Fisiologia do Sistema Hormonal

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Fisiologia do Sistema Hormonal
Wagner Santos Coelho
Apresentação
Você vai estudar a fisiologia do sistema hormonal, através das ações
coordenadas pelos hormônios secretados pelo conjunto de glândulas,
órgãos e tecidos. Esses hormônios têm a capacidade de integrar
respostas harmônicas entre diversas funções fisiológicas, em prol da
manutenção da vida. Compreender a organização do sistema hormonal
é fundamental devido ao impacto das alterações hormonais na saúde e
na qualidade de vida das pessoas.
Propósito
Objetivos
Módulo 1
Os hormônios
Identificar a natureza química, produção e transporte dos hormônios.
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Módulo 2
As funções fisiológicas e ação hormonal
Reconhecer a coordenação e o controle das funções fisiológicas e da
ação hormonal.
Módulo 3
A integração hormonal
Descrever os eixos fisiológicos de integração hormonal.
Introdução
Ao falarmos em endocrinologia, uma das primeiras coisas que
passa pela nossa cabeça é o termo hormônios. A história da
endocrinologia começa com a descoberta dos hormônios que
são mensageiros químicos do nosso organismo, capazes de
integrar funções entre os mais diversos órgãos e tecidos, através
de uma complexa e harmônica rede de comunicação, que
contribui para a manutenção da homeostase. A partir dessas
descobertas, é possível investigar os efeitos fisiológicos, os
mecanismos de ação, os tecidos-alvo, o papel dos hormônios em
quadros patológicos e as alternativas terapêuticas para várias
doenças.
O diabetes é uma doença conhecida desde a Antiguidade, cuja
causa foi desconhecida por muitos anos. Somente em 1889 foi
reportado em um estudo que a remoção do pâncreas de
cachorros havia provocado aumento dos níveis de “açúcar” ou
glicose no sangue, seguido de coma e morte, de forma
semelhante à evolução do diabetes em humanos.

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Em 1922, pesquisadores da Universidade de Toronto prepararam
um extrato pancreático que reduziu os níveis de glicose no
sangue de uma criança diabética, representando a descoberta do
fator pancreático, que foi denominado insulina. Essas
descobertas marcaram a história da fisiologia endócrina;
ocorreram em uma época de tecnologia e ferramentas
rudimentares e de pouco entendimento sobre a biologia e a
fisiologia.
De lá para cá, o avanço tecnológico permitiu a descoberta de
diversas moléculas que são capazes de atuar como hormônios,
como a leptina produzida pelo tecido adiposo, encontrada em
1994, e a grelina secretada pelo estômago, revelada em 1999, que
são capazes de controlar a fome e a saciedade. Em 2012, foi
descoberto um hormônio produzido pelo músculo esquelético,
principalmente, de pessoas fisicamente ativas, denominado
irisina, que ajuda a compreender os efeitos positivos de uma vida
fisicamente ativa. Essas descobertas indicam que a fisiologia
endócrina, através da descoberta de novos hormônios, ainda tem
muito a revelar para a nossa compreensão da fisiologia humana.
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1 - Os hormônios
Ao final deste módulo, você será capaz de identificar a natureza química, produção e
transporte dos hormônios.
Natureza química e classificação dos
hormônios
Confira neste vídeo as características dos hormônios peptídicos,
hormônios esteroides e hormônios derivados do aminoácido tirosina.
Natureza química
Os hormônios podem ser considerados os primeiros mensageiros
químicos do sistema endócrino. Tradicionalmente, consideravam-se os
hormônios substâncias secretadas pelas glândulas endócrinas. Hoje,
sabe-se que outros órgãos também produzem, eventualmente
armazenam e liberam hormônios, dentre eles: certos neurônios e células
especializadas do trato digestivo, incluindo o estômago; coração, rins,
pele, tecido adiposo e muscular esquelético.
Você pode dizer que, no nosso corpo, vários tipos de mensageiros
químicos são produzidos e liberados para atender necessidades
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fisiológicas específicas, promovendo a coordenação e integração de
respostas entre os mais diversos órgãos.
Mensageiros químicos
Incluem os hormônios endócrinos, parácrinos, autócrinos, neuro-
hormônios, citocinas, interleucinas, adipocinas, miocinas.
Os hormônios são mensageiros químicos produzidos
por células especializadas de glândulas e outros
tecidos, que desempenham papel-chave na regulação
de praticamente todas as funções do organismo,
incluindo o controle do metabolismo, os processos
bioenergéticos, a síntese de proteínas, o crescimento,
o desenvolvimento, o equilíbrio hidroeletrolítico, a
reprodução e o comportamento.
Classificação dos hormônios
Os hormônios são classificados de acordo com a natureza ou estrutura
química da molécula e isso tem a ver com a “matéria-prima” usada na
síntese desses mensageiros químicos.
Você pode assumir que o que importa na determinação de
um hormônio não é do que ele é feito e, sim, o que e como
ele faz.
Existem basicamente três classes gerais de hormônios em função da
estrutura química do composto:

Hormônios peptídicos

Hormônios esteroides

Hormônios derivados do aminoácido tirosina
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Hormônios peptídicos
Os hormônios peptídicos são de origem proteica, ou seja, são formados
a partir de sequências de aminoácidos e, assim, conservam as mesmas
propriedades das proteínas. Entretanto, em comparação com as
proteínas com funções estruturais ou dinâmicas, os hormônios são
compostos por sequências de aminoácidos menores, então, podem ser
comparados a pequenas proteínas.
Atenção!
A maioria dos hormônios está nessa classe e podem variar muito de
tamanho. Alguns são cadeias de aminoácidos maiores, como os
hormônios do crescimento e a prolactina, que contém mais de 200
resíduos de aminoácidos, enquanto outros são cadeias bem pequenas,
como o hormônio liberador de tireotropina (TRH), secretado pelo
hipotálamo, que contém apenas três aminoácidos em sua estrutura.
Em termos de classificação, podemos definir:
Geralmente, têm mais de 100 aminoácidos.
Hormônios peptídicos: sequência de aminoácidos da insulina humana.
Menos de 100 aminoácidos.
Proteínas 
Hormônios peptídicos 
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Estrutura da Vasopressina.
Em geral, esses hormônios são solúveis em água e ainda incluem outros
hormônios, dentre eles: a insulina e o glucagon produzidos pelo
pâncreas; os hormônios secretados pela hipófise anterior e posterior,
como o hormônio antidiurético e o hormônio do crescimento (GH);
adipocínas, como a adiponectina e a leptina; e muitos outros. Alguns
deles estão listados na tabela a seguir:
Glândula/Tecido Hormônios
Principais
Funções
Hipotálamo Hormônio liberador
de tireotropina
(TRH)
Estimula a
secreção de TSH
e prolactina.
Hormônio liberador
de corticotropina
(CRH)
Promove a
liberação de
ACTH.
Hormônio liberador
do hormônio do
crescimento
(GHRH)
Causa a liberação
do hormônio do
crescimento
(GH).
Hormônio liberador
de gonadotropinas
Provoca a
liberação de LH e
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Glândula/Tecido Hormônios
Principais
Funções
(GnRH) FSH.
Hipófise
anterior
Hormônio do
crescimento (GH)
Estimula a
síntese de
proteínas e
crescimento de
tecidos moles.
Hormônioda adeno-hipófise e suas principais funções
Hormônio Ações fisiológicas
Hormônio do
crescimento (GH)
Estimula a secreção de IGF, o
crescimento, a lipólise e inibe a
ação da insulina.
Hormônio
adrenocorticotrófico
(ACTH)
Estimula a produção de
glicocorticoides e androgênios
pelo córtex adrenal.
Hormônio
tireoestimulante (TSH)
Estimula a produção de hormônios
tireoidianos na tireoide.
Hormônio folículo
estimulante (FSH)
Estimula o crescimento dos
folículos ovarianos e a
espermatogênese nos testículos.
Hormônio luteinizante
(LH)
Estimula a ovulação, formação do
corpo lúteo, produção de
estrogênio e progesterona nos
ovários e testosterona nos
testículos.
Prolactina
Estimula a produção e secreção de
leite.
Funções fisiológicas do hormônio do crescimento (GH)
O GH, também chamado de somatotropina, é uma molécula proteica
com 191 aminoácidos que, ao contrário dos demais hormônios da
adeno-hipófise, não age indiretamente por meio de outras glândulas,
mas age diretamente sobre quase todos os tecidos do organismo.
Apesar disso, ele também exerce efeitos indiretos ao estimular a
liberação de fatores de crescimento semelhantes à insulina (o IGF, ou
somatomedinas) no fígado, que exercem grande parte das funções do
GH.
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Hormônio do crescimento.
O GH e o IGF, juntos, controlarão diversos efeitos metabólicos,
promovendo não só o crescimento dos tecidos, mas também a
multiplicação e a diferenciação de algumas células. Um dos efeitos
mais notáveis do GH ocorre durante a infância e a adolescência, com o
estímulo à deposição de massa mineral e proteínas em diferentes
células, nas epífises de crescimento dos ossos longos, resultando no
aumento da estatura do indivíduo. Na idade adulta, essas epífises estão
calcificadas e, por isso, você para de crescer quando chega a essa fase.
Agora, vamos descrever os muitos efeitos metabólicos do GH e você vai
compreender como muitos se justificam e se apoiam mutuamente,
sugerindo a integração das ações hormonais. Você deve presumir que
para que haja crescimento, os tecidos precisam construir proteínas e
para isso é necessária muita energia.
Para sustentar esse crescimento durante a infância e a
adolescência, o GH aumenta o transporte de
aminoácidos através da membrana e estimula a
transcrição e tradução de proteínas, ao mesmo tempo
em que o catabolismo de proteínas é inibido. Como
esse efeito anabólico requer energia, o GH estimula a
utilização de gorduras como fonte de energia,
aumentando a mobilização de ácidos graxos no tecido
adiposo.
O GH também controla vários aspectos do metabolismo de
carboidratos, incluindo os efeitos inibitórios sobre a captação de glicose
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pelos músculos e tecido adiposo, o estímulo à degradação do
glicogênio e gliconeogênese e a liberação de insulina. Essas ações
provocam um efeito de resistência à ação da insulina sobre o músculo e
tecido adiposo, contribuindo para o aumento e manutenção da glicemia.
Essa disponibilidade de glicose no sangue será essencial para que o GH
e o IGF promovam seus efeitos de crescimento nos demais tecidos.
Controle da secreção de GH
A liberação do GH é estimulada pelo GHRH do eixo hipotálamo-hipófise,
mas esse eixo é controlado por diversos fatores que determinam uma
secreção pulsátil.
Fatores relacionados ao estado nutricional, estresse ou o ciclo
circadiano controlam a liberação de GH. Veja a seguir:
A redução dos níveis de
glicose, ácidos graxos
livres e proteínas no
sangue, o jejum, o
exercício físico, outras
situações de estresse e
o sono profundo
promovem a liberação
do GH.
Por outro lado, o
aumento da glicemia,
dos ácidos graxos livres
no plasma, a obesidade,
o envelhecimento, a
somatostatina e o uso
de GH exógeno, como
no doping, reduzem a
liberação do GH.
Atividade 1
Os hormônios são mensageiros químicos secretados no sangue por
glândulas endócrinas que, ao se ligarem aos seus receptores nas
células-alvos, alteram seu crescimento, desenvolvimento, atividades
metabólicas, regulação do ambiente interno e reprodução. Escolha
abaixo a alternativa que tenha a CORRETA ordem da glândula
produtora, do hormônio secretado e de sua função, respectivamente:

A Hipotálamo - ACTH – liberação de insulina
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Parabéns! A alternativa B está correta.
O hormônio do crescimento (GH), produzido e secretado pela adeno-
hipófise, tem efeitos diretos sobre seus tecidos-alvo ou indiretos,
mediados através da liberação de do fator de crescimento semelhante
à insulina (IGF) pelo fígado.
Eixo adrenocorticotrófico
Compreenda neste vídeo a anatomia das glândulas adrenais, a função
dos mineralocorticoides, o sistema renina-angiotensina-aldosterona, a
função dos glicocorticoides, as funções do cortisol na disponibilidade
de nutrientes e suas propriedades anti-inflamatórias.
O eixo neuroendócrino de regulação dos hormônios adrenocorticais
envolve a integração comandada pelo hipotálamo, a partir da secreção
de corticotropina (CRH), no sistema porta hipofisário, que irá atuar sobre
o metabolismo dos corticotropos – as células que, em resposta ao CRH,
secretam o hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) na circulação
sistêmica, para exercer seus efeitos sobre as glândulas suprarrenais.
Glândulas adrenais
B Adeno-hipófise – GH – liberação hepática de IGF
C Medula adrenal – cortisol – glicólise hepática
D Neuro-hipófise – T3 e T4 – estimulação da tireoide
E Pâncreas – glucagon – síntese de glicogênio
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As glândulas suprarrenais estão localizadas na região superior dos rins
e são formadas por duas partes distintas:

Córtex

Medula adrenal
A região da medula, a parte mais interna das glândulas, é controlada
pelo sistema nervoso autônomo e, em resposta à ativação do sistema
nervoso simpático, secreta adrenalina e noradrenalina na circulação
sanguínea, para potencializar os efeitos do próprio sistema simpático
sobre os mesmos órgãos-alvo.
A região do córtex adrenal produz e secreta outro grupo de hormônios
conhecido como corticosteroides. Esses hormônios são produzidos a
partir do colesterol e são divididos em dois grupos principais:
Glicocorticoides
Cujo representante principal é o cortisol.
Mineralocorticoides
Tendo a aldosterona como principal hormônio.
Além desses dois grupos, uma pequena quantidade de hormônios
andrógenos, com funções semelhantes à testosterona, também é
secretada pelo córtex adrenal.
Anatomia das glândulas adrenais.
Mineralocorticoides
A aldosterona é responsável por 90% da atividade mineralocorticoide
das glândulas suprarrenais. O efeito potente desse hormônio é
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fundamental para a manutenção da homeostase e age para evitar a
queda da pressão arterial.
Atenção!
A secreção da aldosterona é regulada pela elevação da concentração de
íons potássio no líquido extracelular, enquanto a elevação de íons sódio
reduz discretamente sua secreção. Secreção, esta, que também é
estimulada de forma discreta pelo ACTH, proveniente da adeno-hipófise.
Entretanto, o sistema renina-angiotensina-aldosterona representa o eixo
de integração, com efeito mais acentuado sobre a secreção de
aldosterona.
Sistema renina-angiotensina-aldosterona
Veremos agora como é integrado o funcionamento do sistema renina-
angiotensina-aldosterona:
A renina tem atividade enzimática e, na circulação sanguínea, ela
catalisa a conversão do angiotensinogênio em angiotensina I. O
A redução da volemia leva a uma
diminuiçãoda taxa de filtragem
glomerular nos néfrons do
sistema renal.
Assim, o volume do filtrado
glomerular também diminui.
Essa diminuição leva a uma
redução do fluxo através dos
túbulos renais.
A redução é percebida por um
conjunto de células granulares
nos rins que, então, liberam a
renina.
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angiotensinogênio é um pró-hormônio, ou seja, encontra-se inativo,
produzido constantemente pelo fígado, tendo sua ativação mediada
pela ação da renina. A angiotensina I no plasma ainda vai passar por
outra modificação, pela ação da enzima conversora de angiotensina
(ECA), presente no endotélio vascular, sendo transformada em
angiotensina II, que terá efeitos potentes para controlar a queda da
pressão arterial, incluindo o estímulo e a liberação de aldosterona.
As principais ações da aldosterona ocorrem a partir da
ligação com receptores citoplasmáticos, que
controlam a expressão gênica e o aumento do número
de canais de sódio nos túbulos renais. Em função
disso, há um aumento da reabsorção do sódio nos rins,
que resulta também em aumento da reabsorção de
água e controle da volemia, para evitar a queda da
pressão arterial.
Esse sistema é capaz de atuar através de outros mecanismos, incluindo
os efeitos da angiotensina II em promover a sede, aumentando a
ingestão de água; provocar a vasoconstricção de arteríolas; aumentar a
resposta cardiovascular e promover a liberação de ADH pela neuro-
hipófise.
Repare como o organismo envolve vários sistemas, órgãos, tecidos e
respostas para controlar a pressão arterial e como todas elas, em
conjunto, se somam, cada qual contribuindo para o equilíbrio fisiológico.
Esse é um ótimo exemplo de integração fisiológica.
Organização do sistema Renina Angiotensina Aldosterona e suas influências no sistema
cardiovascular.
Glicocorticoides
O cortisol é responsável por 95% da atividade glicocorticoide. O restante
dos efeitos é mediado principalmente pela corticosterona. A secreção
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do cortisol é estimulada pelo ACTH da adeno-hipófise que, por sua vez, é
secretado em resposta ao CRH do hipotálamo.
O cortisol é regulado por diferentes tipos de estresses fisiológicos,
como um trauma, uma infecção, calor ou frio intensos, o jejum, o
exercício físico, o estresse mental, levando à secreção de ACTH que
pode elevar os níveis de cortisol em até 20 vezes. Outro fator de
controle dos níveis de cortisol é o ritmo circadiano, as taxas de CRH,
ACTH e cortisol podem ser até quatro vezes maiores no início da
manhã em comparação com o final da noite.
A natureza química esteroidal do cortisol garante a ele a permeabilidade
através da membrana e, assim, seus efeitos são mediados através de
receptores intracelulares. Boa parte das ações do cortisol ocorre através
do controle gênico do metabolismo, estimulando a síntese de proteínas-
chave nos processos metabólicos em que ele exerce efeito.
Funções do cortisol sobre a disponibilidade de nutrientes
Assim como todos os controles hormonais, as ações do cortisol são
extremamente lógicas e harmônicas, seus efeitos fazem todo o sentido
quando analisados em conjunto e ainda em função das condições em
que o eixo endócrino é estimulado. A liberação de cortisol ocorre em
diferentes situações de estresse fisiológico; uma característica comum
dessas situações é a necessidade de manter o equilíbrio da
disponibilidade de nutrientes. Tanto o jejum quanto o exercício físico, ou
até o estresse mental, de alguma forma, sobrecarregam o seu
organismo, seja pela escassez ou pelo aumento da necessidade
energética que impõem um controle mais fino sobre a disponibilidade
dos nutrientes. Veja a seguir:
 Sobre o metabolismo de lipídeos, o cortisol irá
provocar a mobilização de triglicerídeos no tecido
adiposo, resultando em aumento dos níveis de
ácidos graxos e glicerol na corrente sanguínea. De
forma semelhante, o cortisol é capaz de mobilizar
aminoácidos de tecidos, especialmente, os
músculos, através do catabolismo de proteínas,
aumentando os níveis plasmáticos de aminoácidos.
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Repare que um efeito suporta o outro. Ao mesmo tempo em que ele
“manda” construir algum produto, ele também “manda” buscar e
entregar a matéria-prima para essa produção. Adicionalmente, os
efeitos sobre a gliconeogênese, a cetogênese e a mobilização de
triglicérides se completam, no sentido de manter a disponibilidade
energética para o organismo superar o estresse fisiológico.
 Esses efeitos são extremamente importantes para
explicar as ações do cortisol sobre o metabolismo
hepático. No fígado, o cortisol irá estimular a
cetogênese, uma via metabólica que resulta na
formação de corpos cetônicos, substâncias que são
produzidas como fontes de energia alternativa para
o coração e o cérebro. A formação desses
compostos é feita a partir da transformação de
ácidos graxos e aminoácidos, através de reações
enzimáticas.
 O estímulo à gliconeogênese é o efeito metabólico
mais conhecido do cortisol que pode ser aumentado
em até 10 vezes. Essa via metabólica ocorre
predominantemente no fígado e consiste na
formação de novas moléculas de glicose, a partir de
substratos não glicídicos, incluindo os aminoácidos,
o glicerol e o lactato. Os mecanismos de ativação
dessa via pelo cortisol envolvem o aumento da
expressão gênica hepática das enzimas da
gliconeogênese e a mobilização dos aminoácidos.
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Efeitos e sistemas controlados pelo cortisol.
Efeitos anti-inflamatórios do cortisol
A atividade anti-inflamatória do cortisol se dá através de dois efeitos
básicos. Inicialmente, o cortisol bloqueia os estágios iniciais do
processo inflamatório e pode até mesmo impedir que a inflação ocorra.
Nos casos em que a inflamação já tenha se iniciado, o cortisol é capaz
de inibi-la e acelerar a regeneração tecidual.
Os efeitos anti-inflamatórios do cortisol ocorrem através de diferentes
mecanismos que incluem:
 Estabilização das membranas dos lisossomos,
impedindo que as enzimas digestivas atuem na
degradação tecidual.
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Atividade 2
O eixo adrenocorticotrófico é fundamental na regulação dos hormônios
adrenocorticais, com integração comandada pelo hipotálamo através
da secreção de corticotropina (CRH). Esse processo envolve a
secreção do hormônio adrenocorticotrófico (ACTH), que atua sobre as
glândulas suprarrenais para liberar glicocorticoides e
mineralocorticoides. Os glicocorticoides, como o cortisol, têm funções
essenciais no metabolismo e na resposta ao estresse, enquanto os
mineralocorticoides, como a aldosterona, são cruciais para a
manutenção da homeostase hídrica e eletrolítica. Dessa forma, qual
das seguintes afirmações sobre o eixo adrenocorticotrófico e a função
dos hormônios adrenocorticais é correta?
 Redução da formação de prostaglandinas e
leucotrienos, que leva à redução da permeabilidade
dos capilares, reduzindo a perda de plasma, e
também à menor migração de leucócitos para as
áreas inflamadas e de fagocitose das células
lesionadas.
 Supressão do sistema imune, reduzindo a
reprodução de linfócitos e, assim, a produção de
anticorpos na área inflamada.
 Redução, finalmente, da liberação de interleucina-1 a
partir dos leucócitos, atenuando a febre.
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Parabéns! A alternativa C está correta.
A alternativa A está errada, pois O ACTH não é responsável pela
atividade mineralocorticoidedas glândulas suprarrenais. A aldosterona,
que responde pelo efeito mineralocorticoide, é regulada principalmente
pelo sistema renina-angiotensina-aldosterona.
A alternativa B está errada, pois a secreção de cortisol é estimulada
pelo ACTH da adeno-hipófise, não pelo sistema renina-angiotensina-
aldosterona.
A alternativa C está correta, pois o cortisol realmente aumenta a
disponibilidade de nutrientes ao estimular a mobilização de
triglicerídeos e aminoácidos, além de promover a gliconeogênese.
A alternativa D está errada, pois a aldosterona é regulada
principalmente pela concentração de íons potássio no líquido
extracelular e pelo sistema renina-angiotensina-aldosterona, com
influência menor do ACTH.
A alternativa E está errada, pois o efeito anti-inflamatório do cortisol
ocorre através da estabilização das membranas dos lisossomos,
redução da formação de prostaglandinas e leucotrienos, supressão do
A
O ACTH é responsável por 90% da atividade
mineralocorticoide das glândulas suprarrenais.
B
A secreção de cortisol é estimulada pelo sistema
renina-angiotensina-aldosterona.
C
O cortisol aumenta a disponibilidade de nutrientes ao
estimular a mobilização de triglicerídeos, aminoácidos
e gliconeogênese.
D
A aldosterona é regulada principalmente pelos níveis de
CRH e ACTH do hipotálamo e adeno-hipófise.
E
O efeito anti-inflamatório do cortisol é devido à sua
capacidade de aumentar a migração de leucócitos para
áreas inflamadas.
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sistema imune, e não pelo aumento da migração de leucócitos para
áreas inflamadas.
Hormônios metabólicos da tireoide
Confira neste vídeo como ocorre a produção e o armazenamento de T3
e T4, os mecanismos de ação dos hormônios tireoidianos, bem como
seus efeitos metabólicos.
Glândula tireoide
A glândula tireoide está localizada imediatamente abaixo da laringe e
anteriormente à traqueia. É uma das maiores glândulas endócrinas,
pesando de 15 a 20 gramas, sendo responsável pela produção de dois
hormônios:
Tiroxina (T4)
Representa 93% da produção.
Triiodotironina (T3)
Com os 7% restantes.
Apesar disso, no plasma, uma grande parte de T4 é deionizado, ou seja,
perde um iodo e, assim, é transformado em T3.
Atenção!
A manutenção dos níveis normais da atividade metabólica requer uma
quantidade precisa desses hormônios e esses níveis são controlados
por mecanismos específicos de feedback no hipotálamo e na hipófise.
Dessa forma, são os próprios níveis plasmáticos de T3 e T4 que
controlam o eixo neuroendócrino.
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Quando os níveis tendem à redução, o hipotálamo irá secretar o
hormônio tireotrópico (TRH) que, por sua vez, estimula os tireotropos –
células adeno-hipofisárias que secretam o hormônio tireoestimulante
(TSH), também controlado por feedback que, então, irá atuar na glândula
tireoide. De forma oposta, os níveis satisfatórios desses hormônios
inibem a atividade hipotalâmica-hipofisária em um mecanismo de
feedback negativo.
Mecanismo de feedback negativo na liberação de T3 e T4.
Produção e armazenamento de T3 e T4
Os hormônios tireoidianos são formados a partir do aminoácido tirosina,
mas requerem iodo para sua produção, que deve ser obtido pela
alimentação. O retículo endoplasmático e o complexo de Golgi das
células da tireoide secretam uma grande glicoproteína chamada
tireoglobulina, que contém cerca de 70 resíduos de tirosina. Esses
aminoácidos serão combinados ao iodo para a formação dos
hormônios T3 e T4 na própria tireoglobulina. Ao final do processo de
síntese, cada tireoglobulina contém aproximadamente 30 moléculas
desses hormônios, que podem ficar armazenados por até três meses.
A liberação no sangue dos hormônios T3 e T4 se dá
após a quebra da tireoglobulina, que ocorre ainda no
interior das células da glândula tireoide. Após a
liberação para o plasma, a natureza química desses
hormônios implica na necessidade de associação a
proteínas de transporte, como a globulina ligadora de
tiroxina, produzida pelo fígado, para que haja a
distribuição para todos os sistemas fisiológicos.
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Mecanismos de ação dos hormônios tireoidianos
Os efeitos fisiológicos de ambos os hormônios é praticamente o
mesmo, exercendo controle sobre a taxa metabólica de praticamente
todos os tecidos.
Contudo, os efeitos de T3 são até quatro vezes mais potentes do que os
de T4 e o tempo de permanência na corrente sanguínea também é
maior.
O mecanismo de atuação dos hormônios tireoidianos se dá através do
controle de receptores nucleares que ativam a expressão de inúmeros
genes através da transcrição do RNAm e, em seguida, a tradução
ribossomal. A consequência dessa ação é o aumento de inúmeras
enzimas, receptores, proteínas de transporte e estruturais.
Efeitos metabólicos dos hormônios tireoidianos
A consequência do aumento da expressão de proteínas em
praticamente todos os tecidos gera crescimento da taxa metabólica de
todo o corpo e isso irá acarretar uma série de modificações
metabólicas. Esses efeitos incluem:
Os hormônios tireoidianos ainda alteram vários aspectos do
metabolismo energético, atuando sobre quase todos os processos do
metabolismo de carboidratos, promovendo crescimento da captação
tecidual de glicose, estimulando a glicólise, estimulando a
 A ampliação da biogênese mitocondrial, aumentando
o tamanho e número de mitocôndrias.
 A capacidade de produção celular de ATP.
 Maior transporte ativo de íons através das
membranas celulares, aumentando também a
produção de calor.
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gliconeogênese hepática e a absorção gastrointestinal de carboidratos.
Veja a seguir:
Glicólise
Processo de quebra anaeróbia da glicose para produção de energia.
Há um estímulo à
mobilização dos
lipídeos no tecido
adiposo, reduzindo o
acúmulo de gordura e
aumentando os níveis
sanguíneos de ácidos
graxos.
Por outro lado, ocorre
uma redução dos níveis
plasmáticos de
colesterol, fosfolipídios
e triglicerídeos, além de
um aumento de
excreção fecal de
colesterol através da
bile.
O crescimento da taxa metabólica basal requer uma série de outros
ajustes fisiológicos, que, mais uma vez, nos serve de exemplos
interessantes da harmonia no controle das funções fisiológicas.
Efeitos fisiológicos dos hormônios tireoidianos
Note que, com a ampliação do metabolismo, há uma maior produção de
energia e, assim, maior consumo de oxigênio e produção de
metabólitos, além do crescimento na produção de calor. Para se
adequar a essas necessidades, os hormônios tireoidianos aumentam:

O débito cardíaco

A frequência cardíaca

A força do miocárdio
Isso garante a distribuição do fluxo sanguíneo sem aumentar a pressão
arterial, em função de uma redução da resistência vascular periférica, o

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que tem dois efeitos importantes: o primeiro, garantir que o fluxo de
sangue atinja todos os tecidos e, o segundo, ampliar a troca de calor
para manter a temperatura corporal em um cenário em que está
havendo acréscimo da termogênese.
Saiba mais
Adicionalmente, a frequência respiratória e o volume corrente são
aumentados, garantindo maior troca gasosa que leva à melhor
oxigenação para atender às necessidades metabólicas e à eliminação
de CO2, cuja produção foi expandida graças ao aumento da taxa
metabólica dos processos bioenergéticos.
Os hormônios T3 e T4 ainda exercem efeitos sobre o sistema digestório.
Além disso, exercem:
Crescimento das secreções
digestivas e da motilidade
intestinal.
Efeitosexcitatórios sobre o
sistema nervoso central.
Aumento dos níveis de atenção,
exercendo efeitos sobre o sono e
sobre outras glândulas
endócrinas.
Ampliação da taxa de secreção
da maioria das outras glândulas
endócrinas.
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Atividade 3
A glândula tireoide, localizada abaixo da laringe e anteriormente à
traqueia, é responsável pela produção dos hormônios tiroxina (T4) e
triiodotironina (T3). Esses hormônios têm um papel fundamental no
controle da taxa metabólica e afetam praticamente todos os tecidos do
corpo. A produção e liberação desses hormônios são reguladas por um
mecanismo de feedback negativo envolvendo o hipotálamo e a
hipófise. O T3 é mais potente que o T4, embora o T4 seja produzido em
maior quantidade. Os hormônios tireoidianos influenciam várias
funções fisiológicas, incluindo metabolismo energético, sistema
cardiovascular e sistema nervoso central. Diante disso, qual das
seguintes afirmações sobre os hormônios tireoidianos é correta?
Parabéns! A alternativa E está correta.
A
O hormônio tireoidiano T4 é mais potente que o T3 e
tem um tempo de permanência maior na corrente
sanguínea.
B
Os hormônios tireoidianos aumentam a resistência
vascular periférica, elevando a pressão arterial para
garantir a distribuição do fluxo sanguíneo.
C
A secreção dos hormônios tireoidianos é regulada
diretamente pelos níveis de colesterol no plasma.
D
O hormônio T3 é convertido em T4 no plasma,
aumentando sua quantidade na circulação.
E
Os hormônios tireoidianos estimulam a biogênese
mitocondrial, aumentando o tamanho e o número de
mitocôndrias nas células.
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A alternativa A está errada, pois o T3 é mais potente que o T4, não o
contrário. Embora o T4 tenha um tempo de permanência maior na
corrente sanguínea, ele é menos potente em comparação ao T3.
A alternativa B está errada, pois os hormônios tireoidianos reduzem a
resistência vascular periférica, o que ajuda a aumentar a distribuição
do fluxo sanguíneo sem elevar a pressão arterial.
A alternativa C está errada, pois a secreção dos hormônios tireoidianos
é regulada por um mecanismo de feedback negativo envolvendo o
hipotálamo e a hipófise, e não diretamente pelos níveis de colesterol no
plasma.
A alternativa D está errada porque o T4 é convertido em T3 no plasma,
não o contrário. Isso aumenta a quantidade de T3, que é a forma mais
ativa do hormônio tireoidiano.
Por fim, a alternativa E está correta porque os hormônios tireoidianos
realmente estimulam a biogênese mitocondrial, aumentando o
tamanho e o número de mitocôndrias nas células, o que contribui para
maior produção de ATP e aumento da taxa metabólica.
Eixo gonadotrópico
Conheça neste vídeo as gônadas masculinas, os hormônios sexuais
masculinos, as funções e o mecanismo de ação da testosterona, as
gônadas femininas, os hormônios ovarianos, além das funções dos
estrogênios e da progesterona.
O hipotálamo, através da liberação do hormônio liberador de
gonadotropina (GnRH), regula a liberação dos hormônios luteinizante
(LH) e folículo estimulante (FSH) pela adeno-hipófise. Estas duas
gonadotropinas são glicoproteínas com duas subunidades (α e β) que
regulam a função secretora das gônadas.
Gônadas masculinas
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Os testículos são responsáveis pelas funções reprodutoras masculinas,
através da espermatogênese, e pela secreção de testosterona. A própria
testosterona é capaz de estimular a síntese de espermatozoides, agindo
em conjunto com o FSH, estrógenos e o GH em diferentes fases e
processos da espermatogênese.
Hormônios sexuais masculinos
Vários hormônios são secretados pelos testículos e são coletivamente
denominados de androgênio, em que a testosterona é o mais abundante
em termos de secreção. Porém, a maioria é convertida em
diidrotestosterona (DHT) nos tecidos-alvo, que é mais ativa.
A testosterona é produzida pelas células intersticiais de Leydig (Células
localizadas nos testículos.) e, após a sua secreção, é majoritariamente
ligada à albumina plasmática ou a uma β-globulina para ser
transportada através da circulação, já que, por se tratar de um hormônio
esteroide, é lipossolúvel.
Funções da testosterona
A testosterona é responsável pelas características que diferenciam o
corpo masculino. Agora, vamos ver alguns detalhes das funções
atribuídas a esse hormônio.
Curiosidade
Durante o desenvolvimento fetal, por volta da sétima semana de
gestação, o cromossomo masculino induz a secreção de testosterona e
promove o desenvolvimento dos órgãos genitais masculinos, incluindo a
formação do pênis, do saco escrotal, da próstata, das vesículas
seminais e ductos genitais, enquanto inibe a formação dos órgãos
genitais femininos. Entre a vigésima sexta e trigésima oitava semana de
gestação, a testosterona é responsável por promover a descida dos
testículos para o saco escrotal.
As células de Leydig são praticamente inexistentes durante a infância,
porém, durante a puberdade, o número dessas células aumenta de
forma expressiva, repercutindo no crescimento gradual da secreção de
testosterona, que determina o amadurecimento sexual masculino, com
o desenvolvimento dos órgãos genitais e as características sexuais
secundárias, que diferenciam os homens das mulheres e incluem:
 Efeitos sobre a distribuição de pelos.
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Adicionalmente, a testosterona promove a retenção de cálcio e aumenta
a matriz óssea e a espessura e força dos ossos, além de estimular a
eritropoiese, o que explica o maior número de hemácias nos homens em
comparação com as mulheres.
A testosterona é um potente ativador da síntese de proteínas
musculares promovendo a hipertrofia muscular e o aumento de massa
magra e força muscular. Os efeitos anabólicos podem explicar o efeito
da testosterona sobre a ampliação da taxa metabólica basal. Por essa
razão, a testosterona ou análogos são usados para fins desportivos ou
estéticos, associados à melhoria do desempenho físico, mas os efeitos
adversos podem ser muito nocivos à saúde.
Funções da testosterona.
Mecanismo de ação da testosterona
 Redução do crescimento do topo da cabeça, que
pode resultar em calvície.
 Timbre grave da voz, em função da hipertrofia da
mucosa da laringe.
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A natureza química da testosterona garante sua permeabilidade através
da membrana e, após entrar na maioria dos tecidos-alvo, ela é
metabolizada e convertida em diidrotestosterona, que se liga a um
receptor no citoplasma e, então, é deslocado para o núcleo onde o
complexo hormônio-receptor irá desencadear seus efeitos:

Controle da expressão gênica.

Aumento da produção de RNAm para muitas proteínas.

Ampliação da expressão de diversas proteínas em praticamente todos
os tecidos corporais.
Gônadas femininas
Na mulher, os ovários são estimulados da mesma forma que os
testículos masculinos, através do eixo hipotálamo-hipófise, por meio da
ação dos hormônios LH e FSH e, assim, desempenharão suas funções
reprodutivas, como a ovulação e a secreção dos hormônios ovarianos,
estrógenos e progestinas.
As gonadotrofinas, LH e FSH controlam a liberação
hormonal em homens e mulheres, já quanto à
produção de gametas, espermatogênese e ovulação,
ambos apresentam efeitos positivos em mulheres,
enquanto nos homens apenas o FSH é capaz de induzir
a formação de gametas.
Hormônios ovarianos
Os ovários são responsáveis pela produção de dois tipos de hormônios:
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Estrogênios
Um grupo de hormônios que tem o estradiol como principal composto.
Progestinas
Tem como representante principal a progesterona.
Ambos são hormônios esteroides e, pela mesma razão que a
testosterona, requerem transportadores plasmáticos e atuam através de
receptores intracelulares.
O controle das taxas de secreção hormonal feminina é determinado pelo
ciclo sexual mensal feminino, um ciclo que dura em média 28 dias e tem
a função primordial de produzir um único óvulo por mês, além de
preparar o endométrio uterino para a implantação do óvulo fertilizado.
Funções dos estrogênios
Veja, a seguir, a influência do estrogênio:
A influência do estrogênio.
A função primária dos estrogênios é controlar a proliferação de várias
células e a maturação sexual através do crescimento dos órgãos
sexuais. O aumento da secreção de estrógenos na puberdade promove
o desenvolvimento dos ovários, trompas de Falópio, útero e vagina.
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Os efeitos dos estrógenos sobre as mamas induzem ao
desenvolvimento dos tecidos estromais, ao crescimento do sistema de
ductos mamários e ao depósito de gordura. Esses efeitos ocorrem
principalmente no início do desenvolvimento mamário, que será
finalizado pela progesterona e prolactina.
Os efeitos dos estrógenos sobre o metabolismo ósseo passam pela
inibição da atividade dos osteoclastos, estimulando o crescimento
ósseo. Por outro lado, os estrógenos têm um potente efeito na
calcificação das epífises dos ossos longos e, após rápido crescimento
em estatura durante a puberdade, a mulher para de crescer. Em
comparação com a testosterona nos homens, esse efeito é mais
potente, o que justifica a menor estatura média das mulheres em
relação aos homens.
Durante a menopausa, a interrupção quase total na produção de
estrógenos permite maior atividade dos osteoclastos com consequente
redução da matriz óssea, levando à maior incidência de osteoporose em
mulheres.
Saiba mais
Vários efeitos metabólicos dos estrógenos são semelhantes aos
relatados para a testosterona, porém com menor potência, como é caso
do efeito anabólico sobre a síntese de proteínas e o aumento da taxa
metabólica basal, que resulta em uma ligeira redução da gordura
corporal. De forma parecida, os efeitos sobre a distribuição de pelos são
menores e mais restritos às áreas do corpo.
Funções da progesterona
Durante a última metade do ciclo sexual feminino mensal, o endométrio
uterino sofre mudanças em suas propriedades secretórias para preparar
o útero para a implantação do óvulo fertilizado.
Essa função é estimulada pela progesterona e você pode considerar
como a função mais importante desse hormônio. Nessa fase, a
progesterona reduz as contrações uterinas, contribuindo para aumentar
a chance de fixação do óvulo implantado.
Em combinação com os estrógenos, a progesterona também tem efeito
no desenvolvimento das mamas. No caso da progesterona, ela estimula
o desenvolvimento dos lóbulos e alvéolos das mamas através da
proliferação e aumento dessas células, para que adquiram natureza
secretora.
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Atividade 4
O eixo gonadotrópico envolve a regulação dos hormônios luteinizante
(LH) e o folículo estimulante (FSH) pelo hormônio liberador de
gonadotropina (GnRH), secretado pelo hipotálamo. Essas
gonadotropinas são importantes na função reprodutiva e na secreção
de hormônios sexuais nas gônadas masculinas e femininas. Nos
homens, os testículos produzem testosterona e são responsáveis pela
espermatogênese. Nas mulheres, os ovários produzem estrógenos e
progestinas, regulando o ciclo menstrual e a ovulação. Qual das
seguintes afirmações sobre o eixo gonadotrópico e a função dos
hormônios sexuais é correta?
Parabéns! A alternativa D está correta.
A alternativa A está errada, pois o hormônio luteinizante (LH) nos
homens é responsável pela estimulação das células de Leydig a
A
O hormônio luteinizante (LH) é responsável pela
indução da formação de gametas nos homens.
B
A progesterona é a principal responsável pelo
desenvolvimento dos órgãos sexuais masculinos
durante o desenvolvimento fetal.
C
A testosterona, após sua secreção, é rapidamente
convertida em estradiol nos tecidos-alvo.
D
Os estrógenos têm um efeito inibitório na atividade dos
osteoclastos, promovendo o crescimento ósseo nas
mulheres.
E
O folículo estimulante (FSH) controla a liberação
hormonal em homens e mulheres, mas não tem efeito
na produção de gametas nas mulheres.
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produzirem testosterona, enquanto o FSH, em conjunto com a
testosterona, induz a espermatogênese.
A letra B está errada, pois, durante o desenvolvimento fetal, é a
testosterona e não a progesterona que promove o desenvolvimento
dos órgãos sexuais masculinos.
A alternativa C está errada porque a testosterona pode ser convertida
em diidrotestosterona (DHT) nos tecidos-alvo, não em estradiol.
A alternativa D está correta, pois os estrógenos inibem a atividade dos
osteoclastos, promovendo o crescimento ósseo e a calcificação das
epífises dos ossos longos nas mulheres.
Por fim, a alternativa E está errada, pois o FSH tem efeito na produção
de gametas tanto nos homens (espermatogênese) quanto nas
mulheres (ovulação), além de controlar a liberação hormonal em
ambos os sexos.
Pâncreas endócrino
Neste vídeo, aprenda sobre o controle da secreção de insulina e seus
efeitos no metabolismo de carboidratos, lipídeos e proteínas. Além
disso, veja como ocorre a secreção de glucagon, suas funções e os
eixos de integração metabólica.
Veja, a seguir, o detalhamento do pâncreas endócrino:
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Pâncreas endócrino.
O pâncreas pode ser fisiologicamente dividido em exócrino e endócrino.
Os ácinos são células que secretam o suco digestivo no duodeno e
representam o pâncreas exócrino, enquanto as ilhotas de Langherans
secretam, principalmente, insulina e glucagon na circulação sanguínea
e, assim, você tem a porção endócrina da glândula. Há também outros
fatores hormonais, como a amilina, a somatostatina e o polipeptídeo
pancreático.
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Efeitos da insulina e glucagon sobre a glicemia.
Controle da secreção de insulina
A secreção de insulina ocorre em duas fases:
Na primeira fase ela aumenta entre 5 a 10 vezes, em um intervalo de 3 a
5 minutos, após a elevação aguda da glicemia, a concentração de
glicose no sangue. Essa secreção é fruto da liberação de insulina pré-
formada e armazenada nas células β-pancreáticas. Em seguida, há uma
redução da liberação de insulina que torna a aumentar após 15 minutos,
com uma taxa de secreção ainda maior que a primeira fase, até atingir
um platô depois de 2 a 3 horas.
Na segunda fase secretora é atribuída à ativação enzimática da síntese
de novas moléculas de insulina.
A concentração de glicose no sangue é um fator que estimula a
liberação de insulina, entretanto, na presença simultânea de glicose e
alguns aminoácidos, essa secreção pode aumentar de forma
expressiva.
Hormônios gastrointestinais, como a gastrina, secretina, colecistocinina
e o peptídeo inibidor gástrico, provocam aumento moderado de insulina
e têm um efeito antecipatório, uma vez que são liberados depois que
você ingere alimentos. Outros hormônios como o GH e o cortisol
também podem induzir a secreção de insulina.
Efeitos metabólicos da insulina
A insulina é um hormônio associado a um ambiente fisiológico de
abundância,em geral fruto de ingestão alimentar. Suas funções mais
bem compreendidas controlam respostas sobre o metabolismo dos
carboidratos, lipídeos e proteínas, fundamentalmente, no sentido de
promover as reservas energéticas e determinar os substratos
prioritários. Isto se dá através do controle de enzimas-chave em
diversas vias metabólicas de vários tecidos, atuando especialmente no
fígado, tecido adiposo e nos músculos.
Efeitos da insulina sobre o metabolismo dos carboidratos
Após uma refeição balanceada, a quantidade de glicose no sangue
aumentará e a primeira ação da insulina para normalizar a glicemia é
promover a captação tecidual de glicose.
Esses efeitos da insulina incidem, principalmente,
sobre as células do tecido adiposo (adipócitos), sobre
o tecido muscular (miócitos) e sobre os hepatócitos.
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Os adipócitos e miócitos, em condições de normoglicemia, são pouco
permeáveis à molécula de glicose, porém, com a elevação da glicemia,
tornam-se capazes de captar a glicose em um mecanismo que depende
do efeito da insulina. A glicose é muito solúvel em água. Portanto, para
atravessar as membranas biológicas, ela depende da ação de proteínas
transportadoras. Veja a seguir:
No caso dos adipócitos
e miócitos, o tipo de
transportador presente,
o GLUT4, encontra-se
internalizado, ligado à
membrana de vesículas
no citoplasma. Quando
estimulados por
insulina sofrem
exocitose, integrando-se
à membrana
plasmática, garantindo
a captação de glicose
nesses tecidos.
Os hepatócitos
apresentam outro tipo
de transportador de
glicose: o GLUT2, que
se encontra
permanentemente na
membrana plasmática.
Ainda assim, outros
efeitos da insulina sobre
o metabolismo do
fígado aceleram a
utilização da glicose no
ambiente intracelular,
que também favorece a
captação de glicose no
fígado.
Uma vez que a glicose tenha sido internalizada nesses tecidos, ela será
metabolizada por meio do estímulo da insulina sobre o controle de
várias vias metabólicas. Nesse sentido, a insulina provoca o aumento da
síntese de glicogênio no fígado e no músculo, para promover os
estoques de glicose nesses tecidos.

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Mecanismo de captação de glicose insulinodependente.
Veja detalhadamente como funciona o mecanismo de captação de
glicose insulinodependente:
1. Associação da insulina com o receptor específico de membrana.
2. Insulina se associa a proteínas transportadoras.
3. Insulina estimula a vesícula que contém GLUT4.
4. O GLUT4 migra para a membrana.
5. O GLUT5 passa a transportar glicose do meio extracelular para o
citoplasma.
Efeitos da insulina sobre o metabolismo dos lipídeos
O corpo tem uma capacidade limitada de armazenamento de energia na
forma de glicogênio. Então, o que você fará com o excesso de glicose
da dieta?
Resposta
Nosso organismo é fruto de dezenas de milhares de anos de evolução e,
apenas nos últimos 150 a 200 anos, temos acesso a alimentos em cada
esquina e ainda alimentos hipercalóricos. Dessa forma, o seu organismo
desenvolveu estratégias metabólicas de armazenar todo excedente da
dieta.
É aqui que entra o papel da insulina sobre o controle do metabolismo de
lipídeos. Veja, a seguir, o processo:
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Esse mesmo efeito de estimulação da síntese de ácidos graxos a partir
de glicose ocorre no tecido adiposo. Entretanto, o fígado não armazena
a gordura que produz, assim, esses ácidos graxos são associados a
lipoproteínas de muito baixa densidade (VLDL) e exportados para a
circulação, levando os ácidos graxos a serem estocados no fígado. Para
você ter uma ideia, os níveis de VLDL no sangue aumentam mais após
uma dieta rica em açúcar, do que após uma dieta rica em gorduras.
Efeitos da insulina sobre o metabolismo das proteínas
A insulina também estimula o transporte tecidual de aminoácidos,
porém, além desse efeito, ela é capaz de desencadear o aumento da
transcrição e tradução gênica, inibir o catabolismo de proteínas e
contribuir na conservação dos níveis de aminoácidos, que são os
principais substratos gliconeogênicos. Em conjunto, a insulina tem
efeitos anabólicos sobre o metabolismo das proteínas.
Controle da secreção de glucagon
A insulina inibirá a
gliconeogênese hepática e ativar
a glicólise.
Ao final da glicólise são
formadas duas moléculas de
piruvato.
As moléculas são desviadas
para as mitocôndrias na forma
de acetil-CoA e, em excesso,
acabam acumulando no ciclo de
Krebs.
Esse acúmulo ativa a síntese de
ácidos graxos.
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O principal fator que estimula a secreção de glucagon é a redução dos
níveis de glicose de forma inversamente proporcional, quanto menor a
glicemia, mais potente o efeito sobre a secreção de glucagon.
Outros fatores, como o exercício físico extenuante e a elevação
plasmática de aminoácidos, também estimulam a secreção de
glucagon, como também fazem para a secreção de insulina. Contudo, é
importante que você saiba que o propósito final é diferente:
A insulina estimulará a
captação de
aminoácidos para a
síntese de proteínas e a
bioconversão em
gorduras.
O glucagon agirá
estimulando a
gliconeogênese a partir
dos aminoácidos.
Funções do glucagon
As ações do glucagon estão associadas a um ambiente fisiológico
específico, entretanto, ele tem ação contrária à maioria dos efeitos da
insulina. O glucagon e a insulina são, portanto, hormônios antagônicos.
Atenção!
O papel do glucagon sobre a disponibilidade de nutrientes ocorre em um
ambiente fisiológico de escassez, como no jejum, quando há uma
tendência para que ocorra a hipoglicemia. Assim, as funções do
glucagon incidirão sobre um conjunto de enzimas-chave, presentes em
tecidos específicos para garantir a homeostase.
Eixos de integração metabólica
Assista ao vídeo e saiba mais sobre a integração metabólica
proporcionada pelo sistema endócrino.


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Atividade 5
O pâncreas endócrino, através das ilhotas de Langerhans, secreta
hormônios importantes, como insulina e glucagon, que têm papéis
importantes na regulação da glicemia e do metabolismo energético. A
insulina é responsável pela redução dos níveis de glicose no sangue e
pelo armazenamento de energia, enquanto o glucagon aumenta a
glicose sanguínea e mobiliza reservas energéticas. A interação e o
equilíbrio entre esses hormônios são essenciais para a manutenção da
homeostase no organismo. Qual das seguintes afirmações sobre os
efeitos da insulina e do glucagon é correta?
Parabéns! A alternativa A está correta.
A alternativa A está correta, pois o estímulo da síntese de glicogênio no
fígado e nos músculos, e a captação de glicose pelos adipócitos e
miócitos pela insulina facilitam a redução dos níveis de glicose no
sangue e o armazenamento de energia.
A
A insulina estimula a síntese de glicogênio no fígado e
nos músculos e a captação de glicose pelos adipócitos
e miócitos.
B
O glucagon estimula a síntese de glicogênio e a
captação de glicose pelos miócitos e adipócitos.
C
A insulina promove a degradação do glicogênio
hepático e inibe a síntese de proteínas.
D
O glucagon é secretado em resposta à hiperglicemia e
promove a síntese de lipídios.
E
A insulina e o glucagon têm efeitos sinérgicos no
aumento da gliconeogênese.
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A alternativa B está errada, pois o glucagon não estimula a síntese de
glicogênio nem a captaçãode glicose pelos miócitos e adipócitos. Em
vez disso, ele promove a degradação do glicogênio e a gliconeogênese
para aumentar a glicose no sangue.
A alternativa C está errada, pois a insulina não promove a degradação
do glicogênio, ela promove a síntese de glicogênio. Além disso, a
insulina estimula a síntese de proteínas, e não a inibe.
A alternativa D está errada, pois o glucagon é secretado em resposta à
hipoglicemia, não à hiperglicemia, e promove a degradação de
glicogênio e a mobilização de reservas energéticas, não a síntese de
lipídios.
Por fim, a alternativa E está errada, pois a insulina e o glucagon têm
efeitos antagônicos, e não sinérgicos. Enquanto a insulina reduz a
gliconeogênese e promove o armazenamento de energia, o glucagon
aumenta a gliconeogênese e mobiliza as reservas energéticas para
aumentar a glicose no sangue.
O que você aprendeu neste
conteúdo?
A natureza química e a classificação dos hormônios.
Como ocorre a secreção hormonal, o transporte e a depuração.
A função metabólica específica dos hormônios como mensageiros
químicos.
A ação hormonal nas células-alvo, os receptores celulares, a
sinalização celular e os alvos metabólicos.
Os hormônios do eixo hipotálamo-hipófise.
As funções fisiológicas do GH.
O eixo adrenocorticotrófico.
Os hormônios da tireoide.
O eixo gonadotrópico.
Os hormônios do pâncreas endócrino.
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Podcast
Agora o especialista Wagner Santos Coelho fará um resumo sobre o
conteúdo abordado.
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Para saber mais sobre os assuntos explorados neste tema, pesquise:
O artigo publicado em 2019, intitulado Mecanismos bioquímicos e
moleculares da captação da glicose estimulada pelo exercício físico
no estado de resistência à insulina: papel da inflamação, do grupo
composto pelos pesquisadores Filipe Ferrari, Patrícia Bock, Marcelo
Motta e Lucas Helal, que traz uma revisão sobre correlação entre a
inflamação crônica associada à obesidade e resistência à insulina.
O artigo Doença de Cushing: Revisão Integrativa, de Sergio Augusto
Nader Damasceno e outros autores, que aborda a síndrome de
Cushing, uma condição rara que trata da disfunção na liberação de
cortisol.
Referências
GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. Tradução de
Barbara de Alencar Martins et al. 11. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2006.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7.
ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
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javascript:CriaPDF()tireoestimulante
(TSH)
Estimula a
síntese e
secreção de
hormônios da
tireoide.
Hormônio
adenocorticotrópico
(ACTH)
Estimula a
síntese e
secreção de
cortisol.
Prolactina
Promove o
desenvolvimento
das mamas e
lactação.
Hormônio folículo
estimulante (FSH)
Ocasiona o
crescimento dos
folículos
ovarianos e
maturação de
espermatozoides.
Hormônio
luteinizante (LH)
Estimula a
síntese de
testosterona e
ovulação.
Hipófise
posterior
Hormônio
antidiurético (ADH)
Aumenta a
reabsorção de
água nos rins.
Ocitocina
Controla as
contrações
uterinas.
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Glândula/Tecido Hormônios
Principais
Funções
Pâncreas
Insulina (células β)
Promove a
captação de
glicose, estimula
a síntese de
glicogênio e
ácidos graxos.
Glucagon (células
α)
Estimula a
degradação do
glicogênio
hepático.
Paratireoide Paratormônio (PTH)
Controla a
concentração de
íons cálcio no
plasma.
Rim Eritropoietina
Estimula a
produção de
hemácias.
Coração
Peptídeo
natriurético atrial
Aumenta a
excreção renal de
sódio e controla a
pressão arterial.
Intestino
delgado
Colecistocinina
(CCK)
Estimula a
contração da
vesícula biliar e a
secreção de
enzimas
pancreáticas.
Adipócitos Leptina
Inibe o apetite e
estimula a
termogênese.
Estômago Gastrina
Estimula a
secreção de HCl.
Músculo
Esquelético
Irisina Estimula a
biogênese
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Glândula/Tecido Hormônios
Principais
Funções
mitocondrial e a
termogênese.
Tabela: Tecidos, glândulas produtoras e principais ações de hormônios peptídicos.
Hormônios esteroides
A segunda classe de hormônios é denominada de hormônios esteroides
e inclui os produzidos e secretados pelo córtex adrenal, como o cortisol
e a aldosterona, hormônios sexuais produzidos pelos ovários e placenta,
como o estrogênio e progesterona, além da testosterona produzida
pelos testículos. Os hormônios esteroides são derivados do colesterol e,
por terem natureza química lipídica, são hidrofóbicos.
Estrutura do cortisol.
Veja, a seguir, a estrutura da testosterona:
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Estrutura da testosterona.
As glândulas produtoras, exemplos e principais ações estão listados na
tabela a seguir:
Glândula/Tecido Hormônios Principais Funções
Córtex adrenal
Cortisol
Aldosterona
Provoca o
catabolismo das
proteínas, a
mobilização de
lipídeos, a
gliconeogênese e
tem efeito
imunossupressor.
Aumenta a
expressão de
transportadores de
sódio nos rins,
aumentando a
reabsorção de água
e controle da
pressão arterial.
Testículos Testosterona
Promove o
desenvolvimento do
sistema reprodutor
masculino e das
características
sexuais.
Ovários/Placenta Estrogênios
Progesterona
Promove o
desenvolvimento do
sistema reprodutor
feminino e das
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Glândula/Tecido Hormônios Principais Funções
mamas.
Controla as
secreções do
endométrio e o
desenvolvimento
das mamas.
Tabela: Tecidos, glândulas produtoras e principais ações de hormônios esteroides.
Hormônios derivados do aminoácido tirosina
A terceira classe de hormônios é representada pelos derivados da
tirosina. A tirosina é um aminoácido que serve de matéria-prima para a
síntese dos hormônios da tireoide, triiodotironina (T3) e tiroxina (T4)
bem como das catecolaminas que reúnem a epinefrina, norepinefrina e
dopamina. Epinefrina e norepinefrina são também conhecidas como
adrenalina e noradrenalina, respectivamente. Nesta classe de
hormônios, temos:
Substâncias
hidrossolúveis como as
catecolaminas.
Enquanto os hormônios
tireoidianos são
hidrofóbicos.
Veja as imagens a seguir:
Estrutura da Tiroxina (T4).

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Catecolaminas.
Veja esses hormônios na tabela a seguir:
Glândula/Tecido Hormônios
Principais
Funções
Hipotálamo Dopamina
Inibe a
secreção de
prolactina.
Tireoide
Triiodotironina (T3)
Tiroxina (T4)
Ambos atuam
aumentando as
taxas de
reações
químicas em
quase todos os
tecidos e,
assim, o
aumento do
metabolismo
basal.
Medula adrenal
Epinefrina
Norepinefrina
Aumentam a
frequência
cardíaca e a
ventilação
pulmonar,
controlam o
fluxo sanguíneo
e promovem a
degradação do
glicogênio.
Tabela: Tecidos, glândulas produtoras e principais ações de hormônios derivados do aminoácido
tirosina.
Veja a seguir as glândulas e os hormônios.
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Glândulas e hormônios do sistema endócrino.
Atividade 1
Como você pôde ver, os hormônios são classificados de acordo com a
natureza ou estrutura química da molécula. Podem ser formados a
partir do colesterol, de aminoácidos específicos, ou podem ser
formados a partir de cadeias de aminoácidos formando hormônios
peptídicos ou proteicos. Dentre as alternativas abaixo, escolha aquela
em que todos os hormônios listados são hormônios peptídicos ou
proteicos.
A Hormônio do crescimento, leptina, insulina
B Estrogênio, hormônio antidiurético e glucagon
C Paratormônio, insulina e cortisol
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Parabéns! A alternativa A está correta.
Os hormônios do crescimento produzidos pela hipófise anterior, a
leptina, pelo tecido adiposo, e a insulina, pelo pâncreas, são exemplos
de hormônios peptídicos ou proteicos.
Síntese hormonal
Confira neste vídeo os mecanismos de síntese de hormônios peptídicos,
esteroides e derivados de tirosina.
Síntese de hormônios peptídicos
Uma vez identificada a estrutura química dos hormônios peptídicos, é
possível prever os mecanismos envolvidos em sua síntese; visto que
são “pequenas proteínas”, a síntese desses compostos ocorre através
das mesmas etapas que a síntese de qualquer proteína.
Logo, para iniciar a síntese de um hormônio peptídico:
D Colecistocinina, epinefrina e aldosterona
E Testosterona, dopamina e prolactina
 Primeiro ocorre a transcrição gênica no núcleo, que
consiste na cópia de um trecho do DNA conhecido
como gene e resulta na formação de um RNA
mensageiro (RNAm).
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Veja, a seguir, a síntese de insulina (transcrição e tradução):
Síntese de insulina.
É comum que esses hormônios sejam produzidos como proteínas
maiores, sem atividade biológica, conhecidos como pré-pró-hormônios,
que, ainda dentro do retículo, serão quebrados e transformados em pró-
hormônios. Empacotados em vesículas, serão exportados ao aparelho
de Golgi, onde serão acondicionados em vesículas secretoras na
presença de enzimas que quebrarão os pró-hormônios em hormônios no
estado ativo.
 Em linhas gerais, atravessa a carioteca que é o
envelope nuclear, através de poros nessas
membranas e geralmente é direcionado ao retículo
endoplasmático rugoso.
 Em seguida, por meio da ação dos ribossomos, irá
passar pelo processo de tradução gênica, quando os
ribossomos decodificam o RNAm e constroem uma
cadeia de aminoácidos correspondente.
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Exocitose.
As vesículas produzidas pelo aparelho de Golgi podem ficar
armazenadas no citoplasma ou aderidas à membrana plasmática. A
secreção dos hormônios na corrente sanguínea geralmente é do tipo
regulada, ou seja, para que os hormônios peptídicos sejam secretados,
há a necessidadede a célula receber algum sinal que provoque a
liberação. Normalmente, esses sinais envolvem a modificação dos
níveis de cálcio no ambiente intracelular que, por sua vez, induz a
exocitose do conteúdo dessas vesículas.
Síntese de hormônios esteroides
A matéria-prima para a síntese dos hormônios esteroides é o colesterol.
Com isso, a estrutura molecular desses hormônios é muito semelhante
à estrutura do próprio colesterol. Essa característica determina que os
hormônios esteroides sejam substâncias lipossolúveis e, assim, não se
misturam na água facilmente, ao contrário dos hormônios peptídicos.
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Exocitose Regulada e Constitutiva.
Outra diferença marcante em relação aos hormônios peptídicos é que
os hormônios esteroides não ficam armazenados nas células
secretoras. Estes hormônios são secretados em um mecanismo
chamado de secreção constitutiva, que pode ser compreendido como
uma secreção imediata à síntese. Assim, você pode dizer que os
hormônios esteroides só são produzidos quando são necessários,
sendo logo em seguida secretados no sangue. Essa capacidade é
garantida pela presença constante na célula produtora do colesterol,
embora os hormônios esteroides não fiquem estocados, as células são
capazes de armazenar grandes depósitos de ésteres de colesterol em
vacúolos no citoplasma, que podem ser rapidamente mobilizados para a
síntese hormonal.
Atenção!
Como os hormônios esteroides são lipossolúveis, uma vez que tenham
sido produzidos, eles simplesmente se difundem através da membrana
plasmática e são secretados nos líquidos extracelulares, alcançando a
circulação sanguínea.
Síntese dos hormônios derivados de tirosina
A tirosina é um aminoácido que pode dar origem a dois grupos distintos
de hormônios:

Tireoide

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Catecolaminas
Em ambos os casos, a transformação desse aminoácido em hormônios
depende de reações químicas específicas, catalisadas por enzimas nos
compartimentos celulares, especialmente, no retículo endoplasmático
liso.
Na tireoide, os
hormônios T3 e T4 são
produzidos e
incorporados a uma
proteína chamada
tireoglobulina, que atua
armazenando esses
hormônios em grandes
folículos dentro da
glândula. Quando há a
necessidade de
secreção, os hormônios
são separados dessa
proteína e secretados
na corrente sanguínea.
Uma vez no sangue,
esses hormônios se
associam a uma
proteína globular que
atua transportando e
gradualmente liberando
esses hormônios para
os tecidos-alvo.
Na região da medula da
glândula adrenal, as
catecolaminas,
epinefrina e
norepinefrina são
formadas através de
reações enzimáticas
específicas, com uma
produção de epinefrina
cerca de quatro vezes
maior e ficam
armazenadas em
vesículas secretoras até
que haja o estímulo
para a liberação, de
forma semelhante aos
hormônios peptídicos.
Ao chegaram à
circulação sanguínea,
boa parte das
catecolaminas são
transportadas na forma
livre, no plasma, até
atingirem os tecidos-
alvo.
Atividade 2
O conhecimento sobre a fisiologia do sistema hormonal é muito
importante para os profissionais de saúde, pois alterações hormonais
podem impactar de forma significativa a saúde e qualidade de vida das

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pessoas. Qual das seguintes afirmações sobre a síntese de hormônios
é correta?
Parabéns! A alternativa D está correta.
A alternativa A está errada, pois a secreção constitutiva é característica
dos hormônios esteroides, não dos hormônios peptídicos. Os
hormônios peptídicos são geralmente secretados de forma regulada,
em que um sinal específico é necessário para a liberação.
A alternativa B está errada, pois os hormônios esteroides não são
armazenados em vesículas; em vez disso, eles são sintetizados e
secretados imediatamente quando necessários.
A alternativa C está errada, porque na tireoide, os hormônios derivados
de tirosina (T3 e T4) são armazenados na forma de tireoglobulina, não
como pré-pró-hormônios.
A alternativa D está correta, pois os hormônios que dependem de
síntese de proteínas têm como caminho a interação com o DNA no
A
A síntese de hormônios peptídicos envolve a secreção
constitutiva, em que os hormônios são secretados
imediatamente após sua síntese.
B
Os hormônios esteroides são armazenados em
vesículas dentro das células até receberem um sinal
para serem secretados.
C
Os hormônios derivados de tirosina na tireoide são
armazenados como pré-pró-hormônios antes de serem
secretados na corrente sanguínea.
D
A síntese de hormônios peptídicos começa com a
transcrição gênica no núcleo, seguida pelo transporte
do RNAm ao retículo endoplasmático rugoso para
tradução.
E
Os hormônios esteroides são hidrossolúveis e se
misturam facilmente na água, ao contrário dos
hormônios peptídicos.
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núcleo e a sinalização por um RNA mensageiro.
A alternativa E está errada, porque os hormônios esteroides são
lipossolúveis e não se misturam facilmente com a água, ao contrário
dos hormônios peptídicos que são hidrossolúveis.
Secreção, concentração, transporte e
depuração hormonal
Neste vídeo, acompanhe o início da secreção e a duração da ação
hormonal. Entenda o controle da concentração plasmática dos
hormônios, a secreção por retroalimentação negativa e positiva, a
liberação hormonal controlada por variações cíclicas, além do
transporte plasmático e da depuração dos hormônios.
Início da secreção e duração da ação hormonal
O início da liberação e ação hormonal pode variar entre os diferentes
hormônios. A estimulação provocada pelo sistema nervoso simpático
sobre a medula adrenal estimula a liberação de epinefrina e
norepinefrina de forma muito rápida e, poucos segundos após a
liberação, esses hormônios já são capazes de atingir seus efeitos
completos.
Exemplo
Você pode perceber isso quando toma um susto; nesse caso, o seu
sistema nervoso autônomo interpreta o susto como uma situação de
perigo e ativa o sistema de luta e fuga que envolve a liberação de
adrenalina.
Dentre as ações da adrenalina, sabemos que ela é capaz de promover o
aumento da frequência cardíaca e, se você se lembrar da última vez que
tomou um susto, muito provavelmente vai saber que seu coração
dispara quase imediatamente, ou seja, a ação da adrenalina ocorre de
forma muito rápida após sua liberação. Outros hormônios como a
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tiroxina (T4) e o hormônio do crescimento, por outro lado, podem levar
meses para atingir um efeito fisiológico completo.
Concentração plasmática de hormônios
Agora você verá os mecanismos de sinalização celular e entenderá que
os efeitos hormonais podem ser amplificados, exercendo um resultado
poderoso, quando eles atuam nas células alvo e, por essa razão, as
concentrações ou quantidades necessárias para os efeitos fisiológicos
dos hormônios são extremamente pequenas.
Controle da secreção por retroalimentação negativa
Um dos principais mecanismos de controle da secreção hormonal é a
retroalimentação ou feedback negativo. Embora a maioria dos
hormônios tenha sua liberação influenciada por diversos fatores, que
podem variar ao longo do dia, como o estado alimentado, o jejum e todo
tipo de estresse, o feedback negativo é o principal mecanismo capaz de
assegurar o equilíbrio da concentração adequada de hormônios.
Geralmente, depois que um hormônio é liberado, atua
nos tecidos-alvo e seus efeitos provocam várias
respostas. Quando esses efeitos são satisfatórios para
o organismo, ou seja, quandoa ação do hormônio
atinge a necessidade fisiológica, sinais de
retroalimentação são percebidos pela glândula
endócrina que reduz a taxa de secreção hormonal.
Os mecanismos de feedback negativo podem atuar controlando a
síntese do hormônio, a expressão gênica das enzimas envolvidas na
síntese hormonal e nos mecanismos de exocitose.
Observe na imagem que o hipotálamo libera o hormônio liberador de
tireotropina (TRH). Esse hormônio estimula a hipófise anterior a liberar
o hormônio tireoestimulante (TSH) que, por sua vez, faz com que a
tireoide libere os hormônios T3 e T4 que têm ação celular direta. Uma
vez que as concentrações de T3 e T4 já estão adequadas, o hipotálamo
diminui a liberação de TRH, o que reduz a liberação de TSH e T3 e T4.
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Feedback negativo dos hormônios da tireoide.
Controle da secreção por retroalimentação positiva
A retroalimentação ou feedback positivo tem um efeito semelhante a um
ciclo vicioso, onde a liberação de um hormônio provoca uma resposta
no tecido-alvo. Este, por sua vez, estimula ainda mais a liberação do
hormônio em uma espécie de surto, em que quanto maior a ação
hormonal, maior também será sua liberação.
Exemplo
A liberação da ocitocina pela hipófise posterior durante o trabalho de
parto. Nesse caso, o papel da ocitocina é provocar as contrações
uterinas que empurram o bebê contra o colo do útero. Essa ação
mecânica de estiramento do colo uterino é interpretada pelo hipotálamo
e provoca a liberação de mais ocitocina, potencializando as contrações
uterinas, até que haja o nascimento do bebê.
Liberação hormonal controlada por variações cíclicas
Variações do ciclo diário – que incluem o ciclo claro e escuro, o estado
de sono e vigília, o repouso e o exercício, o estado alimentado e o jejum
– se sobrepõem aos mecanismos de feedback e influenciam a liberação
de hormônios ao longo do dia.
Vários exemplos se enquadram nessa situação. O hormônio do
crescimento é liberado de forma acentuada durante a primeira fase do
sono e diminui nos estágios posteriores, além disso, em situações de
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hipoglicemia o hormônio do crescimento também é liberado para
promover a degradação do glicogênio hepático.
Veja agora o exemplo da liberação de insulina pelas células β-
pancreáticas:
Uma das funções da insulina é provocar a retirada de glicose do sangue,
estimulando tecidos, como os músculos esqueléticos e o tecido
 Após ingestão, digestão e absorção de uma dieta
balanceada, ocorre o aumento dos níveis de glicose
no plasma: a hiperglicemia.
 A elevação dos níveis de glicose é percebida pelo
próprio pâncreas, de modo que a glicose entra no
citoplasma das células β-pancreáticas.
 Após algumas etapas bioquímicas, estas acabam
alterando a concentração iônica no ambiente
intracelular, provocando a despolarização das
membranas da célula.
 Isso leva à abertura de canais de cálcio com a
consequente entrada de cálcio para o interior
celular.
 A presença do cálcio no citoplasma provoca a
exocitose das vesículas e assim a liberação da
insulina para a corrente sanguínea.
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adiposo, a captarem glicose. Como consequência, esse processo leva à
normalização dos níveis glicêmicos, que são percebidos pelo pâncreas e
indicam que a insulina já exerceu seus efeitos esperados, assim, a taxa
de liberação de insulina é reduzida fechando um circuito de feedback
negativo.
Controle da secreção de insulina.
Transporte plasmático
Existem duas formas de transporte plasmático de hormônios, que são
explicadas pela natureza química do composto.
Anteriormente, você viu
que os hormônios
peptídicos e as
catecolaminas são
hidrossolúveis,
portanto, se dissolvem
facilmente em água.
Assim, já que o plasma
sanguíneo é feito à base
de água, esses
hormônios se
solubilizam e são
transportados até as
células-alvo livremente.
Em contrapartida, os
hormônios hidrofóbicos,
como os esteroides e
os hormônios da
tireoide, não se diluem
em água e por essa
razão precisam se
associar a
transportadores para
chegarem aos seus
alvos, mais ou menos
como se essas
substâncias
precisassem pegar uma
carona. As proteínas
plasmáticas
representam esses
transportadores.

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Veja, a seguir, a proteína de transporte de hormônios sexuais:
Globulina: Proteína de transporte de hormônios sexuais.
SHBG é a sigla em inglês para globulina ligadora de hormônios sexuais,
uma proteína produzida pelo fígado. A principal função dessa proteína é
regular a disponibilidade dos hormônios sexuais no organismo. Ela está
associada a diversas condições de saúde, incluindo câncer de próstata,
doenças cardiovasculares e distúrbios hormonais.
Depuração de hormônios
Agora que você já viu a variedade de hormônios e conhece suas formas
de síntese, secreção e transporte, tem um cenário em que eles estão
aptos a provocar os seus efeitos.
Você também deve ter compreendido que, uma vez que
os hormônios tenham realizado suas funções e
atingido o controle fisiológico, eles não são mais
necessários e precisam “sair de cena”, precisam ser
depurados.
Existem diferentes maneiras de depuração dos hormônios do plasma,
incluindo a metabolização pelos tecidos, quando a própria célula-alvo
pode realizar a endocitose do complexo receptor-hormônio e degradar o
hormônio por meio da ligação com estruturas celulares, inativando-o,
através da excreção renal pela urina ou hepática, através da bile.
O tempo entre a liberação e a depuração também varia entre os
hormônios:
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Produção e transporte de hormônios
Assista ao vídeo a seguir e saiba mais sobre produção e transporte de
hormônios.
 Hormônios hidrossolúveis
Em geral, têm a meia vida curta, que, em alguns
casos, pode durar menos de um minuto.
 Hormônios que se associam às proteínas
transportadoras
Podem ficar na circulação por várias horas ou até
mesmo dias.
 Esteroides
Ficam na circulação por 20 a 100 minutos.
 Hormônios tireoidianos
Podem ficar na circulação por até seis dias.

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Atividade 3
Analise as afirmações a seguir e depois marque a resposta correta:
“A testosterona é um hormônio peptídico, ou seja, uma pequena
proteína, PORTANTO, a testosterona apresenta natureza química
hidrofílica, sendo solúvel em água e dessa forma não requer um
transportador plasmático”.
Parabéns! A alternativa E está correta.
A testosterona é um hormônio esteroide, portanto derivado do
colesterol e, por ter natureza química lipídica, requer um transportador
plasmático.
A A primeira afirmativa é verdadeira e a segunda é falsa.
B A primeira afirmativa é falsa e a segunda é verdadeira.
C Ambas são verdadeiras e a segunda justifica a primeira.
D
Ambas são verdadeiras, porém a segunda não justifica
a primeira.
E Ambas são falsas.
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2 - As funções fisiológicas e ação hormonal
Ao final deste módulo, você será capaz de reconhecer a coordenação e o controle das funções
fisiológicas e da ação hormonal.
O metabolismo é tecido específico
Neste vídeo, será demonstrado como o metabolismo é específico para
cada tipo de tecido e você entenderá como as enzimas, proteínas de
membrana, receptores, canais, bombas, transportadores e proteínas de
comunicação celular influenciamnosso metabolismo. Assista!
O metabolismo é determinado por um conjunto de proteínas presentes
em tecidos específicos, nas mais variadas células. Esse conjunto de
proteínas é representado principalmente pelas enzimas, por proteínas
de membrana, como os receptores, canais, bombas e transportadores e
pelas proteínas da comunicação celular. As células possuem limites
bem definidos pelas membranas plasmáticas e são unidades funcionais
independentes, onde as funções podem ser gerais ou extremamente
específicas para cada tipo celular.
Curiosidade
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Essa independência não significa autonomia, ou seja, é como se nossas
células soubessem como fazer suas funções, porém sem saber em que
extensão devem fazer, ou até mesmo quando trabalhar e quando parar
de trabalhar.
Essa falta de autonomia é resolvida em boa parte pelas funções do
sistema endócrino, mediada pela ação dos hormônios.
O metabolismo é o mesmo que funcionamento celular, que é
determinado pelo conjunto de proteínas presentes em uma célula de
forma tecido-específica. Existem variados tipos celulares no nosso
corpo, como os neurônios, os miócitos, os hepatócitos do fígado, os
eritrócitos no sangue etc.; e, naturalmente, cada uma dessas células tem
uma função específica para a manutenção das funções fisiológicas.
Exemplo
A capacidade do nosso corpo em metabolizar alguns nutrientes, como
os açúcares e as gorduras. Sabemos que o excesso de “açúcar” na dieta
pode ser transformado em ácidos graxos e, em seguida, em
triglicerídeos, que pode ser estocado como forma de reserva de energia,
principalmente no tecido adiposo. A esse processo, damos o nome de
síntese de ácidos graxos, podendo depois ser degradado em outro
processo chamado de β-oxidação, para que algumas células obtenham
energia desse composto.
Agora, se fizermos uma comparação entre hepatócitos, miócitos e
eritrócitos, veremos o seguinte:
Hepatócitos
São capazes de sintetizar e degradar as gorduras.
Miócitos
São capazes apenas de degradar as gorduras.
Eritrócitos
Não fazem nem síntese, nem degradação das gorduras.
Essa diferença metabólica é explicada pelo fato de que as enzimas
responsáveis pela degradação estão presentes no fígado e no músculo.
As da síntese, só o fígado possui e o eritrócito não expressa nenhum
dos dois conjuntos enzimáticos.
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É possível associar as funções celulares à presença ou expressão
tecido-específica de proteínas nas células e, consequentemente,
extrapolar essas funções para o nível dos órgãos e tecidos. Assim, o
metabolismo celular é dado pela expressão tecido-específica de
proteínas, que são, então, consideradas o “maquinário metabólico”
celular. É justamente essa característica que nos permite dizer que
as células são unidades funcionais, como pequenas “fábricas”
independentes.
Coordenação das funções fisiológicas por mensageiros
químicos
Vimos que o metabolismo é tecido-específico em função da presença
do maquinário metabólico e de responsabilidade das unidades
celulares. Agora, é importante discutirmos que todo esse
funcionamento deve servir ao nosso organismo, no sentido de manter
os parâmetros fisiológicos em homeostase.
Atividade 1
Então, aqui nos deparamos com uma questão-chave: Quem são os
agentes que controlam as funções do metabolismo?
Digite sua resposta aqui
Chave de resposta
A inter-relação dos mais variados sistemas de mensageiros químicos é
capaz de controlar as múltiplas atividades das células e tecidos-alvo, de
forma integrada e coordenada, onde em diversas vezes um hormônio é
capaz de atuar no controle de funções de diferentes tecidos, com
resultados que se completam. Em outros casos, diferentes hormônios
atuam juntos, de forma sinérgica ou antagônica, mas sempre tornando o
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controle do metabolismo uma resposta que faz sentido, lógica e
harmoniosa.
Atividade 2
Os hormônios não são capazes de atuar em qualquer tecido, seus
efeitos ocorrem apenas em tecidos específicos que apresentam um
componente essencial para a ação dos hormônios. Qual é a estrutura
celular que determina que uma célula seja alvo para a ação de um
hormônio?
Parabéns! A alternativa D está correta.
O que torna um tecido-alvo para a ação de um hormônio é a presença
de receptores celulares.
Célula-alvo e receptores hormonais
A Enzimas-chave
B DNA
C Mitocôndrias
D Receptores
E Segundo mensageiro
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Entenda neste vídeo como agem os hormônios de ação endócrina, de
ação parácrina e de ação autócrina. Além disso, veja o papel dos
receptores hormonais, a especificidade desses receptores e os
mecanismos de ação.
Vamos discutir agora um conceito fundamental para que você entenda o
funcionamento dos hormônios, o qual explica onde eles são capazes de
atuar para exercer seus efeitos de controle metabólico.
Para que você possa relacionar a coordenação das respostas
metabólicas às ações hormonais, é fundamental que compreenda que
os hormônios só são capazes de exercer efeitos sobre o metabolismo
das células-alvo e que uma célula só é alvo para a ação dos hormônios,
quando esta expressa ou possui receptores específicos para captar o
sinal hormonal.
Os hormônios são considerados os primeiros mensageiros do
metabolismo e são capazes de induzir respostas em células, tecidos e
órgãos-alvo. Para ser considerado um “alvo” para a ação dos hormônios,
os tecidos devem expressar receptores hormonais, que, em geral, são
proteínas específicas, onde os hormônios se ligam e sinalizam suas
mensagens biológicas. Logo, você pode dizer que o princípio básico
para a ação dos hormônios é a presença de receptores celulares.
Hormônios e células-alvo.
Hormônios de ação endócrina
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Agora que você já sabe que os hormônios são sintetizados e secretados
por células, tecidos e glândulas especializadas e que terão capacidade
de exercer controle sobre alvos específicos, em função da presença de
receptores, é importante que você correlacione a ação hormonal, tendo
em vista o local de produção em relação à localização do alvo
metabólico.
Atenção!
Os hormônios de ação endócrina são aqueles secretados para a
corrente sanguínea e que através da circulação podem mediar efeitos
sobre o funcionamento de alvos metabólicos, distantes do local de
produção. Esse sistema de comunicação é a forma que denomina esse
sistema fisiológico.
A maior parte dos hormônios atua dessa forma, por exemplo:

O cortisol é secretado pelo córtex adrenal.

Através da corrente sanguínea ele é capaz de controlar funções no
fígado, tecido adiposo e músculo esquelético.
Hormônios de ação parácrina
Nem todos os hormônios liberados por um tecido precisam ser levados
através da corrente sanguínea para atingirem seus alvos. As células-
alvo, em alguns casos, são células vizinhas e, quando um hormônio atua
controlando o funcionamento de células vizinhas, você pode denominar
essa ação de atividade parácrina.
Exemplo
Muitos hormônios produzidos pela mucosa gástrica atuam em outras
células da própria mucosa, sem a necessidade de entrar na circulação
sanguínea. Outro exemplo é a ação dos neurotransmissores nas
sinapses químicas que atuam em células vizinhas.
Hormônios de ação autócrina
O terceiro tipo de ação, chamada de autócrina, sugere a capacidade de
autorregulação. Ocorre quando um hormônio é capaz de controlar a
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própria célula que o produziu e o secretou, como acontece com a
insulina que é capaz de estimular a própria célula β pancreática que a
produziu e a liberou a responder aos seus sinais, levando a captação de
glicose por essas células.
Propriedades da comunicação.
Receptores hormonais
Receptores hormonais geralmente são proteínas grandes expressas de
forma tecido-específica, ou seja, eles podem estar presentes em um
tecido e ausente em outro.
Estima-se que uma célula possua de 2.000 a 10.000 receptores. Cada
receptor é altamente específico para um único tipo de hormônio, assim,
você pode correlacionar a expressão do receptor à ação hormonal. É a
presença de um receptor específico, em um tecido, em particular, que irá
determinar que tipo de hormônio é capaz de sinalizar sua mensagem.
Veja, a seguir, o detalhamento:
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A quantidade de
receptores não é fixa e
pode variar minuto a
minuto. Os receptores
podem ser destruídos,
inativados de forma
transiente ou definitiva,
podem ser
sequestrados para o
interior celular ou sua
produção pode diminuir.
Por outro lado, a síntese
de receptores pode ser
estimulada e o número
dessas proteínas pode
crescer, aumentando
também a sensibilidade
da célula ao hormônio.
Os receptores podem ser proteínas localizadas na membrana, no
citoplasma ou até mesmo no núcleo. A localização dos receptores nas
células é determinada pela natureza química dos hormônios. Os
receptores dos hormônios hidrossolúveis são proteínas presentes na
superfície celular, pelo fato desses hormônios serem impermeáveis às
membranas.
Dentre os diversos hormônios que atuam em receptores localizados na
membrana, temos os grupos dos hormônios peptídicos, proteicos e das
catecolaminas, como a insulina e glucagon, que são hormônios
peptídicos, ou a adrenalina, uma catecolamina. Já os hormônios
hidrofóbicos, capazes de atravessar a membrana, podem sinalizar
através de receptores intracelulares. Os hormônios esteroides, como a
testosterona, atuam principalmente através de receptores localizados
no citoplasma, enquanto os hormônios da tireoide são encontrados no
núcleo, associado aos cromossomos.
Receptores de membrana.
Especificidade dos receptores hormonais

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As respostas obtidas através dos sinais hormonais dependem do tipo
do receptor expresso nas células-alvo não só quanto aos diferentes
hormônios, que se ligam a receptores seletivos, mas também em função
da sinalização mediada muitas vezes pelo mesmo hormônio. Isso pode
parecer, à primeira vista, um contrassenso ou uma ideia confusa, mas
vamos ver agora o que explica essa possibilidade. Para ilustrar essa
ideia, veja o exemplo:
Durante uma sessão de exercícios físicos, as glândulas
suprarrenais são estimuladas a secretar adrenalina na corrente
sanguínea. Essa adrenalina tem diversas funções que incluem o
aumento da frequência cardíaca, a degradação do glicogênio
hepático e o controle do fluxo de sangue para os músculos
esqueléticos.
Neste contexto, é razoável você pensar que os músculos
esqueléticos ativados para sustentar o exercício irão necessitar
de mais oxigênio, nutrientes e outras substâncias, entregues pela
corrente sanguínea e, de forma lógica, você pode deduzir que é
necessário aumentar o aporte de sangue a esse tecido.
Acontece que todo o sangue no nosso corpo está dentro do
sistema circulatório, que é fechado, de forma que, tecnicamente,
não existe uma reserva de sangue. Assim, para ser possível
aumentar o fluxo sanguíneo para uma região, é necessário
diminuir de outra.
É exatamente aí que entra a ação da adrenalina que é capaz de
promover a vasodilatação na região do sistema muscular, ao
mesmo tempo em que é capaz de induzir vasoconstricção do
trato gastrointestinal e, dessa forma, redirecionar o fluxo de
sangue do sistema digestório para o musculoesquelético.
Isso só é possível em função da expressão de receptores de
adrenalina de tipos diferentes, chamados de isoformas. Para um
mesmo hormônio, o corpo pode expressar diferentes tipos de
receptores. É como se uma chave pudesse abrir mais do que
uma fechadura, embora essas fechaduras só pudessem ser
abertas por essa mesma chave.
Nesse caso específico, a presença dos receptores β-
adrenérgicos nos capilares musculares provoca o aumento do
diâmetro desses vasos, enquanto a presença da isoforma α-
O efeito da adrenalina sobre os vasos sanguíneos 
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adrenérgico provoca o efeito contrário, diminuindo o diâmetro e o
fluxo de sangue do vaso sanguíneo do trato digestório.
Mecanismos de ação dos receptores hormonais
Você pode comparar as funções dos receptores às antenas de TV ou de
rádio. Imagine que, na sua casa, você só é capaz de captar um sinal de
rádio se possuir o equipamento certo para isso. Embora possa
reconhecer que o sinal de rádio provavelmente chegue até a sua casa,
se você não possuir o equipamento certo, não irá conseguir captar e
amplificar esse sinal para ouvir as notícias e as músicas da rádio.
De certa forma, os receptores são “antenas” nas células
que captam o sinal hormonal e, assim, reforçamos a ideia
de célula-alvo apresentada anteriormente.
Agora imagine uma alternativa a essa situação: você possui uma antena
para captar o sinal de uma operadora de TV, mas essa antena não está
instalada em um sistema de cabos de sua casa e você sequer possui
uma televisão. Nesse caso, você também não será capaz de assistir a
nenhuma programação de TV. Esse paralelo pode ser feito com os
sistemas de comunicação celulares ativados pelos hormônios.
Um hormônio se liga e ativa um receptor seletivo, que, por
sua vez, desencadeia uma resposta de interpretação ou
transdução e amplificação desse sinal.
Os mecanismos de ação dos receptores e os mecanismos de
transdução do sinal são muito variados e, a seguir, veremos alguns
deles.
Você pode assumir que praticamente todos os hormônios afetam os
tecidos-alvo, formando primeiro um complexo, onde o hormônio se liga
fisicamente ao receptor, alterando a função do próprio receptor e
iniciando os efeitos hormonais. Veja a seguir:
Os receptores acoplados a canais iônicos são típicos nas
sinapses químicas. Uma das características de uma sinapse
química é o fato de que a comunicação é feita pela ação de um
Receptores ligados a canais iônicos 
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mensageiro químico, chamado de neurotransmissor, que
apresenta as mesmas propriedades dos hormônios.
Praticamente todos os neurotransmissores, como a
norepinefrina, a dopamina e a serotonina atuam através desse
tipo de receptores. Receptores acoplados a canais iônicos atuam
como comportas que podem ser abertas ou fechadas, a partir da
recepção do sinal. A abertura ou fechamento desses canais
envolve a mudança na forma da proteína receptora e, assim,
altera a permeabilidade da membrana para determinados íons.
Geralmente, os canais iônicos são específicos aos íons que
podem ser canalizados através do receptor, como canais de
sódio, cálcio ou potássio. Quando fechados, impedem a
passagem desses íons e, quando são abertos, permitem a
passagem do íon correspondente sempre a favor do gradiente de
concentração, ou seja, do lado mais concentrado para o lado
menos concentrado da membrana, em um tipo de transporte
conhecido como transporte passivo facilitado.
Receptores ligados a canais iônicos.
A ciência já descreveu mais de 1000 receptores acoplados à
proteína G, que sinalizam suas mensagens dessa forma e que
podem ser ativados por diversos hormônios, como a epinefrina, o
glucagon, a serotoninae outros. Existem duas formas básicas
dessa proteína:
A estimulatória (Gs)
A inibitória (Gi)
Receptores ligados à proteína G 
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A estrutura desses receptores é descrita como uma cadeia de
proteínas com sete alças transmembrana. Uma cadeia única de
aminoácidos que atravessa a membrana sete vezes em direção,
ora ao citoplasma, ora ao meio extracelular, com algumas partes
em protrusão para cada lado da membrana. No ambiente
extracelular, o ligante se associa a uma região do receptor para
sinalizar seus efeitos.
No ambiente intracelular, a cauda dessa cadeia de aminoácidos
encontra-se associada a uma proteína G. Essa proteína é
composta por três subunidades (α, β e γ). No estado inativo, essa
proteína está ligada a uma molécula de difosfato de guanosina
(GDP) e, quando o receptor é ativado pelo hormônio, a proteína G
troca o GDP pelo trifosfato de guanosina (GTP). Esse evento é
capaz de provocar o destacamento e deslocamento da
subunidade α da proteína G, através da membrana, para que
outras proteínas sejam ativadas.
Esse mecanismo pode abrir canais iônicos, ativar ou inibir outras
proteínas intracelulares da comunicação celular, como a Adenil
ciclase e as fosfolipases, para que os hormônios exerçam seus
efeitos.
Receptores ligados à proteína G.
Esse tipo de receptor também é conhecido como aquele com
atividade enzimática intrínseca; quando ele é ativado se
comporta e funciona como uma enzima. Neste caso, o receptor
é capaz de se ligar a outras proteínas intracelulares que são
Receptores ligados a enzimas 
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consideradas substratos para sua ação e, assim, passa adiante a
sua mensagem.
Esses receptores são proteínas que geralmente têm uma
estrutura que atravessa a membrana apenas uma vez,
apresentando um domínio ou região extracelular onde o
hormônio se liga e a porção intracelular é exatamente a região
que atua de forma enzimática. O receptor de insulina se
enquadra nessa família de proteínas e, dessa forma, a insulina é
capaz de mediar seus efeitos em células-alvo.
Em outros casos, o receptor em si não atua como uma enzima,
mas está diretamente acoplado com alguma proteína intracelular
que tem atividade enzimática. Existem alguns exemplos de
proteínas que atuam, dessa forma, como é o caso da sinalização
da leptina, um hormônio liberado pelo tecido adiposo que
controla o apetite e o balanço energético. Esse mecanismo foi
descrito em células de câncer de mama, onde a serotonina é
capaz de ativar seu receptor que está acoplado a essa mesma
enzima chamada Janus quinase (JAK), que, por sua vez, pode
desencadear os efeitos hormonais que incluem o deslocamento
de sinais até o núcleo celular e controlar a expressão de
proteínas.
Receptores ligados à enzima.
A classe de receptores intracelulares está associada à ativação
mediada por hormônios de natureza química lipossolúvel, pois
assim eles podem atravessar a membrana plasmática e atuar
Receptores intracelulares 
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sobre alvos intracelulares, como no caso dos receptores dos
hormônios esteroides e tireoidianos.
A partir da interação do hormônio com o receptor, muitos dos
sinais estão envolvidos na ativação da transcrição de genes e,
consequentemente, regulam a síntese das proteínas. Assim,
esses receptores podem ser encontrados no citoplasma ou até
mesmo no núcleo associados a regiões promotoras da
transcrição nos cromossomos.
Receptores intracelulares.
Atividade 3
Os mecanismos de comunicação celular foram compreendidos
gradualmente nos últimos trinta anos e ainda hoje muita coisa tem
sido revelada pela ciência. Sobre os mecanismos de comunicação
celular, escolha abaixo a alternativa correta:
A
Os receptores hormonais são obrigatoriamente
proteínas de membrana.
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Parabéns! A alternativa B está correta.
Segundos mensageiros são compostos não-proteicos produzidos em
grande quantidade após a sinalização celular e desencadearão em
respostas hormonais, incluindo o AMPc, os íons cálcio e fosfolipídios
de membrana.
Sinalização, controle dos alvos e
resposta celular
Confira neste vídeo os caminhos de sinalização celular, o papel dos
segundos mensageiros, o sistema adenilato ciclase-AMPc, o sistema
das fosfolipases, o sistema cálcio-calmodulina e o controle dos alvos
metabólicos e da resposta celular.
Sinalização celular
Aos poucos você está juntando as peças da comunicação celular. Você
já sabe que os hormônios podem ser considerados os mensageiros
B Os íons cálcio e o AMPc são considerados segundos
mensageiros.
C
A especificidade dos hormônios determina que eles
regulem apenas uma resposta.
D
Em geral, os intermediários da comunicação são ácidos
graxos.
E
Os efeitos hormonais sobre o metabolismo sempre
envolvem as funções nucleares.
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químicos e que os receptores são análogos às antenas que captam o
sinal. Porém, para esse sinal ser transformado em resposta celular, ele
precisa ser transduzido, ou seja, interpretado para que a resposta celular
ocorra.
Para que isso aconteça, os hormônios exercem efeitos através de
processos intracelulares, denominados de sinalização ou
comunicação celular. As principais características desses processos
são que, em geral, as mensagens são passadas adiante em forma de
sequência, em um efeito cascata de sinalização que pode ser
comparado a uma brincadeira de telefone sem fio, onde a mensagem
passa de um ao outro em uma sequência de eventos.
Essa cascata pode envolver vários intermediários e possui duas outras
características muito importantes:
A possibilidade de diferentes alvos intracelulares serem ativados,
garantindo a diversificação do sinal, o que explica a capacidade dos
hormônios em controlarem diferentes respostas a partir de um
único sinal.
A amplificação do sinal, à medida que os intermediários são
ativados.
É comum observarmos que cada um deles pode passar adiante o sinal
para mais de um intermediário nessa cascata de eventos. É como se um
intermediário ativasse dois ou mais intermediários na fila. Você poderia
comparar a uma fofoca, que, quando contada pela primeira vez,
rapidamente se espalha. Essa característica é muito importante e
explica porque os níveis hormonais são tão baixos; graças a esse
mecanismo é possível amplificar de forma muito importante a resposta
a partir do sinal hormonal.
Exemplo
A ação da epinefrina sobre a degradação do glicogênio hepático,
estima-se que para cada molécula de epinefrina que ativa o hepatócito
são liberadas 10.000 moléculas de glicose, ou seja, o sinal é amplificado
dez mil vezes.
Existem vários mecanismos de sinalização intracelular e, a seguir, você
será apresentado a alguns deles:
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Cascata de sinalização.
Segundos mensageiros
Os hormônios são os primeiros mensageiros químicos do sistema
endócrino e, agora, você descobrirá que, quando os sinais hormonais
ativam seus receptores, muitos deles envolvem a produção do que
chamamos de segundos mensageiros.
Ao longo das cascatas de sinalização, a maioria dos intermediários
envolvidos na transdução do sinal são proteínas com atividade
enzimática. Entretanto, em muitos casos pequenos, compostos de
diferentes naturezas químicas são produzidos ou liberados em grandes
quantidades, atuando como segundos mensageiros que irão passar
adiante os sinais hormonais, desencadeandoseus efeitos. Nestes
casos, você pode dizer que a única coisa direta que o hormônio faz em
uma célula é ativar o receptor e o segundo mensageiro fará o resto. Os
principais exemplos de segundos mensageiros são:
 O AMPc derivado do ATP.
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Sistema da adenilato ciclase-AMPc
A enzima adenilato ciclase é uma proteína inserida na membrana
plasmática que é ativada pela proteína Gs, que catalisa a conversão do
ATP em AMPc que, por sua vez, irá ativar a proteína quinase dependente
de AMPc (PKA), desencadeando a cascata de sinalização. Quando a
proteína Gi é ativada, sua ação inibe a enzima adenilato ciclase. Os
hormônios que atuam através da adenilato ciclase-AMPc são:
 Os íons cálcio em um sistema acoplado à proteína
calmodulina.
 Os fosfolipídios de membrana, que podem ser
transformados em outros compostos no meio
intracelular.
Hormônio adrenocorticotrófico
(ACTH)
Angiotensina II
Calcitonina
Serotonina
Catecolaminas (receptor β)
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Veja, a seguir, o sistema Adenilato ciclase-AMPc da adrenalina e
estrutura do cAMP:
Glucagon
Hormônio luteinizante (LH)
Secretina
Somatostatina
Paratormônio (PTH)
Hormônio tireoestimulante (TSH)
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Sistema Adenilato ciclase-AMPc da adrenalina.
Estrutura do cAMP.
Sistema das fosfolipases
Assim como a adenilato ciclase, as fosfolipases também são proteínas
inseridas nas membranas que podem ser ativas ou inibidas pela
proteína G. Existem diferentes isoformas de fosfolipase, cuja função
envolve principalmente a quebra de fosfolipídios de membrana,
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especialmente o fosfatidilinositol bifosfato (PIP2), em dois segundos
mensageiros:
Diacilglicerol (DAG)
O DAG é capaz de ativar a proteína quinase C (PKC).
Inositol trifosfato (IP3)
IP3 mobilizará íons cálcio da mitocôndria e do retículo endoplasmático
para o citosol, onde o cálcio irá atuar como segundo mensageiro.
Veja, a seguir, exemplos de hormônios que atuam através da
fosfolipase:
Catecolaminas (células α)
Hormônio liberador de
gonadotropinas (GnRH)
Hormônio liberador do hormônio
do crescimento (GHRH)
Hormônio liberador do hormônio
tireotrópico (TRH)
Ocitocina
Serotonina
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Sistema Cálcio-Calmodulina
A entrada do cálcio na célula ou a mobilização a partir do retículo
endoplasmático levam ao aumento dos níveis de cálcio intracelulares. A
entrada do cálcio pode ocorrer:
A partir da
despolarização da
membrana, levando à
abertura de canais de
cálcio voltagem
dependente.
Ou por meio da ação de
hormônios que
promovam a abertura
de canais de cálcio
ligante dependente.
Quando três ou quatro íons cálcio se ligam à proteína calmodulina, essa
proteína é ativada e pode atuar controlando vários intermediários da
comunicação celular, resultando no controle de várias respostas
metabólicas.
Controle dos alvos metabólicos e da resposta celular
As enzimas são os agentes do metabolismo e representam o
maquinário metabólico. Dessa forma, quando um hormônio controla o
funcionamento celular, esse controle incide sobre o conjunto de
enzimas presentes no tecido-alvo.
A maioria dos hormônios é capaz de controlar a
atividade de enzimas-chave das vias metabólicas. Isso
quer dizer que as reações enzimáticas podem ser
controladas, ativando ou inibindo a capacidade
catalítica das enzimas e, assim, controlar as respostas
metabólicas. Esse tipo de controle leva a respostas
rápidas que incidem em um conjunto de enzimas
presente nas células.
As alterações enzimáticas envolvem a regulação alostérica,
modificações covalentes na enzima, mudanças na estrutura quaternária
ou quebra de uma pró-enzima para seu estado ativo.
Exemplo
Você pode comparar esse mecanismo de regulação com uma empresa
que investe em tecnologia e torna a atividade profissional mais eficiente,

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como a comparação dos caixas de supermercado que antigamente
precisavam digitar preço por preço dos produtos. Já hoje, passam os
códigos de barra em um leitor, fazendo assim a mesma tarefa de forma
mais rápida e eficiente.
Alguns hormônios, como os esteroides, os fatores de crescimento e os
da tireoide provocam efeitos metabólicos, controlando a expressão de
proteínas; eles são capazes de controlar os processos de transcrição e
tradução gênica, aumentando a síntese proteica. A consequência dessa
ação é o aumento do número de uma determinada proteína que pode
ser enzima, receptor, proteína da comunicação celular ou estrutural.
Esse tipo de regulação é lenta e requer tempo, dias e até meses, para
que as mudanças sejam percebidas.
Em síntese, perceba que hormônios são mensageiros químicos do
sistema endócrino, que atuam em alvos específicos a partir da interação
com receptores seletivos, cuja localização celular depende da natureza
química do hormônio. A partir da formação do complexo hormônio-
receptor, a célula é capaz de interpretar os sinais hormonais por meio de
uma cascata de sinalização, que garante a diversificação e amplificação
de respostas, culminando com o controle do metabolismo, através do
controle da atividade ou expressão de enzimas-chave de diferentes vias
metabólicas.
Mecanismos de ação dos receptores
hormonais
Assista ao vídeo a seguir e saiba mais sobre mecanismos de ação dos
receptores hormonais.
Atividade 4

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A sinalização celular é fundamental para a comunicação entre as
células e a coordenação de diversas respostas fisiológicas. Hormônios
atuam como mensageiros químicos que, ao se ligarem a receptores
específicos, desencadeiam cascatas de sinalização intracelulares que
amplificam e diversificam os sinais recebidos. Entre os mecanismos de
sinalização, destacam-se os sistemas adenilato ciclase-AMPc,
fosfolipase e cálcio-calmodulina. Dessa forma, qual das seguintes
afirmações sobre os mecanismos de sinalização intracelular é correta?
Parabéns! A alternativa C está correta.
A alternativa A está errada, pois o diacilglicerol (DAG) ativa a proteína
quinase C (PKC) no sistema de fosfolipase, não no sistema adenilato
ciclase-AMPc.
A alternativa B está errada, pois no sistema cálcio-calmodulina, a
mobilização de íons cálcio pode ocorrer tanto pela despolarização da
membrana quanto pela ação de hormônios que promovem a abertura
de canais de cálcio ligante-dependente.
A
O sistema adenilato ciclase-AMPc envolve a ativação
da proteína quinase C (PKC) pelo diacilglicerol (DAG).
B
No sistema cálcio-calmodulina, a mobilização de íons
cálcio ocorre exclusivamente pela despolarização da
membrana.
C
A fosfolipase quebra o fosfatidilinositol bifosfato (PIP2)
em diacilglicerol (DAG) e inositol trifosfato (IP3), que
são segundos mensageiros.
D
No sistema adenilato ciclase-AMPc, a adenilato ciclase
converte o ATP em ADP para ativar a proteína quinase
dependente de AMPc (PKA).
E
A ligação de íons cálcio à proteína calmodulina resulta
na inibição dos intermediários da comunicação celular.
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A alternativa C está correta porque a enzima fosfolipase de fato quebra
o fosfatidilinositol bifosfato (PIP2) em diacilglicerol (DAG) e inositol
trifosfato (IP3), que atuam como segundos mensageirosna cascata de
sinalização celular.
A alternativa D está errada porque, no sistema adenilato ciclase-AMPc,
a adenilato ciclase converte ATP em AMPc (adenosina monofosfato
cíclico), não em ADP, para ativar a proteína quinase dependente de
AMPc (PKA).
A alternativa E está errada porque a ligação de íons cálcio à
calmodulina resulta na ativação dos intermediários da comunicação
celular, não na sua inibição.
3 - A integração hormonal
Ao final deste módulo, você será capaz de descrever os eixos fisiológicos de integração
hormonal.
Eixo hipotálamo-hipófise e funções
do GH
Confira neste vídeo os hormônios hipotalâmicos, a glândula hipófise, a
neuro-hipófise, seus hormônios e suas funções.
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Hormônios hipotalâmicos
Através da ação dos hormônios, o organismo é capaz de integrar uma
ampla rede de comunicação entre os mais variados órgãos e tecidos.
Essa integração provoca as respostas necessárias para a manutenção
da homeostase, o controle bioenergético, funções associadas ao reparo
tecidual, crescimento, desenvolvimento e reprodução. Ao estudar os
eixos de integração hormonal, você perceberá como as funções do
sistema endócrino são integradas e harmônicas.
Atenção!
O hipotálamo recebe sinais vindos de várias partes do sistema nervoso,
que podem estar associados à fome, saciedade, dor, pressão, volemia,
concentração de nutrientes no sangue e vários outros estímulos que
requeiram ajustes fisiológicos. Neste sentido, você pode considerar o
hipotálamo como um centro de controle do bem-estar interno do
organismo, controlando diversos aspectos do equilíbrio fisiológico.
A partir desses sinais, o hipotálamo libera hormônios ou fatores
hipotalâmicos, liberadores ou inibidores, que irão controlar respostas na
glândula hipófise, estimulando ou inibindo a liberação dos hormônios
hipofisários na corrente sanguínea. Praticamente toda secreção
hipofisária é controlada pelo hipotálamo e essa comunicação
representa um eixo de ligação neuroendócrina, capaz de controlar
inúmeras funções fisiológicas.
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Eixo hipotálamo hipófise.
Hormônios hipotalâmicos
Neurônios especializados no hipotálamo sintetizam e secretam
hormônios que controlam a liberação de outros hormônios na hipófise,
especialmente na adeno-hipófise. Em alguns casos, os neuro-hormônios
produzidos no hipotálamo, como a ocitocina e o hormônio antidiurético,
são secretados diretamente na corrente sanguínea através da hipófise
posterior. Na tabela a seguir estão listados os hormônios hipotalâmicos
que atuam na adeno-hipófise:
Hormônios liberadores e inibidores hipotalâmicos que controlam
a adeno-hipófise
Hormônio Ação primária
Hormônio liberador de tireotropina
(TRH)
Estimula a liberação
de TSH.
Hormônio liberador de
gonadotropina (GnRH)
Estimula a liberação
de LH, FSH.
Hormônio liberador de
corticotropina (CRH)
Estimula a liberação e
ACTH.
Hormônio liberador do hormônio do
crescimento (GHRH)
Estimula a liberação
de GH.
Somatostatina
Inibe a liberação de
GH.
Fator liberador de prolactina (PRF)
Estimula a liberação
de prolactina.
Dopamina
Inibe a liberação de
GH.
Tabela: Siglas - TSH (hormônio tireoestimulante); LH (hormônio luteinizante); FSH (hormônio
folículo estimulante); ACTH (hormônio adrenocorticotrófico); GH (hormônio do crescimento).
Glândula hipófise
A hipófise é uma pequena glândula, com cerca de 1 centímetro de
diâmetro, que pesa entre 0,5 e 1 grama. Também conhecida como
glândula pituitária, está localizada na base do cérebro e ligada ao
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hipotálamo através do pedúnculo hipofisário. Fisiologicamente, a
hipófise pode ser dividida em duas porções:
Hipófise anterior
Também chamada de adeno-hipófise.
Hipófise posterior
Conhecida como neuro-hipófise.
Veja, a seguir, o detalhamento da glândula pituitária:
Glândula Pituitária.
Neuro-hipófise
A neuro-hipófise, também chamada de hipófise posterior, é derivada de
tecido neural a partir do próprio hipotálamo. Biologicamente, a neuro-
hipófise é composta por axônios de neurônios, cujo corpo celular está
localizado no hipotálamo. Assim, pode-se dizer que:

Os neuro-hormônios dessa porção são produzidos no hipotálamo.

Conduzidos até a neuro-hipófise.

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E ficam armazenados nos terminais do axônio até serem liberados por
exocitose, na circulação sanguínea.
Hormônios da neuro-hipófise e suas funções
Na neuro-hipófise, são secretados dois hormônios:

Ocitocina.

Hormônio antidiurético (ADH) (também conhecido como vasopressina).
Ambos são hormônios peptídicos muito semelhantes, contendo nove
resíduos de aminoácidos cada um, dentre os quais apenas dois são
diferentes e todos os iguais estão exatamente na mesma posição da
cadeia.
Perceba que o hormônio antidiurético ou vasopressina recebe um nome
bastante sugestivo quanto às suas funções. Em um dia de calor, se você
não se hidratar adequadamente, você pode perder muito líquido. Essa
perda hídrica provoca desequilíbrios na homeostase, como o aumento
da osmolaridade, a partir do aumento da concentração iônica no
plasma, redução da volemia e da pressão arterial. Essas mudanças são
suficientes para o hipotálamo ser estimulado a liberar o hormônio ADH.
Uma das funções fisiológicas do ADH para contrapor essas
mudanças é o seu controle sobre a diurese renal. Os túbulos e
ductos coletores dos néfrons são quase impermeáveis à água,
contudo, o ADH é capaz de provocar a exocitose de vesículas
contendo poros de água, chamados de aquaporinas, que se
deslocam para as membranas, provocando a reabsorção de água do
filtrado glomerular e exercendo seu efeito antidiurético, que contribui
para a manutenção da volemia e da pressão arterial.
Simultaneamente, a vasopressina tem um potente efeito vasoconstrictor
sobre o sistema arterial, provocando a contração das arteríolas que
levam ao aumento da pressão arterial. Note que ambos os efeitos são
lógicos e levam ao mesmo propósito no controle da homeostase.
O hormônio ocitocina estimula de forma potente a contração uterina da
mulher grávida, especialmente nos últimos meses de gestação, tendo
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um papel fundamental no trabalho de parto. A ocitocina também tem
uma função importante durante a lactação. A própria sucção do bebê no
mamilo é percebida pelo hipotálamo, através do sistema sensorial,
levando à liberação de ocitocina na neuro-hipófise e, em menos de um
minuto depois do início da sucção, o leite começa a fluir.
Hormônios da neuro-hipófise.
Adeno-hipófise
A adeno-hipófise é também conhecida como hipófise anterior e,
embriologicamente, suas células são desenvolvidas a partir da
invaginação embrionária do tecido faríngeo e, assim, apresentam uma
composição epitelioide. Essa porção é altamente vascularizada e quase
todo sangue que chega a essas células passa primeiro pela porção
inferior do hipotálamo, onde os fatores hipotalâmicos são secretados.
Esse sistema é conhecido como porta hipotalâmico-hipofisário.
A adeno-hipófise é uma glândula formada por vários tipos celulares
diferentes e cada hormônio é produzido e secretado por uma célula
específica. Seis hormônios proteicos ou glicoproteicos são produzidos e
secretados pela adeno-hipófise, na circulação sanguínea, em resposta
aos fatores hipotalâmicos. Esses hormônios estão listados na tabela a
seguir:
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Hormônios