantes estão relacionados a uma 
diminuição na expressão do estro nos dias mais quentes. Da mesma forma, a 
viabilidade embrionária é comprometida por altas temperaturas em espécies não 
adaptadas a certas condições climáticas. O frio afeta o metabolismo, resultando 
em diminuição da atividade reprodutiva.Fotoperíodo. A glândula pineal é 
responsável por esse efeito. Ao perceber o sinal luminoso, por meio do nervo 
óptico, ela atua no hipotálamo, diminuindo a secreção do fator liberador do 
hormônio gonadotrófico e das gonadotrofinas. Assim, por exemplo, uma égua terá 
seus ciclos estrais quando o fotoperíodo for mais longo, ou seja, quando os dias 
forem mais longos e as noites mais curtas (correspondendo à primavera, verão e 
início do outono). Durante os meses com pouca luz, os ciclos estrais cessam e o 
animal entra em anestro verdadeiro (anestro de inverno)Estudos realizados no 
México constataram que, apesar do efeito marcante do fotoperíodo sobre as 
ovelhas, existem exceções à regra, visto que algumas raças apresentam ciclos 
reprodutivos durante todo o ano. 
 
Nutrição. A relação entre nutrição e reprodução já está bem estabelecida e pode 
ser ilustrada por meio de diversos exemplos (Figura 9). 
 
 
Em ovelhas e porcas, o aumento dos níveis de energia próximo à ovulação (efeito 
de rubor) resulta em um maior número de folículos ovulados. 
Em bovinos, quando os animais perdem de 22 a 24% do seu peso corporal, entram 
em anestro prolongado. Além disso, se a restrição nutricional for crônica, resulta 
em uma taxa de crescimento reduzida do folículo dominante, bem como em 
diminuição do seu tamanho e persistência. 
Na distribuição dos nutrientes consumidos pelo animal, existem prioridades, 
sendo a reprodução a menos importante. Isso levou à afirmação de que a 
reprodução é uma função de luxo e que a única espécie capaz de se reproduzir em 
condições extremas é a humana.Fatores sociais. Em bovinos, quando o tamanho 
do rebanho aumenta, as vacas dominantes atacam as vacas mais jovens que têm 
ciclos estrais mais curtos. Além disso, as vacas que ganham posição social são 
mais férteis e produzem mais leite do que as vacas subordinadas; isso tem 
implicações práticas na formação de grupos de animais dentro do rebanho (Figura 
10). 
 
Em porcas, observou-se que em grupos de 10 ou mais em contato com o macho, 
o início da puberdade ocorre às 28 semanas; no entanto, em grupos menores, 
como os de três fêmeas em contato com o macho, a puberdade é atingida mais 
tarde.Efeito fêmea-fêmea. Este efeito foi bem estudado em pequenos ruminantes. 
A introdução de um grupo de fêmeas em ciclo estral em outro grupo em anestro 
sazonal antecipa a estação reprodutiva, induzindo e sincronizando a 
ovulação.Efeito do macho. Em algumas espécies, como porcos, ovelhas e cabras, 
a exposição do macho ou de suas secreções (urina) às fêmeas tem um efeito 
sobre a atividade reprodutiva. Isso é conhecido como bioestimulação, e seu 
mecanismo tem sido atribuído aos feromônios liberados nas secreções 
naturais.Em vacas Holstein em anestro pós-parto expostas ao touro, observou-se 
um efeito na secreção de LH; da mesma forma, em novilhas de corte, a exposição 
ao touro acelerou o início da puberdade.6.5 DESENVOLVIMENTO FOLICULAR 
Em diferentes espécies animais, o desenvolvimento das células germinativas 
primordiais ocorre durante a vida embrionária. Em fêmeas bovinas, esse número 
pode chegar a 2.100.000, sendo reduzido para 130.000 ao nascimento. A partir 
dessa reserva pré-estabelecida de folículos dormentes, um certo número começa 
a crescer periodicamente. A maioria deles acabará sofrendo atresia, e apenas 
0,05% ovulará. 
 
O desenvolvimento folicular é um processo contínuo que culmina na ovulação de 
um folículo (em espécies monovulares) ou de vários (em espécies polivulares), 
embora a maioria sofra regressão. O desenvolvimento folicular consiste em duas 
fases. 
 
Desenvolvimento folicular basal ou inicial 
Esse processo se inicia durante a vida embrionária e continua ao longo da vida do 
animal. Assim, animais com dois meses de idade apresentam folículos em 
diferentes estágios de desenvolvimento, sem atingir o estado pré-ovulatório. 
Nessa fase, o desenvolvimento folicular ocorre independentemente das 
gonadotrofinas; portanto, fatores produzidos localmente intervêm, atuando de 
forma autócrina ou parácrina. As primeiras alterações morfológicas que 
demonstram o crescimento folicular são observadas nas células que circundam o 
oócito, que passam de uma única camada para duas e, posteriormente, para seis 
camadas de células que adquirem uma forma cúbica. Isso coincide com o 
crescimento do oócito. Oócitos de roedores, humanos e ruminantes promovem o 
crescimento folicular pela produção do fator de diferenciação de crescimento 9 
(GDF9) e da proteína morfogenética óssea 15 (BMP-15), ambos pertencentes à 
superfamília do fator de crescimento transformador beta (TGFβ). Por outro lado, 
outros fatores foram identificados como inibidores do desenvolvimento folicular, 
sendo o mais conhecido o hormônio antimülleriano (AMH). 
 
Uma vez iniciado o crescimento folicular, outros fatores como IGF, EGF, TGFα, 
inibina e activina entram em ação, promovendo a transição de um folículo 
primordial que estava em parada meiótica para uma fase de crescimento, 
caracterizada por três eventos principais: a mudança na forma das células da 
granulosa (CG) de escamosas para cúbicas, a proliferação das mesmas e o 
alongamento do oócito.Desenvolvimento folicular terminal 
Esta fase é gonadotrofina-dependente e caracteriza-se pelo rápido crescimento e 
dilatação do antro folicular como consequência da diferenciação das células 
foliculares. O folículo pré-ovulatório adquire considerável capacidade 
esteroidogênica e produz altas concentrações de estradiol (E2). Contudo, a 
capacidade de ovular só é adquirida durante as últimas horas do desenvolvimento 
folicular. O monitoramento de folículos antrais (3,0 mm por ultrassom em vacas), 
juntamente com a medição dos níveis hormonais, revelou que o crescimento 
folicular terminal segue um padrão ondulatório, denominado "ondas de 
crescimento folicular", um fenômeno que foi confirmado em outras espécies, 
como ovelhas e cabras. 
 
Em bovinos, foram identificadas de duas a quatro ondas de crescimento folicular 
por ciclo estral, e em ovinos e caprinos, até quatro ondas. Essas ondas de 
crescimento folicular são um processo contínuo que ocorre desde antes da 
puberdade, durante a gestação, no anestro e no pós-parto; contudo, os folículos 
dominantes nessas fases não produzem níveis suficientes de estradiol e sofrem 
atresia. Em éguas, o crescimento folicular difere de outras espécies, sendo 
identificadas uma onda principal e uma onda secundária de crescimento folicular. 
Vale ressaltar que ambos os ovários em vacas funcionam como uma única 
unidade, embora uma maior atividade folicular tenha sido observada no ovário 
direito. 
 
Cada onda de crescimento folicular é dividida em três estágios: recrutamento, 
seleção e dominância, seguidos pela atresia ou ovulação do folículo 
dominante.Recrutamento 
Também conhecido como emergência folicular, esse processo envolve o início 
síncrono de um número específico de folículos antrais sob a influência do FSH. 
Antes da emergência de cada onda de crescimento folicular, ocorre um pico 
transitório de FSH que dura de 1 a 2 dias. O número de folículos recrutados por 
onda varia entre as espécies, sendo de 50 folículos em porcas, de 5 a 10 em 
bovinos e de 1 a 4 em éguas. 
 
Seleção 
A seleção é o processo pelo qual um ou mais folículos recrutados são 
selecionados em cada onda como folículos dominantes, que bloqueiam 
hormonalmente os folículos restantes, induzindo sua atresia. Sugere-se que, 
nessa seleção, o folículo deva possuir certas características, incluindo a produção 
de estradiol e a capacidade de responder à estimulação por gonadotrofinas. 
 
Domínio 
Este texto descreve o mecanismopelo qual um ou mais folículos atingem um 
desenvolvimento maior e um ambiente endócrino mais favorável do que os 
demais. Quando o folículo dominante atinge um tamanho de 8,5 mm, inicia-se a 
transição folicular. O folículo maior libera então estradiol e inibina na corrente 
sanguínea, o que suprime a secreção de FSH. Isso, por sua vez, reduz o fluxo 
sanguíneo para os folículos menores. Estudos ultrassonográficos observaram 
alterações no diâmetro e na vascularização da parede do folículo dominante. 
Após atingir 10 mm, a vascularização era maior do que a dos folículos 
subordinados e continuou a aumentar à medida que a ovulação se aproximava. 
Esses estudos sugerem que o suprimento sanguíneo adequado aos folículos é 
essencial para o estabelecimento da dominância folicular. 
 
Atresia folicular 
Isso se refere ao processo degenerativo que afeta mais de 90% dos folículos 
ovarianos durante a vida reprodutiva dos animais. Estudos histológicos e 
ultraestruturais demonstraram que os folículos podem sofrer dois tipos de atresia, 
dependendo do local onde as células da granulosa morrem primeiro. São elas: 
atresia antral e atresia basal. Nesta última, as células basais mortas migram em 
direção ao antro e não apresentam corpos apoptóticos porque são fagocitadas, 
resultando na ausência de núcleos picnóticos. Esses estudos sugerem que os 
conceitos anteriores de atresia devem ser reavaliados.6.8 REGRESSÃO DO 
CORPO LÚTEO OU LUTEÓLISE 
A luteólise é definida como a perda da estrutura e função do corpo lúteo. Para que 
isso ocorra, o útero deve ser exposto à ação da progesterona durante as fases 
lútea inicial e média, o que aumenta o armazenamento de fosfolipídios e a 
atividade da prostaglandina sintase, necessária para a conversão do ácido 
araquidônico em PGF2α. A presença de um embrião permite a preservação do 
corpo lúteo, ou seja, prolonga sua vida útil; caso contrário, ocorrerá a luteólise. 
 
O mecanismo mais amplamente aceito para iniciar a luteólise é a secreção 
pulsátil de oxitocina pela neuro-hipófise, que atua no útero, induzindo a liberação 
de baixos níveis de PGF2α. A oxitocina liberada pela neuro-hipófise é reforçada 
pela oxitocina produzida pelo corpo lúteo através de um mecanismo de 
retroalimentação positiva que contribui para o aumento da secreção de 
prostaglandinas pelo útero. Essa prostaglandina então se desloca para o corpo 
lúteo através do sistema de contracorrente estabelecido entre a artéria uterina e a 
veia ovariana. 
 
A oxitocina luteal tem duas funções principais: estimular o aumento da liberação 
de PGF2α e induzir um estado refratário à oxitocina no útero devido aos seus altos 
níveis. A luteólise completa ocorre quando o corpo lúteo (CL) é exposto a 
aproximadamente cinco pulsos de PGF2α ao longo de um período de 25 horas. A 
PGF2α se liga aos seus receptores nas células luteais e inicia uma série de 
eventos intracelulares que interrompem a produção de progesterona e iniciam a 
morte celular. Os efeitos lipolíticos da PGF2α têm sido atribuídos à diminuição do 
fluxo sanguíneo, à redução da atividade do receptor de LH, à não ligação da 
adenilato ciclase aos receptores de LH, à ativação da proteína quinase C, ao 
influxo de altos níveis de cálcio e/ou à ativação de uma cascata citotóxica. A 
PGF2α não é o único metabólito envolvido na luteólise; Outros produtos do ciclo 
da lipoxigenase do ácido araquidônico, como os leucotrienos B4 e C4, tornam-se 
importantes na regressão natural do corpo lúteo.Outra substância identificada 
como envolvida na luteólise é o óxido nítrico (NO). Essa molécula polifuncional 
participa de diversos eventos reprodutivos tanto em fêmeas quanto em machos. É 
considerado o sinal fisiológico que desencadeia a cascata luteolítica devido à sua 
potente atividade vasodilatadora, que regula o fluxo sanguíneo e diminui a 
produção de progesterona. Estudos posteriores demonstraram que a PGF2α tem 
efeito em certos locais do corpo lúteo que não dependem exclusivamente da fase 
lútea. A PGF2α estimula a expressão da óxido nítrico sintase endotelial (eNOS), 
resultando em vasodilatação dos vasos sanguíneos e aumento do fluxo sanguíneo 
periférico para o corpo lúteo. Esse aumento agudo do fluxo sanguíneo periférico 
para o corpo lúteo é o principal sinal fisiológico que permite que o NO atue em 
resposta à PGF2α. O sistema imunológico também desempenha um papel na 
regressão natural das células luteais (CLs) por meio de certas quimiocinas. Essas 
células produzem uma variedade de citocinas que afetam a função das células 
luteais. De um modo geral, pode-se afirmar que os mecanismos da luteólise não 
são os mesmos em todas as espécies animais e, portanto, a aplicação exógena de 
PGF2α difere em termos de regimes de aplicação.