Bioquímica Geral - Capítulo 5 - Lipídeos

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Objetivos do capítulo
Compreender as diferenças químicas e 
funcionais entre as classes de lipídios 
presentes biologicamente;
Entender os papéis cruciais dos lipídios 
nos sistemas biológicos.
LIPÍDIOS NÃO SAPONIFICÁVEIS
• Introdução
• Propriedades e importância
• Esteróis e esteroides
• Terpenos e terpenóides
LIPÍDIOS SAPONIFICÁVEIS
• Introdução
• Triacilgliceróis
• Ceras
• Lipídios de membrana
LIPÍDIOS BIOLOGICAMENTE ATIVOS
• Introdução
• Mensageiros e sinais
• Cofatores enzimáticos
• Pigmentos
TÓPICOS DE ESTUDO
LIPÍDES, GORDURAS OU LIPÍDIOS
• Introdução
• Fontes de lipídios
• Propriedades e funções
• 
BIOQUÍMICA GERAL 131
A gordura ganhou status de vilã nos últimos tempos. Eliminá-la da rotina alimentar 
e do corpo tem sido o objetivo principal de diversas dietas e de atividades físicas “da 
moda” que conquistam um número cada vez maior de adeptos. Mas o que pouco se 
fala é da importância que a gordura tem para a saúde. Nesse caso, mais do que nun-
ca, vale a frase “tudo em exagero faz mal”, mas em doses equilibradas, as gorduras 
senciais para o nosso corpo. Mas o que de fato são os lipídios e qual a sua importância 
em nosso organismo?
Contextualizando o cenário
BIOQUÍMICA GERAL 132
Lipídios6.
Dentre os principais marcos históricos de descobertas relacionadas a lipídios, destaca-se o 
estabelecimento do modelo de membrana celular. Em 1924, Frick determinou a espessura da 
membrana celular através de experimentos de medida da capacitância de soluções de eritró-
citos. Gorter e Grandel realizaram experimentos de extração lipídica a partir das membranas 
celulares e foram capazes de observar a formação de monocamadas. O modelo de mosaico 
Além disso, outro marco histórico relacionado à história dos lipídeos em geral consiste na 
realização de um Congresso Internacional de Bioquímica em 1922, em que estabeleceu-se que 
os ésteres que, por hidrólise, fornecem ácidos carboxílicos superiores (ácidos graxos) seriam 
enquadrados num grupo geral, os lipídios ou lípides (do grego lipo, gordura).
Lipídes, gorduras ou lipídios6.1
Os lipídios são um amplo grupo de compostos químicos orgânicos naturais, que constituem 
hidrogênio e oxigênio, apesar de também poder conter fósforo, nitrogênio e enxofre, entre os 
quais se incluem gorduras, ceras, esteróis, vitaminas lipossolúveis (como as vitaminas A, D, E, 
e K), fosfolipídios, entre outros.
Alguns lípidos são moléculas lineares ou curvadas e outros são compostos cíclicos. Podem 
parte polar e outra não polar, e podem dissolver no meio aquoso estruturas como vesículas, 
lipossomas ou membranas.
Os lipídios são geralmente incolores, un-
tuosos ao tato, pouco consistentes e apre-
sentam densidade menor do que a da água, 
na qual são insolúveis, porém emulsionáveis. 
lúveis a quente. Além disso, dissolvem-se em 
sulfeto de carbono, clorofórmio, éter etílico, 
acetona, benzeno, gasolina e outros solventes 
rosas e translúcidas, que não desaparecem 
BIOQUÍMICA GERAL 133
Introdução6.1.1
Os lipídios, também chamados de lípides e gorduras, são um grupo de biomoléculas com-
postas principalmente por carbono, hidrogênio e oxigênio, podendo ter outros elementos, 
mos vivos, estando presentes neles ou sendo obtidos deles. Têm como característica comum 
a insolubilidade em água.
Fontes de lipídios6.1.2
Os lipídios são constituintes dos seres vivos, e suas principais fontes alimentares são 
de origem animal e vegetal. Como fornecem calorias na dieta, devem ser consumidos 
de maneira equilibrada. Alimentos de origem animal que são fontes lipídicas incluem o 
leite, a manteiga, os ovos, os peixes e as carnes vermelhas. Já entre os vegetais, desta-
cam-se o abacate, o coco, a soja, a canola, o azeite de oliva e as oleaginosas (nozes, cas-
tanhas, amêndoas, gergelim) como fonte de lipídios.
pelo aquecimento.
Como as gorduras são usadas em processo de frituras seguidamente realizadas em reci-
pientes abertos, em temperatura elevada (180 – 200 °C), há o contato direto com o ar. Tais con-
ção), algumas das quais são perceptíveis pelo próprio escurecimento das gorduras, o aumento 
da viscosidade, a formação de espuma e produção de fumaça. Essas transformações afetam o 
sabor que a fritura confere aos produtos fritos, mas também produzem efeitos tóxicos, como 
irritação gastrointestinal, inibição de enzimas, destruição de vitaminas e carcinogênese, quan-
Propriedades e funções6.1.3
Os lipídios são caracterizados quimicamente por sua baixa solubilidade em água e em 
solventes polares e alta solubilidade em solventes orgânicos, apolares, como álcool, éter, clo-
rofórmio e acetona. 
Os lipídios são chamados de óleos, se líquidos à temperatura de 20ºC; e de gorduras, se 
sólidos na mesma temperatura. Podem ainda ser chamados de azeites, quando têm origem 
BIOQUÍMICA GERAL 134
ESCLARECIMENTO:
do degradada é o triacilglicerol ou triglicerídeo, que é constituído por uma molécula 
de glicerol ligada a três ácidos graxos.
na polpa de frutos (como é o caso do azeite 
de oliva e de dendê), ou de manteigas, como 
alguns lipídios de origem vegetal, a exemplo 
do cacau e de karité.
Óleos e gorduras podem atuar como mo-
léculas de reserva de energia em vegetais e 
animais. Esses lipídios de armazenamento 
possuem duas características que os tornam 
moléculas extremamente vantajosas a serem 
utilizadas como reserva de energia. A primei-
ra é a sua hidrofobicidade, pois, quando a 
célula armazena lipídio em seu interior, essa 
molécula não carrega água de solvatação, como aconteceria com uma molécula solúvel em 
água. Dessa forma, as células que armazenam lipídios não carregam um peso extra da água de 
hidratação. A segunda característica dos lipídios está relacionada à sua grande capacidade de 
gerar energia quando degradados. Cada grama de lipídio metabolizado gera 9 kcal de energia, 
diferentemente dos carboidratos, que geram 4 kcal durante sua degradação.
Além de lipídios de armazenamento, substâncias lipídicas, como fosfolipídios e esteróis, são 
constituintes da estrutura de membranas biológicas. Outros lipídios são cofatores enzimáti-
cos, transportadores de elétrons, precursores de ácidos biliares, hormônios, fontes e veícu-
(prostaglandinas, tromboxanas, leucotrienos), pigmentos absortivos de radiações luminosas, 
6.1.4
rencia em relação a sua função biológica. Os lipídios que possuem função estrutural, como 
BIOQUÍMICA GERAL 135
6.2
Os lipídios com ácidos graxos em sua composição são , pois reagem com 
para o ciclo de Krebs. Como exemplo, podemos citar os acilglicerois, os fosfolipídios e os 
glicolipídios. 
veis e o colesterol são os principais representantes destes lipídios que não são energéticos, 
porém desempenham funções fundamentais no metabolismo.
PAUSA PARA REFLETIR
Os lipídios são insolúveis em água. Como essa propriedade química é importante no 
ambiente celular?
Introdução 6.2.1
A principal característica dos lipídios sa-
em sua estrutura. Os ácidos graxos são áci-
dos carboxílicos que contêm, no mínimo, 
quatro carbonos e, no máximo, 36 carbo-
carbônica (porção apolar) ligada a um gru-
pamento carboxila (-COOH; porção polar). 
Podemos representá-los de acordo com a 
demonstração da Fig. 1.
os fosfolipídios constituintes das membranas biológicas, são denominados lipídios estruturais 
ou funcionais; enquanto aqueles utilizados como reservas energéticas, como os triglicerídeos, 
são chamados lipídios de armazenamento.
com bases fortes em meio alcoólico, formando sabão; e aqueles que não possuem ácido graxo 
BIOQUÍMICA GERAL 136
BIOQUÍMICA GERAL
dor da dupla ligação: se estão do mesmo lado na estrutura espacial, a dupla ligação é do tipo 
cis trans. A maior parte 
dos ácidos graxos naturais é do tipo cis. A Fig. 2 mostra dois exemplos de ácidos graxos: o olei-
cis trans. Perceba, na Fig. 2, que as duplas 
ligações em ambos os ácidos graxos estão entre os carbonos 9 e 10.
Figura 2 cis e trans. Fonte: MURRAY et al, 2013. (Adaptado). 
CURIOSIDADE:Gorduras trans são ácidos graxos insaturados que possuem dupla ligação com 
trans
do recomendado provoca aumento dos níveis da lipoproteína LDL, importante 
fator de risco para doenças cardiovasculares.
1
Forma cis
(ácido oleico)
10 10
18
CH3
CH3
C C
C C
9 9
110º
120º
H H
H H
Forma trans
(ácido elaídico)
COO-
COO-
A presença da dupla ligação é essencial para determinar as propriedades físicas e químicas dos 
ácidos graxos. Os ácidos graxos insaturados apresentam uma torção na cadeia carbônica, decorren-
te do ângulo de ligação da dupla, o que gera uma redução no valor dos pontos de fusão dos ácidos 
da dupla ligação aumenta o grau de interação entre as cadeias vizinhas, fazendo com que o ponto 
de fusão dessas estruturas seja mais alto. Portanto, a 25ºC, essas moléculas estão no estado sólido. 
BIOQUÍMICA GERAL 138
Figura 3. Estrutura de ácidos graxos. Fonte
que os carbonos são contados a partir do grupo carboxila. Os ácidos graxos de cadeia curta 
contêm quatro a seis carbonos; os de cadeia média têm entre sete e doze carbonos; os de ca-
deia longa contêm entre treze e dezoito carbonos; e os de cadeia muito longa possuem mais de 
dezoito carbonos. Quanto maior o tamanho da cadeia, maior a insolubilidade do ácido graxo 
e maior seu ponto de fusão.
A Fig. 3 mostra o impacto da presença da dupla ligação sobre a estrutura do ácido graxo. 
Perceba, em b), que a dupla ligação provoca uma dobra na estrutura (ângulo de 30º), importan-
te para evitar empacotamento dos ácidos graxos.
-O -OO O
C C
Grupo carboxila
Cadeia
hidrocarbônica
A)
B)
PAUSA PARA REFLETIR
A terceira forma de classificar um ácido graxo diz respeito a sua necessidade na dieta. 
Nesse caso, temos os essenciais e os não essenciais. O que são os aminoácidos essencias 
e os não essenciais?
Quanto à nomenclatura dos ácidos graxos, primeiramente, é preciso contar o número de 
átomos de carbonos presentes na cadeia carbônica e depois localizar quais carbonos possuem 
duplas ligações. Caso o ácido graxo não possua duplas ligações, sua nomenclatura é represen-
tada pelo número de carbonos seguido pelo número zero, separados por dois pontos (:). Por 
exemplo, um ácido graxo com 16 carbonos e sem dupla ligação seria representado como 16:0. 
BIOQUÍMICA GERAL 139
Figura 4 Fonte
ligações duplas não são conjugadas (ou seja, não são ligações simples e duplas alternadas) e também o 
número de carbonos é par, visto que ocorre condensação de duas unidades por vez durante a síntese.
Alguns exemplos de ácidos graxos saturados são: ácido láurico, mirístico, palmítico, esteári-
co, linolênico e araquidônico.
gliceróis (triglicerídeos), ceras ou lipídios de membranas, que veremos na sequência deste capítulo.
Já os ácidos graxos com duplas ligações são representados de maneira diferente: número 
a posição de cada dupla ligação. Veja dois exemplos na Fig. 4. O ácido graxo representado pela 
mostra onde ela está posicionada, ou seja, o número 9 indica que está entre os carbonos 9 e 
no número 1 é sempre o carbono da carboxila. 
9) ácido cis-9-octadecenoico
5,8,11,14,17) ácido eicosapentaenoico (EPA)
-O
-O
O
O
C
C
1
1 2 3 4 5 6 7 8 9
2
3
4
9
10
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
18
A)
B)
Triacilgliceróis6.2.2 
Os triacilgliceróis, ou triglicerídios, são os lipídios mais abundantes na natureza. Formam 
os pólios vegetais e tecidos adiposos (reserva energética). Quimicamente, são ésteres de ácidos 
BIOQUÍMICA GERAL 140
BIOQUÍMICA GERAL
Figura 6. Hidrólise de triacilglicerol. Fonte
 Além do processo enzimático de hidrólise, que ocorre no nosso organismo, os triacilgli-
ceróis podem ser hidrolisados em experimentos com o uso de ácidos, em uma reação seme-
lhante à enzimática.
PAUSA PARA REFLETIR
Quando os triacilgliceróis são submetidos à hidrólise alcalina, na presença de bases 
fortes como NaOH ou KOH, sob aquecimento, ocorre a reação conhecida como saponifi-
cação. Em termos químicos, como ela ocorre? 
graxos, conforme mostra a Fig. 6. Observe que são três ácidos graxos diferentes ligados ao 
glicerol, onde a cadeia carbônica é mostrada como R1, R2 e R3.
Ceras6.2.3
Ceras são ésteres de ácidos graxos saturados e insaturados de cadeia longa (14-36 carbonos), 
que repele água. Certas glândulas da pele de vertebrados produzem ceras que são secretadas e pro-
tegem os pêlos e a pele e, em pássaros marinhos, as ceras mantêm as penas impermeáveis à água. 
Em certas plantas, há uma grossa camada de cera para impedir evaporação excessiva de água e 
TRIACILGLICEROL GLICEROL ÁCIDOS GRAXOS
LIPASE
R2 R2
R1
R3
R1H2C CO
O
+ ++
C
O
O-
C
O
O-
C
O
O-
R3H2C CO
O
C O
O
CH 3H+
CH2 OH
CH2 OH
HO HC3H2O
BIOQUÍMICA GERAL 142
Alguns exemplos incluem os constituintes da cera de abelha e de carnaúba, e a lanolina (lã 
cera de abelhas.
Lipídios de membrana6.2.4
Os lipídios de membrana
grupamento polar unido à porção hidrofóbica por meio de ligação fosfodiéster (grupamento 
fosfato em sua estrutura); ou glicolipídios, que não têm fosfato, mas um grupamento carboidra-
to na extremidade polar, podendo este ser um açúcar simples ou um oligossacarídeo complexo.
Existem dois tipos de fosfolipídios: aqueles formados por glicerol (glicerofosfolipídios ou 
glicerofosfolipídios 
derivam do ácido fosfatídico, e seu grupamento fosfato está ligado a uma molécula de álcool e 
a uma molécula de glicerol substituída com dois ácidos graxos (ligações éster). Esse grupamen-
to fosfato, juntamente com o álcool, confere a essa região da estrutura uma alta polaridade. 
Alguns exemplos de glicerofosfolipídios são a fosfatidilcolina, a fosfatidiletanolamina, a fosfa-
tidilserina, a fosfatidilinositol e fosfatidilglicerol (cardiolipina).
Os 
ou de seus derivados ligada a uma molécula de ácido graxo de cadeia longa, e a um grupamen-
e estão especialmente na face externa das membranas plasmáticas, contendo um ou mais 
tantes dessa classe, sendo utilizadas como formadores das células que constituem as bainhas 
de mielina dos axônios no sistema nervoso central. 
Portanto, os fosfolipídios apresentam uma parte da molécula com característica apolar e 
outra porção, representada pelo grupamento fosfato, com característica polar. Essa dupla ca-
Figura 7. Estrutura química de uma cera: triacontanil palmitato. 
CH3
CH2 (CH2)28 CH3
(CH2)14 C éster
álcool
ácido graxo
ácido palmítico
1-triacontanol
O
O
BIOQUÍMICA GERAL 143
interno da célula, diretamente em contato com os meios extra e intracelular, essencialmente 
com o meio aquoso.
Os glicolipídios são os lipídios de membra-
na, que apresentam açúcares em suas estru-
turas. Podem ser divididos em galactolipídios 
lipídios contêm resíduos de galactose ligados a 
uma molécula de glicerol, substituída por dois 
uma glicose sulfatada, a denominação correta 
é sulfolipídio. Os galactolipídios e os sulfolipí-
dios são abundantes nas células vegetais.
que possuem oligossacarídeos em sua estrutura se chamam gangliosídeos. Essas moléculas 
desempenham importantes funções, como o reconhecimento celular, e estão distribuídas 
nos tecidos neurais.
6.3
 não são combus-
tíveis usados como fonte de energia, mas desempenham funções fundamentais no metabolis-
mo. O representante mais conhecido desta categoria é o colesterol, com grande importância 
para as células animais.
Introdução6.3.1
 são os lipídios que não apresentam ácidos graxos em sua es-
vos, mas os mais importantes têm origem animal, como é o caso do colesterol. 
BIOQUÍMICA GERAL 144
Propriedades e importância6.3.2
O colesterol
tituição das membranas biológicas
várias moléculas, como a vitamina D; os hormônios sexuais (progesterona, testosterona, es-
trogênios), produzidos nas gônadas e placenta; os mineralocorticóides, que controlam a reab-
sorção renal de íons como sódio, cloreto e bicarbonato; os glicocorticóides, envolvidos na re-
gulação da síntese de glicose a partir de precursores não glicídicos e na redução da resposta 
iminente demanda; e também os saisbiliares, envolvidos na digestão de gorduras. 
da vitamina A, as vitaminas E e K, óleos essenciais, pigmentos e hormônios de plantas, além 
de eicosanóides como prostaglandinas, tromboxanas e leucotrienos. As prostaglandinas estão 
cotrienos com contração das vias aéreas que levam aos pulmões. 
A vitamina A fornece o pigmento fotossensível do olho dos vertebrados e regula a expres-
são gênica no crescimento epitelial. A vitamina D é precursora de um hormônio relacionado ao 
metabolismo do cálcio. Já a vitamina E tem função antioxidante dos lipídios de membrana e a 
vitamina K está envolvida no processo de coagulação sanguínea.
Esteróis e esteroides6.3.3
Os esteroides estão presentes na maioria dos eucariotos e são derivados de um núcleo co-
mum, chamado ciclopentanoperhidrofenantreno, ou núcleo esteroide. Este é constituído por 
quatro anéis conjugados, nomeados A, B, C e D. A estrutura química do núcleo esteroide, com 
a numeração dos átomos de carbono, está indicada na Fig. 8. 
Figura 8 Fonte: MURRAY et al., 2013. (Adaptado). 
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14 15
16
17
18
19
A B
C
BIOQUÍMICA GERAL 145
Esse núcleo é derivado do isopreno e é um precursor comum de pigmentos, algumas vita-
minas lipossolúveis, hormônios e sais biliares, além de ter papel de formador de membranas 
celulares. Existem diversos tipos de esteroides, sendo que, nos vegetais, o principal é o estig-
masterol; nos fungos, o ergosterol; e nas células animais, o colesterol.
A estrutura do colesterol é composta pelo núcleo esteroide, formado por quatro anéis fun-
cabeça polar, no carbono 3. Esse grupo cabeça, representado por uma hidroxila, possui um 
caráter polar, que confere à molécula a capacidade de interagir com a água. Entretanto, o 
var a estrutura do colesterol.
Figura 9. Estrutura do colesterol. Fonte:
ESCLARECIMENTO:
O colesterol é um esteroide de grande importância para as células animais, e pode 
síntese, tendo como precursor o mevalonato; e exógena, através da dieta.
1
4 6
2
HO
3 5
10
919
7
8
11
12
17
15
16
20 23 25
27
262422
13
14
Núcleo esteroide
Cadeia lateral alquila
Grupo-cabeça
polar
A
B
H
C
H
H
H
H
D
18
21
BIOQUÍMICA GERAL 146
A presença da molécula de colesterol nas membranas celulares oferece mais resistência 
ao tecido devido à rigidez estrutural conferida pela presença dos anéis benzênicos no núcleo 
esteroide. O colesterol também é fundamental como precursor da síntese dos hormônios li-
pofílicos, como os sexuais (estrogênio, progesterona e testosterona), e também o cortisol e a 
aldosterona. Além disso, essa molécula é importante no processo digestório das gorduras da 
dieta, pois atua como precursora para a síntese de ácidos biliares. 
O colesterol pode ser encontrado no organismo de duas formas: como colesterol livre, com 
tina colesterol acil transferase (LCAT), presente no plasma, ou da acil-CoA colesterol acil trans-
ferase (ACAT), presente no interior das células. A principal diferença entre essas duas formas é 
a solubilidade, pois o éster de colesteril é muito mais lipossolúvel do que o colesterol livre, que 
apresenta uma hidroxila polar.
Terpenos e terpenóides6.3.4
Os terpenos, também chamados de terpenoides, são substâncias produzidas naturalmen-
te pelos vegetais, principalmente pelas árvores coníferas. Eles são a maior classe química de 
ativos vegetais, sendo que existem mais de 30 mil tipos de terpenos descritos. Alguns tipos são 
voláteis, e pela sua fragrância agradável, são muito encontrados em óleos essenciais.
Ainda não se tem certeza sobre sua função nas plantas, mas sabe-se que muitas dessas 
conveniência biológica, sendo usados como 
intermediários na polinização e na proteção 
dos vegetais. Os terpenos mais amargos 
e menos voláteis ou tóxicos, por exemplo, 
protegem as plantas de serem comidas por 
certos animais. Por outro lado, alguns ti-
pos de terpenos podem ser utilizados para 
atrair insetos, de modo que estes possam 
realizar a polinização.
Caracteristicamente, são lipídios não sa-
ponificáveis que apresentam como unida-
de fundamental uma molécula de 5 carbo-
nos, o isopreno.
BIOQUÍMICA GERAL 147
Os terpenos podem ser monoterpenos, quando são formadas por 2 unidades terpênicas; 
diterpenos, se constituídos de 4 unidades terpênicas; triterpenos, quando têm 6 unidades ter-
pênicas; e tetraterpenos, no caso de possuirem 8 unidades terpênicas.
Alguns terpenos são componentes de óleos essenciais de plantas, como o geraniol, o limo-
uma vez que é o precursor da vitamina A. Ele é um tetraterpeno, com 40C. Além da vitamina A, 
as vitaminas D, E e K são constituídas por unidades isoprênicas.
Lipídios biologicamente ativos6.4
Os lipídios desempenham um papel muito mais importante no corpo do que se acreditava 
energia ou formar membranas celulares, no entanto, sabe-se hoje que os lipídios têm um pa-
tracelular ou regulação hormonal local. Eles servem como moléculas biologicamente ativas, 
exercendo uma gama de funções regulatórias, como de mensageiros químicos e sinalizadores.
Introdução6.4.1
Os componentes lipídicos predominantes nas células são os lipídios funcionais, já discutidos 
neste capítulo, ou seja, lipídios de membrana (5-10% massa seca celular), e lipídios de reserva 
(>80% massa de adipócitos). 
Os lipídios de membrana formam barreiras impermeáveis em torno das células e de seus 
compartimentos, enquanto os lipídios de reserva são combustíveis de reserva energética, que 
permanecem imobilizados até sofrerem oxidação. Entretanto, com a descoberta por Bergs-
que os lipídios eram muito mais interessantes do que se tinha pensado anteriormente, com 
substancial importância na sinalização e na regulação hormonal local.
CURIOSIDADE:
ativador de plaquetas. Mais ou menos na mesma época, surgiu a consciência das 
funções distintivas do fosfatidilinositol e seus metabólitos na sinalização celular
BIOQUÍMICA GERAL 148
Lípidos de armazenamento, como os triacilgliceróis, no seu contexto celular, são quimica-
cos e hidrofílicos que podem se ligar através de vários mecanismos às proteínas de membrana 
tos complexos que, entre muitas funções, têm um papel no sistema imunológico. 
Desta forma, a grande maioria dos lipídios apresenta um papel passivo, diferentemente de 
um grupo presente em muito menor quantidade no organismo, conhecidos como lipídios bio-
logicamente ativos, que têm função ativa no trânsito metabólico, na forma de mensageiros e 
metabólitos, conforme veremos na sequência.
Mensageiros e sinais6.4.2
Todos os organismos multicelulares usam mensageiros químicos para enviar informações 
entre organelas e outras células. Como os lipídios são pequenas moléculas insolúveis em água, 
são excelentes candidatos para a sinalização. As moléculas sinalizadoras ainda se ligam aos 
receptores na superfície celular e provocam uma mudança que leva a uma ação.
ESCLARECIMENTO:
Os hormônios levados pela circulação sanguínea entre os vários tecidos corporais 
são lipídios que agem como potentes sinais. Outros lipídios são mensageiros intra-
celulares formados em resposta a um sinal extracelular, seja ele hormonal ou um 
fator de crescimento.
O fator ativador de plaquetas, ou 1-alquil-2-acetil-sn-glicero-3-fosfocolina, foi o primeiro fos-
folipídio biologicamente ativo a ser descoberto. Dentre as inúmeras atividades documentadas, 
ção e está envolvido no mecanismo da resposta imune.
Lípidos aniônicos, como o fosfatidilinositol, e seus derivados fosforilados, que estão concen-
do citoesqueleto e para proteínas solúveis envolvidas em fusão de membranas durante a exo-
citose. Em resposta a sinais extracelulares, o fosfatidilinositol libera moléculas mensageiras 
dentro das células, como o diacilglicerol e o inositol 1,4,5 trifosfato, responsáveis pela regula-
ção de certas enzimas.
BIOQUÍMICA GERAL 149
A fosfatidilcolina, fosfolípidio abundante 
nas membranas de animais e vegetais, pode 
servir como fonte de diacilgliceróis comfun-
ção sinalizadora, enquanto a formação do 
plasmalogênio, especialmente, pode fornecer 
araquidonato para a produção de eicosanói-
des. Além disso, a fosfatidilcolina é o precursor 
muitas moléculas sinalizadoras, de modo que 
Os diacilgliceróis comentados anterior-
mente funcionam como segundos mensagei-
ros em muitos processos celulares, modulan-
do mecanismos bioquímicos vitais e ativando 
importantes fosfatos de inositol, pela ação da enzima fosfolipase C sobre fosfatidilinositol, e 
do câncer e de outros estados de doença.
-
atuar como segundos mensageiros necessários para a tradução de sinais celulares externos, 
-
entre outras. Eles estão envolvidos na regulação da expressão gênica e são parte do mecanis-
mo pelo qual a apoptose (morte celular programada) é regulada. 
Além disso, os ácidos graxos essenciais, linoleico e linolênico, são precursores de muitos 
tipos diferentes de eicosanóides, incluindo os hidroxieicosatetraenos, prostanóides (prosta-
glandinas, tromboxanos e prostaciclinas), leucotrienos (e lipoxinas). Já o ácido docosahexae-
nóico é o precursor dos docosanóides (mediadores especializados pró-resolução: resolvinas, 
protectinas e maresinas). 
Os eicosanóides e docosanóides são altamente potentes em concentrações nanomolares 
-
-
BIOQUÍMICA GERAL 150
tórios, portanto, o correto equilíbrio entre os dois grupos é essencial para a manutenção da 
saúde. Hormônios vegetais, como os jasmonatos, também parecem ser derivados dos ácidos 
graxos essenciais e apresentam semelhanças estruturais com as prostaglandinas.
Cofatores enzimáticos6.4.3
atuam como cofatores enzimáticos em reações de transferência de elétrons ou na transferên-
cia de grupamentos carboidratos em várias reações de glicosilação, ou seja, de adição de açúcar. 
As ubiquinonas e as plastoquinonas são transportadores de elétrons nas mitocôndrias e 
nos cloroplastos, respectivamente. Os dolicóis ativam e ancoram os açúcares às membranas 
celulares; e os grupos açúcar são então utilizados na síntese de carboidratos complexos, 
glicolipídios e glicoproteínas.
Pigmentos6.4.4
apresentam um sistema de ligações duplas conjugadas, ou seja, ligações simples e duplas alter-
nadas, permitindo o movimento dos elétrons e a absorção de luz na região visível do espectro, 
dando a eles cores visíveis. Pequenas diferenças na química destes compostos geram pigmen-
tos de cores substancialmente diferentes. Parte dos pigmentos captam a luz na visão e na fo-
tossíntese, outros produzem as colorações naturais. O caroteno, por exemplo, tem coloração 
amarelo-alaranjada, como nas cenouras e abóboras, e compostos similares a ele fornecem cor 
vermelha, amarela ou alaranjada às penas das aves.
Proposta de atividade
Agora é a hora de pôr em prática tudo o que você aprendeu neste capítulo! Elabore um 
mapa conceitual destacando as principais ideias abordadas ao longo do capítulo. Ao produzir 
seu mapa conceitual, considere as leituras básicas e complementares realizadas.
Recapitulando
Lipídios fazem parte da nossa dieta, da estrutura de membranas celulares e da reserva 
energética. Mas, além disso, eles podem ter ação biológica, como sinalizadores, mensagei-
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ros e participantes de reações envolvendo elétrons, ou na formação de coloração. 
Observamos, neste capítulo, que as substâncias lipídicas são moléculas com diversas es-
truturas químicas, sem uma fórmula geral, que apresentam como característica principal 
celular, pois gera uma barreira biológica de separação entre o meio externo das células, 
essencialmente aquoso, e o interno, também aquoso, conhecido como membrana celular.
Iniciamos nossa imersão na bioquímica de lipídios aprendendo sobre os ácidos graxos, 
moléculas formadas por uma porção polar, representada pelo grupamento carboxila, liga-
da a uma cadeia hidrocarbônica apolar ou lipofílica, podendo esta ter número variável de 
carbonos e presença ou não de ligações duplas.
diferença entre os ácidos graxos essenciais e os não essenciais. Os essenciais são aqueles 
que nosso organismo não consegue produzir, por isso precisamos obtê-los por meio da 
dieta. Os ácidos linoleico e linolênico, conhecidos também como ômegas 6 e 3, respectiva-
mente, são importantes exemplos de ácidos graxos essenciais. Já os não essenciais podem 
ser produzidos, não sendo a dieta a única forma de obtenção.
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tituindo o lipídio de armazenamento energético, uma gordura neutra insolúvel em água. 
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há liberação de glicerol e formação de três moléculas de sal de ácido graxo, solúveis em 
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carbônica apolar. Os sais de ácidos graxos formados são os sabões, por isso, chama-se 
a reação de saponificação.
mais insolúveis, também detentores de ácido graxo na estrutura e com função especialmente 
impermeabilizante. Vale destacar que lipídios de membrana, como fosfolipídios e glicolipídios, 
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vem fonte de energia. Entre eles, destacam-se o colesterol e seus derivados esteroides, como os 
hormônios sexuais e os ácidos biliares, e os terpenos e terpenoides, precursores das vitaminas 
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nalizadores e mensageiros celulares, exercendo um papel crítico e fundamental para o adequa-
do funcionamento celular.
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