4-Fisiologia do Sistema Hormonal

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Fisiologia do Sistema Hormonal
Wagner Santos Coelho
Descrição
A fisiologia do sistema hormonal através das ações coordenadas pelos hormônios, secretados pelo conjunto de
glândulas, órgãos e tecidos com a capacidade de integrar respostas harmônicas, entre as mais diversas funções
fisiológicas, em prol da manutenção da vida.
Propósito
Compreender a organização do sistema hormonal a partir das ações dos hormônios, presentes nos mais diversos
tecidos do nosso organismo, como conhecimento fundamental para a atuação profissional na área da Saúde.
Objetivos
Módulo 1
Os hormônios
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Identificar a natureza química, produção e transporte dos hormônios.
Módulo 2
As funções �siológicas e ação hormonal
Reconhecer a coordenação e o controle das funções fisiológicas e da ação hormonal.
Módulo 3
A integração hormonal
Descrever os eixos fisiológicos de integração hormonal.
Introdução
Ao falarmos em endocrinologia, uma das primeiras coisas que passa pela nossa cabeça é o termo hormônios. A
história da endocrinologia começa com a descoberta dos hormônios que são mensageiros químicos do nosso
organismo, capazes de integrar funções entre os mais diversos órgãos e tecidos, através de uma complexa e
harmônica rede de comunicação, que contribui para a manutenção da homeostase. A partir dessas descobertas, é
possível investigar os efeitos fisiológicos, os mecanismos de ação, os tecidos-alvo, o papel dos hormônios em
quadros patológicos e as alternativas terapêuticas para várias doenças.
O diabetes é uma doença conhecida desde a Antiguidade, cuja causa foi desconhecida por muitos anos. Somente
em 1889 foi reportado em um estudo que a remoção do pâncreas de cachorros havia provocado aumento dos níveis
de “açúcar” ou glicose no sangue, seguido de coma e morte, de forma semelhante à evolução do diabetes em
humanos.
Em 1922, pesquisadores da Universidade de Toronto prepararam um extrato pancreático que reduziu os níveis de
glicose no sangue de uma criança diabética, representando a descoberta do fator pancreático, que foi denominado

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insulina. Essas descobertas marcaram a história da fisiologia endócrina; ocorreram em uma época de tecnologia e
ferramentas rudimentares e de pouco entendimento sobre a biologia e a fisiologia.
De lá para cá, o avanço tecnológico permitiu a descoberta de diversas moléculas que são capazes de atuar como
hormônios, como a leptina produzida pelo tecido adiposo, encontrada em 1994, e a grelina secretada pelo estômago,
revelada em 1999, que são capazes de controlar a fome e a saciedade. Em 2012, foi descoberto um hormônio
produzido pelo músculo esquelético, principalmente, de pessoas fisicamente ativas, denominado irisina, que ajuda a
compreender os efeitos positivos de uma vida fisicamente ativa. Essas descobertas indicam que a fisiologia
endócrina, através da descoberta de novos hormônios, ainda tem muito a revelar para a nossa compreensão da
fisiologia humana.
1 - Os hormônios
Ao �nal deste módulo, você será capaz de identi�car a natureza química, produção e transporte dos
hormônios.
Natureza química
Os hormônios podem ser considerados os primeiros mensageiros químicos do sistema endócrino. Tradicionalmente,
consideravam-se os hormônios substâncias secretadas pelas glândulas endócrinas. Hoje, sabe-se que outros órgãos
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também produzem, eventualmente armazenam e liberam hormônios, dentre eles: certos neurônios e células
especializadas do trato digestivo, incluindo o estômago; coração, rins, pele, tecido adiposo e muscular esquelético.
Você pode dizer que, no nosso corpo, vários tipos de mensageiros químicos são produzidos e liberados para atender
necessidades fisiológicas específicas, promovendo a coordenação e integração de respostas entre os mais diversos
órgãos.
ensageiros químicos
Incluem os hormônios endócrinos, parácrinos, autócrinos, neuro-hormônios, citocinas, interleucinas, adipocinas,
miocinas.
Os hormônios são mensageiros químicos produzidos por células especializadas de
glândulas e outros tecidos, que desempenham papel-chave na regulação de praticamente
todas as funções do organismo, incluindo o controle do metabolismo, os processos
bioenergéticos, a síntese de proteínas, o crescimento, o desenvolvimento, o equilíbrio
hidroeletrolítico, a reprodução e o comportamento.
Classi�cação
Os hormônios são classificados de acordo com a natureza ou estrutura química da molécula e isso tem a ver com a
“matéria-prima” usada na síntese desses mensageiros químicos.
Você pode assumir que o que importa na determinação de um hormônio não é do que ele é feito
e, sim, o que e como ele faz.
Existem basicamente três classes gerais de hormônios em função da estrutura química do composto:

Hormônios peptídicos

Hormônios esteroides

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Hormônios derivados do aminoácido tirosina
Hormônios peptídicos
Os hormônios peptídicos são de origem proteica, ou seja, são formados a partir de sequências de aminoácidos e,
assim, conservam as mesmas propriedades das proteínas. Entretanto, em comparação com as proteínas com
funções estruturais ou dinâmicas, os hormônios são compostos por sequências de aminoácidos menores, então,
podem ser comparados a pequenas proteínas.
Atenção!
A maioria dos hormônios está nessa classe e podem variar muito de tamanho. Alguns são cadeias de aminoácidos
maiores, como os hormônios do crescimento e a prolactina, que contém mais de 200 resíduos de aminoácidos,
enquanto outros são cadeias bem pequenas, como o hormônio liberador de tireotropina (TRH), secretado pelo
hipotálamo, que contém apenas três aminoácidos em sua estrutura.
Em termos de classificação, podemos definir:
Geralmente, têm mais de 100 aminoácidos.
Hormônios peptídicos: sequência de aminoácidos da insulina humana.
Menos de 100 aminoácidos.
Proteínas 
Hormônios peptídicos 
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Estrutura da Vasopressina.
Em geral, esses hormônios são solúveis em água e ainda incluem outros hormônios, dentre eles: a insulina e o
glucagon produzidos pelo pâncreas; os hormônios secretados pela hipófise anterior e posterior, como o hormônio
antidiurético e o hormônio do crescimento (GH); adipocínas, como a adiponectina e a leptina; e muitos outros. Alguns
deles estão listados na tabela a seguir:
Glândula/Tecido Hormônios Principais Funções
Hipotálamo
Hormônio liberador de tireotropina
(TRH)
Hormônio liberador de
corticotropina (CRH)
Hormônio liberador do hormônio
do crescimento (GHRH)
Hormônio liberador de
gonadotropinas (GnRH)
Estimula a secreção de TSH e prolactina.
Promove a liberação de ACTH.
Causa a liberação do hormônio do
crescimento (GH).
Provoca a liberação de LH e FSH.
Hipófise anterior
Hormônio do crescimento (GH)
Hormônio tireoestimulante (TSH)
Hormônio adenocorticotrópico
(ACTH)
Prolactina
Hormônio folículo estimulante
(FSH)
Hormônio luteinizante (LH)
Estimula a síntese de proteínas e
crescimento de tecidos moles.
Estimula a síntese e secreção de hormônios
da tireoide.
Estimula a síntese e secreção de cortisol.
Promove o desenvolvimento das mamas e
lactação.
Ocasiona o crescimento dos folículos
ovarianos e maturação de espermatozoides.
Estimula a síntese de testosterona e
ovulação.
Hipófise posterior
Hormônio antidiurético (ADH)
Ocitocina
Aumenta a reabsorção de água nos rins.
Controlaas contrações uterinas.
Pâncreas Insulina (células β)
Glucagon (células α)
Promove a captação de glicose, estimula a
síntese de glicogênio e ácidos graxos.
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Glândula/Tecido Hormônios Principais Funções
Estimula a degradação do glicogênio
hepático.
Paratireoide Paratormônio (PTH)
Controla a concentração de íons cálcio no
plasma.
Rim Eritropoietina Estimula a produção de hemácias.
Coração Peptídeo natriurético atrial
Aumenta a excreção renal de sódio e
aumenta a pressão arterial.
Intestino delgado Colecistocinina (CCK)
Estimula a contração da vesícula biliar e a
secreção de enzimas pancreáticas.
Adipócitos Leptina Inibe o apetite e estimula a termogênese.
Estômago Gastrina Estimula a secreção de HCl.
Músculo
Esquelético
Irisina
Estimula a biogênese mitocondrial e a
termogênese.
Tabela: Tecidos, glândulas produtoras e principais ações de hormônios peptídicos.
Hormônios esteroides
A segunda classe de hormônios é denominada de hormônios esteroides e inclui os produzidos e secretados pelo
córtex adrenal, como o cortisol e a aldosterona, hormônios sexuais produzidos pelos ovários e placenta, como o
estrogênio e progesterona, além da testosterona produzida pelos testículos. Os hormônios esteroides são derivados
do colesterol e, por terem natureza química lipídica, são hidrofóbicos.
Estrutura do cortisol.
As glândulas produtoras, exemplos e principais ações estão listados na tabela a seguir:
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Glândula/Tecido Hormônios Principais Funções
Córtex adrenal
Cortisol
Aldosterona
Provoca o catabolismo das proteínas, a mobilização de
lipídeos, a gliconeogênese e tem efeito imunossupressor.
Aumenta a expressão de transportadores de sódio nos rins,
aumentando a reabsorção de água e controle da pressão
arterial.
Testículos Testosterona
Promove o desenvolvimento do sistema reprodutor
masculino e das características sexuais.
Ovários/Placenta
Estrogênios
Progesterona
Promove o desenvolvimento do sistema reprodutor
feminino e das mamas.
Controla as secreções do endométrio e o desenvolvimento
das mamas.
Tabela: Tecidos, glândulas produtoras e principais ações de hormônios esteroides.
Veja, a seguir, a estrutura da testosterona:
Estrutura da testosterona.
Hormônios derivados do aminoácido tirosina
A terceira classe de hormônios é representada pelos derivados da tirosina. A tirosina é um aminoácido que serve de
matéria-prima para a síntese dos hormônios da tireoide, triiodotironina (T3) e tiroxina (T4) bem como das
catecolaminas que reúnem a epinefrina, norepinefrina e dopamina. Epinefrina e norepinefrina são também
conhecidas como adrenalina e noradrenalina, respectivamente. Nesta classe de hormônios, temos:
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Substâncias hidrossolúveis como as catecolaminas.
Enquanto os hormônios tireoidianos são hidrofóbicos.
Veja as imagens a seguir:
Estrutura da Tiroxina (T4).
Catecolaminas.
Veja esses hormônios na tabela a seguir:
Glândula/Tecido Hormônios Principais Funções
Hipotálamo Dopamina Inibe a secreção de prolactina.
Tireoide
Triiodotironina (T3)
Tiroxina (T4)
Ambos atuam aumentando as taxas de reações químicas
em quase todos os tecidos e, assim, o aumento do
metabolismo basal.
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Glândula/Tecido Hormônios Principais Funções
Medula adrenal
Epinefrina
Norepinefrina
Aumentam a frequência cardíaca e a ventilação pulmonar,
controlam o fluxo sanguíneo e promovem a degradação do
glicogênio.
Tabela: Tecidos, glândulas produtoras e principais ações de hormônios derivados do aminoácido tirosina.
Veja, a seguir, a descrição dos hormônios:
Glândulas e hormônios do sistema endócrino.
Síntese de hormônios peptídicos
Uma vez identificada a estrutura química dos hormônios peptídicos, é possível prever os mecanismos envolvidos em
sua síntese; visto que são “pequenas proteínas”, a síntese desses compostos ocorre através das mesmas etapas que
a síntese de qualquer proteína.
Logo, para iniciar a síntese de um hormônio peptídico:
Primeiro ocorre a transcrição gênica no núcleo, que consiste na cópia de um trecho do DNA conhecido
como gene e resulta na formação de um RNA mensageiro (RNAm).
Em linhas gerais, atravessa a carioteca que é o envelope nuclear, através de poros nessas membranas e
geralmente é direcionado ao retículo endoplasmático rugoso.
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Veja, a seguir, a síntese de insulina (transcrição e tradução):
Síntese de insulina.
É comum que esses hormônios sejam produzidos como proteínas maiores, sem atividade biológica, conhecidos
como pré-pró-hormônios, que, ainda dentro do retículo, serão quebrados e transformados em pró-hormônios.
Empacotados em vesículas, serão exportados ao aparelho de Golgi, onde serão acondicionados em vesículas
secretoras na presença de enzimas que quebrarão os pró-hormônios em hormônios no estado ativo.
Exocitose.
As vesículas produzidas pelo aparelho de Golgi podem ficar armazenadas no citoplasma ou aderidas à membrana
plasmática. A secreção dos hormônios na corrente sanguínea geralmente é do tipo regulada, ou seja, para que os
hormônios peptídicos sejam secretados, há a necessidade de a célula receber algum sinal que provoque a liberação.
Normalmente, esses sinais envolvem a modificação dos níveis de cálcio no ambiente intracelular que, por sua vez,
induz a exocitose do conteúdo dessas vesículas.
Síntese de hormônios esteroides
Em seguida, por meio da ação dos ribossomos, irá passar pelo processo de tradução gênica, quando os
ribossomos decodi�cam o RNAm e constroem uma cadeia de aminoácidos correspondente.
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A matéria-prima para a síntese dos hormônios esteroides é o colesterol. Com isso, a estrutura molecular desses
hormônios é muito semelhante à estrutura do próprio colesterol. Essa característica determina que os hormônios
esteroides sejam substâncias lipossolúveis e, assim, não se misturam na água facilmente, ao contrário dos
hormônios peptídicos.
Exocitose Regulada e Constitutiva.
Outra diferença marcante em relação aos hormônios peptídicos é que os hormônios esteroides não ficam
armazenados nas células secretoras. Estes hormônios são secretados em um mecanismo chamado de secreção
constitutiva, que pode ser compreendido como uma secreção imediata à síntese. Assim, você pode dizer que os
hormônios esteroides só são produzidos quando são necessários, sendo logo em seguida secretados no sangue.
Essa capacidade é garantida pela presença constante na célula produtora do colesterol, embora os hormônios
esteroides não fiquem estocados, as células são capazes de armazenar grandes depósitos de ésteres de colesterol
em vacúolos no citoplasma, que podem ser rapidamente mobilizados para a síntese hormonal.
Atenção!
Como os hormônios esteroides são lipossolúveis, uma vez que tenham sido produzidos, eles simplesmente se
difundem através da membrana plasmática e são secretados nos líquidos extracelulares, alcançando a circulação
sanguínea.
Síntese dos hormônios derivados de tirosina
A tirosina é um aminoácido que pode dar origem a dois grupos distintos de hormônios:

Tireoide

Catecolaminas
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Em ambos os casos, a transformação desse aminoácido em hormônios depende de reações químicas específicas,
catalisadas por enzimas nos compartimentos celulares,especialmente, no retículo endoplasmático liso.
Na tireoide, os hormônios T3 e T4 são produzidos e incorporados a uma proteína chamada tireoglobulina, que
atua armazenando esses hormônios em grandes folículos dentro da glândula. Quando há a necessidade de
secreção, os hormônios são separados dessa proteína e secretados na corrente sanguínea. Uma vez no sangue,
esses hormônios se associam a uma proteína globular que atua transportando e gradualmente liberando esses
hormônios para os tecidos-alvo.
Na região da medula da glândula adrenal, as catecolaminas, epinefrina e norepinefrina são formadas através de
reações enzimáticas específicas, com uma produção de epinefrina cerca de quatro vezes maior e ficam
armazenadas em vesículas secretoras até que haja o estímulo para a liberação, de forma semelhante aos
hormônios peptídicos. Ao chegaram à circulação sanguínea, boa parte das catecolaminas são transportadas na
forma livre, no plasma, até atingirem os tecidos-alvo.
Início da secreção e duração da ação hormonal
O início da liberação e ação hormonal pode variar entre os diferentes hormônios. A estimulação provocada pelo
sistema nervoso simpático sobre a medula adrenal estimula a liberação de epinefrina e norepinefrina de forma muito
rápida e, poucos segundos após a liberação, esses hormônios já são capazes de atingir seus efeitos completos.
Exemplo
Você pode perceber isso quando toma um susto; nesse caso, o seu sistema nervoso autônomo interpreta o susto
como uma situação de perigo e ativa o sistema de luta e fuga que envolve a liberação de adrenalina.
Dentre as ações da adrenalina, sabemos que ela é capaz de promover o aumento da frequência cardíaca e, se você
se lembrar da última vez que tomou um susto, muito provavelmente vai saber que seu coração dispara quase
imediatamente, ou seja, a ação da adrenalina ocorre de forma muito rápida após sua liberação. Outros hormônios
como a tiroxina (T4) e o hormônio do crescimento, por outro lado, podem levar meses para atingir um efeito
fisiológico completo.
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Concentração plasmática de hormônios
Agora você verá os mecanismos de sinalização celular e entenderá que os efeitos hormonais podem ser
amplificados, exercendo um resultado poderoso, quando eles atuam nas células alvo e, por essa razão, as
concentrações ou quantidades necessárias para os efeitos fisiológicos dos hormônios são extremamente pequenas.
Controle da secreção por retroalimentação negativa
Um dos principais mecanismos de controle da secreção hormonal é a retroalimentação ou feedback negativo.
Embora a maioria dos hormônios tenha sua liberação influenciada por diversos fatores, que podem variar ao longo
do dia, como o estado alimentado, o jejum e todo tipo de estresse, o feedback negativo é o principal mecanismo
capaz de assegurar o equilíbrio da concentração adequada de hormônios.
Geralmente, depois que um hormônio é liberado, atua nos tecidos-alvo e seus efeitos
provocam várias respostas. Quando esses efeitos são satisfatórios para o organismo, ou
seja, quando a ação do hormônio atinge a necessidade fisiológica, sinais de
retroalimentação são percebidos pela glândula endócrina que reduz a taxa de secreção
hormonal.
Os mecanismos de feedback negativo podem atuar controlando a síntese do hormônio, a expressão gênica das
enzimas envolvidas na síntese hormonal e nos mecanismos de exocitose.
Feedback negativo dos hormônios da tireoide.
Controle da secreção por retroalimentação positiva
A retroalimentação ou feedback positivo tem um efeito semelhante a um ciclo vicioso, onde a liberação de um
hormônio provoca uma resposta no tecido-alvo. Este, por sua vez, estimula ainda mais a liberação do hormônio em
uma espécie de surto, em que quanto maior a ação hormonal, maior também será sua liberação.
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Exemplo
A liberação da ocitocina pela hipófise posterior durante o trabalho de parto. Nesse caso, o papel da ocitocina é
provocar as contrações uterinas que empurram o bebê contra o colo do útero. Essa ação mecânica de estiramento
do colo uterino é interpretada pelo hipotálamo e provoca a liberação de mais ocitocina, potencializando as
contrações uterinas, até que haja o nascimento do bebê.
Liberação hormonal controlada por variações cíclicas
Variações do ciclo diário – que incluem o ciclo claro e escuro, o estado de sono e vigília, o repouso e o exercício, o
estado alimentado e o jejum – se sobrepõem aos mecanismos de feedback e influenciam a liberação de hormônios
ao longo do dia.
Vários exemplos se enquadram nessa situação. O hormônio do crescimento é liberado de forma acentuada durante a
primeira fase do sono e diminui nos estágios posteriores, além disso, em situações de hipoglicemia o hormônio do
crescimento também é liberado para promover a degradação do glicogênio hepático.
Veja agora o exemplo da liberação de insulina pelas células β-pancreáticas:
Uma das funções da insulina é provocar a retirada de glicose do sangue, estimulando tecidos, como os músculos
esqueléticos e o tecido adiposo, a captarem glicose. Como consequência, esse processo leva à normalização dos
níveis glicêmicos, que são percebidos pelo pâncreas e indicam que a insulina já exerceu seus efeitos esperados,
assim, a taxa de liberação de insulina é reduzida fechando um circuito de feedback negativo.
Controle da secreção de insulina.
Após a ingestão, digestão e
absorção de uma dieta
balanceada ocorre o aumento
dos níveis de glicose no
plasma, a hiperglicemia.
A elevação dos níveis de
glicose é percebida pelo
próprio pâncreas, de modo
que a glicose entra no
citoplasma das células β-
pancreáticas.
Após algumas etapas
bioquímicas, estas acabam
alterando a concentração
iônica no ambiente
intracelular, provocando a
despolarização das
membranas da célula.
I
d
e
in
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Transporte plasmático
Existem duas formas de transporte plasmático de hormônios, que são explicadas pela natureza química do
composto.
Anteriormente, você viu que os hormônios peptídicos e as catecolaminas são hidrossolúveis, portanto, se
dissolvem facilmente em água. Assim, já que o plasma sanguíneo é feito à base de água, esses hormônios se
solubilizam e são transportados até as células-alvo livremente.
Em contrapartida, os hormônios hidrofóbicos, como os esteroides e os hormônios da tireoide, não se diluem em
água e por essa razão precisam se associar a transportadores para chegarem aos seus alvos, mais ou menos
como se essas substâncias precisassem pegar uma carona. As proteínas plasmáticas representam esses
transportadores.
Veja, a seguir, a proteína de transporte de hormônios sexuais:
Globulina: Proteína de transporte de hormônios sexuais.
Depuração de hormônios
Agora que você já viu a variedade de hormônios e conhece suas formas de síntese, secreção e transporte, tem um
cenário em que eles estão aptos a provocar os seus efeitos.
Você também deve ter compreendido que, uma vez que os hormônios tenham realizado
suas funções e atingido o controle fisiológico, eles não são mais necessários e precisam

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“sair de cena”, precisam ser depurados.
Existem diferentes maneiras de depuração dos hormônios do plasma, incluindo a metabolização pelos tecidos,
quando a própria célula-alvo pode realizar a endocitose do complexo receptor-hormônio e degradar o hormônio por
meio da ligação com estruturas celulares, inativando-o, através da excreção renal pela urina ou hepática, através da
bile.
O tempo entre a liberação e a depuração também varia entre os hormônios:
Produção e transporte de hormônios
Hormônioshidrossolúveis
Em geral, têm a meia vida curta, que, em alguns casos, pode durar menos de um minuto.
Hormônios que se associam às proteínas transportadoras
Podem ficar na circulação por várias horas ou até mesmo dias.
Esteroides
Ficam na circulação por 20 a 100 minutos.
Hormônios tireoidianos
Podem ficar na circulação por até seis dias.
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Assista ao vídeo a seguir e saiba mais sobre produção e transporte de hormônios.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Como você pôde ver, os hormônios são classificados de acordo com a natureza ou estrutura química da
molécula. Podem ser formados a partir do colesterol, de aminoácidos específicos, ou podem ser formados a
partir de cadeias de aminoácidos formando hormônios peptídicos ou proteicos. Dentre as alternativas abaixo,
escolha aquela em que todos os hormônios listados são hormônios peptídicos ou proteicos.
A Hormônio do crescimento, leptina, insulina
B Estrogênio, hormônio antidiurético e glucagon
C Paratormônio, insulina e cortisol
D Colecistocinina, epinefrina e aldosterona
E Testosterona, dopamina e prolactina
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Parabéns! A alternativa A está correta.
Os hormônios do crescimento produzidos pela hipófise anterior, a leptina, pelo tecido adiposo, e a insulina, pelo
pâncreas, são exemplos de hormônios peptídicos ou proteicos.
Questão 2
Analise as afirmações a seguir e depois marque a resposta correta:
“A testosterona é um hormônio peptídico, ou seja, uma pequena proteína, PORTANTO, a testosterona apresenta
natureza química hidrofílica, sendo solúvel em água e dessa forma não requer um transportador plasmático”.
Parabéns! A alternativa E está correta.
A testosterona é um hormônio esteroide, portanto derivado do colesterol e, por ter natureza química lipídica,
requer um transportador plasmático.
A A primeira afirmativa é verdadeira e a segunda é falsa.
B A primeira afirmativa é falsa e a segunda é verdadeira.
C Ambas são verdadeiras e a segunda justifica a primeira.
D Ambas são verdadeiras, porém a segunda não justifica a primeira.
E Ambas são falsas.
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2 - As funções �siológicas e ação hormonal
Ao �nal deste módulo, você será capaz de reconhecer a coordenação e o controle das funções
�siológicas e da ação hormonal.
O metabolismo é tecido especí�co
O metabolismo é determinado por um conjunto de proteínas presentes em tecidos específicos, nas mais variadas
células. Esse conjunto de proteínas é representado principalmente pelas enzimas, por proteínas de membrana, como
os receptores, canais, bombas e transportadores e pelas proteínas da comunicação celular. As células possuem
limites bem definidos pelas membranas plasmáticas e são unidades funcionais independentes, onde as funções
podem ser gerais ou extremamente específicas para cada tipo celular.
Curiosidade
Essa independência não significa autonomia, ou seja, é como se nossas células soubessem como fazer suas
funções, porém sem saber em que extensão devem fazer, ou até mesmo quando trabalhar e quando parar de
trabalhar.
Essa falta de autonomia é resolvida em boa parte pelas funções do sistema endócrino, mediada pela ação dos
hormônios.
O metabolismo é o mesmo que funcionamento celular, que é determinado pelo conjunto de proteínas presentes em
uma célula de forma tecido-específica. Existem variados tipos celulares no nosso corpo, como os neurônios, os
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miócitos, os hepatócitos do fígado, os eritrócitos no sangue etc.; e, naturalmente, cada uma dessas células tem uma
função específica para a manutenção das funções fisiológicas.
Exemplo
A capacidade do nosso corpo em metabolizar alguns nutrientes, como os açúcares e as gorduras. Sabemos que o
excesso de “açúcar” na dieta pode ser transformado em ácidos graxos e, em seguida, em triglicerídeos, que pode ser
estocado como forma de reserva de energia, principalmente no tecido adiposo. A esse processo, damos o nome de
síntese de ácidos graxos, podendo depois ser degradado em outro processo chamado de β-oxidação, para que
algumas células obtenham energia desse composto.
Agora, se fizermos uma comparação entre hepatócitos, miócitos e eritrócitos, veremos o seguinte:
Hepatócitos
São capazes de sintetizar e degradar as gorduras.
Miócitos
São capazes apenas de degradar as gorduras.
Eritrócitos
Não fazem nem síntese, nem degradação das gorduras.
Essa diferença metabólica é explicada pelo fato de que as enzimas responsáveis pela degradação estão presentes
no fígado e no músculo. As da síntese, só o fígado possui e o eritrócito não expressa nenhum dos dois conjuntos
enzimáticos.
É possível associar as funções celulares à presença ou expressão tecido-específica de proteínas nas células e,
consequentemente, extrapolar essas funções para o nível dos órgãos e tecidos. Assim, o metabolismo celular é
dado pela expressão tecido-específica de proteínas, que são, então, consideradas o “maquinário metabólico”
celular. É justamente essa característica que nos permite dizer que as células são unidades funcionais, como
pequenas “fábricas” independentes.
Coordenação das funções �siológicas por mensageiros
químicos
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Vimos que o metabolismo é tecido-específico em função da presença do maquinário metabólico e de
responsabilidade das unidades celulares. Agora, é importante discutirmos que todo esse funcionamento deve servir
ao nosso organismo, no sentido de manter os parâmetros fisiológicos em homeostase.
Atividade discursiva
Então, aqui nos deparamos com uma questão-chave: Quem são os agentes que controlam as funções do
metabolismo?
Digite sua resposta aqui
Chave de resposta
São os mensageiros químicos, em especial, os hormônios!
A inter-relação dos mais variados sistemas de mensageiros químicos é capaz de controlar as múltiplas atividades
das células e tecidos-alvo, de forma integrada e coordenada, onde em diversas vezes um hormônio é capaz de atuar
no controle de funções de diferentes tecidos, com resultados que se completam. Em outros casos, diferentes
hormônios atuam juntos, de forma sinérgica ou antagônica, mas sempre tornando o controle do metabolismo uma
resposta que faz sentido, lógica e harmoniosa.
Célula-alvo
Vamos discutir agora um conceito fundamental para que você entenda o funcionamento dos hormônios, o qual
explica onde eles são capazes de atuar para exercer seus efeitos de controle metabólico.

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Para que você possa relacionar a coordenação das respostas metabólicas às ações hormonais, é fundamental que
compreenda que os hormônios só são capazes de exercer efeitos sobre o metabolismo das células-alvo e que uma
célula só é alvo para a ação dos hormônios, quando esta expressa ou possui receptores específicos para captar o
sinal hormonal.
Os hormônios são considerados os primeiros mensageiros do metabolismo e são capazes de induzir respostas em
células, tecidos e órgãos-alvo. Para ser considerado um “alvo” para a ação dos hormônios, os tecidos devem
expressar receptores hormonais, que, em geral, são proteínas específicas, onde os hormônios se ligam e sinalizam
suas mensagens biológicas. Logo, você pode dizer que o princípio básico para a ação dos hormônios é a presença
de receptores celulares.
Hormônios e células-alvo.
Hormônios de ação endócrina
Agora que você já sabe que os hormôniossão sintetizados e secretados por células, tecidos e glândulas
especializadas e que terão capacidade de exercer controle sobre alvos específicos, em função da presença de
receptores, é importante que você correlacione a ação hormonal, tendo em vista o local de produção em relação à
localização do alvo metabólico.
Atenção!
Os hormônios de ação endócrina são aqueles secretados para a corrente sanguínea e que através da circulação
podem mediar efeitos sobre o funcionamento de alvos metabólicos, distantes do local de produção. Esse sistema de
comunicação é a forma que denomina esse sistema fisiológico.
A maior parte dos hormônios atua dessa forma, por exemplo:
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O cortisol é secretado pelo córtex adrenal.
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Através da corrente sanguínea ele é capaz de controlar funções no fígado, tecido adiposo e músculo esquelético.
Hormônios de ação parácrina
Nem todos os hormônios liberados por um tecido precisam ser levados através da corrente sanguínea para atingirem
seus alvos. As células-alvo, em alguns casos, são células vizinhas e, quando um hormônio atua controlando o
funcionamento de células vizinhas, você pode denominar essa ação de atividade parácrina.
Exemplo
Muitos hormônios produzidos pela mucosa gástrica atuam em outras células da própria mucosa, sem a necessidade
de entrar na circulação sanguínea. Outro exemplo é a ação dos neurotransmissores nas sinapses químicas que
atuam em células vizinhas.
Hormônios de ação autócrina
O terceiro tipo de ação, chamada de autócrina, sugere a capacidade de autorregulação. Ocorre quando um hormônio
é capaz de controlar a própria célula que o produziu e o secretou, como acontece com a insulina que é capaz de
estimular a própria célula β pancreática que a produziu e a liberou a responder aos seus sinais, levando a captação
de glicose por essas células.
Propriedades da comunicação.
Receptores hormonais
Receptores hormonais geralmente são proteínas grandes expressas de forma tecido-específica, ou seja, eles podem
estar presentes em um tecido e ausente em outro.
Estima-se que uma célula possua de 2.000 a 10.000 receptores. Cada receptor é altamente específico para um único
tipo de hormônio, assim, você pode correlacionar a expressão do receptor à ação hormonal. É a presença de um
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receptor específico, em um tecido, em particular, que irá determinar que tipo de hormônio é capaz de sinalizar sua
mensagem. Veja, a seguir, o detalhamento:
A quantidade de receptores não é fixa e pode variar minuto a minuto. Os receptores podem ser destruídos,
inativados de forma transiente ou definitiva, podem ser sequestrados para o interior celular ou sua produção
pode diminuir.
Por outro lado, a síntese de receptores pode ser estimulada e o número dessas proteínas pode crescer,
aumentando também a sensibilidade da célula ao hormônio.
Os receptores podem ser proteínas localizadas na membrana, no citoplasma ou até mesmo no núcleo. A localização
dos receptores nas células é determinada pela natureza química dos hormônios. Os receptores dos hormônios
hidrossolúveis são proteínas presentes na superfície celular, pelo fato desses hormônios serem impermeáveis às
membranas.
Dentre os diversos hormônios que atuam em receptores localizados na membrana, temos os grupos dos hormônios
peptídicos, proteicos e das catecolaminas, como a insulina e glucagon, que são hormônios peptídicos, ou a
adrenalina, uma catecolamina. Já os hormônios hidrofóbicos, capazes de atravessar a membrana, podem sinalizar
através de receptores intracelulares. Os hormônios esteroides, como a testosterona, atuam principalmente através
de receptores localizados no citoplasma, enquanto os hormônios da tireoide são encontrados no núcleo, associado
aos cromossomos.
Receptores de membrana.
Especi�cidade dos receptores hormonais
As respostas obtidas através dos sinais hormonais dependem do tipo do receptor expresso nas células-alvo não só
quanto aos diferentes hormônios, que se ligam a receptores seletivos, mas também em função da sinalização
mediada muitas vezes pelo mesmo hormônio. Isso pode parecer, à primeira vista, um contrassenso ou uma ideia
confusa, mas vamos ver agora o que explica essa possibilidade. Para ilustrar essa ideia, veja o exemplo:
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Durante uma sessão de exercícios físicos, as glândulas suprarrenais são estimuladas a secretar adrenalina na
corrente sanguínea. Essa adrenalina tem diversas funções que incluem o aumento da frequência cardíaca, a
degradação do glicogênio hepático e o controle do fluxo de sangue para os músculos esqueléticos.
Neste contexto, é razoável você pensar que os músculos esqueléticos ativados para sustentar o exercício irão
necessitar de mais oxigênio, nutrientes e outras substâncias, entregues pela corrente sanguínea e, de forma
lógica, você pode deduzir que é necessário aumentar o aporte de sangue a esse tecido. Acontece que todo o
sangue no nosso corpo está dentro do sistema circulatório, que é fechado, de forma que, tecnicamente, não
existe uma reserva de sangue. Assim, para ser possível aumentar o fluxo sanguíneo para uma região, é
necessário diminuir de outra.
É exatamente aí que entra a ação da adrenalina que é capaz de promover a vasodilatação na região do
sistema muscular, ao mesmo tempo em que é capaz de induzir vasoconstricção do trato gastrointestinal e,
dessa forma, redirecionar o fluxo de sangue do sistema digestório para o musculoesquelético.
Isso só é possível em função da expressão de receptores de adrenalina de tipos diferentes, chamados de
isoformas. Para um mesmo hormônio, o corpo pode expressar diferentes tipos de receptores. É como se uma
chave pudesse abrir mais do que uma fechadura, embora essas fechaduras só pudessem ser abertas por
essa mesma chave.
Nesse caso específico, a presença dos receptores β-adrenérgicos nos capilares musculares provoca o
aumento do diâmetro desses vasos, enquanto a presença da isoforma α-adrenérgico provoca o efeito
contrário, diminuindo o diâmetro e o fluxo de sangue do vaso sanguíneo do trato digestório.
Mecanismos de ação dos receptores hormonais
Você pode comparar as funções dos receptores às antenas de TV ou de rádio. Imagine que, na sua casa, você só é
capaz de captar um sinal de rádio se possuir o equipamento certo para isso. Embora possa reconhecer que o sinal
de rádio provavelmente chegue até a sua casa, se você não possuir o equipamento certo, não irá conseguir captar e
amplificar esse sinal para ouvir as notícias e as músicas da rádio.
De certa forma, os receptores são “antenas” nas células que captam o sinal hormonal e, assim,
reforçamos a ideia de célula-alvo apresentada anteriormente.
Agora imagine uma alternativa a essa situação: você possui uma antena para captar o sinal de uma operadora de TV,
mas essa antena não está instalada em um sistema de cabos de sua casa e você sequer possui uma televisão.
Nesse caso, você também não será capaz de assistir a nenhuma programação de TV. Esse paralelo pode ser feito
com os sistemas de comunicação celulares ativados pelos hormônios.
O efeito da adrenalina sobre os vasos sanguíneos 
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Um hormônio se liga e ativa um receptor seletivo, que, por sua vez, desencadeia uma resposta de
interpretação ou transdução e ampli�cação desse sinal.
Os mecanismos de ação dos receptores e os mecanismos de transdução do sinal são muito variados e, a seguir,
veremos alguns deles.
Você pode assumir que praticamente todos os hormônios afetam os tecidos-alvo, formando primeiro um complexo,
onde o hormônio se liga fisicamente ao receptor,alterando a função do próprio receptor e iniciando os efeitos
hormonais. Veja a seguir:
Os receptores acoplados a canais iônicos são típicos nas sinapses químicas. Uma das características de
uma sinapse química é o fato de que a comunicação é feita pela ação de um mensageiro químico, chamado
de neurotransmissor, que apresenta as mesmas propriedades dos hormônios.
Praticamente todos os neurotransmissores, como a norepinefrina, a dopamina e a serotonina atuam através
desse tipo de receptores. Receptores acoplados a canais iônicos atuam como comportas que podem ser
abertas ou fechadas, a partir da recepção do sinal. A abertura ou fechamento desses canais envolve a
mudança na forma da proteína receptora e, assim, altera a permeabilidade da membrana para determinados
íons.
Geralmente, os canais iônicos são específicos aos íons que podem ser canalizados através do receptor, como
canais de sódio, cálcio ou potássio. Quando fechados, impedem a passagem desses íons e, quando são
abertos, permitem a passagem do íon correspondente sempre a favor do gradiente de concentração, ou seja,
do lado mais concentrado para o lado menos concentrado da membrana, em um tipo de transporte
conhecido como transporte passivo facilitado.
Receptores ligados a canais iônicos.
Receptores ligados a canais iônicos 
Receptores ligados à proteína G 
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A ciência já descreveu mais de 1000 receptores acoplados à proteína G, que sinalizam suas mensagens
dessa forma e que podem ser ativados por diversos hormônios, como a epinefrina, o glucagon, a serotonina e
outros. Existem duas formas básicas dessa proteína:
A estimulatória (Gs)
A inibitória (Gi)
A estrutura desses receptores é descrita como uma cadeia de proteínas com sete alças transmembrana. Uma
cadeia única de aminoácidos que atravessa a membrana sete vezes em direção, ora ao citoplasma, ora ao
meio extracelular, com algumas partes em protrusão para cada lado da membrana. No ambiente extracelular,
o ligante se associa a uma região do receptor para sinalizar seus efeitos.
No ambiente intracelular, a cauda dessa cadeia de aminoácidos encontra-se associada a uma proteína G.
Essa proteína é composta por três subunidades (α, β e γ). No estado inativo, essa proteína está ligada a uma
molécula de difosfato de guanosina (GDP) e, quando o receptor é ativado pelo hormônio, a proteína G troca o
GDP pelo trifosfato de guanosina (GTP). Esse evento é capaz de provocar o destacamento e deslocamento da
subunidade α da proteína G, através da membrana, para que outras proteínas sejam ativadas.
Esse mecanismo pode abrir canais iônicos, ativar ou inibir outras proteínas intracelulares da comunicação
celular, como a Adenil ciclase e as fosfolipases, para que os hormônios exerçam seus efeitos.
Receptores ligados à proteína G.
Esse tipo de receptor também é conhecido como aquele com atividade enzimática intrínseca; quando ele é
ativado se comporta e funciona como uma enzima. Neste caso, o receptor é capaz de se ligar a outras
proteínas intracelulares que são consideradas substratos para sua ação e, assim, passa adiante a sua
mensagem.
Esses receptores são proteínas que geralmente têm uma estrutura que atravessa a membrana apenas
uma vez, apresentando um domínio ou região extracelular onde o hormônio se liga e a porção intracelular
é exatamente a região que atua de forma enzimática. O receptor de insulina se enquadra nessa família de
proteínas e, dessa forma, a insulina é capaz de mediar seus efeitos em células-alvo.
Receptores ligados a enzimas 
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Em outros casos, o receptor em si não atua como uma enzima, mas está diretamente acoplado com alguma
proteína intracelular que tem atividade enzimática. Existem alguns exemplos de proteínas que atuam, dessa
forma, como é o caso da sinalização da leptina, um hormônio liberado pelo tecido adiposo que controla o
apetite e o balanço energético. Esse mecanismo foi descrito em células de câncer de mama, onde a
serotonina é capaz de ativar seu receptor que está acoplado a essa mesma enzima chamada Janus quinase
(JAK), que, por sua vez, pode desencadear os efeitos hormonais que incluem o deslocamento de sinais até o
núcleo celular e controlar a expressão de proteínas.
Receptores ligados à enzima.
A classe de receptores intracelulares está associada à ativação mediada por hormônios de natureza química
lipossolúvel, pois assim eles podem atravessar a membrana plasmática e atuar sobre alvos intracelulares,
como no caso dos receptores dos hormônios esteroides e tireoidianos.
A partir da interação do hormônio com o receptor, muitos dos sinais estão
envolvidos na ativação da transcrição de genes e, consequentemente, regulam a
síntese das proteínas. Assim, esses receptores podem ser encontrados no
citoplasma ou até mesmo no núcleo associados a regiões promotoras da transcrição
nos cromossomos.
Receptores intracelulares.
Receptores intracelulares 
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Sinalização celular
Aos poucos você está juntando as peças da comunicação celular. Você já sabe que os hormônios podem ser
considerados os mensageiros químicos e que os receptores são análogos às antenas que captam o sinal. Porém,
para esse sinal ser transformado em resposta celular, ele precisa ser transduzido, ou seja, interpretado para que a
resposta celular ocorra.
Para que isso aconteça, os hormônios exercem efeitos através de processos intracelulares, denominados de
sinalização ou comunicação celular. As principais características desses processos são que, em geral, as
mensagens são passadas adiante em forma de sequência, em um efeito cascata de sinalização que pode ser
comparado a uma brincadeira de telefone sem fio, onde a mensagem passa de um ao outro em uma sequência
de eventos.
Essa cascata pode envolver vários intermediários e possui duas outras características muito importantes:
A possibilidade de diferentes alvos intracelulares serem ativados, garantindo a diversificação do sinal, o que explica
a capacidade dos hormônios em controlarem diferentes respostas a partir de um único sinal.
A amplificação do sinal, à medida que os intermediários são ativados.
É comum observarmos que cada um deles pode passar adiante o sinal para mais de um intermediário nessa cascata
de eventos. É como se um intermediário ativasse dois ou mais intermediários na fila. Você poderia comparar a uma
fofoca, que, quando contata pela primeira vez, rapidamente se espalha. Essa característica é muito importante e
explica porque os níveis hormonais são tão baixos; graças a esse mecanismo é possível amplificar de forma muito
importante a resposta a partir do sinal hormonal.
Exemplo
A ação da epinefrina sobre a degradação do glicogênio hepático, estima-se que para cada molécula de epinefrina
que ativa o hepatócito são liberadas 10.000 moléculas de glicose, ou seja, o sinal é amplificado dez mil vezes.
Existem vários mecanismos de sinalização intracelular e, a seguir, você será apresentado a alguns deles:
Cascata de sinalização.
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Segundos mensageiros
Os hormônios são os primeiros mensageiros químicos do sistema endócrino e, agora, você descobrirá que, quando
os sinais hormonais ativam seus receptores, muitos deles envolvem a produção do que chamamos de segundos
mensageiros.
Ao longo das cascatas de sinalização, a maioria dos intermediários envolvidos na transdução do sinal são proteínas
com atividade enzimática. Entretanto, em muitos casos pequenos, compostos de diferentes naturezas químicas são
produzidos ou liberados em grandes quantidades, atuando como segundos mensageirosque irão passar adiante os
sinais hormonais, desencadeando seus efeitos. Nestes casos, você pode dizer que a única coisa direta que o
hormônio faz em uma célula é ativar o receptor e o segundo mensageiro fará o resto. Os principais exemplos de
segundos mensageiros são:
Sistema da adenilato ciclase-AMPc
A enzima adenilato ciclase é uma proteína inserida na membrana plasmática que é ativada pela proteína Gs, que
catalisa a conversão do ATP em AMPc que, por sua vez, irá ativar a proteína quinase dependente de AMPc (PKA),
desencadeando a cascata de sinalização. Quando a proteína Gi é ativada, sua ação inibe a enzima adenilato ciclase.
Os hormônios que atuam através da adenilato ciclase-AMPc são:
O AMPc derivado do ATP.
Os íons cálcio em um sistema acoplado à proteína calmodulina.
Os fosfolipídios de membrana, que podem ser transformados em outros compostos no meio intracelular.
Hormônio
adrenocorticotrófico (ACTH)
Angiotensina II Calcitonina S
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Veja, a seguir, o sistema Adenilato ciclase-AMPc da adrenalina e estrutura do cAMP:
Sistema Adenilato ciclase-AMPc da adrenalina.
Estrutura do cAMP.
Sistema das fosfolipases
Assim como a adenilato ciclase, as fosfolipases também são proteínas inseridas nas membranas que podem ser
ativas ou inibidas pela proteína G. Existem diferentes isoformas de fosfolipase, cuja função envolve principalmente a
quebra de fosfolipídios de membrana, especialmente o fosfatidilinositol bifosfato (PIP2), em dois segundos
mensageiros:
Diacilglicerol (DAG)
O DAG é capaz de ativar a proteína quinase C (PKC).
Inositol trifosfato (IP3)
IP3 mobilizará íons cálcio da mitocôndria e do retículo endoplasmático para o citosol, onde o cálcio irá atuar como
segundo mensageiro.
Veja, a seguir, exemplos de hormônios que atuam através da fosfolipase:
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Sistema Cálcio-Calmodulina
A entrada do cálcio na célula ou a mobilização a partir do retículo endoplasmático levam ao aumento dos níveis de
cálcio intracelulares. A entrada do cálcio pode ocorrer:
A partir da despolarização da membrana, levando à abertura de canais de cálcio voltagem dependente.
Ou por meio da ação de hormônios que promovam a abertura de canais de cálcio ligante dependente.
Quando três ou quatro íons cálcio se ligam à proteína calmodulina, essa proteína é ativada e pode atuar controlando
vários intermediários da comunicação celular, resultando no controle de várias respostas metabólicas.
Controle dos alvos metabólicos e resposta celular3
As enzimas são os agentes do metabolismo e representam o maquinário metabólico. Dessa forma, quando um
hormônio controla o funcionamento celular, esse controle incide sobre o conjunto de enzimas presentes no tecido-
alvo.
A maioria dos hormônios é capaz de controlar a atividade de enzimas-chave das vias
metabólicas. Isso quer dizer que as reações enzimáticas podem ser controladas, ativando
ou inibindo a capacidade catalítica das enzimas e, assim, controlar as respostas
metabólicas. Esse tipo de controle leva a respostas rápidas que incidem em um conjunto
de enzimas presente nas células.
As alterações enzimáticas envolvem a regulação alostérica, modificações covalentes na enzima, mudanças na
estrutura quaternária ou quebra de uma pró-enzima para seu estado ativo.
Catecolaminas (células α) Hormônio liberador de
gonadotropinas (GnRH)
Hormônio liberador do
hormônio do crescimento
(GHRH)
H
h
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Exemplo
Você pode comparar esse mecanismo de regulação com uma empresa que investe em tecnologia e torna a atividade
profissional mais eficiente, como a comparação dos caixas de supermercado que antigamente precisavam digitar
preço por preço dos produtos. Já hoje, passam os códigos de barra em um leitor, fazendo assim a mesma tarefa de
forma mais rápida e eficiente.
Alguns hormônios, como os esteroides, os fatores de crescimento e os da tireoide provocam efeitos metabólicos,
controlando a expressão de proteínas; eles são capazes de controlar os processos de transcrição e tradução gênica,
aumentando a síntese proteica. A consequência dessa ação é o aumento do número de uma determinada proteína
que pode ser enzima, receptor, proteína da comunicação celular ou estrutural. Esse tipo de regulação é lenta e requer
tempo, dias e até meses, para que as mudanças sejam percebidas.
Em síntese, perceba que hormônios são mensageiros químicos do sistema endócrino, que atuam em alvos
específicos a partir da interação com receptores seletivos, cuja localização celular depende da natureza química do
hormônio. A partir da formação do complexo hormônio-receptor, a célula é capaz de interpretar os sinais hormonais
por meio de uma cascata de sinalização, que garante a diversificação e amplificação de respostas, culminando com
o controle do metabolismo, através do controle da atividade ou expressão de enzimas-chave de diferentes vias
metabólicas.
Mecanismos de ação dos receptores hormonais
Assista ao vídeo a seguir e saiba mais sobre mecanismos de ação dos receptores hormonais.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?

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Questão 1
Os mecanismos de comunicação celular foram compreendidos gradualmente nos últimos trinta anos e ainda
hoje muita coisa tem sido revelada pela ciência. Sobre os mecanismos de comunicação celular, escolha abaixo
a alternativa correta:
Parabéns! A alternativa B está correta.
Segundos mensageiros são compostos não-proteicos produzidos em grande quantidade após a sinalização
celular e desencadearão em respostas hormonais, incluindo o AMPc, os íons cálcio e fosfolipídios de
membrana.
Questão 2
Os hormônios não são capazes de atuar em qualquer tecido, seus efeitos ocorrem apenas em tecidos
específicos que apresentam um componente essencial para a ação dos hormônios. Qual é a estrutura celular
que determina que uma célula seja alvo para a ação de um hormônio?
A Os receptores hormonais são obrigatoriamente proteínas de membrana.
B Os íons cálcio e o AMPc são considerados segundos mensageiros.
C A especificidade dos hormônios determina que eles regulem apenas uma resposta.
D Em geral, os intermediários da comunicação são ácidos graxos.
E Os efeitos hormonais sobre o metabolismo sempre envolvem as funções nucleares.
A Enzimas-chave
B DNA
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Parabéns! A alternativa D está correta.
O que torna um tecido-alvo para a ação de um hormônio é a presença de receptores celulares.
3 - A integração hormonal
Ao �nal deste módulo, você será capaz de descrever os eixos �siológicos de integração hormonal.
A glândula hipó�se é controlada pelo Hipotálamo
Através da ação dos hormônios, o organismo é capaz de integrar uma ampla rede de comunicação entre os mais
variados órgãos e tecidos. Essa integração provoca as respostas necessárias para a manutenção da homeostase, o
C Mitocôndrias
D Receptores
E Segundo mensageiro
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controle bioenergético, funções associadas ao reparo tecidual, crescimento, desenvolvimento e reprodução. Ao
estudar os eixos de integração hormonal, você perceberá como as funções do sistema endócrino são integradas e
harmônicas.
Atenção!
O hipotálamo recebe sinais vindos de várias partes do sistema nervoso, que podem estar associados à fome,
saciedade, dor, pressão, volemia, concentração de nutrientes no sangue e vários outros estímulos que requeiramajustes fisiológicos. Neste sentido, você pode considerar o hipotálamo como um centro de controle do bem-estar
interno do organismo, controlando diversos aspectos do equilíbrio fisiológico.
A partir desses sinais, o hipotálamo libera hormônios ou fatores hipotalâmicos, liberadores ou inibidores, que irão
controlar respostas na glândula hipófise, estimulando ou inibindo a liberação dos hormônios hipofisários na corrente
sanguínea. Praticamente toda secreção hipofisária é controlada pelo hipotálamo e essa comunicação representa um
eixo de ligação neuroendócrina, capaz de controlar inúmeras funções fisiológicas.
Eixo hipotálamo hipófise.
Hormônios hipotalâmicos
Neurônios especializados no hipotálamo sintetizam e secretam hormônios, onde suas funções são controlar a
liberação de outros hormônios na hipófise, especialmente na adeno-hipófise. Em alguns casos, os neuro-hormônios
produzidos no hipotálamo, como a ocitocina e o hormônio antidiurético, são secretos diretamente na corrente
sanguínea através da hipófise posterior. Na tabela a seguir estão listados os hormônios hipotalâmicos que atuam na
adeno-hipófise:
Hormônios liberadores e inibidores hipotalâmicos que controlam a adeno-hipófise
Hormônio Ação primária
Hormônio liberador de tireotropina (TRH) Estimula a liberação de TSH.
Hormônio liberador de gonadotropina (GnRH) Estimula a liberação de LH, FSH.
Hormônio liberador de corticotropina (CRH) Estimula a liberação e ACTH.
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Hormônios liberadores e inibidores hipotalâmicos que controlam a adeno-hipófise
Hormônio Ação primária
Hormônio liberador do hormônio do crescimento (GHRH) Estimula a liberação de GH.
Somatostatina Inibe a liberação de GH.
Fator liberador de prolactina (PRF) Estimula a liberação de prolactina.
Dopamina Inibe a liberação de GH.
Tabela: Siglas - TSH (hormônio tireoestimulante); LH (hormônio luteinizante); FSH (hormônio folículo estimulante); ACTH (hormônio adrenocorticotrófico);
GH (hormônio do crescimento).
Glândula hipó�se
A hipófise é uma pequena glândula, com cerca de 1 centímetro de diâmetro, que pesa entre 0,5 e 1 grama. Também
conhecida como glândula pituitária, está localizada na base do cérebro e ligada ao hipotálamo através do pedúnculo
hipofisário. Fisiologicamente, a hipófise pode ser dividida em duas porções:
Hipó�se anterior
Também chamada de adeno-hipófise.
Hipó�se posterior
Conhecida como neuro-hipófise.
Veja, a seguir, o detalhamento da glândula pituitária:
Glândula Pituitária.
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Neuro-hipó�se
A neuro-hipófise, também chamada de hipófise posterior, é derivada de tecido neural a partir do próprio hipotálamo.
Biologicamente, a neuro-hipófise é composta por axônios de neurônios, cujo corpo celular está localizado no
hipotálamo. Assim, pode-se dizer que:

Os neuro-hormônios dessa porção são produzidos no hipotálamo.

Conduzidos até a neuro-hipófise.

E ficam armazenados nos terminais do axônio até serem liberados por exocitose, na circulação sanguínea.
Hormônios da neuro-hipó�se e suas funções
Na neuro-hipófise, são secretados dois hormônios:

Ocitocina.

Hormônio antidiurético (ADH) (também conhecido como vasopressina).
Ambos são hormônios peptídicos muito semelhantes, contendo nove resíduos de aminoácidos cada um, dentre os
quais apenas dois são diferentes e todos os iguais estão exatamente na mesma posição da cadeia.
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Perceba que o hormônio antidiurético ou vasopressina recebe um nome bastante sugestivo quanto às suas funções.
Em um dia de calor, se você não se hidratar adequadamente, você pode perder muito líquido. Essa perda hídrica
provoca desequilíbrios na homeostase, como o aumento da osmolaridade, a partir do aumento da concentração
iônica no plasma, redução da volemia e da pressão arterial. Essas mudanças são suficientes para o hipotálamo ser
estimulado a liberar o hormônio ADH.
Uma das funções fisiológicas do ADH para contrapor essas mudanças é o seu controle sobre a diurese renal. Os
túbulos e ductos coletores dos néfrons são quase impermeáveis à água, contudo, o ADH é capaz de provocar a
exocitose de vesículas contendo poros de água, chamados de aquaporinas, que se deslocam para as
membranas, provocando a reabsorção de água do filtrado glomerular e exercendo seu efeito antidiurético, que
contribui para a manutenção da volemia e da pressão arterial.
Simultaneamente, a vasopressina tem um potente efeito vasoconstrictor sobre o sistema arterial, provocando a
contração das arteríolas que levam ao aumento da pressão arterial. Note que ambos os efeitos são lógicos e levam
ao mesmo propósito no controle da homeostase.
O hormônio ocitocina estimula de forma potente a contração uterina da mulher grávida, especialmente nos últimos
meses de gestação, tendo um papel fundamental no trabalho de parto. A ocitocina também tem uma função
importante durante a lactação. A própria sucção do bebê no mamilo é percebida pelo hipotálamo, através do sistema
sensorial, levando à liberação de ocitocina na neuro-hipófise e, em menos de um minuto depois do início da sucção, o
leite começa a fluir.
Hormônios da neuro-hipófise.
Adeno-hipó�se
A adeno-hipófise é também conhecida como hipófise anterior e, embriologicamente, suas células são desenvolvidas
a partir da invaginação embrionária do tecido faríngeo e, assim, apresentam uma composição epitelioide. Essa
porção é altamente vascularizada e quase todo sangue que chega a essas células passa primeiro pela porção
inferior do hipotálamo, onde os fatores hipotalâmicos são secretados. Esse sistema é conhecido como porta
hipotalâmico-hipofisário.
A adeno-hipófise é uma glândula formada por vários tipos celulares diferentes e cada hormônio é produzido e
secretado por uma célula específica. Seis hormônios proteicos ou glicoproteicos são produzidos e secretados pela
adeno-hipófise, na circulação sanguínea, em resposta aos fatores hipotalâmicos. Esses hormônios estão listados na
tabela a seguir:
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Hormônios da adeno-hipófise e suas principais funções
Hormônio Ações fisiológicas
Hormônio do crescimento
(GH)
Estimula a secreção de IGF, o crescimento, a lipólise e inibe a ação da
insulina.
Hormônio
adrenocorticotrófico (ACTH)
Estimula a produção de glicocorticoides e androgênios pelo córtex adrenal.
Hormônio tireoestimulante
(TSH)
Estimula a produção de hormônios tireoidianos na tireoide.
Hormônio folículo
estimulante (FSH)
Estimula o crescimento dos folículos ovarianos e a espermatogênese nos
testículos.
Hormônio luteinizante (LH)
Estimula a ovulação, formação do corpo lúteo, produção de estrogênio e
progesterona nos ovários e testosterona nos testículos.
Prolactina Estimula a produção e secreção de leite.
Funções �siológicas do hormônio do crescimento (GH)
O GH, também chamado de somatotropina, é uma molécula proteica com 191 aminoácidos que, ao contrário dos
demais hormônios da adeno-hipófise, não age indiretamente por meio de outras glândulas, mas age diretamente
sobre quase todos os tecidos do organismo. Apesar disso, ele também exerce efeitos indiretos ao estimular a
liberação de fatores de crescimento semelhantes à insulina (o IGF, ou somatomedinas) no fígado, que exercem
grande parte das funções do GH.
Hormônio do crescimento.
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O GH e o IGF, juntos, controlarão diversos efeitos metabólicos, promovendo não só o crescimento dos tecidos, mas
também a multiplicação e a diferenciação de algumas células. Um dos efeitos mais notáveisdo GH ocorre durante a
infância e a adolescência, com o estímulo à deposição de massa mineral e proteínas em diferentes células, nas
epífises de crescimento dos ossos longos, resultando no aumento da estatura do indivíduo. Na idade adulta, essas
epífises estão calcificadas e, por isso, você para de crescer quando chega a essa fase.
Agora, vamos descrever os muitos efeitos metabólicos do GH e você vai compreender como muitos se justificam e
se apoiam mutuamente, sugerindo a integração das ações hormonais. Você deve presumir que para que haja
crescimento, os tecidos precisam construir proteínas e para isso é necessária muita energia.
Para sustentar esse crescimento durante a infância e a adolescência, o GH aumenta o
transporte de aminoácidos através da membrana e estimula a transcrição e tradução de
proteínas, ao mesmo tempo em que o catabolismo de proteínas é inibido. Como esse
efeito anabólico requer energia, o GH estimula a utilização de gorduras como fonte de
energia, aumentando a mobilização de ácidos graxos no tecido adiposo.
O GH também controla vários aspectos do metabolismo de carboidratos, incluindo os efeitos inibitórios sobre a
captação de glicose pelos músculos e tecido adiposo, o estímulo à degradação do glicogênio e gliconeogênese e a
liberação de insulina. Essas ações provocam um efeito de resistência à ação da insulina sobre o músculo e tecido
adiposo, contribuindo para o aumento e manutenção da glicemia. Essa disponibilidade de glicose no sangue será
essencial para que o GH e o IGF promovam seus efeitos de crescimento nos demais tecidos.
Controle da secreção de GH
A liberação do GH é estimulada pelo GHRH do eixo hipotálamo-hipófise, mas esse eixo é controlado por diversos
fatores que determinam uma secreção pulsátil.
Fatores relacionados ao estado nutricional, estresse ou o ciclo circadiano controlam a liberação de GH. Veja a seguir:
A redução dos níveis de glicose, ácidos graxos livres e proteínas no sangue, o jejum, o exercício físico, outras
situações de estresse e o sono profundo promovem a liberação do GH.
Por outro lado, o aumento da glicemia, dos ácidos graxos livres no plasma, a obesidade, o envelhecimento, a
somatostatina e o uso de GH exógeno, como no doping, reduzem a liberação do GH.

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Eixo adrenocorticotró�co
O eixo neuroendócrino de regulação dos hormônios adrenocorticais envolve a integração comandada pelo
hipotálamo, a partir da secreção de corticotropina (CRH), no sistema porta hipofisário, que irá atuar sobre o
metabolismo dos corticotropos – as células que, em resposta ao CRH, secretam o hormônio adrenocorticotrófico
(ACTH) na circulação sistêmica, para exercer seus efeitos sobre as glândulas suprarrenais.
Glândulas adrenais
As glândulas suprarrenais estão localizadas na região superior dos rins e são formadas por duas partes distintas:

Córtex

Medula adrenal
A região da medula, a parte mais interna das glândulas, é controlada pelo sistema nervoso autônomo e, em resposta
à ativação do sistema nervoso simpático, secreta adrenalina e noradrenalina na circulação sanguínea, para
potencializar os efeitos do próprio sistema simpático sobre os mesmos órgãos-alvo.
A região do córtex adrenal produz e secreta outro grupo de hormônios conhecido como corticosteroides. Esses
hormônios são produzidos a partir do colesterol e são divididos em dois grupos principais:
Glicocorticoides
Cujo representante principal é o cortisol.
Mineralocorticoides
Tendo a aldosterona como principal hormônio.
Além desses dois grupos, uma pequena quantidade de hormônios andrógenos, com funções semelhantes à
testosterona, também é secretada pelo córtex adrenal.
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Anatomia das glândulas adrenais.
Mineralocorticoides
A aldosterona é responsável por 90% da atividade mineralocorticoide das glândulas suprarrenais. O efeito potente
desse hormônio é fundamental para a manutenção da homeostase e age para evitar a queda da pressão arterial.
Atenção!
A secreção da aldosterona é regulada pela elevação da concentração de íons potássio no líquido extracelular,
enquanto a elevação de íons sódio reduz discretamente sua secreção. Secreção, esta, que também é estimulada de
forma discreta pelo ACTH, proveniente da adeno-hipófise. Entretanto, o sistema renina-angiotensina-aldosterona
representa o eixo de integração, com efeito mais acentuado sobre a secreção de aldosterona.
Sistema renina-angiotensina-aldosterona
Veremos agora como é integrado o funcionamento do sistema renina-angiotensina-aldosterona:
A renina tem atividade enzimática e, na circulação sanguínea, ela catalisa a conversão do angiotensinogênio em
angiotensina I. O angiotensinogênio é um pró-hormônio, ou seja, encontra-se inativo, produzido constantemente pelo
fígado, tendo sua ativação mediada pela ação da renina. A angiotensina I no plasma ainda vai passar por outra
modificação, pela ação da enzima conversora de angiotensina (ECA), presente no endotélio vascular, sendo
transformada em angiotensina II, que terá efeitos potentes para controlar a queda da pressão arterial, incluindo o
estímulo e a liberação de aldosterona.
A redução da volemia leva a
uma diminuição da taxa de
filtragem glomerular nos
néfrons do sistema renal.
Assim, o volume do filtrado
glomerular também diminui.
Essa diminuição leva a uma
redução do fluxo através dos
túbulos renais.
A
c
g
e
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As principais ações da aldosterona ocorrem a partir da ligação com receptores
citoplasmáticos, que controlam a expressão gênica e o aumento do número de canais de
sódio nos túbulos renais. Em função disso, há um aumento da reabsorção do sódio nos
rins, que resulta também em aumento da reabsorção de água e controle da volemia, para
evitar a queda da pressão arterial.
Esse sistema é capaz de atuar através de outros mecanismos, incluindo os efeitos da angiotensina II em promover a
sede, aumentando a ingestão de água; provocar a vasoconstricção de arteríolas; aumentar a resposta cardiovascular
e promover a liberação de ADH pela neuro-hipófise.
Repare como o organismo envolve vários sistemas, órgãos, tecidos e respostas para controlar a pressão arterial e
como todas elas, em conjunto, se somam, cada qual contribuindo para o equilíbrio fisiológico. Esse é um ótimo
exemplo de integração fisiológica.
Organização do sistema Renina Angiotensina Aldosterona e suas influências no sistema cardiovascular.
Glicocorticoides
O cortisol é responsável por 95% da atividade glicocorticoide. O restante dos efeitos é mediado principalmente pela
corticosterona. A secreção do cortisol é estimulada pelo ACTH da adeno-hipófise que, por sua vez, é secretado em
resposta ao CRH do hipotálamo.
O cortisol é regulado por diferentes tipos de estresses fisiológicos, como um trauma, uma infecção, calor ou frio
intensos, o jejum, o exercício físico, o estresse mental, levando à secreção de ACTH que pode elevar os níveis de
cortisol em até 20 vezes. Outro fator de controle dos níveis de cortisol é o ritmo circadiano, as taxas de CRH,
ACTH e cortisol podem ser até quatro vezes maiores no início da manhã em comparação com o final da noite.
A natureza química esteroidal do cortisol garante a ele a permeabilidade através da membrana e, assim, seus efeitos
são mediados através de receptores intracelulares. Boa parte das ações do cortisol ocorre através do controle gênico
do metabolismo, estimulando a síntese de proteínas-chave nos processos metabólicos em que ele exerce efeito.
Funções do cortisol sobre a disponibilidade de nutrientes
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Assim como todos os controleshormonais, as ações do cortisol são extremamente lógicas e harmônicas, seus
efeitos fazem todo o sentido quando analisados em conjunto e ainda em função das condições em que o eixo
endócrino é estimulado. A liberação de cortisol ocorre em diferentes situações de estresse fisiológico; uma
característica comum dessas situações é a necessidade de manter o equilíbrio da disponibilidade de nutrientes.
Tanto o jejum quanto o exercício físico, ou até o estresse mental, de alguma forma, sobrecarregam o seu organismo,
seja pela escassez ou pelo aumento da necessidade energética que impõem um controle mais fino sobre a
disponibilidade dos nutrientes. Veja a seguir:
Repare que um efeito suporta o outro. Ao mesmo tempo em que ele “manda” construir algum produto, ele também
“manda” buscar e entregar a matéria-prima para essa produção. Adicionalmente, os efeitos sobre a gliconeogênese,
a cetogênese e a mobilização de triglicérides se completam, no sentido de manter a disponibilidade energética para
o organismo superar o estresse fisiológico.
Sobre o metabolismo de lipídeos, o cortisol irá provocar a mobilização de triglicerídeos no tecido adiposo,
resultando em aumento dos níveis de ácidos graxos e glicerol na corrente sanguínea. De forma semelhante,
o cortisol é capaz de mobilizar aminoácidos de tecidos, especialmente, os músculos, através do
catabolismo de proteínas, aumentando os níveis plasmáticos de aminoácidos.
Esses efeitos são extremamente importantes para explicar as ações do cortisol sobre o metabolismo
hepático. No fígado, o cortisol irá estimular a cetogênese, uma via metabólica que resulta na formação de
corpos cetônicos, substâncias que são produzidas como fontes de energia alternativa para o coração e o
cérebro. A formação desses compostos é feita a partir da transformação de ácidos graxos e aminoácidos,
através de reações enzimáticas.
O estímulo à gliconeogênese é o efeito metabólico mais conhecido do cortisol que pode ser aumentado em
até 10 vezes. Essa via metabólica ocorre predominantemente no fígado e consiste na formação de novas
moléculas de glicose, a partir de substratos não glicídicos, incluindo os aminoácidos, o glicerol e o lactato.
Os mecanismos de ativação dessa via pelo cortisol envolvem o aumento da expressão gênica hepática das
enzimas da gliconeogênese e a mobilização dos aminoácidos.
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Efeitos e sistemas controlados pelo cortisol.
Efeitos anti-in�amatórios do cortisol
A atividade anti-inflamatória do cortisol se dá através de dois efeitos básicos. Inicialmente, o cortisol bloqueia os
estágios iniciais do processo inflamatório e pode até mesmo impedir que a inflação ocorra. Nos casos em que a
inflamação já tenha se iniciado, o cortisol é capaz de inibi-la e acelerar a regeneração tecidual.
Os efeitos anti-inflamatórios do cortisol ocorrem através de diferentes mecanismos que incluem:
Estabilização das membranas dos lisossomos, impedindo que as enzimas digestivas atuem na degradação
tecidual.
Redução da formação de prostaglandinas e leucotrienos, que leva à redução da permeabilidade dos
capilares, reduzindo a perda de plasma, e também à menor migração de leucócitos para as áreas
in�amadas e de fagocitose das células lesionadas.
Supressão do sistema imune, reduzindo a reprodução de linfócitos e, assim, a produção de anticorpos na
área in�amada.
Redução, �nalmente, da liberação de interleucina-1 a partir dos leucócitos, atenuando a febre.
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Hormônios metabólicos da tireoide
Glândula tireoide.
Glândula tireoide
A glândula tireoide está localizada imediatamente abaixo da laringe e anteriormente à traqueia. É uma das maiores
glândulas endócrinas, pesando de 15 a 20 gramas, sendo responsável pela produção de dois hormônios:
Tiroxina (T4)
Representa 93% da produção.
Triiodotironina (T3)
Com os 7% restantes.
Apesar disso, no plasma, uma grande parte de T4 é deionizado, ou seja, perde um iodo e, assim, é transformado em
T3.
Atenção!
A manutenção dos níveis normais da atividade metabólica requer uma quantidade precisa desses hormônios e esses
níveis são controlados por mecanismos específicos de feedback no hipotálamo e na hipófise. Dessa forma, são os
próprios níveis plasmáticos de T3 e T4 que controlam o eixo neuroendócrino.
Quando os níveis tendem à redução, o hipotálamo irá secretar o hormônio tireotrópico (TRH) que, por sua vez,
estimula os tireotropos – células adeno-hipofisárias que secretam o hormônio tireoestimulante (TSH), também
controlado por feedback que, então, irá atuar na glândula tireoide. De forma oposta, os níveis satisfatórios desses
hormônios inibem a atividade hipotalâmica-hipofisária em um mecanismo de feedback negativo.
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Mecanismo de feedback negativo na liberação de T3 e T4.
Produção e armazenamento de T3 e T4
Os hormônios tireoidianos são formados a partir do aminoácido tirosina, mas requerem iodo para sua produção, que
deve ser obtido pela alimentação. O retículo endoplasmático e o complexo de Golgi das células da tireoide secretam
uma grande glicoproteína chamada tireoglobulina, que contém cerca de 70 resíduos de tirosina. Esses aminoácidos
serão combinados ao iodo para a formação dos hormônios T3 e T4 na própria tireoglobulina. Ao final do processo de
síntese, cada tireoglobulina contém aproximadamente 30 moléculas desses hormônios, que podem ficar
armazenados por até três meses.
A liberação no sangue dos hormônios T3 e T4 se dá após a quebra da tireoglobulina, que
ocorre ainda no interior das células da glândula tireoide. Após a liberação para o plasma, a
natureza química desses hormônios implica na necessidade de associação a proteínas de
transporte, como a globulina ligadora de tiroxina, produzida pelo fígado, para que haja a
distribuição para todos os sistemas fisiológicos.
Mecanismos de ação dos hormônios tireoidianos
Os efeitos fisiológicos de ambos os hormônios é praticamente o mesmo, exercendo controle sobre a taxa
metabólica de praticamente todos os tecidos.
Contudo, os efeitos de T3 são até quatro vezes mais potentes do que os de T4 e o tempo de permanência na corrente
sanguínea também é maior.
O mecanismo de atuação dos hormônios tireoidianos se dá através do controle de receptores nucleares que ativam a
expressão de inúmeros genes através da transcrição do RNAm e, em seguida, a tradução ribossomal. A
consequência dessa ação é o aumento de inúmeras enzimas, receptores, proteínas de transporte e estruturais.
Efeitos metabólicos dos hormônios tireoidianos
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A consequência do aumento da expressão de proteínas em praticamente todos os tecidos gera crescimento da taxa
metabólica de todo o corpo e isso irá acarretar uma série de modificações metabólicas. Esses efeitos incluem:
Os hormônios tireoidianos ainda alteram vários aspectos do metabolismo energético, atuando sobre quase todos os
processos do metabolismo de carboidratos, promovendo crescimento da captação tecidual de glicose, estimulando
a glicólise, estimulando a gliconeogênese hepática e a absorção gastrointestinal de carboidratos. Veja a seguir:
licólise
Processo de quebra anaeróbia da glicose para produção de energia.
Há um estímulo à mobilização dos lipídeos no tecido adiposo, reduzindo o acúmulo de gordura e aumentando
os níveis sanguíneos de ácidos graxos.
Por outro lado, ocorre uma redução dos níveis plasmáticos de colesterol, fosfolipídios e triglicerídeos, além de
um aumento de excreção fecal de colesterol através da bile.
O crescimento da taxa metabólica basal requer uma série de outros ajustes fisiológicos, que, mais uma vez,nos
serve de exemplos interessantes da harmonia no controle das funções fisiológicas.
A ampliação da biogênese mitocondrial, aumentando o tamanho e número de mitocôndrias.
A capacidade de produção celular de ATP.
Maior transporte ativo de íons através das membranas celulares, aumentando também a produção de calor.

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Efeitos �siológicos dos hormônios tireoidianos
Note que, com a ampliação do metabolismo, há uma maior produção de energia e, assim, maior consumo de
oxigênio e produção de metabólitos, além do crescimento na produção de calor. Para se adequar a essas
necessidades, os hormônios tireoidianos aumentam:

O débito cardíaco

A frequência cardíaca

A força do miocárdio
Isso garante a distribuição do fluxo sanguíneo sem aumentar a pressão arterial, em função de uma redução da
resistência vascular periférica, o que tem dois efeitos importantes: o primeiro, garantir que o fluxo de sangue atinja
todos os tecidos e, o segundo, ampliar a troca de calor para manter a temperatura corporal em um cenário em que
está havendo acréscimo da termogênese.
Saiba mais
Adicionalmente, a frequência respiratória e o volume corrente são aumentados, garantindo maior troca gasosa que
leva à melhor oxigenação para atender às necessidades metabólicas e à eliminação de CO2, cuja produção foi
expandida graças ao aumento da taxa metabólica dos processos bioenergéticos.
Os hormônios T3 e T4 ainda exercem efeitos sobre o sistema digestório. Além disso, exercem:
Crescimento das secreções
digestivas e da motilidade
intestinal.
Efeitos excitatórios sobre o
sistema nervoso central.
Aumento dos níveis de
atenção, exercendo efeitos
sobre o sono e sobre outras
glândulas endócrinas.
A
s
o
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Eixo gonadotrópico
O hipotálamo, através da liberação do hormônio liberador de gonadotropina (GnRH), regula a liberação dos
hormônios luteinizante (LH) e folículo estimulante (FSH) pela adeno-hipófise. Estas duas gonadotropinas são
glicoproteínas com duas subunidades (α e β) que regulam a função secretora das gônadas.
Gônadas masculinas
Os testículos são responsáveis pelas funções reprodutoras masculinas, através da espermatogênese, e pela
secreção de testosterona. A própria testosterona é capaz de estimular a síntese de espermatozoides, agindo em
conjunto com o FSH, estrógenos e o GH em diferentes fases e processos da espermatogênese.
Hormônios sexuais masculinos
Vários hormônios são secretados pelos testículos e são coletivamente denominados de androgênio, em que a
testosterona é o mais abundante em termos de secreção. Porém, a maioria é convertida em diidrotestosterona (DHT)
nos tecidos-alvo, que é mais ativa.
A testosterona é produzida pelas células intersticiais de Leydig (Células localizadas nos testículos.) e, após a sua
secreção, é majoritariamente ligada à albumina plasmática ou a uma β-globulina para ser transportada através da
circulação, já que, por se tratar de um hormônio esteroide, é lipossolúvel.
Funções da testosterona
A testosterona é responsável pelas características que diferenciam o corpo masculino. Agora, vamos ver alguns
detalhes das funções atribuídas a esse hormônio.
Curiosidade
Durante o desenvolvimento fetal, por volta da sétima semana de gestação, o cromossomo masculino induz a
secreção de testosterona e promove o desenvolvimento dos órgãos genitais masculinos, incluindo a formação do
pênis, do saco escrotal, da próstata, das vesículas seminais e ductos genitais, enquanto inibe a formação dos órgãos
genitais femininos. Entre a vigésima sexta e trigésima oitava semana de gestação, a testosterona é responsável por
promover a descida dos testículos para o saco escrotal.
As células de Leydig são praticamente inexistentes durante a infância, porém, durante a puberdade, o número dessas
células aumenta de forma expressiva, repercutindo no crescimento gradual da secreção de testosterona, que
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determina o amadurecimento sexual masculino, com o desenvolvimento dos órgãos genitais e as características
sexuais secundárias, que diferenciam os homens das mulheres e incluem:
Adicionalmente, a testosterona promove a retenção de cálcio e aumenta a matriz óssea e a espessura e força dos
ossos, além de estimular a eritropoiese, o que explica o maior número de hemácias nos homens em comparação
com as mulheres.
A testosterona é um potente ativador da síntese de proteínas musculares promovendo a hipertrofia muscular e o
aumento de massa magra e força muscular. Os efeitos anabólicos podem explicar o efeito da testosterona sobre a
ampliação da taxa metabólica basal. Por essa razão, a testosterona ou análogos são usados para fins desportivos ou
estéticos, associados à melhoria do desempenho físico, mas os efeitos adversos podem ser muito nocivos à saúde.
Funções da testosterona.
Mecanismo de ação da testosterona
A natureza química da testosterona garante sua permeabilidade através da membrana e, após entrar na maioria dos
tecidos-alvo, ela é metabolizada e convertida em diidrotestosterona, que se liga a um receptor no citoplasma e,
então, é deslocado para o núcleo onde o complexo hormônio-receptor irá desencadear seus efeitos:
Efeitos sobre a distribuição de pelos.
Redução do crescimento do topo da cabeça, que pode resultar em calvície.
Timbre grave da voz, em função da hipertro�a da mucosa da laringe.
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
Controle da expressão gênica.

Aumento da produção de RNAm para muitas proteínas.

Ampliação da expressão de diversas proteínas em praticamente todos os tecidos corporais.
Gônadas femininas
Na mulher, os ovários são estimulados da mesma forma que os testículos masculinos, através do eixo hipotálamo-
hipófise, por meio da ação dos hormônios LH e FSH e, assim, desempenharão suas funções reprodutivas, como a
ovulação e a secreção dos hormônios ovarianos, estrógenos e progestinas.
As gonadotrofinas, LH e FSH controlam a liberação hormonal em homens e mulheres, já
quanto à produção de gametas, espermatogênese e ovulação, ambos apresentam efeitos
positivos em mulheres, enquanto nos homens apenas o FSH é capaz de induzir a
formação de gametas.
Hormônios ovarianos
Os ovários são responsáveis pela produção de dois tipos de hormônios:
Estrogênios
Um grupo de hormônios que tem o estradiol como principal composto.
Progestinas
Tem como representante principal a progesterona.
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Ambos são hormônios esteroides e, pela mesma razão que a testosterona, requerem transportadores plasmáticos e
atuam através de receptores intracelulares.
O controle das taxas de secreção hormonal feminina é determinado pelo ciclo sexual mensal feminino, um ciclo que
dura em média 28 dias e tem a função primordial de produzir um único óvulo por mês, além de preparar o endométrio
uterino para a implantação do óvulo fertilizado.
Funções dos estrogênios
Veja, a seguir, a influência do estrogênio:
A influência do estrogênio.
A função primária dos estrogênios é controlar a proliferação de várias células e a maturação sexual através do
crescimento dos órgãos sexuais. O aumento da secreção de estrógenos na puberdade promove o desenvolvimento
dos ovários, trompas de Falópio, útero e vagina.
Os efeitos dos estrógenos sobre as mamas induzem ao desenvolvimento dos tecidos estromais, ao crescimento do
sistema de ductos mamários e ao depósito de gordura. Esses efeitos ocorrem principalmente no início do
desenvolvimento mamário, que será finalizado pela progesterona e prolactina.Os efeitos dos estrógenos sobre o metabolismo ósseo passam pela inibição da atividade dos osteoclastos,
estimulando o crescimento ósseo. Por outro lado, os estrógenos têm um potente efeito na calcificação das epífises
dos ossos longos e, após rápido crescimento em estatura durante a puberdade, a mulher para de crescer. Em
comparação com a testosterona nos homens, esse efeito é mais potente, o que justifica a menor estatura média das
mulheres em relação aos homens.
Durante a menopausa, a interrupção quase total na produção de estrógenos permite maior atividade dos
osteoclastos com consequente redução da matriz óssea, levando à maior incidência de osteoporose em mulheres.
Saiba mais
Vários efeitos metabólicos dos estrógenos são semelhantes aos relatados para a testosterona, porém com menor
potência, como é caso do efeito anabólico sobre a síntese de proteínas e o aumento da taxa metabólica basal, que
resulta em uma ligeira redução da gordura corporal. De forma parecida, os efeitos sobre a distribuição de pelos são
menores e mais restritos às áreas do corpo.
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Funções da progesterona
Durante a última metade do ciclo sexual feminino mensal, o endométrio uterino sofre mudanças em suas
propriedades secretórias para preparar o útero para a implantação do óvulo fertilizado.
Essa função é estimulada pela progesterona e você pode considerar como a função mais importante desse
hormônio. Nessa fase, a progesterona reduz as contrações uterinas, contribuindo para aumentar a chance de fixação
do óvulo implantado.
Em combinação com os estrógenos, a progesterona também tem efeito no desenvolvimento das mamas. No caso da
progesterona, ela estimula o desenvolvimento dos lóbulos e alvéolos das mamas através da proliferação e aumento
dessas células, para que adquiram natureza secretora.
Pâncreas endócrino
Veja, a seguir, o detalhamento do pâncreas endócrino:
Pâncreas endócrino.
O pâncreas pode ser fisiologicamente dividido em exócrino e endócrino. Os ácinos são células que secretam o suco
digestivo no duodeno e representam o pâncreas exócrino, enquanto as ilhotas de Langherans secretam,
principalmente, insulina e glucagon na circulação sanguínea e, assim, você tem a porção endócrina da glândula. Há
também outros fatores hormonais, como a amilina, a somatostatina e o polipeptídeo pancreático.
Efeitos da insulina e glucagon sobre a glicemia.
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Controle da secreção de insulina
A secreção de insulina ocorre em duas fases:
Na primeira fase ela aumenta entre 5 a 10 vezes, em um intervalo de 3 a 5 minutos, após a elevação aguda da
glicemia, a concentração de glicose no sangue. Essa secreção é fruto da liberação de insulina pré-formada e
armazenada nas células β-pancreáticas. Em seguida, há uma redução da liberação de insulina que torna a aumentar
após 15 minutos, com uma taxa de secreção ainda maior que a primeira fase, até atingir um platô depois de 2 a 3
horas.
Na segunda fase secretora é atribuída à ativação enzimática da síntese de novas moléculas de insulina.
A concentração de glicose no sangue é um fator que estimula a liberação de insulina, entretanto, na presença
simultânea de glicose e alguns aminoácidos, essa secreção pode aumentar de forma expressiva.
Hormônios gastrointestinais, como a gastrina, secretina, colecistocinina e o peptídeo inibidor gástrico, provocam
aumento moderado de insulina e têm um efeito antecipatório, uma vez que são liberados depois que você ingere
alimentos. Outros hormônios como o GH e o cortisol também podem induzir a secreção de insulina.
Efeitos metabólicos da insulina
A insulina é um hormônio associado a um ambiente fisiológico de abundância, em geral fruto de ingestão alimentar.
Suas funções mais bem compreendidas controlam respostas sobre o metabolismo dos carboidratos, lipídeos e
proteínas, fundamentalmente, no sentido de promover as reservas energéticas e determinar os substratos
prioritários. Isto se dá através do controle de enzimas-chave em diversas vias metabólicas de vários tecidos, atuando
especialmente no fígado, tecido adiposo e nos músculos.
Efeitos da insulina sobre o metabolismo dos carboidratos
Após uma refeição balanceada, a quantidade de glicose no sangue aumentará e a primeira ação da insulina para
normalizar a glicemia é promover a captação tecidual de glicose.
Esses efeitos da insulina incidem, principalmente, sobre as células do tecido adiposo
(adipócitos), sobre o tecido muscular (miócitos) e sobre os hepatócitos.
Os adipócitos e miócitos, em condições de normoglicemia, são pouco permeáveis à molécula de glicose, porém, com
a elevação da glicemia, tornam-se capazes de captar a glicose em um mecanismo que depende do efeito da insulina.
A glicose é muito solúvel em água. Portanto, para atravessar as membranas biológicas, ela depende da ação de
proteínas transportadoras. Veja a seguir:
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No caso dos adipócitos e miócitos, o tipo de transportador presente, o GLUT4, encontra-se internalizado, ligado
à membrana de vesículas no citoplasma. Quando estimulados por insulina sofrem exocitose, integrando-se à
membrana plasmática, garantindo a captação de glicose nesses tecidos.
Os hepatócitos apresentam outro tipo de transportador de glicose: o GLUT2, que se encontra permanentemente
na membrana plasmática. Ainda assim, outros efeitos da insulina sobre o metabolismo do fígado aceleram a
utilização da glicose no ambiente intracelular, que também favorece a captação de glicose no fígado.
Uma vez que a glicose tenha sido internalizada nesses tecidos, ela será metabolizada por meio do estímulo da
insulina sobre o controle de várias vias metabólicas. Nesse sentido, a insulina provoca o aumento da síntese de
glicogênio no fígado e no músculo, para promover os estoques de glicose nesses tecidos.
Mecanismo de captação de glicose insulinodependente.
Efeitos da insulina sobre o metabolismo dos lipídeos
O corpo tem uma capacidade limitada de armazenamento de energia na forma de glicogênio. Então, o que você fará
com o excesso de glicose da dieta?
Resposta
Nosso organismo é fruto de dezenas de milhares de anos de evolução e, apenas nos últimos 150 a 200 anos, temos
acesso a alimentos em cada esquina e ainda alimentos hipercalóricos. Dessa forma, o seu organismo desenvolveu
estratégias metabólicas de armazenar todo excedente da dieta.
É aqui que entra o papel da insulina sobre o controle do metabolismo de lipídeos. Veja, a seguir, o processo:

A insulina inibirá a
gliconeogênese hepática e
Ao final da glicólise são
formadas duas moléculas de
As moléculas são desviadas
para as mitocôndrias na
E
d
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Esse mesmo efeito de estimulação da síntese de ácidos graxos a partir de glicose ocorre no tecido adiposo.
Entretanto, o fígado não armazena a gordura que produz, assim, esses ácidos graxos são associados a lipoproteínas
de muito baixa densidade (VLDL) e exportados para a circulação, levando os ácidos graxos a serem estocados no
fígado. Para você ter uma ideia, os níveis de VLDL no sangue aumentam mais após uma dieta rica em açúcar, do que
após uma dieta rica em gorduras.
Efeitos da insulina sobre o metabolismo das proteínas
A insulina também estimula o transporte tecidual de aminoácidos, porém, além desse efeito, ela é capaz de
desencadear o aumento da transcrição e tradução gênica, inibir o catabolismo de proteínas e contribuir na
conservação dos níveis de aminoácidos, que são os principais substratos gliconeogênicos. Em conjunto, a insulina
tem efeitos anabólicos sobre o metabolismo das proteínas.
Controle dasecreção de glucagon
O principal fator que estimula a secreção de glucagon é a redução dos níveis de glicose de forma inversamente
proporcional, quanto menor a glicemia, mais potente o efeito sobre a secreção de glucagon.
Outros fatores, como o exercício físico extenuante e a elevação plasmática de aminoácidos, também estimulam a
secreção de glucagon, como também fazem para a secreção de insulina. Contudo, é importante que você saiba que
o propósito final é diferente:
A insulina estimulará a captação de aminoácidos para a síntese de proteínas e a bioconversão em gorduras.
O glucagon agirá estimulando a gliconeogênese a partir dos aminoácidos.
Funções do glucagon
As ações do glucagon estão associadas a um ambiente fisiológico específico, entretanto, ele tem ação contrária à
maioria dos efeitos da insulina. O glucagon e a insulina são, portanto, hormônios antagônicos.
ativar a glicólise. piruvato. forma de acetil-CoA e, em
excesso, acabam acumulando
no ciclo de Krebs.

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Atenção!
O papel do glucagon sobre a disponibilidade de nutrientes ocorre em um ambiente fisiológico de escassez, como no
jejum, quando há uma tendência para que ocorra a hipoglicemia. Assim, as funções do glucagon incidirão sobre um
conjunto de enzimas-chave, presentes em tecidos específicos para garantir a homeostase.
Efeitos do glucagon sobre o metabolismo
O glucagon é recrutado em situações de hipoglicemia e os seus principais efeitos são:

Promover a degradação do glicogênio hepático.

Inibir a síntese do glicogênio.

Estimular a gliconeogênese.
Os mecanismos de ação do glucagon iniciam a partir da interação com um receptor de membrana, acoplado ao
sistema de comunicação celular da proteína G e adenilato ciclase, que leva à produção do segundo mensageiro
AMPc. Este, por sua vez, ativa a PKA para então ativar todas as enzimas-chave das vias metabólicas da degradação
e síntese do glicogênio e gliconeogênese, provocando seus efeitos metabólicos.
Ao contrário da ação sobre os estoques hepáticos de glicogênio, o glucagon não é capaz
de atuar sobre os estoques do músculo esquelético. Um dos motivos é o fato do músculo
não ser um tecido-alvo para glucagon, pois não possui os receptores específicos.
O glucagon ainda é capaz de promover a mobilização de ácidos graxos, no tecido adiposo, ao estimular a enzima
lipase que degrada os triglicerídeos e libera os ácidos graxos e glicerol na circulação.

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Doenças da tireoide
Assista ao vídeo a seguir e saiba mais sobre doenças da tireoide.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Os hormônios são mensageiros químicos secretados no sangue por glândulas endócrinas que, ao se ligarem
aos seus receptores nas células-alvos, alteram seu crescimento, desenvolvimento, atividades metabólicas,
regulação do ambiente interno e reprodução. Escolha abaixo a alternativa que tenha a CORRETA ordem da
glândula produtora, do hormônio secretado e de sua função, respectivamente:
A Hipotálamo - ACTH – liberação de insulina
B Adeno-hipófise – GH – liberação hepática de IGF
C Medula adrenal – cortisol – glicólise hepática
D Neuro-hipófise – T3 e T4 – estimulação da tireoide
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Parabéns! A alternativa B está correta.
O hormônio do crescimento (GH), produzido e secretado pela adeno-hipófise, tem efeitos diretos sobre seus
tecidos-alvo ou indiretos, mediados através da liberação de do fator de crescimento semelhante à insulina (IGF)
pelo fígado.
Questão 2
Escolha a alternativa que completa corretamente a afirmação abaixo:
“A glândula ______, que está funcionalmente integrada ao hipotálamo, é uma pequena estrutura dividida em duas
porções. A porção anterior é denominada de ______ e suas células especializadas secretam _______ na circulação
sistêmica em resposta a fatores hipotalâmicos. Dentre os hormônios produzidos, são secretados o ______ e o
adrenocorticotrófico (ACTH), que estimulam, respectivamente, a tireoide a liberar T3 e T4 e o córtex adrenal a
secretar o _______.”
Parabéns! A alternativa D está correta.
A hipófise é uma glândula dividida em duas porções conhecidas como neuro-hipófise e adeno-hipófise ou
hipófise anterior. Esta última porção é responsável por produzir e liberar seis hormônios principais, incluindo o
TSH, que estimula a tireoide, e o ACTH, que estimula a secreção de cortisol nas adrenais.
E Pâncreas – glucagon – síntese de glicogênio
A Tireoide, adeno-hipófise, hormônios, hormônio LH, aldosterona
B Hipófise, neuro-hipófise, neurotransmissores, GH, cortisol
C Adrenal, neuro-hipófise, citocinas, hormônio TSH, adrenalina
D Hipófise, adeno-hipófise, hormônios, hormônio TSH, cortisol
E Pancreática, pâncreas endócrino, hormônios, insulina, glucagon
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Considerações �nais
O sistema endócrino, por meio da ação dos hormônios, é capaz de regular praticamente todas as funções do
organismo. Os hormônios integram as funções de todos os órgãos e tecidos corporais, atuando em alvos específicos
e promovendo respostas características. Essas respostas invariavelmente envolvem o controle dos processos do
metabolismo tecidual e, assim, repercutem em toda a fisiologia.
A ação dos hormônios deve ser rigidamente controlada. As disfunções dos níveis hormonais, na maioria dos casos,
ocasionam problemas à saúde. Muitas doenças e quadros clínicos são consequência da falta ou ausência hormonal,
como o diabetes melito, ocasionado pela disfunção da insulina; o hipotireoidismo e o hipertireoidismo, como fruto de
disfunções em geral na glândula tireoide, dentre muitos outros quadros clínicos.
Em um estado fisiológico normal, a integração metabólica alcançada através da ação dos hormônios, além de
permitir a comunicação entre os mais variados tecidos corporais, induz respostas em diferentes tecidos, que
mutuamente contribuem, tornando o controle do metabolismo um conjunto de processos lógicos e harmônicos em
prol da homeostase.
Podcast
Agora o especialista Wagner Santos Coelho fará um resumo sobre o conteúdo abordado.
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Para saber mais sobre os assuntos explorados neste tema, pesquise:
O artigo publicado em 2019, intitulado Mecanismos bioquímicos e moleculares da captação da glicose estimulada
pelo exercício físico no estado de resistência à insulina: papel da inflamação, do grupo composto pelos
pesquisadores Filipe Ferrari, Patrícia Bock, Marcelo Motta e Lucas Helal, que traz uma revisão sobre correlação
entre a inflamação crônica associada à obesidade e resistência à insulina.
O artigo Doença de Cushing: Revisão Integrativa, de Sergio Augusto Nader Damasceno e outros autores, que aborda
a síndrome de Cushing, uma condição rara que trata da disfunção na liberação de cortisol.
Referências
GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. Tradução de Barbara de Alencar Martins et al. 11. ed. Rio de
Janeiro: Elsevier, 2006.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
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