Fosforilação Oxidativa

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Local onde todos os metabolismos convergem, para o 
estágio final da respiração celular, onde a energia da 
oxidação governa a síntese de ATP 
Ocorre nas MITOCÔNDRIAS (Membrana Interna) 
 
Membranas 
Mitocondriais 
Membrana mitocondrial externa é prontamente 
permeável a moléculas pequenas e a íons, que se 
movem livremente por canais transmembrana, formados 
por uma família de proteínas integrais de membrana 
chamadas de porinas 
Membrana interna é impermeável à maioria das 
moléculas pequenas e dos íons, incluindo prótons (H+); as 
únicas espécies que cruzam a membrana o fazem por 
meio de transportadores específicos. Aloja os 
componentes da cadeia respiratória e a ATP-sintase 
Aceptores Universais de 
Elétrons 
Fosforilação começa com a entrada de elétrons na 
cadeia de carregadores de elétrons (Cadeia Respiratória) 
Maioria dos elétrons surgem da ação das desidrogenases 
que coletam elétrons nas vias catabólicas e as canalizam 
nos aceptores de elétrons 
NAD+ ou NADP+ = Nucleotídeos de Nicotinamida 
 
NADH e NADPH são aceptores solúveis em água, que se 
associam reversivelmente com desidrogenases 
FAD ou FMN = Nucleotídeos de Flavina 
Nucleotídeos de flavina podem receber um (produzindo 
a forma semiquinona) ou dois elétrons (produzindo 
FADH2 ou FMNH2) 
Cadeia Respiratória 
Série de carregadores que agem sequencialmente, 
sendo a maioria deles proteínas integrais com grupos 
prostéticos capazes de aceitar e doar um ou dois 
elétrons 
Ocorrem três tipos de transferência de elétrons na 
fosforilação oxidativa: 
1. Transferência direta de elétrons, como na 
redução de Fe3
+ a Fe2
+ 
2. Transferência na forma de um átomo de 
hidrogênio (H+ + e-) 
3. Transferência como um íon hidreto (:H-), que 
tem dois elétrons 
O termo equivalente redutor é usado para designar um 
único elétron equivalente transferido em uma reação de 
oxidação-redução 
Além do NAD e Flavoproteínas, outras moléculas 
carregadoras de elétrons funcionam na cadeia 
respiratória (Ubiquinona, Citocromos e Proteínas ferro-
enxofre, as duas últimas contém ferro) 
Na reação global catalisada pela cadeia respiratória 
mitocondrial, os elétrons se movem do NADH, succinato 
ou outro doador primário de elétrons, por flavoproteínas, 
ubiquinona, proteínas ferro-enxofre e citocromos e, 
finalmente, ao O2 
 
Cada transportador na cadeia é reduzido quando recebe 
elétrons e oxidado quando doa elétrons 
À medida que os elétrons passam pela cadeia, uma série 
de reações exergônicas libera pequenas quantidades de 
energia; esta energia é usada para formar ATP 
Na respiração celular aeróbica, o aceptor final de elétrons 
da cadeia é o oxigênio. Como esse mecanismo de 
geração de ATP une as ligações químicas (a passagem 
de elétrons ao longo da cadeia de transporte) com o 
bombeamento de íons hidrogênio, é chamado de 
Quimiosmose: 
1. A energia proveniente do NADH + H+ passa ao 
longo da cadeia de transporte de elétrons e é 
usada para bombear H+ da matriz da mitocôndria 
para o espaço entre as membranas 
mitocondriais interna e externa. Este mecanismo 
é chamado de bomba de prótons, porque os 
íons H+ consistem em um único próton 
2. Uma alta concentração de H+ se acumula entre 
as membranas mitocondriais interna e externa 
3. A síntese de ATP, então, ocorre quando os íons 
hidrogênio fluem de volta para a matriz 
mitocondrial por meio de um tipo especial de 
canal de H+ situado na membrana interna 
Transportadores de Elétrons 
Diversos tipos de moléculas e átomos servem como 
transportadores de elétrons: 
Mononucleotídeo de Flavina (MNF) é uma flavoproteína 
derivada da riboflavina (vitamina B2) 
Citocromos são proteínas com grupo contendo ferro 
(heme) capaz de existir, alternadamente, na forma 
reduzida (Fe2+) e na forma oxidada (Fe3+). Os citocromos 
que participam na cadeia de transporte de elétrons 
incluem o citocromo b (cit b), o citocromo c1 (cit c1), o 
citocromo c (cit c), o citocromo a (cit a) e o citocromo 
a3 (cit a3) 
Centros de ferro-enxofre (Fe-S) contêm dois ou quatro 
átomos de ferro ligados a átomos de enxofre que 
formam um centro de transferência de elétrons dentro 
da proteína 
Átomos de Cobre (Cu) ligados a duas proteínas na cadeia 
também participam da transferência do elétron 
Coenzima Q, simbolizada como Q, é uma transportadora 
com baixo peso molecular, não proteína, que é móvel na 
bicamada lipídica da membrana interna 
Etapas do Transporte de Elétrons e a 
geração Quimiosmótica de ATP 
No interior da membrana mitocondrial interna, os 
transportadores da cadeia de transporte de elétrons são 
aglomerados em três complexos, cada um dos quais atua 
como uma bomba de prótons que expele H+ a partir da 
matriz mitocondrial e ajuda a criar um gradiente 
eletroquímico de H+. Cada uma das três bombas de 
prótons transporta elétrons e bombeia H+ 
Observe que o oxigênio é usado para ajudar a formar 
água na etapa 3. Este é o único ponto, na respiração 
celular aeróbica, no qual é consumido O2 
 
 
O Cianeto é um veneno mortal porque se liga ao 
complexo citocromo oxidase e bloqueia essa etapa final 
do transporte de elétrons 
O bombeamento de H+ produz tanto gradiente de 
concentração de prótons quanto gradiente elétrico. O 
acúmulo de H+ faz com que um lado fique positivamente 
carregado, comparado ao outro lado. O gradiente 
eletroquímico resultante tem energia potencial, chamada 
de Força Motriz Dos Prótons. Os canais de prótons na 
membrana mitocondrial interna permitem que o H+ flua 
de volta a, través da membrana, guiado pela força motriz 
dos prótons. A medida que o H+ flui de volta, gera ATP, 
porque os canais de H+ também incluem a enzima 
chamada de ATP sintase. A enzima usa a força motriz 
dos prótons para sintetizar ATP a partir de ADP e P 
O processo de quimiosmose é responsável pela maior 
parte do ATP produzido durante a respiração celular 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
As moléculas de NADH transferem seus elétrons para a 
primeira molécula, uma flavoproteína denominada flavina 
mononucleotídeo 
Já as moléculas de FADH2 transferem seus elétrons para 
uma quinona denominada ubiquinona ou coenzima Q, o 
único composto não proteico da cadeia, em um nível 
energético mais baixo