Conceitos Fundamentais da Biogeografia

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CAPÍTULO 1 UMA BASE CONCEITUAL PARA A ZOOGEOGRAFIA Conceitos fundamentais em Biogeografia A delimitação da Biogeografia em seu plano conceitual perpassa as re- lações entre as manifestações bióticas e o espaço geográfico, e é no âmago de relações complexas, muito além de digladiações duais de causas e conse- quências, que eclode a alçada da ciência biogeográfica. A esta- belecida entre a Geografia e a Biologia via Biogeografia tem desmembrado diferentes enfoques nos estudos biogeográficos. Enquanto os geógrafos se voltam para os processos espaciais e firmam interesse na representação car- tográfica, nas relações com o meio inorgânico e com as sociedades huma- nas, os biólogos direcionam sua ênfase nos processos ecológicos e militam nos termos de uma abordagem verticalizada, e que nos últimos anos tem estabelecido forte aporte na sistemática è na genética. Mais recentemente, a profusão de estudos na biogeografia vicariancista tem des- velado novos horizontes para este campo científico e aberto perspectivas de integração mais contundentes entre a ciência do espaço e a ciência da vida. Taylor (1985) assevera que a dupla filiação da Biogeografia e as conse- quentes diferenças de enfoques são elementos que dificultam o estabelecimento de um conceito geral suficientemente consensual para esta área do conhecimen- to, uma vez que as ênfases geográficas e biológicas repercutem em diferentes objetivos preestabelecidos e métodos de estudo distintos. De forma mais con- vergente, entende-se que a Biogeografia é a ciência que estuda a distribuição dos seres vivos na terrestre e as causas de tais padrões distributivos. Tal conceituação estabelece um eixo a partir do qual acabam se derivando algumas facetas conceituais, que de certa forma convergem nessa definição mais geral. O geógrafo francês Emanuel de Martonne, em seu Traité de Gégraphie Physique dedicou um tomo específico à Biogeografia, onde a seguinte proposta conceitual é apresentada: "é o estudo da repartição dos seres vivos na superficie da Terra e a análise de suas causas" (MARTONNE, 1932, p. 1061). Uma diferença essencial, no entanto, é notada na definição proposta pelo biogeógrafo canadense Pierre Danserau: "a Biogeografia é a ciência que estuda a distribuição, a adaptação e expansão e a associação das plantas e dos ani- mais" (DANSERAU, 1957). Nessa proposta ficam explícitos alguns fenômenos causadores dos padrões de distribuição, realçando a dimensão evolucionária ao Digitalizado com CamScanner12 a questão da adaptação dos e da organismos própria expansão, se adaptarem que pressupõe a novos 0 mencionar meno da dispersão e da a interferência capacidade de processos vivos ecológicos formando ao aventar a ideia associação, tes. Ressalta também inter-relações entre os seres Biogeografia comunidades Pela concepção logo, das de Quintanilla (1974), a "É disciplina da Geografia que estuda a uma e animais, na superficie do vivos, plantas explicar as causas que determinam esta objetivo agrupamento em comunidades e as relações com outros elementos do mundo fisico e humano". Nesta proposta, a variação consiste numa explicitação das relações en- tre os seres vivos e o meio físico e, não menos, com o homem, mantendo a ideia geral focada no estudo da distribuição dos seres vivos e no desvenda- mento de suas causas. Nas palavras do geógrafo brasileiro Helmut Troppmair, "A Biogeografia estuda as interações, a organização e os processos espaciais, dando ênfase aos seres vivos vegetais e animais que habitam determinado local: 0 biótopo onde constituem biocenoses" (TROPPMAIR, 2012, p. 1). Prosseguindo, 0 autor elucida que objeto da Biogeografia são OS seres vivos, inclusive homem, quando visto como integrante de uma determinada biocenose, partilhando das cadeias tróficas e dependente das condições ambientais vigentes. Já 0 objetivo da Biogeografia fica estabelecido como de estudar os seres vivos, sua partici- pação na composição da estrutura, das inter-relações e dos processos vigentes nos geossistemas, se pautando em uma visão sistêmica têmporo-espacial. A definição de Troppmair (2012) é mais abrangente, pois insere a Biogeografia em um contexto de organização do espaço. Por este ponto de vista, a Biogeografia fica submetida à Geografia, uma vez que, explicitamen- te, ela se volta para o estudo de processos e organizações espaciais, objetivo fundamental da ciência geográfica, mas direciona ênfase nos seres vivos, objeto primordial da Biogeografia, que fica assim inserida nas abordagens de cunho espacial. A proposta conceitual acima mencionada também traz dois termos importantes para a Biogeografia: biótopo e biocenose. O biótopo vem a ser o próprio substrato, 0 meio físico onde se esta- biológicas mais que exploram biótopo, o conjunto configuram de as vegetais e ani- belecem os processos bióticos. As biocenoses manifestações conceito existentes, se ou seja, as próprias comunidades populações Enquanto um rializam sendo os que na interação entre e ambos, o outro consiste na se mate- biótica, refere ao meio físico inorgânico, ecológicas. esfera relações entre ecossistemas, classicamente biótopo e biocenose, o conjunto de os seres vivos (biocenoses) compreendidos e destes com o como meio. Digitalizado com CamScannerZOOGEOGRAFIA DO BRASIL: a fauna, a paisagem e as organizações espaciais 13 Nesse sentido, o biótopo pode ser uma faixa arenosa litorânea, uma área de afloramento rochoso, um segmento de manto de alteração profundamente intemperizado com solos bem desenvolvidos, uma planície de inundação, um lago, ou mesmo um muro e outras superficies construídas, entre uma miríade de possibilidades. Cada suporte exemplificado fornece condições específicas que deflagram diferentes formas de manifestação da vida. Nas planícies costeiras arenosas, o substrato formado por materiais inconsolidados e de baixa retenção hídrica possibilita a instalação, quando muito, de estrato herbáceo rasteiro, como o capim-da-praia (gêneros Panicum, Paspalum, Spartina etc.), a salsa-da-praia (família Convolvulaceae) e o feijão-da-praia (Canavalia rosea). Invertebrados como crustáceos e alguns nematoides se aproveitam desse substrato escavando dutos que servem como abrigo. Os afloramentos rochosos também são biótopos com baixa capacidade de retenção hídrica e ciclagem limitada dos nutrientes, dando margem à instalação de campos rupestres cujo sistema radicular penetra nas diáclases presentes na base litológica, sendo as espécies componentes bas- tante adaptadas a substratos de índole xerofítica, com baixa disponibilidade de nutrientes e assimilação da matéria orgânica precária. Em contraste, biótopos caracterizados por solos profundos tem maior capacidade de armazenamento de água, e podem dar margem ao estabelecimento de uma maior biomassa, como coberturas florestais, na forma de vegetação higrófila ou mesófila, conforme o contexto climático em questão. Nas planícies de inundação ocorrem funda- mentalmente as fisionomias higrófilas, ou seja, plantas adaptadas a ambientes enriquecidos por umidade; entre as planícies aluviais e o próprio rio são cons- truídos os diques marginais, faixas deposicionais que podem aparecer rente aos canais fluviais por efeito de sucessivos transbordamentos e que dão aporte às matas ciliares, fisionomia florestal beiradeira edaficamente determinada por um meio mais servido de umidade que se consubstancia nas margens dos rios. Nos biótopos aquáticos, lênticos (lacustres) ou lóticos (fluviais), haverão de ocorrer plantas hidrófitas, ou seja, adaptadas a viverem na água. Mesmo em muros e outras superficies construídas, quando ficam a mercê da exploração biológica costumam dar aporte às chamadas plantas ruderais, típicas destes meios, além de comunidades de invertebrados que se aproveitam de tais arranjos florais e mesmo das descontinuidades existentes nas estruturas construídas pelo homem, como buracos e rachaduras. Em nossos exemplos, biótopos contrastantes dão margem a explorações biológicas igualmente contrastantes. Na natureza, tais contrastes podem ser abruptos, como a passagem de uma planície costeira para o domínio das encostas; também podem ser tênues e interdigitados, com sensíveis diferenciações nos padrões taxonômicos que nem sempre se refletem contun- dentemente na fisionomia, como a passagem de uma floresta submontana para uma designável como montana. Digitalizado com CamScanner14 Estando encarregada do estudo dos seres vivos, a Biogeografia se desdobra este dando o enfoque da presente obra. Fernandes (2007) que no estudo geográfico das plantas (Fitogeografia) e dos animais (Zoogeografia), Fitogeografia ou Geobotânica objetiva o estudo da integração dos componentes florísticos em conjunto ao ambiente em uma perspectiva holística expressa em sua complexidade biológica. A respeito da Fitogeografia, o autor assevera que seu significado deve abarcar diferentes níveis de complexidade e organização no estudo da vegetação ao invés de se ater a uma perspectiva corográfica, uma vez que existem outros termos com significação de distribuição para os vegetais. quais sejam: Corologia Vegetal, ou Fitocorologia. Quanto ao termo Zoogeografia, a concepção exposta na presente obra tam. bém faz opção por uma perspectiva holística, evitando a visada biocêntrica em prol de uma abordagem geográfica, que dá o mote da discussão. Dessa forma, a Zoogeografia fica definida como o campo da Biogeografia que se incumbe dos estudos espaciais de espécies e agrupamentos faunísticos (zoocenoses). de seus aspectos históricos (evolucionários) e de suas relações com os siste- mas ambientais e com as atividades humanas. A perspectiva geográfica se volta para abordagens horizontalizadas, interessadas no estudo da fauna no plano das organizações espaciais e com apoio da cartografia, ao passo que a perspectiva ecológica se interessa pelos estudos verticais que personificam a estrutura dos ecossistemas e processos ecológicos associados. A existência dos dois enfoques deve ser encarada em função da própria dupla filiação que a Zoogeografia herda da Biogeografia, e não a partir de uma mera dicotomia rasa. Figueiró (2015) abre o espectro de abordagem da Biogeografia em quatro enfoques fundamentais: corológico, biocenológico, ecológico e geoecológico. A abordagem corológica se interessa pela identificação e mapeamen- to das áreas de distribuição de diferentes táxons, bem como pela origem e história evolutiva destas áreas, tendo no método taxonômico seu aporte fundamental e nos mapas de distribuição de diferentes táxons e formação de bancos de dados seus principais resultados (FIGUEIRÓ, 2015). A vasta maioria dos biogeógrafos que trabalha a partir da abordagem corológica é formada por profissionais da área de biologia, ainda que os métodos e técni- cas de mapeamento e geração de documentos cartográficos sejam da alçada do geógrafo. Nesse sentido, as ciências biológicas carecem ainda de uma maior do aproximação com a cartografia e uma assimilação mais sistemática em sensoriamento remoto e dos Sistemas de Informação Geográfica (SIG's) suas O técnicas de interpretação, classificação e mapeamento da vegetação. lógica, às diferentes interessada no entendimento da estrutura funcionalidade abordagem inerentes estudo integrado das biocenoses é da alçada da bioceno- comunidades ecológicas. O método de e mais afinidade para este Digitalizado com CamScannera fauna, a paisagem e as organizações espaciais 15 enfoque é o fisionômico, voltado não propriamente para a identificação de es- pécies, mas para a interpretação dos arranjos estruturais existentes naquelas comunidades (densidade, altura, espaçamento, formas de associação, tam- ponamento do espaço aéreo etc.) em suas relações com o meio (FIGUEIRÓ, 2015). O método fisionômico foi significativamente empregado em estudos geográficos alinhavados a uma Biogeografia mais tradicional (CAMARGO, 1989; CAMARGO et al. 1971), e influencia a classficação da vegetação bra- sileira proposta pelo Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística em seu sistema de classificação ecológica-fisionômica (1992). Permite, por exem- plo, distinguir campos limpos, sujos e rupestres em ambientes altimontanos; no Cerrado, além dos matos baixos, contrastam-se arranjos fitofisionômicos de campos cerrados, cerrados strictu sensu e cerradões. A abordagem ecológica figura como a mais verticalizada, e se volta para a interpretação da dinâmica dos ecossistemas a partir dos fluxos de matéria e energia dados nas teias alimentares, nas ciclagens de nutrientes e em outros pro- cessos ecológicos. Tem no ecossistema sua referência fundamental de interpre- tação, o que resulta em estudos muito mais de cunho funcional do que espacial. Entre as quatro abordagens aventadas por Figueiró (2015), concorda- mos que a geoecológica contempla de forma mais contundente a perspectiva geográfica na Biogeografia, incorporando concepções teóricas advindas da Teoria Geral dos Sistemas, da Ciência da Paisagem germânica e soviética, bem como de seus desdobramentos, como a Ecologia da Paisagem, a abor- dagem geossistêmica e a Ecogeografia. Estudos zoogeográficos empreendidos por geógrafos tem sido uma rari- dade no contexto brasileiro, fato este que foi o motivador central para a elabo- ração de uma discussão sobre a geografia dos animais apresentadas no presente livro de base. A relegação em segundo plano que a própria Biogeografia vem sofrendo no âmbito da Geografia foi discutida por Camargo (1998) e Camargo e Troppmair (2002), chamando a atenção para o fato de que a Zoogeografia é a área que padece de maior esquecimento por parte da comunidade geográfica, que quando voltada para a Biogeografia se aplica mais contundentemente na Fitogeografia, enfoque naturalmente favorecido por questões operacionais como facilidade de observação, interpretação e mapeamento da flora em detrimento da fauna, cuja vaguealidade intrínseca e maior facilidade de locomoção e dis- persão dificultam sobremaneira o estudo espacial de uma espécie e a sua carto- grafia. Alguma aproximação entre a zoogeografia e uma chamada geobotânica se deu na antiga União Soviética na fundação destas disciplinas por Sukachev e Severtsev, o que, conforme frisa Gerasimov et al. (1979), deu as bases para o desenvolvimento de estudos interdisciplinares entre a Geografia Física e uma emergente geografia biológica, cujo contato entre estes dois ramos desencadeou benefícios mútuos para ambos. Digitalizado com CamScanner16 A dispersão é, portanto, um fenômeno intrínseco a plantas e se refere à capacidade que um ser vivo tem de ocupar novas áreas a partir um centro de origem. Pode ser ativa, quando o organismo se desloca e amplia de sua distribuição por forças próprias, ou passiva, quando levada a efeito outros agentes, como o vento, bastante funcional no transporte de polens propágulos (anemocoria), a água (hidrocoria), ou mesmo outros animais que e transportam organismos parasitas em seu corpo ou sementes de plantas em sua cavidade digestiva (zoocoria), que podem ser evacuadas em condições de germinação. O fenômeno da dispersão tem sido fundamental na explica- ção da atual distribuição das espécies, cuja amplitude espacial seria dada, fundamentalmente, por uma expansão dispersionista a partir de um centro de origem, área na qual esta espécie (ou o ancestral comum de um táxon supraespecífico) teria surgido. A concepção da dispersão era frequentemente evocada por Charles Darwin em suas demonstrações acerca da evolução das espécies, e embasou uma série de estudos e correntes biogeográficas, entre as quais a biogeografia de ilhas figura como escola de destaque. No entanto, a dispersão não é o único processo aventado na explicação de um determinado contexto distributivo; ao contrário, é alvo de contun- dentes críticas e interposições interpretativas. Em contraponto, a vicariância vem a ser um fenômeno evolucionário no qual uma espécie é gerada efeito de uma separação geográfica imposta pelo surgimento de bar- por reira, como uma cordilheira erigida pela colisão de duas placas uma um oceano aberto pela divergência de dois blocos crustais em tectônicas, separação, outros um deserto surgido por efeito de uma mudança processo de unida fenômenos em capazes de impor disjunção a uma climática, entre ocorrência mente de táxons seu âmbito geográfico. De acordo com população esta primeva- pela dispersão de um afins em áreas distintas não se daria, concepção, a mas bem ancestral comum a partir de necessariamente, evolutiva poderia corresponder a populações separadas seu centro de origem, anteriormente ca da ao Terra, surgimento e cujo ancestral comum ocupava pela uma própria dinâmi- centro de origem se modifica, da barreira. Nesse sentido, a área contígua considerada, possível ocupada pelo ancestral passando a ser entendido como própria a maior ideia área de mento da pan-biogeografia a concepção pautada em meados na vicariância Embora já deu tenha as bases sido anteriormente uma embate dois fenômenos revolução paradigmático teórica entre e metodológica do século vinte, 0 que deu para margem o surgi- a contextos dos seres vivos, sejam nem sempre legítimos na explicação e vicariancistas. da consenso distribuição instaurando-se Ainda geográfica que um os nos quais um predomina se estabelece sobre o pleno a respeito dos Digitalizado com CamScannera fauna, a paisagem e as organizações espaciais 17 Tanto a dispersão como a vicariância estão estreitamente ligados ao fenômeno de especiação, definido por Simmons (1982) como a separação irreversível de populações em unidades evolutivas independentes. Seja por dispersão ou por vicariância, a separação entre duas populações comuns ten- de a repercutir em adaptações distintas impostas pelos diferentes meios e pe- las diferentes relações ecológicas inter e intraespecíficas que as populações separadas passam a vivenciar, o que incide para 0 acúmulo de diferenças genéticas entre ambas até que elas não possam mais entrecruzar-se, materia- lizando-se um isolamento reprodutivo e, concomitantemente, a geração de uma nova espécie. Figueiró (2015) frisa que a especiação está ligada a uma associação entre a ocorrência de mutação e a seleção natural levada a efeito pelo meio, bem como em função da seleção artificial empreendida pelos se- res humanos em certas plantas e animais. Quando se consubstancia um con- junto de indivíduos geneticamente isolados, por processos biológicos e/ou geográficos, tem-se a formação de uma nova espécie, ainda que esta acepção clássica venha sendo reciclada em discussões por vezes acalouradas. As mutações configuram a primeira etapa do processo evolutivo, uma vez que possibilitam uma ampliação da variabilidade genética em uma população, a exemplo do que ocorreu com o tigre-de-bengala (Panthera tigris tigris) em sua variedade branca originada por mutação gênica, e que conferiu a esta espécie importante vantagem adaptativa em terras geladas onde a precipitação nival é comum. Chama-se de microevolução as pequenas variações gênicas deste tipo ocorrentes no nível taxonômico abaixo da espécie. O acúmulo de microevolu- ções pode dar origem a uma nova espécie evoluída de uma espécie ancestral da qual a espécie que surge se isola geneticamente, num processo evolutivo conhe- cido como anagênese. Alternativamente, tem-se a evolução por cladogênese, que se dá com o surgimento de barreiras geográficas que definem o isolamento reprodutivo de diferentes populações de uma mesma espécie, criando ramifica- ções nas linhagens de sua história evolutiva (FIGUEIRÓ, 2015). Uma forma elementar de especiação consiste na chamada especiação sim- pátrica, dada no mesmo âmbito geográfico. As condições de simpatria podem desencadear processos exacerbados de competição que se instalam quando os recursos do meio ficam escassos, forçando um grupo a desenvolver outras es- tratégias de sobrevivência com base em alternativas alimentares ou de habitat, até que isso culmine com o isolamento reprodutivo. Em simpatria, o processo de especiação implica numa divergência de caráter, ou seja, na modificação anatômica dos organismos no intuito de afirmar a expansão do nicho e uma distinção no mesmo âmbito geográfico. A especiação simpátrica foi evocada por Darwin para explicar a notável diversidade de espécies de tentilhões que ilhas encon- onde trou no arquipélago de Galápagos. Ricklefs (2001) argumenta que nas Digitalizado com CamScanner18 ocorrem mais de uma espécie de tentilhão seus bicos diferem em suas medidas em consonância com as faixas de tamanho dos alimentos que fazem parte de suas dietas, havendo assim uma clara situação de deslocamento de Tal fato se verifica, por exemplo, nas ilhas Marchena e Pinta, nas quais ta- manhos dos bicos não se sobrepõem. Em ilhas maiores, um exemplo dos mais interessantes é dado pelas mais de vinte espécies de aves-do-paraíso da Guiné, todas evoluídas em simpatria divergindo morfologicamente pelo volvimento dos mais luxuriantes adornos e coleção de cores. Outro lado da mesma moeda se verifica na especiação alopátrica, pro- cesso evolutivo que se dá em ambientes geográficos distintos separados pelo surgimento de uma barreira geográfica, isolando duas populações e infligindo, com o tempo, o seu isolamento reprodutivo. É, portanto, um fenômeno de forte afinidade com a vicariância, e que, evolutivamente, incide para uma convergên- cia de caráter, pressupondo que tal processo evolutivo não parte de uma com- petição intraespecífica, uma vez que depende do isolamento populacional, de maneira que a distinção morfológica não seria uma condição sine qua non. Por exemplo, que se volte para a observação do bisão norte-americano (Bison bison) e do bisão europeu (Bison bonasus), evoluídos a partir de populações ancestrais interligadas pela ponte de terra formada no Estreito de Behring por efeito da regressão marinha durante o último período glacial do Pleistoceno. Atualmente, restam estas duas espécies bastante semelhantes, separadas por barreiras intrans- poníveis nas condições ambientais atuais. É dever mencionar, no entanto, que diferenciações variáveis tendem a ocorrer em função das condições ambientais diversas que as populações trilham quando são separadas. Quando uma pequena população froiteiriça não se encontra separada da população principal por uma barreira, estando submetida a uma pressão de se- leção muito rigorosa e não homogênea sobre híbridos interpopulacionais que pode eliminar seu patrimônio genético e difereciá-los como uma espécie sepa- rada, tem-se o fenômeno da especiação paraprática. Ainda, pode ocorrer ciação pulações por hibridização, que se dá quando, em condições de simpatria, duas espe- uma descendência pertencentes a duas espécies estritamente afins se e po- parentais. Trata-se estavelmente fértil que culmina com acoplam produzem organismos Durante animais de (ZUNINO; uma modalidade ZULLINI, de especiação muito a separação pouco frequente das espécies em são derivadas o processo evolutivo, uma espécie 2003). pode designado um que grupo maior, apomorfia. a de características Quando determinada primitivas característica da espécie guardar é ancestral, características fenômeno míferos, tem-se uma exemplo situação das de glândulas mamárias comuns compartilhada todos ma- por apomórfico é exclusivo de um único sinapomorfia. grupo contido Em algumas em um nível situações, a taxonômico o os traço Digitalizado com CamScannerZOOGEOGRAFIA DO BRASIL: a fauna, a paisagem e as organizações espaciais 19 mais generalizado, como a presença de asas em quirópteros, ausente nas demais ordens de mamíferos, delineando-se um quadro de autapomorfia. Quando uma espécie moderna guarda características ainda primitivas, fenômeno que eclode é o da plesiomorfia. Organismos protocordados como os anfioxos, desprovidos de coluna vertebral, configura uma característica plesiomórfica, ao passo que a apomorfia é verificada na presença da referida vértebra. Ainda no Mesozoico algumas espécies de repteis primitivos voltaram a habitar os ambientes mari- nhos, sendo que algumas delas, como o plesiossauro, mantiveram características morfológicas de repteis terrestres (plesiomorfia); os ictiossauros, por sua vez, perderam suas características plesiomórficas reptilianas e evoluíram para formas aquáticas semelhates a tubarões, num processo evolutivo dado por convergência adaptativa, pela qual se ajustam caracteres anatômicos homólogos em táxons sem nenhum parentesco próximo. Quando as características plesiomórficas são compartilhadas por dois ou mais grupos, avulta o fenômeno da simplesiomorfia. Estudar a fauna em seus aspectos espaciais exige a adoção de uma escala, ou mesmo de um conjunto de grandezas escalares, a depender do enfoque dado. Para a presente proposta, focada na discussão de aspectos zoogeográficos do território brasileiro e em seus domínios de natureza, a informação é apresentada majoritariamente em escala pequena, de pouco detalhe. A identificação de pa- drões gerais de distribuição faunística para um país das dimensões do Brasil leva a uma necessária generalização, e mesmo quando se estuda os grandes domínios de natureza, províncias zoogeográficas ou outras unidades de regionalização natural, escalas relativamente pequenas como a de 1/1.000.000 podem não ser adequadas. No entanto, a necessidade de contextualizações de cunho regional e local levadas a efeito para demonstrar aspectos representativos dos grandes domínios de natureza incita a um permanente exercício multiescalar por parte do leitor, uma vez que raciocínios interpretativos empreendidos nesses níveis hierárquicos dos fatos geográficos também serão empreendidos. No concernente às escalas temporais, a Biogeografia, em particular a Geografia dos animais, também pressupõe uma abordagem multiescalar. Caso 0 enfoque esteja estabelecido em estudos históricos e evolucionários, o tempo geológico, responsável pela formação de barreiras e disjuções, é que será a pedra de toque, podendo retroceder a tempos remotos do cenozoico e até mesmo às paisagens gondwânicas mesozoicas. Quando o papel das glaciações e mudanças climáticas associadas é que está na mesa, o Quaternário é que balizará a escala temporal de investigação. Abordagens ecológicas, que estudam as organizações zoogeográficas em consonância a dinâmica dos ecossistemas devem estar tem- poralmente estabelecidas no ritmo das sucessões ecológicas vigentes no contex- to bioclimático em questão. Finalmente, o tempo histórico, relativo à ocupação e transformação das paisagens originais e de suas biotas, é a referência para os Digitalizado com CamScanner20 estudos focados nas relações entre o homem e a distribuição da fauna, e que em grande parte do universo das pesquisas zoogeográficas deve ser interpenetrado ao tempo evolutivo para o entendimento dos arranjos distribuitivos atuais. Os enlaces têmporo-espaciais na Biogeografia florescem francamente na noção de área de endemismo, uma unidade espacial estabelecida ao longo do tempo pelo qual transcorrem os processos evolucionários que determi- nam a existência de determinado táxon em uma área específica da Terra. De acordo com Schickhoff (2011), espécies endêmicas são aquelas com alcance restrito, como os táxons confinados em uma única região biogeográfica, in- dependentemente do tamanho da área de distribuição, podendo a espécie ser endêmica de um continente ou de uma área restrita, como uma montanha ou um vale, sendo tais espacialidades a chamada área de endemismo. O autor ainda assevera que o grau de endemismo decresce com o aumento do nível taxonômico, sendo gêneros e famílias menos endêmicos do que espécies. Naquilo que ainda poderia ser discutido neste preâmbulo, cabe falar que a base conceitual que interessa a Biogeografia é numerosa e diversa, convergindo conhecimentos das biociências com as ciências da Terra e da sociedade. Entre os conceitos fundamentais para a Biogeografia em geral, e em particular a Zoogeografia, foram apresentados na presente seção apenas os mais fundamen- para tais para embasamento das exposições que doravente serão levadas O vasto livro será plantel paulatinamente conceitual que perfaz a área do conhecimento a efeito. necessário apresentado no decorrer da obra, objeto do presente conteúdos que e oportuno presente revelar, informar e discutir sempre que se fizer consiste em interpretar a fauna manuscrito pela óptica abarca, imbuído terminologias de sua função inerentes central que aos princípios, concepções teóricas, enfoques e da métodos ciência e geográfica, técnicas de a abordagem. partir de seus Digitalizado com CamScanner