FISIOLOGIA-Estudo prova potencial de acao

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ESTUDO PROVA FISIOLOGIA 
POTENCIAL DE MEMBRANA 
POTENCIAL DE AÇÃO 
 
POTENCIAL DE AÇÃO 
 
1) 
O potencial de ação é também chamado de potenciais em ponta (spike), impulso 
nervoso ou descarga. O termo "potencial" refere-se à diferença de carga elétrica 
através da membrana. No neurônio em repouso, o citosol em contato com a superfície 
interna da membrana possui carga elétrica negativa em relação ao exterior. 
Essa diferença de carga elétrica através da membrana é chamada de potencial de 
repouso. Assim, o interior da membrana neuronal durante o estado de repouso é 
negativo em relação ao meio externo. Neste estado, diz-se que a membrana está 
polarizada. 
 
O que caracteriza o neurônio não é o potencial de re-pouso; ele existe em todas as 
células vivas do reino animal e do reino vegetal. A "ação" nos potenciais de ação 
ocorre na membrana celular. Quando uma célula com membrana excitável não está 
gerando impulsos, diz-se que ela está em repouso. O PA confere ao neurônio a 
capacidade de transmitir informação. Células capazes de gerar e conduzir potenciais 
de ação, que incluem tanto células nervosas como musculares, são conhecidas por 
possuírem uma membrana excitá-vel. 
Para que o potencial de ação seja gerado é necessário que ocorra ativação dos canais 
de sódio e potássio vol-tagem-dependentes, os quais possuem comportas que abrem-
se mediante alterações do potencial elétrico através da membrana. Assim, para que 
estes canais sejam ativados, uma alteração mínima da voltagem deve ocorrer (limiar 
de excitação), no sentido da despo-larização. 
 
2) 
 
 
Consideramos despolarização qualquer redução da negatividade da face interna da 
membrana em relação ao valor de repouso. O seu oposto, a hiperpolarização, consiste 
em qualquer aumento da negatividade da face interna da membrana em relação ao 
valor de repouso. 
 
O potencial de ação é gerado quando os canais de sódio e potássio dependentes de 
voltagem são ativados. 
Mas, se esses canais dependem de uma alteração mi-nima da voltagem (valor limiar 
de excitação) para serem ativados, de onde vem a alteração inicial da voltagem para 
ativá-los? A resposta está nas diferentes classes de estímulos, os quais causam 
alterações iniciais da voltagem, geralmente no sentido da despolariza-ção. 
 
No caso do estímulo químico, um ligante (neurotrans-missores, hormônios ou drogas) 
ativa canais iônicos ligante-dependentes na membrana (receptores ionotró-picos). 
Como resultado, o poro do canal se abre, permitindo um fluxo de corrente positiva 
(despolarizante) no interior da célula. Esse fluxo de corrente positiva geralmente é 
mediado pela entrada de íons sódio na célula. 
A intensidade da corrente será proporcional à magnitude do estímulo. Este tipo de 
estímulo é o que predomina em sinapses químicas. Receptores metabotrópicos 
também podem estar envolvidos. 
 
Um estímulo mecânico (tato, pressão, estiramento, vi-bração) ativa canais iônicos 
mecano-dependentes na membrana. Como resultado, o poro do canal se abre, 
permitindo um fluxo de corrente positiva (despolarizan-te) no interior da célula. A 
intensidade da corrente será proporcional à magnitude do estímulo. Este tipo de 
estímulo é o que nos possibilita perceber, por exemplo, o tato ou a pressão em nossa 
pele, ou a distensão de nossa bexiga ou do nosso estômago. Canais desse tipo estão 
largamente distribuídos na membrana de terminações sensitivas de neurônios 
receptores mecanos-sensoriais. 
 
Um estímulo térmico (alterações da temperatura no sentido do calor ou frio) ativa 
canais iônicos termo-de-pendentes na membrana. Como resultado, o poro do canal se 
abre, permitindo um fluxo de corrente positiva (despolarizante) no interior da célula. A 
intensidade da corrente será proporcional à magnitude do estímulo. 
Este tipo de estímulo é o que nos possibilita perceber, por exemplo, a temperatura de 
objetos em contato com a nossa pele, ou a temperatura do que bebemos ou co-
memos. Canais desse tipo estão largamente distribuídos na membrana das 
terminações sensitivas de neurônios receptores termossensoriais, que inervam a 
nossa pele, boca, faringe, esôfago e vias aéreas superi-ores. 
 
Quando ocorre um estímulo do tipo excitatório, a entrada de íons Na+ (por canais 
diversos) despolariza a membrana; isto é, a superfície citoplasmática (interna) da 
membrana torna-se menos negativa. Se essa des-polarização, chamada de gerador 
de potencial, atinge um nível crítico (limiar de excitação), os canais de sódio e 
potássio-voltagem dependentes são ativados e a membrana gerará um potencial de 
ação. O nível crítico de despolarização que deve ser alcançado a fim de disparar um 
potencial de ação é chamado de limiar de ex-citação. 
 
3) 
A primeira parte, chamada de fase ascendente, é caracterizada por uma rápida 
despolarização (redução da negatividade) da face interna da membrana. Essa 
alteração no potencial de membrana continua até o Vm atingir o valor máximo de pico, 
entre +20 a +40 mV (es-ses valores variam de célula para célula). 
 
A fase de despolarização do PA é causada por uma súbita abertura dos canais de 
sódio dependentes de vol-tagem, que permite um caudaloso movimento dos íons Na+ 
para dentro da célula durante menos de 1 milisse-gundo. Os canais de Nat, então, 
tornam-se inativos, o que faz cessar em alguns milissegundos a corrente de sódio. 
 
A etapa do potencial de ação em que o lado de dentro do neurônio fica carregado 
positivamente em relação ao lado externo é chamada de pico de ultrapassagem 
(ou overshoot). 
A fase descendente do potencial de ação é uma rápida repolarização do meio interno 
da membrana até ele alcançar o valor negativo normal de repouso. Com a abertura 
dos canais de potássio voltagem-dependen-tes, o K+ fluirá para fora da célula até o 
potencial de membrana retornar ao valor de repouso. Devido ao lento fechamento dos 
canais de potássio, pode haver uma fase transitória de hiperpolarização, em que a 
face interna pode ficar, de fato, mais negativa que o potencial de repouso. Essa última 
parte da fase descendente é chamada de undershoot, ou hiperpolarização pós-po-
tencial. 
 
O potencial de ação pode durar de cerca de 2 a 200 milissegundos, dependendo da 
célula excitável. 
 
4) 
Potenciais de ação neurais são principalmente uma característica de axônios. Em 
geral, as membranas dos dendritos e dos corpos celulares neuronais não geram 
potenciais de ação, uma vez que possuem poucos canais de sódio dependentes de 
voltagem. 
 
Apenas membranas que possuem canais de sódio dependentes de voltagem em 
quantidade significativa são capazes de gerar potenciais de ação, e esse tipo de 
membrana excitável geralmente é encontrada nos neurônios apenas em seus axônios. 
 
A parte do neurônio onde o axônio se origina do corpo celular, o cone de implantação 
axonal, é frequentemente também chamada de zona de gatilho ou zona de dis-paro. 
Assim, os potenciais de ação neurais são produzidos geralmente na região de 
emergência do axônio no corpo celular. 
 
O segmento inicial do axônio (ou zona de disparo) é uma região especializada que 
contém uma alta densidade de canais iônicos dependentes de voltagem, o que lhe 
confere maior excitabilidade. Essa particularidade do segmento inicial do axônio faz 
com que nele esteja a origem natural dos PAs do neurônio e que estes sejam 
conduzidos NÃO em direção ao soma, mas no sentido dos terminais do axônio. 
 
 
Em um neurônio típico do encéfalo ou na medula espi-nhal, a despolarização dos 
dendritos e do corpo celular, causada pelo estímulo sináptico de outros neurônios, leva 
à geração de potenciais de ação se a membrana do cone de implantação axonal for 
despolarizada até o valor limiar de excitação ou acima desse valor. 
 
5) 
 
O PA ocorrerá em um determinado local da membrana, ou não ocorrerá de todo. Não 
há meio-termo. 
 
Cada PA em uma célula excitável tem uma identidade: limiar de excitação, duração, 
amplitude, formato da"curva". 
 
Embora os parâmetros do PA não mudem em cada neurônio (ou célulamuscular), o 
intervalo de tempo entre os PAs é altamente variável. Falar de intervalo entre PAs é o 
mesmo que falar de frequência, ou seja, do número de PAs que ocorrem em cada 
intervalo de tempo no mesmo segmento da membrana. 
 
 
 
6) 
 
O axônio é uma estrutura exclusiva dos neurônios, especializada na transmissão de 
informações, cobrindo distâncias no sistema nervoso. O axônio inicia em uma região 
chamada de cone de implantação, que se torna afilado para formar o segmento inicial 
do axônio propriamente dito. 
 
A composição proteica da membrana do axônio é fundamentalmente diferente daquela 
observada na membrana do soma. Essas diferenças estruturais se refletem em 
diferenças funcionais. São as diferentes protei-nas da membrana do axônio (canais de 
sódio e potássio voltagem-dependentes) que permitem ao mesmo funcionar como um 
"fio condutor" que envia informações ao longo de grandes distâncias. 
 
A velocidade do sinal elétrico que percorre o axônio - o impulso nervoso - varia 
conforme o diâmetro do axô-nio. Quanto maior o calibre do axônio, mais rápida é a 
transmissão ou propagação do potencial de ação. 
 
7) 
 
Os axônios podem se estender por menos de um milí-metro, ou podem alcançar mais 
de um metro de com-primento. Os axônios frequentemente se ramificam, e essas 
ramificações são chamadas de colaterais axo-nais, as quais podem viajar longas 
distâncias para se comunicarem com diferentes partes do sistema nervo-SO. 
 
O axônio emerge do soma através de uma região funcionalmente especializada 
chamada segmento inicial ou zona de disparo. Essa região é muito excitável, e é nela 
que geralmente é gerado o potencial de ação (PA) que será posteriormente conduzido 
ou propagado (impulso nervoso) ao longo do axônio na direção de sua extremi-dade. 
Assim, o axônio é uma parte do neurônio de grande importância, pelo papel que 
exerce como condutor dos impulsos nervosos. 
 
A membrana do axônio recebe o nome de axolema. O citoplasma do axônio recebe o 
nome de axoplasma. 
 
8) 
 
O conteúdo interno de um neurônio é separado do meio externo por uma membrana 
limitante, a membrana neu-ronal, a qual recobre o neurônio como uma tenda de circo 
sustentada por um esqueleto interno, dando à célula sua aparência tridimensional 
característica. 
A membrana separa o compartimento intracelular do extracelular, mas essa separação 
não isola totalmente o interior do neurônio do meio extracelular. A membrana neuronal 
serve como uma barreira que delimita o citoplasma internamente na célula e exclui 
certas substâncias presentes nos fluidos externos que banham os neurônios. 
A permeabilidade seletiva da membrana permite intensas trocas de íons entre os 
compartimentos intra e ex-tracelular, e é exatamente essa propriedade que torna 
possível a geração e a propagação de sinais bioelétri-cos, ou seja, as alterações do 
potencial de membrana. 
 
9) 
 
Os potenciais de repouso e de ação são dependentes de proteínas especiais que 
atravessam a bicamada lipí-dica. Essas proteínas definem passagens para os íons 
através da membrana neuronal. 
 
A bomba de sódio e potássio existe em todas as célu-las, e não apenas em neurônios. 
Elas funcionam o tempo todo. Por isso, todas as células de nosso organismo 
apresentam diferenças de potenciais elétricos através da membrana. Entretanto, 
somente as células ditas excitáveis (neurônios e células musculares) são capazes de 
sofrer alterações do seu potencial de membrana em resposta a estímulos e gerar 
potenciais de ação. 
 
A membrana do neurônio (e da célula muscular) apresenta uma propriedade muito 
particular. Essa propriedade - excitabilidade - permite que o neurônio produza, 
conduza e transmita potenciais de ação: os sinais elétricos em código que constituem 
a linguagem do sistema nervoso. 
 
O potencial de membrana é a diferença de voltagem através da membrana em 
qualquer momento, sendo representado pelo símbolo Vm. Às vezes, o Vm está 
"em repouso"; outras vezes, não (p. ex., durante o potencial de ação). 
 
10) 
 
Para um neurônio em repouso com Vm = - 65 mV isso significa que a face interna está 
65 mV mais negativa em relação à face externa da membrana. Assim, os valores de 
potenciais de membrana - tanto no repouso quando durante as etapas do potencial de 
ação - expressam sempre a diferença de voltagem da face interna em relação à face 
externa, ou seja, como a face interna está carregada eletricamente em relação à face 
externa. 
 
Os valores de potencial de membrana podem variar de uma célula para outra. Esse 
potencial de repouso negativo da membrana no interior do neurônio é absolutamente 
necessário para o funcionamento do sistema nervoso. 
 
O conceito de gradiente eletroquímico permite explicar os movimentos iônicos através 
da membrana. A membrana separa compartimentos diferentes quanto à concentração 
de íons. Por essa razão, abertos os canais para os íons Na+, estes se difundem 
naturalmente de fora para dentro da célula, impulsionados pelo gradiente químico e 
pelo gradiente elétrico. 
 
No caso dos canais de K+, o movimento tem sentido inverso, de dentro para fora da 
célula, pois predomina a força do gradiente químico. O mesmo ocorre para os ions Cl-, 
que atravessam a membrana de fora para dentro do neurônio. 
 
11) 
 
 
O termo "potencial" refere-se à diferença de carga elétrica através da membrana. No 
neurônio em repouso, o citosol em contato com a superfície interna da membrana 
possui carga elétrica negativa em relação ao exteri-or. Essa diferença de carga elétrica 
através da membrana é chamada de potencial de repouso. Assim, o interior da 
membrana neuronal durante o estado de repouso é negativo em relação ao meio 
externo. Neste estado, diz-se que a membrana está polarizada. 
 
 
O potencial de ação (PA) é uma inversão rápida da polaridade da membrana, de forma 
que, por um instante (aproximadamente um milésimo de segundo), o meio interno da 
membrana torna-se carregado positivamente em relação ao meio externo. A 
despolarização da célula durante o potencial de ação é causada pelo influxo (en-trada) 
de íons sódio através da membrana, e a repolari-zação (saída) é causada pelo efluxo 
de íons potássio. 
 
Considere um neurônio idealizado. A membrana dessa célula tem pelo menos três 
tipos de moléculas protei-cas: bombas de sódio e potássio, canais de potássio 
voltagem-dependentes e canais de sódio voltagem-de-pendentes. As bombas 
trabalham continuamente para estabelecer e manter os gradientes de concentração 
dos íons (potencial de repouso), enquanto os canais de sódio e potássio dependentes 
de voltagem são responsáveis pelo potencial de ação. 
 
12) 
 
Para que o potencial de ação seja gerado é necessário que ocorra ativação dos canais 
de sódio e potássio vol-tagem-dependentes, os quais possuem comportas que abrem-
se mediante alterações do potencial elétrico através da membrana. Assim, para que 
estes canais sejam ativados, uma alteração mínima da voltagem deve ocorrer (limiar 
de excitação), no sentido da despo-larização. 
 
Consideramos despolarização qualquer redução da negatividade da face interna da 
membrana em relação ao valor de repouso. O seu oposto, a hiperpolarização, consiste 
em qualquer aumento da negatividade da face interna da membrana em relação ao 
valor de repouso. 
 
O canal de sódio dependente de voltagem forma um poro na membrana e é altamente 
seletivo ao Na+, e o poro abre e fecha de acordo com alterações na voltagem da 
membrana. O poro fica fechado quando a membrana está em seu potencial de 
repouso negativo. 
Quando a membrana é despolarizada até o limiar de excitação, a proteína sofre uma 
alteração conformacio-nal e permite a passagem de Na+ através do poro. 
 
Há muitos tipos de canais de potássio dependentes de voltagem, com tempo de 
abertura e fechamento variá-veis. As proteínas desses canais consistem em quatro 
subunidades polipeptídicas que se reúnem, formando um poro. De forma semelhante 
aos canais de sódio, os canais de potássio dependentes de voltagem são proteínas 
sensíveisa mudanças no campo elétrico presente na membrana. Quando a 
membrana é despolarizada até o valor limiar, as subunidades mudam de conforma-
ção, permitindo que o K+ passe através do poro. 
 
13) 
Os canais de sódio dependentes de voltagem apresentam um padrão de 
comportamento característico. 
 
Eles abrem com pouco atraso (ativação rápida). A abertura rápida dos canais em 
resposta à despolarização explica por que a fase ascendente do potencial de ação 
ocorre tão rapidamente. 
 
Eles permanecem abertos por cerca de poucos milissegundos (ms), e então, fecham-
se (são inativados). 
 
A inativação dos canais é responsável pelo período refratário absoluto: outro potencial 
de ação não pode ser gerado até que os canais estejam prontos para serem ativados 
novamente. 
 
14) 
 
O potencial de ação é gerado quando os canais de sódio e potássio dependentes de 
voltagem são ativados. 
Esses canais dependem de uma alteração mínima da voltagem (valor limiar de 
excitação) para serem ativa-dos. 
 
 
No caso do estímulo químico, m ligante (neurotransmis-sores, hormônios ou drogas) 
ativa canais iônicos ligan-te-dependentes na membrana (receptores ionotrópi-cos). 
Como resultado, o poro do canal se abre, permitindo um fluxo de corrente positiva 
(despolarizante) no interior da célula. Esse fluxo de corrente positiva geralmente é 
mediado pela entrada de íons sódio na célula. 
A intensidade da corrente será proporcional à magnitude do estímulo. Este tipo de 
estímulo é o que predomina em sinapses químicas. Receptores metabotrópicos 
também podem estar envolvidos. 
 
Um estímulo mecânico (tato, pressão, estiramento, vi-bração) ativa canais iônicos 
mecano-dependentes na membrana. Como resultado, o poro do canal se abre, 
permitindo um fluxo de corrente positiva (despolarizan-te) no interior da célula. A 
intensidade da corrente será proporcional à magnitude do estímulo. Este tipo de 
estímulo é o que nos possibilita perceber, por exemplo, o tato ou a pressão em nossa 
pele, ou a distensão de nossa bexiga ou do nosso estômago. Canais desse tipo estão 
largamente distribuídos na membrana de terminações sensitivas de neurônios 
receptores mecanos-sensoriais. 
 
Um estímulo térmico (alterações da temperatura no sentido do calor ou frio) ativa 
canais iônicos termo-de-pendentes na membrana. Como resultado, o poro do canal se 
abre, permitindo um fluxo de corrente positiva (despolarizante) no interior da célula. A 
intensidade da corrente será proporcional à magnitude do estímulo. 
Este tipo de estímulo é o que nos possibilita perceber, por exemplo, a temperatura de 
objetos em contato com a nossa pele, ou a temperatura do que bebemos ou co-
memos. Canais desse tipo estão largamente distribuídos na membrana das 
terminações sensitivas de neurônios receptores termossensoriais, que inervam a 
nossa pele, boca, faringe, esôfago e vias aéreas superi-ores. 
 
Em certas sinapses (elétricas) no sistema nervoso (de forma limitada), no músculo 
cardíaco e no músculo liso (de forma abundante) pode ocorrer a transmissão direta de 
corrente iônica de uma célula para outra por meio de junções comunicantes (pontes 
entre as células acopla-das). Se houver a transmissão de corrente despolarizante 
(íons positivos), a célula receptora também será despolarizada. A transmissão de 
corrente iônica também pode ser do tipo hiperpolarizante, como ocorre, por exemplo, 
no caso de fluxo de corrente de íons clo-reto, que possuem carga negativa. 
15) 
Quando ocorre um estímulo do tipo excitatório em um neurônio, a entrada de íons Na+ 
(por canais diversos) despolariza a membrana; isto é, a superfície citoplas-mática 
(interna) da membrana torna-se menos negati-va. Se essa despolarização, chamada 
de gerador de potencial, atinge um nível crítico (limiar de excitação), os canais de 
sódio e potássio-voltagem dependentes são ativados e a membrana gerará um 
potencial de ação. O nível crítico de despolarização que deve ser alcançado a fim de 
disparar um potencial de ação é chamado de limiar de excitação. 
 
A primeira parte do PA, chamada de fase ascendente, é caracterizada por uma rápida 
despolarização (redução da negatividade) da face interna da membrana. Essa 
alteração no potencial de membrana continua até o Vm atingir o valor máximo de pico, 
entre +20 a +40 mV (es-ses valores variam de célula para célula). 
 
 
A fase descendente do potencial de ação é uma rápida repolarização do meio interno 
da membrana até ele alcançar o valor negativo normal de repouso. Pode haver uma 
fase transitória de hiperpolarização, em que a face interna pode ficar, de fato, mais 
negativa que o potencial de repouso. Essa última parte da fase descendente é 
chamada de undershoot, ou hiperpolarização pós-po-tencial. Por fim, há uma 
restauração gradual do potencial de repouso. 
 
16) 
O potencial de ação pode durar de cerca de 2 a 200 milissegundos, dependendo da 
célula excitável. 
A fase de despolarização do PA é causada por uma súbita abertura dos canais de 
sódio dependentes de vol-tagem, que permite um caudaloso movimento dos íons Na+ 
para dentro da célula durante 1 milissegundo mais ou menos. Os canais de Nat, então, 
tornam-se inati-vos, o que faz cessar em alguns milissegundos a corrente de sódio. 
 
A fase descendente do potencial de ação poder ser explicada somente em parte pela 
inativação da gN (g = condutância). Na fase de repolarização do PA entra em cena o 
potássio, cujos canais dependentes de voltagem abrem-se um pouco depois que os do 
sódio. Assim, há um aumento transitório na gK, que acelera a restauração do potencial 
de membrana negativo após o pico. 
 
Os portões de potássio na membrana, assim como os portões de sódio, abrem-se em 
resposta à despolarização da membrana. Contudo, diferentemente dos portões de 
sódio, os portões de potássio não se abrem imediatamente após a despolarização: é 
necessário cerca de 1 ms para que eles se abram. 
 
17) 
A saída de K+ restaura a polaridade da membrana para o nível de repouso, mas 
durante um certo tempo ela permanece inexcitável, incapaz de gerar outros PAs. 
Essa fase inexcitável chama-se período refratário, e deve-se ao fato de que, após se 
abrirem, os canais iônicos passam ao estado inativo ou refratário. Os canais iônicos só 
saem do estado refratário quando o potencial de membrana se aproxima do valor 
normal de repouso. 
 
A fase ascendente do potencial de ação é explicada por uma corrente de entrada de 
sódio, e a fase descendente é explicada por uma corrente de saída de potássio. 
O potencial de ação, portanto, pode ser explicado simplesmente pelo movimento de 
íons através de canais iônicos que são acionados por mudanças no potencial de 
membrana. 
 
A fase ascendente do potencial de ação é explicada por uma corrente de entrada de 
sódio, e a fase descendente é explicada por uma corrente de saída de potássio. 
O potencial de ação, portanto, pode ser explicado simplesmente pelo movimento de 
íons através de canais iônicos que são acionados por mudanças no potencial de 
membrana. 
 
Quando a membrana é despolarizada ao limiar, existe um aumento transitório na gNa 
(condutância ou perme-abilidade), que permite a entrada de Nat, que despola-riza o 
neurônio. Esse aumento na gNa é breve e explica a curta duração do potencial de 
ação. Durante a restauração do potencial negativo da membrana (repolari-zação) 
ocorre um aumento transitório na gk durante a fase descendente do potencial de ação, 
permitindo ao K+ sair rapidamente do neurônio despolarizado. 
 
Os canais de sódio são inativados quando a membrana se torna fortemente 
despolarizada. Esses canais não podem se abrir novamente, e outro potencial de ação 
não pode ser gerado até que o potencial de membrana esteja suficientemente 
negativo para tornar os canais aptos a serem ativados novamente. 
 
18) 
Os potenciais de ação gerados em uma porção da membrana são similares em 
tamanho (amplitude) e du-ração, e não diminuem à medida que são propagados pelo 
axônio. 
 
Em um mesmo neurônio ou célula muscular NÃO existempotenciais de ação 
pequenos, médios e grandes. A intensidade do estímulo será traduzida pelo número 
de potenciais de ação ocorridos em um dado intervalo de tempo. Assim, a frequência e 
o padrão de potenciais de ação constituem o código utilizado pelos neurônios para 
transferir informação de um local para outro. 
 
No período refratário relativo oss canais de sódio já estão fechados e aptos a 
responder a outro estímulo despolarizante limiar. Contudo, existe o desafio causado 
pelo efluxo de íon potássio. A membrana permanece em hiperpolarização até que os 
canais de potássio dependentes de voltagem fechem. Dessa forma, mais corrente 
despolarizante é necessária para levar o potencial de membrana ao limiar. 
 
A bomba de sódio e potássio trabalha o tempo todo para transportar o Na+ através da 
membrana de volta ao exterior da célula e K+ de volta ao interior. As bombas geram e 
mantêm os gradientes de concentração de Nat e K+ . Esses gradientes são 
importantes para impulsionar os íons sódio e potássio através de seus respectivos 
canais voltagem-dependentes durante o potencial de ação. 
 
19) 
Potenciais de ação neurais são principalmente uma característica de axônios. Em 
geral, as membranas dos dendritos e dos corpos celulares neuronais não geram 
potenciais de ação, uma vez que possuem poucos canais de sódio dependentes de 
voltagem. 
 
Apenas membranas que possuem canais de sódio dependentes de voltagem em 
quantidade significativa são capazes de gerar potenciais de ação, e esse tipo de 
membrana excitável geralmente é encontrada nos neurônios apenas em seus axônios. 
 
A parte do neurônio onde o axônio se origina do corpo celular, o cone de implantação 
axonal, é frequentemente também chamada de zona de gatilho ou zona de dis-paro. 
Os potenciais de ação neurais são produzidos geralmente na região de emergência do 
axônio no corpo celular. 
 
O segmento inicial do axônio (ou zona de disparo) é uma região especializada que 
contém uma alta densidade de canais iônicos dependentes de voltagem, o que lhe 
confere maior excitabilidade. Como consequên-cia, o segmento inicial tem o mais 
baixo limiar de excitabilidade do neurônio. Isso contrasta com o corpo celu-lar, cujo 
limiar é bem mais alto. Essa particularidade do segmento inicial do axônio faz com que 
nele esteja a origem natural dos PAs do neurônio e que estes sejam conduzidos NÃO 
em direção ao soma, mas no sentido dos terminais do axônio. 
 
20) 
Em um neurônio típico do encéfalo ou na medula espi-nhal, a despolarização dos 
dendritos e do corpo celular, causada pelo estímulo sináptico de outros neurônios, leva 
à geração de potenciais de ação se a membrana do cone de implantação axonal for 
despolarizada até o valor limiar de excitação ou acima desse valor. 
Na maioria dos neurônios sensoriais, a zona de gatilho de potencial de ação ocorre 
perto da terminação nervosa sensorial, onde a despolarização causada pela esti-
mulação sensorial leva à geração de potenciais de ação que se propagam ao longo do 
axônio sensorial. 
 
Todo PA necessita de uma depolarização inicial que tenha um valor mínimo crítico 
(limiar). Mas nem todos os estímulos ocasionam correntes despolarizantes. Às ve-zes, 
um estímulo pode ocasionar correntes hiperpolari-zantes, e neste caso, não haverá PA 
na célula excitá-vel. De qualquer forma, as alterações do potencial de membrana em 
resposta a estímulos diversos, sejam elas despolarizantes ou hiperpolarizantes, são 
sempre graduadas. O termo "graduado" refere-se ao fato de que as alterações da 
voltagem na membrana variam em intensidade de forma proporcional à magnitude do 
estímulo. 
 
Diferentemente dos potenciais de ação, os sinais elétricos graduados variam em 
amplitude (tamanho) de acordo com a intensidade do estímulo. Eles são maiores ou 
menores dependendo de quantos canais ativados se abriram (ou se fecharam) e de 
quanto tempo eles permanecem abertos. 
 
21) 
 
 
O potencial graduado é necessário para a ocorrência de um PA, pois para ativar os 
canais de sódio e potássio voltagem-dependentes é necessário que o estímulo gere 
uma despolarização inicial que alcance o valor li-miar. Mas nem todo potencial 
graduado despolarizante tem intensidade para gerar um PA 
 
Um potencial graduado é um desvio do potencial de repouso que torna a membrana 
mais polarizada (parte interna mais negativa) ou menos polarizada (parte interna 
menos negativa). Quando a resposta torna a membrana mais polarizada, ela é 
chamada potencial graduado hiperpolarizante. Quando a resposta deixa a membrana 
menos polarizada, ela é conhecida como potencial graduado despolarizante. 
 
Os canais mecanoativados, termoativados e os canais ativados por ligantes podem ser 
encontrados nos den-dritos de neurônios sensitivos ou sensoriais, sendo ainda os 
canais ativados por ligantes numerosos nos den-dritos e nos corpos celulares de 
interneurônios e neurônios motores. Portanto, os potenciais graduados acontecem 
principalmente nos dendritos e no corpo celular de um neurônio - mas também podem 
ocorrer no axô-nio. 
 
Os potenciais graduados têm diferentes nomes, dependendo do tipo de estímulo que 
os gera e de onde ocor-rem. Por exemplo, quando um potencial graduado acontece 
nos dendritos ou no corpo celular de um neurônio em resposta à ação de um 
neurotransmissor, ele é chamado potencial pós-sináptico. Os potenciais graduados 
que ocorrem em receptores e neurônios sensitivos são denominados potenciais 
receptores e potenciais geradores. 
 
22) 
 
 
O potencial graduado é qualquer alteração do potencial de membrana a partir do valor 
normal de repouso, seja no sentido da redução da negatividade da face interna 
(despolarização) ou aumento da negatividade da face interna (hiperpolarização) da 
membrana plasmática. Já no PA observa-se uma curva ascendente de despolarização 
que leva à reversão da polaridade da membrana, em que a face interna da membrana 
fica transitoriamente positiva em relação à face externa da membra-na. 
 
A abertura ou o fechamento de determinados canais iônicos altera o fluxo de íons 
específicos pela membra-na, produzindo um fluxo de corrente localizado, isto é, ele se 
dissemina para regiões adjacentes ao longo da membrana plasmática, em todas as 
direções a partir da fonte do estímulo e por uma curta distância, e então gradualmente 
se dissipa, à medida que as cargas elétricas são perdidas pela membrana por meio 
dos canais de vazamento. Este tipo de transmissão em que os potenciais graduados 
se dissipam à medida que se propagam é conhecido como condução decrescente. 
 
A despolarização que causa potenciais de ação é alcançada de formas diferentes em 
diferentes neurônios. 
A taxa de geração de potenciais de ação depende da magnitude da corrente 
despolarizante. a frequência de disparos de potenciais de ação (ou impulsos nervosos) 
reflete a magnitude da corrente despolarizante. Essa é uma das formas pelas quais a 
intensidade do estímulo é codificada no sistema nervoso. 
23) 
O PA ocorrerá em um determinado local da membrana, ou não ocorrerá de todo. Não 
há meio-termo. 
 
Cada PA em uma célula excitável tem uma identidade: limiar de excitação, duração, 
amplitude, formato da"curva" 
 
Embora os parâmetros do PA não mudem em cada neurônio (ou célula muscular), o 
intervalo de tempo entre os PAs é altamente variável. Falar de intervalo entre PAs é o 
mesmo que falar de frequência, ou seja, do número de PAs que ocorrem em cada 
intervalo de tempo no mesmo segmento da membrana. 
 
24) 
Os potenciais de ação são causados pela despolarização da membrana a partir do 
valor limiar de excitação. 
Se houver despolarização abaixo do limite inferior necessário para ativar os canais de 
sódio e potássio dependentes de voltagem, então diz-se que houve uma 
despolarização sublimiar, e neste caso, não ocorrerá um potencial de ação. 
 
Se houver despolarização que alcance o valor limiar necessário para ativar os canais 
de sódio e potássio dependentes de voltagem haverá pelo menos um potencial de 
ação. Diz-seentão que houve uma despolarização limiar. Despolarizações acima do 
valor limiar são denominadas supra-limiares e geralmente ocasionam um aumento da 
frequência de potenciais de ação. 
 
A propagação de um potencial de ação ao longo do axônio é semelhante à 
propagação da chama ao longo do pavio: quando uma porção da membrana axonal é 
despolarizada suficientemente para atingir o limiar, os canais de sódio dependentes de 
voltagem se abrem e o potencial de ação é iniciado. O influxo de carga positiva se 
difunde dentro do axônio e despolariza os segmentos adjacentes da membrana, e 
quando atinge o limiar, os canais de sódio dependentes de voltagem se abrem nessa 
porção da membrana. Dessa forma, o potencial de ação faz seu caminho ao longo do 
axônio até alcançar o terminal axonal, assim iniciando a transmissão sináptica. 
 
25) 
Em geral, os potenciais de ação se conduzem em apenas uma direção, do cone do 
axônio, próximo ao corpo celular, para o axônio terminal; chamada de condução 
ortodrômica. Entretanto, o potencial de ação pode gerar uma despolarização vizinha e, 
portanto, propagar para qualquer direção, desde que haja canais de sódio e potássio 
voltagem dependentes recrutáveis, isto é, no estado de repouso (não no período 
refratário). 
 
Um potencial de ação iniciado em uma extremidade de um axônio apenas se propaga 
em um sentido; ele não volta pelo caminho já percorrido. Isso ocorre porque a 
membrana por onde passou está refratária como resultado da inativação dos canais 
de sódio recém-utiliza-dos. 
 
Uma vez que a membrana axonal é excitável (capaz de gerar potenciais de ação) ao 
longo de toda a sua exten-são, o potencial propagar-se-á sem decaimento. 
 
26) 
A membrana do axônio amielínico e seus ramos possui grande densidade de canais 
iônicos em todo o seu comprimento, sendo portanto, altamente excitável. 
 
A despolarização em um ponto do axônio não mielinizado abre canais de Na+ locais e 
produz um potencial de ação nesse do axônio. A corrente de entrada resultante flui 
passivamente ao longo do axônio, despolarizando a região adjacente do axônio. 
Pouco depois, a despolarização da membrana adjacente abriu canais de Na+ mais 
adiante, resultando na iniciação do potencial de ação nesse lugar e na entrada de 
corrente adicional que mais uma vez se espalha passivamente para um ponto 
adjacente mais distante no axônio. Mais tarde ainda, o potencial de ação propagou-se 
ainda mais além. Esse ciclo continua ao longo de toda a extensão do axônio não 
mielinizado. 
 
Deve-se à propriedade autorregenerativa do potencial de ação o fato de que, nos 
pontos de bifurcação do axônio, ambos os ramos produzem PAs idênticos. Devido à 
propriedade de autorregeneração, um PA gerado no segmento inicial do axônio chega 
igualmente a todos os seus ramos terminais, com a mesma amplitude e a mesma 
forma da origem. 
 
A velocidade na qual o potencial de ação se propaga ao longo do axônio depende de 
quão longe a despolarização se projeta à frente do potencial de ação, o que, por sua 
vez, depende de certas características físicas do axônio, como diâmetro, número de 
canais de vazamento e presença de mielina. 
 
27) 
 
Como a propagação do PA depende das correntes locais que se movem no interior do 
axônio e no meio ex-terno, a resistência elétrica desses meios determina a intensidade 
da corrente, como em qualquer circuito elé-trico. Axônios mais calibrosos apresentam 
menor resistência elétrica e, portanto, maior velocidade de propagação do PA. 
 
Os oligodendrócitos e as células de Schwann são especializados em formar e manter 
a bainha de mielina. 
Eles formam as camadas de membrana que fazem o isolamento dos axônios. Os 
oligodendrócitos são encontrados apenas no sistema nervoso central (encéfalo e 
medula), ao passo que as células de Schwann são encontradas no sistema nervoso 
periférico (partes externas ao crânio e à coluna vertebral). 
 
A importância da mielinização se revela nas consequências devastadoras de certas 
doenças do sistema imunitário, nas quais ocorre a produção de anticorpos contra a 
mielina. São as doenças desmielinizantes, causadoras de uma gradual deterioração 
de diversas faculdades neurais. 
 
A mielina central, produzida pelos oligodendrócitos, contém moléculas proteicas 
inibidoras do crescimento axônico, com ação antirregenerativa. A mielina periféri-ca, 
produzida pelas células de Schwann, não apresenta essas proteínas bloqueadoras, o 
que confere ao sistema nervoso periférico uma capacidade de regeneração que 
permite a recuperação de lesões que atingem os nervos. Assim, os axônios periféricos 
são capazes de regeneração, enquanto os axônios centrais não são. 
 
28) 
 
As velocidades de condução do potencial de ação variam de um axônio para outro. É 
preciso considerar dois fatores: diâmetro do axônio e se o axônio é mielinizado ou não. 
Quanto maior o diâmetro do axônio, maior a velocidade de condução. Axônios 
mielinizados conduzem PAs com maior velocidade que axônios não mieli-nizados. 
 
Como a bainha de mielina representa um empilhamento espiral da membrana dos 
gliócitos, e a membrana é basicamente constituída por lipídios, resulta um envoltório 
altamente isolante, que impede a ocorrência de correntes iônicas transmembranares. 
Assim como envolver a mangueira perfurada do jardim com uma fita de vedação 
facilita o fluxo de água pelo seu interior, a mielina facilita o fluxo de corrente pelo 
interior do axônio, aumentando a velocidade de condução potencial de ação. 
 
Nas fibras mielínicas os canais iônicos se acumulam nos nodos de Ranvier. O 
potencial de ação gerado em um dos nodos produz uma corrente local do mesmo 
modo que nos axônios amielínicos. Diferentemente destes, entretanto, as correntes 
locais irão despolarizar apenas a membrana do nodo seguinte, onde aparecerá outro 
PA. O nodo anterior não é excitado porque está em período refratário. O processo 
então se repete para frente, mas com velocidade muito maior, já que a excitação se dá 
de modo saltatório, ou seja, de nodo em nodo. 
 
A presença de mielina evita o vazamento da corrente local pela membrana 
internodular; assim, a corrente flui mais longe pelo axônio do que fluiria na ausência de 
mielina. Além disso, canais de Na+ regulados por voltagem estão presentes apenas 
nos nodos de Ranvier. O resultado é um grande aumento na velocidade de condução 
do potencial de ação. A importância crítica da mielina para a transferência normal de 
informação no sistema nervoso humano é revelada pela doença neurológica 
conhecida como esclerose múltipla (EM). A EM ataca as bainhas de mielina dos feixes 
de axônios do encéfalo, da medula espinhal e dos nervos ópticos, prejudicando a 
condução do impulso nervoso. 
 
Uma consequência importante da propriedade autorre-generativa do potencial de ação 
é que suas características elétricas são idênticas em qualquer ponto da membrana de 
um axônio em um mesmo neurônio. A amplitude do PA será a mesma, bem como sua 
duração, e também a forma de onda que apresenta quando registrado em gráfico, 
características relativamente estáveis que refletem as propriedades fisico-químicas da 
mem-brana, do citoplasma e do meio externo imediatamente adjacente ao neurônio e 
a seu axônio. 
 
ALTERNATIVAS ERRADAS COM CORREÇÃO 
 
1. Correção: 
 • Errado: A despolarização da célula durante o potencial de ação é 
causada pelo influxo (entrada) de íons potássio através da membrana, e a 
repolarização (saída) é causada pelo efluxo de íons sódio. 
 • Correto: A despolarização da célula durante o potencial de ação é 
causada pelo influxo (entrada) de íons sódio através da membrana, e a repolarização 
(saída) é causada pelo efluxo de íons potássio. 
 2. Correção: 
 • Errado: Qualquer grau de despolarização (estímulo elétrico) pode ativar 
os canais de sódio e potássio voltagem-dependentes, e portanto, gerar um PA em uma 
célula excitável. 
 • Correto: Nem todo grau de despolarização pode gerar um potencial de 
ação. É necessário um estímulo que atinjao limiar de despolarização para ativar os 
canais de sódio e gerar um PA. 
 3. Correção: 
 • Errado: A saída de íons sódio restaura a polaridade da membrana para 
o nível de repouso, mas durante um certo tempo ela permanece inexcitável, incapaz 
de gerar outros PAs. Essa fase inexcitável chama-se período refratário, e deve-se ao 
fato de que, após se abrirem, os canais iônicos passam ao estado inativo ou refratário. 
 • Correto: O período refratário é causado pelo fato de que os canais de 
sódio passam a um estado inativo após abrir e não podem ser reativados até que se 
recupere o estado de repouso. Além disso, a repolarização é causada principalmente 
pelo efluxo de íons potássio, não de sódio. 
 4. Correção: 
 • Errado: Dendritos podem gerar e conduzir potenciais de ação da 
mesma forma que axônios. 
 • Correto: Dendritos não geram potenciais de ação. Eles transmitem 
sinais por meio de potenciais graduados. Somente os axônios geram e conduzem 
potenciais de ação. 
 5. Correção: 
 • Errado: Quanto maior a intensidade do estímulo, menor será a 
frequência de potenciais de ação disparados pelo neurônio. 
 • Correto: Quanto maior a intensidade do estímulo, maior será a 
frequência de potenciais de ação disparados pelo neurônio. 
 6. Correção: 
 • Errado: Os axônios podem sobreviver quando separados do corpo 
celular do qual se originam. 
 • Correto: Os axônios não podem sobreviver por muito tempo quando 
separados do corpo celular, pois a produção de proteínas necessárias para a 
manutenção e função do axônio ocorre no soma. 
 7. Correção: 
 • Errado: Axônios não podem receber sinapses de outros neurônios. 
 • Correto: Axônios podem receber sinapses de outros neurônios, mas 
tipicamente, as sinapses ocorrem nas dendrites e no corpo celular. 
 8. Correção: 
 • Errado: A membrana do neurônio não é seletivamente permeável e 
permite a troca de íons entre os líquidos intra e extracelular de acordo com o seu 
gradiente de concentração. 
 • Correto: A membrana do neurônio é seletivamente permeável e controla 
a troca de íons entre os líquidos intra e extracelular, facilitando essa troca através de 
canais iônicos específicos. 
 9. Correção: 
 • Errado: Somente células excitáveis possuem potencial de membrana. 
 • Correto: Todas as células possuem potencial de membrana, mas 
apenas as células excitáveis geram potenciais de ação. 
 
10 e 11. Correção: 
 
 • Errado: Os potenciais de ação diminuem com a distância, pois são 
correntes elétricas que propagam-se passivamente no meio líquido e com decremento. 
 • Correto: Os potenciais de ação não diminuem com a distância devido à 
sua natureza regenerativa e ao uso de canais iônicos ao longo do axônio. A 
informação é codificada na frequência dos potenciais de ação e na distribuição e 
número de neurônios disparando. 
 
 12. Correção: 
 
 • Errado: Um único canal pode gerar um potencial de ação. O potencial 
de ação consiste em qualquer onda de despolarização na membrana da célula. 
 • Correto: Um único canal não pode gerar um potencial de ação. O 
potencial de ação é uma onda de despolarização que envolve a abertura e fechamento 
sequencial de muitos canais iônicos ao longo da membrana. 
 
 13. Correção: 
 
 • Errado: Após a ativação dos canais e início do fechamento das 
comportas, eles podem ser abertos novamente mediante nova despolarização, desde 
que o estímulo aplicado seja supra-limiar. 
 • Correto: Após a ativação dos canais e início do fechamento das 
comportas, eles não podem ser reabertos até que o potencial de membrana retorne ao 
nível de repouso, durante o período refratário. 
 
 14. Correção: NÃO RESPONDER 
 15. Correção: 
 
 • Errado: A etapa do potencial de ação em que o lado de dentro do 
neurônio fica carregado negativamente em relação ao lado externo é chamada de pico 
de ultrapassagem (ou overshoot). 
 • Correto: O pico de ultrapassagem (ou overshoot) é a fase do potencial 
de ação em que o lado interno da membrana fica carregado positivamente em relação 
ao lado externo. O estágio em que o lado interno fica carregado negativamente é 
chamado de repolarização. 
 
 16. Correção: 
 
 • Errado: Devido ao lento fechamento dos canais de potássio, pode haver 
uma fase transitória de despolarização, em que a face interna pode ficar, de fato, 
menos negativa que o potencial de repouso. Essa última parte da fase descendente é 
chamada de undershoot, ou despolarização pós-potencial. 
 • Correto: Devido ao lento fechamento dos canais de potássio, pode 
haver uma fase transitória de hipopolarização, na qual o interior da célula pode tornar-
se mais negativo do que o potencial de repouso. Essa fase é chamada de undershoot 
ou hiperpolarização pós-potencial. 
 
 17. Correção: 
 
 • Errado: No final do PA os canais voltam ao estado de repouso, e a 
membrana torna-se outra vez excitável. Além disso, a bomba de Na+/K+ encarrega-se 
de repolarizar o neurônio na fase descendente do potencial de ação. 
 • Correto: No final do potencial de ação, os canais de sódio e potássio 
retornam ao estado de repouso e a membrana torna-se novamente excitável. A bomba 
de Na+/K+ atua para restaurar gradientes iônicos normais, mas sua principal função é 
manter o potencial de repouso e não diretamente repolarizar o neurônio durante a fase 
descendente do potencial de ação. 
 
 18. Correção: 
 
 • Errado: A bomba de sódio e potássio ATPase retorna ao trabalho ao 
final de cada potencial de ação, após ter interrompido a atividade de transporte ativo 
no início do potencial de ação. 
 • Correto: A bomba de Na+/K+ ATPase continua sua atividade de 
transporte ativo durante todo o processo de potencial de ação, ajudando a restaurar 
gradientes iônicos e potencial de repouso ao final do potencial de ação, mas não 
interrompe sua atividade durante o potencial de ação. 
 
 19. Correção: 
 
 • Errado: Potenciais de ação podem ser gerados em qualquer parte do 
neurônio, desde que os canais de sódio e potássio voltagem-dependentes sejam 
estimulados por uma despolarização limiar ou supralimiar. 
 • Correto: Potenciais de ação são gerados principalmente no axônio, 
especificamente na região do cone axônico, onde a densidade de canais de sódio é 
mais alta. Embora potenciais graduados possam ocorrer em outras partes do 
neurônio, somente o axônio pode gerar potenciais de ação. 
 
 20. Correção: 
 
 • Errado: A ocorrência de um PA indica que houve um potencial graduado 
despolarizante sublimiar. 
 • Correto: A ocorrência de um potencial de ação indica que houve uma 
despolarização que atingiu o limiar. Potenciais graduados podem ser despolarizantes 
ou hiperpolarizantes e não necessariamente levam a um potencial de ação se não 
atingirem o limiar. 
 
 21. Correção: 
 
 • Errado: Um potencial graduado ocorre quando um estímulo causa a 
abertura ou o fechamento de canais mecanoativados, canais termoativados ou canais 
ativados por ligantes na membrana plasmática de uma célula excitável, ou ainda 
quando ocorre a ativação de canais de sódio-voltagem dependentes por uma 
despolarização sublimiar. 
 • Correto: Um potencial graduado ocorre quando um estímulo causa a 
abertura ou fechamento de canais mecanoativados, termoativados ou ativados por 
ligantes, e esses potenciais são locais e não geram um potencial de ação se não 
atingirem o limiar. 
 
 22. Correção: 
 
 • Errado: Potenciais de ação são conduzidos com decremento, à medida 
que propagam-se por longas distâncias, como por exemplo, axônios que possuem 
vários centímetros de comprimento. 
 • Correto: Potenciais de ação não são conduzidos com decremento. Eles 
são propagados de forma não decremental ao longo dos axônios, graças à 
regeneração contínua do sinal. 
 
 23. Correção: NÃO RESPONDER 
 24. Correção: 
 
 • Errado: A frequência de potenciais de ação aumenta proporcionalmente 
e infinitamente, conforme o aumento da intensidade do estímulo e a ocorrência de 
despolarizaçõessupralimiares cada vez maiores. 
 • Correto: A frequência de potenciais de ação aumenta com a intensidade 
do estímulo até um certo ponto, mas não é infinitamente proporcional. Existe um limite 
para a frequência de disparos devido ao período refratário. 
 
 25. Correção: NÃO RESPONDER 
 26. Correção: 
 
 • Errado: A propagação de potenciais de ação em axônios amielínicos 
ocorre com decremento, por isso, a velocidade de condução em axônios amielínicos é 
mais lenta em comparação com axônios mielinizados. 
 • Correto: A propagação de potenciais de ação em axônios amielínicos 
ocorre sem decremento, mas com uma velocidade mais lenta devido à condutividade 
menos eficiente em comparação com axônios mielinizados. 
 
 27. Correção: 
 
 • Errado: A propagação do PA em axônios mielinizados não envolve a 
formação de correntes elétricas locais, nem condução eletrotônica pelo axoplasma, e 
por isso, a velocidade de propagação do PA em axônios mielinizados é maior em 
comparação com axônios amielínicos. 
 • Correto: A propagação do potencial de ação em axônios mielinizados 
envolve a formação de correntes elétricas locais e condução eletrotônica entre os nós 
de Ranvier, o que aumenta a velocidade de propagação comparada com axônios 
amielínicos. 
28)- NÃO RESPONDER 
 
•