Heterogeneidade e diversidade

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23/06/2019
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Existe uma teoria que explique o 
número de espécies nas 
comunidades?
TEORIAS DE NICHO
TEORIAS NEUTRAS
Teoria da Biogeografia de Ilhas – já vimos!
Teoria Neutra Unificada 
HETEROGENEIDADE DE 
HABITATS E DIVERSIDADE
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Um espaço n-dimensional, de n variáveis físicas e biológicas, que 
completamente definem as propriedades ecológicas da espécie
Constitui um hiper-volume ou nicho fundamental para uma espécie S
COMO DEFINIR HABITAT E NICHO?
As dimensões efetivamente 
ocupadas por S definem seu 
nicho realizado (Hutchinson
1957) 
Fonte: Bray & Curtis 1957
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Como descrever o nicho percebido ou total de 
uma espécie no mundo real?
Criação de modelos matemáticos - simplificações do mundo real que permitem 
testar a teoria:
 Baseados nos mecanismos de competição por nicho
 Baseados na heterogeneidade ambiental
Os modelos de nicho são abundantes na 
literatura e utilizados para :
• desenvolver hipóteses sobre limites de 
distribuição 
• prever o comportamento futuro de 
espécies a partir de algumas 
dimensões de nicho conhecidas
Nicho qualitativo ambiental realizado
de Eucalyptus pauciflora. 
Fonte: Austin et al.1990.
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Definindo um nicho restrito contendo apenas 
variáveis nas quais as espécies competem 
(Hutchinson 1957)
Construindo o nicho básico para uma espécie a partir 
de alguns fatores como, por exemplo, topografia, luz 
e variáveis edáficas para assembleias vegetais 
(Whittaker et al. 1973) 
Como operacionalizar a descrição do nicho de uma 
espécie no mundo real?
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Como operacionalizar a descrição do nicho de uma 
espécie no mundo real?
As variáveis espaciais 
(habitat) estão, via de 
regra, incluídas na lista 
reduzida de dimensões 
serem descritas. 
Abordagem reducionista
Variáveis abióticas 
fornecem as condições para 
as variáveis bióticas .
P. ex.
“Espaço limita competição”
(Mitchell 2005) 
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Comprovações recentes: nicho importa para manter a 
biodiversidade? (Levine & HilleRisLambers (2009) 
Teste em comunidades de plantas anuais
 predição de modelos
 pesquisa empírica 
Após duas gerações:
diversidade 50% maior em comunidades 
não manejadas, nas quais as diferenças de 
nicho aconteciam, do que nas comunidades 
controladas para essas diferenças,
fortes evidências da importância do nicho 
na manutenção da diversidade.
Comprovações recentes: nicho importa para manter a 
biodiversidade? (Levine & HilleRisLambers (2009) 
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 Parte fundamental ou complementar do nicho
 Fisicamente possível de descrever na forma de 
variáveis ambientais espaciais
 Típico de uma população ou de uma comunidade
O que é habitat?
As condições e recursos presentes em uma área, que 
produzem ocupação por um dado organismo – incluindo 
sobrevivência e reprodução; habitat é específico do organismo 
e relaciona a presença de uma espécie, população ou 
indivíduo às características físicas e biológicas de uma área 
(Hall et al. 1997)
O que é habitat?
Conjunto de dimensões descritivas do mundo físico, 
relevantes para a ecologia, cujos valores interagem 
com uma espécie e variam no espaço e no tempo 
(Kolasa & Waltho 1998)
A caracterização de habitat deve ser feita 
hierarquicamente, partindo de unidades maiores (o 
habitat de comunidade) para subunidades, essas 
representando a „percepção‟ das espécies. 
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Heterogeneidade de habitats e 
diversidade biológica 
 Origem na biogeografia do século XIX 
 Expansão na década de 1960 - oposição ao paradigma de equilíbrio e 
homogeneidade 
 Na escala de comunidades, Williams (1964) propôs que a 
heterogeneidade de habitats explica a correlação entre área e riqueza 
específica, criando o que viria a se chamar “Hipótese da Diversidade de 
Habitats”.
Heterogeneidade de habitats e 
diversidade biológica 
 “Análise de gradientes” (Whittaker & Niering 1965, Whittaker 1967) -
espaço n-dimensional reduzido a poucas dimensões em um sistema de 
coordenadas,
 Descritores de diversidade: diversidade alfa, tomada em um habitat no 
gradiente, e diversidade beta, medida entre habitats (Whittaker 1972). 
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Heterogeneidade de habitats e 
comunidades vegetais
O desenvolvimento da teoria de nicho e habitats se deu 
basicamente por pesquisadores da Ecologia Animal 
Heterogeneidade de habitats e 
comunidades vegetais
Para plantas:
A “seleção”, “escolha” e “especialização” de 
habitat seriam primeiramente desempenhadas 
pelo próprio habitat (Bazzaz 1991) 
A plasticidade vegetal e os mecanismos de 
reprodução ampliam essa capacidade de escolha 
e atuam na diferenciação de comunidades. 
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Quais as dimensões de habitat mais relevantes para as espécies?
As dimensões escolhidas por Whittaker foram:
 altitude
 inclinação
material parental (rocha)
 solo e 
 grau de perturbação
 Nas duas últimas décadas, as dimensões não mudaram muito em relação 
àquelas utilizadas por Whittaker: variáveis de relevo e substrato
 diferenças topográficas e edáficas
 disponibilidade hídrica 
Heterogeneidade de habitats e 
comunidades vegetais
Problemas intrínsecos
 reducionismo obrigatório, 
 seleção de variáveis por conveniência
 conversão de variáveis ambientais contínuas em 
discretas
 interações entre variáveis em diferentes escalas 
espaço temporais
 Medidas de abundância das populações podem ser 
resposta a uma condição ambiental anterior 
Heterogeneidade de habitats e diversidade
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 Hipótese da Heterogeneidade Ambiental (Ricklefs
1977) - a perturbação e formação de clareiras seriam a 
principal força causadora da heterogeneidade nas 
florestas tropicais. 
Qual o papel dos distúrbios e perturbações na 
criação de novos habitats?
 Hipótese do Equilíbrio Intermediário (Connell 1978) 
– esta relação seria causada pelo não-equilíbrio 
ocasionado por perturbações de freqüência e 
intensidade variáveis. 
Alternativamente, a maior diversidade estaria ligada 
à maior densidade de indivíduos recrutados nos 
ambientes perturbados – Efeito de Densidade
(Denslow 1995). 
Qual o papel dos distúrbios e perturbações na 
criação de novos habitats?
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SILVERTOWN, 2004
• Modelo de competição Lotka–Volterra: A coexistência
ocorre entre um par de espécies se cada uma inibir sua
própria população (competição intraespecífica)
• Demanda conflitante entre competição: colonização: 
correlação negativa interespecífica entre habilidades
competitivas de espécies na comunidade
• Nicho de Regeneração: espécies se diferenciam na fase
de regeneração.
• Modelo da Razão de Recursos: espécies se deferenciam
no uso dos recursos e forma de alocação desses recursos
• Efeito do estoque: se o recurso varia de uma estação ou
ano para o outro, as espécies irão dominar em estações
ou anos diferentes. 
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Em síntese, o que importa para a 
formação de comunidades 
considerando-se o NICHO:
• Fatores bióticos: 
– COMPETIÇÃO
– ATRIBUTOS DAS ESPÉCIES
• Fatores abióticos: 
– HÁBITAT
SILVERTOWN, 2004
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• A TNB e uma teoria geral da biodiversidade 
que tenta explicar padrões observados na 
natureza baseados principalmente em 
restrições na dispersão de indivíduos.
• Assume que não há nenhuma diferença entre 
indivíduos em termos de taxa de vida per 
capita ou em suas respostas às forças básicas 
agindo na comunidade.
Teoria Neutra da Biodiversidade e Biogeografia (TNB)
Hubbell (2001)
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• Todos os organismos de todas as espécies têm 
propriedades ecológicas idênticas. 
– Dessa forma, cada indivíduo pode ser considerado 
uma réplica independente das interações 
ecológicas envolvendo fatores bióticos e abióticos 
dentro de uma dinâmica de comunidades.
Teoria Neutra da Biodiversidade e Biogeografia (TNB)
Hubbell (2001)
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• A mudança na composição das espécies, 
através da comunidade, variará através do 
espaço principalmente devidoa limitação da 
dispersão;
– Deriva ecológica! (baseada na deriva genética)
• Prediz que haverá um declínio na diversidade 
de espécie ao longo do tempo.
• Haverá um declínio na similaridade da 
comunidade ao longo do espaço.
Teoria Neutra da Biodiversidade e Biogeografia (TNB)
Hubbell (2001)