metabolismo aerobico

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DIMENSÕES 
BIOLÓGICAS E 
BIOQUÍMICAS DA 
ATIVIDADE 
MOTORA
João Francisco Barbieri
Metabolismo aeróbico
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
  Reconhecer os princípios do metabolismo aeróbico.
  Caracterizar o metabolismo bioenergético aeróbico glicolítico.
  Descrever o metabolismo bioenergético aeróbico lipolítico.
Introdução
A liberação de energia pelo catabolismo oxidativo dos macronutrientes 
possui uma finalidade essencial, fosforilar o difosfato de adenosina (ADP) 
para que este volte a ser um composto rico em energia, o trifosfato de 
adenosina (ATP). Sua ressíntese começa pela alimentação, um processo 
necessário para a aquisição de compostos orgânicos e, por meio de dife-
rentes processos físico-químicos, essas moléculas são capazes de fornecer 
sua energia para a ressíntese do ATP, o qual se trata de uma importante 
moeda de troca no organismo. Já a atividade física é um bom exemplo 
para estudar as diferentes maneiras pelas quais o organismo lida com a 
oferta de energia para realizar diversas atividades.
Neste capítulo, você estudará as diferentes passagens necessárias 
para que os compostos orgânicos sejam catabolizados na presença de 
oxigênio (O2), fornecendo energia ao organismo.
Seres vivos que respiram
A respiração é um processo no qual se utiliza o O2 na geração de energia, 
tendo como subproduto a liberação de gás carbônico (CO2), e não um fenômeno 
compartilhado por todos os seres vivos. Na verdade, muitos deles produzem sua 
energia na ausência de O2 em um processo chamado fermentação anaeróbica, 
em que a glicose será usada para geração de energia e terá também o CO2 
como produto fi nal (LUISI, 2016).
Para entender como o organismo desenvolveu uma predileção à utilização 
do O2 como agente oxidante dos compostos orgânicos, analisa-se a história 
do metabolismo energético. Durante o processo de evolução dos seres vivos, 
o O2 foi responsável por uma considerável diminuição na população dos seres 
unicelulares — evento classificado como o “holocausto do O2” — devido ao 
elevado potencial dessa molécula em oxidar compostos, tornando-a tóxica 
em elevadas quantidades. Sua quantidade se elevou muito no planeta Terra 
primitivo devido à atividade fotossintética dos primeiros organismos vivos, 
aqueles que sobreviveram, de alguma forma, aprenderam a utilizar o O2, 
o qual passou a ser usado na oxidação de compostos orgânicos, assim, o 
que antes era nocivo, tornou-se essencial para a sobrevivência de alguns 
microrganismos. 
Nesse contexto, surgiram as mitocôndrias, porém diferentes de como 
são conhecidas hoje, seus ancestrais eram seres procariontes livres (ou in-
dependentes), os primeiros capazes de realizar a respiração e produziam a 
energia por meio da metabolização de compostos orgânicos na presença de 
O2. Durante a evolução dos metabolismos, eles se juntaram aos outros tipos de 
microrganismos, e esse tipo de parceria ficou chamado de simbiose, em que 
ambos apresentavam benefícios da junção. Já os microrganismos responsáveis 
pelo englobamento das mitocôndrias primitivas foram, provavelmente, seres 
fermentadores, que passaram a ter processos de produção de energia a partir 
da oxidação de glicose, produzindo muito mais energia do que por meio da 
fermentação (LUISI, 2016).
Nota-se que, nos primórdios da história da origem da vida, os primeiros 
microrganismos já apresentavam metabolismos que permanecem até os dias 
atuais, como a fermentação anaeróbica (metabolismo da glicose na ausência 
de O2) e a respiração celular (processo no qual o O2 é utilizado para a redução 
de compostos orgânicos, gerando energia e CO2). Ambos estão presentes nos 
seres mais desenvolvidos, como os seres humanos, porém, os processos de 
obtenção de energia pela oxidação dos alimentos tornaram-se cada vez mais 
sofisticados. 
Metabolismo aeróbico2
As mitocôndrias são organelas muito especializadas na utilização de O2 na produção 
de energia e conferem uma enorme vantagem aos seres respiradores, uma vez que o 
processo de oxidação dos substratos pelo O2 gera uma quantidade grande de energia. 
Elas também possuem algumas especificidades, como a divisão por fissão binária, 
igual a muitas bactérias, distinguindo-se das outras organelas; e o ácido desoxirribo-
nucleico (DNA) próprio, o DNA mitocondrial. Todas essas particularidades culminaram 
na teoria, proposta por Lynn Margulis, em 1981, conhecida como endossimbiose, a 
qual propõe que elas eram seres procariontes agregados aos eucariontes e viviam de 
forma simbiótica (MARGULIS, 1981).
Costuma-se entender por respiração ou respiração celular o processo de 
captação de O2 e eliminação de CO2 por meio das vias respiratórias, porém, para 
bioquímicos e biólogos, é um termo que se restringe aos processos celulares 
e moleculares nos quais as células utilizam O2 e produzem CO2 como um 
produto metabólico da oxidação dos compostos orgânicos (NELSON; COX, 
2014). Trata-se de um processo mais demorado e complexo do que a glicólise, 
que talvez tenha surgido mais tardiamente durante a evolução. Para a maioria 
das células eucariotas (que possuem núcleo) e muitas bactérias, que realizam 
o processo de respiração, a quebra da glicose é apenas o primeiro passo para 
a redução desse composto orgânico até CO2 e água (H2O). 
A maior parte da energia para a fosforilação se origina da oxidação dos 
macronutrientes provenientes da alimentação. Os processos de oxidação 
(perda de elétrons) e de redução (ganho de elétrons) serão muito impor-
tantes para se entender as diversas transferências de energia realizadas 
para a criação dos compostos ricos nela. Esses processos mantêm sempre 
ativo o fluxo de átomos de hidrogênio e elétrons, derivado do catabolismo 
dos macronutrientes estocados no organismo. As mitocôndrias, que são as 
verdadeiras usinas de produção de energia nas células, contêm moléculas 
carreadores que removem elétrons do hidrogênio, o que permitirá que eles 
sejam utilizados na fabricação dos compostos ricos em energia (McARDLE; 
KATCH; KATCH, 2016).
3Metabolismo aeróbico
Já a respiração obedece a três processos. 
  Primeiro: os elementos orgânicos como carboidratos, gorduras e ami-
noácidos são oxidados até os orgânicos que apresentam apenas dois 
carbonos, na forma do grupo acetil, provenientes da acetilcoenzima 
A (acetil-CoA). 
  Segundo: este e o grupo anterior entram no ciclo do ácido cítrico, tam-
bém conhecido como ciclo de Krebs, que oxidará esses elementos de 
maneira irreversível até virarem CO2. A energia liberada é armazenada 
nas coenzimas da forma reduzida da nicotinamida adenina dinucleo-
tídeo (NADH) e da forma reduzida da flavina adenina dinucleotídeo 
(FADH2). 
  Terceiro: as coenzimas NADH e FADH2 se oxidam e doam os prótons 
de hidrogênio ganhados ao O2, que é seu aceptor final. Na transferência 
de elétrons por meio das proteínas transportadoras, grandes quantidades 
de energia são armazenadas como ATP, e esse processo se chama fos-
forilação oxidativa devido à participação do O2 que captura os elétrons 
(NELSON; COX, 2014).
Os macronutrientes como carboidratos, lipídeos e proteínas podem ser 
oxidados e participar da formação de energia na presença de O2, sendo que 
o carboidrato participa de duas vias de produção, a anaeróbica e a aeróbica. 
A seguir, você pode observar o destino do piruvato, o substrato final da via 
metabólica da glicólise, durante sua participação na produção de energia na 
presença de O2.
Glicólise aeróbica
O processo de glicólise envolve 10 reações que oxidarão uma molécula de seis 
carbonos (glicose) a duas de piruvato (três carbonos cada uma). Na maioria das 
vezes, o piruvato migrará para a mitocôndria a fi m de participar do sistema 
oxidativo de produção de energia, embora em alguns casos, sobretudo em 
situações de prática de atividade física intensa, suas moléculas são reduzidas, 
tornando-se lactato. Todo esse processo de metabolização da glicose até 
piruvato acontece no citosol celular.
A membranada mitocôndria é seletiva aos compostos que entrarão ou 
sairão, para isso, diversas proteínas regularão o transporte de substâncias pelas 
suas membranas interna e externa. O piruvato, que foi produzido na matriz 
Metabolismo aeróbico4
celular, atravessará essa primeira membrana pelos canais de proteínas chamados 
porina. Uma vez no espaço intermembrana, ele será deslocado para a matriz 
mitocondrial pela proteína específica piruvato translocase (NELSON; COX, 
2014). Dentro da mitocôndria, ele sofrerá as cinco reações mediadas pelas 
coenzimas e enzimas do complexo piruvato desidrogenase, sendo liberada 
nas reações CO2, NADH e acetil- CoA.
Assim, o piruvato sofrerá uma descarboxilação (processo em que a molé-
cula perde carbono) e oxidação para se tornar acetil-CoA e CO2. Para isso, é 
necessário que ele seja submetido a diferentes reações químicas orquestradas 
por um complexo de enzimas e coenzimas chamadas de complexo da piruvato 
desidrogenase, composto de múltiplas cópias de três enzimas e cinco coenzi-
mas, entre estas, pirofosfato de tiamina (TPP), flavina adenina dinucleotídeo 
(FAD), coenzima A (CoA), nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD) e 
lipoato. Quatro diferentes vitaminas desempenham um importante papel 
nesse processo, sendo elas tiamina (no TPP), riboflavina (no FAD), niacina 
(no NAD) e pantotenato (compondo a CoA) (NELSON; COX, 2014).
O complexo da piruvato desidrogenase contém três enzimas, E1 piruvato 
desidrogenase, E2 diidrolipoil transacetilase e E3 diidrolipoil desidrogenase, 
que se acumulam em vários pares e estão acopladas/ligadas intimamente a 
cinco coenzimas diferentes. Na Figura 1, você pode ver esse complexo, o qual 
é responsável pela conversão de piruvato em acetil-CoA, que, por sua vez, 
dará início ao ciclo do ácido cítrico (NELSON; COX, 2014).
Figura 1. Complexo piruvato desidrogenase.
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 636).
5Metabolismo aeróbico
A oxidação da glicose até acetil-CoA gerará importantes produtos que serão 
contabilizados na produção de energia final, tem-se como balanço total dessas 
reações: dois ATP, quatro NADH e duas moléculas de CO2. Já as coenzimas 
NADH serão fundamentais para a produção de energia no processo de fos-
forilação oxidativa. A acetil-CoA é o principal metabólito que dará início ao 
ciclo do ácido cítrico, sendo que outros compostos orgânicos também podem 
ser reduzidos até ele, como ácidos graxos e aminoácidos.
Beribéri, uma doença metabólica
Beribéri é uma doença de cunho carencial, caracterizada por sintomas físicos, como 
cansaço, cãibras, edemas nos membros, e cognitivos, por exemplo, confusão mental e 
perda de memória. Ela está relacionada à deficiência da vitamina tiamina, que participa 
da conversão do piruvato em acetil-CoA, permitindo sua metabolização aerobica-
mente, e se associa às dietas monótonas, com elevado consumo de carboidratos 
simples, como arroz polido, mandioca ou batata. Outros motivos também podem 
estar associados ao surgimento dessa patologia, por exemplo, o elevado metabolismo 
no hipertireoidismo, a prática vigorosa de exercícios físicos cronicamente ou, ainda, o 
alcoolismo, que se mostrou um fator importante para desencadeá-la. Essa doença é 
facilmente tratada, mas afeta predominantemente pessoas de classe social vulnerável, 
em locais periféricos afastados, o que dificulta a intervenção de políticas públicas. No 
Brasil, existem relatos recentes de casos no oeste do estado do Maranhão, um local 
de população mais carente e difícil acesso (PADILHA et al., 2011).
O produto final da transformação do piruvato pelo complexo piruvato 
desidrogenase, a acetil-CoA, não iniciará imediatamente a produção de energia. 
Será necessário que a acetil-CoA passe por diversas reações, descritas nas 
oito etapas que compreendem o ciclo do ácido cítrico, ou ciclo de Krebs, uma 
homenagem ao seu descobridor.
Ciclo do ácido cítrico 
O ciclo do ácido cítrico se trata de reações que têm como fi nalidade reduzir 
completamente a molécula de acetil-CoA ao carbono, para que o máximo de 
Metabolismo aeróbico6
energia possa ser extraído desse combustível. Sua primeira etapa consiste na 
condensação de acetil-CoA com o oxaloacetato, formando o citrato, que dá 
nome a via.
Oito etapas do ciclo do ácido cítrico
A primeira reação do ciclo do ácido cítrico é a condensação de acetil-CoA e 
oxaloacetato para a formação do citrato, mediada pela enzima citrato sintase. 
Durante o processo de união entre eles, a molécula citroil-CoA se hidrolisa 
prontamente, liberando CoA e o citrato. O CoA livre será usado para oxidar 
outra molécula de piruvato no complexo piruvato desidrogenase, conforme 
mostra a seguinte fórmula.
O próximo passo é a conversão do citrato em isocitrato, mediada pela 
enzima aconitase. Esse processo implica em desidratar o citrato, criando um 
intermediário chamado cis-aconitato, e reidratá-lo para formar o isocitrato. 
As duas reações são mediadas pela enzima aconitase.
Nessa etapa, o substrato isocitrato sofrerá uma descarboxilação oxidativa, 
perderá um carbono e formará o alfa-cetoglutarato, sendo mediada pela enzima 
isocitrato desidrogenase. Um evento muito importante é a redução da coenzima 
NAD+ para NADH, o qual se trata da primeira reação de redução de uma 
coenzima, dando energia a ela e tornando-se fundamental para a geração de 
energia na cadeia de transporte de elétrons.
Já nessa reação, há a segunda descarboxilação, na qual o alfa-cetoglutarato 
será convertido em succinil-CoA e liberará CO2, sendo viabilizada devido à 
presença do complexo alfa-cetoglutarato desidrogenase. Durante o processo, 
outra coenzima de NAD+ é reduzida a NADH. Já seu complexo enzimático 
é bastante semelhante ao do piruvato desidrogenase, contendo as mesmas 
coenzimas (TTP, NAD, FAD e CoA). 
7Metabolismo aeróbico
D
Depois, o succinil-CoA será transformado em succinato. Como o grupo 
CoA libera bastante energia em sua hidrólise, esta ressintetizará a primeira 
molécula de energia, a qual não é tradicional, e sim de trifosfato de guano-
sina (GTP) em vez de uma molécula de ATP. Na molécula de GTP, a única 
modificação existente se refere à base nitrogenada, que não é a adenosina 
do ATP, mas uma base nitrogenada guanina. Assim, ela se trata da primeira 
reação que gera energia direta no ciclo do ácido cítrico, mediada pela enzima 
succinil-CoA sintetase.
O succinato é prontamente oxidado pela enzima succinato desidrogenase, e 
o FAD participa dessa reação como coenzima, transformando-se em FADH2 
após ser reduzido. Essa coenzima reduzida também terá um papel importante 
na cadeia de transporte de elétrons, gerando energia. 
Nesta etapa, o fumarato será hidratado, recebendo um grupo hidroxila 
(OH-) — tal reação é mediada pela enzima fumarase, que converterá o fu-
marato em malato.
Já nesta etapa, catalisada pela enzima malato desidrogenase, a oxidação 
do malato gerará oxaloacetato e voltará ao começo do ciclo do ácido cítrico. 
Nesse processo, outra coenzima de NAD+ é reduzida a NADH.
Na Figura 2, você pode observar o ciclo do ácido cítrico em detalhes.
Metabolismo aeróbico8
Figura 2. Ciclo do ácido cítrico, também conhecido como ciclo de Krebs.
Fonte: Voet, Voet e Pratt (2014, p. 790).
Cada molécula de acetil-CoA que passar pelo ciclo do ácido cítrico terá 
um saldo de produção de uma molécula de GTP, três NADH e um FADH2. 
Considera-se a criação de um GTP como o saldo energético de um ATP. Já as 
coenzimas reduzidas necessitarão passar pela cadeia de transporte de elétrons 
para que possam participar da criação de novas moléculas de ATP.
9Metabolismo aeróbico
Exercício aeróbico e enzimas do ciclo do ácido cítrico
A prática de exercício aeróbico cronicamente traz diversos benefícios ao 
organismo, como redução da gordura corporal, diminuição da frequência 
cardíaca em repouso, controle da pressão arterial e aumento da sensibilidade 
à insulina. Porém, outros mecanismos relacionados à maneira como a energia 
é produzida e à preferência dos substratos que serão armazenadose utilizados 
também se alteram.
O exercício aeróbico prolongado, executado de maneira crônica, demonstrou 
aumentar as concentrações de enzimas participantes do ciclo do ácido cítrico 
em até duas vezes, bem como o processo de fornecimento de energia de forma 
aeróbica. Além disso, as mitocôndrias apresentaram aumento do seu tamanho 
e número, o que confere uma melhor capacidade de gerar energia em suas 
cristas, nas quais se encontram as proteínas necessárias para a ressíntese do 
ATP (HOLLOSZY, 1975).
O ciclo do ácido cítrico tem na molécula acetil-CoA seu início, sendo que 
diversos substratos podem ser convertidos nela para que o fornecimento de 
energia nunca se cesse. Entre os substratos energéticos com maior potencial 
de fornecimento de acetil-CoA, há os ácidos graxos. Acompanhe a seguir uma 
descrição dos processos envolvidos no catabolismo dessas macromoléculas.
Produção de energia pela gordura
Triglicerídeos 
A maioria das células do corpo utiliza, preferencialmente, a gordura como 
fonte de energia, que se encontra armazenada sobretudo no tecido adiposo, 
em células conhecidas como adipócitos ou, ainda, na musculatura estriada. 
Seus estoques estão presentes em forma de triglicerídeos, constituídos por 
três ácidos graxos e uma molécula de glicerol. Por exemplo, um adulto jovem 
pode apresentar aproximadamente 3.000 kcal de triglicerídeos intramusculares. 
A aproximação dessa fonte de energia com o seu consumidor direto, que é o 
músculo, facilita a utilização desse substrato, uma vez que, para a gordura do 
adipócito chegar até a fi bra muscular, ele deve passar pela corrente sanguínea 
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2016).
Já na célula muscular, os principais estoques de lipídios encontram-se nas 
fibras tipo I, as quais têm a capacidade de oxidar essa molécula com grandes 
concentrações de O2 e, a partir disso, produzir grandes quantidades de energia 
Metabolismo aeróbico10
segundo as necessidades musculares, uma vez que apresentam maiores quan-
tidades de mitocôndrias, ou maior teor mitocondrial (McARDLE; KATCH; 
KATCH, 2016).
Para que aconteça a liberação de energia a partir da molécula de trigli-
cerídeo, é necessária sua quebra e a ativação da enzima lipase hormônio 
sensível. Diversos hormônios influenciarão na disponibilização de ácidos 
graxos na corrente sanguínea, como adrenalina, noradrenalina, glucagon e 
hormônio do crescimento (GH), os quais aceleram essa reação química. O 
início e a manutenção da atividade física são importantes estímulos para 
aumentar a lipólise, e um dos fatores é o aumento das concentrações séricas 
dos hormônios. A lipólise (processo de quebra da gordura) também ocorre por 
outros motivos, como o monofosfato cíclico de adenosina 3’5’ (AMP-cíclico), 
um mediador intracelular que estimula a ativação da lipase, enzima que 
induz a quebra dos triglicerídeos. A ação dessa enzima é influenciada pelos 
altos níveis de lactato, cetonas e insulina circulante na corrente sanguínea, 
sendo todos esses fatores que diminuem a lipólise (McARDLE; KATCH; 
KATCH, 2016).
Durante o processo de lipólise, os elementos que constituem os triglicerídeos 
são separados, liberando ácidos graxos e glicerol na corrente sanguínea. Os 
ácidos participaram ativamente na produção de energia por meio da beta-
-oxidação; já o glicerol segue outros caminhos, sendo convertido em glicose 
no fígado.
Glicerol
A molécula de glicerol é transformada pela gliceroquinase em um composto 
de glicerol-3-fosfato, o qual, posteriormente, se reduz por meio de uma 
molécula de NAD+, gerando um composto de di-hidroxiacetona fosfato. A 
di-hidroxiacetona entra especifi camente em uma das reações da glicólise 
anaeróbica e, a partir disso, toma o mesmo caminho que a quebra da gli-
cose anaeróbica, sendo convertida em piruvato e acetil-CoA (McARDLE; 
KATCH; KATCH, 2016).
Ácidos graxos
Os ácidos graxos são compostos de hidrocarbonetos de grande tamanho, 
possuindo elevada energia. Devido à sua natureza apolar, eles se ligam 
às proteínas para poder trafegar na corrente sanguínea, sendo a albu-
mina uma das principais. Quando sua molécula chegar à célula muscular, 
11Metabolismo aeróbico
por exemplo, que esteja em atividade, eles têm que passar por proteínas 
transportadoras, contidas na membrana dessa célula, entre elas, as fat 
acid binding protein (FABPpm) e a fat acid translocase (FAT/CD-36). Ao 
entrar na célula, o ácido graxo sofrerá uma acilação, ganhando um grupo 
acil-CoA, cujo processo é mediado pela enzima acil-CoA sintetase e dá 
origem ao composto acil-CoA graxo. Se a molécula de ácido graxo possuir 
16 carbonos, o acil-CoA graxo produzido terá o mesmo número de carbonos 
(NELSON; COX, 2014).
Para entrar na mitocôndria, o acil-CoA graxo passará por uma proteína 
transportadora de membrana, a carnitina palmitoil transferase I (CPT I), 
perdendo seu grupo acil-CoA. O ácido graxo, já dentro do espaço intermem-
branas da mitocôndria, será ligado à carnitina, formando a acilcarnitina. 
A acilcarnitina passará pelo processo inverso na proteína de membrana 
interna, a CPT II, em que perderá a ligação com a carnitina, que retorna 
ao espaço intermembranas. Na membrana interna, já em sua matriz mito-
condrial, o ácido graxo sofrerá ação da enzima carnitina-aciltransferase II, 
recebendo novamente um grupamento CoA, tornando-se acil-CoA graxo. 
Esse processo se chama ciclo da carnitina, pois ela permanece no meio 
intermembranas, fazendo a transferência dos ácidos graxos (NELSON; 
COX, 2014).
Beta-oxidação
A importância da beta-oxidação é a produção de acetil-CoA, utilizado no ciclo 
do ácido cítrico. No ácido graxo saturado, ela tem quatro passos básicos, sendo 
que, no fi nal, se produz uma acetil-CoA, reduzindo o tamanho da célula original 
em dois carbonos. Por exemplo, um ácido graxo de 16 carbonos, ao fi nal de 
cada ciclo perderá dois carbonos na forma de acetil-CoA, sendo assim, serão 
necessárias sete reações para que essa molécula seja completamente oxidada, 
uma vez que a última gera duas moléculas de acetil-CoA. 
Na Figura 3, estão ilustrados os passos necessários para a produção de um 
acetil-CoA por meio de um ácido graxo de 16 carbonos, o palmitoil. Durante 
cada processo da beta-oxidação, duas coenzimas são reduzidas a cada ciclo 
(NAD+ e FAD), se no exemplo anterior a molécula de palmitoil passou por 
sete ciclos até ser reduzida completamente, ela terá gerado oito acetil-CoA e 
14 coenzimas reduzidas (7 NADH e 7 FADH2).
Metabolismo aeróbico12
Figura 3. Processo de beta-oxidação de ácidos graxos. O metabolismo dos ácidos 
graxos passa pelo ciclo da beta-oxidação, no qual são necessárias quatro etapas 
para que uma acetil-CoA seja produzida. Durante cada ciclo, são reduzidas as 
coenzimas FAD e NAD+, que cederão seus elétrons para a ressíntese de ATP na 
cadeia de transporte de elétrons.
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 673).
13Metabolismo aeróbico
Como já observado, o processo de beta-oxidação é muito vantajoso quanto 
à produção de energia, uma vez que moléculas grandes como os ácidos graxos 
geram grandes quantidades de acetil-CoA e de coenzimas reduzidas. A acetil-
-CoA migra para o ciclo do ácido cítrico, no qual passa por mais processos de 
redução, gerando outras coenzimas reduzidas e ATP. Essas enzimas reduzidas 
têm grande importância no processo de geração de energia por meio da cadeia 
de transporte de elétrons.
A prática de atividade física é um excelente exemplo de como se utiliza e se otimiza 
a maquinaria do metabolismo aeróbico. Já os processos bioquímicos de produção 
de energia pela oxidação do carboidrato na presença de O2 são um componente 
importante para atividades de longa duração. É comum encontrar afirmações como “a 
gordura queima na chama do carboidrato”, o piruvato, um fruto da oxidação da glicose, 
se converte em um dos principais metabólitos para dar início ao ciclo do ácido cítrico, 
a acetil-CoA, mas ele pode se converter em outros metabólitos. O piruvato se converte, 
ainda, em oxaloacetato, que, por sua vez, junta-se à acetil-CoApara formar o citrato, 
dando continuidade ao ciclo do ácido cítrico, que recebe esse nome devido à formação 
do citrato. Em condições de privação de carboidratos, como dietas restritivas ou exer-
cícios intensos e prolongados, em que há esgotamento dos estoques de carboidratos, 
o oxaloacetato se converte em piruvato e, em seguida, na glicose, em um processo 
chamado gliconeogênese, porém, seu desvio faz a formação de citrato por meio da 
junção com acetil-CoA ser impedida, o que reduz a oferta de energia. Nesse sentido, 
ter grandes quantidades de acetil-CoA provenientes da beta-oxidação não ajudará na 
produção de energia, uma vez que o oxaloacetato está sendo desviado do ciclo do 
ácido cítrico, a quantidade extra estimulará a produção de corpos cetônicos. Assim, 
“a gordura queima na chama do carboidrato”, porque é necessário um suprimento 
contínuo de carboidratos para que o oxaloacetato não seja desviado.
Cadeia de transporte de elétrons
Ao fi nal do percurso sobre a geração de energia de maneira aeróbica, deve-se 
tratar do importante processo proveniente deste complexo proteico. A cadeia 
de transporte de elétrons localiza-se na crista interna das mitocôndrias e é 
composta de quatro proteínas responsáveis pelo fenômeno da fosforilação 
oxidativa, em que há transferência de elétrons nas coenzimas reduzidas NADH 
e FADH2, que fi nalmente são passadas ao O2, após oxidarem as proteínas 
da crista. Tem-se uma quinta proteína, a qual será responsável por utilizar a 
Metabolismo aeróbico14
diferença gerada entre os gradientes de íons H+ no espaço intermembranas e a 
matriz mitocondrial para ressintetizar o ADP em ATP, chamada de ATP sintase. 
Veja uma breve descrição das proteínas que compõem o complexo da 
cadeia de transporte de elétrons.
  Complexo I: proteína integral que permitirá a oxidação das moléculas 
de NADH. O próton de hidrogênio perdido pelo NADH será mandado 
para o espaço intermembranas da mitocôndria, o que ajuda a gerar a 
diferença de gradiente.
  Complexo II: proteína que não atravessa a membrana e não transporta 
hidrogênios da matriz ao meio intermembrana. Ele reduz a ubiquinona 
devido à ação do FADH2, a qual tem um papel importante em reduzir 
a proteína do complexo III.
  Complexo III: proteína integral que permitirá a oxidação da ubiquinona 
(molécula responsável por roubar elétrons do complexo I e II [oxidar]). 
Essa oxidação fará o complexo ser reduzido, ativando-o, o que acarreta 
no transporte de prótons ao espaço intermembranas da mitocôndria.
  Complexo IV: proteína integral que oxidará o citocromo C, reduzindo-
-se. Sua forma reduzida também bombeia prótons para o espaço in-
termembrana. Já o potencial de energia gerado pela transposição de 
elétrons por meio dos complexos de proteínas I, II, III e IV será pa-
rado por uma molécula de O2, que, ao roubar o elétron da cadeia de 
transporte, se transforma em H2O e permite que novos elétrons ativem 
novamente as proteínas para que bombeiem mais íons de H+ para o 
espaço intermembranas.
  Proteína ATP sintase: a diferença de gradiente entre a quantidade de 
prótons no espaço intermembrana e a matriz da mitocôndria estimulará 
a ativação dessa proteína, que é a única que transportará os íons de 
H+ do espaço intermembrana para dentro da matriz mitocondrial. Na 
passagem desse íon, o complexo inteiro muda de conformação, fazendo 
as moléculas de ADP e fosfato inorgânico que estão aderidas a ele se 
juntarem, formando uma nova molécula de ATP.
Neste processo, o elétron possui papel chave na ativação das proteínas 
de membrana, sendo transportado desde o primeiro complexo proteico até o 
quarto. Sua passagem pelos complexos proteicos os ativa, fazendo os íons de 
H+ serem bombeados para o espaço intermembrana. Já a ação da coenzima q 
(ubiquinona) e da proteína citocromo C também é importante, pois carregam-
-no, sendo finalmente utilizado para reduzir o O2 em H2O.
15Metabolismo aeróbico
Nota-se, ainda, que o FADH2 entra a partir do segundo complexo proteico, 
não participando do primeiro, por isso, cada coenzima dele produzirá somente 
dois ATP, já as coenzimas de NADH farão três ATP por atuarem desde o primeiro 
complexo. O segundo complexo proteico, por não ser uma proteína integral de 
membrana, não bombeará íons de H+ para o meio intermembranas, não sendo 
contabilizado no saldo final de ATP gerados pela enzima ATP sintase.
Assista a um vídeo que apresenta uma ilustração de como se comporta a cadeia de 
transporte de elétrons e todas as suas proteínas envolvidas, disponível no link a seguir 
(CADEIA..., 2008).
https://goo.gl/1A6bEm
Saldo final de energia
O saldo fi nal de energia leva em consideração não somente a quantidade de 
ATP (ou GTP no caso do ciclo do ácido cítrico) que é diretamente gerado, 
como também, devido à cadeia de transporte de elétrons, a de coenzimas 
reduzidas, para o cálculo fi nal da quantidade de energia criada para a oxidação 
de cada substrato.
Considere o exemplo da oxidação de uma molécula de glicose. Ao longo 
do processo de transformação da glicose, serão formadas duas moléculas 
de acetil-CoA, dois ATP e quatro NADH. As duas moléculas de acetil-CoA 
formarão mais seis NADH, dois FADH2 e dois GTP no ciclo do ácido cítrico, 
sabendo que cada NADH produz três ATP e cada FADH2 faz dois ATP 
na cadeia de transporte de elétrons. Assim, tem-se 2 ATP + 10 NADH + 2 
FADH2 + 2 GTP. Multiplicando e somando os valores, há a seguinte equação: 
2 + (10x3) + (2x2) + 2 = 38 ATP. Logo, a metabolização de uma molécula de 
glicose de maneira aeróbica gerará 38 ATP.
Ao pensar em uma molécula de ácido graxo de 16 carbonos, tem-se a in-
formação de que ela gerará oito moléculas de acetil-CoA e passará sete vezes 
pelo ciclo de reações da beta-oxidação, o que resulta em mais sete NADH e 
sete FADH2. Elaborando a equação de saldo energético, há: 8 acetil-CoA = 
Metabolismo aeróbico16
24 NADH + 8 FADH2 + 8 GTP. Já ao somar as coenzimas da beta-oxidação, 
tem-se: 31 NADH + 15 FADH2 + 8 GTP. Multiplicando-se os valores pela 
quantidade de ATP que cada coenzima pode gerar, forma-se a seguinte equa-
ção: (31x3) + (15x2) + 8 = 131 ATP. Logo, a metabolização completa de uma 
molécula de ácido graxo de 16 carbonos tem saldo total de 131 ATP.
Os exemplos anteriores deixam clara a diferença no balanço energético entre 
o metabolismo aeróbico de uma molécula de glicose e uma de ácido graxo, 
mas o processo de beta-oxidação é demorado e complexo, o que confere a ele 
uma utilização para atividades de baixa intensidade e longas durações. Já o 
dinamismo na glicólise anaeróbica e sua participação no ciclo do ácido cítrico 
conferem ao metabolismo da glicose uma maior velocidade de contribuição 
com o anaeróbico e a contribuição para atividades de longa duração com a 
glicólise anaeróbica do carboidrato.
Um atleta de meia maratona bem treinado consegue terminar o percurso de 21 km em 
60 minutos aproximadamente. Durante o início da prova, os sistemas de fornecimento 
de energia rápida, como ATP intramuscular e fosfocreatina, são prontamente utilizados, 
assim, o metabolismo dos nutrientes de maneira aeróbica assume a função de ser seu 
principal fornecedor de energia. O metabolismo de ácidos graxos e carboidrato será a 
principal fonte de energia para a realização da prova, sendo que o dos ácidos fornecerá 
a maioria da energia. Aproximando-se do final dos 21 km, as pessoas aumentam a 
intensidade da corrida, exigindo mais do metabolismo, tanto de forma aeróbica como 
anaeróbica. Por isso, os atletas que ainda possuírem reservas de carboidrato ao final 
da prova conseguirão realizar um sprint final, o que pode ser decisivo para a vitória.
Assista à palestra do prof. dr. Rômulo Bertuzzi sobre os processos de contribuição 
dos sistemas energéticos: aspectos conceituais e práticos, disponível no link a seguir 
(CONTRIBUIÇÃO..., 2018).
https://goo.gl/991DKL
17Metabolismo aeróbico
 O metabolismo aeróbico é certamente o que mais contribui para o forne-
cimento de energia ao organismo, participamdele, sobretudo, o carboidrato 
e os ácidos graxos.
Já o metabolismo do carboidrato, em específico da glicose, gera moléculas 
de piruvato que podem migrar para a mitocôndria, em que se tornam acetil-
-CoA e participam do metabolismo aeróbico. Os ácidos graxos também podem 
migrar para as mitocôndrias na forma de acil-graxo, sendo que sua passagem 
pelo processo de beta-oxidação resulta em grandes quantidades de acetil-CoA, 
o que confere ao seu metabolismo muita vantagem de saldo energético sobre 
o dos carboidratos.
Durante o processo de oxidação dos nutrientes, diversas coenzimas (FAD 
e NAD) são reduzidas. Essas enzimas possuem papel fundamental na geração 
de energia no processo de fosforilação oxidativa, na cadeia de transporte de 
elétrons, que é constituída por cinco proteínas, sendo as quatro primeiras 
responsáveis por criar um gradiente de concentração de íons de H+ elevado 
no espaço intermembranas da mitocôndria. Essa diferença de gradiente faz 
a verdadeira usina de fabricação de energia (proteína ATP-ase) converter 
grandes quantidades de ADP em ATP.
1. Uma molécula de glicose é trans-
formada em duas de piruvato, 
que tomam caminhos diferentes 
dependendo da intensidade e 
duração da atividade realizada. 
Nesse caso, as moléculas de piru-
vato migram para a mitocôndria 
e produzem energia suficiente 
para a atividade ser desenvolvida 
a partir da glicólise aeróbica. Quais 
os processos que ocorrem dentro 
da mitocôndria responsáveis pela 
geração de energia?
a) Ciclo de Krebs e ciclo de cori.
b) Ciclo de Krebs e cadeia respiratória.
c) Cadeia respiratória e ciclo da 
alanina.
d) Metabolismo aeróbico glicolítico 
e lipolítico.
e) Ciclo do ácido cítrico e ciclo da 
alanina.
2. A alimentação é a fonte de todos os 
substratos energéticos que serão oxi-
dados para a produção de energia e a 
manutenção de outros fatores neces-
sários para esse processo, como as co-
enzimas. Por exemplo, o metabolismo 
fermentativo (glicolítico anaeróbico) 
usa exclusivamente a glicose, prove-
niente sobretudo dos carboidratos. Já 
Metabolismo aeróbico18
no metabolismo aeróbico, quais subs-
tratos são utilizados preferencialmente 
para a produção de energia?
a) Glicose tendo os carboidratos 
como fonte principal. 
b) Pcr tendo os ácidos graxos como 
sua fonte principal.
c) Ácidos graxos tendo o glicerol 
como sua fonte principal. 
d) Glicose tendo as proteinas como 
sua fonte principal.
e) Ácidos graxos tendo os lipídios 
como sua fonte principal. 
3. Diferentes locais da célula serão 
responsáveis por abrigar processos 
químicos diversos relacionados à 
produção de energia. No primeiro 
local, ocorre a glicólise anaeróbica, 
a qual passa por aproximadamente 
10 reações químicas até chegar ao 
piruvato. Já no segundo local, acon-
tece a glicólise aeróbica, com a quebra 
da molécula de piruvato em aproxi-
madamente oito processos dentro do 
ciclo do ácido cítrico. Finalmente, os 
elétrons de hidrogênio entram na ca-
deia respiratória para finalizar com essa 
produção. Indique em quais lugares da 
célula acontecem esses processos, na 
ordem em que foram apresentados.
a) No citosol, no citoplasma e na 
matriz celular.
b) No citosol, na matriz celular e na 
crista mitocondrial.
c) Na mitocôndria e no citosol. 
d) Na mitocôndria, no núcleo ce-
lular e no meio extracelular.  
e) No espaço intracelular e no 
citosol.
4. O ciclo do ácido cítrico compre-
ende oito reações que, entre outras 
coisas, geram energia e reduzem 
coenzimas utilizadas na fosforilação 
oxidativa para a produção de mais 
energia. Com relação ao saldo de 
substratos passíveis de produzirem 
energia nesse ciclo, qual a quan-
tidade de coenzimas reduzidas e 
de trifosfato de guanosina (GTP) 
gerado para cada molécula de 
acetilcoenzima A (acetil-CoA) meta-
bolizada?
a) 4 NADH; 2 FADH e 1 GTP.
b) 3 NADH; 1 FADH e 1 GTP.
c) 3 NADH; 3 FADH e 2 GTP.
d) 3 NADH; 1 FADH e 1 GTP.
e) 3 NADH; 1 FADH e 2 GTP.
5. A respiração celular é um processo 
de combustão, no qual é utilizado o 
oxigênio durante o catabolismo dos 
nutrientes e que ocorre em específico 
nas mitocôndrias, conhecidas como as 
fábricas de energia. Como todo pro-
cesso de respiração, existem subpro-
dutos da queima de combustíveis (nu-
trientes). Com relação ao metabolismo 
dos ácidos graxos e carboidratos, de 
maneira aeróbica, quais subprodutos 
formados no ciclo do ácido cítrico e na 
cadeia de transporte de elétrons são 
exalados pela expiração?
a) CO2 e H2O.
b) CO2 e HCO3.
c) HCO3 e H2O.
d) O2 e H2O.
e) CO2 e O2.
19Metabolismo aeróbico
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mittee. [S. l.]: North Dakota State University, 2008. 1 vídeo (3min50s). Publicado pelo 
canal Biocistron. Disponível em: . Acesso em: 21 nov. 2018.
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cação Física Unicamp, 2018. 1 vídeo (74min). Palestra ministrada por prof. Dr. Rômulo 
Bertuzzi. Disponível em: https://goo.gl/991DKL. Acesso em: 21 nov. 2018.
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Metabolismo aeróbico20
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