Fisiologia do Sistema Hormonal

Prévia do material em texto

Fisiologia do Sistema Hormonal
Você vai estudar a fisiologia do sistema hormonal, através das ações coordenadas pelos hormônios
secretados pelo conjunto de glândulas, órgãos e tecidos. Esses hormônios têm a capacidade de integrar
respostas harmônicas entre diversas funções fisiológicas, em prol da manutenção da vida. Compreender a
organização do sistema hormonal é fundamental devido ao impacto das alterações hormonais na saúde e
na qualidade de vida das pessoas.
Wagner Santos Coelho
1. Itens iniciais
Objetivos
Identificar a natureza química, produção e transporte dos hormônios.
Reconhecer a coordenação e o controle das funções fisiológicas e da ação hormonal.
Descrever os eixos fisiológicos de integração hormonal.
Introdução
Ao falarmos em endocrinologia, uma das primeiras coisas que passa pela nossa cabeça é o termo hormônios.
A história da endocrinologia começa com a descoberta dos hormônios que são mensageiros químicos do
nosso organismo, capazes de integrar funções entre os mais diversos órgãos e tecidos, através de uma
complexa e harmônica rede de comunicação, que contribui para a manutenção da homeostase. A partir
dessas descobertas, é possível investigar os efeitos fisiológicos, os mecanismos de ação, os tecidos-alvo, o
papel dos hormônios em quadros patológicos e as alternativas terapêuticas para várias doenças.
O diabetes é uma doença conhecida desde a Antiguidade, cuja causa foi desconhecida por muitos anos.
Somente em 1889 foi reportado em um estudo que a remoção do pâncreas de cachorros havia provocado
aumento dos níveis de “açúcar” ou glicose no sangue, seguido de coma e morte, de forma semelhante à
evolução do diabetes em humanos.
Em 1922, pesquisadores da Universidade de Toronto prepararam um extrato pancreático que reduziu os níveis
de glicose no sangue de uma criança diabética, representando a descoberta do fator pancreático, que foi
denominado insulina. Essas descobertas marcaram a história da fisiologia endócrina; ocorreram em uma
época de tecnologia e ferramentas rudimentares e de pouco entendimento sobre a biologia e a fisiologia.
De lá para cá, o avanço tecnológico permitiu a descoberta de diversas moléculas que são capazes de atuar
como hormônios, como a leptina produzida pelo tecido adiposo, encontrada em 1994, e a grelina secretada
pelo estômago, revelada em 1999, que são capazes de controlar a fome e a saciedade. Em 2012, foi
descoberto um hormônio produzido pelo músculo esquelético, principalmente, de pessoas fisicamente ativas,
denominado irisina, que ajuda a compreender os efeitos positivos de uma vida fisicamente ativa. Essas
descobertas indicam que a fisiologia endócrina, através da descoberta de novos hormônios, ainda tem muito a
revelar para a nossa compreensão da fisiologia humana.
• 
• 
• 
1. Os hormônios
Natureza química e classificação dos hormônios
Confira neste vídeo as características dos hormônios peptídicos, hormônios esteroides e hormônios derivados
do aminoácido tirosina.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
Natureza química
Os hormônios podem ser considerados os primeiros mensageiros químicos do sistema endócrino.
Tradicionalmente, consideravam-se os hormônios substâncias secretadas pelas glândulas endócrinas. Hoje,
sabe-se que outros órgãos também produzem, eventualmente armazenam e liberam hormônios, dentre eles:
certos neurônios e células especializadas do trato digestivo, incluindo o estômago; coração, rins, pele, tecido
adiposo e muscular esquelético.
Você pode dizer que, no nosso corpo, vários tipos de mensageiros químicos são produzidos e liberados para
atender necessidades fisiológicas específicas, promovendo a coordenação e integração de respostas entre os
mais diversos órgãos.
Mensageiros químicos
Incluem os hormônios endócrinos, parácrinos, autócrinos, neuro-hormônios, citocinas, interleucinas,
adipocinas, miocinas. 
Os hormônios são mensageiros químicos produzidos por células especializadas de glândulas e
outros tecidos, que desempenham papel-chave na regulação de praticamente todas as funções do
organismo, incluindo o controle do metabolismo, os processos bioenergéticos, a síntese de
proteínas, o crescimento, o desenvolvimento, o equilíbrio hidroeletrolítico, a reprodução e o
comportamento.
Classificação dos hormônios
Os hormônios são classificados de acordo com a natureza ou estrutura química da molécula e isso tem a ver
com a “matéria-prima” usada na síntese desses mensageiros químicos.
Você pode assumir que o que importa na determinação de um hormônio não é do que ele é feito e,
sim, o que e como ele faz.
Existem basicamente três classes gerais de hormônios em função da estrutura química do composto:
Hormônios peptídicos Hormônios esteroides
Hormônios derivados do aminoácido
tirosina
Hormônios peptídicos
Os hormônios peptídicos são de origem proteica, ou seja, são formados a partir de sequências de
aminoácidos e, assim, conservam as mesmas propriedades das proteínas. Entretanto, em comparação com as
proteínas com funções estruturais ou dinâmicas, os hormônios são compostos por sequências de aminoácidos
menores, então, podem ser comparados a pequenas proteínas.
Atenção
A maioria dos hormônios está nessa classe e podem variar muito de tamanho. Alguns são cadeias de
aminoácidos maiores, como os hormônios do crescimento e a prolactina, que contém mais de 200
resíduos de aminoácidos, enquanto outros são cadeias bem pequenas, como o hormônio liberador de
tireotropina (TRH), secretado pelo hipotálamo, que contém apenas três aminoácidos em sua estrutura. 
Em termos de classificação, podemos definir:
Proteínas
Geralmente, têm mais de 100 aminoácidos.
Hormônios peptídicos: sequência de aminoácidos da insulina humana.
Hormônios peptídicos
Menos de 100 aminoácidos.
Estrutura da Vasopressina.
Em geral, esses hormônios são solúveis em água e ainda incluem outros hormônios, dentre eles: a insulina e o
glucagon produzidos pelo pâncreas; os hormônios secretados pela hipófise anterior e posterior, como o
hormônio antidiurético e o hormônio do crescimento (GH); adipocínas, como a adiponectina e a leptina; e
muitos outros. Alguns deles estão listados na tabela a seguir:
Glândula/
Tecido Hormônios Principais Funções 
Hipotálamo
Hormônio liberador de
tireotropina (TRH)
Estimula a secreção de TSH e
prolactina.
Hormônio liberador de
corticotropina (CRH)
Promove a liberação de ACTH.
Hormônio liberador do
hormônio do crescimento
(GHRH)
Causa a liberação do hormônio do
crescimento (GH).
Hormônio liberador de
gonadotropinas (GnRH)
Provoca a liberação de LH e FSH.
Hipófise
anterior
Hormônio do crescimento (GH)
Estimula a síntese de proteínas e
crescimento de tecidos moles.
Hormônio tireoestimulante
(TSH)
Estimula a síntese e secreção de
hormônios da tireoide.
Hormônio adenocorticotrópico
(ACTH)
Estimula a síntese e secreção de
cortisol.
Prolactina
Promove o desenvolvimento das
mamas e lactação.
Hormônio folículo estimulante
(FSH)
Ocasiona o crescimento dos folículos
ovarianos e maturação de
espermatozoides.
Hormônio luteinizante (LH)
Estimula a síntese de testosterona e
ovulação.
Hipófise
posterior
Hormônio antidiurético (ADH)
Aumenta a reabsorção de água nos
rins.
Ocitocina Controla as contrações uterinas.
Pâncreas
Insulina (células β)
Promove a captação de glicose,
estimula a síntese de glicogênio e
ácidos graxos.
Glândula/
Tecido Hormônios Principais Funções 
Glucagon (células α)
Estimula a degradação do glicogênio
hepático.
Paratireoide Paratormônio (PTH)
Controla a concentração de íons cálcio
no plasma.
Rim Eritropoietina Estimula a produção de hemácias.
Coração Peptídeo natriurético atrial
Aumenta a excreção renal de sódio e
controla a pressão arterial.
Intestino
delgado
Colecistocinina (CCK)
Estimula a contração da vesícula biliar e
a secreção de enzimas pancreáticas.
Adipócitos Leptina
Inibe o apetite e estimula a
termogênese.
Estômago Gastrina Estimula a secreção de HCl.
Músculo
Esquelético
Irisina
Estimula a biogênese mitocondrialvascular, sendo transformada em angiotensina II, que terá efeitos potentes para controlar a queda
da pressão arterial, incluindo o estímulo e a liberação de aldosterona.
• 
• 
• 
• 
As principais ações da aldosterona ocorrem a partir da ligação com receptores citoplasmáticos, que
controlam a expressão gênica e o aumento do número de canais de sódio nos túbulos renais. Em
função disso, há um aumento da reabsorção do sódio nos rins, que resulta também em aumento da
reabsorção de água e controle da volemia, para evitar a queda da pressão arterial.
Esse sistema é capaz de atuar através de outros mecanismos, incluindo os efeitos da angiotensina II em
promover a sede, aumentando a ingestão de água; provocar a vasoconstricção de arteríolas; aumentar a
resposta cardiovascular e promover a liberação de ADH pela neuro-hipófise.
Repare como o organismo envolve vários sistemas, órgãos, tecidos e respostas para controlar a pressão
arterial e como todas elas, em conjunto, se somam, cada qual contribuindo para o equilíbrio fisiológico. Esse é
um ótimo exemplo de integração fisiológica.
Organização do sistema Renina Angiotensina Aldosterona e suas influências no
sistema cardiovascular.
Glicocorticoides
O cortisol é responsável por 95% da atividade glicocorticoide. O restante dos efeitos é mediado
principalmente pela corticosterona. A secreção do cortisol é estimulada pelo ACTH da adeno-hipófise que, por
sua vez, é secretado em resposta ao CRH do hipotálamo.
O cortisol é regulado por diferentes tipos de estresses fisiológicos, como um trauma, uma infecção,
calor ou frio intensos, o jejum, o exercício físico, o estresse mental, levando à secreção de ACTH que
pode elevar os níveis de cortisol em até 20 vezes. Outro fator de controle dos níveis de cortisol é o
ritmo circadiano, as taxas de CRH, ACTH e cortisol podem ser até quatro vezes maiores no início da
manhã em comparação com o final da noite.
A natureza química esteroidal do cortisol garante a ele a permeabilidade através da membrana e, assim, seus
efeitos são mediados através de receptores intracelulares. Boa parte das ações do cortisol ocorre através do
controle gênico do metabolismo, estimulando a síntese de proteínas-chave nos processos metabólicos em
que ele exerce efeito.
Funções do cortisol sobre a disponibilidade de nutrientes
Assim como todos os controles hormonais, as ações do cortisol são extremamente lógicas e harmônicas, seus
efeitos fazem todo o sentido quando analisados em conjunto e ainda em função das condições em que o eixo
endócrino é estimulado. A liberação de cortisol ocorre em diferentes situações de estresse fisiológico; uma
característica comum dessas situações é a necessidade de manter o equilíbrio da disponibilidade de
nutrientes. Tanto o jejum quanto o exercício físico, ou até o estresse mental, de alguma forma, sobrecarregam
o seu organismo, seja pela escassez ou pelo aumento da necessidade energética que impõem um controle
mais fino sobre a disponibilidade dos nutrientes. Veja a seguir:
1Metabolismo de lipídeos
Sobre o metabolismo de lipídeos, o cortisol irá provocar a mobilização de triglicerídeos no tecido
adiposo, resultando em aumento dos níveis de ácidos graxos e glicerol na corrente sanguínea. De
forma semelhante, o cortisol é capaz de mobilizar aminoácidos de tecidos, especialmente, os
músculos, através do catabolismo de proteínas, aumentando os níveis plasmáticos de aminoácidos.
2
Metabolismo hepático
Esses efeitos são extremamente importantes para explicar as ações do cortisol sobre o metabolismo
hepático. No fígado, o cortisol irá estimular a cetogênese, uma via metabólica que resulta na
formação de corpos cetônicos, substâncias que são produzidas como fontes de energia alternativa
para o coração e o cérebro. A formação desses compostos é feita a partir da transformação de
ácidos graxos e aminoácidos, através de reações enzimáticas.
3
Estímulo à gliconeogênese
O estímulo à gliconeogênese é o efeito metabólico mais conhecido do cortisol que pode ser
aumentado em até 10 vezes. Essa via metabólica ocorre predominantemente no fígado e consiste na
formação de novas moléculas de glicose, a partir de substratos não glicídicos, incluindo os
aminoácidos, o glicerol e o lactato. Os mecanismos de ativação dessa via pelo cortisol envolvem o
aumento da expressão gênica hepática das enzimas da gliconeogênese e a mobilização dos
aminoácidos.
Repare que um efeito suporta o outro. Ao mesmo tempo em que ele “manda” construir algum produto, ele
também “manda” buscar e entregar a matéria-prima para essa produção. Adicionalmente, os efeitos sobre a
gliconeogênese, a cetogênese e a mobilização de triglicérides se completam, no sentido de manter a
disponibilidade energética para o organismo superar o estresse fisiológico.
Efeitos e sistemas controlados pelo cortisol.
Efeitos anti-inflamatórios do cortisol
A atividade anti-inflamatória do cortisol se dá através de dois efeitos básicos. Inicialmente, o cortisol bloqueia
os estágios iniciais do processo inflamatório e pode até mesmo impedir que a inflação ocorra. Nos casos em
que a inflamação já tenha se iniciado, o cortisol é capaz de inibi-la e acelerar a regeneração tecidual.
Os efeitos anti-inflamatórios do cortisol ocorrem através de diferentes mecanismos que incluem:
1
Estabilização das membranas dos lisossomos, impedindo que as enzimas digestivas atuem na
degradação tecidual.
2
Redução da formação de prostaglandinas e leucotrienos, que leva à redução da permeabilidade dos
capilares, reduzindo a perda de plasma, e também à menor migração de leucócitos para as áreas
inflamadas e de fagocitose das células lesionadas.
3
Supressão do sistema imune, reduzindo a reprodução de linfócitos e, assim, a produção de anticorpos
na área inflamada.
4
Redução, finalmente, da liberação de interleucina-1 a partir dos leucócitos, atenuando a febre.
Atividade 2
O eixo adrenocorticotrófico é fundamental na regulação dos hormônios adrenocorticais, com integração
comandada pelo hipotálamo através da secreção de corticotropina (CRH). Esse processo envolve a secreção
do hormônio adrenocorticotrófico (ACTH), que atua sobre as glândulas suprarrenais para liberar
glicocorticoides e mineralocorticoides. Os glicocorticoides, como o cortisol, têm funções essenciais no
metabolismo e na resposta ao estresse, enquanto os mineralocorticoides, como a aldosterona, são cruciais
para a manutenção da homeostase hídrica e eletrolítica. Dessa forma, qual das seguintes afirmações sobre o
eixo adrenocorticotrófico e a função dos hormônios adrenocorticais é correta?
A O ACTH é responsável por 90% da atividade mineralocorticoide das glândulas suprarrenais.
B A secreção de cortisol é estimulada pelo sistema renina-angiotensina-aldosterona.
C O cortisol aumenta a disponibilidade de nutrientes ao estimular a mobilização de triglicerídeos,
aminoácidos e gliconeogênese.
D A aldosterona é regulada principalmente pelos níveis de CRH e ACTH do hipotálamo e adeno-hipófise.
E O efeito anti-inflamatório do cortisol é devido à sua capacidade de aumentar a migração de leucócitos
para áreas inflamadas.
A alternativa C está correta.
A alternativa A está errada, pois O ACTH não é responsável pela atividade mineralocorticoide das glândulas
suprarrenais. A aldosterona, que responde pelo efeito mineralocorticoide, é regulada principalmente pelo
sistema renina-angiotensina-aldosterona. 
A alternativa B está errada, pois a secreção de cortisol é estimulada pelo ACTH da adeno-hipófise, não pelo
sistema renina-angiotensinaaldosterona. 
A alternativa C está correta, pois o cortisol realmente aumenta a disponibilidade de nutrientes ao estimular
a mobilização de triglicerídeos e aminoácidos, além de promover a gliconeogênese. 
A alternativa D está errada, pois a aldosterona é regulada principalmente pela concentração de íons
potássio no líquido extracelular e pelo sistema renina-angiotensina-aldosterona, com influência menor do
ACTH. 
A alternativa E está errada, pois o efeito anti-inflamatório do cortisol ocorreatravés da estabilização das
membranas dos lisossomos, redução da formação de prostaglandinas e leucotrienos, supressão do sistema
imune, e não pelo aumento da migração de leucócitos para áreas inflamadas.
Hormônios metabólicos da tireoide
Confira neste vídeo como ocorre a produção e o armazenamento de T3 e T4, os mecanismos de ação dos
hormônios tireoidianos, bem como seus efeitos metabólicos.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
Glândula tireoide
A glândula tireoide está localizada imediatamente abaixo da laringe e anteriormente à traqueia. É uma das
maiores glândulas endócrinas, pesando de 15 a 20 gramas, sendo responsável pela produção de dois
hormônios:
Tiroxina (T4)
Representa 93% da produção.
Triiodotironina (T3)
Com os 7% restantes.
Apesar disso, no plasma, uma grande parte de T4 é deionizado, ou seja, perde um iodo e, assim, é
transformado em T3.
Atenção
A manutenção dos níveis normais da atividade metabólica requer uma quantidade precisa desses
hormônios e esses níveis são controlados por mecanismos específicos de feedback no hipotálamo e na
hipófise. Dessa forma, são os próprios níveis plasmáticos de T3 e T4 que controlam o eixo
neuroendócrino. 
Quando os níveis tendem à redução, o hipotálamo irá secretar o hormônio tireotrópico (TRH) que, por sua vez,
estimula os tireotropos – células adeno-hipofisárias que secretam o hormônio tireoestimulante (TSH), também
controlado por feedback que, então, irá atuar na glândula tireoide. De forma oposta, os níveis satisfatórios
desses hormônios inibem a atividade hipotalâmica-hipofisária em um mecanismo de feedback negativo.
Mecanismo de negativo na liberação de T3 e T4.
Produção e armazenamento de T3 e T4
Os hormônios tireoidianos são formados a partir do aminoácido tirosina, mas requerem iodo para sua
produção, que deve ser obtido pela alimentação. O retículo endoplasmático e o complexo de Golgi das células
da tireoide secretam uma grande glicoproteína chamada tireoglobulina, que contém cerca de 70 resíduos de
tirosina. Esses aminoácidos serão combinados ao iodo para a formação dos hormônios T3 e T4 na própria
tireoglobulina. Ao final do processo de síntese, cada tireoglobulina contém aproximadamente 30 moléculas
desses hormônios, que podem ficar armazenados por até três meses.
A liberação no sangue dos hormônios T3 e T4 se dá após a quebra da tireoglobulina, que ocorre
ainda no interior das células da glândula tireoide. Após a liberação para o plasma, a natureza química
desses hormônios implica na necessidade de associação a proteínas de transporte, como a
globulina ligadora de tiroxina, produzida pelo fígado, para que haja a distribuição para todos os
sistemas fisiológicos.
Mecanismos de ação dos hormônios tireoidianos
Os efeitos fisiológicos de ambos os hormônios é praticamente o mesmo, exercendo controle sobre a taxa
metabólica de praticamente todos os tecidos.
Contudo, os efeitos de T3 são até quatro vezes mais potentes do que os de T4 e o tempo de permanência na
corrente sanguínea também é maior.
O mecanismo de atuação dos hormônios tireoidianos se dá através do controle de receptores nucleares que
ativam a expressão de inúmeros genes através da transcrição do RNAm e, em seguida, a tradução ribossomal.
A consequência dessa ação é o aumento de inúmeras enzimas, receptores, proteínas de transporte e
estruturais.
Efeitos metabólicos dos hormônios tireoidianos
A consequência do aumento da expressão de proteínas em praticamente todos os tecidos gera crescimento
da taxa metabólica de todo o corpo e isso irá acarretar uma série de modificações metabólicas. Esses efeitos
incluem:
 
A ampliação da biogênese mitocondrial, aumentando o tamanho e número de mitocôndrias.
 
A capacidade de produção celular de ATP.
 
Maior transporte ativo de íons através das membranas celulares, aumentando também a produção de
calor.
Os hormônios tireoidianos ainda alteram vários aspectos do metabolismo energético, atuando sobre quase
todos os processos do metabolismo de carboidratos, promovendo crescimento da captação tecidual de
glicose, estimulando a glicólise, estimulando a gliconeogênese hepática e a absorção gastrointestinal de
carboidratos. Veja a seguir:
Glicólise
Processo de quebra anaeróbia da glicose para produção de energia. 
O crescimento da taxa metabólica basal requer uma série de outros ajustes fisiológicos, que, mais uma vez,
nos serve de exemplos interessantes da harmonia no controle das funções fisiológicas.
Efeitos fisiológicos dos hormônios tireoidianos
Note que, com a ampliação do metabolismo, há uma maior produção de energia e, assim, maior consumo de
oxigênio e produção de metabólitos, além do crescimento na produção de calor. Para se adequar a essas
necessidades, os hormônios tireoidianos aumentam:
• 
• 
• 
1 
Há um estímulo à mobilização dos lipídeos
no tecido adiposo, reduzindo o acúmulo de
gordura e aumentando os níveis sanguíneos
de ácidos graxos.
2 
Por outro lado, ocorre uma redução dos
níveis plasmáticos de colesterol,
fosfolipídios e triglicerídeos, além de um
aumento de excreção fecal de colesterol
através da bile.
O débito cardíaco A frequência cardíaca
A força do miocárdio
Isso garante a distribuição do fluxo sanguíneo sem aumentar a pressão arterial, em função de uma redução da
resistência vascular periférica, o que tem dois efeitos importantes: o primeiro, garantir que o fluxo de sangue
atinja todos os tecidos e, o segundo, ampliar a troca de calor para manter a temperatura corporal em um
cenário em que está havendo acréscimo da termogênese.
Saiba mais
Adicionalmente, a frequência respiratória e o volume corrente são aumentados, garantindo maior troca
gasosa que leva à melhor oxigenação para atender às necessidades metabólicas e à eliminação de CO2,
cuja produção foi expandida graças ao aumento da taxa metabólica dos processos bioenergéticos. 
Os hormônios T3 e T4 ainda exercem efeitos sobre o sistema digestório. Além disso, exercem:
 
Crescimento das secreções digestivas e da motilidade intestinal.
 
Efeitos excitatórios sobre o sistema nervoso central.
 
Aumento dos níveis de atenção, exercendo efeitos sobre o sono e sobre outras glândulas endócrinas.
 
Ampliação da taxa de secreção da maioria das outras glândulas endócrinas.
Atividade 3
A glândula tireoide, localizada abaixo da laringe e anteriormente à traqueia, é responsável pela produção dos
hormônios tiroxina (T4) e triiodotironina (T3). Esses hormônios têm um papel fundamental no controle da taxa
metabólica e afetam praticamente todos os tecidos do corpo. A produção e liberação desses hormônios são
reguladas por um mecanismo de feedback negativo envolvendo o hipotálamo e a hipófise. O T3 é mais
potente que o T4, embora o T4 seja produzido em maior quantidade. Os hormônios tireoidianos influenciam
várias funções fisiológicas, incluindo metabolismo energético, sistema cardiovascular e sistema nervoso
central. Diante disso, qual das seguintes afirmações sobre os hormônios tireoidianos é correta?
• 
• 
• 
• 
A
O hormônio tireoidiano T4 é mais potente que o T3 e tem um tempo de permanência maior na corrente
sanguínea.
B Os hormônios tireoidianos aumentam a resistência vascular periférica, elevando a pressão arterial para
garantir a distribuição do fluxo sanguíneo.
C A secreção dos hormônios tireoidianos é regulada diretamente pelos níveis de colesterol no plasma.
D O hormônio T3 é convertido em T4 no plasma, aumentando sua quantidade na circulação.
E Os hormônios tireoidianos estimulam a biogênese mitocondrial, aumentando o tamanho e o número de
mitocôndrias nas células.
A alternativa E está correta.
A alternativa A está errada, pois o T3 é mais potente que o T4, não o contrário. Embora o T4 tenha um
tempo de permanência maior na corrente sanguínea, ele é menos potente em comparação ao T3. 
A alternativa B está errada, pois os hormônios tireoidianos reduzem a resistência vascular periférica, o que
ajuda a aumentar a distribuição do fluxo sanguíneo sem elevar a pressãoarterial. 
A alternativa C está errada, pois a secreção dos hormônios tireoidianos é regulada por um mecanismo de
feedback negativo envolvendo o hipotálamo e a hipófise, e não diretamente pelos níveis de colesterol no
plasma. 
A alternativa D está errada porque o T4 é convertido em T3 no plasma, não o contrário. Isso aumenta a
quantidade de T3, que é a forma mais ativa do hormônio tireoidiano. 
Por fim, a alternativa E está correta porque os hormônios tireoidianos realmente estimulam a biogênese
mitocondrial, aumentando o tamanho e o número de mitocôndrias nas células, o que contribui para maior
produção de ATP e aumento da taxa metabólica.
Eixo gonadotrópico
Conheça neste vídeo as gônadas masculinas, os hormônios sexuais masculinos, as funções e o mecanismo de
ação da testosterona, as gônadas femininas, os hormônios ovarianos, além das funções dos estrogênios e da
progesterona.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
O hipotálamo, através da liberação do hormônio liberador de gonadotropina (GnRH), regula a liberação dos
hormônios luteinizante (LH) e folículo estimulante (FSH) pela adeno-hipófise. Estas duas gonadotropinas são
glicoproteínas com duas subunidades (α e β) que regulam a função secretora das gônadas.
Gônadas masculinas
Os testículos são responsáveis pelas funções reprodutoras masculinas, através da espermatogênese, e pela
secreção de testosterona. A própria testosterona é capaz de estimular a síntese de espermatozoides, agindo
em conjunto com o FSH, estrógenos e o GH em diferentes fases e processos da espermatogênese.
Hormônios sexuais masculinos
Vários hormônios são secretados pelos testículos e são coletivamente denominados de androgênio, em que a
testosterona é o mais abundante em termos de secreção. Porém, a maioria é convertida em diidrotestosterona
(DHT) nos tecidos-alvo, que é mais ativa.
A testosterona é produzida pelas células intersticiais de Leydig (Células localizadas nos testículos.) e, após a
sua secreção, é majoritariamente ligada à albumina plasmática ou a uma β-globulina para ser transportada
através da circulação, já que, por se tratar de um hormônio esteroide, é lipossolúvel.
Funções da testosterona
A testosterona é responsável pelas características que diferenciam o corpo masculino. Agora, vamos ver
alguns detalhes das funções atribuídas a esse hormônio.
Curiosidade
Durante o desenvolvimento fetal, por volta da sétima semana de gestação, o cromossomo masculino
induz a secreção de testosterona e promove o desenvolvimento dos órgãos genitais masculinos,
incluindo a formação do pênis, do saco escrotal, da próstata, das vesículas seminais e ductos genitais,
enquanto inibe a formação dos órgãos genitais femininos. Entre a vigésima sexta e trigésima oitava
semana de gestação, a testosterona é responsável por promover a descida dos testículos para o saco
escrotal. 
As células de Leydig são praticamente inexistentes durante a infância, porém, durante a puberdade, o número
dessas células aumenta de forma expressiva, repercutindo no crescimento gradual da secreção de
testosterona, que determina o amadurecimento sexual masculino, com o desenvolvimento dos órgãos genitais
e as características sexuais secundárias, que diferenciam os homens das mulheres e incluem:
 
Efeitos sobre a distribuição de pelos.
Redução do crescimento do topo da cabeça, que pode resultar em calvície.
Timbre grave da voz, em função da hipertrofia da mucosa da laringe.
Adicionalmente, a testosterona promove a retenção de cálcio e aumenta a matriz óssea e a espessura e força
dos ossos, além de estimular a eritropoiese, o que explica o maior número de hemácias nos homens em
comparação com as mulheres.
A testosterona é um potente ativador da síntese de proteínas musculares promovendo a hipertrofia muscular e
o aumento de massa magra e força muscular. Os efeitos anabólicos podem explicar o efeito da testosterona
sobre a ampliação da taxa metabólica basal. Por essa razão, a testosterona ou análogos são usados para fins
desportivos ou estéticos, associados à melhoria do desempenho físico, mas os efeitos adversos podem ser
muito nocivos à saúde.
• 
• 
• 
Funções da testosterona.
Mecanismo de ação da testosterona
A natureza química da testosterona garante sua permeabilidade através da membrana e, após entrar na
maioria dos tecidos-alvo, ela é metabolizada e convertida em diidrotestosterona, que se liga a um receptor no
citoplasma e, então, é deslocado para o núcleo onde o complexo hormônio-receptor irá desencadear seus
efeitos:
Controle da expressão gênica. Aumento da produção de RNAm para
muitas proteínas.
Ampliação da expressão de diversas
proteínas em praticamente todos os
tecidos corporais.
Gônadas femininas
Na mulher, os ovários são estimulados da mesma forma que os testículos masculinos, através do eixo
hipotálamo-hipófise, por meio da ação dos hormônios LH e FSH e, assim, desempenharão suas funções
reprodutivas, como a ovulação e a secreção dos hormônios ovarianos, estrógenos e progestinas.
As gonadotrofinas, LH e FSH controlam a liberação hormonal em homens e mulheres, já quanto à
produção de gametas, espermatogênese e ovulação, ambos apresentam efeitos positivos em
mulheres, enquanto nos homens apenas o FSH é capaz de induzir a formação de gametas.
Hormônios ovarianos
Os ovários são responsáveis pela produção de dois tipos de hormônios:
Estrogênios
Um grupo de hormônios que tem o estradiol
como principal composto.
Progestinas
Tem como representante principal a
progesterona.
Ambos são hormônios esteroides e, pela mesma razão que a testosterona, requerem transportadores
plasmáticos e atuam através de receptores intracelulares.
O controle das taxas de secreção hormonal feminina é determinado pelo ciclo sexual mensal feminino, um
ciclo que dura em média 28 dias e tem a função primordial de produzir um único óvulo por mês, além de
preparar o endométrio uterino para a implantação do óvulo fertilizado.
Funções dos estrogênios
Veja, a seguir, a influência do estrogênio:
A influência do estrogênio.
A função primária dos estrogênios é controlar a proliferação de várias células e a maturação sexual através do
crescimento dos órgãos sexuais. O aumento da secreção de estrógenos na puberdade promove o
desenvolvimento dos ovários, trompas de Falópio, útero e vagina.
Os efeitos dos estrógenos sobre as mamas induzem ao desenvolvimento dos tecidos estromais, ao
crescimento do sistema de ductos mamários e ao depósito de gordura. Esses efeitos ocorrem principalmente
no início do desenvolvimento mamário, que será finalizado pela progesterona e prolactina.
Os efeitos dos estrógenos sobre o metabolismo ósseo passam pela inibição da atividade dos osteoclastos,
estimulando o crescimento ósseo. Por outro lado, os estrógenos têm um potente efeito na calcificação das
epífises dos ossos longos e, após rápido crescimento em estatura durante a puberdade, a mulher para de
crescer. Em comparação com a testosterona nos homens, esse efeito é mais potente, o que justifica a menor
estatura média das mulheres em relação aos homens.
Durante a menopausa, a interrupção quase total na produção de estrógenos permite maior atividade dos
osteoclastos com consequente redução da matriz óssea, levando à maior incidência de osteoporose em
mulheres.
Saiba mais
Vários efeitos metabólicos dos estrógenos são semelhantes aos relatados para a testosterona, porém
com menor potência, como é caso do efeito anabólico sobre a síntese de proteínas e o aumento da taxa
metabólica basal, que resulta em uma ligeira redução da gordura corporal. De forma parecida, os efeitos
sobre a distribuição de pelos são menores e mais restritos às áreas do corpo. 
Funções da progesterona
Durante a última metade do ciclo sexual feminino mensal, o endométrio uterino sofre mudanças em suas
propriedades secretórias para preparar o útero para a implantação do óvulo fertilizado.
Essa função é estimulada pela progesterona e você pode considerar como a função mais importante desse
hormônio. Nessa fase,a progesterona reduz as contrações uterinas, contribuindo para aumentar a chance de
fixação do óvulo implantado.
Em combinação com os estrógenos, a progesterona também tem efeito no desenvolvimento das mamas. No
caso da progesterona, ela estimula o desenvolvimento dos lóbulos e alvéolos das mamas através da
proliferação e aumento dessas células, para que adquiram natureza secretora.
Atividade 4
O eixo gonadotrópico envolve a regulação dos hormônios luteinizante (LH) e o folículo estimulante (FSH) pelo
hormônio liberador de gonadotropina (GnRH), secretado pelo hipotálamo. Essas gonadotropinas são
importantes na função reprodutiva e na secreção de hormônios sexuais nas gônadas masculinas e femininas.
Nos homens, os testículos produzem testosterona e são responsáveis pela espermatogênese. Nas mulheres,
os ovários produzem estrógenos e progestinas, regulando o ciclo menstrual e a ovulação. Qual das seguintes
afirmações sobre o eixo gonadotrópico e a função dos hormônios sexuais é correta?
A O hormônio luteinizante (LH) é responsável pela indução da formação de gametas nos homens.
B A progesterona é a principal responsável pelo desenvolvimento dos órgãos sexuais masculinos durante
o desenvolvimento fetal.
C A testosterona, após sua secreção, é rapidamente convertida em estradiol nos tecidos-alvo.
D Os estrógenos têm um efeito inibitório na atividade dos osteoclastos, promovendo o crescimento
ósseo nas mulheres.
E O folículo estimulante (FSH) controla a liberação hormonal em homens e mulheres, mas não tem efeito
na produção de gametas nas mulheres.
A alternativa D está correta.
A alternativa A está errada, pois o hormônio luteinizante (LH) nos homens é responsável pela estimulação
das células de Leydig a produzirem testosterona, enquanto o FSH, em conjunto com a testosterona, induz a
espermatogênese. 
A alternativa B está errada, pois, durante o desenvolvimento fetal, é a testosterona e não a progesterona
que promove o desenvolvimento dos órgãos sexuais masculinos. 
A alternativa C está errada porque a testosterona pode ser convertida em diidrotestosterona (DHT) nos
tecidos-alvo, não em estradiol. 
A alternativa D está correta, pois os estrógenos inibem a atividade dos osteoclastos, promovendo o
crescimento ósseo e a calcificação das epífises dos ossos longos nas mulheres. 
Por fim, a alternativa E está errada, pois o FSH tem efeito na produção de gametas tanto nos homens
(espermatogênese) quanto nas mulheres (ovulação), além de controlar a liberação hormonal em ambos os
sexos.
Pâncreas endócrino
Neste vídeo, aprenda sobre o controle da secreção de insulina e seus efeitos no metabolismo de carboidratos,
lipídeos e proteínas. Além disso, veja como ocorre a secreção de glucagon, suas funções e os eixos de
integração metabólica.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
Veja, a seguir, o detalhamento do pâncreas endócrino:
Pâncreas endócrino.
O pâncreas pode ser fisiologicamente dividido em exócrino e endócrino. Os ácinos são células que secretam o
suco digestivo no duodeno e representam o pâncreas exócrino, enquanto as ilhotas de Langherans secretam,
principalmente, insulina e glucagon na circulação sanguínea e, assim, você tem a porção endócrina da
glândula. Há também outros fatores hormonais, como a amilina, a somatostatina e o polipeptídeo pancreático.
Efeitos da insulina e glucagon sobre a glicemia.
Controle da secreção de insulina
A secreção de insulina ocorre em duas fases:
Na primeira fase ela aumenta entre 5 a 10 vezes, em um intervalo de 3 a 5 minutos, após a elevação aguda da
glicemia, a concentração de glicose no sangue. Essa secreção é fruto da liberação de insulina pré-formada e
armazenada nas células β-pancreáticas. Em seguida, há uma redução da liberação de insulina que torna a
aumentar após 15 minutos, com uma taxa de secreção ainda maior que a primeira fase, até atingir um platô
depois de 2 a 3 horas.
Na segunda fase secretora é atribuída à ativação enzimática da síntese de novas moléculas de insulina.
A concentração de glicose no sangue é um fator que estimula a liberação de insulina, entretanto, na presença
simultânea de glicose e alguns aminoácidos, essa secreção pode aumentar de forma expressiva.
Hormônios gastrointestinais, como a gastrina, secretina, colecistocinina e o peptídeo inibidor gástrico,
provocam aumento moderado de insulina e têm um efeito antecipatório, uma vez que são liberados depois
que você ingere alimentos. Outros hormônios como o GH e o cortisol também podem induzir a secreção de
insulina.
Efeitos metabólicos da insulina
A insulina é um hormônio associado a um ambiente fisiológico de abundância, em geral fruto de ingestão
alimentar. Suas funções mais bem compreendidas controlam respostas sobre o metabolismo dos
carboidratos, lipídeos e proteínas, fundamentalmente, no sentido de promover as reservas energéticas e
determinar os substratos prioritários. Isto se dá através do controle de enzimas-chave em diversas vias
metabólicas de vários tecidos, atuando especialmente no fígado, tecido adiposo e nos músculos.
Efeitos da insulina sobre o metabolismo dos carboidratos
Após uma refeição balanceada, a quantidade de glicose no sangue aumentará e a primeira ação da insulina
para normalizar a glicemia é promover a captação tecidual de glicose.
Esses efeitos da insulina incidem, principalmente, sobre as células do tecido adiposo (adipócitos),
sobre o tecido muscular (miócitos) e sobre os hepatócitos.
Os adipócitos e miócitos, em condições de normoglicemia, são pouco permeáveis à molécula de glicose,
porém, com a elevação da glicemia, tornam-se capazes de captar a glicose em um mecanismo que depende
do efeito da insulina. A glicose é muito solúvel em água. Portanto, para atravessar as membranas biológicas,
ela depende da ação de proteínas transportadoras. Veja a seguir:
Uma vez que a glicose tenha sido internalizada nesses tecidos, ela será metabolizada por meio do estímulo da
insulina sobre o controle de várias vias metabólicas. Nesse sentido, a insulina provoca o aumento da síntese
de glicogênio no fígado e no músculo, para promover os estoques de glicose nesses tecidos.
Adipócitos e miócitos 
No caso dos adipócitos e miócitos, o tipo de
transportador presente, o GLUT4, encontra-se
internalizado, ligado à membrana de
vesículas no citoplasma. Quando estimulados
por insulina sofrem exocitose, integrando-se à
membrana plasmática, garantindo a
captação de glicose nesses tecidos.
Hepatócitos 
Os hepatócitos apresentam outro tipo
de transportador de glicose: o GLUT2,
que se encontra permanentemente na
membrana plasmática. Ainda assim,
outros efeitos da insulina sobre o
metabolismo do fígado aceleram a
utilização da glicose no ambiente
intracelular, que também favorece a
captação de glicose no fígado.
Mecanismo de captação de glicose insulinodependente.
Veja detalhadamente como funciona o mecanismo de captação de glicose insulinodependente:
Associação da insulina com o receptor específico de membrana.
Insulina se associa a proteínas transportadoras.
Insulina estimula a vesícula que contém GLUT4.
O GLUT4 migra para a membrana.
O GLUT5 passa a transportar glicose do meio extracelular para o citoplasma.
Efeitos da insulina sobre o metabolismo dos lipídeos
O corpo tem uma capacidade limitada de armazenamento de energia na forma de glicogênio. Então, o que
você fará com o excesso de glicose da dieta?
Saiba mais
Nosso organismo é fruto de dezenas de milhares de anos de evolução e, apenas nos últimos 150 a 200
anos, temos acesso a alimentos em cada esquina e ainda alimentos hipercalóricos. Dessa forma, o seu
organismo desenvolveu estratégias metabólicas de armazenar todo excedente da dieta. 
É aqui que entra o papel da insulina sobre o controle do metabolismo de lipídeos. Veja, a seguir, o processo:
 
A insulina inibirá a gliconeogênese hepática e ativar a glicólise.
 
Ao final da glicólise são formadas duas moléculas de piruvato.
1. 
2. 
3. 
4. 
5. 
• 
• 
 
As moléculas são desviadas paraas mitocôndrias na forma de acetil-CoA e, em excesso, acabam
acumulando no ciclo de Krebs.
 
Esse acúmulo ativa a síntese de ácidos graxos.
Esse mesmo efeito de estimulação da síntese de ácidos graxos a partir de glicose ocorre no tecido adiposo.
Entretanto, o fígado não armazena a gordura que produz, assim, esses ácidos graxos são associados a
lipoproteínas de muito baixa densidade (VLDL) e exportados para a circulação, levando os ácidos graxos a
serem estocados no fígado. Para você ter uma ideia, os níveis de VLDL no sangue aumentam mais após uma
dieta rica em açúcar, do que após uma dieta rica em gorduras.
Efeitos da insulina sobre o metabolismo das proteínas
A insulina também estimula o transporte tecidual de aminoácidos, porém, além desse efeito, ela é capaz de
desencadear o aumento da transcrição e tradução gênica, inibir o catabolismo de proteínas e contribuir na
conservação dos níveis de aminoácidos, que são os principais substratos gliconeogênicos. Em conjunto, a
insulina tem efeitos anabólicos sobre o metabolismo das proteínas.
Controle da secreção de glucagon
O principal fator que estimula a secreção de glucagon é a redução dos níveis de glicose de forma
inversamente proporcional, quanto menor a glicemia, mais potente o efeito sobre a secreção de glucagon.
Outros fatores, como o exercício físico extenuante e a elevação plasmática de aminoácidos, também
estimulam a secreção de glucagon, como também fazem para a secreção de insulina. Contudo, é importante
que você saiba que o propósito final é diferente:
Funções do glucagon
As ações do glucagon estão associadas a um ambiente fisiológico específico, entretanto, ele tem ação
contrária à maioria dos efeitos da insulina. O glucagon e a insulina são, portanto, hormônios antagônicos.
Atenção
O papel do glucagon sobre a disponibilidade de nutrientes ocorre em um ambiente fisiológico de
escassez, como no jejum, quando há uma tendência para que ocorra a hipoglicemia. Assim, as funções
do glucagon incidirão sobre um conjunto de enzimas-chave, presentes em tecidos específicos para
garantir a homeostase. 
Eixos de integração metabólica
Assista ao vídeo e saiba mais sobre a integração metabólica proporcionada pelo sistema endócrino.
• 
• 
Insulina 
A insulina estimulará a captação de
aminoácidos para a síntese de proteínas e a
bioconversão em gorduras.
Glucagon 
O glucagon agirá estimulando a
gliconeogênese a partir dos
aminoácidos.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
Atividade 5
O pâncreas endócrino, através das ilhotas de Langerhans, secreta hormônios importantes, como insulina e
glucagon, que têm papéis importantes na regulação da glicemia e do metabolismo energético. A insulina é
responsável pela redução dos níveis de glicose no sangue e pelo armazenamento de energia, enquanto o
glucagon aumenta a glicose sanguínea e mobiliza reservas energéticas. A interação e o equilíbrio entre esses
hormônios são essenciais para a manutenção da homeostase no organismo. Qual das seguintes afirmações
sobre os efeitos da insulina e do glucagon é correta?
A A insulina estimula a síntese de glicogênio no fígado e nos músculos e a captação de glicose pelos
adipócitos e miócitos.
B O glucagon estimula a síntese de glicogênio e a captação de glicose pelos miócitos e adipócitos.
C A insulina promove a degradação do glicogênio hepático e inibe a síntese de proteínas.
D O glucagon é secretado em resposta à hiperglicemia e promove a síntese de lipídios.
E A insulina e o glucagon têm efeitos sinérgicos no aumento da gliconeogênese.
A alternativa A está correta.
A alternativa A está correta, pois o estímulo da síntese de glicogênio no fígado e nos músculos, e a
captação de glicose pelos adipócitos e miócitos pela insulina facilitam a redução dos níveis de glicose no
sangue e o armazenamento de energia.
A alternativa B está errada, pois o glucagon não estimula a síntese de glicogênio nem a captação de glicose
pelos miócitos e adipócitos. Em vez disso, ele promove a degradação do glicogênio e a gliconeogênese
para aumentar a glicose no sangue. 
A alternativa C está errada, pois a insulina não promove a degradação do glicogênio, ela promove a síntese
de glicogênio. Além disso, a insulina estimula a síntese de proteínas, e não a inibe. 
A alternativa D está errada, pois o glucagon é secretado em resposta à hipoglicemia, não à hiperglicemia, e
promove a degradação de glicogênio e a mobilização de reservas energéticas, não a síntese de lipídios. 
Por fim, a alternativa E está errada, pois a insulina e o glucagon têm efeitos antagônicos, e não sinérgicos.
Enquanto a insulina reduz a gliconeogênese e promove o armazenamento de energia, o glucagon aumenta
a gliconeogênese e mobiliza as reservas energéticas para aumentar a glicose no sangue.
4. Conclusão
Considerações finais
A natureza química e a classificação dos hormônios.
 
Como ocorre a secreção hormonal, o transporte e a depuração.
 
A função metabólica específica dos hormônios como mensageiros químicos.
 
A ação hormonal nas células-alvo, os receptores celulares, a sinalização celular e os alvos metabólicos.
 
Os hormônios do eixo hipotálamo-hipófise.
 
As funções fisiológicas do GH.
 
O eixo adrenocorticotrófico.
 
Os hormônios da tireoide.
 
O eixo gonadotrópico.
 
Os hormônios do pâncreas endócrino.
Podcast
Agora o especialista Wagner Santos Coelho fará um resumo sobre o conteúdo abordado.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para ouvir o áudio.
Explore +
Para saber mais sobre os assuntos explorados neste tema, pesquise:
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
 
O artigo publicado em 2019, intitulado Mecanismos bioquímicos e moleculares da captação da glicose
estimulada pelo exercício físico no estado de resistência à insulina: papel da inflamação, do grupo
composto pelos pesquisadores Filipe Ferrari, Patrícia Bock, Marcelo Motta e Lucas Helal, que traz uma
revisão sobre correlação entre a inflamação crônica associada à obesidade e resistência à insulina.
 
O artigo Doença de Cushing: Revisão Integrativa, de Sergio Augusto Nader Damasceno e outros
autores, que aborda a síndrome de Cushing, uma condição rara que trata da disfunção na liberação de
cortisol.
Referências
GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. Tradução de Barbara de Alencar Martins et al. 11. ed.
Rio de Janeiro: Elsevier, 2006.
 
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
• 
• 
	Fisiologia do Sistema Hormonal
	1. Itens iniciais
	Objetivos
	Introdução
	1. Os hormônios
	Natureza química e classificação dos hormônios
	Conteúdo interativo
	Natureza química
	Classificação dos hormônios
	Hormônios peptídicos
	Hormônios esteroides
	Hormônios derivados do aminoácido tirosina
	Hormônios peptídicos
	Atenção
	Proteínas
	Hormônios peptídicos
	Hormônios esteroides
	Hormônios derivados do aminoácido tirosina
	Estrutura da Tiroxina (T4).
	Catecolaminas.
	Atividade 1
	Síntese hormonal
	Conteúdo interativo
	Síntese de hormônios peptídicos
	Síntese de hormônios esteroides
	Atenção
	Síntese dos hormônios derivados de tirosina
	Tireoide
	Catecolaminas
	Atividade 2
	Secreção, concentração, transporte e depuração hormonal
	Conteúdo interativo
	Início da secreção e duração da ação hormonal
	Exemplo
	Concentração plasmática de hormônios
	Controle da secreção por retroalimentação negativa
	Controle da secreção por retroalimentação positiva
	Exemplo
	Liberação hormonal controlada por variações cíclicas
	Transporte plasmático
	Depuração de hormônios
	Hormônios hidrossolúveis
	Hormônios que se associam às proteínas transportadoras
	Esteroides
	Hormônios tireoidianos
	Produção e transporte de hormônios
	Conteúdo interativo
	Atividade 3
	2. As funções fisiológicas e ação hormonal
	O metabolismo é tecido específico
	Conteúdo interativo
	Curiosidade
	Exemplo
	Hepatócitos
	Miócitos
	Eritrócitos
	Coordenação das funções fisiológicas por mensageiros químicos
	Atividade 1
	Atividade 2
	Célula-alvoe receptores hormonais
	Conteúdo interativo
	Hormônios de ação endócrina
	Atenção
	O cortisol é secretado pelo córtex adrenal.
	Através da corrente sanguínea ele é capaz de controlar funções no fígado, tecido adiposo e músculo esquelético.
	Hormônios de ação parácrina
	Exemplo
	Hormônios de ação autócrina
	Receptores hormonais
	Especificidade dos receptores hormonais
	O efeito da adrenalina sobre os vasos sanguíneos
	Mecanismos de ação dos receptores hormonais
	Receptores ligados a canais iônicos
	Receptores ligados à proteína G
	Receptores ligados a enzimas
	Receptores intracelulares
	Atividade 3
	Sinalização, controle dos alvos e resposta celular
	Conteúdo interativo
	Sinalização celular
	Exemplo
	Segundos mensageiros
	Sistema da adenilato ciclase-AMPc
	Sistema das fosfolipases
	Diacilglicerol (DAG)
	Inositol trifosfato (IP3)
	Sistema Cálcio-Calmodulina
	Controle dos alvos metabólicos e da resposta celular
	Exemplo
	Mecanismos de ação dos receptores hormonais
	Conteúdo interativo
	Atividade 4
	3. A integração hormonal
	Eixo hipotálamo-hipófise e funções do GH
	Conteúdo interativo
	Hormônios hipotalâmicos
	Atenção
	Hormônios hipotalâmicos
	Glândula hipófise
	Hipófise anterior
	Hipófise posterior
	Neuro-hipófise
	Os neuro-hormônios dessa porção são produzidos no hipotálamo.
	Conduzidos até a neuro-hipófise.
	E ficam armazenados nos terminais do axônio até serem liberados por exocitose, na circulação sanguínea.
	Hormônios da neuro-hipófise e suas funções
	Ocitocina.
	Hormônio antidiurético (ADH) (também conhecido como vasopressina).
	Adeno-hipófise
	Funções fisiológicas do hormônio do crescimento (GH)
	Controle da secreção de GH
	Atividade 1
	Eixo adrenocorticotrófico
	Conteúdo interativo
	Glândulas adrenais
	Córtex
	Medula adrenal
	Glicocorticoides
	Mineralocorticoides
	Mineralocorticoides
	Atenção
	Sistema renina-angiotensina-aldosterona
	Glicocorticoides
	Funções do cortisol sobre a disponibilidade de nutrientes
	Metabolismo de lipídeos
	Metabolismo hepático
	Estímulo à gliconeogênese
	Efeitos anti-inflamatórios do cortisol
	1
	2
	3
	4
	Atividade 2
	Hormônios metabólicos da tireoide
	Conteúdo interativo
	Glândula tireoide
	Tiroxina (T4)
	Triiodotironina (T3)
	Atenção
	Produção e armazenamento de T3 e T4
	Mecanismos de ação dos hormônios tireoidianos
	Efeitos metabólicos dos hormônios tireoidianos
	Efeitos fisiológicos dos hormônios tireoidianos
	O débito cardíaco
	A frequência cardíaca
	A força do miocárdio
	Saiba mais
	Atividade 3
	Eixo gonadotrópico
	Conteúdo interativo
	Gônadas masculinas
	Hormônios sexuais masculinos
	Funções da testosterona
	Curiosidade
	Mecanismo de ação da testosterona
	Controle da expressão gênica.
	Aumento da produção de RNAm para muitas proteínas.
	Ampliação da expressão de diversas proteínas em praticamente todos os tecidos corporais.
	Gônadas femininas
	Hormônios ovarianos
	Estrogênios
	Progestinas
	Funções dos estrogênios
	Saiba mais
	Funções da progesterona
	Atividade 4
	Pâncreas endócrino
	Conteúdo interativo
	Controle da secreção de insulina
	Efeitos metabólicos da insulina
	Efeitos da insulina sobre o metabolismo dos carboidratos
	Efeitos da insulina sobre o metabolismo dos lipídeos
	Saiba mais
	Efeitos da insulina sobre o metabolismo das proteínas
	Controle da secreção de glucagon
	Funções do glucagon
	Atenção
	Eixos de integração metabólica
	Conteúdo interativo
	Atividade 5
	4. Conclusão
	Considerações finais
	Podcast
	Conteúdo interativo
	Explore +
	Referênciase a
termogênese.
Tabela: Tecidos, glândulas produtoras e principais ações de hormônios peptídicos.
Hormônios esteroides
A segunda classe de hormônios é denominada de hormônios esteroides e inclui os produzidos e secretados
pelo córtex adrenal, como o cortisol e a aldosterona, hormônios sexuais produzidos pelos ovários e placenta,
como o estrogênio e progesterona, além da testosterona produzida pelos testículos. Os hormônios esteroides
são derivados do colesterol e, por terem natureza química lipídica, são hidrofóbicos.
Estrutura do cortisol.
Veja, a seguir, a estrutura da testosterona:
Estrutura da testosterona.
As glândulas produtoras, exemplos e principais ações estão listados na tabela a seguir:
Glândula/
Tecido Hormônios Principais Funções 
Hipotálamo Dopamina Inibe a secreção de prolactina.
Glândula/
Tecido Hormônios Principais Funções 
Tireoide
Triiodotironina
(T3) 
Tiroxina (T4)
Ambos atuam aumentando as taxas de reações químicas
em quase todos os tecidos e, assim, o aumento do
metabolismo basal.
Medula
adrenal
Epinefrina 
Norepinefrina
Aumentam a frequência cardíaca e a ventilação
pulmonar, controlam o fluxo sanguíneo e promovem a
degradação do glicogênio.
Tabela: Tecidos, glândulas produtoras e principais ações de hormônios derivados do aminoácido tirosina.
Hormônios derivados do aminoácido tirosina
A terceira classe de hormônios é representada pelos derivados da tirosina. A tirosina é um aminoácido que
serve de matéria-prima para a síntese dos hormônios da tireoide, triiodotironina (T3) e tiroxina (T4) bem como
das catecolaminas que reúnem a epinefrina, norepinefrina e dopamina. Epinefrina e norepinefrina são também
conhecidas como adrenalina e noradrenalina, respectivamente. Nesta classe de hormônios, temos:
Veja as imagens a seguir:
Estrutura da Tiroxina (T4).
Catecolaminas.
Veja esses hormônios na tabela a seguir:
Glândula/
Tecido Hormônios Principais Funções 
Córtex
adrenal
Cortisol 
Aldosterona
Provoca o catabolismo das proteínas, a mobilização de
lipídeos, a gliconeogênese e tem efeito imunossupressor. 
Aumenta a expressão de transportadores de sódio nos rins,
aumentando a reabsorção de água e controle da pressão
arterial.
Testículos Testosterona
Promove o desenvolvimento do sistema reprodutor
masculino e das características sexuais.
Ovários/
Placenta
Estrogênios 
Progesterona
Promove o desenvolvimento do sistema reprodutor feminino
e das mamas. 
Controla as secreções do endométrio e o desenvolvimento
das mamas.
1 
Substâncias hidrossolúveis como as
catecolaminas.
2 
Enquanto os hormônios tireoidianos
são hidrofóbicos.
Tabela: Tecidos, glândulas produtoras e principais ações de hormônios esteroides.
Veja a seguir as glândulas e os hormônios.
Glândulas e hormônios do sistema endócrino.
Atividade 1
Como você pôde ver, os hormônios são classificados de acordo com a natureza ou estrutura química da
molécula. Podem ser formados a partir do colesterol, de aminoácidos específicos, ou podem ser formados a
partir de cadeias de aminoácidos formando hormônios peptídicos ou proteicos. Dentre as alternativas abaixo,
escolha aquela em que todos os hormônios listados são hormônios peptídicos ou proteicos.
A Hormônio do crescimento, leptina, insulina
B Estrogênio, hormônio antidiurético e glucagon
C Paratormônio, insulina e cortisol
D Colecistocinina, epinefrina e aldosterona
E Testosterona, dopamina e prolactina
A alternativa A está correta.
Os hormônios do crescimento produzidos pela hipófise anterior, a leptina, pelo tecido adiposo, e a insulina,
pelo pâncreas, são exemplos de hormônios peptídicos ou proteicos.
Síntese hormonal
Confira neste vídeo os mecanismos de síntese de hormônios peptídicos, esteroides e derivados de tirosina.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
Síntese de hormônios peptídicos
Uma vez identificada a estrutura química dos hormônios peptídicos, é possível prever os mecanismos
envolvidos em sua síntese; visto que são “pequenas proteínas”, a síntese desses compostos ocorre através
das mesmas etapas que a síntese de qualquer proteína.
Logo, para iniciar a síntese de um hormônio peptídico:
 
1) Primeiro ocorre a transcrição gênica no núcleo, que consiste na cópia de um trecho do DNA conhecido
como gene e resulta na formação de um RNA mensageiro (RNAm).
 
2) Em linhas gerais, atravessa a carioteca que é o envelope nuclear, através de poros nessas membranas e
geralmente é direcionado ao retículo endoplasmático rugoso.
 
3) Em seguida, por meio da ação dos ribossomos, irá passar pelo processo de tradução gênica, quando os
ribossomos decodificam o RNAm e constroem uma cadeia de aminoácidos correspondente.
Veja, a seguir, a síntese de insulina (transcrição e tradução):
Síntese de insulina.
É comum que esses hormônios sejam produzidos como proteínas maiores, sem atividade biológica,
conhecidos como pré-pró-hormônios, que, ainda dentro do retículo, serão quebrados e transformados em
pró-hormônios. Empacotados em vesículas, serão exportados ao aparelho de Golgi, onde serão
acondicionados em vesículas secretoras na presença de enzimas que quebrarão os pró-hormônios em
hormônios no estado ativo.
Exocitose.
As vesículas produzidas pelo aparelho de Golgi podem ficar armazenadas no citoplasma ou aderidas à
membrana plasmática. A secreção dos hormônios na corrente sanguínea geralmente é do tipo regulada, ou
seja, para que os hormônios peptídicos sejam secretados, há a necessidade de a célula receber algum sinal
que provoque a liberação. Normalmente, esses sinais envolvem a modificação dos níveis de cálcio no
ambiente intracelular que, por sua vez, induz a exocitose do conteúdo dessas vesículas.
Síntese de hormônios esteroides
A matéria-prima para a síntese dos hormônios esteroides é o colesterol. Com isso, a estrutura molecular
desses hormônios é muito semelhante à estrutura do próprio colesterol. Essa característica determina que os
hormônios esteroides sejam substâncias lipossolúveis e, assim, não se misturam na água facilmente, ao
contrário dos hormônios peptídicos.
Exocitose Regulada e Constitutiva.
Outra diferença marcante em relação aos hormônios peptídicos é que os hormônios esteroides não ficam
armazenados nas células secretoras. Estes hormônios são secretados em um mecanismo chamado de
secreção constitutiva, que pode ser compreendido como uma secreção imediata à síntese. Assim, você pode
dizer que os hormônios esteroides só são produzidos quando são necessários, sendo logo em seguida
secretados no sangue. Essa capacidade é garantida pela presença constante na célula produtora do
colesterol, embora os hormônios esteroides não fiquem estocados, as células são capazes de armazenar
grandes depósitos de ésteres de colesterol em vacúolos no citoplasma, que podem ser rapidamente
mobilizados para a síntese hormonal.
Atenção
Como os hormônios esteroides são lipossolúveis, uma vez que tenham sido produzidos, eles
simplesmente se difundem através da membrana plasmática e são secretados nos líquidos
extracelulares, alcançando a circulação sanguínea. 
Síntese dos hormônios derivados de tirosina
A tirosina é um aminoácido que pode dar origem a dois grupos distintos de hormônios:
Tireoide Catecolaminas
Em ambos os casos, a transformação desse aminoácido em hormônios depende de reações químicas
específicas, catalisadas por enzimas nos compartimentos celulares, especialmente, no retículo
endoplasmático liso.
Atividade 2
Produção, Armazenamento e Transporte dos
Hormônios T3 e T4 
Na tireoide, os hormônios T3 e T4 são
produzidos e incorporados a uma proteína
chamada tireoglobulina, que atua
armazenando esses hormônios em grandes
folículos dentro da glândula. Quando há a
necessidade de secreção, os hormônios são
separados dessa proteína e secretados na
corrente sanguínea. Uma vez no sangue, esses
hormônios se associam a uma proteína
globular que atua transportando e
gradualmente liberando esses hormônios
para os tecidos-alvo.
Formação, Armazenamento e Transporte
das Catecolaminasna Medula Adrenal 
Na região da medula da glândula
adrenal, as catecolaminas, epinefrina e
norepinefrina são formadas através de
reações enzimáticas específicas, com
uma produção de epinefrina cerca de
quatro vezes maior e ficam armazenadas
em vesículas secretoras até que haja o
estímulo para a liberação, de forma
semelhante aos hormônios peptídicos.
Ao chegaram à circulação sanguínea,
boa parte das catecolaminas são
transportadas na forma livre, no plasma,
até atingirem os tecidos-alvo.
O conhecimento sobre a fisiologia do sistema hormonal é muito importante para os profissionais de saúde,
pois alterações hormonais podem impactar de forma significativa a saúde e qualidade de vida das pessoas.
Qual das seguintes afirmações sobre a síntese de hormônios é correta?
A A síntese de hormônios peptídicos envolve a secreção constitutiva, em que os hormônios são
secretados imediatamente após sua síntese
B Os hormônios esteroides são armazenados em vesículas dentro das células até receberem um sinal
para serem secretados.
C Os hormônios derivados de tirosina na tireoide são armazenados como pré-pró-hormônios antes de
serem secretados na corrente sanguínea.
D A síntese de hormônios peptídicos começa com a transcrição gênica no núcleo, seguida pelo transporte
do RNAm ao retículo endoplasmático rugoso para tradução.
E Os hormônios esteroides são hidrossolúveis e se misturam facilmente na água, ao contrário dos
hormônios peptídicos.
A alternativa D está correta.
A alternativa A está errada, pois a secreção constitutiva é característica dos hormônios esteroides, não dos
hormônios peptídicos. Os hormônios peptídicos são geralmente secretados de forma regulada, em que um
sinal específico é necessário para a liberação. 
A alternativa B está errada, pois os hormônios esteroides não são armazenados em vesículas; em vez disso,
eles são sintetizados e secretados imediatamente quando necessários. 
A alternativa C está errada, porque na tireoide, os hormônios derivados de tirosina (T3 e T4) são
armazenados na forma de tireoglobulina, não como pré-pró-hormônios. 
A alternativa D está correta, pois os hormônios que dependem de síntese de proteínas têm como caminho a
interação com o DNA no núcleo e a sinalização por um RNA mensageiro. 
A alternativa E está errada, porque os hormônios esteroides são lipossolúveis e não se misturam facilmente
com a água, ao contrário dos hormônios peptídicos que são hidrossolúveis.
Secreção, concentração, transporte e depuração hormonal
Neste vídeo, acompanhe o início da secreção e a duração da ação hormonal. Entenda o controle da
concentração plasmática dos hormônios, a secreção por retroalimentação negativa e positiva, a liberação
hormonal controlada por variações cíclicas, além do transporte plasmático e da depuração dos hormônios.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
Início da secreção e duração da ação hormonal
O início da liberação e ação hormonal pode variar entre os diferentes hormônios. A estimulação provocada
pelo sistema nervoso simpático sobre a medula adrenal estimula a liberação de epinefrina e norepinefrina de
forma muito rápida e, poucos segundos após a liberação, esses hormônios já são capazes de atingir seus
efeitos completos.
Exemplo
Você pode perceber isso quando toma um susto; nesse caso, o seu sistema nervoso autônomo
interpreta o susto como uma situação de perigo e ativa o sistema de luta e fuga que envolve a liberação
de adrenalina. 
Dentre as ações da adrenalina, sabemos que ela é capaz de promover o aumento da frequência cardíaca e, se
você se lembrar da última vez que tomou um susto, muito provavelmente vai saber que seu coração dispara
quase imediatamente, ou seja, a ação da adrenalina ocorre de forma muito rápida após sua liberação. Outros
hormônios como a tiroxina (T4) e o hormônio do crescimento, por outro lado, podem levar meses para atingir
um efeito fisiológico completo.
Concentração plasmática de hormônios
Agora você verá os mecanismos de sinalização celular e entenderá que os efeitos hormonais podem ser
amplificados, exercendo um resultado poderoso, quando eles atuam nas células alvo e, por essa razão, as
concentrações ou quantidades necessárias para os efeitos fisiológicos dos hormônios são extremamente
pequenas.
Controle da secreção por retroalimentação negativa
Um dos principais mecanismos de controle da secreção hormonal é a retroalimentação ou feedback negativo.
Embora a maioria dos hormônios tenha sua liberação influenciada por diversos fatores, que podem variar ao
longo do dia, como o estado alimentado, o jejum e todo tipo de estresse, o feedback negativo é o principal
mecanismo capaz de assegurar o equilíbrio da concentração adequada de hormônios.
Geralmente, depois que um hormônio é liberado, atua nos tecidos-alvo e seus efeitos provocam
várias respostas. Quando esses efeitos são satisfatórios para o organismo, ou seja, quando a ação
do hormônio atinge a necessidade fisiológica, sinais de retroalimentação são percebidos pela
glândula endócrina que reduz a taxa de secreção hormonal.
Os mecanismos de feedback negativo podem atuar controlando a síntese do hormônio, a expressão gênica
das enzimas envolvidas na síntese hormonal e nos mecanismos de exocitose.
Observe na imagem que o hipotálamo libera o hormônio liberador de tireotropina (TRH). Esse hormônio
estimula a hipófise anterior a liberar o hormônio tireoestimulante (TSH) que, por sua vez, faz com que a 
tireoide libere os hormônios T3 e T4 que têm ação celular direta. Uma vez que as concentrações de T3 e T4 já
estão adequadas, o hipotálamo diminui a liberação de TRH, o que reduz a liberação de TSH e T3 e T4.
Feedback negativo dos hormônios da tireoide.
Controle da secreção por retroalimentação positiva
A retroalimentação ou feedback positivo tem um efeito semelhante a um ciclo vicioso, onde a liberação de um
hormônio provoca uma resposta no tecido-alvo. Este, por sua vez, estimula ainda mais a liberação do
hormônio em uma espécie de surto, em que quanto maior a ação hormonal, maior também será sua liberação.
Exemplo
A liberação da ocitocina pela hipófise posterior durante o trabalho de parto. Nesse caso, o papel da
ocitocina é provocar as contrações uterinas que empurram o bebê contra o colo do útero. Essa ação
mecânica de estiramento do colo uterino é interpretada pelo hipotálamo e provoca a liberação de mais
ocitocina, potencializando as contrações uterinas, até que haja o nascimento do bebê. 
Liberação hormonal controlada por variações cíclicas
Variações do ciclo diário – que incluem o ciclo claro e escuro, o estado de sono e vigília, o repouso e o
exercício, o estado alimentado e o jejum – se sobrepõem aos mecanismos de feedback e influenciam a
liberação de hormônios ao longo do dia.
Vários exemplos se enquadram nessa situação. O hormônio do crescimento é liberado de forma acentuada
durante a primeira fase do sono e diminui nos estágios posteriores, além disso, em situações de hipoglicemia
o hormônio do crescimento também é liberado para promover a degradação do glicogênio hepático.
Veja agora o exemplo da liberação de insulina pelas células β-pancreáticas:
 
1) Após ingestão, digestão e absorção de uma dieta balanceada, ocorre o aumento dos níveis de glicose no
plasma: a hiperglicemia.
 
2) A elevação dos níveis de glicose é percebida pelo próprio pâncreas, de modo que a glicose entra no
citoplasma das células β-pancreáticas.
 
3) Após algumas etapas bioquímicas, estas acabam alterando a concentração iônica no ambiente intracelular,
provocando a despolarização das membranas da célula.
 
4) Isso leva à abertura de canais de cálcio com a consequente entrada de cálcio para o interior celular.
 
5) A presença do cálcio no citoplasma provoca a exocitose das vesículas e assim a liberação da insulina para a
corrente sanguínea.
Uma das funções da insulina é provocar a retirada de glicose do sangue, estimulando tecidos, como os
músculos esqueléticos e o tecido adiposo, a captarem glicose. Como consequência, esseprocesso leva à
normalização dos níveis glicêmicos, que são percebidos pelo pâncreas e indicam que a insulina já exerceu
seus efeitos esperados, assim, a taxa de liberação de insulina é reduzida fechando um circuito de feedback
negativo.
Controle da secreção de insulina.
Transporte plasmático
Existem duas formas de transporte plasmático de hormônios, que são explicadas pela natureza química do
composto.
Veja, a seguir, a proteína de transporte de hormônios sexuais:
Globulina: Proteína de transporte de hormônios sexuais.
SHBG é a sigla em inglês para globulina ligadora de hormônios sexuais, uma proteína produzida pelo fígado. A
principal função dessa proteína é regular a disponibilidade dos hormônios sexuais no organismo. Ela está
associada a diversas condições de saúde, incluindo câncer de próstata, doenças cardiovasculares e distúrbios
hormonais.
Depuração de hormônios
Agora que você já viu a variedade de hormônios e conhece suas formas de síntese, secreção e transporte,
tem um cenário em que eles estão aptos a provocar os seus efeitos.
Você também deve ter compreendido que, uma vez que os hormônios tenham realizado suas
funções e atingido o controle fisiológico, eles não são mais necessários e precisam “sair de cena”,
precisam ser depurados.
Existem diferentes maneiras de depuração dos hormônios do plasma, incluindo a metabolização pelos tecidos,
quando a própria célula-alvo pode realizar a endocitose do complexo receptor-hormônio e degradar o
hormônio por meio da ligação com estruturas celulares, inativando-o, através da excreção renal pela urina ou
hepática, através da bile.
O tempo entre a liberação e a depuração também varia entre os hormônios:
1
Hormônios hidrossolúveis
Em geral, têm a meia vida curta, que, em alguns casos, pode durar menos de um minuto.
2
Hormônios que se associam às proteínas transportadoras
Podem ficar na circulação por várias horas ou até mesmo dias.
Hormônios hidrossolúveis 
Anteriormente, você viu que os hormônios
peptídicos e as catecolaminas são
hidrossolúveis, portanto, se dissolvem
facilmente em água. Assim, já que o plasma
sanguíneo é feito à base de água, esses
hormônios se solubilizam e são transportados
até as células-alvo livremente.
Hormônios hidrofóbicos 
Em contrapartida, os hormônios
hidrofóbicos, como os esteroides e os
hormônios da tireoide, não se diluem
em água e por essa razão precisam se
associar a transportadores para
chegarem aos seus alvos, mais ou
menos como se essas substâncias
precisassem pegar uma carona. As
proteínas plasmáticas representam
esses transportadores.
3 Esteroides
Ficam na circulação por 20 a 100 minutos.
4
Hormônios tireoidianos
Podem ficar na circulação por até seis dias.
Produção e transporte de hormônios
Assista ao vídeo a seguir e saiba mais sobre produção e transporte de hormônios.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
Atividade 3
Analise as afirmações a seguir e depois marque a resposta correta:
 
“A testosterona é um hormônio peptídico, ou seja, uma pequena proteína, PORTANTO, a testosterona
apresenta natureza química hidrofílica, sendo solúvel em água e dessa forma não requer um transportador
plasmático”.
A A primeira afirmativa é verdadeira e a segunda é falsa.
B A primeira afirmativa é falsa e a segunda é verdadeira.
C Ambas são verdadeiras e a segunda justifica a primeira.
D Ambas são verdadeiras, porém a segunda não justifica a primeira.
E Ambas são falsas.
A alternativa E está correta.
A testosterona é um hormônio esteroide, portanto derivado do colesterol e, por ter natureza química
lipídica, requer um transportador plasmático.
2. As funções fisiológicas e ação hormonal
O metabolismo é tecido específico
Neste vídeo, será demonstrado como o metabolismo é específico para cada tipo de tecido e você entenderá
como as enzimas, proteínas de membrana, receptores, canais, bombas, transportadores e proteínas de
comunicação celular influenciam nosso metabolismo. Assista!
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
O metabolismo é determinado por um conjunto de proteínas presentes em tecidos específicos, nas mais
variadas células. Esse conjunto de proteínas é representado principalmente pelas enzimas, por proteínas de
membrana, como os receptores, canais, bombas e transportadores e pelas proteínas da comunicação celular.
As células possuem limites bem definidos pelas membranas plasmáticas e são unidades funcionais
independentes, onde as funções podem ser gerais ou extremamente específicas para cada tipo celular.
Curiosidade
Essa independência não significa autonomia, ou seja, é como se nossas células soubessem como fazer
suas funções, porém sem saber em que extensão devem fazer, ou até mesmo quando trabalhar e
quando parar de trabalhar. 
Essa falta de autonomia é resolvida em boa parte pelas funções do sistema endócrino, mediada pela ação dos
hormônios.
O metabolismo é o mesmo que funcionamento celular, que é determinado pelo conjunto de proteínas
presentes em uma célula de forma tecido-específica. Existem variados tipos celulares no nosso corpo, como
os neurônios, os miócitos, os hepatócitos do fígado, os eritrócitos no sangue etc.; e, naturalmente, cada uma
dessas células tem uma função específica para a manutenção das funções fisiológicas.
Exemplo
A capacidade do nosso corpo em metabolizar alguns nutrientes, como os açúcares e as gorduras.
Sabemos que o excesso de “açúcar” na dieta pode ser transformado em ácidos graxos e, em seguida,
em triglicerídeos, que pode ser estocado como forma de reserva de energia, principalmente no tecido
adiposo. A esse processo, damos o nome de síntese de ácidos graxos, podendo depois ser degradado
em outro processo chamado de β-oxidação, para que algumas células obtenham energia desse
composto. 
Agora, se fizermos uma comparação entre hepatócitos, miócitos e eritrócitos, veremos o seguinte:
Hepatócitos
São capazes de sintetizar e degradar as
gorduras.
Miócitos
São capazes apenas de degradar as gorduras.
Eritrócitos
Não fazem nem síntese, nem degradação das
gorduras.
Essa diferença metabólica é explicada pelo fato de que as enzimas responsáveis pela degradação estão
presentes no fígado e no músculo. As da síntese, só o fígado possui e o eritrócito não expressa nenhum dos
dois conjuntos enzimáticos.
É possível associar as funções celulares à presença ou expressão tecido-específica de proteínas nas
células e, consequentemente, extrapolar essas funções para o nível dos órgãos e tecidos. Assim, o
metabolismo celular é dado pela expressão tecido-específica de proteínas, que são, então,
consideradas o “maquinário metabólico” celular. É justamente essa característica que nos permite
dizer que as células são unidades funcionais, como pequenas “fábricas” independentes.
Coordenação das funções fisiológicas por mensageiros químicos
Vimos que o metabolismo é tecido-específico em função da presença do maquinário metabólico e de
responsabilidade das unidades celulares. Agora, é importante discutirmos que todo esse funcionamento deve
servir ao nosso organismo, no sentido de manter os parâmetros fisiológicos em homeostase.
Atividade 1
Então, aqui nos deparamos com uma questão-chave: Quem são os agentes que controlam as funções do
metabolismo?
Chave de resposta
São os mensageiros químicos, em especial, os hormônios!
A inter-relação dos mais variados sistemas de mensageiros químicos é capaz de controlar as múltiplas
atividades das células e tecidos-alvo, de forma integrada e coordenada, onde em diversas vezes um hormônio
é capaz de atuar no controle de funções de diferentes tecidos, com resultados que se completam. Em outros
casos, diferentes hormônios atuam juntos, de forma sinérgica ou antagônica, mas sempre tornando o controle
do metabolismo uma resposta que faz sentido, lógica e harmoniosa.
Atividade 2
Os hormônios não são capazes de atuar em qualquer tecido, seus efeitos ocorrem apenas em tecidos
específicos que apresentam um componente essencial para a ação dos hormônios. Qualé a estrutura celular
que determina que uma célula seja alvo para a ação de um hormônio?
A Enzimas-chave
B DNA
C Mitocôndrias
D Receptores
E Segundo mensageiro
A alternativa D está correta.
O que torna um tecido-alvo para a ação de um hormônio é a presença de receptores celulares.
Célula-alvo e receptores hormonais
Entenda neste vídeo como agem os hormônios de ação endócrina, de ação parácrina e de ação autócrina.
Além disso, veja o papel dos receptores hormonais, a especificidade desses receptores e os mecanismos de
ação.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
Vamos discutir agora um conceito fundamental para que você entenda o funcionamento dos hormônios, o qual
explica onde eles são capazes de atuar para exercer seus efeitos de controle metabólico.
Para que você possa relacionar a coordenação das respostas metabólicas às ações hormonais, é fundamental
que compreenda que os hormônios só são capazes de exercer efeitos sobre o metabolismo das células-alvo e
que uma célula só é alvo para a ação dos hormônios, quando esta expressa ou possui receptores específicos
para captar o sinal hormonal.
Os hormônios são considerados os primeiros mensageiros do
metabolismo e são capazes de induzir respostas em células, tecidos e
órgãos-alvo. Para ser considerado um “alvo” para a ação dos
hormônios, os tecidos devem expressar receptores hormonais, que, em
geral, são proteínas específicas, onde os hormônios se ligam e
sinalizam suas mensagens biológicas. Logo, você pode dizer que o
princípio básico para a ação dos hormônios é a presença de receptores
celulares.
Hormônios e células-alvo.
Hormônios de ação endócrina
Agora que você já sabe que os hormônios são sintetizados e secretados por células, tecidos e glândulas
especializadas e que terão capacidade de exercer controle sobre alvos específicos, em função da presença
de receptores, é importante que você correlacione a ação hormonal, tendo em vista o local de produção em
relação à localização do alvo metabólico.
Atenção
Os hormônios de ação endócrina são aqueles secretados para a corrente sanguínea e que através da
circulação podem mediar efeitos sobre o funcionamento de alvos metabólicos, distantes do local de
produção. Esse sistema de comunicação é a forma que denomina esse sistema fisiológico. 
A maior parte dos hormônios atua dessa forma, por exemplo:
O cortisol é secretado pelo córtex
adrenal.
Através da corrente sanguínea ele é
capaz de controlar funções no fígado,
tecido adiposo e músculo esquelético.
Hormônios de ação parácrina
Nem todos os hormônios liberados por um tecido precisam ser levados através da corrente sanguínea para
atingirem seus alvos. As células-alvo, em alguns casos, são células vizinhas e, quando um hormônio atua
controlando o funcionamento de células vizinhas, você pode denominar essa ação de atividade parácrina.
Exemplo
Muitos hormônios produzidos pela mucosa gástrica atuam em outras células da própria mucosa, sem a
necessidade de entrar na circulação sanguínea. Outro exemplo é a ação dos neurotransmissores nas
sinapses químicas que atuam em células vizinhas. 
Hormônios de ação autócrina
O terceiro tipo de ação, chamada de autócrina, sugere a capacidade de autorregulação. Ocorre quando um
hormônio é capaz de controlar a própria célula que o produziu e o secretou, como acontece com a insulina
que é capaz de estimular a própria célula β pancreática que a produziu e a liberou a responder aos seus sinais,
levando a captação de glicose por essas células.
Propriedades da comunicação.
Receptores hormonais
Receptores hormonais geralmente são proteínas grandes expressas de forma tecido-específica, ou seja, eles
podem estar presentes em um tecido e ausente em outro.
Estima-se que uma célula possua de 2.000 a 10.000 receptores. Cada receptor é altamente específico para
um único tipo de hormônio, assim, você pode correlacionar a expressão do receptor à ação hormonal. É a
presença de um receptor específico, em um tecido, em particular, que irá determinar que tipo de hormônio é
capaz de sinalizar sua mensagem. Veja, a seguir, o detalhamento:
Os receptores podem ser proteínas localizadas na membrana, no citoplasma ou até mesmo no núcleo. A
localização dos receptores nas células é determinada pela natureza química dos hormônios. Os receptores
dos hormônios hidrossolúveis são proteínas presentes na superfície celular, pelo fato desses hormônios serem
impermeáveis às membranas.
Dentre os diversos hormônios que atuam em receptores localizados na membrana, temos os grupos dos
hormônios peptídicos, proteicos e das catecolaminas, como a insulina e glucagon, que são hormônios
peptídicos, ou a adrenalina, uma catecolamina. Já os hormônios hidrofóbicos, capazes de atravessar a
membrana, podem sinalizar através de receptores intracelulares. Os hormônios esteroides, como a
testosterona, atuam principalmente através de receptores localizados no citoplasma, enquanto os hormônios
da tireoide são encontrados no núcleo, associado aos cromossomos.
1 
A quantidade de receptores não é fixa e pode
variar minuto a minuto. Os receptores podem
ser destruídos, inativados de forma transiente
ou definitiva, podem ser sequestrados para o
interior celular ou sua produção pode
diminuir.
2 
Por outro lado, a síntese de receptores
pode ser estimulada e o número dessas
proteínas pode crescer, aumentando
também a sensibilidade da célula ao
hormônio.
Receptores de membrana.
Especificidade dos receptores hormonais
As respostas obtidas através dos sinais hormonais dependem do tipo do receptor expresso nas células-alvo
não só quanto aos diferentes hormônios, que se ligam a receptores seletivos, mas também em função da
sinalização mediada muitas vezes pelo mesmo hormônio. Isso pode parecer, à primeira vista, um contrassenso
ou uma ideia confusa, mas vamos ver agora o que explica essa possibilidade. Para ilustrar essa ideia, veja o
exemplo:
O efeito da adrenalina sobre os vasos sanguíneos
Durante uma sessão de exercícios físicos, as glândulas suprarrenais são estimuladas a secretar
adrenalina na corrente sanguínea. Essa adrenalina tem diversas funções que incluem o aumento da
frequência cardíaca, a degradação do glicogênio hepático e o controle do fluxo de sangue para os
músculos esqueléticos.
Neste contexto, é razoável você pensar que os músculos esqueléticos ativados para sustentar o
exercício irão necessitar de mais oxigênio, nutrientes e outras substâncias, entregues pela corrente
sanguínea e, de forma lógica, você pode deduzir que é necessário aumentar o aporte de sangue a
esse tecido. Acontece que todo o sangue no nosso corpo está dentro do sistema circulatório, que é
fechado, de forma que, tecnicamente, não existe uma reserva de sangue. Assim, para ser possível
aumentar o fluxo sanguíneo para uma região, é necessário diminuir de outra.
É exatamente aí que entra a ação da adrenalina que é capaz de promover a vasodilatação na região
do sistema muscular, ao mesmo tempo em que é capaz de induzir vasoconstricção do trato
gastrointestinal e, dessa forma, redirecionar o fluxo de sangue do sistema digestório para o
musculoesquelético.
Isso só é possível em função da expressão de receptores de adrenalina de tipos diferentes, chamados
de isoformas. Para um mesmo hormônio, o corpo pode expressar diferentes tipos de receptores. É
como se uma chave pudesse abrir mais do que uma fechadura, embora essas fechaduras só
pudessem ser abertas por essa mesma chave.
Nesse caso específico, a presença dos receptores β-adrenérgicos nos capilares musculares provoca
o aumento do diâmetro desses vasos, enquanto a presença da isoforma α-adrenérgico provoca o
efeito contrário, diminuindo o diâmetro e o fluxo de sangue do vaso sanguíneo do trato digestório.
Mecanismos de ação dos receptores hormonais
Você pode comparar as funções dos receptores às antenas de TV ou de rádio. Imagine que, na sua casa, você
só é capaz de captar um sinal de rádio se possuir o equipamento certo para isso. Embora possa reconhecer
que o sinal derádio provavelmente chegue até a sua casa, se você não possuir o equipamento certo, não irá
conseguir captar e amplificar esse sinal para ouvir as notícias e as músicas da rádio.
De certa forma, os receptores são “antenas” nas células que captam o sinal hormonal e, assim,
reforçamos a ideia de célula-alvo apresentada anteriormente.
Agora imagine uma alternativa a essa situação: você possui uma antena para captar o sinal de uma operadora
de TV, mas essa antena não está instalada em um sistema de cabos de sua casa e você sequer possui uma
televisão. Nesse caso, você também não será capaz de assistir a nenhuma programação de TV. Esse paralelo
pode ser feito com os sistemas de comunicação celulares ativados pelos hormônios.
Um hormônio se liga e ativa um receptor seletivo, que, por sua vez, desencadeia uma resposta de
interpretação ou transdução e amplificação desse sinal.
Os mecanismos de ação dos receptores e os mecanismos de transdução do sinal são muito variados e, a
seguir, veremos alguns deles.
Você pode assumir que praticamente todos os hormônios afetam os tecidos-alvo, formando primeiro um
complexo, onde o hormônio se liga fisicamente ao receptor, alterando a função do próprio receptor e iniciando
os efeitos hormonais. Veja a seguir:
Receptores ligados a canais iônicos
Os receptores acoplados a canais iônicos são típicos nas sinapses
químicas. Uma das características de uma sinapse química é o fato de
que a comunicação é feita pela ação de um mensageiro químico,
chamado de neurotransmissor, que apresenta as mesmas propriedades
dos hormônios.
Praticamente todos os neurotransmissores, como a norepinefrina, a
dopamina e a serotonina atuam através desse tipo de receptores.
Receptores acoplados a canais iônicos atuam como comportas que
podem ser abertas ou fechadas, a partir da recepção do sinal. A abertura
ou fechamento desses canais envolve a mudança na forma da proteína
receptora e, assim, altera a permeabilidade da membrana para
determinados íons.
Geralmente, os canais iônicos são específicos aos íons que podem ser
canalizados através do receptor, como canais de sódio, cálcio ou
potássio. Quando fechados, impedem a passagem desses íons e, quando
são abertos, permitem a passagem do íon correspondente sempre a
favor do gradiente de concentração, ou seja, do lado mais concentrado
para o lado menos concentrado da membrana, em um tipo de transporte
conhecido como transporte passivo facilitado.
Receptores ligados à proteína G
A ciência já descreveu mais de 1000 receptores acoplados à proteína G,
que sinalizam suas mensagens dessa forma e que podem ser ativados
por diversos hormônios, como a epinefrina, o glucagon, a serotonina e
outros. Existem duas formas básicas dessa proteína:
A estimulatória (Gs)
A inibitória (Gi)
A estrutura desses receptores é descrita como uma cadeia de proteínas
com sete alças transmembrana. Uma cadeia única de aminoácidos que
atravessa a membrana sete vezes em direção, ora ao citoplasma, ora ao
meio extracelular, com algumas partes em protrusão para cada lado da
membrana. No ambiente extracelular, o ligante se associa a uma região
do receptor para sinalizar seus efeitos.
No ambiente intracelular, a cauda dessa cadeia de aminoácidos
encontra-se associada a uma proteína G. Essa proteína é composta por
três subunidades (α, β e γ). No estado inativo, essa proteína está ligada a
uma molécula de difosfato de guanosina (GDP) e, quando o receptor é
ativado pelo hormônio, a proteína G troca o GDP pelo trifosfato de
guanosina (GTP). Esse evento é capaz de provocar o destacamento e
deslocamento da subunidade α da proteína G, através da membrana,
para que outras proteínas sejam ativadas.
Esse mecanismo pode abrir canais iônicos, ativar ou inibir outras
proteínas intracelulares da comunicação celular, como a Adenil ciclase e
as fosfolipases, para que os hormônios exerçam seus efeitos.
Receptores ligados a enzimas
Esse tipo de receptor também é conhecido como aquele com atividade
enzimática intrínseca; quando ele é ativado se comporta e funciona como
uma enzima. Neste caso, o receptor é capaz de se ligar a outras
proteínas intracelulares que são consideradas substratos para sua ação
e, assim, passa adiante a sua mensagem.
Esses receptores são proteínas que geralmente têm uma estrutura que
atravessa a membrana apenas uma vez, apresentando um domínio ou
região extracelular onde o hormônio se liga e a porção intracelular é
exatamente a região que atua de forma enzimática. O receptor de
insulina se enquadra nessa família de proteínas e, dessa forma, a insulina
é capaz de mediar seus efeitos em células-alvo.
Em outros casos, o receptor em si não atua como uma enzima, mas está
diretamente acoplado com alguma proteína intracelular que tem atividade
enzimática. Existem alguns exemplos de proteínas que atuam, dessa
forma, como é o caso da sinalização da leptina, um hormônio liberado
pelo tecido adiposo que controla o apetite e o balanço energético. Esse
mecanismo foi descrito em células de câncer de mama, onde a
serotonina é capaz de ativar seu receptor que está acoplado a essa
mesma enzima chamada Janus quinase (JAK), que, por sua vez, pode
desencadear os efeitos hormonais que incluem o deslocamento de sinais
até o núcleo celular e controlar a expressão de proteínas.
• 
• 
Receptores intracelulares
A classe de receptores intracelulares está associada à ativação mediada
por hormônios de natureza química lipossolúvel, pois assim eles podem
atravessar a membrana plasmática e atuar sobre alvos intracelulares,
como no caso dos receptores dos hormônios esteroides e tireoidianos.
A partir da interação do hormônio com o receptor, muitos dos sinais
estão envolvidos na ativação da transcrição de genes e,
consequentemente, regulam a síntese das proteínas. Assim, esses
receptores podem ser encontrados no citoplasma ou até mesmo no
núcleo associados a regiões promotoras da transcrição nos
cromossomos.
Atividade 3
Os mecanismos de comunicação celular foram compreendidos gradualmente nos últimos trinta anos e ainda
hoje muita coisa tem sido revelada pela ciência. Sobre os mecanismos de comunicação celular, escolha abaixo
a alternativa correta:
A Os receptores hormonais são obrigatoriamente proteínas de membrana.
B Os íons cálcio e o AMPc são considerados segundos mensageiros.
C A especificidade dos hormônios determina que eles regulem apenas uma resposta.
D Em geral, os intermediários da comunicação são ácidos graxos.
E Os efeitos hormonais sobre o metabolismo sempre envolvem as funções nucleares.
A alternativa B está correta.
Segundos mensageiros são compostos não-proteicos produzidos em grande quantidade após a sinalização
celular e desencadearão em respostas hormonais, incluindo o AMPc, os íons cálcio e fosfolipídios de
membrana.
Sinalização, controle dos alvos e resposta celular
Confira neste vídeo os caminhos de sinalização celular, o papel dos segundos mensageiros, o sistema
adenilato ciclase-AMPc, o sistema das fosfolipases, o sistema cálcio-calmodulina e o controle dos alvos
metabólicos e da resposta celular.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
Sinalização celular
Aos poucos você está juntando as peças da comunicação celular. Você já sabe que os hormônios podem ser
considerados os mensageiros químicos e que os receptores são análogos às antenas que captam o sinal.
Porém, para esse sinal ser transformado em resposta celular, ele precisa ser transduzido, ou seja, interpretado
para que a resposta celular ocorra.
Para que isso aconteça, os hormônios exercem efeitos através de processos intracelulares,
denominados de sinalização ou comunicação celular. As principais características desses processos
são que, em geral, as mensagens são passadas adiante em forma de sequência, em um efeito
cascata de sinalização que pode ser comparado a uma brincadeira de telefone sem fio, onde a
mensagem passa de um ao outro em uma sequência de eventos.
Essa cascata pode envolver vários intermediários e possui duas outras características muito importantes:A possibilidade de diferentes alvos intracelulares serem ativados, garantindo a diversificação do sinal, o
que explica a capacidade dos hormônios em controlarem diferentes respostas a partir de um único
sinal.
 
A amplificação do sinal, à medida que os intermediários são ativados.
É comum observarmos que cada um deles pode passar adiante o sinal para mais de um intermediário nessa
cascata de eventos. É como se um intermediário ativasse dois ou mais intermediários na fila. Você poderia
comparar a uma fofoca, que, quando contada pela primeira vez, rapidamente se espalha. Essa característica é
muito importante e explica porque os níveis hormonais são tão baixos; graças a esse mecanismo é possível
amplificar de forma muito importante a resposta a partir do sinal hormonal.
Exemplo
A ação da epinefrina sobre a degradação do glicogênio hepático, estima-se que para cada molécula de
epinefrina que ativa o hepatócito são liberadas 10.000 moléculas de glicose, ou seja, o sinal é
amplificado dez mil vezes. 
Existem vários mecanismos de sinalização intracelular e, a seguir, você será apresentado a alguns deles:
• 
• 
Cascata de sinalização.
Segundos mensageiros
Os hormônios são os primeiros mensageiros químicos do sistema endócrino e, agora, você descobrirá que,
quando os sinais hormonais ativam seus receptores, muitos deles envolvem a produção do que chamamos de
segundos mensageiros.
Ao longo das cascatas de sinalização, a maioria dos intermediários envolvidos na transdução do sinal são
proteínas com atividade enzimática. Entretanto, em muitos casos pequenos, compostos de diferentes
naturezas químicas são produzidos ou liberados em grandes quantidades, atuando como segundos
mensageiros que irão passar adiante os sinais hormonais, desencadeando seus efeitos. Nestes casos, você
pode dizer que a única coisa direta que o hormônio faz em uma célula é ativar o receptor e o segundo
mensageiro fará o resto. Os principais exemplos de segundos mensageiros são:
 
O AMPc derivado do ATP.
Os íons cálcio em um sistema acoplado à proteína calmodulina.
Os fosfolipídios de membrana, que podem ser transformados em outros compostos no meio
intracelular.
Sistema da adenilato ciclase-AMPc
A enzima adenilato ciclase é uma proteína inserida na membrana plasmática que é ativada pela proteína Gs,
que catalisa a conversão do ATP em AMPc que, por sua vez, irá ativar a proteína quinase dependente de
AMPc (PKA), desencadeando a cascata de sinalização. Quando a proteína Gi é ativada, sua ação inibe a
enzima adenilato ciclase. Os hormônios que atuam através da adenilato ciclase-AMPc são:
• 
• 
• 
 
Hormônio adrenocorticotrófico (ACTH).
Angiotensina II.
Calcitonina.
Serotonina.
Catecolaminas (receptor β).
Glucagon.
Hormônio luteinizante (LH).
Secretina.
Somatostatina.
Paratormônio (PTH).
Hormônio tireoestimulante (TSH).
Veja, a seguir, o sistema Adenilato ciclase-AMPc da adrenalina e estrutura do cAMP:
Sistema Adenilato ciclase-AMPc da adrenalina.
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
Estrutura do cAMP.
Sistema das fosfolipases
Assim como a adenilato ciclase, as fosfolipases também são proteínas inseridas nas membranas que podem
ser ativas ou inibidas pela proteína G. Existem diferentes isoformas de fosfolipase, cuja função envolve
principalmente a quebra de fosfolipídios de membrana, especialmente o fosfatidilinositol bifosfato (PIP2), em
dois segundos mensageiros:
Diacilglicerol (DAG)
O DAG é capaz de ativar a proteína quinase C
(PKC).
Inositol trifosfato (IP3)
IP3 mobilizará íons cálcio da mitocôndria e do
retículo endoplasmático para o citosol, onde o
cálcio irá atuar como segundo mensageiro.
Veja, a seguir, exemplos de hormônios que atuam através da fosfolipase:
 
Catecolaminas (células α).
Hormônio liberador de gonadotropinas (GnRH).
Hormônio liberador do hormônio do crescimento (GHRH).
Hormônio liberador do hormônio tireotrópico (TRH).
Ocitocina.
Serotonina.
Sistema Cálcio-Calmodulina
A entrada do cálcio na célula ou a mobilização a partir do retículo endoplasmático levam ao aumento dos
níveis de cálcio intracelulares. A entrada do cálcio pode ocorrer:
• 
• 
• 
• 
• 
• 
Quando três ou quatro íons cálcio se ligam à proteína calmodulina, essa proteína é ativada e pode atuar
controlando vários intermediários da comunicação celular, resultando no controle de várias respostas
metabólicas.
Controle dos alvos metabólicos e da resposta celular
As enzimas são os agentes do metabolismo e representam o maquinário metabólico. Dessa forma, quando um
hormônio controla o funcionamento celular, esse controle incide sobre o conjunto de enzimas presentes no
tecido-alvo.
A maioria dos hormônios é capaz de controlar a atividade de enzimas-chave das vias metabólicas.
Isso quer dizer que as reações enzimáticas podem ser controladas, ativando ou inibindo a
capacidade catalítica das enzimas e, assim, controlar as respostas metabólicas. Esse tipo de
controle leva a respostas rápidas que incidem em um conjunto de enzimas presente nas células.
As alterações enzimáticas envolvem a regulação alostérica, modificações covalentes na enzima, mudanças na
estrutura quaternária ou quebra de uma pró-enzima para seu estado ativo.
Exemplo
Você pode comparar esse mecanismo de regulação com uma empresa que investe em tecnologia e torna
a atividade profissional mais eficiente, como a comparação dos caixas de supermercado que
antigamente precisavam digitar preço por preço dos produtos. Já hoje, passam os códigos de barra em
um leitor, fazendo assim a mesma tarefa de forma mais rápida e eficiente. 
Alguns hormônios, como os esteroides, os fatores de crescimento e os da tireoide provocam efeitos
metabólicos, controlando a expressão de proteínas; eles são capazes de controlar os processos de
transcrição e tradução gênica, aumentando a síntese proteica. A consequência dessa ação é o aumento do
número de uma determinada proteína que pode ser enzima, receptor, proteína da comunicação celular ou
estrutural. Esse tipo de regulação é lenta e requer tempo, dias e até meses, para que as mudanças sejam
percebidas.
Em síntese, perceba que hormônios são mensageiros químicos do sistema endócrino, que atuam em alvos
específicos a partir da interação com receptores seletivos, cuja localização celular depende da natureza
química do hormônio. A partir da formação do complexo hormônio-receptor, a célula é capaz de interpretar os
sinais hormonais por meio de uma cascata de sinalização, que garante a diversificação e amplificação de
respostas, culminando com o controle do metabolismo, através do controle da atividade ou expressão de
enzimas-chave de diferentes vias metabólicas.
Mecanismos de ação dos receptores hormonais
Assista ao vídeo a seguir e saiba mais sobre mecanismos de ação dos receptores hormonais.
1 
A partir da despolarização da membrana,
levando à abertura de canais de cálcio
voltagem dependente.
2 
Ou por meio da ação de hormônios
que promovam a abertura de canais de
cálcio ligante dependente.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
Atividade 4
A sinalização celular é fundamental para a comunicação entre as células e a coordenação de diversas
respostas fisiológicas. Hormônios atuam como mensageiros químicos que, ao se ligarem a receptores
específicos, desencadeiam cascatas de sinalização intracelulares que amplificam e diversificam os sinais
recebidos. Entre os mecanismos de sinalização, destacam-se os sistemas adenilato ciclase-AMPc, fosfolipase
e cálcio-calmodulina. Dessa forma, qual das seguintes afirmações sobre os mecanismos de sinalização
intracelular é correta?
A O sistema adenilato ciclase-AMPc envolve a ativação da proteína quinase C (PKC) pelo diacilglicerol
(DAG).
B No sistema cálcio-calmodulina, a mobilização de íons cálcio ocorre exclusivamente pela
despolarização da membrana.
C A fosfolipase quebra o fosfatidilinositol bifosfato (PIP2) em diacilglicerol (DAG) e inositol trifosfato (IP3),
que são segundos mensageiros.
D No sistema adenilatociclase-AMPc, a adenilato ciclase converte o ATP em ADP para ativar a proteína
quinase dependente de AMPc (PKA).
E A ligação de íons cálcio à proteína calmodulina resulta na inibição dos intermediários da comunicação
celular.
A alternativa C está correta.
A alternativa A está errada, pois o diacilglicerol (DAG) ativa a proteína quinase C (PKC) no sistema de
fosfolipase, não no sistema adenilato ciclase-AMPc. 
A alternativa B está errada, pois no sistema cálcio-calmodulina, a mobilização de íons cálcio pode ocorrer
tanto pela despolarização da membrana quanto pela ação de hormônios que promovem a abertura de
canais de cálcio ligante-dependente.
A alternativa C está correta porque a enzima fosfolipase de fato quebra o fosfatidilinositol bifosfato (PIP2)
em diacilglicerol (DAG) e inositol trifosfato (IP3), que atuam como segundos mensageiros na cascata de
sinalização celular. 
A alternativa D está errada porque, no sistema adenilato ciclase-AMPc, a adenilato ciclase converte ATP em
AMPc (adenosina monofosfato cíclico), não em ADP, para ativar a proteína quinase dependente de AMPc
(PKA). 
A alternativa E está errada porque a ligação de íons cálcio à calmodulina resulta na ativação dos
intermediários da comunicação celular, não na sua inibição.
3. A integração hormonal
Eixo hipotálamo-hipófise e funções do GH
Confira neste vídeo os hormônios hipotalâmicos, a glândula hipófise, a neuro-hipófise, seus hormônios e suas
funções.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
Hormônios hipotalâmicos
Através da ação dos hormônios, o organismo é capaz de integrar uma ampla rede de comunicação entre os
mais variados órgãos e tecidos. Essa integração provoca as respostas necessárias para a manutenção da
homeostase, o controle bioenergético, funções associadas ao reparo tecidual, crescimento, desenvolvimento
e reprodução. Ao estudar os eixos de integração hormonal, você perceberá como as funções do sistema
endócrino são integradas e harmônicas.
Atenção
O hipotálamo recebe sinais vindos de várias partes do sistema nervoso, que podem estar associados à
fome, saciedade, dor, pressão, volemia, concentração de nutrientes no sangue e vários outros estímulos
que requeiram ajustes fisiológicos. Neste sentido, você pode considerar o hipotálamo como um centro
de controle do bem-estar interno do organismo, controlando diversos aspectos do equilíbrio fisiológico. 
A partir desses sinais, o hipotálamo libera hormônios ou fatores hipotalâmicos, liberadores ou inibidores, que
irão controlar respostas na glândula hipófise, estimulando ou inibindo a liberação dos hormônios hipofisários
na corrente sanguínea. Praticamente toda secreção hipofisária é controlada pelo hipotálamo e essa
comunicação representa um eixo de ligação neuroendócrina, capaz de controlar inúmeras funções fisiológicas.
Eixo hipotálamo hipófise.
Hormônios hipotalâmicos
Neurônios especializados no hipotálamo sintetizam e secretam hormônios que controlam a liberação de outros
hormônios na hipófise, especialmente na adeno-hipófise. Em alguns casos, os neuro-hormônios produzidos no
hipotálamo, como a ocitocina e o hormônio antidiurético, são secretados diretamente na corrente sanguínea
através da hipófise posterior. Na tabela a seguir estão listados os hormônios hipotalâmicos que atuam na
adeno-hipófise:
Hormônios liberadores e inibidores hipotalâmicos que controlam a adeno-hipófise 
Hormônio Ação primária
Hormônio liberador de tireotropina (TRH) Estimula a liberação de TSH.
Hormônio liberador de gonadotropina (GnRH) Estimula a liberação de LH, FSH.
Hormônio liberador de corticotropina (CRH) Estimula a liberação e ACTH.
Hormônio liberador do hormônio do crescimento
(GHRH)
Estimula a liberação de GH.
Somatostatina Inibe a liberação de GH.
Fator liberador de prolactina (PRF)
Estimula a liberação de
prolactina.
Dopamina Inibe a liberação de GH.
Tabela: Siglas - TSH (hormônio tireoestimulante); LH (hormônio luteinizante); FSH (hormônio folículo estimulante);
ACTH (hormônio adrenocorticotrófico); GH (hormônio do crescimento).
Glândula hipófise
A hipófise é uma pequena glândula, com cerca de 1 centímetro de diâmetro, que pesa entre 0,5 e 1 grama.
Também conhecida como glândula pituitária, está localizada na base do cérebro e ligada ao hipotálamo
através do pedúnculo hipofisário. Fisiologicamente, a hipófise pode ser dividida em duas porções:
Hipófise anterior
Também chamada de adeno-hipófise.
Hipófise posterior
Conhecida como neuro-hipófise.
Veja, a seguir, o detalhamento da glândula pituitária:
Glândula Pituitária.
Neuro-hipófise
A neuro-hipófise, também chamada de hipófise posterior, é derivada de tecido neural a partir do próprio
hipotálamo. Biologicamente, a neuro-hipófise é composta por axônios de neurônios, cujo corpo celular está
localizado no hipotálamo. Assim, pode-se dizer que:
Os neuro-hormônios dessa porção são
produzidos no hipotálamo.
Conduzidos até a neuro-hipófise.
E ficam armazenados nos terminais do
axônio até serem liberados por
exocitose, na circulação sanguínea.
Hormônios da neuro-hipófise e suas funções
Na neuro-hipófise, são secretados dois hormônios:
Ocitocina. Hormônio antidiurético (ADH) (também
conhecido como vasopressina).
Ambos são hormônios peptídicos muito semelhantes, contendo nove resíduos de aminoácidos cada um,
dentre os quais apenas dois são diferentes e todos os iguais estão exatamente na mesma posição da cadeia.
Perceba que o hormônio antidiurético ou vasopressina recebe um nome bastante sugestivo quanto às suas
funções. Em um dia de calor, se você não se hidratar adequadamente, você pode perder muito líquido. Essa
perda hídrica provoca desequilíbrios na homeostase, como o aumento da osmolaridade, a partir do aumento
da concentração iônica no plasma, redução da volemia e da pressão arterial. Essas mudanças são suficientes
para o hipotálamo ser estimulado a liberar o hormônio ADH.
Uma das funções fisiológicas do ADH para contrapor essas mudanças é o seu controle sobre a
diurese renal. Os túbulos e ductos coletores dos néfrons são quase impermeáveis à água, contudo, o
ADH é capaz de provocar a exocitose de vesículas contendo poros de água, chamados de
aquaporinas, que se deslocam para as membranas, provocando a reabsorção de água do filtrado
glomerular e exercendo seu efeito antidiurético, que contribui para a manutenção da volemia e da
pressão arterial.
Simultaneamente, a vasopressina tem um potente efeito vasoconstrictor sobre o sistema arterial, provocando
a contração das arteríolas que levam ao aumento da pressão arterial. Note que ambos os efeitos são lógicos e
levam ao mesmo propósito no controle da homeostase.
O hormônio ocitocina estimula de forma potente a contração uterina da
mulher grávida, especialmente nos últimos meses de gestação, tendo
um papel fundamental no trabalho de parto. A ocitocina também tem
uma função importante durante a lactação. A própria sucção do bebê
no mamilo é percebida pelo hipotálamo, através do sistema sensorial,
levando à liberação de ocitocina na neuro-hipófise e, em menos de um
minuto depois do início da sucção, o leite começa a fluir.
Hormônios da neuro-hipófise.
Adeno-hipófise
A adeno-hipófise é também conhecida como hipófise anterior e, embriologicamente, suas células são
desenvolvidas a partir da invaginação embrionária do tecido faríngeo e, assim, apresentam uma composição
epitelioide. Essa porção é altamente vascularizada e quase todo sangue que chega a essas células passa
primeiro pela porção inferior do hipotálamo, onde os fatores hipotalâmicos são secretados. Esse sistema é
conhecido como porta hipotalâmico-hipofisário.
A adeno-hipófise é uma glândula formada por vários tipos celulares diferentes e cada hormônio é produzido e
secretado por uma célula específica. Seis hormônios proteicos ou glicoproteicos são produzidos e secretados
pela adeno-hipófise, na circulação sanguínea, em resposta aos fatores hipotalâmicos. Esses hormônios estão
listados na tabela a seguir:
Hormônios da adeno-hipófise e suasprincipais funções 
Hormônio Ações fisiológicas
Hormônio do crescimento
(GH)
Estimula a secreção de IGF, o crescimento, a lipólise e inibe a
ação da insulina.
Hormônio
adrenocorticotrófico
(ACTH)
Estimula a produção de glicocorticoides e androgênios pelo
córtex adrenal.
Hormônio tireoestimulante
(TSH)
Estimula a produção de hormônios tireoidianos na tireoide.
Hormônios da adeno-hipófise e suas principais funções 
Hormônio Ações fisiológicas
Hormônio folículo
estimulante (FSH)
Estimula o crescimento dos folículos ovarianos e a
espermatogênese nos testículos.
Hormônio luteinizante (LH)
Estimula a ovulação, formação do corpo lúteo, produção de
estrogênio e progesterona nos ovários e testosterona nos
testículos.
Prolactina Estimula a produção e secreção de leite.
 
Funções fisiológicas do hormônio do crescimento (GH)
O GH, também chamado de somatotropina, é uma molécula proteica com 191 aminoácidos que, ao contrário
dos demais hormônios da adeno-hipófise, não age indiretamente por meio de outras glândulas, mas age
diretamente sobre quase todos os tecidos do organismo. Apesar disso, ele também exerce efeitos indiretos ao
estimular a liberação de fatores de crescimento semelhantes à insulina (o IGF, ou somatomedinas) no fígado,
que exercem grande parte das funções do GH.
Hormônio do crescimento.
O GH e o IGF, juntos, controlarão diversos efeitos metabólicos, promovendo não só o crescimento dos tecidos,
mas também a multiplicação e a diferenciação de algumas células. Um dos efeitos mais notáveis do GH ocorre
durante a infância e a adolescência, com o estímulo à deposição de massa mineral e proteínas em diferentes
células, nas epífises de crescimento dos ossos longos, resultando no aumento da estatura do indivíduo. Na
idade adulta, essas epífises estão calcificadas e, por isso, você para de crescer quando chega a essa fase.
Agora, vamos descrever os muitos efeitos metabólicos do GH e você vai compreender como muitos se
justificam e se apoiam mutuamente, sugerindo a integração das ações hormonais. Você deve presumir que
para que haja crescimento, os tecidos precisam construir proteínas e para isso é necessária muita energia.
Para sustentar esse crescimento durante a infância e a adolescência, o GH aumenta o transporte de
aminoácidos através da membrana e estimula a transcrição e tradução de proteínas, ao mesmo
tempo em que o catabolismo de proteínas é inibido. Como esse efeito anabólico requer energia, o
GH estimula a utilização de gorduras como fonte de energia, aumentando a mobilização de ácidos
graxos no tecido adiposo.
O GH também controla vários aspectos do metabolismo de carboidratos, incluindo os efeitos inibitórios sobre
a captação de glicose pelos músculos e tecido adiposo, o estímulo à degradação do glicogênio e
gliconeogênese e a liberação de insulina. Essas ações provocam um efeito de resistência à ação da insulina
sobre o músculo e tecido adiposo, contribuindo para o aumento e manutenção da glicemia. Essa
disponibilidade de glicose no sangue será essencial para que o GH e o IGF promovam seus efeitos de
crescimento nos demais tecidos.
Controle da secreção de GH
A liberação do GH é estimulada pelo GHRH do eixo hipotálamo-hipófise, mas esse eixo é controlado por
diversos fatores que determinam uma secreção pulsátil.
Fatores relacionados ao estado nutricional, estresse ou o ciclo circadiano controlam a liberação de GH. Veja a
seguir:
Atividade 1
Os hormônios são mensageiros químicos secretados no sangue por glândulas endócrinas que, ao se ligarem
aos seus receptores nas células-alvos, alteram seu crescimento, desenvolvimento, atividades metabólicas,
regulação do ambiente interno e reprodução. Escolha abaixo a alternativa que tenha a CORRETA ordem da
glândula produtora, do hormônio secretado e de sua função, respectivamente:
A Hipotálamo - ACTH – liberação de insulina
B Adeno-hipófise – GH – liberação hepática de IGF
C Medula adrenal – cortisol – glicólise hepática
D Neuro-hipófise – T3 e T4 – estimulação da tireoide
E Pâncreas – glucagon – síntese de glicogênio
A alternativa B está correta.
1 
A redução dos níveis de glicose, ácidos graxos
livres e proteínas no sangue, o jejum, o
exercício físico, outras situações de estresse e
o sono profundo promovem a liberação do
GH.
2 
Por outro lado, o aumento da glicemia,
dos ácidos graxos livres no plasma, a
obesidade, o envelhecimento, a
somatostatina e o uso de GH exógeno,
como no doping, reduzem a liberação
do GH.
O hormônio do crescimento (GH), produzido e secretado pela adenohipófise, tem efeitos diretos sobre seus
tecidos-alvo ou indiretos, mediados através da liberação de do fator de crescimento semelhante à insulina
(IGF) pelo fígado.
Eixo adrenocorticotrófico
Compreenda neste vídeo a anatomia das glândulas adrenais, a função dos mineralocorticoides, o sistema
renina-angiotensina-aldosterona, a função dos glicocorticoides, as funções do cortisol na disponibilidade de
nutrientes e suas propriedades anti-inflamatórias.
Conteúdo interativo
Acesse a versão digital para assistir ao vídeo.
O eixo neuroendócrino de regulação dos hormônios adrenocorticais envolve a integração comandada pelo
hipotálamo, a partir da secreção de corticotropina (CRH), no sistema porta hipofisário, que irá atuar sobre o
metabolismo dos corticotropos – as células que, em resposta ao CRH, secretam o hormônio
adrenocorticotrófico (ACTH) na circulação sistêmica, para exercer seus efeitos sobre as glândulas
suprarrenais.
Glândulas adrenais
As glândulas suprarrenais estão localizadas na região superior dos rins e são formadas por duas partes
distintas:
Córtex Medula adrenal
A região da medula, a parte mais interna das glândulas, é controlada pelo sistema nervoso autônomo e, em
resposta à ativação do sistema nervoso simpático, secreta adrenalina e noradrenalina na circulação
sanguínea, para potencializar os efeitos do próprio sistema simpático sobre os mesmos órgãos-alvo.
A região do córtex adrenal produz e secreta outro grupo de hormônios conhecido como corticosteroides.
Esses hormônios são produzidos a partir do colesterol e são divididos em dois grupos principais:
Glicocorticoides
Cujo representante principal é o cortisol.
Mineralocorticoides
Tendo a aldosterona como principal hormônio.
Além desses dois grupos, uma pequena quantidade de hormônios andrógenos, com funções semelhantes à
testosterona, também é secretada pelo córtex adrenal.
Anatomia das glândulas adrenais.
Mineralocorticoides
A aldosterona é responsável por 90% da atividade mineralocorticoide das glândulas suprarrenais. O efeito
potente desse hormônio é fundamental para a manutenção da homeostase e age para evitar a queda da
pressão arterial.
Atenção
A secreção da aldosterona é regulada pela elevação da concentração de íons potássio no líquido
extracelular, enquanto a elevação de íons sódio reduz discretamente sua secreção. Secreção, esta, que
também é estimulada de forma discreta pelo ACTH, proveniente da adeno-hipófise. Entretanto, o
sistema renina-angiotensina-aldosterona representa o eixo de integração, com efeito mais acentuado
sobre a secreção de aldosterona. 
Sistema renina-angiotensina-aldosterona
Veremos agora como é integrado o funcionamento do sistema renina-angiotensina-aldosterona:
 
A redução da volemia leva a uma diminuição da taxa de filtragem glomerular nos néfrons do sistema
renal.
 
Assim, o volume do filtrado glomerular também diminui.
 
Essa diminuição leva a uma redução do fluxo através dos túbulos renais.
 
A redução é percebida por um conjunto de células granulares nos rins que, então, liberam a renina.
A renina tem atividade enzimática e, na circulação sanguínea, ela catalisa a conversão do angiotensinogênio
em angiotensina I. O angiotensinogênio é um pró-hormônio, ou seja, encontra-se inativo, produzido
constantemente pelo fígado, tendo sua ativação mediada pela ação da renina. A angiotensina I no plasma
ainda vai passar por outra modificação, pela ação da enzima conversora de angiotensina (ECA), presente no
endotélio