Tecido muscular liso e esqueletico 2

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TECIDO MUSCULAR LISO E 
ESTRIADO ESQUELÉTICO 
 Referências 
OVALLE, William. Netter Bases da 
Histologia. 2. ed. Rio de Janeiro: GEN 
Guanabara Koogan, 2014. E-book. 
p.86. ISBN 9788595151901.
 O tecido muscular liso não possui 
estriações transversais, e sua 
atividade não está sob controle 
consciente, sendo um tecido 
muscular de controle involuntário
LISO
Também conhecido como tecido muscular visceral, 
ele regula o calibre luminal de muitos órgãos ocos. 
Além disso, em virtude da sua presença nas paredes 
dos vasos sanguíneos, onde é conhecido como 
músculo liso vascular, ele essencialmente controla as 
funções de todos os órgãos e sistemas de órgãos. As 
células musculares lisas, por meio de contração e 
relaxamento, regulam as funções fisiológicas tais 
como digestão, respiração, reprodução e fluxo 
sanguíneo. O tecido muscular liso consiste em 
células mononucleadas que possuem uma estrutura 
citoplasmática relativamente simples. As células são 
alongadas e com extremidades afiladas, com um 
citoplasma eosinófilo e relativamente homogêneo. O 
núcleo único é encontrado na parte mais larga da 
célula. Em células contraídas, o núcleo se apresenta 
enrugado ou pregueado; em células relaxadas, ele é 
mais alongado
A ultraestrutura e a arquitetura das células 
musculares lisas são notavelmente diferentes 
daquelas das células do tecido muscular 
estriado esquelético. Embora o tecido 
muscular liso possa produzir uma força 
contrátil comparável à do tecido muscular 
estriado esquelético, ele tem uma velocidade 
de contração muito mais lenta e mais variável, 
a qual pode ser sustentada por longos 
períodos. Suas células também são muito 
eficientes em termos de energia consumida e 
apresentam menos fadiga. Como seu nome 
implica, as células musculares lisas não 
apresentam estriações ou sarcômeros visíveis, 
contrapondo-se às células musculares 
estriadas esqueléticas e cardíacas
À microscopia eletrônica, o sarcoplasma das células 
musculares lisas possui três conjuntos de filamentos 
que estão orientados oblíqua e longitudinalmente em 
cada célula. Os miofilamentos espessos, que contêm 
miosina, têm 14 nm de diâmetro, enquanto os 
miofilamentos delgados, que contêm actina, têm 6-8 
nm de diâmetro. Os miofilamentos de miosina 
seguem paralelamente aos miofilamentos de actina, 
com uma relação miosina-actina de 1:12. Os 
filamentos intermediários, medindo 10 nm, contêm 
desmina ou vimentina e formam uma rede 
entrecruzada do citoesqueleto. Os corpos densos, 
exclusivos das células musculares lisas, são 
encontrados em todas as partes de uma célula, seja 
espalhados pelo sarcoplasma ou aderidos à 
superfície interna do sarcolema, onde ligam 
filamentos delgados e intermediários à membrana 
plasmática
inserção dos miofilamentos delgados aos 
corpos densos e seu conteúdo formado 
pela proteína a-actinina são similares 
àqueles encontrados nas linhas Z dos 
tecidos musculares estriados. Os 
filamentos intermediários atuam de maneira 
semelhante a um resistente sistema de 
cabos que provavelmente aproveitam a 
força gerada durante a contração.
CONTRAÇÃO
As cavéolas, que correspondem a 
invaginações do sarcolema em formato 
de frasco, são um aspecto dominante das 
células musculares lisas. Elas têm 70-120 
nm de diâmetro e possuem um formato 
regular, aumentando a área de superfície 
celular em até 70%. Como se abrem na 
superfície e se encontram imediatamente 
abaixo do sarcolema, as cavéolas têm 
sido associadas aos túbulos T das fibras 
musculares estriadas esqueléticas e 
cardíacas. Elas provavelmente atuam em 
um papel fundamental no transporte de 
cálcio para iniciar a contração da célula 
muscular lisa, o que requer a fosforilação 
das cadeias leves da miosina. 
Ao contrário das fibras musculares 
estriadas esqueléticas, que têm – cada 
uma – uma junção neuromuscular distinta, 
as células musculares lisas possuem uma 
inervação diferente e menos complexa. 
INERVAÇÃO DO TECIDO MUSCULAR LISO
ESTRIADO ESQUELÉTICO
Embora os músculos esqueléticos individuais 
possuam funções notavelmente diversas, seu 
papel fundamental é produzir movimentos e 
gerar força. Para tanto, a musculatura 
esquelética apresenta células alongadas e 
multinucleadas chamadas de fibras musculares
As extremidades das fibras se inserem em tendões, os quais se 
fixam aos ossos por sobre articulações. Uma bainha envoltória 
de tecido conjuntivo denso modelado – o epimísio – circunda 
todo o músculo externamente. Septos de tecido conjuntivo 
frouxo que formam o perimísio subdividem o músculo 
internamente em feixes, ou fascículos, cada um contendo várias 
fibras musculares. Um tecido conjuntivo frouxo mais delicado – 
o endomísio – circunda cada fibra muscular individualmente
O suprimento vascular segue o tecido conjuntivo conforme 
este penetra no músculo, onde capilares correm 
paralelamente ao eixo longitudinal das fibras musculares. 
Cada fibra muscular é revestida externamente por uma 
delgada lâmina externa (ou lâmina basal), a qual também 
envolve as células satélites que se aderem intimamente à 
membrana plasmática, ou sarcolema, das fibras 
musculares. Os aspectos mais marcantes das fibras 
musculares estriadas esqueléticas são um arranjo ordenado 
de miofilamentos contráteis em miofibrilas e um 
característico padrão de estriações
Cada miofibrila possui faixas claras (bandas I, isotrópicas) e 
faixas escuras (bandas A, anisotrópicas) alternadas ao longo 
de seu comprimento. Dois conjuntos de miofilamentos, 
delgados e espessos, que constituem cada miofibrila, estão 
organizados em unidades de contração repetidas, 
conhecidas como sarcômeros. Discos escuros transversais 
(discos Z ou linhas Z, do alemão Zwischenscheibe, “discos 
intermediários”) definem as extremidades de cada 
sarcômero e ancoram os filamentos delgados e espessos. O 
centro de um sarcômero contém a banda A, composta de 
miofilamentos espessos (de miosina) intercalados com 
miofilamentos delgados (que contêm principalmente actina); 
as extremidades do sarcômero exibem meias-bandas I, 
formadas apenas por miofilamentos delgados.
CONTRAÇÃO
Arranjos paralelos de miofilamentos delgados se 
estendem pela banda I e se sobrepõem a miofilamentos 
espessos da banda A. Um terceiro sistema de filamentos 
é formado por moléculas isoladas de titina, uma das 
maiores proteínas conhecidas, que conecta os 
miofilamentos espessos, a partir da banda M, à linha Z. A 
titina tem propriedades elásticas que atuam de modo a 
torná-la com função semelhante a molas moleculares, 
contribuindo para a elasticidade passiva da fibra 
muscular. A nebulina, outra proteína gigante, se estende 
ao longo dos miofilamentos delgados e configura um tipo 
adicional de proteína componente dos miofilamentos 
delgados nas fibras musculares estriadas esqueléticas.
No nível das linhas Z, os miofilamentos delgados, a titina e 
a nebulina estão ancorados à proteína a-actinina. As 
moléculas de miosina são polarizadas e exibem uma cabeça 
globular e uma região alongada conhecida como cauda. A 
cabeça globular, ou região S1, possui uma função ATPásica 
que facilita o movimento da cabeça ao longo do 
miofilamento delgado de actina e a produção de um golpe 
de força. A associação antiparalela das moléculas de 
miosina compõe os miofilamentos espessos. Em metade do 
miofilamento espesso, as cabeças da miosina estão 
orientadas em uma direção, ao passo que as da outra 
metade se encontram na direção oposta. As caudas das 
moléculas de miosina se sobrepõem, o que produz uma 
haste central sem cabeças de miosina. Cada miofilamento 
espesso tem cerca de 1,6 µm de comprimento e 15 nm de 
diâmetro. Cada miofilamento delgado, com cerca de 1 µm 
de comprimento e 5 nm de diâmetro, consiste em uma 
dupla hélice de actina filamentosa.
Duas proteínas associadas à actina – a 
tropomiosina e o complexo da troponina – 
respondem à variação das concentrações do íon 
cálcio atuando como um interruptor para permitir 
ou impedir a interaçãoe a formação de pontes 
cruzadas entre os monômeros de actina do 
miofilamento delgado e as cabeças da miosina do 
miofilamento espesso. As cabeças da miosina se 
ligam à actina e empurram o miofilamento 
delgado a uma curta distância por entre os 
miofilamentos espessos. Em seguida, as pontes 
se rompem e se refazem mais adiante ao longo 
dos miofilamentos e repetem o processo. Assim, 
os miofilamentos deslizam uns entre os outros de 
maneira semelhante a uma cremalheira.
ORGANIZAÇÃO DAS JUNÇÕES 
NEUROMUSCULARES
O tecido muscular estriado esquelético está sob 
controle direto do sistema nervoso somático, ou 
voluntário. Uma fibra nervosa motora termina sobre a 
superfície de uma fibra muscular estriada esquelética 
em um local especializado – a junção neuromuscular 
(ou placa motora). Este local representa o contato 
sináptico entre o axônio motor e a fibra muscular
À medida que o axônio motor se aproxima do 
sarcolema da fibra muscular, ele perde sua 
bainha de mielina, mas retém um envoltório 
formado por uma célula de Schwann terminal. 
Vários ramos do terminal axônico emanam do 
axônio original para terminar sobre a fibra 
muscular. Cada terminal axônico, de formato 
bulboso, se apoia sobre uma calha, ou 
depressão, sobre a fibra muscular, denominada 
leito sináptico, na qual se encontram os 
receptores de acetilcolina. Um estreito espaço 
intercelular interveniente – a fenda sináptica 
primária – separa a membrana plasmática do 
terminal axônico do sarcolema da fibra 
muscular. 
HISTOLOGIA
A regulação da atividade do músculo liso 
frequentemente ocorre por meio do sistema nervoso 
autônomo, pelo qual varicosidades axonais contendo 
vesículas sinápticas entram em íntimo contato com o 
sarcolema de uma célula muscular lisa. Nesses 
locais, a inervação da célula tem uma estrutura 
relativamente simples e as sinapses se encontram 
em passagem (“en passant”, ou seja, ao longo de seu 
trajeto). A fenda sináptica interveniente de 20-100 
nm ou mais, entre a membrana plasmática do 
terminal axônico e o sarcolema da célula muscular, 
não possui especialização pós-juncional. 
Embora as varicosidades axonais sejam amielínicas, 
uma cobertura formada por uma célula de Schwann 
as sustenta. As varicosidades contêm, em geral, 
acúmulos focais de vesículas sinápticas de vários 
tamanhos e elétron-densidades diferentes, 
microtúbulos e mitocôndrias. As vesículas podem 
armazenar acetilcolina, norepinefrina ou outros 
neurotransmissores antes de sua liberação. Em 
alguns locais, as células musculares lisas estão 
individualmente inervadas por terminações nervosas 
eferentes. Na maioria das áreas, entretanto, nem 
todas as células musculares lisas são inervadas e o 
ramo de uma fibra nervosa autônoma supre grupos 
de várias células. 
As junções comunicantes entre as células 
permitem que a excitação se propague entre 
as células adjacentes, o que resulta em 
contrações sincronizadas. Muitos outros 
fatores extrínsecos controlam a atividade do 
músculo liso. Hormônios circulantes, como a 
oxitocina, estimulam a contração do miométrio 
uterino durante o parto, e substâncias 
localmente liberadas, como a histamina e a 
serotonina, ou fatores físicos, como a 
distensão, podem afetar a atividade muscular
Após os íons cálcio terem entrado na célula, 
eles se ligam à calmodulina, a qual permite que 
a miosina interaja com a actina. Os 
miofilamentos de actina nas células musculares 
lisas, ao contrário daqueles das fibras 
musculares estriadas esqueléticas, não contêm 
o complexo da troponina. A formação de pontes 
cruzadas entre a miosina e a actina é seguida 
pela hidrólise do ATP, o que leva à contração. As 
células musculares lisas apresentam dois tipos 
de junções intercelulares. As zônulas de adesão 
promovem a adesão e a ancoragem das células 
durante a contração. Numerosas junções 
comunicantes (do tipo “gap”) proporcionam o 
acoplamento elétrico. 
As células musculares lisas sintetizam e secretam 
numerosos componentes da matriz extracelular 
circunjacente, incluindo colágenos e elastina. Suas 
organelas, localizadas principalmente nos polos do 
núcleo, abrangem um pequeno aparelho de Golgi, 
retículo endoplasmático granular e agranular e 
mitocôndrias espalhadas, as quais perfazem cerca 
de 3-10% do volume celular. As cisternas e túbulos 
do retículo sarcoplasmático ocorrem sob o sarcolema 
ou espalhados por todo o citoplasma e atuam em 
uma função similar à do retículo sarcoplasmático nas 
fibras musculares estriadas esqueléticas e 
cardíacas. As atividades do tecido muscular liso 
incluem a manutenção do tônus – uma contração 
parcial sustentada – e a peristalse (uma série de 
contrações alternadas e sincronizadas)
HISTOLOGIA
 No local da junção, o sarcolema altamente 
pregueado da fibra muscular forma pregas 
pós-juncionais (também chamadas de 
fendas sinápticas secundárias ou aparelho 
subneural) que aumentam notavelmente a 
área de superfície da fibra muscular. A 
lâmina externa da fibra muscular se funde 
com a da célula de Schwann terminal e se 
estende para o interior das fendas 
sinápticas. O sarcoplasma subsarcolemal é 
repleto de mitocôndrias, ribossomas livres e 
retículo endoplasmático granular. Núcleos e 
um proeminente aparelho de Golgi também 
ocorrem nesta parte da célula muscular.
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES ESTRIADAS 
ESQUELÉTICAS