SISTEMA AUDITIVO

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SISTEMA AUDITIVO
FISIOLOGIA DO SISTEMA AUDITIVO
	O processo de transdução do som ocorre a partir da condução das ondas sonoras pelo pavilhão auditivo no ouvido externo, passando pelo ouvido médio onde a onda sonora movimenta a membrana timpânica, ou popularmente tímpano. A membrana timpânica move os ossículos (primeiramente o martelo que é ligado diretamente com a membrana timpânica, o martelo mantém uma conexão rígida com a bigorna. A bigorna possui uma conexão flexível com o estribo). O estribo possui uma extremidade chamada de platina que funciona como um pistão com movimentos que movem a janela oval para dentro e para fora. A janela oval é a parte inicial da cóclea, neste órgão a energia mecânica é transformada em energia sensitiva.
FISIOLOGIA DA CÓCLEA
	Como já citado a platina do estribo move a membrana da janela oval, se o movimento for para dentro a membrana empurra a perilinfa na escala vestibular, a perilinfa sobe pela escala vestibular até onde passaria pelo helicotrema e desceria pela escala timpânica até a membrana da janela redonda que se expande para fora. O movimento para dentro da membrana da janela oval faz com que a membrana da janela redonda se movimente para fora e este movimento também ocorre de forma inversa. Essa definição sobre a fisiologia da cóclea é baseada na cóclea como um órgão rígido, mas na verdade há estruturas que são flexíveis como é o caso da membrana basilar.
MEMBRANA BASILAR E SUA RESPOSTA AO SOM
	A membrana basilar separa a escala média da escala timpânica. Possui duas importantes propriedades estruturais que determinam sua resposta ao som, são elas:
A membrana é aproximadamente cinco vezes mais larga no ápice do que na base.
A rigidez da membrana diminui da base em direção ao ápice.
Logo possui uma base estreita e rígida e um ápice amplo e flexível.
Quando o som faz com que o estribo empurre a platina sobre a janela oval a perilinfa é deslocada na escala vestibular e como a membrana de Reissner é muito flexível a endolinfa dentro da escala média também é deslocada na escala média. O som também pode puxar a platina invertendo a pressão e invertendo o deslocamento dos líquidos intracocleanos.
	O movimento da endolinfa faz com que a membrana basilar se movimente na sua base e inicie a propagação de uma onda em direção ao ápice, a distância que a onda percorre na membrana basilar depende frequência do som. Se a frequência for alta a base mais rígida da membrana vibrará muito, dissipando a maior parte da energia e a onda não se propagará para muito longe. Já por sua vez os sons de baixa freqüência geram ondas que se propagam até o ápice flexível da membrana.
	A resposta da membrana basilar estabelece um código de localização, pelo qual diferentes posições da membrana estão deformadas ao máximo para diferentes freqüências do som. A propagação das ondas produzidas pelas diferentes freqüências sonoras é responsável pelo código neural do tom.
O ÓRGÃO DE CORTI E AS ESTRUTRAS ASSOCIADAS
As células receptoras auditivas, que convertem a energia mecânica em uma alteração na polarização da membrana, estão localizadas no Órgão de Corti. Este órgão é constituído das células ciliadas, dos pilares de Corti e de várias células de sustentação.As células ciliadas são os receptores auditivos, são consideradas ciliadas por que possuem aproximadamente 100 estereocílios que se projetam na porção apical da célula. A transdução do som em um sinal neural é o deslocamento dos estereocílios.
As células ciliadas estão localizadas entre a membrana basilar e lâmina reticular. Os pilares de Corti são fixos entre essas duas membranas e fornecem sustentação estrutural. Há células ciliadas internas dispostas entre os pilares de Corti e o modíolo. Também ocorrem células ciliadas externas que se localizam externamente aos pilares de Corti. Os estereocílios localizados na porção apical da célula estendem-se para o interior da endolinfa acima da lâmina reticular. Se os estereocílios são das células externas ficam com seu ápice localizado na substância gelatinosa da membrana tectorial e logo abaixo da membrana tectorial se forem estereocílios das células internas.
As células ciliadas fazem sinapses com neurônios que possuem seus corpos celulares no gânglio espiral localizado no modíolo. Os neurônios do gânglio espiral são bipolares, ou seja, possui um axônio e apenas um dendrito, o dendrito estende-se para as partes laterais e basais das células ciliadas, estabelecendo conexões sinápticas. Os axônios do gânglio espiral entram no nervo vestíbulo-coclear (VIII par craniano) o qual se projeta aos núcleos cocleares no bulbo.
A TRANSDUÇÃO DO SOM PELAS CÉLULAS CILIADAS
Quando a membrana basilar move-se em resposta ao movimento do estribo, toda a estrutura que sustenta as células ciliadas movimenta-se, pois a membrana basilar, os pilares de Corti, a lâmina reticular e as células ciliadas estão conectadas entre si. Quando a membrana basilar move-se para cima, a lâmina reticular move-se para cima e na direção do modíolo. Quando a lâmina reticular aproxima-se ou se afasta do modíolo também faz isso em relação à membrana tectorial, como a membrana tectorial firma a extremidade dos estereocílios das células ciliadas externas, a movimentação lateral da lâmina reticular em relação a membrana tectorial desloca os estereocílios das células ciliadas externas para um lado para outro.
Os estereocílios das células ciliadas internas são deslocados de maneira semelhante provavelmente isso ocorre pelo fluxo da endolinfa. Os estereocílios contêm filamentos de actina que os enrijecem possibilitando articulação apenas na base onde se conectam a célula. Já outros filamentos transversais conectam os estereocílios de cada célula entre si o que causa o movimento coordenado de todos os cílios da célula. Quando os estereocílios inclinam-se em uma direção a célula ciliada despolariza e quando os estereocílios se inclinam na outra direção a célula ciliada hiperpolariza. O som mais alto que temos a capacidade de ouvir move os estereocílios cerca de 20nm e o som com menor intensidade que conseguimos ouvir os move cerca de 0,3 nm.
Na ponta dos estereocílios há um tipo de canal cátion, o canal TRPA1, que é um tipo de canal iônico que é induzido a abrir ou fechar pelo deslocamento dos estereocílios, gerando o potencial receptor da célula ciliada. Cada canal TRPA1 está ligado por um filamento elástico á parede do estereocilios adjacente, quando os estereocílios estão alinhados a tensão sobre essas conexões mantém o canal parcialmente aberto, permitindo uma entrada de potássio da endolinfa para a célula ciliada. O deslocamento dos estereocilios em uma direção causa a abertura total do canal aumentando fluxo para dentro da célula causando a despolarização, já quando os estereocilios se deslocam na outra direção e aliviam-se as conexões o canal se fecha e a célula hiperpolariza. A despolarização da célula ciliada ativa os canais de cálcio dependentes de voltagem. A entrada de cálcio faz com que o neurotransmissor, provavelmente glutamato, seja liberado ativando os axônios do gânglio espiral.
A INERVAÇÃO DAS CÉLULAS CILIADAS
O nervo auditivo é formado por axônios dos neurônios que estão no gânglio espiral. Na via auditiva os neurônios do gânglio espiral são os primeiros da via auditiva a disparar potenciais de ação, fornecendo as informações auditivas enviadas ao encéfalo.	Existe três vezes mais células ciliadas externas do que internas, entretanto 95% dos neurônios do gânglio espiral inervam as células internas e apenas 5%inervam as células externas. Cada célula interna é inervada por cerca de 10 dendritos.
A AMPLIFICAÇÃO PELAS CÉLULAS CILIADAS EXTERNAS
Segundo novos estudos as células ciliadas externas tem uma importante função na transdução do som. Com isso foi possível descobrir que o ouvido não somente transduz o som, mas também o cria. As células ciliadas externas atuam como pequenos motores que amplificam o movimento da membrana basilar durante os estímulos sonoros de baixa intensidade, por isso essas células são consideradascomo um amplificador coclear.
Essa função de amplificador é possível graças a presença de proteínas motoras que estão presentes na membrana da célula ciliada externa, essas proteínas respondem ao som com um potencial receptor ou com uma alteração no comprimento da célula. A principal proteína motora é a prestina. Sem a amplificação coclear o movimento máximo da membrana basilar seria cerca de 100 vezes menor.
Quando as proteínas motoras alteram o comprimento da célula ciliada externa a membrana basilar é aproximada ou afastada da lâmina reticular e da membrana tectorial, logo as células externas alteram a relação física entre as membranas cocleares. A ação das proteínas faz com as células ciliadas externas contribuam significativamente para a propagação da onda através da membrana basilar, fazendo com que as células ciladas internas se desloquem mais e conseqüentemente a uma maior resposta no nervo auditivo.
O efeito das células ciliadas externas também sofre ação de neurônios, extra gânglio espiral, que enviam suas eferências do tronco encefálico para a cóclea. Esses neurônios fazem sinapses com as células ciliadas externas liberando acetilcolina, essa estimulação altera a estrutura da célula ciliada externa e afeta as respostas das células ciliadas internas. Assim a regulação da sensibilidade auditiva pode ser feita pelas eferencias vindas do encéfalo.