Bases de Biologia Molecular e Tecidual_Ebook completo_SER_(Versão Digital)

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Autores: Débora Martins Paixão, Natália Fiorenza e
Thiely Rodrigues Ott
Organizador: Heytor Neco
BASES DE BIOLOGIA 
CELULAR, MOLECULAR 
E TECIDUAL
Bases de Biologia 
Celular, Molecular e 
Tecidual
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Autores: Paixão, Débora Martins; Fiorenza, Natália; Ott, Thiely Rodrigues.
Organizador: Neco, Heytor.
Bases de Biologia Celular, Molecular e Tecidual
Recife: Telesapiens e Grupo Ser Educacional - 2022.
270 p.: pdf
ISBN: 978-65-81507-34-3
1. Citologia e Embriologia 2. Genética Humana 3. Histologia.
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CONTEXTUALIZANDO
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tema abordado.
DEFINIÇÃO
Definição sobre o tema 
abordado.
DICA
Dicas interessantes sobre 
o tema abordado.
EXEMPLIFICANDO
Exemplos e explicações 
para melhor absorção do 
tema.
EXEMPLO
Exemplos sobre o tema 
abordado.
FIQUE DE OLHO
Informações que 
merecem relevância.
SUMÁRIO
ASPECTOS GERAIS DA ESTRUTURA CELULAR.................................13
Organização estrutural e funcionamento das células procarióticas e 
eucarióticas ........................................................................................13
A membrana celular ............................................................................17
Citoesqueleto.....................................................................................19
Núcleo................................................................................................20
Citoplasma e sistema de endomembranas.........................................22
Diversidade e semelhança entre as células.........................................24
CONCEITOS DE MICROSCOPIA......................................................28
Componentes do microscópio óptico e suas funções..........................31
Definição de técnica histológica.........................................................36
Técnicas para análise do material histológico.....................................37
Técnica de espalhamento..............................................37
Técnica de estiraço........................................................37
Técnica de esmagamento..............................................37
Corte histológico...........................................................38
Decalque.......................................................................38
Montagem total............................................................39
Técnicas citoquímicas e histoquímicas.........................42
BIOMEMBRANAS........................................................................44
Estrutura das biomembranas ............................................................44
Transporte nas biomembranas..........................................................46
Composição lipídica e organização estrutural da membrana.............52
Fluidez e assimetria das bicamadas lipídicas......................................52
Composição proteica..........................................................................54
Carboidratos da membrana................................................................56
Tipos de Junções Celulares..................................................................57
Interdigitações.............................................................58
Desmossomo................................................................59
Junção Aderente (zônula aderente)...............................59
Junção comunicante (GAP)...........................................59
Junção Compacta (Junção Ocludente)..........................60
Complexo Juncional ou Unitivo.....................................60
CITOESQUELETO: ESTUDO DA ESTRUTURA E DA ORGANIZAÇÃO DOS 
SEUS PRINCIPAIS COMPONENTES...................................................61
Microtúbulos......................................................................................62
Filamentos Intermediários.................................................................63
Microfilamentos de actina .................................................................64
ORGANELAS ENVOLVIDAS NA SÍNTESE DE MOLÉCULAS................68
RIBOSSOMOS: ESTRUTURA, BIOGÊNESE E FUNÇÃO.......................69
Função dos ribossomos.......................................................................72
Sistema de Endomembranas: definição e descrição .....72
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO: DEFINIÇÃO E ASPECTOS 
FUNCIONAIS................................................................................74
Retículo endoplasmático liso.............................................................74
Retículo endoplasmático rugoso........................................................75
Métodos Empregados no Estudo do Retículo 
Endoplasmático............................................................77
COMPLEXO DE GOLGI: ESTRUTURA E ULTRAESTRUTURA..............77
Aspectos funcionais do Complexo de Golgi ........................................80
Métodos empregados no estudo do Complexo de Golgi........................82
DIGESTÃO INTRACELULAR: DEFINIÇÃO, DESCRIÇÃO, TIPOS E 
ENDOSSOMOS.............................................................................82
Endocitose....................................................................82
Fagocitose.....................................................................83
Pinocitose (Micro e Macropinocitose)...........................83
Autofagia......................................................................84
Endossomos.......................................................................................85
LISOSSOMOS: DESCRIÇÃO E ASPECTOS INICIAIS ..........................86
BIOENERGÉTICA E METABOLISMO................................................87
Mitocôndrias: Definição e Morfologia................................................88
Função das mitocôndrias....................................................................89
Origem e Biogênese das Mitocôndrias............................90
PEROXISSOMOS: ESTRUTURA E FUNÇÕES ....................................92
NÚCLEO: COMPONENTES E ASPECTOS ESTRUTURAIS...................97
Envoltório Nuclear..............................................................................97um domí-
nio transmembrana, que fica inserido no meio da bicamada.
Figura 13 – Diferentes tipos de proteínas transmembranas
Disponível em: https://pt.wikipedia.org/wiki/Prote%C3%ADna_transmembranar#/
media/Ficheiro:Polytopic_membrane_protein.png 
Licença: criative.commons
Na figura acima, o retângulo bege representa a membrana celular. 
Dessa maneira, em 1 vemos uma proteína integral unipasso; e em 
2 e 3, observamos proteínas integrais multipasso, organizadas em 
alfa-hélice e folha-beta, respectivamente.
60
As proteínas integrais ainda podem ser ancoradas por lipí-
dios que funcionam como “âncoras”, como o glicosilfosfatidilino-
sitol (GPI), que só ancora proteínas no domínio extracelular, fazen-
do com que interajam com a membrana. Porém, além dos lipídios, 
as proteínas também podem ser ancoradas por α-hélice, na qual os 
fosfolipídios da membrana interagem com um domínio lateral hi-
drofóbico em α-hélice de uma proteína. Essas, por sua vez, são en-
contradas apenas na face citosólica da membrana celular. 
As proteínas presentes na membrana celular são fundamen-
tais para que os processos biológicos das células aconteçam e os te-
cidos se formem e funcionem corretamente. Desde o transporte de 
moléculas à atividade enzimática, bem como mecanismos de ade-
são celular, comunicação entre as células, reconhecimento celular, 
formação das junções celulares e sinalização, as proteínas da mem-
brana são fundamentais, de modo que, sem elas, doenças podem 
acontecer.
Carboidratos da membrana 
Depois de lipídios e proteínas, os carboidratos são as biomo-
léculas mais abundantes na membrana plasmática. Em geral, estão 
localizados na superfície externa das células, associados a proteínas 
(formando as glicoproteínas) ou a lipídios (formando os glicolipí-
dios). Os carboidratos da membrana, junto às proteínas de mem-
brana, formam marcadores celulares que atuam no reconhecimento 
e sinalização celular. Isso é fundamental para o sistema imunológi-
co, uma vez que permite que células desse sistema diferenciem uma 
célula do corpo, que não deve ser atacada, de uma célula estranha, 
que deve ser combatida (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2016b).
DICA
61
Carboidratos são importantes para a identificação e ligação de uma 
célula a outra, inclusive no processo de fecundação. A zona pelúcida, 
uma estrutura que rodeia o oócito e é formada por quatro glicopro-
teínas, é fundamental para que o espermatozoide reconheça o oóci-
to e, assim, se ligue a ele.
Tipos de Junções Celulares 
Para formar os tecidos, as células se unem de modo a per-
mitir a comunicação e o trabalho em conjunto entre elas. Assim, as 
células desenvolveram várias especializações em suas membranas 
para se unirem e, a partir de vários tipos de junções, trocarem infor-
mações, se ancorarem, absorverem, secretarem, contraírem, entre 
outros. Do mesmo modo, em processos fisiológicos de multiplicação 
e morte celular programada, ou ainda processos patológicos, essas 
junções também podem ser desfeitas.
Já em células animais, as junções celulares (Figura 13) são 
classificadas em ancoradouras, comunicantes ou bloqueadoras. 
62
Figura 14 – Tipos de junções intercelulares das células epiteliais
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cell_junctions_types_
shown_on_epithelial_cells_including_cell-cell_and_cell-matrix_junctions.jpeg
Licença: criative.commons
Vamos conhecer agora as principais junções celulares das cé-
lulas e tecidos.
Interdigitações
As interdigitações são junções laterais formadas pelas inva-
ginações e evaginações das membranas de duas células vizinhas. 
Elas permitem uma maior aderência entre as células e estão rela-
cionadas ao aumento da área de contato entre elas.
63
Desmossomo
O desmossomo é uma junção ancoradoura que faz com que 
uma célula esteja aderida à outra. Ele é formado por duas partes, 
uma em cada célula, das quais partem filamentos que se associam, 
juntando as células. A ancoragem dos desmossomos acontece nos 
filamentos intermediários do citoesqueleto. Existe outra estrutura, 
denominada hemidesmossomo, que é parecida com o desmossomo, 
mas possui função diferente. O hemidesmossomo conecta a mem-
brana plasmática de células epiteliais à lâmina basal (matriz), na 
qual os epitélios se localizam e não as células entre si.
Junção Aderente (zônula aderente)
A junção (ou zônula) aderente se assemelha ao desmosso-
mo devido à função de ancoragem. São muito frequentes em células 
musculares cardíacas e em epitélios de revestimento. Essas junções 
se ancoram em filamentos de actina.
Junção comunicante (GAP)
A junção comunicante pode se apresentar de diferentes for-
mas e tamanhos, pois pode ser feita e desfeita de acordo com a con-
centração ou dispersão de proteínas transmembranas, chamadas 
conexinas. Como o nome sugere, essa junção conecta as células, 
permitindo a sinalização celular por meio de íons ou pequenos pep-
tídeos sinalizadores que passam de uma célula para a outra pelos 
canais formados pelas conexinas. 
64
Junção Compacta (Junção Ocludente)
A junção compacta ou zônula de oclusão é classificada como 
bloqueadora, pois bloqueia e impede a passagem de substância no 
espaço entre duas células (espaço intercelular). Assim, as substân-
cias do meio extracelular não ultrapassam a zona de bloqueio sendo 
transportadas obrigatoriamente pelo citoplasma das células unidas. 
Essa junção ainda permite que a célula tenha polos apical (ápice) 
e basal (base), pois impede a dispersão ou migração de elementos 
da membrana plasmática, impossibilitando-os de fluir pela região 
do cinturão de bloqueio. Lembre-se que os invertebrados possuem 
uma junção similar à ocludente que é chamada de junção septada.
Complexo Juncional ou Unitivo
As junções celulares são importantes para os diferentes tipos 
de tecidos e, por isso, as células de alguns tecidos podem possuir 
mais de um tipo, formando os complexos juncionais (ou unitivos). 
Por exemplo, o complexo juncional é o conjunto de junções celula-
res obrigatórias entre células epiteliais intestinais, os enterócitos. 
Assim, no epitélio intestinal, do ápice para a base, os enterócitos 
estão conectados por junções compactas, junções aderentes e des-
mossomos, obrigatoriamente nessa ordem. 
Já os complexos juncionais de outros órgãos, no entanto, não 
precisam estar nessa ordem e podem apresentar outros tipos de 
junções. Os discos intercalares do tecido muscular estriado cardía-
co, inclusive, são exemplos de complexos juncionais formados por 
desmossomos, junções aderentes e junções comunicantes.
65
CITOESQUELETO: ESTUDO DA ESTRUTURA 
E DA ORGANIZAÇÃO DOS SEUS PRINCIPAIS 
COMPONENTES 
Caro(a) aluno(a), 
As células possuem diferentes formatos, de cúbicas a pa-
vimentosas e algumas até mesmo apresentam prolongamentos. 
Aprendemos que, em parte, isso está relacionado à função das célu-
las, mas você sabia que existe uma estrutura responsável por sus-
tentar os componentes celulares?
Pois é, sobre isto, estamos falando do citoesqueleto e já o vi-
mos na Figura 3 do início deste material. É ele quem desempenha 
a função de suporte para a célula, mantendo o formato dela e cada 
organela no lugar, mas, também, é graças a ele que temos mecâni-
ca celular, ou seja, que as células conseguem formar pseudópodes, 
contrair-se, deslocar organelas e grânulos (MOGESSIE; ZENNER; 
RENKAWITZ, 2019).
O citoesqueleto é formado por três tipos de filamentos pro-
teicos, em ordem de maior para menor diâmetro: os microtúbulos, 
os filamentos intermediários e os microfilamentos de actina (Figura 
14). Além deles, diversas macromoléculas se associam a esses fila-
mentos ajudando na dinâmica celular. 
66
Figura 15 – Componentes do citoesqueleto
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:0317_Cytoskeletal_
Components.jpg
Licença: criative.commons
Dito isto, vamos conhecer agora cada um dos principais tipos 
de filamentos que compõem o citoesqueleto.
Microtúbulos 
Os microtúbulos são estruturas cilíndricas grossas, com di-
âmetrode aproximadamente 24nm, e longas, mas ocas. Foram ob-
servados no citoplasma das células por microscopia eletrônica. Os 
microtúbulos são formados a partir da associação de 13 protofila-
mentos formados por dímeros (moléculas formadas por duas uni-
dades similares unidas) de α e β-tubulina (alfa e beta tubulina) e, 
além de ajudar na estrutura da célula, formam organelas microtu-
bulares estáveis, como os centríolos, que são organelas relaciona-
das ao processo de divisão celular, bem como cílios, flagelos e os 
corpúsculos basais que existem na base deles.
Os microtúbulos sempre estão se organizando, sendo alon-
CURIOSIDADE
67
gados em uma das extremidades, a chamada extremidade +. Além 
dela, existe a extremidade (-). As extremidades (-) dos microtúbu-
los são localizadas próximas ao centríolo e as (+) localizam-se na 
outra ponta. 
Falando no centríolo, o conjunto de duas dessas organelas, localiza-
das próximas ao núcleo, é chamado de centrossomo, que é o princi-
pal centro organizador de microtúbulos de uma célula.
Filamentos Intermediários 
Os filamentos intermediários possuem essa denominação 
porque seu diâmetro (8-10 nm) é menor do que o dos microtúbulos, 
mas maior do que o dos filamentos de actina. Eles são considerados 
os filamentos mais estáveis do citoesqueleto, pois não são formados 
por monômeros ou dímeros, mas sim por estruturas filamentosas, 
ou seja, por proteínas fibrosas, como queratina, vimentina entre 
outras, dependendo do tecido. Isso significa que, em uma situação 
em que a célula se rompesse, enquanto a maior parte dos microtú-
bulos se solubilizaria, os filamentos intermediários permaneceriam 
intactos.
CURIOSIDADE
68
Apesar de compor o citoesqueleto, os filamentos intermediários não 
possuem participação direta em suas funções mecânicas, o que sig-
nifica que sua função é apenas estrutural.
Microfilamentos de actina 
Os microfilamentos são fibrilas encontradas no citosol, for-
mados principalmente pela proteína actina e por proteínas associa-
das a ela, como a miosina, uma proteína motora. Os microfilamen-
tos de actina são os filamentos mais finos do citoesqueleto, com um 
diâmetro de 5-7 nm. Entre as inúmeras funções desses microfila-
mentos, destacam-se o auxílio no movimento da célula, a adesão 
celular, contração e formação do anel contrátil que divide as célu-
las durante a telófase, uma das fases da divisão celular (MOGESSIE; 
ZENNER; RENKAWITZ, 2019).
SINTETIZANDO
69
Caro(a) aluno(a),
Chegamos ao fim do nosso material e espero que você tenha apro-
veitado! Já deu para perceber o quanto nossas mais de 37 trilhões 
de células trabalham, não é mesmo? Antes de finalizarmos, vamos 
relembrar os principais pontos desse arquivo?
Nós começamos conhecendo os aspectos gerais da estrutura celu-
lar. Você entendeu que, basicamente, as células são divididas em 
membrana plasmática e citoplasma, mas em algumas células (célu-
las eucarióticas), o DNA está dentro de um compartimento nuclear. 
Essas são as células que compõem o organismo humano. As que não 
possuem o DNA dentro de um envoltório (células procarióticas) são 
as bactérias.
Conhecendo a estrutura básica, pudemos conhecer os tipos de mi-
croscopia e detalhar bem mais as células. A partir do microscópio 
óptico e as diversas técnicas que conhecemos, entendemos que as 
células possuem compartimentos ácidos e básicos que se coram di-
ferentemente, ajudando na identificação de estruturas celulares.
Do mesmo modo, a microscopia eletrônica veio para ajudar ainda no 
estudo das células e tecidos. Somente com a microscopia eletrônica 
de transmissão que pudemos ver realmente uma membrana celular, 
essa importante estrutura que delimita as células e compartimentos 
celulares e que possuem, além de sua bicamada lipídica, proteínas 
que auxiliam no transporte de íons e moléculas para dentro e fora da 
célula ou compartimentos.
Após conhecer as diversas funções da membrana, vimos também 
que as células são capazes de se juntar, formando os tecidos e com 
70
junções intercelulares ancorando as células, bloqueando passagem 
de moléculas ou permitindo comunicação entre elas, o que permite 
a um tecido funcionar corretamente. 
Mas, você deve estar se perguntando: e o que dá suporte estrutural 
às células e possui funções mecânicas? A resposta é o citoesqueleto, 
aquela estrutura formada pelos microtúbulos, filamentos interme-
diários e microfilamentos de actina.
Agora você já consegue compreender a complexidade das células. 
Espero que tenha gostado de nossa troca de conhecimentos. Bons 
estudos!
UN
ID
AD
E
2
Objetivos
 ◼ compreender os aspectos gerais e o funcionamento das orga-
nelas envolvidas na síntese e no transporte de moléculas den-
tro da célula;
 ◼ reconhecer a estrutura das organelas e sua relação com suas 
determinadas funções;
 ◼ entender a importância do metabolismo energético para o 
funcionamento das células e do organismo como um todo.
72
Introdução
Olá, aluno(a)! Como vai?
Seja muito bem-vindo(a) a mais uma etapa de estudos. Ini-
cialmente, você deve estar atento(a) ao fato de que as células são 
estruturas bastante complexas, apresentando diferentes formatos e 
organizações que permitem a organização em tecidos e órgãos alta-
mente especializados. Graças a essa complexidade, em parte gerada 
pelas organelas, as células conseguem desempenhar diversas fun-
ções como veremos a partir de agora.
Além disso, você aprenderá agora quais são e como funcio-
nam as organelas celulares. Conheceremos também aquelas que es-
tão envolvidas em mecanismos de síntese e transporte de moléculas 
dentro das células (como os ribossomos, os retículos endoplasmá-
ticos liso e rugoso, o aparelho de Golgi e os lisossomos), bem como a 
organela envolvida em metabolismo e bioenergética, a mitocôndria.
Bons estudos!
ORGANELAS ENVOLVIDAS NA SÍNTESE DE 
MOLÉCULAS 
As células produzem várias biomoléculas que estão associa-
das a funções estruturais, hormonais, energéticas entre outras. Por 
exemplo, nossas células são capazes de produzir proteínas, lipídios 
e, até mesmo, carboidratos em processos metabólicos complexos. 
73
Para produzir proteínas funcionais, por exemplo, várias or-
ganelas desempenham funções essenciais, que vão desde a “mon-
tagem” da proteína, as modificações e o envio para diferentes locais. 
Algumas dessas organelas, no entanto, possuem um envolvimento 
mais direto na síntese de proteínas, como é o caso dos ribossomos 
que estão presentes tanto no citoplasma quanto aderidos no retículo 
endoplasmático rugoso. Dito isso, convido você a conhecer as prin-
cipais características e particularidades dos ribossomos. Vamos lá!
RIBOSSOMOS: ESTRUTURA, BIOGÊNESE E 
FUNÇÃO 
Quando pensamos em ribossomos, lembramos logo de pro-
dução de proteínas, pois é nessa organela que acontece o processo 
de síntese proteica (também chamada de tradução, na biologia mo-
lecular). Pensando nisso, neste material compreenderemos a estru-
tura e a função dos ribossomos. Vamos lá!
Os ribossomos são os locais onde ocorre a síntese proteica, 
tanto nas células procarióticas quanto nas eucarióticas. Essas orga-
nelas são formadas principalmente por um tipo específico de ácido 
ribonucleico (RNA), o RNA ribossômico (RNAr). Além do RNAr, os 
ribossomos são constituídos ainda por proteínas ribossomais, que 
garantem sua estabilidade.
Os ribossomos medem entre 20 e 30 nm, mas existem dife-
renças entre aqueles de organismos procariotos e eucariotos. Assim, 
os ribossomos de células eucarióticas são denominados com base 
em seu coeficiente de sedimentação, de 80S, e são formados por 
duas subunidades, uma maior (60S) e uma menor (40S). Enquanto 
isso, os ribossomos bacterianos são chamados de 70S e são consti-
tuídos por uma subunidade maior (50S) e uma menor (30S). Essas 
subunidades são fundamentais para o processo de síntese protei-
74
ca. Na subunidade maior, por exemplo, existem sítios, denomina-
dos A, P e E, específicos para um tipo de RNA, o RNA transportador 
(RNAt). Já a subunidade menorserve como plataforma para o RNA 
que contém o código para a sequência de aminoácidos da proteína, 
o chamado RNA mensageiro (RNAm). Observe a Figura 1 para com-
preender melhor.
Figura 1 – Estrutura de um ribossomo
Fonte: Adaptado por Heytor (2022). Disponível em:
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:OSC_Microbio_11_04_TlnInit.jpg
Licença: criative.commons
Como você pôde perceber na figura acima, os ribossomos são for-
mados por duas subunidades, uma maior e outra menor.
DICA
75
A classificação dos ribossomos em S é devido à unidade chamada 
Svedberg, que oferece uma forma de medir o tamanho com base na 
taxa de sedimentação de uma partícula sob aceleração, ou seja, o 
quão rápido uma partícula de determinado tamanho e formato se-
dimenta (se estabelece no fundo de uma solução). Dessa maneira, o 
svedberg não é baseado no sistema internacional de unidades (SI), 
mas é, na verdade, uma medida de tempo que equivale a exatamente 
10-13 segundos (100 fentossegundos no Sistema Internacional).
Antes de darmos continuidade ao nosso material, é importante que 
você entenda o que é Biogênese. Assim, você deve estar ciente de que 
é o processo ou conjunto de processos envolvidos na produção de 
uma organela. Além disso, estudos sobre a formação dos ribosso-
mos indicam que ela acontece no nucléolo, uma região arredondada 
dentro do núcleo formada por macromoléculas que levam à forma-
ção de um RNAr de 45S, precursor dos RNAr 5,8S, 18S e 28S, que se 
unem a um quarto tipo de RNAr, o 5S, formado em regiões extra-
nucleolares. Todos os componentes necessários para esse processo 
migram até o nucléolo, onde se reúnem para formar as subunidades 
ribossômicas que são transportadas para o citoplasma. 
CURIOSIDADE
DEFINIÇÃO
EXEMPLO
76
Função dos ribossomos 
Como já falado, os ribossomos são organelas fundamentais 
para a síntese proteica. Esse processo funciona como uma “linha de 
montagem” dentro de uma fábrica responsável pela produção. Ba-
sicamente, os ribossomos deslizam sobre uma molécula de RNAm. 
Além disso, o RNAm contém a informação genética que determina 
qual a ordem de aminoácidos que formará aquela proteína. Então, 
no ribossomo, entram moléculas de RNAt carregadas com os ami-
noácidos corretos e os aminoácidos vão formando ligações peptídi-
cas à medida que o ribossomo vai deslizando no RNAm. Assim, na 
biologia molecular e genética, esse processo é chamado de tradução.
Sistema de Endomembranas: definição e descrição 
O sistema de endomembranas da célula é formado por mem-
branas e organelas que criam compartimentos celulares, ajudando a 
modificar, empacotar e transportar moléculas lipídicas e proteicas. 
São exemplos de componentes do sistema de endomembranas: o 
retículo endoplasmático rugoso e liso, o aparelho de Golgi e os li-
sossomos.
77
Figura 2 – Componentes do Sistema de Endomembranas
Disponível em: https://en.wikipedia.org/wiki/Endomembrane_system#/media/
File:Nucleus_ER_golgi.svg
Licença: criative.commons
Caro(a) aluno(a), na imagem acima, você pode identificar que o sis-
tema de endomembranas é formado basicamente pelo retículo en-
doplasmático rugoso (3) e liso (4), bem como pelo aparelho de Golgi 
(10) e vesículas de transporte (7) e lisossomos.
DICA
78
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO: DEFINIÇÃO E 
ASPECTOS FUNCIONAIS 
O Retículo Endoplasmático (RE) é encontrado na maioria 
das células. Ocupando cerca de 10% do volume celular total, o re-
tículo endoplasmático é caracterizado, estruturalmente, como uma 
rede de membranas interconectadas, formando tubos ou cisternas. 
Diante das suas características morfológicas e funcionais, podemos 
classificar o retículo endoplasmático em: retículo endoplasmático 
liso (ou agranular, pois não apresenta grânulos) e retículo endo-
plasmático rugoso (ou granular, pois apresenta grânulos – os ri-
bossomos – aderidos em sua superfície) (KARNA et al., 2019). Dito 
isso, vamos conhecê-los!
Retículo endoplasmático liso 
O Retículo Endoplasmático Liso (REL), ou agranular, é assim 
chamado porque não existem ribossomos aderidos a sua membrana, 
conferindo-lhe um aspecto liso. À microscopia, é visto como uma 
rede de túbulos que se reconectam entre si (CENTONZE; FARHAN, 
2019). Essa organela é de fundamental importância para as células, 
pois é nela que acontecem processos como síntese de hormônios 
esteroides, armazenamento de Cálcio, síntese de lipídios, desinto-
xicação celular e conversão de substâncias nocivas em lipossolúveis 
ou insolúveis em compostos hidrossolúveis (KARNA et al., 2019). 
EXEMPLO
79
Por exemplo, álcool e drogas ingeridas são transformados em pro-
dutos não tóxicos no retículo endoplasmático liso.
Retículo endoplasmático rugoso 
Já o Retículo Endoplasmático Rugoso (RER), ou granular, é 
caracterizado pela presença dos polirribossomos (ribossomos e 
RNAm) aderidos ao lado externo da membrana da estrutura. Por fa-
lar na membrana dele, ela é contínua à membrana externa do enve-
lope nuclear. O RER pode se apresentar em diversas formas, desde 
túbulos achatados e longos a alguns bastante dilatados, e sua lo-
calização pode ser diversa, em locais específicos do citoplasma ou 
outros locais (CENTONZE; FARHAN, 2019). 
Além disso, o Retículo Endoplasmático Rugoso, associado aos 
ribossomos, possui um papel relevante na síntese e exportação de 
proteínas para as outras organelas. As proteínas produzidas pelos 
ribossomos aderidos ao retículo podem ser secretadas pelas células, 
podem ser direcionadas a outras organelas, podem permanecer na 
membrana do próprio retículo, como proteína transmembranar, ou 
até mesmo ser encaminhadas para compor a membrana de outras 
organelas (GARRITY et al., 2016; KARNA et al., 2019). 
Assim, para que você possa compreender esse cenário, abaixo 
temos a Figura 3 que apresenta a diferença estrutural entre o RER e 
o REL. Veja:
80
Figura 3 – Representação e micrografia do retículo endoplasmático
Fonte: Fonte: Adaptado por Heytor (2022). Disponível em:
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:0313_Endoplasmic_Reticulum.jpg
Licença: criative.commons
De acordo com a figura acima, em (a) é possível ver o Retículo En-
doplasmático Liso (REL) e Rugoso (RER) em representação gráfica. 
Além disso, em (b) podemos observar uma micrografia eletrônica 
na qual é possível visualizar o RER com inúmeros ribossomos ade-
ridos em sua membrana.
A insulina é produzida no retículo endoplasmático rugoso das célu-
las betapancreáticas. Logo, mecanismos de estresse no retículo po-
dem contribuir para a fisiopatologia de doenças como diabetes.
DICA
VOCÊ SABIA?
81
Métodos Empregados no Estudo do Retículo Endoplas-
mático 
O retículo endoplasmático pôde ser observado pela primei-
ra vez apenas com a utilização de um microscópio eletrônico, por 
Albert Claude. No entanto, na microscopia de luz, o Retículo En-
doplasmático Rugoso pode ser visualizado em células com grandes 
conjuntos de cisternas de RER. Esses aglomerados de cisternas são 
chamados de ergastoplasma, que se cora por hematoxilina. Além 
disso, a presença de RNAr nos ribossomos aderidos à membrana do 
RER garante a basofilia da organela quando se utiliza coloração H&E 
(Hematoxilina e Eosina), pois o ácido nucleico possui carga nega-
tiva. 
COMPLEXO DE GOLGI: ESTRUTURA E 
ULTRAESTRUTURA 
O Aparelho de Golgi (ou Complexo de Golgi) foi uma das pri-
meiras organelas a serem descobertas, devido ao seu tamanho rela-
tivamente grande. O complexo de Golgi possui polaridade entre suas 
membranas e estas se formam em pilhas com duas faces distintas: 
uma face cis, conhecida como a face de entrada das moléculas e uma 
face trans, conhecida como face de saída das moléculas. As duas fa-
ces apresentam-se intimamente associadas a compartimentos es-
peciais, que são formados por uma rede conectada de estruturas tu-
bulares e de cisternas (KULKARNI‐GOSAVI; MAKHOUL; GLEESON, 
2019).
As cisternas do aparelho de Golgi (Figura 4) são agrupadas 
mediante a sua localização, morfologia e composição química. As-
sim, as cisternas que estãopróximas do retículo endoplasmático e 
com conformação convexa são chamadas de cisternas cis. Já as que 
estão posicionadas na região central do complexo de Golgi são cha-
82
madas de cisternas médias. Por fim, as cisternas próximas da saída 
da organela, são chamadas de cisternas trans (KULKARNI‐GOSAVI; 
MAKHOUL; GLEESON, 2019).
Figura 4 – Representação e micrografia eletrônica do aparelho de Golgi
Fonte: Adaptado por Heytor (2022). Disponível em: https://commons.wikimedia.org/
wiki/File:0314_Golgi_Apparatus.jpg
Licença: criative.commons
Na figura acima temos:
(a) aparelho de Golgi em representação gráfica;
(b) micrografia eletrônica de uma célula evidenciando o aparelho de 
Golgi.
DICA
83
Além destes compartimentos, existem vários outros forma-
dos por estruturas membranosas tubulares conectadas por vesícu-
las, chamadas de rede cis de Golgi (CGN, de Cis Golgi Network) e rede 
trans de Golgi (TGN, de Trans Golgi Network) (GOUD; LIU; STORRIE, 
2018). 
Assim, a rede cis de Golgi também pode ser chamada de com-
partimento intermediário entre o retículo endoplasmático e o com-
plexo de Golgi e está localizada entre o retículo endoplasmático e o 
local de entrada do complexo de Golgi. Essa face de entrada, além de 
receber as proteínas recém-sintetizadas do retículo endoplasmáti-
co, faz o transporte para as cisternas cis. Já na dinâmica de proces-
samento trans, o pensamento é o inverso, sendo o local de saída das 
substâncias para outros compartimentos da célula ou, em alguns 
casos, para o meio extracelular.
Dessa maneira, você precisa estar atento(a) ao fato de que as 
membranas do complexo de Golgi diferem quanto a sua estrutura 
entre a composição proteica e lipídica. Com relação a porção protei-
ca, as proteínas presentes no complexo de Golgi são enzimas, pro-
teínas estruturais e proteínas associadas à formação e direciona-
mento de vesículas. Diante desta diferença de conteúdo enzimático, 
algumas enzimas podem ser consideradas “enzimas marcadoras”, 
uma vez que são específicas daquele determinado compartimento 
(KULKARNI‐ GOSAVI; MAKHOUL; GLEESON, 2019). 
Enquanto isso, no complexo de Golgi ocorre a remodelação 
lipídica, que desempenha um papel fundamental na regulação das 
propriedades físico-químicas das membranas celulares e, conse-
quentemente, de suas funções. 
84
O nome da organela “Complexo ou Aparelho de Golgi”, ou ainda 
“Complexo Golgiense”, é uma homenagem ao nome do pesquisador 
que descreveu a estrutura no século XIX, Camillo Golgi.
Aspectos funcionais do Complexo de Golgi 
O complexo de Golgi é responsável por desempenhar papéis 
importantes nas funções da célula. Essa organela é um dos princi-
pais sítios celulares onde ocorre a síntese de carboidratos, produ-
zindo a maioria dos polissacarídeos da célula. Além disso, sua posi-
ção na saída do retículo endoplasmático rugoso facilita a adição de 
oligossacarídeos que são inclusos como cadeiras laterais das prote-
ínas e lipídeos transportados pelo Retículo Endoplasmático Rugoso 
(KULKARNI‐GOSAVI; MAKHOUL; GLEESON, 2019). 
Dessa maneira, o aparelho de Golgi possui ainda a função de 
classificação e endereçamento dos produtos sintetizados no retí-
culo endoplasmático, encaminhando para a membrana plasmática 
e outras organelas celulares. É responsável pela biogênese dos li-
sossomos, faz o acúmulo de Cálcio na célula e adição de açúcares 
em proteínas e lipídeos durante o processo de glicosilação, sendo de 
extrema importância para os processos celulares. Inclusive, a pre-
sença de açúcares em uma molécula confere menor flexibilidade e 
carga negativa a ela, ajudando a manter a estabilidade da estrutura 
quaternária das proteínas (POTHUKUCHI et al., 2019).
As modificações proteicas ocorrem nos diferentes compar-
VOCÊ SABIA?
85
timentos do complexo de Golgi através do transporte vesicular. 
Proteínas que auxiliam no direcionamento desse transporte fazem 
parte de um complexo denominado complexo de proteínas de re-
vestimento do tipo II (COPII). O COPII gera vesículas que realizam 
movimentos progressivos, carreando vesículas oriundas do retícu-
lo endoplasmático para o complexo de Golgi. De forma contrária, 
o complexo de proteínas de revestimento tipo I (COPI), permite o 
fluxo de membranas através de um transporte inverso de vesículas 
que são provenientes do complexo de Golgi em direção do retículo 
endoplasmático (BROWN, 2013).
As vesículas que são provenientes do complexo de Golgi fundem-se 
com a primeira cisterna do Golgi, a cisterna cis, área caracterizada 
por ser um local de fosforilação, ou seja, onde ocorre adição de um 
grupo fosfato a uma proteína ou outra molécula (BROWN,2013). 
A presença da modificação na estrutura das moléculas fun-
ciona como um sinal que, ao ser reconhecido por outros recepto-
res, permite que as moléculas sejam encaminhadas aos lisossomos. 
Dessa maneira, as enzimas marcadoras dessa região são as mono-
sidases I e II. Nas cisternas da região medial, a enzima marcadora 
é a manosidade III, restrita a este compartimento do complexo de 
Golgi (POTHUKUCHI et al., 2019). Já na estrutura da cisterna trans, 
observa-se que o lúmen (espaço interno, ou cavidade, que fica den-
tro de uma estrutura com o formato de tubo) é contínuo e, é neste 
momento, que as proteínas são secretadas para dentro de pacotes 
de transporte e endereçadas para seus destinos.
VOCÊ SABIA?
86
Métodos empregados no estudo do Complexo de 
Golgi 
O complexo de Golgi é seletivamente visualizado com im-
pregnação de prata, mas também pode ser observado por microsco-
pia de fluorescência com a utilização de proteínas marcadoras (em 
geral anticorpos), que possuem propriedades de fluorescência para 
marcar as proteínas da organela. Além disso, o aparelho de Golgi 
também pode ser visualizado por microscopia eletrônica de trans-
missão.
DIGESTÃO INTRACELULAR: DEFINIÇÃO, 
DESCRIÇÃO, TIPOS E ENDOSSOMOS 
O processo de digestão intracelular é um processo catabóli-
co que acontece dentro das células para digerir partículas absorvi-
das. Esse processo é comumente associado às organelas conhecidas 
como lisossomos que possuem uma grande quantidade de enzimas 
hidrolíticas em seu interior ácido, permitindo que o processo acon-
teça. 
Dessa forma, para darmos continuidade ao seu material, 
convido você para, a partir de agora, conhecer os processos respon-
sáveis pela digestão intracelular e que estão relacionados nesse en-
vio de substâncias a serem digeridas nos lisossomos. São eles: en-
docitose, fagocitose, pinocitose e autofagia. Vamos lá!
Endocitose 
A endocitose é a via mais estudada de degradação. Nesse pro-
87
cesso, a célula engloba partículas através da membrana, interna-
lizando-as para serem degradadas a seguir. A endocitose pode ser 
dividida em diferentes tipos, como fagocitose e pinocitose, de acor-
do com a natureza sólida ou líquida da partícula a ser transportada 
para o interior celular.
Fagocitose 
A fagocitose é um processo realizado por células fagocíticas, 
a exemplo dos macrófagos e neutrófilos. Nessa via, a célula fagocí-
tica emite pseudópodes (projeções temporárias da membrana ce-
lular) em direção a uma partícula sólida, normalmente grande, ou 
até mesmo um microrganismo, para “engolfá-lo”, o que resulta na 
formação de um fagossomo, uma estrutura vesicular formada pelo 
material a ser digerido envolvido por um pequeno pedaço da mem-
brana.
Pinocitose (Micro e Macropinocitose) 
Na via da pinocitose, a endocitose é de uma partícula líquida 
e acontece a partir de invaginações na membrana, ou seja, parte da 
membrana plasmática se dobra em direção ao interior da célula. De 
acordo com o destino e tamanho da vesícula que transporta a par-
tícula, a pinocitose pode ser classificada como micro ou macropi-
nocitose.
Na micropinocitose pequenas quantidades de substâncias 
extracelulares são internalizadas ou ainda componentes da mem-
brana plasmática podem ser translocados de um lugar a outro 
(transcitose). A macropinocitose, por sua vez, captura grandes por-
çõesfluidas do meio extracelular e forma uma grande vesícula que 
não se associa com os lisossomos, sendo direcionada diretamente 
88
ao outro lado da célula para exocitose. 
Autofagia 
A autofagia é um processo fisiológico da célula. A partir dele, 
organelas citoplasmáticas danificadas podem ser degradadas, as-
sim como os componentes do citoplasma podem ser reciclados, 
auxiliando na manutenção da homeostase da célula em situações 
adversas. 
Observe a Figura 5 para compreender melhor a diferença en-
tre fagocitose e pinocitose.
Figura 5 – Processos de Endocitose
Fonte: Adaptado por Heytor (2022). Disponível em:
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:0309_Three_Forms_of_Endocytosis.jpg
Licença: criative.commons
89
Autofagia não deve ser confundida com heterofagia. Isso porque a 
heterofagia é um processo no qual substâncias e partículas do ex-
terior da célula são digeridas, ou seja, as partículas endocitadas por 
fagocitose ou pinocitose se fundem com lisossomos para haver di-
gestão. 
 
Endossomos 
As vesículas formadas durante o processo de endocitose são 
membranares e podem apresentar uma grande diversidade de re-
ceptores com ligantes. Rapidamente, após sua formação, essas 
vesículas perdem o revestimento de proteínas e se fundem com a 
membrana de grandes compartimentos, os chamados endossomos 
iniciais ou periféricos (JOHNSON et al., 2016).
Esses endossomos possuem uma região vesicular e outra tu-
bular, cujo interior é ácido, uma vez que existe um sistema de trans-
porte ativo de prótons (H+) na membrana endossômica. O meca-
nismo é interessante: em caso de baixo pH, muitos dos receptores 
dos endossomos são “desligados”, ou seja, a afinidade diminui e os 
ligantes desses receptores são liberados da membrana da organe-
la, ficando livre no interior do endossomo. Isso permite que esses 
ligantes possam ser novamente reutilizados pela organela, sendo 
reciclados. 
Os endossomos também podem ser tardios, quando essas ve-
sículas formadas do endossomo inicial vão “amadurecendo” à me-
DEFINIÇÃO
90
dida em que são transportadas em direção ao núcleo da célula.
LISOSSOMOS: DESCRIÇÃO E ASPECTOS 
INICIAIS 
Os lisossomos são organelas membranosas classicamente co-
nhecidas pela função de digestão intracelular. O interior lisossomal 
é ácido, com pH entre 4,5 e 5, e possui cerca de 40 enzimas hidrolí-
ticas, como proteases, nucleases, glicosidases, lipases, fosfolipases, 
fosfatases e sulfatases, todas associadas à digestão de macromo-
léculas e funcionais em pH ácido. Porém, com novos estudos, hoje 
se sabe que os lisossomos são verdadeiros centros de degradação e 
sinalização nas células, desempenhando funções importantes para 
a homeostase celular. As mudanças na função dos lisossomos são 
fundamentais na adaptação celular a sinais e estímulos (YANG, C. 
WANG, X, 2021).
É nos lisossomos que vias de diversas organelas se relacio-
nam. 
 
Por exemplo, proteínas produzidas no retículo endoplasmático e 
modificadas no complexo de Golgi entregam grande parte das enzi-
mas hidrolíticas presentes nos lisossomos. Os processos de endoci-
tose e autofagia podem direcionar substâncias para serem “digeri-
das” nessas organelas (HE et al., 2018). Desse modo, os lisossomos 
ainda estão envolvidos na reciclagem de componentes celulares, 
defesa, autofagia etc.
EXEMPLO
91
Estruturalmente, os lisossomos possuem uma membrana 
única, mas com a maioria das proteínas altamente glicosiladas, o 
que a protege das proteases lisossomais (YAMBIRE et al., 2019). O 
pH do interior deles, inclusive, é mantido ácido devido à H+-ATPa-
se (ATP-fosfohidrolase), uma proteína integral da membrana que 
utiliza a energia liberada na hidrólise do ATP para bombear prótons 
H+ para dentro do lisossomo.
 
O mal funcionamento de enzimas lisossomais pode levar às desor-
dens metabólicas. Por exemplo, as mucopolissacaridoses, causadas 
por erros inatos do metabolismo, levam à deficiência funcional de 
enzimas envolvidas na degradação de glicosaminoglicanos (GAGs) 
que, por não serem metabolizados, ficam acumulados no interior 
dos lisossomos de células de diversos tecidos e órgãos, levando a 
um comprometimento ósseo, articular, respiratório, cardiovascular 
entre outros.
BIOENERGÉTICA E METABOLISMO 
O metabolismo energético envolve todos os processos bio-
químicos que levam à produção da energia necessária para o fun-
cionamento dos organismos vivos. Já a bioenergética, por sua vez, 
estuda os processos de produção e transformação de energia nesses 
organismos. Além disso, as mitocôndrias são organelas centrais na 
produção de energia para as células. Dessa maneira, vamos conhe-
cê-las agora!
SAIBA MAIS
92
Mitocôndrias: Definição e Morfologia 
As mitocôndrias são organelas filamentosas de formato va-
riado, que vão de esféricas a alongadas. O tamanho delas também 
varia, possuindo de 0,5 a 1µm de diâmetro e 1 a 10µm de compri-
mento. De acordo com a necessidade energética das células, as mi-
tocôndrias serão mais ou menos numerosas e estarão localizadas na 
região celular que demande mais energia. 
Elas podem ocupar até 25% do volume do citoplasma e são 
formadas por duas membranas: uma membrana mitocondrial ex-
terna, na qual existem proteínas como as porinas, que tornam a 
membrana interna permeável; e a membrana mitocondrial interna, 
que forma pregas (invaginações em direção à matriz mitocondrial) 
chamadas cristas mitocondriais (SMITH; GALLO, 2018). 
Entre as duas membranas, há um espaço chamado espaço in-
termembranoso. Para entender esse espaço, observe os componen-
tes estruturais das mitocôndrias na Figura 6.
Figura 6 – Estrutura da Mitocôndria
Disponível em: https://pt.wikipedia.org/wiki/Mitoc%C3%B4ndria#/media/
Ficheiro:Animal_mitochondrion_diagram_pt.svg
93
As mitocôndrias são organelas que possuem DNA próprio e, inclu-
sive, conseguem se autoduplicar. Em nossas células, só temos mi-
tocôndrias que vieram da nossa mãe, pois nos espermatozoides as 
mitocôndrias localizam-se na cauda que fica de fora do ovócito no 
processo de fertilização. Assim, o DNA mitocondrial é muito utiliza-
do para testes de maternidade.
Função das mitocôndrias 
As mitocôndrias possuem função central na produção de 
energia para a célula. Elas são responsáveis pela respiração celular 
aeróbica, ou seja, aquela na qual há consumo de oxigênio. É por esse 
motivo que células que consomem muita energia, como as células 
musculares, normalmente, possuem muitas mitocôndrias. Além 
disso, nas células, utilizamos a energia química chamada de ATP 
(Adenosina Trifosfato), mas, para termos ATP, precisamos que vá-
rios processos metabólicos aconteçam antes. Dessa maneira, vamos 
entender alguns deles.
As moléculas de energia mais utilizadas em nossas células 
são a glicose e os ácidos graxos. Na respiração celular aeróbica, após 
entrar na célula, ainda no citoplasma, a glicose passa por um pro-
cesso chamado glicólise, no qual é catabolizada em duas moléculas 
de ácido pirúvico (ou piruvato). Em seguida, o ácido pirúvico é leva-
do para dentro da mitocôndria, onde é convertido em uma molécula 
chamada acetil-CoA. Essa molécula, então, entra no Ciclo de Krebs, 
também chamado de ciclo do Ácido Cítrico, um ciclo anfibólico, ou 
seja, que possui reações catabólicas (quebra) e anabólicas (constru-
ção), que acontecem na matriz mitocondrial. 
DICA
94
Estas duas primeiras etapas da respiração celular ainda não 
utilizam oxigênio, mas já liberam algumas poucas moléculas de 
ATP. No entanto, durante a ocorrência dessas reações, ocorre a li-
beração de elétrons suficientes para produzir mais 36 mols de ATP 
na última etapa da respiração celular aeróbica. Isso porque a última 
etapa é a cadeia transportadora de elétrons, que acontece nas cristas 
mitocondriais (PICARD et al., 2018). Assim percebemos a importân-
cia da mitocôndria! A glicólise só geraria 2 mols de ATP por mol de 
glicose, o que inviabilizaria a sobrevivência de células que compõem 
tecidos específicos como o tecido muscular.
Origem e Biogênesedas Mitocôndrias 
Acredita-se que as mitocôndrias surgiram a partir de um 
evento particular, há milhares de anos, quando uma célula eucari-
ótica primitiva teria fagocitado uma bactéria, vivendo em simbio-
se com ela. Essa teoria é conhecida como teoria endossimbiótica e 
apresenta várias características em comum entre as mitocôndrias e 
as bactérias que a sustentam. 
O fato de a mitocôndria possuir duas membranas, uma inter-
na e outra externa, por exemplo, sustenta essa hipótese até os dias 
atuais (YAMBIRE et al., 2019). Dessa maneira, a membrana interna, 
provavelmente, teria se originando da membrana da bactéria origi-
nal, enquanto a membrana externa seria um vestígio da membrana 
plasmática da dinâmica do evento. Além disso, as mitocôndrias têm 
seu próprio DNA e o processo de produção das proteínas nessas or-
ganelas é muito semelhante à síntese proteica bacteriana.
Para que você possa ampliar seus conhecimentos e sanar to-
das as suas dúvidas, abaixo trago um infográfico que apresenta as 
95
evidências que sustentam a teoria endossimbiótica. Vamos anali-
sá-lo.
Figura 7 – Teoria Endossimbiótica
Fonte: NECO, H. (org.) (2022).
96
PEROXISSOMOS: ESTRUTURA E FUNÇÕES 
Os peroxissomos são organelas membranosas, mas, diferen-
temente das mitocôndrias, estão envolvidos por uma única mem-
brana e não possuem DNA ou ribossomos. Assim, como não pos-
suem genoma próprio, todas as suas proteínas são codificadas pelo 
DNA da célula (SHAI; SCHULDINER; ZALCKVAR, 2016). Quase todas 
as células eucarióticas possuem peroxissomos, que contêm enzimas 
oxidativas, como a catalase e urato oxidase. Assim como as mito-
côndrias, os peroxissomos são uma das principais organelas que 
utilizam oxigênio (ISLINGER et al., 2018).
A enzima catalase é uma peroxidase, ou seja, possui a função 
de degradação do peróxido de hidrogênio (H2O2) formado fisiolo-
gicamente após reações metabólicas. Assim, as reações oxidativas 
realizadas pelos peroxissomos são de particular importância em 
células de órgãos como fígado e rim, uma vez que os peroxissomos 
atuam na desintoxicação celular.
Além disso, também é nessa organela que acontece a β-oxi-
dação (beta oxidação) dos ácidos graxos, na qual há a quebra dessas 
moléculas, a partir do encurtamento de suas cadeias, convertendo-
-os em acetil-CoA, que é exportado para o citoplasma e poderá ser 
utilizado em reações de biossíntese. Em mamíferos, a β-oxidação 
ocorre em mitocôndrias também, mas nas leveduras e células vege-
tais só ocorre nos peroxissomos.
SINTETIZANDO
EXEMPLO
97
A deficiência de uma proteína de membrana de peroxissomos pode 
estar relacionada a doenças. É o caso da Adrenoleucodistrofia (ALD), 
condição retratada no filme “O Óleo de Lorenzo”. Em pessoas com 
ALD, a proteína de membrana responsável pelo transporte de ácidos 
graxos de cadeia muito longa para serem degradados dentro dos pe-
roxissomos está ausente. Isso leva a uma diversidade de manifesta-
ções clínicas, desde alterações de comportamento, perda de função 
das glândulas adrenais, à perda da capacidade de falar, de interagir 
e dificuldades para engolir, alimentar-se entre outros.
Caro(a) aluno(a),
Neste material conhecemos o complexo de membranas reticulares 
chamado retículo endoplasmático. Ao longo do nosso arquivo, você 
percebeu que ele pode ser subdividido a partir de características 
morfofuncionais em retículo endoplasmático liso, no qual lipídios 
são sintetizados, e retículo endoplasmático rugoso, relacionado à 
síntese e endereçamento de proteínas. 
Além disso, você também percebeu que conhecemos uma das maio-
res organelas que a célula possui, o complexo de Golgi, que é for-
mado por cisternas empilhadas e interconectadas responsáveis pela 
entrada (face cis) e saída (face trans) de moléculas, que são modifi-
cadas no percurso. Além disso, é o principal sítio de síntese de car-
boidratos na célula e o responsável por originar os lisossomos.
98
Após a leitura de nosso material, você pôde entender que muitas or-
ganelas também estão associadas a processos digestivos e metabó-
licos nas células. Além disso, estão associadas ao processo de diges-
tão intracelular. Neste arquivo, você pôde conhecer os endossomos 
e lisossomos, compartimentos membranares capazes de controlar 
a acidez interna. Lembra que os lisossomos possuem cerca de 40 
enzimas hidrolíticas que ajudam no processo de digestão dentro da 
célula?
Mas, e as mitocôndrias? Você aprendeu que são organelas filamen-
tosas, muito semelhantes a bactérias e, por isso, acredita-se que se 
originaram a partir de procariotos. Além disso, essas organelas são 
as grandes responsáveis pela produção de ATP nas nossas células 
e é nelas que processos complexos da respiração celular aeróbica 
acontecem. Finalizamos nosso material conhecendo os peroxisso-
mos, estruturas que participam do processo de desintoxicação das 
nossas células. 
Agora, parece que estamos entendendo como nossas células funcio-
nam! Espero que tenha gostado de nossa troca de conhecimentos. 
Bons estudos!
UN
ID
AD
E
3
Objetivos
 ◼ compreender a estrutura e as funções do núcleo;
 ◼ conhecer a estrutura dos ácidos nucleicos e sua organização;
 ◼ entender os processos de replicação, transcrição e tradução;
 ◼ reconhecer a importância da genética na evolução e na saúde.
100
Introdução
Olá, aluno(a). Como vai?
Inicialmente, acredito que você já entendeu boa parte das 
funções e características das organelas celulares. Mas, o que você 
acha de conhecer aquele que é considerado o centro de controle das 
atividades das células, o núcleo? Ele só está presente em organismos 
eucariotos e entre suas principais funções temos os complexos pro-
cessos de divisão e controle celular.
Dito isto, a partir de agora mergulharemos mais fundo! Isso 
porque, além do nível celular, vamos para o nível molecular e co-
nheceremos os processos genéticos como replicação, transcrição e 
tradução, fundamentais para a divisão celular, controle das células e 
síntese de proteínas. Do mesmo modo, aprenderemos como a gené-
tica influenciou na evolução das espécies e como mutações no DNA 
estão associadas ao surgimento de doenças. 
Vamos nessa!
101
NÚCLEO: COMPONENTES E ASPECTOS 
ESTRUTURAIS 
Caro(a) aluno(a), inicialmente, é importante que você saiba 
que o núcleo é fundamental para as células eucarióticas, pois é nele 
que se encontram os ácidos nucleicos, DNA e RNA, macromoléculas 
formadas por nucleotídeos e que possuem o código genético prote-
gido pelo envoltório nuclear. 
Além disso, é exatamente no interior do núcleo que aconte-
cem os processos de replicação (ou duplicação) do DNA (ácido de-
soxirribonucleico) e a transcrição do DNA em RNA (ácido ribonu-
cleico), para posterior síntese proteica (SKINNER; JOHNSON, 2017). 
Normalmente, o núcleo se encontra no centro da célula e sua forma 
pode variar de acordo com o tipo celular.
Dessa maneira, para começarmos nossos estudos, vamos 
tratar agora do envoltório nuclear. Vamos lá! 
Envoltório Nuclear 
O envoltório nuclear só é possível de ser visualizado através 
da microscopia eletrônica, pois sua espessura está abaixo do poder 
de resolução do microscópio óptico. Através do estudo da ultraes-
trutura desse envoltório, foi possível observar que ele é constituído 
por duas membranas, limitando um espaço que mede de 10 a 50 nm 
(KUNZLER, 2018). 
Assim, a membrana interna é voltada ao material genético, 
enquanto a externa fica em volta da membrana interna, sendo con-
tínua com a membrana do Retículo Endoplasmático Rugoso (RER). 
Você lembra que o RER participa da síntese de proteínas, já que tem 
102
vários ribossomos aderidos a sua membrana? Pois então, assim 
como a membrana do RE, a membrana externa do núcleo apresen-
ta ribossomos que estão trabalhando constantemente na síntese de 
proteínas. 
Poros Nucleares 
O envoltório nuclear apresenta pequenas interrupções na sua 
estrutura, formando então os poros nucleares, estruturas impor-
tantes para o metabolismo celular e com número variávelde acordo 
com o tipo de célula (DICKINSON; NEELAM; LELE, 2015; KUNZLER, 
2018). 
Dessa maneira, os poros nucleares são uniformemente espa-
çados e estabelecem comunicação entre o núcleo e o citoplasma. Os 
poros possuem formato circular e diâmetro variável, sendo consti-
tuídos por um complexo de monômeros proteicos que formam oito 
unidades associadas, limitando um canal. Além disso, você deve 
estar atento(a) ao fato de que os poros podem estar presentes em 
cerca de 1,2 a 25% da área do envoltório nuclear, com a finalidade de 
realizar essa troca de informações entre o núcleo e o citoplasma ou 
vice-versa (PÉREZ-GARRASTACHU et al., 2017). 
Para realizar suas funções, o núcleo precisa continuamente impor-
tar proteínas do citoplasma. Assim, as proteínas próprias do núcleo 
são sintetizadas no citoplasma com um sinal nuclear específico, 
formado por porções de 4-8 aminoácidos, com os predominantes 
lisina e arginina, que são aminoácidos de carga elétrica positiva 
(KUNZLER, 2018). 
EXEMPLO
103
Lembre-se que são os poros nucleares que reconhecem essas 
proteínas e fixam-nas, transportando-as para dentro do núcleo, 
por processo ativo, ou seja, este processo consome energia da cé-
lula. Inclusive, esse sinal não é removido e é possível que, depois 
que a proteína entrar no núcleo, haja uma reintrodução quando o 
envoltório nuclear se desfizer depois de uma divisão celular (KUN-
ZLER, 2018). 
Dito isto, abaixo temos a Figura 1 que apresenta a estrutura 
do núcleo, com detalhe para um poro nuclear. Veja!
Figura 1 – Estrutura do núcleo e poros nucleares
Disponível em: https://en.wikipedia.org/wiki/File:NuclearPore.svg
Licença: criative.commons
104
Na imagem acima, é possível perceber que o poro nuclear é uma es-
trutura complexa formada por proteínas que permitem a passagem 
de substâncias pelo envelope nuclear.Além disso, entre a membra-
na externa e interna, há o espaço ou cisterna perinuclear, que con-
tém as mesmas proteínas das cisternas do RE, o que evidencia que 
o envoltório nuclear é uma porção especializada do RE (KUNZLER, 
2018). 
Matriz Nuclear 
Chegando na membrana interna, observamos que ela apre-
senta, em sua face interna, um espessamento conhecido como lâ-
mina que é parte da chamada matriz nuclear (SKINNER; JOHNSON, 
2017). Dessa maneira, a matriz nuclear, no interior do núcleo, é uma 
rede de proteínas fibrogranulares, uma estrutura análoga ao citoes-
queleto, mas que, nesse caso, dá suporte ao núcleo, ou seja, é atra-
vés dela que os componentes do núcleo se organizam no espaço in-
terno se apoiando nas estruturas fibrilares da matriz (DICKINSON; 
NEELAM; LELE, 2015). 
Caro(a) aluno(a), nesse momento você deve estar se perguntando 
“o que são estruturas análogas”? São aquelas que possuem morfo-
logia similar ou que possuem a mesma função. Na evolução, o termo 
é empregado de maneira similar para definir adaptações semelhan-
tes em organismos com origens diferentes, por exemplo, a analogia 
entre as asas dos insetos com as asas das aves.
DEFINIÇÃO
DICA
105
Conforme você deve ter percebido, os processos celulares de 
um organismo acontecem devido ao controle nuclear, pois é no nú-
cleo que as informações genéticas estão armazenadas. Assim, a par-
tir de uma informação ou sinal intra ou extracelular, uma proteína 
pode ser produzida ou o DNA pode ser duplicado para a célula entrar 
em divisão. 
Lembre-se que as informações necessárias são hereditárias e se en-
contram no material genético, sendo passadas de uma célula para 
todas as células-filhas durante o processo de divisão celular e estas 
informações são essenciais para todas as células eucarióticas e pre-
cisam ser armazenadas de forma eficaz (KUNZLER, 2018).
Nucléolo 
Dentro do núcleo ainda há estruturas esféricas chamadas 
nucléolos, estruturas ricas em RNA. Eles possuem diâmetro de 1 a 
3 µm e, embora possamos encontrar células com núcleo com dois 
ou mais nucléolos, geralmente o nucléolo é único e está associado a 
uma massa de cromatina em sua periferia (JUNQUEIRA & CARNEI-
RO, 2000). 
Como veremos mais a frente, no núcleo, em seu período in-
terfásico, quando a célula está se preparando para se dividir, o DNA 
pode ser visto na forma de cromatina compactada (heterocroma-
tina) ou frouxa (eucromatina), mas, antes mesmo de entendermos 
qual a relação da cromatina com esses processos nucleares, preci-
samos conhecer melhor a estrutura química e molecular dos ácidos 
nucleicos. Vamos lá?
DICA
DEFINIÇÃO
106
ESTRUTURA QUÍMICA E MOLECULAR DOS 
ÁCIDOS NUCLÉICOS 
Os detalhes sobre os ácidos nucleicos tiveram diferentes con-
tribuições. Enquanto os químicos descobriam a estrutura do DNA, 
os biólogos tentavam identificar a fonte da informação genética. 
Mas, muito antes disso, Gregor Mendel publicou as regras básicas 
da hereditariedade, em 1866, mas ele não tinha ideia da estrutura 
física da informação da hereditariedade. Logo depois, no início do 
século 20, os biólogos concluíram que os genes se localizavam nos 
cromossomos. 
Quimicamente falando, a estrutura dos ácidos nucleicos é 
simples e pouco varia entre os diferentes tipos de espécies. Essas 
moléculas são formadas por: 
a) nucleotídeos, que por sua vez são formados por: uma base 
nitrogenada, que pode ser uma purina (adenina ou guanina) ou 
uma pirimidina (timina ou citosina, no DNA; uracila ou citosi-
na, no RNA); 
b) um açúcar chamado pentose (desoxirribose, no caso do DNA; 
e ribose, no caso do RNA); 
 c) um grupo fosfato (PO4). 
O conjunto de base + açúcar (pentose) denomina-se nucleosídeo. Já, 
o nucleotídeo é o conjunto de base + açúcar + fosfato. 
107
Para entender o que estamos tratando, peço que você observe a Fi-
gura 2, pois ela traz a estrutura química dos nucleotídeos. Veja:
Figura 2 – Estrutura dos nucleotídeos
Fonte: Adaptado por Heytor (2022). Disponível em:
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:0322_DNA_Nucleotides.jpg
Licença: criative.commons
É importante lembrar, ainda, que os ácidos nucleicos DNA e 
RNA podem ser diferenciados pela composição química e até estru-
tural. Por exemplo, como pentose, o DNA contém desoxirribose e o 
RNA (ácido ribonucleico) contém ribose. É esse componente, inclu-
sive, que dá o nome ao ácido nucleico (desoxirribose= ácido deso-
xirribonucleico; ou ribose= ácido ribonucleico). Além disso, o RNA 
não possui timina, mas sim uracila, que só está presente no RNA. O 
grupo fosfato, no entanto, apresenta-se invariável, tanto no DNA 
quanto no RNA. O DNA encontra-se, principalmente, nos cromos-
somos e o RNA é encontrado no nucléolo e no citoplasma, havendo 
muito pouco nos cromossomos.
Além dessas diferenças na composição química, DNA e RNA 
diferem quanto à estrutura molecular. Isso porque a estrutura do 
DNA, por exemplo, só foi proposta em 1953, por James Watson e 
108
Francis Crick, com base em estudos de difração de raios X realizados 
pela química britânica Rosalind Frankin. Esse estudo possibilitou 
perceber que o DNA é uma molécula helicoidal (em forma de hélice) 
e formado por duas fitas constituídas por vários nucleotídeos, que 
se pareiam em espiral em torno de um mesmo eixo imaginário e de 
polaridade oposta. 
Dessa maneira, na Figura 3, podemos perceber que cada fita 
de DNA tem sua polaridade determinada pela orientação dos com-
ponentes açúcar e fosfato. Veja:
Figura 3 – Estrutura do DNA
Fonte: Adaptado por Heytor (2022). Disponível em: https://commons.wikimedia.org/
wiki/File:0322_DNA_Nucleotides.jpg
Licença: criative.commons
Analisando a figura acima, perceba que uma fita termina no átomo 
de carbono 5’ da molécula de desoxirribose, o que caracteriza a ex-
tremidade 5’; enquanto a fita oposta termina no carbono 3’ do açú-
car, constituindo a extremidade 3’ da fita. Por esse motivo, as fitas 
são chamadas de “antiparalelas”. 
REFLITA
109
A ligação entre as duas fitas de DNA, formando a dupla-hé-
lice, é estabilizada devido à interação entre as bases nitrogenadas. 
Isso acontece porque, como o espaço de pareamento é pequeno, 
uma base grande (púrica)deve parear com outra pequena (pirimí-
dica), por meio de pontes de hidrogênio. 
Esse pareamento complementar ocorre entre bases específi-
cas: adenina e timina (A com T) e guanina e citosina (G com C), por 
permitirem uma associação mais estável. Sabendo disso, as quan-
tidades de bases púricas e pirimídicas em uma molécula de DNA 
são iguais, ou seja, A+G=C+T, uma vez que se pareiam. Do mesmo 
modo, as quantidades de adenina e timina são iguais, assim como 
as de guanina e citosina, ou seja, A=T e G=C. Essa característica dos 
ácidos nucleicos nos permite saber qual seria uma fita complemen-
tar. Por exemplo, uma fita com a sequência nucleotídica 5’-ATGC-
GTCAG-3’, teria como fita complementar uma de sequência 3’-TA-
CGCAGTC-5’.
A estrutura do DNA proposta originalmente é a conformação 
B, mas, além do DNA-B, também existem as conformações DNA-A 
e DNA-Z. Essas formas dependem de fatores como nível de hidrata-
ção, modificações químicas em bases, concentração e tipos de íons 
metálicos, sequência de nucleotídeos, direção e grau do superenro-
lamento entre outros.
As sequências de DNA são importantes porque nos ajudam a 
estudar os genes, que são segmentos de DNA que codificam um RNA 
mensageiro (RNAm) que pode ser traduzido em uma cadeia poli-
peptídica. No entanto, entre as sequências codificantes (éxons) dos 
genes, existem sequências que não são traduzidas (íntrons), bem 
como uma sequência codificadora é antecedida por regiões promo-
toras. Por falar em RNA, ele é um ácido nucleico menor do que o DNA 
e, normalmente, é ilustrado como uma fita simples, como mostra a 
Figura 4.
110
Figura 4 – Estrutura do RNA
Fonte: Adaptado por Heytor (2022). Disponível em: https://commons.wikimedia.org/
wiki/File:Difference_DNA_RNA-EN.svg
Licença: criative.commons
Caro(a) aluno(a), agora que conhecemos a estrutura do DNA e 
do RNA, vamos entender como essas moléculas se organizam den-
tro do núcleo? Antes de tudo precisamos compreender que, mesmo 
dentro do núcleo, o DNA se associa a RNA e proteínas presentes na-
quele ambiente. Isso forma um complexo que chamamos de croma-
tina. 
Existem proteínas denominadas histonas que estão rela-
cionadas à compactação e descompactação do DNA, mas não são 
as únicas na cromatina, pois existem as proteínas não-histônicas 
também. Assim, o DNA vai se enrolando ao redor das histonas, for-
mando um nucleossomo. A partir do momento que temos vários nu-
111
cleossomos sendo formados, o DNA está bem compactado a ponto 
de enxergarmos uma cromatina bem condensada, formando os cro-
mossomos, como ilustra a Figura 5.
Figura 5 – Níveis de organização molecular do DNA
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Figure_10_01_03.jpg
Licença: criative.commons
112
Dito isto, agora sim podemos voltar a falar especificamente 
do núcleo, principalmente daqueles de células em intérfase, ou seja, 
que estão se preparando para se dividir. Nessas células, encontra-
mos a cromatina compactada/condensada (heterocromatina) ou 
frouxa (eucromatina). O grau de condensação da cromatina varia de 
um tipo celular para o outro ou, até mesmo, entre um mesmo tipo 
celular e de acordo com o estado metabólico da célula (BAUMGART-
NER et al., 2018).
Quando a cromatina está no estado de heterocromatina, a 
alta compactação impede que o DNA seja transcrito em RNA, já que 
as regiões gênicas não estão expostas por estarem muito enroladas. 
Inclusive, existem regiões da cromatina permanentemente conden-
sadas (heterocromatina constitutiva), presentes nas extremidades 
dos cromossomos, perto do centrômero e regiões organizadoras de 
nucléolos (KUNZLER, 2018).
Os centrômeros são regiões dos cromossomos onde há um “estran-
gulamento”. É também chamado de constrição primária e, nessa 
região, existe um disco proteico, o cinetócoro, cuja função é prender 
as fibras microtubulares durante a divisão celular.
Cromossomos 
Inicialmente, é necessário que você saiba que, antes da divi-
são da célula, a cromatina se agrega para formar os cromossomos 
VOCÊ SABIA?
113
(FLORESCU; THERIZOLS; ROSA, 2016). Para que você entenda, a 
descoberta dos cromossomos aconteceu no século XIX, quando es-
truturas em formato de cordão eram visualizadas no núcleo de cé-
lulas que começavam a se dividir. Assim, com o avanço da ciência, 
os pesquisadores descobriram que os cromossomos eram formados 
por DNA, mas continham proteínas. Hoje, sabemos que o DNA con-
tém a informação hereditária das células e que as proteínas relacio-
nadas aos cromossomos atuam, principalmente, na compactação e 
no controle das moléculas de DNA (DIXON; GORKIN; REN, 2016). 
Além disso, essas moléculas de DNA cabem facilmente no núcleo da 
célula, mas, depois do seu processo de replicação, são divididas en-
tre as duas células-filhas a cada divisão celular. 
Nos organismos eucarióticos, o DNA está distribuído em gru-
pos diferentes de cromossomos. E, no caso de células humanas, por 
exemplo, o DNA está distribuído em 46 cromossomos, 23 herda-
dos do pai e 23 herdados da mãe. Assim, os 46 cromossomos estão 
relacionados à quantidade de cromossomos que nossos gametas 
possuem. Como espermatozoides e oócitos possuem apenas 23 cro-
mossomos, ou seja, são haploides, nós possuímos 46 cromossomos 
resultantes desse processo de fertilização, portanto somos diploi-
des. Desse modo, alterações nos números de cromossomos ou em 
sua morfologia podem acarretar o aparecimento de doenças, como 
veremos ainda neste material.
É importante destacarmos que, além das proteínas envolvi-
das no processo de compactação do DNA, os cromossomos estão as-
sociados com diversas proteínas envolvidas na replicação do DNA, 
reparo e expressão gênica (DIXON; GORKIN; REN, 2016).
114
Os eritrócitos (hemácias) não possuem núcleo e, assim, também 
não possuem cromossomos. Isso significa que não possuem a capa-
cidade de se dividir e duram 120 dias. No entanto, a falta do núcleo 
os tornou mais eficientes no transporte de oxigênio no corpo.
CICLO CELULAR E DIVISÃO CELULAR 
Você já parou para pensar como as células se reproduzem? 
Antes de mesmo de entender esse processo, você precisa saber que 
a reprodução de uma célula é chamada de divisão celular. Isso sig-
nifica dizer que, quando uma célula está se dividindo, na verdade, 
mais células estão sendo geradas, ou seja, estão se multiplicando. 
No processo de divisão, e até mesmo antes dele, acontece uma série 
de eventos sequenciais nos quais a célula vai duplicar seu conteúdo 
para se dividir em duas. É exatamente esta série de ações coordena-
das e organizadas em que a célula duplica e se divide que chamamos 
de ciclo celular.
Na divisão das células eucarióticas é preciso que muitos cro-
mossomos sejam duplicados e distribuídos em mesma quantidade, 
entre as células-filhas. Além disso, as organelas, como mitocôn-
drias, retículo endoplasmático, complexo de Golgi entre outros, 
também precisam ser distribuídas entre as células-filhas. Contudo, 
enquanto as mitocôndrias são distribuídas aleatoriamente entre as 
células-filhas, o retículo endoplasmático e o complexo de Golgi são 
fragmentados por ocasião de divisão e, mais tarde, reconstituídos 
nas células-filhas.
CURIOSIDADE
115
De forma geral, o ciclo celular apresenta-se em duas etapas 
principais: intérfase e divisão celular. A intérfase e o tipo de divi-
são (mitose ou meiose) são divididas em várias fases, e algumas até 
possuem subfases, que aprenderemos a seguir.
Intérfase 
Antes de tudo, precisamos entender que, para uma célula se 
dividir, ela precisará aumentar de volume, bem como duplicar seu 
conteúdo citoplasmático. Por esse motivo, existe a intérfase, o perí-
odo do ciclo celular em que há uma intensa atividade metabólica e 
DNA e organelas são duplicados, consequentemente, aumentando 
o tamanho da célula. Como veremos na Figura 6, a interfase é orga-
nizada em três fases: G1, S e G2 (MONTANARI, 2010).
Figura 6 – Esquema do ciclo celular de uma mitose
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cell_cycle_simple.pngLicença: criative.commons
116
A intérfase é dividida nos períodos G1 (do inglês gap, interva-
lo, que é o intervalo 1, o período de pré-síntese do DNA), S (período 
de síntese do DNA) e G2 (período de pós-síntese do DNA). Mas, você 
deve estar se perguntando: o que acontece em cada um deles? Para 
sanar essa e outras perguntas que você possa ter, a partir de agora 
vamos detalhar os períodos citados. Veja!
Fase G1 
Durante o período G1, a célula duplica suas organelas e mate-
riais do citosol, inclusive é nela que inicia a replicação dos centros-
somos, estruturas formadas por centríolos e que são essenciais para 
regular a organização dos microtúbulos durante a futura divisão. 
Assim, é nesse período que se produzem as proteínas, lipídios e car-
boidratos que serão utilizados inclusive para formar as membranas 
das “células-filha” que se formarão a partir da divisão da célula-
-mãe. Além disso, esse é o período do ciclo celular mais variável em 
duração, de acordo com o tipo celular. 
Hepatócitos, as células do fígado, possuem um crescimento lento e 
podem permanecer em G1 por vários anos, enquanto células da me-
dula óssea, para se dividirem mais rápido, permanecem nessa fase 
apenas por 16 a 24 horas. 
Lembre-se que a fase G1 corresponde ao intervalo entre a di-
visão mitótica (mitose) anterior e a próxima fase da intérfase, a fase 
S (KUNZLER, 2018).
EXEMPLO
117
Fase S 
A fase S (do inglês synthesis, ou seja, síntese) acontece entre 
as fases G1 e G2 e dura, em média, 8 horas. É nessa fase que ocorre a 
duplicação do DNA que resulta na formação de duas moléculas de 
DNA idênticas que serão divididas entre as células-filhas (KUN-
ZLER, 2018). É importante destacarmos que, na biologia molecular, 
o processo de duplicação do DNA também é chamado de replicação, 
um processo complexo e indispensável, pelo qual uma célula dupli-
ca seu DNA antes da divisão. 
Replicação do DNA 
A replicação do DNA é semiconservativa, o que significa que 
cada fita de DNA da célula-mãe servirá como molde para a síntese 
de uma nova molécula de DNA, que irá para as células-filhas. 
Lembrando que a molécula de DNA é formada por duas fitas, as-
sim as moléculas das células-filhas serão formadas por uma fita que 
veio da molécula original da célula-mãe e outra que foi recém-sin-
tetizada.
DICA
118
A replicação do DNA acontece simultaneamente em várias 
regiões da dupla fita do DNA, podendo ser uni ou bidirecional, no 
sentido 5’-3’. A partir de uma região de origem de replicação, o DNA 
começa a ser aberto, formando a estrutura chamada “forquilha de 
replicação”. Como você pode perceber, o processo é complexo e en-
volve várias enzimas, como veremos a seguir.
O processo replicativo inicia com uma enzima chamada he-
licase, que reconhece a origem de replicação e rompe as pontes de 
hidrogênio, gerando duas fitas de DNA antiparalelas. Para impedir 
que essas fitas voltem a ter as bases pareadas, proteínas chamadas 
SSBPs (Proteínas de Ligação à Fita Simples) ligam-se às fitas-mol-
des de DNA, mantendo a estabilidade da forquilha. Além disso, a 
enzima topoisomerase também é importante nesse processo, pois 
evita que a dupla hélice de DNA se enrole muito, enquanto o DNA vai 
sendo aberto.
Com a estabilidade garantida, a enzima primase produz uma 
sequência de nucleotídeos de RNA complementar (primer). Dessa 
maneira, o primer também é chamado de sequência iniciadora ou 
desencadeadora e é inserido na fita molde, no local onde a repli-
cação de cada nova fita iniciará. Esse iniciador de RNA é necessário 
para que a enzima DNA polimerase III o reconheça e comece a pro-
duzir a nova fita de DNA. 
Dito isso, sugiro que você observe a Figura 7 abaixo e con-
tinue lendo o texto para entender a replicação da melhor maneira.
119
Figura 7 – Forquilha da replicação de DNA em organismos eucariotos
Disponível em: https://pt.wikipedia.org/wiki/Fragmento_de_Okazaki#/media/
Ficheiro:DNA_replication_en.svg 
Licença: criative.commons
Com o reconhecimento do primer, a DNA polimerase III vai 
“polimerizando” uma nova fita, inserindo os nucleotídeos corres-
pondentes e complementares às bases da fita-molde de DNA. 
Por exemplo, se tem Adenina na fita-molde, a DNA polimerase co-
locará uma Timina na nova fita. Do mesmo modo, se houver uma 
Guanina na fita-molde, a enzima colocará na nova uma Citosina. 
Assim, a nova fita de DNA vai sendo alongada à medida que se for-
mam as pontes de hidrogênio entre as bases complementares. De-
pois desse processo, o primer é removido com o auxílio da DNA po-
limerase I, que o substitui por bases de DNA complementares. 
EXEMPLO
120
Você lembra que as duas fitas que compõem a molécula de 
DNA são antiparalelas? Isso é importante no processo de replica-
ção também, pois haverá uma das fitas, a de sentido 5’-3’, em que a 
replicação será contínua e acontecerá sem interrupções e essa fita é 
chamada de fita líder. Já na fita de sentido 3’-5’, no entanto, a sínte-
se é descontínua, com a primase inserindo vários primers ao longo 
dela. Assim, vários fragmentos de DNA vão sendo produzidos e pre-
cisarão ser ligados para compor a nova fita. Esses são os chamados 
“fragmentos de Okazaki”, que são ligados entre si com a ajuda da 
DNA ligase.
Durante esse processo, há um mecanismo complexo de re-
paro, inclusive com as remoções de bases incorporadas de modo 
incorreto e inserções de bases corretas. A DNA polimerase II está 
envolvida nesse processo.
Após entendermos a complexidade de um dos processos que 
acontecem na fase S podemos seguir conhecendo a outra fase da in-
térfase. Vamos lá!”.
Fase G2 
Dando continuidade ao nosso material, vamos a partir de 
agora tratar da Fase G2 que corresponde ao intervalo entre a fase 
S e a fase mitótica e dura em torno de 4 a 6 horas. Nessa fase, a cé-
lula continua a crescer, enquanto proteínas vão sendo sintetizadas 
para a divisão celular e finalização da replicação dos centrossomas 
(KUNZLER, 2018).
SAIBA MAIS
121
Além das três fases clássicas, alguns autores relatam a existência 
de uma fase G0 (G-zero), na qual células altamente especializadas, 
como neurônios, permanecem em intérfase. No entanto, dependen-
do do tipo celular, alguns podem ser estimulados e a célula voltar a 
se dividir, retornando no ciclo celular.
Divisão Celular 
Caro(a) aluno(a),
Percebeu como se preparar para se dividir é importante para 
a célula? São muitos processos envolvidos no ciclo celular para que 
a divisão celular de fato ocorra. Assim, continuando nossas expla-
nações, vamos conhecer agora os tipos de divisão celular: mitose e 
meiose. Vamos lá!
Mitose 
A mitose é o tipo de divisão celular que acontece nas células 
somáticas e leva ao crescimento dos organismos e à reposição das 
células mortas. Portanto, o material genético, constituído de DNA 
“empacotado” nos cromossomos, é transmitido de modo constante 
de uma célula para suas descendentes, ou seja, mantendo o número 
cromossômico. 
Além disso, a mitose é um processo contínuo, mas, para ser 
facilmente compreendido, costuma-se dividi-lo nas fases prófase, 
metáfase, anáfase e telófase, conforme a Figura 8.
122
Figura 8 – Fases da mitose
Fonte: Adaptado por Heytor (2022). Disponível em:
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitosis_Stages_-_Numerical_version.
svg
Licença: criative.commons
Dessa maneira, vamos entender cada uma das fases da mi-
tose.
Prófase
Após a intérfase, os cromossomos já estão duplicados. A pró-
fase então é iniciada pela condensação da cromatina dos cromos-
somos dos eucariotos. Dessa maneira, os cromossomos tornam-se 
gradativamente mais curtos e espessos, sendo visíveis com o final 
da prófase. Além disso, os filamentos de DNA formados após a du-
plicação do DNA, agora condensados e unidos pelo centrômero, for-
mam o que chamamos de cromátides-irmãs. 
123
Assim, na prófase, a membrana nuclear dissolve-se, os nu-
cléolos desaparecem, os cromossomos espalham-se e se inicia a 
formação do fuso acromático ou fuso mitótico. Esse fuso consiste 
em microtúbulose ligam o cinetócoro (estrutura situada junto ao 
centrômero dos cromossomos) aos centríolos (estruturas que cons-
tituem o ponto de origem do fuso acromático).
Metáfase
É na metáfase que os cromossomos atingem o máximo de 
condensação e, depois que as fibras do fuso se fixam nos cinetócoros 
dos cromossomos, cada cromossomo move-se aleatoriamente para 
a zona equatorial da célula. Assim, os cromossomos ficam alinhados 
no meio da célula formando a chamada placa metafásica (ou placa 
equatorial). 
Lembre-se que o alinhamento cromossômico adequado é um im-
portante ponto de controle do ciclo celular, tanto na mitose quanto 
na meiose. 
Assim, o alinhamento cromossômico correto é de natureza 
química: a desfosforilação de algumas proteínas associadas ao ci-
netócoro. Ao fim da metáfase, as cromátides-irmãs de cada cro-
DICA
124
mossomo iniciam sua separação até ficarem unidas somente pelos 
centrômeros (assemelhando-se à letra X).
Anáfase
Na anáfase mitótica, o centrômero de cada cromossomo di-
vide-se longitudinalmente e as cromátides-irmãs, agora chamadas 
de cromossomos-filhos, vão se separando e se dirigindo para os po-
los opostos da célula em divisão, visto que as proteínas que uniam as 
cromátides são dissolvidas. 
Assim, vão 2n cromossomos para cada polo. Nesse cenário, o 
papel dos centrômeros aqui é muito importante, pois estes orien-
tam cada cromossomo-filho para um dos polos. Além disso, o papel 
dos microtúbulos do fuso também é importante, pois seu encurta-
mento progressivo puxa os cromossomos em direções opostas para 
os polos. Assim, os cromossomos sem centrômeros não têm como 
se orientar na direção dos polos celulares.
Telófase e Citocinese
Na última fase da mitose, após os dois conjuntos cromossô-
micos atingirem os polos opostos da célula, os cromossomos so-
frem descondensação progressiva, as fibras do fuso se desintegram 
e a tubulina fica armazenada na célula. Dessa maneira, formam-se 
novas membranas nucleares e as organelas também se distribuem 
para o citoplasma das duas novas células. Assim, a citocinese, que 
é a divisão do citoplasma, ocorre e a divisão celular por mitose está 
terminada.
125
Meiose 
A meiose é o processo de divisão celular que as espécies de 
reprodução sexuada utilizam para formar os seus gametas. No caso 
da espécie humana, espermatozoides e oócitos são formados por 
esse tipo de divisão. Por intermédio desse processo, o material ge-
nético é reduzido à metade nos gametas para garantir a manutenção 
da quantidade de DNA necessária para cada espécie. E, além disso, 
nesse processo ocorre a troca de material genético entre os cromos-
somos de origens diferentes (materno e paterno), aumentando a 
variabilidade genética na espécie, o que é de grande interesse evo-
lutivo.
Nas células que vão sofrer meiose, a síntese de DNA ocor-
re na intérfase, antes dessa divisão. Além disso, na meiose, ocorre 
uma divisão cromossômica para duas divisões celulares: a meiose I 
ou meiose reducional (na qual há a redução do número de cromos-
somos à metade) e a meiose II ou meiose equacional, que é mui-
to semelhante à mitose, porém com os cromossomos em número 
haploide. Mesmo havendo duas divisões consecutivas, o processo 
meiótico é precedido apenas por uma única duplicação do DNA. 
Dito isto, vamos agora conhecer as particularidades das 
Meioses I e II.
Meiose I
Quando essa divisão se inicia, o DNA já está replicado de modo 
semelhante ao que ocorre na mitose e, como a mesma, o processo se 
subdivide em quatro fases: prófase I, metáfase I, anáfase I e telófase 
I. Vamos conhecê-las!
126
Prófase I
É a fase mais longa da meiose e na qual ocorrem fenômenos 
de grande importância biológica. Essa fase está subdividida em cin-
co subfases ou estágios: leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e 
diacinese. Vamos conhecer essas subfases?
Leptóteno
Nessa subfase, os cromossomos, já replicados, iniciam sua 
condensação meiótica e aparecem como filamentos longos e del-
gados. Ao longo dos filamentos, existem regiões mais espessas 
(cromômeros) e menos espessas alternadas e fortemente coradas, 
apresentando um padrão típico para cada cromossomo. 
Assim, esses são cromossomos homólogos, que formam pa-
res com outros cromossomos, pois possuem o mesmo tamanho, 
além de centrômeros e genes posicionados na mesma região. À me-
dida que os cromossomos se condensam mais, os cromômeros ad-
jacentes fusionam-se em estruturas maiores.
 
Zigóteno
No zigóteno os membros de cada par homólogo aproximam-
se, até ficarem lado a lado, ao longo do seu comprimento. Esse é o 
chamado pareamento dos cromossomos homólogos. Dessa manei-
ra, os pares de homólogos correspondem aos pares cromossômicos 
que vieram dos pais. 
127
Lembre-se que células diploides (2n) humanas possuem 46 cro-
mossomos, 23 vieram do pai e 23 vieram da mãe. Assim, existem 23 
pares de homólogos.
Nesse cenário, o pareamento iniciado nas extremidades cro-
mossômicas é denominado sinapse e envolve a formação do com-
plexo sinaptonêmico, importante para que aconteça uma troca 
entre as cromátides cromossômicas (crossing over) entre os homó-
logos, na etapa seguinte.
Paquíteno
Durante a fase do paquíteno, os cromossomos parecem mais 
curtos e mais condensados, e cada homólogo pode ser identificado 
duplicado. Assim, cada par de homólogos pareado é chamado biva-
lente. Lembre-se que os homólogos permanecem unidos por meio 
do complexo sinaptonêmico. Além disso, cada bivalente é formado 
por dois cromossomos homólogos ou quatro cromátides, por isso 
ele é chamado, também, de tétrade.
Durante o paquíteno, quando os cromossomos homólogos 
estão pareados, pode ocorrer um fenômeno importante, que gera 
variabilidade genética, o crossing over (permuta). Nesse processo, 
como ilustra a Figura 9, acontece a troca de segmentos gênicos en-
tre cromátides homólogas, o que gera consequências muito impor-
tantes na reprodução sexuada. 
DICA
128
Figura 9 – Representação do Crossing over
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Synapsis_and_Crossing_
Over_with_Labels.png
Licença: criative.commons
Diplóteno
No diplóteno os cromossomos homólogos começam a se 
afastar, contudo esse afastamento não é completo. Isso porque eles 
permanecem unidos em algumas regiões ao longo das cromáti-
des, formando os quiasmas, que indicam que houve permutações 
cromossômicas. No processo de terminalização dos quiasmas, eles 
tendem a se mover para as extremidades cromossômicas. A recom-
binação e formação de quiasmas não são raras, mas a frequência va-
ria com a espécie e tamanho dos cromossomos.
Diacinese
Na diacinese os cromossomos continuam encurtando e con-
densando, enquanto os quiasmas completam seu movimento de 
terminalização (com exceção dos cromossomos maiores, que com-
pletam sua terminalização apenas na anáfase I). Dessa maneira, o 
complexo sinaptonêmico desaparece e os bivalentes começam a se 
organizar na zona equatorial da célula, formando a metáfase I.
129
Tanto na linhagem germinativa feminina quanto na masculina, a 
diacinese marca o fim da prófase I. Na linhagem germinativa femi-
nina, porém, observa-se que o diplóteno é muito mais longo, cons-
tituindo o dictióteno, estágio de prófase suspensa, no qual as células 
podem permanecer por vários anos.
Metáfase I
Na primeira metáfase, ou seja, a da meiose I, os cromossomos 
homólogos, cada um composto por duas cromátides-irmãs unidas, 
estão ancorados ao fuso meiótico pelos cinetócoros, apresentando-
se alinhados pelos centrômeros na placa metafásica. 
Anáfase I
Já na anáfase I, acontece a separação dos cromossomos ho-
mólogos, com cada um (o de origem paterna e materna) se dirigindo 
para os polos opostos da célula. A principal diferença entre a aná-
fase da mitose e a anáfase I da meiose é que, na primeira anáfase 
da meiose, não há divisão dos centrômeros, somente a separação 
dos homólogos. 
CURIOSIDADE
130
Telófase I
Quando os cromossomos chegam aos polos da célula, a mem-
brana nuclear é reconstituída. Dessa maneira,Poros Nucleares..................................................................................98
Matriz Nuclear..................................................................................100
Nucléolo ...........................................................................................101
ESTRUTURA QUÍMICA E MOLECULAR DOS ÁCIDOS NUCLÉICOS....102
Cromossomos..................................................................................108
CICLO CELULAR E DIVISÃO CELULAR ............................................110
Intérfase ............................................................................................111
Fase G1.........................................................................112
Fase S............................................................................113
Replicação do DNA.......................................................113
Fase G2.........................................................................116
Divisão Celular...................................................................................117
Mitose .........................................................................117
Prófase.........................................................................118
Metáfase.....................................................................119
Anáfase.......................................................................120
Telófase e Citocinese...................................................120
Meiose .........................................................................121
Meiose I........................................................................121
Prófase I.......................................................................122
Metáfase I....................................................................125
Anáfase I......................................................................125
Telófase I.....................................................................126
Meiose II......................................................................127
Prófase II......................................................................127
Metáfase II...................................................................127
Anáfase II.....................................................................128
Telófase II....................................................................128
 Controle do Ciclo Celular..................................................................128
Transcrição........................................................................................131
Tradução...........................................................................................135
ALTERAÇÕES CROMOSSÔMICAS ESTRUTURAIS E NUMÉRICAS....138
Alterações Cromossômicas Numéricas.............................................139
Alterações estruturais..................................................141
HERANÇA MONOGÊNICA................................................................144
Tipos de herança...............................................................................146
Herança autossômica - Herança autossômica 
dominante..................................................................146
Herança autossômica recessiva..................................147
Herança ligada ao sexo................................................148
Herança recessiva ligada ao sexo.................................149
Herança dominante ligada ao sexo..............................149
Tipos especiais de herança monogênica...........................................152
Alelos múltiplos e Codominância..................................152
Herança mitocondrial..................................................152
GENÉTICA DE POPULAÇÕES........................................................153
Estimativa das Frequências Alélicas e Genotípicas...........................155
A LEI DO EQUILÍBRIO DE HARDY-WEINBERG...............................157
Demonstração da Lei de Hardy-Weinberg........................................158
GENÉTICA E EVOLUÇÃO..............................................................160
Teoria da evolução.............................................................................160
Evolução no Brasil.............................................................................161
TECIDO EPITELIAL DE REVESTIMENTO........................................167
Componentes teciduais....................................................................167
Células epiteliais.........................................................167
Lâmina basal e membrana basal.................................168
Especializações................................................................................169
Tipos de epitélio de revestimento......................................................171
TECIDO EPITELIAL GLANDULAR...................................................174
Glândulas exócrinas..........................................................................175
Glândulas endócrinas........................................................................177
Glândulas mistas ou anfícrinas.........................................................178
TECIDO CONJUNTIVO.................................................................178
Células do tecido conjuntivo.............................................................179
Componentes fibrosos do tecido conjuntivo.....................................181
Colágenos...................................................................182
Fibras reticulares.......................................................183
Fibras elásticas............................................................183
Substância fundamental..................................................................184
 Classificação dos tecidos conjuntivos..............................................185
Tecido conjuntivo propriamente dito..........................186
TECIDO ÓSSEO ...........................................................................193
Células do tecido ósseo.....................................................................193
Matriz Óssea....................................................................................194
Tipos de tecidos ósseos.....................................................................195
Tipos de ossificação – osteogênese.................................................198
TECIDO SANGUÍNEO...................................................................199
Plasma..............................................................................................201
Eritrócitos........................................................................................202
Leucócitos........................................................................................203
Neutrófilos.......................................................................................204
Eosinófilos.......................................................................................204
Basófilos..........................................................................................205
Linfócitos.........................................................................................205
Monócitos.......................................................................................206
Plaquetas.........................................................................................206
TECIDO MUSCULAR....................................................................207
Tecido muscular liso.........................................................................208
Tecido estriado esquelético e cardíaco.............................................210
Tecido estriado esquelético..........................................211
Músculo estriado cardíaco...........................................215
TECIDO NERVOSO E SEUS CONSTITUINTES..................................217
Neurônios.........................................................................................218os cromossomos 
espiralizados não se descondensam completamente, estando em 
número haploide (n) em cada extremidade da célula. Cada cromos-
somo, porém, continua constituído por duas cromátides. Observe, 
na Figura 10, o esquema representativo da meiose.
Figura 10 – Representação da meiose
 Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Meiosis_Stages_-_
Numerical_Version.svg
Licença: criative.commons
Caro(a) aluno(a), para que você possa compreender a figura 10 aí 
vai uma dica: considere que do número 1 ao 4 é possível observar as 
fases da Meiose I e do 5 ao 8, as fases da Meiose II.
DICA
131
Meiose II
As duas células resultantes da meiose I passam imediata-
mente para a meiose II, sem que haja uma nova intérfase típica. 
Dessa maneira, não ocorre replicação dos cromossomos entre essas 
duas divisões e os cromossomos presentes no início da meiose II são 
idênticos aos que estavam presentes no fim da meiose I.
Prófase II
Essa etapa praticamente inexiste, pois os cromossomos não 
se descondensaram. Assim, com a formação do fuso e o desapare-
cimento da membrana nuclear, as células resultantes da telófase I 
entram logo em metáfase II.
Metáfase II
Na metáfase II, cada cromossomo, formado por duas cromá-
tides-irmãs unidas pelo centrômero, está disposto no plano equa-
torial da célula, preso ao fuso pelo centrômero. A principal diferença 
entre as metáfases I e II é que, na II, os cromossomos estão duplica-
dos, mas em número haploide, enquanto na metáfase I eles também 
estão duplicados, mas dispostos aos pares, na placa equatorial da 
célula.
132
Anáfase II
Na anáfase II, como não há mais cromossomos homólogos 
pareados, as cromátides-irmãs dos cromossomos duplicados serão 
separadas. 
Telófase II
A telófase II é marcada pela presença dos cromossomos já nos 
polos celulares, com uma membrana nuclear sendo formada ao re-
dor de cada conjunto haploide (n). Ao fim da telófase II, a meiose 
está completa, resultando, teoricamente, em quatro novas células 
haploides (gametas). Isso significa que o núcleo de cada célula con-
tém 1/4 da quantidade de DNA presente no início do processo mei-
ótico.
 Controle do Ciclo Celular 
Todos os processos envolvidos no ciclo celular são contro-
lados a partir de uma rede complexa de proteínas reguladoras, o 
que garante que mecanismos-chaves do ciclo, como replicação do 
DNA e mitose, aconteçam de maneira correta. É por isto que existem 
pontos de checagem. 
133
Na transição da fase G1 da intérfase para a fase S, há um checkpoint 
(ponto de checagem) para checar se todas as proteínas necessárias à 
replicação do DNA foram produzidas, ou seja, antes da fase S acon-
tecer. 
Do mesmo modo, há um segundo ponto de checagem entre a 
fase G2 e M (Mitose) para avaliar se o DNA foi totalmente replicado 
e se está sem danos. Além disso, durante a divisão celular, na metá-
fase, há um terceiro ponto de checagem que serve para verificar se 
todos os cromossomos duplicados estão ligados ao fuso mitótico, 
antes de acontecer uma anáfase.
Todo esse incrível sistema de checkpoints acontece através de 
ativação e inibição cíclicas de proteínas envolvidas nos processos 
por enzimas que realizam fosforilação (proteínas-quinases) e des-
fosforilação (proteínas-fosfatases). Esses são sinais de controle in-
terno das células. Na verdade, são dois tipos de proteínas: as ciclinas 
e as quinases (CDK, quinase dependente de ciclina), que levam à ati-
vação de genes responsáveis por fazer uma célula entrar em divisão. 
Perceba que todos os eucariotos regulam a progressão do ci-
clo celular por meio do complexo ciclina-CDK, embora os detalhes 
de sua estrutura e seu mecanismo de ação possam diferir entre os 
organismos. Além dos sinais internos, sinais externos, como hor-
mônios, que agem à distância, e fatores de crescimento, que atuam 
mais localmente, por exemplo, também atuam regulando processos 
de multiplicação celular. Porém, sobre os checkpoints, a falha neles 
resulta em instabilidade genética. 
EXEMPLO
134
Caso o controle do fuso não funcione, isso levará a aneuploidias 
(erros no número de cromossomos das células). Do mesmo modo, 
problemas no ponto de checagem de danos do DNA podem levar a 
alterações cromossômicas estruturais, como translocações, dele-
ções entre outras.
A divisão celular é incrível mesmo, mas, não pense que as cé-
lulas “se dividem para sempre”. Isso porque elas podem sofrer ape-
nas um certo número de divisões, o que está relacionado ao “relógio 
da vida celular”, chamado telômero. 
Os telômeros são as regiões finais (extremidades) dos cromossomos 
e, após cada divisão celular, perdem certa quantidade de nucleotí-
deos, o que faz com que os cromossomos sejam encurtados. 
Se levarmos em conta que, a cada replicação do DNA, os cro-
mossomos perdem cerca de 8 a 12 nucleotídeos nos telômeros, 50 
divisões depois, uma grande quantidade de DNA telomérico terá 
sido perdida, o que já é um sinal para que a célula não mais se divida. 
Assim, ela pode até continuar viva, mas sem se dividir novamente, 
ou poderá morrer, dependendo do ciclo.
DEFINIÇÃO
EXEMPLO
135
Agora que vimos como acontece o processo de preparo para 
se dividir e a própria divisão celular, precisamos entender como as 
proteínas, que regulam e possuem funções primordiais nesses pro-
cessos, são produzidas e qual a relação com as informações que es-
tão na sequência do nosso DNA. É hora de conhecer os processos de 
transcrição e tradução!
Transcrição 
A transcrição é o processo genético pelo qual ocorre a sínte-
se de RNA. Em eucariotos, ocorre no núcleo. O mecanismo é seme-
lhante ao da síntese de DNA (replicação), embora não possua tantas 
enzimas envolvidas. As principais enzimas que atuam no processo 
de transcrição são as RNA polimerases. Elas se ligam em sequências 
nucleotídicas específicas denominadas regiões promotoras. Com a 
ajuda de proteínas chamadas fatores de transcrição, iniciam então a 
síntese de moléculas de RNA nos sítios de início da transcrição perto 
dos promotores.
As células humanas possuem três tipos de RNA polimerases 
no núcleo. Além disso, um quarto tipo é usado pelas mitocôndrias 
para transcrever genes do DNA mitocondrial. Dessa maneira, cada 
RNA polimerase que fica no núcleo possui funções distintas e reco-
nhece diferentes tipos de promotores. Assim, os tipos de RNA clas-
sicamente envolvidos são:
 ◼ RNA polimerase I (pol I) - transcreve especificamente os ge-
nes de RNA ribossômico, com exceção do RNAr 5S.
 ◼ RNA polimerase II (pol II) - transcreve todos os genes codifi-
cadores de proteínas (RNAm, RNA mensageiro) e muitos dos 
genes que codificam RNAs funcionais, incluindo o snoRNAs 
136
(pequeno RNAs nucleolares), que modificam o RNA ribossô-
mico e os microRNAs que regulam a tradução.
 ◼ RNA polimerase III (pol III) - transcreve os genes de RNAt 
(RNA transportador) e o RNA ribossômico 5S, junto com al-
guns outros pequenos RNAs.
A síntese de RNA ocorre em uma região específica reconhe-
cida por fatores de transcrição. Diferentemente das DNA polimera-
ses, as RNA polimerases não precisam de um primer para iniciar a 
polimerização. Porém, no processo de transcrição em organismos 
eucariotos, os fatores de transcrição se ligam na região promotora, 
ajudando a RNA polimerase a se ligar nela. Nessa região, para que 
o gene comece a ser transcrito, a dupla hélice se separa, abrindo o 
DNA e com uma das cadeias servindo de molde para que a molécula 
de RNA seja polimerizada.
A sequência nucleotídica de uma molécula de RNA é comple-
mentar à da fita-molde de DNA (a que possui sentido 3’-5’), mas, 
como o RNA não possui o nucleotídeo com a base nitrogenada timi-
na, ela é substituída por uracila. Ou seja, quando houver Adenina na 
fita-molde, a RNA polimerase colocará como base complementar a 
uracila.
Dessa maneira, uma das regiões promotoras mais conhecidas 
no DNA de eucariotos é a região que possui uma sequência conhe-
cida como TATA box. Isso porque, por ser uma região rica em T e A, 
bases que se pareiamcom apenas duas pontes de hidrogênio, é mais 
fácil rompê-las. Esse local é reconhecido por fatores de transcrição 
gerais, que possibilitam a ligação de outros fatores de transcrição, 
bem como da RNA polimerase II. Essa etapa é conhecida como ini-
ciação.
À medida que a RNA polimerase III se move ao longo do DNA, 
ela vai desenovelando a dupla-hélice, expondo um novo segmento 
137
da fita-molde, com o qual nucleotídeos da fita de RNA em cresci-
mento vão sendo pareados. Nesse processo, após a passagem da en-
zima por um segmento, a dupla-hélice vai sendo reestabelecida. A 
etapa é conhecida como alongamento.
A finalização do processo, chamada de terminação, acontece 
com o reconhecimento de uma sequência de nucleotídeo caracterís-
tica, a partir da qual nenhuma outra base é adicionada à fita de RNA. 
Assim, com a última base adicionada, a RNA polimerase II e a fita de 
RNA recém-produzida são liberadas, formando o RNA nuclear he-
terogêneo (RNAhn) ou pré-RNAm no núcleo. Observe como ocorre a 
transcrição na Figura 11.
Figura 11 – Esquema da transcrição
Fonte: Adaptado por Heytor (2022). Disponível em: https://commons.wikimedia.org/
wiki/File:Process_of_transcription_(13080846733).jpg
Licença: criative.commons
Como você deve ter percebido, o pré-RNAm produzido não 
está pronto para sair do núcleo e, para ser encaminhado ao citoplas-
ma, onde pode ser traduzido, precisa sofrer processamento pós-
138
-transcricional. Esse processamento inclui algumas modificações, 
como a adição de alguns grupamentos químicos para protegê-lo e 
torná-lo mais estável. No início (extremidade 5’), é inserida uma 
guanina modificada, formando o chamado cap 5’. Já na terminação 
(extremidade 3’) é inserida uma estrutura com diversos nucleotíde-
os de adenina, formando a denominada cauda poli-A. 
Em acréscimo, como o pré-RNAm é muito mais longo do que 
a informação que codifica, pois é formado por regiões codificadoras 
que são transcritas e traduzidas (éxons) e regiões não codificadoras 
que são transcritas, mas que não são traduzidas (íntrons), ele pre-
cisa ser reduzido. Isso se dá com a remoção dos íntorns, uma vez 
que não são traduzidos. Dessa maneira, só após todo esse processo 
teremos RNAm maduro. 
A remoção dos íntrons é realizada por um processo denomi-
nado splicing, que ocorre em um complexo formado por pequenas 
ribonucleoproteínas nucleares (U1, U2, U4, U5 e U6) e outras prote-
ínas. Esse complexo é o spliceossomo e nele acontecem diversas rea-
ções nas quais os íntrons são removidos e descartados, enquanto os 
éxons remanescentes são unidos em uma única sequência de RNAm.
O processamento de RNAs é muito importante. O gene distrofina, 
um dos maiores genes humanos já identificados, possui 79 éxons e, 
ao menos, sete promotores diferentes. Dessa maneira, mutações de 
splicing nesse gene, inclusive, já foram associadas à mutações que 
levam à distrofia muscular de Duchenne (DMD), uma condição de 
herança recessiva ligada ao cromossomo X e que acomete meninos, 
afetando os músculos estriados e o miocárdio. 
EXEMPLO
139
Com o transcrito pronto e processado, agora o RNA pode ser 
transferido para o citoplasma, onde ser ligará aos ribossomos para 
iniciar a tradução e síntese do polipeptídeo.
Tradução
A tradução é o processo no qual as informações genéticas ar-
mazenadas em “trincas” de nucleotídeos no RNAm são “traduzi-
das” em sequências de aminoácidos que irão compor as proteínas. 
Os nucleotídeos com as bases nitrogenadas A, U, C e G no RNAm for-
mam, de 3 a 3, ou seja, em trincas, o que denominamos códons que, 
de acordo com a combinação de bases, determinará aminoácidos 
específicos. São 64 possíveis combinações que podemos ver abaixo, 
na Figura 12, que contém o nosso código genético. 
Figura 12 – O código genético
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Genetic_Code.png
Licença: criative.commons
140
Como você deve ter percebido, se em um RNAm tivermos a 
sequência AUG, ela codificará o aminoácido metionina.
A tradução do RNAm em polipeptídeo vai acontecer com a 
ajuda dos ribossomos, grandes complexos formados por RNA ribos-
sômico e proteínas, mas que conta com a participação do RNAt, os 
aminoácidos carregados por eles entre outros.
No processo de iniciação (primeira etapa) da tradução o ri-
bossomo se une ao RNAm e ao primeiro RNAt. Em detalhe, a cap 5’ 
do RNAm é reconhecida por proteínas-chave que se ligam à subu-
nidade menor do ribossomo. O ribossomo então percorre a extremi-
dade 5’ UTR do RNAm na direção 5’→3’ com o objetivo de encontrar 
um códon de iniciação compatível (AUG, que se traduz em metio-
nina). Enquanto no RNAm temos vários códons, cada RNAt possui 
um anticódon, exatamente complementar ao códon. Desse modo, o 
RNAt compatível com o códon AUG no RNAm, será aquele que pos-
sui o anticódon UAC. Com o RNAt inicial transportando o amino-
ácido correto até o complexo de iniciação, a subunidade maior do 
ribossomo se liga ao complexo. 
É, então, que começa a segunda etapa da tradução, o alon-
gamento. Agora, o RNAt que transporta o segundo aminoácido for-
ma pontes de hidrogênio entre seu anticódon e o segundo códon do 
RNAm. Em seguida, é formada a primeira ligação peptídica entre os 
dois primeiros aminoácidos, com o auxílio de uma enzima chama-
da ribozima. Nesse momento, você deve estar se perguntando como 
acontece esse processo. Para acabar com sua dúvida, vamos enten-
der melhor o que estamos falando observando a Figura 13.
141
Figura 13 – O processo de tradução (síntese proteica)
Disponível em: https://simple.wikipedia.org/wiki/File:Ribosome_mRNA_
translation_en.svg
Licença: criative.commons
 
Após observar a figura acima, você deve ter percebido que a 
parte do ribossomo que mantém juntos o RNAm e o RNAt tem dois 
sítios: o sítio P (de peptidil), que mantém a cadeia polipeptídica 
crescente; e o sítio A (de aminoacil), que mantém o próximo ami-
noácido a ser adicionado à cadeia. Assim, a tradução continua com 
a cadeia sendo alongada até que a mensagem seja lida por inteiro. 
Mas, fique atento(a), pois o término do processo (termina-
ção) se dá́ quando é encontrado um dos códons finalizadores (UAG, 
UAA ou UGA) no RNAm. O polipeptídeo completo irá então sofrer um 
processamento que pode incluir clivagem e modificação das cadeias 
laterais.
 . 
142
Cinco tipos de RNA (RNAm, RNAt, RNAr, snRNA e miRNA) são pro-
duzidos por transcrição. Porém, ao contrário dos RNAm, que geram 
polipeptídeos, os produtos dos genes de RNAt, RNAr, snRNA e miR-
NA são moléculas de RNA que não são traduzidas.
Percebeu a relação que existe entre a sequência de nossos nu-
cleotídeos no DNA? Se a sequência de aminoácidos em uma proteína 
muda, isso pode alterar a conformação dela e até mesmo fazer com 
que ela nem seja produzida. Em outras palavras, uma pequena troca 
na sequência de DNA, pode fazer com que o transcrito de RNA este-
ja incorreto e isso pode levar a consequências. Então, imagine só o 
que acontece no caso de alterações cromossômicas. Vamos conhecer 
algumas?
ALTERAÇÕES CROMOSSÔMICAS 
ESTRUTURAIS E NUMÉRICAS 
O conjunto de cromossomos na célula de um organismo é de-
finido como cariótiopo. Como você já deve saber de cor, os humanos, 
por exemplo, devem possuir 46 cromossomos, 23 herdados da mãe 
e 23 herdados do pai. Esse número cromossômico é mantido porque 
espermatozoides e oócitos possuem, cada um, apenas 23 cromosso-
mos. Então, quando há a fertilização e fecundação, o zigoto gerado 
possui 46 cromossomos. Desses cromossomos, 44 (ou 22 pares, do 
par 1 ao par 22) são chamados de cromossomos autossômicos e são 
homólogos na espécie humana. O último par, no entanto, é formado 
por aqueles que denominamos cromossomos sexuais, que são o X e 
o Y, não homólogos no homem, mas sim nas mulheres, pois, gene-
DICA
143
ticamente, mulheres possuem dois cromossomos X (XX), enquanto 
homens possuem um X e um Y.
As alterações numéricas e estruturais dos cromossomos, as-
sim como as mutações que ocorrem nos genes, consistem emuma 
fonte de variação importante para a evolução das espécies. As al-
terações cromossômicas podem ser classificadas em dois grupos: 
numéricas e estruturais.
 
Alterações Cromossômicas Numéricas 
As alterações cromossômicas numéricas são aquelas em que 
o número de cromossomos está alterado, para mais ou para menos. 
Podem ser de dois tipos euploidia e aneuploidia. 
A euploidia está relacionada à alteração numérica que acon-
tece em múltiplos exatos do número haploide (n) do genoma da-
quela espécie. 
 
O número haploide de um ser humano é 23 cromossomos, mas nos-
sas células, com exceção dos gametas, são diploides (46 cromosso-
mos). 
Na espécie humana, a euploidia é completamente incompa-
tível com a vida, ou seja, no caso de um zigoto formado ser triploide 
EXEMPLO
144
(3n, ou seja, 69 cromossomos) haverá abortamento espontâneo ou 
morte neonatal. Nesse caso, houve uma poliploidia, quando o cari-
ótipo é representado por três ou mais genomas. Do mesmo modo, 
a haploidia também é incompatível com a vida humana, pois, com 
exceção dos nossos gametas, todas nossas células somáticas são di-
ploides. 
As aneuploidias, por sua vez, acontecem com um ou mais pa-
res de cromossomos, sem a necessidade de ser em múltiplos exatos. 
Elas podem acontecer devido à não disjunção de um ou mais cro-
mossomos durante a anáfase I e/ou II da meiose ou na anáfase da(s) 
mitose(s) do zigoto. Esse fenômeno de não disjunção acontece com 
maior frequência durante a meiose. Se ocorrer na primeira divisão 
em um dos pares de cromossomos, um gameta terá um cromos-
somo em excesso, em vez de ter apenas um, como acontece após a 
anáfase I, sendo um de origem materna e o outro de origem paterna. 
Do mesmo modo, o outro gameta não terá a cópia de um dos cro-
mossomos, pois ela ficou na outra célula em divisão. 
Se a não disjunção acontecer na segunda anáfase, os cromos-
somos de um mesmo par (no gameta que ficou com as duas cópias) 
serão de origem idêntica, materna ou paterna. Também é possível 
que a não disjunção aconteça nas primeiras divisões mitóticas após 
a formação do zigoto, o que pode levar à presença de duas ou mais 
linhagens celulares diferentes no mesmo indivíduo, o conhecido 
mosaicismo. Os principais grupos de aneuploidias e exemplos estão 
abaixo:
 ◼ nulissomia - quando há́ perda dos dois membros de um par 
cromossômico (2n-2) e são, geralmente, letais.
 ◼ monossomia - quando há́ perda de um dos cromossomos 
do par (2n-1). As perdas de cromossomos ou de segmentos 
cromossômicos têm-se mostrado mais deletérias do que a 
adição. Com exceção da monossomia do x (síndrome de tur-
ner), os indivíduos com monossomias completas de qualquer 
145
autossomo são geralmente inviáveis. A síndrome de turner é 
uma das anomalias cromossômicas mais comuns em huma-
nos, afeta 1 a cada 2000 a 2500 mulheres, e é uma importante 
causa de baixa estatura e insuficiência ovariana em mulheres.
 ◼ trissomia - quando um mesmo cromossomo se apresenta re-
petido três vezes (2n+1). As trissomias são as alterações nu-
méricas mais importantes sob o ponto de vista clínico. Como 
a maioria das alterações cromossômicas na espécie humana, 
elas estão, em geral, associadas a malformações congênitas 
múltiplas e deficiência intelectual. Como exemplo, podemos 
citar a trissomia do cromossomo 21, conhecida como síndro-
me de down. 
 ◼ tetrassomia - quando um mesmo cromossomo está repetido 
quatro vezes (2n+2). São mais raras. Exemplo: tetrassomia do 
x ou síndrome do tetra x (44 + xxxx ou 48, xxxx). Sintomas 
variam de leves a incapacitantes, incluindo dificuldades na 
fala e na aprendizagem.
 ◼ trissomia dupla - corresponde à trissomia de dois cromosso-
mos pertencentes a pares diferentes (2n+1+1). Exemplo: tris-
somia do 21 e do par sexual (44 + xxy + 21 ou 48, xxy, + 21).
Alterações estruturais
Os cromossomos também podem apresentar alterações em 
sua estrutura, resultando em ganhos ou perdas de material gené-
tico.
As alterações cromossômicas estruturais podem ser rela-
cionadas às alterações no número de genes (deleção, duplicação 
e cromossomo em anel) ou de mudanças na localização dos genes 
(inversão e translocação). Veja abaixo o que acontece em cada uma 
delas:
146
 ◼ deleção - acontece quando segmentos cromossômicos são 
perdidos, levando a perda de genes. Quanto maior for a quan-
tidade de material genético perdido, maior a consequência. 
Podemos citar como exemplo a síndrome de cri-du-chat ou 
“miado-do-gato”, que é causada pela deleção parcial do bra-
ço curto do cromossomo 5.
 ◼ duplicação - acontece quando um mesmo segmento cromos-
sômico se encontra repetido, o que leva ao aumento no nú-
mero de genes. A maioria das duplicações acontece devido ao 
crossing over desigual entre as cromátides homólogas, duran-
te a meiose. As duplicações são mais comuns e menos preju-
diciais do que as deleções, ou seja, é melhor haver mais cópias 
de um gene do que a falta dele.
 ◼ cromossomo em anel - acontece quando um cromossomo 
com duas deleções terminais tem suas extremidades reuni-
das, formando um cromossomo estruturalmente similar a um 
anel. Normalmente há instabilidade durante a divisão celular.
 ◼ Inversão - ocorre quando há uma mudança de 180º na direção 
de um segmento cromossômico. A inversão resulta da quebra 
de duas regiões cromossômicas, seguida pela ligação do seg-
mento invertido. Ela pode ser pericêntrica (quando envolve a 
região do centrômero) ou paracêntrica (quando não envolve o 
centrômero). Raramente causam problemas nos portadores, a 
menos que um dos pontos de quebra esteja em um gene fun-
cional importante.
 ◼ translocação - nessa alteração acontece a transferência de 
segmentos de um cromossomo para outro que não é seu ho-
mólogo. Ela ocorre quando há quebra em dois cromossomos e, 
em seguida, troca dos segmentos quebrados. Essa transloca-
ção pode ser recíproca, quando a troca é entre os dois cromos-
somos que sofreram as quebras; ou não recíprocas, quando o 
segmento de um cromossomo se liga a outro, sem haver troca. 
Muita informação, não é verdade? Mas, fique tranquilo(a)! 
EXEMPLO
147
Abaixo temos a Figura 14 que vai lhe ajudar a visualizar, de manei-
ra mais simples, algumas alterações cromossômicas estruturais. E, 
para entender essa explicação, considere:
1) deleção;
2) duplicação; 
3) inversão.
Figura 14 – Alterações cromossômicas estruturais
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Single_Chromosome_
Mutations.svg
Licença: criative.commons
Um exemplo de translocação não recíproca acontece em pessoas 
com leucemia mieloide crônica. Nelas, os leucócitos apresentam 
148
um segmento do braço longo do cromossomo 22 translocado para o 
cromossomo 9, ficando o 22 com uma deleção em seu braço longo e, 
assim, formando o chamado cromossomo Philadelphia.
Agora que conhecemos algumas alterações cromossômicas, 
vamos falar sobre herança monogênica, aquela controlada por ale-
los de um locus particular. Vamos lá!
HERANÇA MONOGÊNICA 
A herança monogênica é o tipo de herança em que uma carac-
terística é determinada pela expressão de um único gene ou alelo, 
diferentemente da herança poligênica, na qual vários genes estão 
relacionados a uma mesma característica. Dessa maneira, a herança 
monogênica é considerada uma forma de herança mendeliana, ou 
seja, o tipo de herança que se baseia no conjunto de princípios pro-
postos por Gregor Mendel, que é conhecido como pai da Genética.
Se o gene relacionado à herança monogênica em questão está 
localizado em cromossomos autossômicos, a herança é denominada 
autossômica, assim como o gene é autossômico. Do mesmo modo, 
se o gene está localizado em cromossomos sexuais, a herança é dita 
ligada ao sexo e o gene é ligado ao sexo.
Os cromossomos homólogos, um que herdamos do nosso pai 
e um que herdamos da nossa mãe, possuem genes localizados em 
uma mesma posição que chamamos de lócus. Esses genes são os 
alelos, formas alternativas de um gene em um dado lócus. O con-
junto de alelos herdados do pai e da mãeé conhecido como genótipo.
149
Em um determinado gene, dois alelos são possíveis: A e a. Quando 
os dois membros de um par de alelos são iguais, o genótipo daquela 
pessoa é homozigoto (AA=homozigoto dominante; ou aa=homo-
zigoto recessivo), o que significa que ela herdou o mesmo alelo da 
mãe e do pai. No entanto, quando os alelos são diferentes, o indiví-
duo é heterozigoto (Aa), o que significa que herdou A ou a de cada 
um dos pais, dependendo da análise.
Esse genótipo é a composição genética. O fenótipo, no entan-
to, é o conjunto das características físicas, bioquímicas e fisiológicas 
determinadas por esses genes, e que podem ou não ser influencia-
dos pelo ambiente.
Para compreender a herança monogênica, é importante en-
tender alguns conceitos gerais, como os de dominância e recessivi-
dade. Dessa maneira, uma característica dominante é aquela que, 
para se manifestar, basta que um alelo dominante (A) esteja em 
dose simples, ou seja, um indivíduo heterozigoto (Aa) ou homozi-
goto dominante (AA), para esse gene, manifestaria a característica. 
A contraponto, a característica recessiva é a que, para se manifestar, 
o indivíduo deve possuir apenas alelos recessivos do gene (aa), ou 
seja, o indivíduo é homozigoto recessivo.
Os estudos afirmam que existem de 5.000 a 8.000 doenças 
monogênicas, ou seja, condições hereditárias que obedecem a pa-
drões de heranças relacionadas a um único gene. O estudo desse tipo 
de herança é feito a partir dos estudos genealógicos, a partir de he-
redogramas, que ajudam a entender a transmissão das característi-
cas dominantes e recessivas entre as famílias.
EXEMPLO
150
Tipos de herança 
Os tipos de genealogias apresentadas para essas caracterís-
ticas dependem de dois fatores: se o gene está em um cromosso-
mo autossomo ou em um cromossomo sexual e se a característica é 
dominante ou recessiva, existindo quatro tipos básicos de herança: 
autossômica dominante, autossômica recessiva, dominante ligada 
ao sexo e recessiva ligada ao sexo.
Herança autossômica - Herança autossômica dominan-
te 
A característica autossômica dominante é determinada por 
um dos alelos localizados em um cromossomo autossômico e se 
manifesta mesmo em dose simples. Assim, pais afetados heterozi-
gotos (Aa) podem ter filhos normais (aa), e pais normais não devem 
ter filhos afetados, a não ser que aconteça mutação gênica específi-
ca na gametogênese.
Mas, existe uma condição chamada Doença de Huntington, 
uma doença no sistema nervoso central, caracterizada pela perda 
celular marcante na parte do cérebro denominada de gânglios da 
base, o que leva a problemas motores, cognitivos e psiquiátricos. 
Essa doença é rara e associada a uma herança autossômica domi-
nante. No caso, existe uma mutação no gene que codifica uma pro-
teína chamada huntingtina (Htt), que é produzida de forma altera-
da, levando à morte dos neurônios. Nesse caso, uma pessoa com o 
genótipo AA ou Aa desenvolveria a condição.
 
151
A acondroplasia é um tipo de nanismo determinado por um gene au-
tossômico dominante que afeta o crescimento de ossos longos como 
os das pernas, braços e dedos. Ressalta-se que não existem indiví-
duos homozigotos dominantes, pois a ausência do alelo recessivo é 
letal, ou seja, o indivíduo com nanismo deve ser heterozigoto (Aa). 
Herança autossômica recessiva
A característica autossômica recessiva é aquela que se mani-
festa apenas quando os alelos recessivos de um cromossomo autos-
sômico aparecem em dose dupla no genótipo, ou seja, o indivíduo é 
homozigoto recessivo (aa).
O albinismo é um exemplo de condição autossômica recessiva, re-
sultando na falta de produção da melanina na pele, pelos e olhos. 
A distrofia miotônica também é um exemplo, sendo a forma mais 
comum de distrofia muscular em adultos. 
EXEMPLO
EXEMPLO
152
Herança ligada ao sexo
A herança ligada ao sexo corresponde àquela relacionada a 
genes localizados nos cromossomos sexuais X e Y. Sabe-se, no en-
tanto, que os cromossomos X e Y, no sexo masculino, apresentam 
poucas regiões homólogas (pareiam-se apenas pelas pontas dos 
braços curtos), motivo pelo qual a maioria dos genes situados no X 
não tem lócus correspondentes no Y.
Além disso, o cromossomo Y apresenta poucos genes, entre 
os quais estão os relacionados com a determinação do sexo mas-
culino, genes para estatura, tamanho dentário e fertilidade. Entre 
os primeiros, há o gene HYS, que se relaciona com a produção de 
um antígeno de membrana, denominado antígeno H-Y (histocom-
patibilidade Y), e o gene SRY, que desempenha um papel crítico na 
determinação do sexo gonadal. 
Além disso, a herança relacionada ao cromossomo Y é deno-
minada herança holândrica, isto é, a transmissão se dá́ apenas de 
homem para homem. Visto que o número de genes situados no cro-
mossomo Y é pequeno em relação ao número de genes que se lo-
caliza no X, assim, a herança ligada ao sexo pode ser denominada 
também de herança ligada ao X.
Nas mulheres, as relações de dominância e recessividade dos 
genes situados no X são semelhantes às dos autossomos, pois elas 
possuem dois cromossomos X. Assim, as mulheres podem ser ho-
mozigotas dominantes para o alelo A (XAXA), heterozigotas (XAXa) 
ou homozigotas recessivas para o alelo (XaXa). Já nos homens, que 
são hemizigotos para os genes situados no cromossomo X, já que 
só possuem um cromossomo X, qualquer gene se manifesta no seu 
fenótipo. 
153
Herança recessiva ligada ao sexo
Existem doenças recessivas ligadas ao sexo. A displasia ec-
todérmica anidrótica, a mais frequente das displasias ectodérmi-
cas, é caracterizada pela ausência de pelos e defeitos ou ausência 
de glândulas sudoríparas, sebáceas e mucosas. Devido à redução na 
sudorese (hipoidrose), há incapacidade de suportar temperaturas 
elevadas. É importante que você saiba que o gene para a displasia 
ectodérmica anidrótica está localizado no braço longo do cromos-
somo X, na região Xq12-q13.1.
A distrofia muscular de Duchenne, por sua vez, é uma mio-
patia progressiva que resulta em degeneração progressiva e fra-
queza muscular. A maioria dos meninos afetados passa a precisar 
de cadeira de rodas em torno dos 11 anos, devido à grave fraqueza 
muscular proximal nos membros inferiores. Nas mulheres, a data 
de início e a gravidade da doença dependem do grau de inativação 
do cromossomo X.
Outras doenças relacionadas a genes localizados no cromossomo X 
com herança recessiva são: cegueira para a cor verde e vermelha; 
Doença de Norrie; Megalocórnea; Retinite pigmenta; Retinosquise; 
Síndrome do X frágil entre outras.
Herança dominante ligada ao sexo
A característica é ligada ao sexo (ou ligada ao X) quando não 
EXEMPLO
154
se distribui igualmente nos dois sexos e não há transmissão direta 
de homem para homem. Dessa maneira, a característica é ligada ao 
sexo e dominante quando existem mais mulheres afetadas do que 
homens afetados e os homens afetados têm 100% de suas filhas 
também afetadas, enquanto 100% de seus filhos do sexo masculino 
são normais.
A herança dominante ligada ao X pode ser confundida com 
a herança autossômica dominante, ao exame dos descendentes das 
mulheres afetadas. Ela se distingue, no entanto, pela descendência 
dos homens afetados, onde todas as filhas são afetadas, mas ne-
nhum dos filhos é.
A distrofia muscular de Becker é um exemplo. Esta doença é cau-
sada por uma mutação no gene da distrofina. É clinicamente muito 
semelhante à distrofia muscular de Duchenne, mas com curso bem 
mais suave, pelo fato de que as deleções do gene DMB alteram a se-
quência de aminoácidos apenas de parte da proteína. A idade mé-
dia de início da doença é de 11 anos e muitos pacientes continuam 
caminhando até a idade adulta. A expectativa de vida é um pouco 
reduzida e alguns pacientes continuam assintomáticos até a quinta 
ou sexta década de vida. A localização cromossômica da mutação é 
no Xp21.2.
Outro exemplo que podemos citar é a incontinência pigmentar, 
também conhecida como síndrome de Bloch-Sulzberger ou incon-tinência pigmentar tipo II. Nela as meninas afetadas, em geral, são 
heterozigotas e apresentam lesões de pele vesiculares eritematosas 
inflamatórias ao nascer. Mais tarde, aparecem as pigmentações se-
melhantes a “bolo- mármore”. Essa doença é causada por mutações 
no gene IKBKG, relacionado com o sistema imune e localizado em 
Xq28.
EXEMPLO
155
Para que você possa ampliar seus conhecimentos e sanar to-
das as suas dúvidas, abaixo trago um infográfico que exibe algumas 
dicas de análises de heredogramas de doenças monogênicas. Veja:
Figura 15 – Dicas de análises de heredogramas de doenças monogênicas
Fonte: NECO, H. (org.) (2022).
156
Tipos especiais de herança monogênica
Alelos múltiplos e Codominância
Existem características que apresentam mais de dois alelos 
diferentes para o mesmo lócus. Esses alelos são chamados de ale-
los múltiplos e mutações no gene normal produzem diferentes ale-
los que possuem dominância ou recessividade em relação ao alelo 
original. Um exemplo disso é o que acontece no sistema sanguíneo 
ABO. Existem, no mínimo, três alelos (IA, IB, i). Um indivíduo pode 
possuir qualquer combinação dos alelos, determinando diferentes 
genótipos e tipos sanguíneos, veja: IAIA ou IAi, para sangue tipo A; 
IBIB ou IBi para sangue tipo B; IAIB, para sangue tipo AB ou ii, para 
sangue tipo O. 
É possível ainda que os alelos de um par de genes se expres-
sem de maneira independente em um indivíduo heterozigoto, que 
apresenta ambos os fenótipos. É o caso de pessoas com tipo sanguí-
neo AB, cujos alelos IA e IB manifestam suas características, levando 
à produção dos antígenos A e B na superfície dos eritrócitos. Nesse 
caso, diz-se que ocorreu codominância.
Herança mitocondrial
As mitocôndrias possuem DNA próprio e são herdadas apenas 
das nossas mães. Isso quer dizer que, em casos de doenças mito-
condriais, aquelas ocasionadas por mutações em genes do DNA mi-
tocondrial (mtDNA), elas foram herdadas exclusivamente da mãe. 
Assim, apenas as mulheres podem transmitir as doenças mitocon-
driais, passando as mutações para toda a sua prole de ambos os se-
xos. 
157
Contudo, essa transmissão não parece ser tão simples, pois a 
expressão de alguns genes mitocondriais depende da interação com 
genes nucleares, cujo mecanismo ainda não está totalmente elu-
cidado. Lembre-se que as doenças mitocondriais se caracterizam, 
mais frequentemente, por miopatias e encefalopatias, condições 
dos músculos e do encéfalo, respectivamente.
Conhecendo os alelos, agora podemos entender como as fre-
quências deles e dos genótipos podem ser importantes para o estu-
do de um importante campo da genética, a genética de populações! 
Vamos nessa!
GENÉTICA DE POPULAÇÕES
A genética de populações estuda as frequências alélicas, ge-
notípicas e fenotípicas de uma população, bem como a distribuição 
desses alelos nas populações sob influência das quatro forças evolu-
tivas: seleção natural, deriva gênica, mutação e fluxo gênico.
A teoria da genética populacional se fundamenta em estudos 
de frequências alélicas. Isso porque cada gene possui alelos em di-
ferentes frequências na população e, para analisar suas frequências, 
devemos saber quantos indivíduos são homozigotos (dominantes 
ou recessivos) ou heterozigotos. Dessa maneira, os cálculos das fre-
quências são a base da teoria da genética de populações.
Estudando a genética das populações humanas, consegui-
mos entender melhor os aspectos das doenças hereditárias, agentes 
mutagênicos entre outros. Para melhor compreensão da genética de 
populações, algumas definições são necessárias:
158
 ◼ população - qualquer conjunto de indivíduos que podem se 
entrecruzar; pessoas de uma comunidade, de uma cidade, es-
tado ou nação entre outras.
 ◼ conjunto gênico ou pool gênico - envolve todos os alelos con-
tidos no conjunto dos indivíduos que se cruzam de uma popu-
lação, em um dado instante.
 ◼ frequência alélica - é a frequência de um alelo em relação aos 
outros alelos de um gene, em uma determinada população, ou 
seja, a proporção dos alelos na população.
 ◼ frequência genotípica - é a frequência de um genótipo em re-
lação aos outros genótipos, em uma dada população, ou seja, 
a proporção dos genótipos na população.
 ◼ frequência fenotípica - refere-se ao percentual de determi-
nado fenótipo em uma dada população.
A genética de populações tem importantes influências nas 
ciências da saúde, agricultura, zoologia entre outras. Entre elas, po-
demos citar:
 ◼ aconselhamento genético em relação a doenças hereditárias; 
 ◼ programas de rastreamento populacional de doenças genéti-
ca em alguns grupos populacionais do que em outros, entre 
outros;
 ◼ determinar a probabilidade de ocorrência de uma determina-
da doença hereditária em um indivíduo, quando não há histó-
ria familiar da doença;
 ◼ dos testes de DNA e a interpretação estatística dos seus resul-
tados;
 ◼ importante no diagnóstico clínico e na identificação das fre-
quências de diferentes distúrbios. Por meio da genética de po-
pulações conseguimos determinar as diferenças nas frequên-
159
cias de doenças gênicas entre os membros de grupos isolados 
geneticamente e os indivíduos da população originaria;
 ◼ usada no delineamento de estudos de amostragem, conheci-
mento e preservação da variação genética entre as populações 
humanas distribuídas por todo o mundo.
Estimativa das Frequências Alélicas e Genotípicas
Inicialmente, é importante destacarmos que frequências são 
proporções ou porcentagens, geralmente expressas em fração de-
cimal. As frequências genotípicas e alélicas da amostra são, então, 
usadas para representar o pool de genes da população. Além disso, a 
soma de todas as frequências genotípicas é sempre igual a 1.
Para exemplificar, o Quadro 1 apresenta dados hipotéticos de 
uma amostra de pessoas submetidas à genotipagem para identifi-
cação do genótipo relacionado a presença de sardas. Veja:
Quadro 1 - Frequência dos genótipos e fenótipos relacionados
Fonte: NECO, H. (org.) (2022).
160
A frequência genotípica pode ser calculada de maneira sim-
ples, dividindo o número de pessoas com o genótipo que se quer 
descobrir a frequência pelo total de pessoas na amostra. 
Pelos dados presentes no Quadro 1 - Frequência dos genó-
tipos e fenótipos relacionados, a frequência genotípica do 
genótipo AA pode ser calculada dividindo o número de pessoas com 
o genótipo AA (35) pelo total de pessoas da amostra (100). Assim, 
a frequência genotípica seria de 35/100, que daria 0,35. Do mesmo 
modo, a frequência do genótipo Aa seria de 40/100 (0,4) e a frequ-
ência do genótipo aa seria de 25/100, ou seja, 0,25. Perceba que, so-
mando todas as frequências genotípicas, o resultado será 1, como 
informado anteriormente.
Já para calcular a frequência alélica, a ideia é parecida, mas 
como cada indivíduo da amostra possui dois alelos, o número total 
de alelos na amostra é o dobro do tamanho da amostra. Como só 
temos dois alelos (A e a), só podemos calcular duas frequências alé-
licas. Vamos lá! 
Também considerando o Quadro 1 - Frequência dos genótipos e fe-
nótipos relacionados, se temos 100 pessoas e cada pessoa possui 
dois alelos, significa que temos um total de 200 alelos na amostra. 
Continuando, na amostra do quadro, existem 35 indivíduos com ge-
EXEMPLO
EXEMPLO
161
nótipo AA. Isso significa que cada indivíduo desse possui dois ale-
los A. Assim percebemos que, contando só esses 35 indivíduos, eles 
possuem 70 alelos A. Em seguida, existem 40 indivíduos com ge-
nótipo Aa. Nesse caso, eles possuem 40 alelos A e 40 alelos a. Com 
esses dados, já conseguimos calcular a frequência alélica para o ale-
lo A, que é o total de alelos A, sobre o total de alelos da amostra, ou 
seja, o total de alelos A é 70+40 (110), que dividindo por 200, dá 0,55 
(ou 55%).
Podemos descobrir a frequência alélica do alelo a do mesmo 
modo. Como já vimos, os 40 indivíduos com genótipo Aa possuem 
40 alelos A e 40 alelos a. Porém, temos 25 indivíduos com genóti-
po aa, o que significaque possuem dois alelos a, ou seja, em total, 
50 alelos a. Somando a quantidade de alelos a dos homozigotos re-
cessivos (50) com a quantidade dos alelos a dos heterozigotos (40), 
obtemos um total de 90 que, dividido pelo total de alelos da amostra 
(200), nos dá 0,45 (ou 45%).
Desse modo, se p representa a frequência do alelo A e q re-
presenta a frequência do alelo a, estimamos que na população da 
qual a amostra foi retirada p=0,55 e q=0,45. Além disso, como A e a 
representam 100% dos alelos desse gene específico, p+q= 1.
A LEI DO EQUILÍBRIO DE HARDY-WEINBERG
Em 1980, de maneira independente, os pesquisadores Hardy 
e Weinberg publicaram artigos descrevendo a relação matemática 
entre frequências alélicas e as frequências genotípicas. O princípio 
publicado por eles ficou conhecido como Lei do Equilíbrio de Hardy-
-Weinberg e possui a premissa de que em qualquer lócus gênico as 
frequências relativas dos genótipos, em populações de cruzamentos 
162
ao acaso (panmíticas), vão permanecer constantes, de geração a ge-
ração, a menos que certos fatores perturbem esse equilíbrio. Esses 
fatores citados seriam a mutação, a seleção natural, a deriva gené-
tica e a migração (ou fluxo gênico), que causariam desequilíbrio nas 
frequências.
O modelo proposto por Hardy-Weinberg parece não se apli-
car às populações humanas, pois elas não atendem à todas as pre-
missas mencionadas acima. Porém, a lei é importante porque nos 
ajuda a descrever a composição de uma população em termos de 
frequências alélicas, bem como conhecer as frequências genotípicas 
e avaliar os possíveis efeitos dos fatores evolutivos (mutação, se-
leção, migração e deriva genética) na constituição genética de uma 
população.
Demonstração da Lei de Hardy-Weinberg
Para demonstrar a Lei de Hardy-Weinberg, vamos imagi-
nar um conjunto gênico (uma mistura de genes) que dará origem 
à próxima geração. Nesse conjunto, qualquer gameta masculino 
tem a mesma probabilidade de se unir a qualquer gameta feminino. 
Isso significa que as frequências genotípicas esperadas no zigoto da 
próxima geração podem ser previstas, bastando que conhecemos as 
frequências dos alelos A e a. Além disso, assuma que p é a frequência 
do alelo A e q a frequência do alelo a. 
Agora vamos cruzar dois indivíduos heterozigotos para esse 
locus (Aa x Aa) e, dessa forma, será obtida a distribuição genotípica 
mostrada no Quadro 2.
163
Quadro 2 – Cruzamento dos indivíduos Aa
Fonte: NECO, H. (org.) (2022).
Desse modo, percebemos que as frequências genotípicas es-
peradas para a geração seguinte são:
p2= frequência esperada de AA
2pq= frequência esperada de Aa
q2= frequência esperada de aa
Obedecendo-se às premissas que garantam o equilíbrio de 
Hardy-Weinberg, as frequências gênicas se mantêm constantes de 
geração a geração. Se as frequências genotípicas (e consequente-
mente as alélicas) permanecessem em equilíbrio, não haveria evo-
lução. Portanto, os fatores evolutivos são indispensáveis para a so-
brevivência das populações.
164
GENÉTICA E EVOLUÇÃO
Quando Charles Darwin postulou sua teoria, em 1859, não 
havia ideia alguma sobre genética. O conhecimento molecular re-
força a ideia de que praticamente todas as espécies usam o mesmo 
código genético para a síntese de proteínas, assim, poderiam ter 
evoluído de um ancestral comum. 
Teoria da evolução
Com o acúmulo de mutações no DNA ao longo de várias gera-
ções, efeitos fenotípicos significativos ocorrem nos organismos. As 
pesquisas de Darwin e Alfred Wallace revolucionaram os conceitos 
científicos da época em que viveram, pois introduziram uma nova 
perspectiva na Biologia: a de que haveria um parentesco entre todos 
os seres vivos, em razão da descendência de um ancestral comum.
Entretanto, quando essas ideias foram propostas, o trabalho 
de Mendel sobre hereditariedade ainda estava em percurso e o novo 
ramo da ciência, a genética, ainda não estava estabelecido. De fato, 
pesquisas sobre evolução biológica só passaram a ser mais realiza-
das após a redescoberta dos trabalhos de Mendel.
Dessa maneira, a genética mendeliana, genética de popu-
lações, junto com outras ciências, como botânica, citologia, em-
briologia e paleontologia, resultou na teoria sintética da evolução 
(síntese moderna ou neodarwinismo), que parte da ideia de que as 
variações hereditárias, geradas a partir de pequenas mutações, es-
tão sob a ação da seleção natural nas populações. Isso é capaz de 
modificar as frequências dos alelos nessas populações, o que leva à 
maior adaptação dos organismos a seus ambientes.
165
Por meio das técnicas de genética molecular podemos obser-
var as semelhanças e as diferenças entre os materiais genéticos de 
diversos organismos e acompanhar a herança genética de marcas 
de DNA ao longo de processos históricos no tempo. Organismos com 
sequências de DNA muito semelhantes descendem de um ancestral 
comum recente, ao passo que organismos com sequências de DNA 
menos semelhantes têm um ancestral comum mais remoto. Por-
tanto, assim, consegue-se estabelecer as relações históricas entre 
os organismos. Essas relações são chamadas de árvore filogenética, 
ou estudo de filogenia, palavra derivada das palavras gregas phylon 
= tribo e genesis = origem, que significa “a origem das tribos”, uma 
ferramenta importante do estudo da evolução.
Evolução no Brasil
No Brasil, foi demonstrada a presença dos humanos na flo-
resta amazônica desde 11,3 mil anos atrás, mediante estudos de um 
sítio arqueológico em Monte Alegre (Pará). Em Minas Gerais (nas 
localidades de Lapa do Boquête, Vale do Peruaçu; e Lapa Vermelha e 
Santana do Riacho, Lagoa Santa) e no Piauí́ (no Boqueirão da Pedra 
Furada, São Raimundo Nonato) foram encontradas evidências re-
motas, anteriores a 10 mil anos. Datações feitas a partir de carvões 
originados de fogueiras e pedras lascadas indicam uma ocupação 
humana que remonta a 60 mil anos. No entanto, entre os arqueólo-
gos, existem divergências. 
A entrada das populações migrantes no continente americano 
provavelmente ocorreu pelo estreito de Bering, vindos da Mongólia 
ou da Sibéria, em uma ou mais rotas de migração terrestres, interio-
res, costeiras ou marítimas. Pesquisadores, com base em estudos do 
DNA mitocondrial, sugerem uma entrada única no continente, em 
torno de 16 mil a 20 mil anos atrás.
166
Os estudos de DNA que investigam genomas de humanos 
atuais e hominídeos do passado indicam que a espécie Homo sapiens 
passou por uma ampla mistura genética desde sua formação e que 
seu índice evolutivo aumentou. 
Em várias partes do mundo, as etnias humanas vêm se tor-
nando cada vez menos distintas. Os grupos humanos que viviam 
em locais diferentes mantiveram contatos suficientes para evitar 
que evoluíssem para uma espécie separada. Com a inexistência de 
barreiras geográficas, reprodutivas e sociais, seria de se supor que o 
tempo da evolução estivesse esgotado. No entanto, isso não aconte-
ce. Por meio do projeto HapMap, sabe-se que cerca de 7% dos genes 
humanos sofreram evolução relativamente recente, em torno de 5 
mil anos atrás.
Por muito tempo, a raça humana foi conceituada como grupo 
de indivíduos de uma espécie cujas diferentes frequências alélicas 
o distinguem, porém esse conceito não é mais utilizado. Uma vez 
que, barreiras geográficas, reprodutivas, políticas e culturais hoje 
praticamente inexistem e isso proporciona um maior fluxo gênico 
entre as populações.
O âmbito de variação genética entre duas populações é ligei-
ramente distinto do observado entre indivíduos da mesma popu-
lação. Nesse sentido, os estudos de polimorfismos de nucleotídeo 
único (SNPs) e de sequências Alu (elementos móveis mais abundan-
tes no genoma humano), bem como o rastreamento do DNA mito-
condrial, abrem caminhos para o conhecimento das relações entre 
as variações genéticas e seus efeitos bons ou nocivos sobre a vida 
humana; e contribuem significativamente para o conhecimento de 
sua evolução.
167
Caro(a) aluno(a),
Chegamos ao fim do nosso materiale nele pudemos conhecer o nú-
cleo das células e vários processos que ocorrem dentro e fora dele, 
sendo todos processos genéticos. Assim, você entendeu que estru-
tura nuclear, desde o envoltório formado por duas membranas, aos 
poros nucleares e matriz nuclear, possui muita importância para o 
suporte e função da organela. Vimos também que é dentro dele que 
o DNA é condensado com a ajuda de proteínas chamadas histonas e 
que o grau máximo de condensação forma os cromossomos.
Aprendemos que a divisão celular é controlada molecularmente e, 
ainda antes da célula se dividir, ela precisa produzir proteínas, du-
plicar DNA entre outros em uma fase chamada intérfase. 
Como você deve ter entendido, a intérfase é formada pelas fases G1, 
S e G2. Em que a fase G1 é aquela na qual as células começam a du-
plicar as organelas e os materiais citoplasmáticos, enquanto na fase 
S acontece o incrível processo de replicação do DNA. Nesse processo, 
o DNA é duplicado com a ajuda de diversas enzimas, como helicase, 
topoisomerase, primase, DNA polimerase e DNA ligase. Já na fase 
G2 observamos que a célula continua seu processo de crescimento 
para, após ele, entrar em divisão celular.
Falando em divisão, conseguimos diferenciar os processos de mito-
se e meiose, em que a mitose acontece em células somáticas e não 
envolve diminuição no número de cromossomos. Já a meiose, en-
volvida na divisão dos gametas, possui duas divisões consecutivas, 
as meioses I e II, e é o tipo de divisão que garante a variabilidade 
genética. Em geral, mitose e meiose são divididas em Prófase, Me-
táfase, Anáfase e Telófase, mas, na Prófase I da Meiose I, acontece o 
SINTETIZANDO
168
processo de crossing over (ou recombinação gênica).
Problemas de separação de cromossomos podem acontecer na 
meiose e isso leva a alterações cromossômicas numéricas que po-
dem acarretar monossomias, trissomias ou tetrassomias, com con-
sequências clínicas. Alterações cromossômicas também podem ser 
estruturais, envolvendo deleção, translocação, inversão, cromosso-
mos em anel entre outros.
Inclusive, podemos estudar a herança de várias condições a partir 
de heredogramas que permitem compreender a transmissão nas 
gerações de condições autossômicas ou ligadas aos cromossomos 
sexuais. Condições que podem ser recessivas ou dominantes e que 
são objetos para compreender como evoluímos, o que conseguimos 
com a genética de populações e evolução. 
Espero que, neste momento, você já consiga compreender a impor-
tância da biologia molecular para as células. Bons estudos!
UN
ID
AD
E
4
Objetivos
 ◼ conhecer as características dos tecidos epitelial, conjunti-
vo propriamente dito, cartilaginoso, ósseo, hematopoiético, 
muscular e nervoso;
 ◼ compreender a organização dos tecidos nos órgãos;
 ◼ relacionar as características dos tecidos com as funções nos 
órgãos e sistemas;
 ◼ entender a constituição histológica dos sistemas tegumentar, 
circulatório, digestório e urinário.
170
Introdução
Olá aluno(a), tudo bem?
Inicialmente, destaco que você já deve conhecer as células, já 
sabe como elas funcionam e como acontecem seus processos a nível 
molecular. Isso é importante par a sua caminhada acadêmica, pois, 
a partir de agora, vamos começar a estudar como os tecidos, for-
mados por inúmeras células, funcionam. Dessa maneira, estamos 
começando a conhecer a biologia tecidual, também conhecida como 
histologia.
Para que seu aprendizado seja completo, você precisa saber 
que, durante o desenvolvimento dos vertebrados, o embrião cons-
ta de três camadas celulares: a endoderme, a mesoderme e a ec-
toderme. Nestas três camadas germinativas as células continuam 
a dividir-se e a se especializar em sua forma e função. Além disso, 
essas células formam agrupamentos, estruturalmente e metaboli-
camente semelhantes entre si, denominados de tecidos. Assim, os 
órgãos são formados por estes tecidos e, de modo geral, podemos 
encontrar os quatros tecidos básicos num mesmo órgão. Lembrese 
também que, por sua vez, denominamos sistema o conjunto de ór-
gãos com funções semelhantes, mas amplamente distribuídos em 
diversas regiões anatômicas. 
Dito isto, aqui, manteremos nosso foco no estudo dos teci-
dos originários de uma das três camadas germinativas, conhecidos 
como tecidos primários ou básicos. Assim, fique atento(a), pois, 
para além das células especializadas, os tecidos primários também 
são constituídos de elementos intercelulares, como a matriz extra-
celular (MEC). Não se esqueça que os quatros tecidos básicos, ou 
primários, são: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso.
Seguindo com nossa explanação, prepare-se para mais um 
material de muito aprendizado!
171
TECIDO EPITELIAL DE REVESTIMENTO 
Inicialmente, você deve estar atento(a) ao fato de que o tecido 
epitelial de revestimento, ou simplesmente epitélio de revestimen-
to, tem como principal característica a justaposição celular, com 
quantidade reduzida de matriz extracelular associada. 
Em geral, é formado por células poliédricas que apresentam 
grande quantidade de junções intercelulares, o que garante a grande 
aderência entre elas. Está localizado acima do tecido conjuntivo e 
tem como uma de suas principais funções a de revestimento. 
O tecido epitelial recobre a superfície do corpo, de órgãos, 
como os que compõem os tratos digestório, urogenital e respirató-
rio, de vasos sanguíneos e linfáticos e de cavidades, como a pleura. 
Além disso, desempenha função importante de absorção (p.e. intes-
tinos), excreção (p.e. túbulos renais), percepção de estímulos (p.e. 
neuroepitélio olfatório e gustativo), função germinativa (p.e. testí-
culos) e contração (células mioepiteliais).
Dito isto, vamos conhecer um pouco mais a respeito dos 
componentes teciduais e suas células epiteliais. Veja!
Componentes teciduais
Células epiteliais 
As células que constituem o tecido epitelial de revestimen-
to são poliédricas (vários lados), justapostas (unidas lado a lado), 
com formas distintas, abundante citoplasma e citoesqueleto desen-
VOCÊ SABIA?
172
volvido, incluindo filamentos intermediários. A forma celular varia 
desde colunares até pavimentosas achatadas. São células polariza-
das, devido à diferença de composição da membrana plasmática e a 
posição das organelas citosólicas.
O núcleo das células epiteliais geralmente varia de acordo 
com a forma celular: células cuboides costumam ter núcleos esfé-
ricos e células pavimentosas tendem a ter núcleos achatados. Além 
disso, devido à dificuldade em visualizar os limites celulares na mi-
croscopia de luz, a forma nuclear nos auxilia a identificar a organi-
zação e a estrutura das células epiteliais.
Caro(a) aluno(a), você sabia que a citoqueratina é uma proteína que 
forma os filamentos intermediários característicos e exclusivos das 
células epiteliais? Além disso, a identificação de citoqueratina por 
métodos imunocitoquímicos na biópsia de tumores malignos per-
mite o diagnóstico de sua origem epitelial.
Lâmina basal e membrana basal 
Também chamada de lâmina própria, a Lâmina Basal é uma 
camada de glicoproteínas (laminina, colágeno do tipo IV e entacti-
na) e proteoglicanos secretada pelas células epiteliais que, como o 
nome diz, situa-se na base do tecido, entre as células epiteliais e o 
tecido conjuntivo adjacente. Ela tem de 40 a 120 nm de espessura, 
sendo visível apenas ao microscópio eletrônico. 
CURIOSIDADE
173
São inúmeras as funções dessa estrutura. Dentre elas, po-
demos citar filtragem seletiva de substâncias, a regulação da pro-
liferação, diferenciação e metabolismo celular, influência na pola-
ridade da célula, migração celular e interações célula a célula. Sua 
presença é tão importante que, quando as células perdem o contato 
com a LM, entram em apoptose celular.
A Membrana Basal (MB) representa uma camada formada 
pela fusão de duas lâminas basais ou de uma LM e uma camada reti-
cular – camada de fibras reticulares, formada por colágeno tipo III. 
Por ser mais espessa, a MB pode ser visualizadano microscópio de 
luz, após coloração pela técnica de ácido periódico-reativo de Schiff 
(PAS) ou de impregnação com prata.
Durante o diabetes e o processo de envelhecimento normal, há um 
espessamento da lâmina basal dos pequenos vasos sanguíneos, de-
vido ao aumento na deposição de colágeno tipo IV e laminina. Porém 
a lâmina torna-se mais permeável, devido à diminuição da síntese 
de proteoglicanos, podendo ocorrer alteração na pressão oncótica 
do capilar.
Especializações
As células epiteliais apresentam diferentes tipos de especia-
lizações em sua porção apical e basal. Abaixo vamos descrever algu-
mas delas e suas respectivas funções.
174
 ◼ Microvilos ou microvilosidades: são evaginações da mem-
brana apical da célula que aumentam sua superfície de ab-
sorção. Essa estrutura pode ser encontrada na maioria das 
células, porém está mais desenvolvida nas células absortivas, 
tais como aquelas dos túbulos renais e do intestino delgado. 
Os microvilos são sustentados por filamentos de actina dis-
postos paralelamente e conectados por diferentes proteínas 
acessórias.
 ◼ Cílios e flagelos: os cílios são prolongamentos maiores que os 
microvilos, móveis, formados por uma complexa estrutura de 
microtúbulos em seu interior. No aparelho vestibular da ore-
lha interna, nos túbulos renais e nos testículos, encontram-se 
células monociliadas, ou seja, que apresentam um único cílio, 
que tem a função de captar estímulos mecânicos, químicos, 
osmóticos e luminosos. O flagelo possui estrutura semelhante 
a do cílio, porém é mais longo e único na célula. São encon-
trados exclusivamente nos espermatozoides, no organismo 
humano.
 ◼ Estereocílios: são cílios imóveis (do grego stereo - fixos); são 
prolongamentos alongados e ramificados, formados por fi-
lamentos de actina em seu interior. Com estrutura e função 
similar aos microvilos, estão presentes no epidídimo e ducto 
deferente, ambas estruturas do sistema reprodutor masculi-
no. Também estão presentes nas células pilosas da orelha in-
terna, atuando como mecanorreceptores.
 ◼ Pregas basolaterais (invaginações ou interdigitações): são 
invaginações das porções basal e lateral das células envolvidas 
no transporte iônico e de líquidos, que aumentam a superfície 
para inserção de proteínas transportadoras. 
Embora não sejam propriamente especializações da mem-
brana plasmática, as junções celulares são componentes importan-
tes do tecido epitelial, pois promovem a coesão entre células vizi-
nhas e dessas com a matriz, além de atuar na troca de informações 
entre as células. A integridade dessas estruturas é tão importante 
175
que a ausência de um de seus componentes pode levar ao compro-
metimento da função tecidual (tissular). 
Isso pode ser observado no Pênfigo, uma doença autoimune carac-
terizada pela produção de anticorpos contra desmogleínas, proteí-
nas que compõem os desmossomos. Nesse caso, há a formação de 
bolhas nas mucosas e na pele e perda do líquido tecidual, podendo 
levar a morte. O tratamento se baseia na administração de corticoi-
des e outros imunossupressores. 
Lembre-se que, além dos desmossomos, outras junções pre-
sentes no tecido de revestimento são: junções de oclusão, junções 
aderentes, junções comunicantes, interdigitações e hemidesmos-
somos.
Tipos de epitélio de revestimento 
O epitélio de revestimento é classificado de acordo com o 
número de camadas de células e as características morfocelulares 
da camada superficial. Essa está relacionada à função celular e é de-
terminada por fatores intrínsecos, como arquitetura do citoesque-
leto e quantidade de citoplasma, e extrínsecos, como pressões ex-
ternas. Vamos agora descrever cada um dos tipos de epitélio, quanto 
ao número de camadas. 
 ◼ Simples: apresenta uma única camada.
 ◼ Pseudoestratificado: é um tipo especial de epitélio simples no 
EXEMPLO
176
qual as células possuem núcleos posicionados em diferentes 
alturas, o que dá a ideia de se tratar de um epitélio estratifi-
cado.
 ◼ Estratificado: apresenta mais de uma camada de células. 
Com relação à morfologia, as células podem ser:
 ◼ cúbicas - altura, largura e comprimento têm as mesmas di-
mensões, lembrando um cubo. Apresentam muitas organelas 
intracelulares, com núcleo central e são geralmente secreto-
ras.
 ◼ cilíndricas, colunar ou prismática - a altura é maior que a 
largura e o comprimento. São células mais alongadas e que, 
geralmente, atuam na absorção e transporte iônico. Apresen-
tam maior número de organelas e são encontradas glândulas 
unicelulares associadas a elas.
 ◼ pavimentosas - largura e o comprimento são maiores que a 
altura. São células achatadas, formando algo similar a um pa-
vimento mesmo. Esse formato facilita a passagem de subs-
tâncias de um meio ao outro, porém são pouco resistentes à 
estímulos mecânicos.
Como já foi dito anteriormente, com frequência não conse-
guimos identificar os limites celulares através da microscopia de 
luz, tornando-se imprescindível a análise nuclear para definir-se 
a forma e a função das células. Isso só é possível, pois o maior eixo 
do núcleo é paralelo ao eixo longitudinal da célula. Porém, isso não 
acontece nas células que retêm internamente seus produtos de se-
creção, visto que o núcleo fica comprimido nessa situação. É o caso 
das células caliciformes, produtoras de glicoproteínas, um tipo de 
célula epitelial colunar.
Juntando as duas características, podemos diferenciar os ti-
pos de epitélio de revestimento. O Quadro 1 nos mostra as principais 
características desses tecidos, assim como exemplos de onde são 
encontrados.
177
Quadro 1 – Descrição dos diferentes tipos de epitélio de revestimento
Fonte: adaptada de Natália Gindri Fiorenza (2020).
178
Na epiderme, à medida que as células basais se deslocam para 
a porção superior do epitélio, elas passam a produzir as proteínas 
de citoqueratina, que são moléculas maiores e interagem com os 
filamentos de citoqueratina, formando a queratina. Essa camada 
de células mortas queratinizadas tem maior resistência ao atrito e 
confere proteção extra à entrada de microrganismos. Outra especia-
lização desse tecido é a presença de fosfolipídeos no espaço interce-
lular, que formam uma barreira impermeável à água, prevenindo a 
desidratação tecidual.
 
TECIDO EPITELIAL GLANDULAR 
As células caliciformes, presentes em alguns epitélios, como 
o do intestino e o da traqueia, apesar de serem células isoladas, são 
consideradas glândulas unicelulares. Já as glândulas pluricelula-
res (ou multicelulares) são formadas pela invaginação do epitélio 
de revestimento que, após proliferação celular, sofrem invasão do 
tecido conjuntivo proximal e posterior de diferenciação em células 
secretórias. 
As células secretórias apresentam grânulos em seu citoplas-
ma e podem permanecer conectadas à superfície epitelial, onde um 
ducto é formado. Quando a secreção é liberada na superfície do cor-
po ou em uma cavidade através desse ducto, a glândula é dita exó-
crina. Por outro lado, quando as células perdem essa conexão, a se-
creção é liberada para dentro dos vasos sanguíneos, e ela é chamada 
de endócrina. Dentre as substâncias liberadas pelo epitélio glandu-
lar, podemos citar: proteínas, enzimas digestivas, leite, lipídeos, 
carboidratos, hormônios, lágrimas e suor.
179
Existem tumores epiteliais benignos de dois tipos: papilomas, que 
surgem na superfície epitelial; e adenomas, oriundos do epitélio 
glandular. Os tumores epiteliais malignos são carcinomas, que re-
sultam do epitélio superficial, e adenocarcinomas, que se originam 
de um epitélio glandular.
Glândulas exócrinas 
São glândulas que liberam suas secreções dentro de uma ca-
vidade corpórea ou na superfície do corpo. Exemplos são as glându-
las sudoríparas e as salivares. Elas podem ser classificadas de acordo 
com diferentes aspectos que serão descritos a seguir.
1. Ramificação da porção ductal (ducto secretor)
 ◼ Simples: tem apenas 1 ducto não ramificado. Por exemplo, as 
glândulas sudoríparas.
 ◼ Composta:quando há ramificação do ducto principal em duc-
tos menores. Um exemplo são as glândulas de Brünner, en-
contradas na camada submucosa do duodeno.
2. Forma da porção secretora
 ◼ Tubular: em forma de tubo reto, como no caso da glândula in-
testinal de Lieberkühn ou em tubo enovelado, como as glân-
dulas sudoríparas.
 ◼ Acinosa ou alveolar: em forma esférica ou arredondada. Como 
exemplo podemos citar as glândulas sebáceas.
CURIOSIDADE
180
 ◼ Tubuloacinosa: quando há tanto porção tubular, quanto aci-
nosa. Um exemplo desse tipo é a glândula submandibular.
3. Tipo de secreção
 ◼ Serosa: secreta um fluido aquoso, rico em enzimas. Na análise 
histológica, suas células aparecem em formato de pirâmide, 
citoplasma e basófilo, rico em RER, núcleo basal, eucromá-
tico, com 1 ou 2 nucléolos. Um bom exemplo são as glândulas 
parótidas.
 ◼ Mucosa: secreta o muco, fluido viscoso, rico em glicoprote-
ínas. Na análise histológica, o citoplasma das células é claro, 
vacuolizado (a coloração de He dissolve os grânulos de glico-
proteínas), núcleo achatado e comprimido. Exemplos dessa 
são as glândulas duodenais.
 ◼ Seromucosa (ou mista): apresenta células serosas e mucosas. 
Por exemplo, as glândulas sublinguais.
4. Liberação da secreção
 ◼ Merócrina ou écrina: a secreção é liberada através do proces-
so de exocitose, sem prejuízo celular, como ocorre na maioria 
das glândulas. Exemplo: pâncreas exócrino.
 ◼ Apócrina: a secreção é liberada juntamente com parte da por-
ção apical do citoplasma. Exemplos: glândulas mamárias e 
glândulas de Moll da pálpebra.
 ◼ Holócrina: a secreção é liberada juntamente com toda a célula 
– destruição celular. Exemplo: glândulas sebáceas.
Ao redor das glândulas exócrinas, existem células mioepiteliais, de 
função contrátil. A presença de citoqueratina nelas confirma a ori-
VOCÊ SABIA?
181
gem epitelial, apesar de sua capacidade de contração. Essas células 
ficam entre as epiteliais e a lâmina basal, são fusiformes ou estre-
ladas e ricas em desmossomos. A contração dessas células ocorre 
através da interação de filamento de actina com a miosina (como 
nas células musculares típicas) e sua função é a de comprimir as 
glândulas vizinhas, facilitando a liberação de suas moléculas secre-
tórias.
Glândulas endócrinas 
De acordo com o arranjo das células epiteliais, as glândulas 
endócrinas podem ser:
 ◼ foliculares - formam folículos ou vesículas preenchidas por 
material secretado. Um exemplo são as glândulas tireoidia-
nas, que apresentam um folículo central.
 ◼ cordonais - as células formam cordões ou fileiras em anasto-
mose ao redor dos capilares. Como exemplo, temos as glându-
las paratireoide e suprarrenais.
Anastomose é o termo técnico utilizado nas ciências biológicas para 
definir a comunicação, natural ou resultante de processo cirúrgico, 
entre tubos, vasos sanguíneos ou nervos da mesma natureza.
DEFINIÇÃO
182
Glândulas mistas ou anfícrinas 
São glândulas que apresentam função endócrina e exócrina. O 
pâncreas, por exemplo, apresenta os ácidos pancreáticos, que pro-
duzem o suco pancreático liberado no duodeno durante a digestão 
– secreção exócrina – e as ilhotas de Langerhans, glândulas endó-
crinas cordonais que produzem e liberam os hormônios insulina e 
glucagon na circulação sanguínea. Outros exemplos incluem as gô-
nadas e o fígado.
TECIDO CONJUNTIVO 
Os tecidos conjuntivos possuem origem mesodérmica e de-
sempenham uma função estrutural, mecânica, dando forma ao cor-
po. São formados por alguns tipos celulares característicos, porém 
seu principal constituinte é a matriz extracelular, formada por dife-
rentes combinações de proteínas fibrosas e substância fundamen-
tal. Mais adiante detalharemos a substância fundamental, mas, já 
adianto que se trata de uma substância formada por carboidratos 
complexos, como glicosaminoglicanos e proteoglicanos, e glico-
proteínas. Assim, dentre as suas funções estão sustentação, pre-
enchimento, conexão e regulação dos tecidos adjacentes, atuando 
como um reservatório de fatores de crescimento celular.
Lembre-se que a presença de fibras colágenas confere resis-
tência ao tecido. Isso porque essas são mais abundantes em tendões, 
na cápsula de órgãos e nas meninges. Além disso, as fibras elásticas, 
por suas características morfofuncionais, podem oferecer resis-
tência e elasticidade. Além de seus componentes fibrosos, a matriz 
extracelular também apresenta um líquido viscoso altamente hi-
drofílico, além de carboidratos complexos e glicoproteínas, que se 
conectam a proteínas presentes na superfície das células proximais.
183
Células do tecido conjuntivo 
As células do tecido conjuntivo propriamente dito são: as cé-
lulas mesenquimais, os fibroblastos, os plasmócitos, os macrófa-
gos, os mastócitos, as células adiposas e os leucócitos.
Células mesenquimais 
São células-tronco pluripotentes, que dão origem a diferen-
tes tipos celulares desse tecido. Apresentam um aspecto estrelado, 
devido à presença de prolongamentos que se conectam a células vi-
zinhas através de junções comunicantes. Sua quantidade é reduzida 
no tecido adulto, concentrando-se principalmente na polpa dentá-
ria e ao redor de pequenos vasos sanguíneos.
Durante uma lesão tecidual, podem transformar-se em fi-
broblastos ou miofibroblastos contribuindo, assim, para o reparo 
do tecido, além de influenciar na diferenciação das células epite-
liais e musculares adjacentes, pela produção de citocinas e fatores 
de crescimento.
Fibroblastos 
São as células mais abundantes do tecido conjuntivo. Apre-
sentam longos prolongamentos em formato estrelado, núcleo 
grande eucromático, com um ou dois nucléolos proeminentes; cito-
plasma basófilo e retículo endoplasmático e complexo de Golgi bem 
desenvolvidos. 
São responsáveis pela síntese de componentes da matriz ex-
tracelular, tais como colágenos, fibras reticulares e elásticas, gli-
184
cosaminoglicanos e proteoglicanos. Também sintetizam fatores de 
crescimento que controlam a proliferação e diferenciação celular. 
Apresentam, ainda, a capacidade de regular seu metabolismo, po-
dendo tornar-se inativos – fibrócitos – quando são fusformes, com 
núcleo menor, heterocromático e menor quantidade de retículo en-
doplasmático.
 Macrófagos 
São células fagocíticas, de morfologia variável, com nú-
cleo excêntrico em forma de rim. Originam-se dos monócitos que 
migraram a partir do sangue até o tecido conjuntivo. São capazes 
de fagocitar e digerir bactérias, restos celulares e substâncias es-
tranhas. Também atuam na regulação dos componentes da matriz 
extracelular, liberando colagenases, elastases e enzimas que degra-
dam glicosaminoglicanos. 
Plasmócitos 
São células grandes, ovoides, com retículo endoplasmático 
abundante e citoplasma basófilo. Seu núcleo é arredondado, excên-
trico com grumos de cromatina que se alternam em hetero e eucro-
matina e nucléolo bem evidente. Os plasmócitos derivam dos linfó-
citos B e são mais abundantes no tecido conjuntivo de regiões mais 
propensas a invasões bacterianas, como a mucosa intestinal, sendo 
abundantes também durante a inflamação crônica. São as células 
responsáveis pela síntese dos anticorpos.
Mastócitos
São células grandes, globosas, com núcleo pequeno, esférico 
e central e citoplasma rico em grânulos basófilos heterogêneos, que 
contêm mediadores químicos inflamatórios e alergênicos, como a 
185
histamina e glicosaminoglicanos. A presença de integrinas em sua 
membrana, promove adesão, migração e diferenciação dessas cé-
lulas. Além disso, em sua superfície constam receptores para as IgE 
secretadas pelos plasmócitos. A ligação desses ao seu receptor gera 
a exocitose da histamina e outras substâncias contidas nos grânu-
los, como leucotrienos e prostaglandinas, desencadeando a respos-
ta alergênica conhecida como reação de sensibilidade imediata ou 
anafiláticas.
Leucócitos
São as células de defesa do nosso corpo. Também chamados 
de glóbulos brancos, estão presentes no tecido conjuntivo, onde 
chegaram atravésdo processo conhecido por diapedese – migração 
a partir do sangue. Sua concentração é maior em locais propensos 
à entrada de patógenos e substâncias estranhas, como é o caso dos 
tratos respiratório e digestório. 
Adipócitos (Células adiposas)
São células grandes, esféricas e com função de armazenar 
gordura. Seu tamanho varia de acordo com o peso corporal. Apre-
sentam núcleo prensado na periferia da célula devido a presença de 
uma vesícula lipídica (gota lipídica) que ocupa a maior parte do di-
âmetro celular. Estão em pequena quantidade no tecido conjuntivo 
como um todo, porém se acumulam em um tipo especial de tecido 
conjuntivo, o tecido adiposo.
Componentes fibrosos do tecido conjuntivo 
Inicialmente, é importante que você saiba que os componen-
186
tes fibrosos do tecido conjuntivo são formados por proteínas que se 
polimerizam, formando uma estrutura alongada de funções distin-
tas, a depender das propriedades da proteína em questão. Dito isso, 
vamos conhecer essas proteínas?
Colágenos 
Os colágenos são formados pela associação da glicoproteína 
colágeno presente na matriz extracelular. Além disso, é importante 
destacar que o colágeno é a proteína mais abundante do organis-
mo e apresenta 3 cadeias polipeptídicas enroladas, que podem estar 
presentes como moléculas individuais ou associadas em redes, fi-
brilas ou fibras. É sintetizado no interior dos fibroblastos, condróci-
tos, osteoblastos e células epiteliais e musculares. Sua sequência de 
aminoácidos apresenta 28 variações, o que representa 28 moléculas 
diferentes de colágeno na matriz extracelular. 
As fibrilas de colágeno tipo I se agregam, por meio das prote-
oglicanos e dos colágenos tipo XII e XIV, a fibras colágenas maiores. 
Essas fibras podem estar agrupadas em feixes e são mais resistentes 
que fios de aço de mesmo diâmetro. Estão presentes na derme, nos 
tendões, na cápsula dos órgãos, na cartilagem fibrosa e no osso. O 
acúmulo exagerado de colágeno nos tecidos leva a várias condições 
diferentes. 
A esclerose sistêmica progressiva, por exemplo, caracteriza-se 
pelo acúmulo de colágeno em quase todos os órgãos, gerando um 
processo fibrótico, que compromete a função desses. Outro tipo de 
EXEMPLO
187
fibrose é um espessamento localizado na pele, devido à deposição 
excessiva de colágeno durante a cicatrização, formando as famosas 
queloides. 
Fibras reticulares 
Já as fibras reticulares são predominantemente formadas 
pela polimerização do colágeno tipo III que se associa a glicopro-
teínas e proteoglicanos. As fibrilas são bastante finas e formam um 
padrão de bandas semelhante às fibrilas de colágeno. Aparecem dis-
postas em forma de redes em alguns órgãos e são sintetizadas por 
fibroblastos, adipócitos, células de Schwann (no sistema nervoso 
periférico) e por células musculares. 
Fique atento(a), pois as fibrilas não se coram pelo método 
convencional com HE (Hematoxilina e Eosina), porém a visualiza-
ção é possível através da impregnação com sais de prata, pela qual 
se coram de preto, e da coloração com PAS (Ácido Periódico de Schi-
ff), pela qual ficam coradas de rosa. São abundantes no músculo liso 
e órgãos hematopoiéticos e linfoides, como medula, baço e linfo-
nodos. Formam ainda a membrana basal, juntamente com a lâmina 
basal e uma fina camada em torno das células adiposas, dos vasos 
sanguíneos e das fibras nervosas.
Fibras elásticas 
Não podemos esquecer que as fibras elásticas são formadas 
pela proteína elastina – periférica - e pelas microfibrilas, consti-
tuídas da glicoproteína fibrilina – central. São produzidas simulta-
neamente com o colágeno, pelos fibroblastos e células musculares 
lisas da parede dos vasos. Além disso, estão presentes no mesenté-
188
rio, derme, ligamentos elásticos, nas artérias, cartilagem elástica, 
pulmões e na bexiga. Na coloração de HE aparecem retráteis e eosi-
nófilas e com fucsina-resorcina coram-se em violeta escuro.
Substância fundamental 
Como dito anteriormente, a substância fundamental é uma 
mistura de carboidratos complexos – glicosaminoglicanos e prote-
oglicanos – e glicoproteínas. Ela preenche o espaço entre as células 
e as fibras do tecido conjuntivo e, além disso, atua como lubrifican-
te e como barreira aos microrganismos. Quando fixada para análise 
histológica, seus componentes se agregam e precipitam, formando 
grânulos visíveis através da microscopia eletrônica.
Dentre os glicosaminoglicanos encontrados estão: ácido 
hialurônico, sulfato de condroitina, sulfato de dermatana, sulfato 
de queratana e sulfato de heparana (ou heparina). Com exceção do 
ácido hialunônico, todos podem se associar a proteínas para cons-
tituir os proteoglicanos. A presença desses carboidratos complexos, 
dotados de cargas negativas, é fundamental para a difusão do oxi-
gênio, nutrientes e resistência a compressão. Isso porque as cargas 
negativas atraem cátions como o Na+ para a região, os quais atraem 
a água, a qual se liga aos glicosaminoglicanos, dando uma consis-
tência de gel ao tecido.
Com relação aos proteoglicanos, é importante destacar sua 
participação na sinalização celular. Eles são capazes de se ligar a fa-
tores de crescimento, aumentando ou inibindo sua ação na super-
fície das células. Já as glicoproteínas multiadesivas estão relaciona-
das à adesão dos componentes da matriz entre si e com as células 
189
proximais, sendo a fibronectina a glicoproteína mais abundante 
desse tecido.
Durante os processos histológicos, é comum que a substância 
fundamental seja perdida, devido as técnicas de fixação e desidrata-
ção. Para que ocorra sua visualização, os cortes histológicos devem 
ser realizados sob congelamento. Para glicosaminoglicanos e preo-
teoglicanos, é indicado o uso de corantes catiônicos, como a hema-
toxilina, o azul de Alcian e o azul de toluidina. Já as glicoproteínas 
são coradas em magenta pelo PAS.
A interação do ácido hialurônico com a água confere viscosidade ao 
tecido, dificultando o movimento de microrganismos e metástases 
celulares. Algumas bactérias, como o Staphylococcus aureus, secre-
tam hialuronidase, que degrada esse glicosaminoglicano, possibili-
tando, assim, que ocorra a infecção.
 Classificação dos tecidos conjuntivos 
Segundo a composição celular e da matriz extracelular, o te-
cido conjuntivo está classificado em tecido conjuntivo propriamente 
dito, tecido conjuntivo de suporte e tecido conjuntivo de proprieda-
des especiais. Observe o infográfico abaixo que apresenta um mapa 
mental com os tipos de tecido conjuntivo.
VOCÊ SABIA?
190
Figura 1 – Tipos de Tecido Conjuntivo
Fonte: NECO, H. (org.) (2022).
Agora que você está familiarizado(a) com as principais carac-
terísticas do tecido conjuntivo, chamo a sua atenção para as subdi-
visões presentes em cada uma das classificações citadas. Veja!
Tecido conjuntivo propriamente dito 
Agora conheceremos apenas as características básicas do 
tecido conjuntivo propriamente dito e suas subdivisões. Vejamos 
abaixo:
 ◼ tecido conjuntivo frouxo: apresenta células mesenquimais, 
fibroblastos, macrófagos, mastócitos, plasmócitos, leucóci-
tos e células adiposas, além de abundante matriz extracelu-
191
lar. Não há predominância de nenhum dos constituintes e está 
presente subjacente ao epitélio. Suas fibras estão frouxamente 
dispostas, conferindo flexibilidade ao tecido. Além disso, têm 
função de suporte ao epitélio, preenchimento de espaço entre 
os órgãos e tecidos, nutrição de tecidos avasculares, armaze-
namento de água e eletrólitos e função de defesa contra inva-
sores patogênicos.
 ◼ tecido conjuntivo denso: oferece resistência e proteção para 
os tecidos, sendo menos flexível e mais resistente a lesão do 
que o tecido frouxo. A quantidade de fibras colágenas é muito 
maior do que dos outros componentes do tecido conjuntivo. 
Apresenta número reduzido de células, sendo os fibroblas-
tos as mais abundantes. O tecido é dito denso não modelado 
quando suas fibras se organizam em feixes dispostos sem 
orientação definida, permitindoClassificação dos neurônios..............................................................219
Células gliais................................................................221
SISTEMA NERVOSO CENTRAL E SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO..225
Sistema nervoso central (SNC).........................................................225
Sistema Nervoso Periférico...............................................................225
SISTEMA TEGUMENTAR.............................................................226
Epiderme.........................................................................................228
Células epidérmicas....................................................229
Derme..............................................................................................230
Anexos cutâneos...............................................................................231
Pelos............................................................................231
Unhas..........................................................................232
Glândulas sebáceas....................................................232
Glândulas sudoríparas................................................233
 Sistema circulatório...................................................234
Sistema vascular.........................................................234
Coração.......................................................................235
Artérias e veias...........................................................236
Capilares.....................................................................239
Sistema linfático.........................................................241
Sistema digestório......................................................242
Sistema urinário..........................................................251
Apresentação
Olá, estudante! Como vai?
Para começarmos, gostaria de saber se você consegue ler o 
número a seguir? Veja: 37.000.000.000.000. Se você falou “37 tri-
lhões”, parabéns, você acertou! Mas, é provável que você esteja se 
perguntando de onde vem esse numeral. E a resposta para essa per-
gunta é que esse é o número aproximado de células que temos no 
corpo humano de um adulto de 70Kg. 
Pensando nisso, você deve saber que, muito antes de termos 
condições de estimar a quantidade de células dos organismos, a in-
venção e o aperfeiçoamento do microscópio permitiram que con-
seguíssemos enxergar estruturas nunca vistas antes e que formam 
todos os organismos vivos, as estruturas microscópicas. 
Assim, neste material você irá conhecer as bases da biologia 
celular, molecular e tecidual, conhecendo as estruturas e funções 
das células e sua relação com a genética e a histologia. 
Preparado(a)? Vamos em frente!
Autoria
Débora Martins Paixão
Olá. Meu nome é Débora Martins Paixão. Sou Doutora em 
Zootecnia e com uma experiência técnico-profissional na área de 
Educação a distância de mais de 3 anos. Passei por empresas como 
o Instituto de Pesquisas e Educação Continuada Economia e Gestão 
de Empresas-PECEGE, Briwet Consulteria, @agronomiaconcursos 
e Aprova Concurso. Sou apaixonada pelo que faço e adoro transmitir 
minha experiência de vida àqueles que estão iniciando em suas pro-
fissões e estou muito feliz em poder ajudar você nesta fase de muito 
estudo e trabalho. Conte comigo!
Lattes: http://lattes.cnpq.br/5726401257775561
Natália Fiorenza
Olá. Meu nome é Natália Fiorenza. 
Sou formada em Ciências Biológicas, com 
mestrado e doutorado na área de Ciências 
da Saúde. Passei por diferentes labora-
tórios de pesquisa, publicando traba-
lhos científicos e participando de muitos 
Congressos e Cursos em diferentes áreas 
de saúde e educação. Fui professora uni-
versitária e tutora durante 4 anos do curso de medicina, onde me 
conectei com minha paixão pela docência e por metodologias ativas 
de ensino. Sou ávida por aprender e ensinar e, além disso, por trocar 
conhecimentos quer na área científico-acadêmica, quer na área de 
desenvolvimento humano e autoconhecimento. Tenho como pro-
pósito transmitir aquilo que sei e auxiliar outras pessoas no início de 
sua jornada profissional, por isso estarei com você nessa caminhada 
de muito estudo e trabalho. Conte comigo!
Lattes: http://lattes.cnpq.br/7011592935958198
Thiely Rodrigues Ott
Olá. Meu nome é Thiely Rodrigues 
Ott. Sou formada em Biomedicina, com 
uma experiência técnico-profissional na 
área de Citopatologia e Patologia Humana 
de mais de 8 anos. Além disso, sou especia-
lista em Citopatologia e Mestre em Saúde, 
Medicina Laboratorial e Tecnologia Foren-
se. Atualmente desenvolvo minha tese de doutorado em análise de 
tecnologias para a saúde. Ao longo da minha vida profissional, tive a 
oportunidade de trabalhar em hospitais de grande, médio e peque-
no porte e participei de projetos de pesquisa na Universidade Fe-
deral do Rio Grande do Sul, Universidade Federal do Rio de Janeiro, 
Universidade Estadual do Rio de Janeiro e Fiocruz, onde mantenho 
vínculos profissionais até hoje. Sou apaixonada pelo que faço e ado-
ro transmitir minha experiência de vida àqueles que estão iniciando 
em suas profissões. Estou muito feliz em poder ajudar você nesta 
fase de muito estudo e trabalho. Conte comigo!
Lattes: http://lattes.cnpq.br/4058554197484983
Organizador
Heytor Neco
Sou Heytor Neco, biólogo com ênfa-
se em biologia parasitária, especialista em 
metodologias ativas e um grande entusias-
ta em entender como nosso corpo funciona 
nos processos de saúde e doença. Sou Mes-
tre em Ciências pela Fiocruz Pernambuco e 
foi nessa mesma instituição que realizei o 
doutorado em Biociências e Biotecnologia em Saúde. Minhas pes-
quisas envolvem células do sistema imunológico, infecções virais e 
imunogenética, sem esquecer das pesquisas em educação e divulga-
ção científica. Espero contribuir com a sua aprendizagem, falando 
sobre as bases da biologia celular, molecular e tecidual. Desejo su-
cesso em sua caminhada!
Lattes: http://lattes.cnpq.br/0986631071030804 
UN
ID
AD
E
1
Objetivos
 ◼ Reconhecer os aspectos gerais, organização das células pro-
carióticas e eucarióticas e os mecanismos envolvidos no seu 
funcionamento;
 ◼ Compreender a estrutura do microscópio, seu funcionamento 
e as diferentes técnicas de microscopia;
 ◼ Entender os métodos empregados no estudo das células e te-
cidos;
 ◼ Conhecer as funções da biomembrana e do citoesqueleto.
16
Introdução
Caro(a) aluno(a),
A partir de agora vamos começar a estudar o incrível mundo 
microscópico, formado por estruturas que só conseguimos ver com 
o auxílio de um microscópio. Nesse universo, é importante desta-
carmos que o aperfeiçoamento desse equipamento ao longo dos 
anos possibilitou que as células pudessem ser estudadas em detalhe, 
a ponto de hoje conhecermos suas estruturas e funções. Além disso, 
o estudo das células, chamado biologia celular, foi se desenvolvendo 
junto a outras ciências como a biologia molecular e tecidual.
Pensando nisso, neste material você conhecerá como uma 
célula funciona, a partir dos aspectos gerais da estrutura celular. 
Você também aprenderá sobre microscopia, conhecendo como os 
microscópios funcionam, quais os tipos de equipamentos e técnicas. 
A unidade ainda informará sobre os métodos empregados no estudo 
das células, bem como sobre a importância das biomembranas e do 
citoesqueleto para o funcionamento celular. Prepare-se para uma 
viagem de aprendizado na qual você entenderá como as menores 
estruturas do seu corpo funcionam.
Bons estudos!
17
ASPECTOS GERAIS DA ESTRUTURA CELULAR 
Organização estrutural e funcionamento das 
células procarióticas e eucarióticas 
Em 1838, os cientistas Matthias Schleiden e Theodor Schwa-
nn, após pesquisas com tecidos animais e vegetais, concluíram que 
os componentes fundamentais de animais e plantas eram os mes-
mos e formularam aquela que é até hoje uma das principais teorias 
da biologia, a Teoria Celular. Essa teoria trouxe uma das definições 
mais clássicas das células,resistência à tração em qual-
quer direção. Já o denso modulado apresenta feixes de colá-
genos paralelos e alinhados com os fibroblastos, resistindo à 
tração exercida num determinado sentido. Um exemplo desse 
tecido são os tendões.
Depois de conhecer o tecido conjuntivo propriamente dito, 
vamos conhecer os tecidos conjuntivos de suporte, começando pelo 
cartilaginoso. Vamos lá!
Tecido cartilaginoso
O tecido cartilaginoso é uma especialização do tecido con-
juntivo encontrado nas articulações, onde desempenha a função de 
suporte dos tecidos moles e facilita o deslizamento dos ossos. Ela 
também é importante para a formação e durante o crescimento de 
ossos longos.
192
Geralmente, as cartilagens são envolvidas por uma camada 
de tecido conjuntivo que recebe o nome de pericôndrio, com exce-
ção das cartilagens articulares e fibrosas. O tecido cartilaginoso não 
apresenta vasos sanguíneos, recebendo seu aporte de nutrientes do 
pericôndrio, nos ossos ou do líquido sinovial, nas cartilagens arti-
culares. Também não encontramos vasos linfáticos e nervos neste 
tecido. É importante destacarmos também que esse tecido contém 
células especializadas e abundante matriz extracelular. Os compo-
nentes das cartilagens estão descritos abaixo.
 ◼ Condroblastos: são células alongadas, com pequenas proje-
ções que aumentam a superfície de troca com o meio. Possuem 
núcleo grande, com nucléolo proeminente, abundante retícu-
lo endoplasmático rugoso, o que torna o citoplasma basófilo, 
e presença de vacúolos que contêm glicogênio e lipídeos. São 
importantes para a produção dos componentes da matriz ex-
tracelular e dão origem aos condrócitos.
 ◼ Condrócitos: são células esféricas, com superfície bastante 
irregular. Apresentam núcleo ovoide, eucromático, com retí-
culo endoplasmático rugoso e complexo de Golgi abundantes, 
poucas mitocôndrias e gotículas lipídicas. As protuberâncias 
de sua superfície aumentam a área de contato com o meio, 
facilitando sua nutrição. Os condrócitos sintetizam os com-
ponentes da matriz extracelular, tais como colágenos, prin-
cipalmente o tipo II, proteoglicanos e glicoproteínas como a 
condronectina. Sua atividade depende da atuação de vários 
hormônios, como tiroxina, testosterona, estradiol, cortisona 
e hormônio do crescimento.
 ◼ Matriz cartilaginosa: consiste em fibrilas de colágeno do tipo 
II, fibras elásticas, e/ou fibras colágenas do tipo I, proteogli-
canos, ácido hialurônico e glicoproteínas de adesão, como a 
condronectina, que liga os componentes da matriz à mem-
brana das células. As proteoglicanos são formadas por gli-
cosaminoglicanos sulfatadas e se ligam às fibrilas colágenas 
formando macromoléculas que conferem rigidez à matriz.
193
 Classificação do Tecido Cartilaginoso
As cartilagens se diferenciam em três tipos: cartilagem hia-
lina, cartilagem elástica e cartilagem fibrosa (ou fibrocartilagem). 
Vamos conhecê-las!
Cartilagem hialina
É o tipo mais frequente de cartilagem presente no corpo hu-
mano. No tecido vivo, apresenta colocação branco-perolada, quase 
transparente e representa o primeiro esqueleto do embrião, sendo 
gradativamente substituída por tecido ósseo. 
É um tecido firme, resistente, com bastante resistência ao 
desgaste. Caracteriza-se por uma matriz homogênea, composta de 
fibrilas de colágeno tipo II extremamente finas, não estando visí-
veis à microscopia de luz. Essas se associam ao ácido hialurônico, 
proteoglicanos e glicoproteínas. Constam ainda colágenos do tipo 
VI, IX, X e XI.
Durante a fase do desenvolvimento, está presente entre a 
diáfise e epífise de ossos longos, formando o disco epifisário. No 
adulto, pode ser encontrada na parede das fossas nasais, traqueia, 
brônquios, extremidade ventral das costelas e recobrindo as super-
fícies articulares dos ossos longos. Nessas, seu papel é o de diminuir 
a fricção entre os ossos e amortecer impactos. Em algumas regiões, 
está em contato direto com a superfície ou o osso, porém boa parte 
dela é envolvida pelo pericôndrio, de quem recebe nutrientes.
Em torno dos condrócitos existem zonas estreitas com pou-
co colágeno e abundante proteoglicanos, que são conhecidas como 
cápsulas ou matriz capsulares. É uma região basófila e metacromá-
tica ao microscópio de luz.
CURIOSIDADE
194
 Cartilagem elástica
Já a cartilagem elástica é encontrada no sistema auditivo (pa-
vilhão, conduto externo e tuba auditiva), na epiglote e na laringe. 
Sua estrutura é semelhante à cartilagem hialina, porém apresenta 
uma abundante rede de fibras elásticas que lhe conferem maior fle-
xibilidade. É revestida pelo pericôndrio e está menos sujeita a pro-
cessos degenerativos e de calcificação do que a cartilagem hialina. 
A presença da elastina confere uma coloração amarelada ao tecido 
vivo. Com HE, as fibras são eosinófilas e retráteis; com fucsina-re-
sorcina coram-se em vermelho escuro e com orceína adquirem a 
coloração marrom-avermelhada.
Muitas pessoas acreditam que, pelo fato de serem formados por te-
cido cartilaginoso não calcificado, as orelhas e o nariz continuam 
crescendo durante toda a vida. Porém, estudos comprovam que o 
crescimento da cartilagem elástica, que forma essas duas estrutu-
ras, é insignificante após os 18 anos de idade. Além disso, um estudo 
concluiu que, com o passar dos anos, o nariz e as orelhas sofrem 
uma frouxidão da associação entre a gordura subcutânea e a matriz 
extracelular. Isso torna a pele mais flácida e, devido à ação da gravi-
dade, essas estruturas se alongam, causando o suposto aumento de 
tamanho (ISAMU, I. et al. 2001).
195
Cartilagem fibrosa
É um tecido com características de cartilagem hialina e teci-
do conjuntivo denso, estando intimamente associado a esse último. 
Não apresenta pericôndrio e está presente nos discos interverte-
brais, nos pontos de inserção dos ligamentos e tendões aos ossos, 
na sínfise pública, nos meniscos dos joelhos e nas articulações tem-
poromandibulares, esternoclaviculares e dos ombros. A matriz é 
composta de fibras colágenas – tipo I –, fibrilas de colágeno – tipo 
II e escassa substância fundamental. Os condrócitos nela presentes 
se originam de fibroblastos e aparecem enfileirados entre as fibras 
colágenas.
Devido à presença de fibras colágenas, a matriz é acidófila 
e a sua constituição em feixes torna o tecido bastante resistente à 
tração e às deformações. Dessa maneira, os discos intercalares ou 
intervertebrais ficam entre os corpos das vértebras, unidos por liga-
mentos. Atuam como membranas lubrificadas que previnem o des-
gaste das vértebras durante o movimento da coluna espinhal. São 
formados por duas estruturas, sendo elas:
 ◼ anel fibroso: é formado de camadas concêntricas de feixe de 
colágeno (cartilagem fibrosa) e na periferia apresenta tecido 
conjuntivo denso;
 ◼ núcleo pulposo: ocupa a porção central do anel fibroso. Além 
disso, é constituído de células arredondadas, imersas em lí-
quido extracelular rico em ácido hialurônico. Por ser bastante 
hidratada, essa estrutura funciona como uma almofada, ab-
sorvendo o impacto da coluna. Com o avanço da idade, o nú-
cleo pulposo é parcialmente substituído por fibrocartilagem.
EXEMPLO
196
Para que você compreenda a importância dos discos intercalares, 
vamos ver o que acontece durante a formação de uma hérnia de dis-
co. À medida em que envelhecemos, os ligamentos que conectam os 
discos intercalares se tornam mais frágeis e ocorre a perda de elas-
ticidade e de flexibilidade dos discos, tornando-os mais propensos 
à ruptura do anel fibroso. Quando isso acontece, o núcleo pulposo 
é perdido, levando ao achatamento do disco e a aproximação das 
vértebras proximais a esse. O deslocamento do disco de sua posição 
normal ocasionado pela movimentação desse pode comprimir ner-
vos, produzindo fortes dores e distúrbios neurológicos. Para enten-
der o que estamos falando, sugiro que observe a Figura 1.
Figura 1 – Esquema mostrando a estrutura dos discos intervertebrais
Fonte: adaptada por Heytor (2022). Disponível em:
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ACDF_oblique_annotated_spanish.svgLicença: Licença: criative.commons
197
TECIDO ÓSSEO 
O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo 
que constitui o esqueleto humano. É um tecido rígido, porém adap-
ta-se às mudanças vividas pelo organismo durante o seu desenvol-
vimento. Tem função importante de suporte para os tecidos moles 
e proteção de órgão vitais, além de atuar como uma alavanca para o 
movimento voluntário, devido a sua íntima associação com a mus-
culatura esquelética. 
Também é uma importante reserva de cálcio, fosfato e outros 
íons para o corpo, atuando como um sistema regulatório da concen-
tração dessas moléculas no sangue. E, por fim, é capaz de absorver 
toxinas e metais pesados, minimizando seus efeitos adversos no or-
ganismo. Como relação aos seus constituintes, é formado de células 
diferenciadas e pela matriz óssea.
Células do tecido ósseo 
 ◼ Células osteoprogenitoras: são derivadas das células mesen-
quimais e dão origem aos osteoblastos. São fusiformes, com 
núcleo ovoide, eucromático e nucléolos proeminentes. En-
contram-se na superfície da matriz óssea.
 ◼ Osteoblastos: são células cuboides ou poligonais quando ati-
vas e alongadas quando inativas. O núcleo é central, eucro-
mático, com nucléolo proeminente, apresenta citoplasma 
basófilo pela grande quantidade de retículo endoplasmático 
rugoso. Aparecem, ainda, vesículas carregadas de glicoprote-
ínas que conferem aparência vacuolizada ao citoplasma. São 
responsáveis pela produção da matriz óssea, sintetizando o 
osteoide, que consiste em fibras colágenas tipo I, proteogli-
198
canos, glicosaminoglicanos e glicoproteínas multiadesivas, e 
participam de sua mineralização. Estão organizados de forma 
enfileirada, recobrindo a superfície da matriz e, uma vez “en-
globados” pela matriz recém-sintetizada, passa a ser chama-
do de osteócito.
 ◼ Osteócitos: São células achatadas, com pequena quantidade 
de retículo endoplasmático, complexo de Golgi pouco de-
senvolvido e cromatina condensada; características que in-
dicam baixa atividade celular. Essas células são encontradas 
em lacunas presentes na matriz. Cada lacuna contém apenas 1 
osteócito. Dentro dos canalículos que seguem a partir das la-
cunas, seus prolongamentos se conectam através de junções 
comunicantes, por onde trocam pequenas moléculas e íons. 
Os osteócitos participam da síntese e degradação da matriz 
óssea, atuam na homeostase do cálcio e sua morte resulta em 
reabsorção óssea.
 ◼ Osteoclastos: células móveis, gigantes, multinucleadas (po-
dem conter 100 núcleos), que apresentam ramificações. O 
citoplasma é granuloso, com abundância de mitocôndrias e 
lisossomos, fracamente basófilo nos osteoclastos jovens e 
acidófilo nos maduros. Porções dilatadas dos osteoclastos po-
dem estar presentes em áreas de reabsorção óssea; sua ativi-
dade nessas regiões formam as lacunas de Howship. A ativi-
dade dos osteoclastos leva a liberação de cálcio para o sangue e 
remodela o osso, fazendo com que os componentes da matriz 
se alinhem para resistir ao estiramento e a compressão. Após 
a reabsorção ser concluída esses entram em apoptose celular.
Matriz Óssea 
É constituída de uma porção orgânica, o osteoide e uma por-
ção inorgânica, formada pelos íons cálcio, fosfato, bicarbonato, 
magnésio, sódio e potássio e pequenas concentrações de citrato. O 
199
cálcio e o fósforo são os mais abundantes e formam cristais com es-
trutura de hidroxiapatita, que apresenta uma camada de água e íons 
ao seu redor, conhecida como capa de hidratação.
A maior parte do colágeno presente neste tecido é do tipo I, 
mas existem ainda os tipos III, V, XI e XIII. As fibras colágenas se 
associam a hidroxiapatita conferindo dureza e resistência ao tecido 
ósseo. As proteoglicanos e glicosaminoglicanos suportam à com-
pressão e regulam a mineralização. Já as glicoproteínas de adesão se 
associam às células e a matriz extracelular.
O tecido ósseo armazena cerca de 99% do cálcio do corpo. 
Esse íon é importante para vários processos biológicos, como per-
meabilidade da membrana, adesão celular, coagulação sanguínea, 
transmissão do impulso nervoso e contração muscular. Após a re-
moção do cálcio, os ossos mantêm sua forma, porém tornam-se tão 
flexíveis quanto os tendões. Já a destruição do colágeno, que pode 
ser feita por elevação da temperatura, torna o osso tão quebradiço 
que, dificilmente, pode ser manuseado sem se partir.
Tipos de tecidos ósseos 
Existem dois tipos de tecido ósseo: o imaturo, ou primário, e 
o maduro, ou secundário. Ambos contêm os mesmos tipos celula-
res e mesmos constituintes de matriz, porém são diferentes no que 
diz respeito à disposição das fibras colágenas, como entenderemos 
abaixo.
 ◼ Tecido Primário ou imaturo: é o primeiro que se forma nos 
ossos, sendo substituído gradualmente pelo tecido secundá-
rio. É também conhecido como não lamelar, devido à disposi-
200
ção sem orientação definida, das fibras colágenas. Apresenta 
ainda menor quantidade de minerais e de osteócitos do que 
o tecido secundário. É escasso no adulto, persistindo apenas 
próximo às suturas dos ossos do crânio, nos alvéolos dentá-
rios e em pontos de inserção dos tendões.
 ◼ Tecido secundário ou maduro: também chamado de lamelar, 
por conta da organização das fibras colágenas paralelas umas 
às outras, em camadas concêntricas a partir da periferia, até 
os vasos sanguíneos, formando o sistema de Havers. O Siste-
ma de Havers ou ósteon compreende uma estrutura em forma 
de cilindro, formado por várias lamelas ósseas concêntricas 
que circundam um canal central, o canal de Havers. Seu di-
âmetro é bastante variável, visto que o tecido ósseo está em 
constante remodelação. Os canais de Havers são longitudinais 
com relação ao osso por onde cruzam os capilares sanguíneos 
e nervos. Eles se comunicam entre si e com a cavidade me-
dular e superfície do osso através de canalículos transversais 
ou oblíquos, conhecidos como canais de Volkmann, que não 
apresentam lamelas concêntricas ao seu redor.
 
Por conta de sua maior quantidade de substância fundamen-
tal, o tecido primário cora-se mais com hematoxilina, enquanto o 
tecido secundário, mais calcificado e com maior quantidade de co-
lágeno, cora-se com a eosina. O tecido ósseo é formado por regiões 
de osso compacto e outras de osso esponjoso, que apresenta muitas 
cavidades intercomunicadas.
 ◼ Osso compacto: também chamado de cortical, encontra-se 
na periferia dos ossos e tem capacidade de resistir a deforma-
ções. Apresenta sistemas de Havers e canais de Havers, assim 
como canais de Volkmann. Possuem, ainda, lacunas entre as 
lamelas, que foram deixadas pelos osteócitos. As lamelas cir-
cunferenciais internas ficam na porção interna do osso, junto 
201
ao canal medular, enquanto as circunferenciais externas fi-
cam na periferia.
 ◼ Osso esponjoso: também chamado de trabecular, fica na por-
ção interna dos ossos. É formado por trabéculas – hastes fi-
nas – de matriz óssea, que formam cavidades centrais e são 
importantes para resistir às tensões físicas aplicadas sobre o 
osso.
Os ossos longos apresentam as epífises (extremidades), for-
madas por osso esponjoso e a diáfise (haste) quase totalmente com-
pacta, com pequena quantidade de osso esponjoso a porção mais 
central, delimitando o canal da medula. Já os ossos curtos têm o 
centro esponjoso e em seu redor fica o osso compacto.
As cavidades do osso esponjoso e o canal medular da diáfi-
se dos ossos longos apresentam a medula óssea, estrutura respon-
sável pela produção de células do sangue. No recém-nascido, essa 
região tem coloração avermelhada, devido à alta concentração de 
hemácias. Com a idade, a atividade hematogênica reduz e o tecido 
vai sendo infiltrado por células adiposas, adquirindo a coloração 
amarela.
Apesar de ser um tecido duro, é possível produzir lâminas 
histológicas de osso, através de dois processos: descalcificação e 
desgaste. Na descalcificação, o osso é colocado em uma solução áci-
da para retirar os sais de cálcio. O osso fica mole o quepermite que, 
após inclusão em parafina, seja cortada no micrótomo. Após, pode 
ser feita a coloração com HE. Para a observação das células, utiliza-
-se o método de desgaste (Método de Schmorl), no qual pedaços de 
osso compacto são lixados até uma espessura bastante fina que per-
mita a passagem da luz do microscópio para a formação da imagem.
202
Tipos de ossificação – osteogênese 
São dois os processos de ossificação: intramembranosa ou 
endocondral. Veja abaixo a diferença entre elas.
 ◼ Ossificação intramembranosa: as células mesenquimais di-
ferenciam-se em células osteoprogenitoras, que dão origem 
aos osteoblastos, produtores da matriz óssea. As células os-
teoprogenitoras e os osteoblastos dispostos na superfície da 
matriz compõem a porção chamada de endósteo, região res-
ponsável pela manutenção e reparo do tecido. A parte do me-
sênquima que não sofre ossificação constitui o periósteo, cuja 
porção externa é formada de tecido conjuntivo denso não mo-
delado, e a interna contém as células osteoprogenitoras, que 
se diferenciam em osteoblastos e atuam no crescimento e re-
paro ósseo. Esse tipo de ossificação ocorre nos ossos chatos do 
crânio, clavícula, e parede dos ossos longos e curtos.
 ◼ Ossificação endocondral: ocorre sobre um molde de cartila-
gem hialina, que se origina do mesênquima e assume a forma 
do futuro osso, porém de tamanho menor. É o tipo de ossifica-
ção que ocorre em ossos curtos e longos. A formação dos ossos 
longos é mais complexa. Na diáfise (haste do osso) a ossifi-
cação é primeiramente intramembranosa, com a formação de 
um colar ósseo externo, pela ação dos osteoblastos. Esse im-
pede a difusão de nutrientes para o interior da cartilagem hia-
lina, levando a morte dos condrócitos e formação de cavidades 
medulares. Os osteoclastos perfuram o colar ósseo e os vasos 
sanguíneos e, além disso, os nervos entram na diáfise. As cé-
lulas osteoprogenitoras vindas da circulação, estabelecem o 
centro primário de ossificação, com a substituição do tecido 
cartilaginoso pelo ósseo. A diáfise aumenta em diâmetro pela 
deposição de matriz óssea na porção externa e reabsorção na 
parte interna.
Posteriormente, em cada uma das epífises ósseas, irão se for-
mar os centros secundários de ossificação. Esses apresentam cres-
203
cimento radial, diferente do crescimento longitudinal apresentado 
pelo centro primário e sua presença reduz o tecido cartilaginoso a 
dois locais: cartilagem articular e disco epifisário (cartilagem de 
conjugação). 
A cartilagem articular é o tecido cartilaginoso que “reveste” 
as articulações do corpo. Já o disco epifisário fica entre o tecido ós-
seo da epífise e o da diáfise e é responsável pelo crescimento longi-
tudinal do osso até a sua completa ossificação, por volta dos 20 anos 
de idade. Essa cartilagem apresenta 5 regiões distinguíveis: 
1. zona de repouso, onde há cartilagem hialina sem alterações 
morfológicas; 
2. zona de cartilagem seriada ou de proliferação, na qual os 
condrócitos estão se dividindo formando “fileiras” de células 
empilhadas; 
3. zona de cartilagem hipertrófica, na qual os condrócitos au-
mentam de volume; 
4. zona de cartilagem calcificada, na qual, após a morte dos 
condrócitos por apoptose, ocorre mineralização; e,
5. zona de ossificação, na qual aparece tecido ósseo, uma vez 
que células osteoprogenitoras invadem as cavidades nas 
quais os condrócitos se localizavam.
 
TECIDO SANGUÍNEO 
O sangue é um tipo bem especial de tecido conjuntivo, sendo 
considerado um “tecido líquido”. Está contido em compartimentos 
fechados, vasos sanguíneos e coração, que formam o sistema cir-
culatório. Seu movimento é regular e unidirecional e apresenta, em 
média, um volume de 5 L num indivíduo adulto. Esse tecido está di-
vidido em duas partes: o plasma, parte líquida onde estão suspen-
sos os componentes celulares, representados por glóbulos brancos, 
glóbulos vermelhos e plaquetas. Todos eles são derivados de células 
hematopoiéticas que constituem a medula óssea.
204
Após ser tratado com um anticoagulante, como a heparina 
e ser centrifugado, o sangue se separa em camadas sedimentadas, 
o hematócrito. Nesse, podemos visualizar o plasma como uma ca-
mada superior translúcida e amarelada. Além disso, os glóbulos 
brancos e plaquetas ocupam a camada intermediária, de cor acin-
zentada; enquanto os glóbulos vermelhos, mais densos, ocupam 
a camada inferior, de coloração vermelha e que representa de 35 a 
50% do conteúdo total de sangue.
A principal função do sangue é a de transportar células de 
defesa, nutrientes, metabólitos e moléculas, conectando células 
ou sistemas que realizam a absorção e/ou síntese com aqueles que 
farão a recepção e/ou excreção. Entre as substâncias transportadas 
pelo sangue, podemos citar o oxigênio e gás carbônico, hormônios, 
aminoácidos e proteínas, lipídeos e açúcares. Além disso, o sangue 
atua como um regulador da distribuição de calor e no equilíbrio 
ácido-base e osmótico dos tecidos. A Figura 2 ilustra os principais 
componentes do sangue.
Figura 2 – Principais componentes do sangue
Fonte: adaptada por Heytor (2022). Disponível em:
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Components_of_blood.png
Licença: criative.commons
205
Plasma 
É a porção aquosa do sangue, onde estão imersas proteí-
nas plasmáticas, sais inorgânicos e compostos orgânicos diversos, 
como hormônios, vesículas lipídicas, aminoácidos, vitaminas e 
glicose. Íons e compostos de baixo peso molecular transitam mais 
facilmente entre o plasma e o líquido intersticial que compõe os te-
cidos, permitindo que ambos estejam osmoticamente em equilíbrio. 
As proteínas presentes em maior quantidade são: albuminas, alfa, 
beta e gamaglobulinas, lipoproteínas e as proteínas de coagulação 
protrombina e fibrinogênio. 
Lembre-se que as albuminas são importantes para a manu-
tenção da pressão osmótica do sangue e uma redução na sua con-
centração sanguínea gera edema generalizado. 
 
Em 1891, o médico russo Dmitri Leonidovich Romanowsky usou 
uma mistura dos corantes eosina e azul de metileno em uma amos-
tra de sangue. A combinação permitiu alcançar melhores resultados 
na visualização do que o uso dos corantes separadamente. Na oca-
sião, ele conseguiu visualizar os parasitos da malária (Plasmodium 
sp) nos eritrócitos, feito importante para o diagnóstico dessa do-
ença. Parte do parasito foi corada com uma tonalidade violeta que 
não podia ser atribuída diretamente à eosina ou ao azul de metileno, 
mas devia ser resultante da formação de um novo corante. Esse mé-
todo de coloração foi batizado de Coloração de Romanowsky em sua 
homenagem.
CURIOSIDADE
206
Eritrócitos 
Também conhecidos como hemácias ou glóbulos vermelhos, 
são células anucleadas, com grande quantidade de hemoglobina, 
proteína com alfa afinidade ao O2, responsável pelo seu transporte 
no plasma. Possuem formato de disco bicôncavo, que lhes propor-
ciona uma relação favorável de área/ volume para as trocas gasosas. 
São células flexíveis devido à intensa polarização e despolarização 
dos filamentos de actina do citoesqueleto, porém, em condições 
normais, não deixam o sistema circulatório, como os leucócitos.
A concentração normal dessas células no sangue varia entre 
4 e 5,4 milhões por µL na mulher e 4,6 a 6 milhões por µL no ho-
mem. Devido à hemoglobina, os eritrócitos são acidófilos, coran-
do-se pela eosina. A ausência de mitocôndrias é uma característica 
dessas células que obtém a maior parte de sua energia da glicólise 
anaeróbica. 
São originados a partir de células hematopoiéticas da medula 
óssea. Durante seu desenvolvimento na medula, perdem o núcleo e 
outras organelas, o que restringe seu tempo de vida a 120 dias, em 
média. Depois desse tempo, são digeridos por macrófagos, princi-
palmente no baço.
A porção externa da membrana dos eritrócitos contém ca-
deias de carboidratos que são especificamente herdadas e atuam 
como antígenos. A presença (ou ausência) dos antígenos A e B de-
terminam os quatro grupos sanguíneosprincipais: A, B, AB e O. Há 
ainda o fator sanguíneo Rh, assim denominado porque foi identifi-
cado no macaco do gênero Rhesus. Ele comporta vários antígenos, 
sendo três (C, D e E), bastante comuns na população humana, e o 
indivíduo que possui um deles é considerado Rh+.
207
Leucócitos 
Também conhecidos como glóbulos brancos, os leucócitos 
são células esféricas, incolores, com função de defesa contra infec-
ções por microrganismos. Assim como os eritrócitos, são produzi-
dos a partir das células hematopoiéticas pluripotentes da medula 
óssea, sendo também produzidos em tecidos linfoides. São trans-
portados no sangue até seu local de ação, onde sofrem diapedese 
– passagem através das paredes dos capilares.
Estão divididos em dois grandes grupos: granulócitos e agra-
nulócitos. Os granulócitos apresentam núcleo irregular e grânulos 
citoplasmáticos. São eles os neutrófilos, eosinófilos e basófilos. Já os 
agranulócitos tem forma nuclear regular e ausência de grânulos no 
citoplasma. São eles os linfócitos e monócitos. 
O número de leucócitos na circulação normal de um adulto varia de 
4.500 a 11.500 µL. Em caso de redução nesse número, temos uma 
leucopenia e, se houver um aumento, uma leucocitose.
As células do sangue, geralmente, são estudadas pela técnica 
de esfregaço, onde uma gota de sangue é espalhada sobre uma lâ-
mina. A coloração é feita com misturas especiais que contêm eosina 
(corante ácido), azul de metileno (corante básico) e azures (coran-
tes básicos de cor púrpura). Com essas misturas de corantes, as es-
truturas acidófilas ficam coradas de rosa, as basófilas de azul e as 
CURIOSIDADE
208
azurófilas na cor púrpura. As misturas de corantes mais utilizadas 
são de Leishman, Wright e Giemsa.
Neutrófilos 
Conhecidos como polimorfonucleares, apresentam núcleo 
formado por dois a cinco lóbulos unidos por finas pontes de cro-
matina. Os polimorfonucleares imaturos apresentam núcleo não 
segmentado, em forma de bastão curvo, por isso são conhecidos 
como bastonetes. Já os neutrófilos maduros apresentam quantidade 
reduzida de retículo endoplasmático rugoso, ribossomos, mitocôn-
drias e complexo de Golgi. Sua principal função é a degranulação de 
seu conteúdo em locais de infecção, no combate à microrganismos 
invasores.
Os grânulos presentes no citoplasma são de dois tipos: azu-
rófilos, maiores e representam os lisossomos; e grânulos específi-
cos, que contêm distintas moléculas, como enzimas, componentes 
de membrana e moléculas antioxidantes.
Nos neutrófilos de mulheres, há uma pequena estrutura em 
forma de baqueta de tambor no núcleo. Essa consiste em um dos 
cromossomos X bastante condensado e, consequentemente, inativo 
e é conhecido como cromatina sexual ou corpúsculo de Barr.
Eosinófilos 
São menos abundantes que os neutrófilos. Apresentam nú-
cleo bilobulado, com retículo endoplasmático, mitocôndrias e com-
209
plexo de Golgi pouco desenvolvidos. Suas granulações ovoides se 
coram pela eosina sendo, portanto, acidófilas. Entre as substâncias 
secretadas pelos grânulos estão citocinas, leucotrienos, peroxida-
se e neurotoxina. Além de atuarem no ataque a microrganismos, 
os eosinófilos induzem a degranulação de mastócitos e basófilos e, 
além disso, apresentam antígenos contra os linfócitos, modulando 
negativamente a atividade dessas células.
 
Basófilos 
Apresentam núcleo volumoso, irregular, semelhante à letra 
“S”. Além disso, os grânulos são grandes e abundantes, podendo 
obscurecer o núcleo durante análise histológica. Esses grânulos são 
bastante eletrodensos e metacromáticos. Contém histamina, fatores 
quimiotáticos para eosinófilos e neutrófilos e heparina. Represen-
tam cerca de 2% do total de leucócitos no sangue, sendo, portanto, 
de difícil visualização. Apresentam receptores para a Imunoglobuli-
na-E (IgE) e liberam mediadores inflamatórios, como leucotrienos 
e citocinas.
Linfócitos 
Constituem uma família de células esféricas, de tamanho va-
riável, com núcleos esféricos, cromatina em grumos grosseiros e 
nucléolo pouco visível. O citoplasma é escasso, pobre em organelas, 
com discreta basofilia, corando-se de azul-claro. Pode haver grâ-
nulos azurófilos.
São responsáveis pela defesa imunológica do organismo, 
através da síntese e liberação de imunoglobulinas (linfócitos B) e 
210
da resposta citotóxica ou auxiliar mediada por células (linfócitos T). 
Diferentemente dos outros leucócitos, os linfócitos voltam dos teci-
dos para o sangue, recirculando continuamente.
Monócitos
São as maiores células do sangue. Apresentam núcleo excên-
trico, em forma de rim ou ferradura, conforme seu amadurecimen-
to. Contém dois ou três nucléolos, que podem ser visualizados no 
esfregaço comum. O citoplasma é vacuolizado, basófilo, corando-se 
de azul-acinzentado devido à presença de grânulos azurófilos bas-
tante finos e dispersos por todo o citoplasma. A superfície da célula 
contém muitas microvilosidades e vesículas de pinocitose. Origi-
nam-se das células mononucleares fagocitárias da medula óssea e 
dão origem aos macrófagos, células fagocíticas mais desenvolvidas.
Plaquetas
Resultam da fragmentação do citoplasma dos megacarióci-
tos, células poliploides presentes na medula óssea. Apresentam for-
ma de disco e são anucleadas. Promovem a coagulação do sangue a 
auxiliam na reparação da parede de vasos sanguíneos. Nos esfrega-
ços de sangue, as plaquetas tendem a aparecer em grupos (agluti-
nação).
Em sua superfície, as plaquetas possuem glicocálix espesso, 
com moléculas adesivas e invaginações que aumentam a área e oti-
mizam a liberação de substâncias contidas em seus grânulos. Dentre 
essas substâncias estão ADP, ATP, cálcio, histamina, fatores de coa-
gulação, fatores de crescimento derivado de plaquetas e serotonina.
Dito isto, vamos agora conhecer os tecidos musculares?
211
TECIDO MUSCULAR 
 
O tecido muscular é caracterizado por células alongadas es-
pecializadas na atividade contrátil. Elas são ricas em filamentos de 
proteínas que interagem entre si e realizam a contração de forma 
dependente de ATP. Alguns de seus constituintes recebem nomes 
especiais: a membrana celular é chamada de sarcolema, o citosol é o 
sarcoplasma e o retículo endoplasmático liso, especializado no ar-
mazenamento de cálcio, é o retículo sarcoplasmático.
Com relação a sua função, podemos citar as seguintes:
 ◼ movimento do corpo, através dos ossos e das articulações;
 ◼ movimento de substâncias e de líquidos no interior de órgãos 
e vasos;
 ◼ regulação da posição e do volume de órgãos;
 ◼ produção de calor.
As células musculares, também chamadas de miócitos ou fi-
bras musculares, possuem origem mesodérmica e são classificadas, 
de acordo com suas características morfológicas, em estriadas es-
queléticas, estriadas cardíacas e lisas. As características de cada um 
dos tecidos musculares estão resumidas no Quadro 2.
Quadro 2 – Características dos diferentes tipos de músculos
Características Muscular liso Estriado Cardíaco Estriado Esquelético
Contração Lenta involuntária Rápida involuntária Rápida voluntária
Tempo de 
contração Lento Rápido Rápido
212
Estrias 
transversais Não há Há Há
Núcleo e Posição 1 / central 1 ou 2 / central Mais de um núcleo / 
periféricos
Forma celular Fusiforme Filamentar Filamentar 
ramificada
Forma do músculo Camadas envolvendo 
órgãos
Formam 1 camada - 
miocárdio Feixes bem definidos
Fonte: FIORENZA, N. (org.) (2020).
Como você deve saber, os miócitos são constituídos de fila-
mentos de actina e miosina – contração, além de filamentos inter-
mediários de desmina. Apresentam lâmina basal associada e fibras 
reticulares compondo a matriz extracelular, cujos componentes são 
secretados pelas próprias células musculares e auxiliam na adesão 
entre elas.
O grau de contração muscular depende de dois fatores: a in-
tensidade do estímulo e a quantidade de fibras estimuladas. Dessa 
forma, somente ocorrerá contração quando o estímulo nervoso 
tiver intensidade suficiente para desencadear em um númerosig-
nificativo de fibras. 
Tecido muscular liso 
É formado pela associação entre miócitos fusiformes, de 
comprimento variado, com núcleo central alongado, como pode ser 
observado na Figura 3. Além disso, possui citoplasma perinuclear 
rico em ribossomos, RER, complexo de Golgi, mitocôndrias e glico-
gênio. Apresenta vesículas endocíticas e cavéolas, devido à intensa 
atividade pinocítica para a entrada de cálcio. 
213
Os miócitos contém pouco REL, o qual não armazena cálcio 
neste tecido. Suas miofibrilas (filamentos contráteis) estão dispos-
tas em diferentes planos e, por isso, não são visualizadas aqui as es-
triações características do tecido muscular estriado. Os corpos den-
sos são especializações desse tecido que sustentam as miofibrilas de 
actina e miosina, em forma de redes no citoplasma e no sarcolema.
Figura 3 – Estrutura e exemplos dos tipos de músculo
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Types_Of_Muscle.jpg
Licença: criative.commons
As características desse tecido são bastante variáveis, de-
pendendo do órgão ao qual está associado, do tipo de resposta aos 
estímulos e da inervação à que é exposto. As miofibrilas finas e 
grossas do músculo liso são diferentes daquelas do tecido estriado, 
tanto na sua composição, quanto na sua estrutura. Os filamentos 
finos são formados pela actina, caldesmona e calponina, enquan-
to os filamentos grossos são constituídos de moléculas de miosina 
II, as quais se orientam de forma a que os filamentos finos sejam 
214
tracionados por toda a sua extensão. Caldesmona e calponina de-
sempenham o papel da troponina do músculo estriado, bloqueando 
o local de ligação da actina com a miosina, de forma independente 
de cálcio.
O músculo liso pode ser dividido em multiunitário e unitário. O mul-
tiunitário é composto por fibras musculares separadas e discretas, 
o que garante que cada fibra contraia de forma independente, sendo 
cada uma delas inervada por uma única terminação nervosa. Como 
exemplo, podemos citar o músculo ciliar do olho, a íris, músculos 
eretores dos pelos, entre outros. Enquanto isso, o músculo liso uni-
tário é formado por centenas ou milhares de fibras musculares que 
contraem como uma única estrutura. Pode ser encontrado na parede 
da maioria dos órgãos, como intestino, útero e ductos biliares. Já na 
coloração com HE, o citoplasma dessas células fica cora-se de rosa, 
visto que actina e miosina estão presentes e interagem com a eosina. 
Essa coloração de hematoxilina férrica permite a visualização dos 
corpos densos.
Tecido estriado esquelético e cardíaco 
O tecido muscular estriado é formado por fibras musculares 
cilíndricas, alongadas, que apresentam estrias transversais e que 
são resultado do arranjo entre os filamentos finos de actina e os 
filamentos grossos de miosina em uma estrutura conhecida como 
sarcômero. Ele está dividido em tecido estriado esquelético e tecido 
estriado cardíaco, que vamos conhecer a partir de agora!
DEFINIÇÃO
215
Tecido estriado esquelético
O termo “esquelético” se deve à sua localização, associada ao 
esqueleto ósseo. Este tecido apresenta células grandes, alongadas 
e cilíndricas, multinucleadas, com núcleos periféricos e abundan-
tes miofibrilas. A multinucleação se deve à fusão de centenas de 
mioblastos – células precursoras – durante a formação dos mió-
citos. 
O músculo esquelético possui células com pequena quan-
tidade de RER e ribossomos, porém o retículo sarcoplasmático é 
bastante desenvolvido e especializado no armazenamento de íons 
Ca+2. As mitocôndrias são abundantes e, no citoplasma, podemos 
identificar gotículas lipídicas, glicogênio e pigmentos de mioglobi-
na. O glicogênio serve de reserva energética para a célula, enquanto 
a mioglobina, uma proteína que confere a coloração vermelho escu-
ra de algumas fibras musculares, serve de depósito de oxigênio. Os 
filamentos de actina e miosina encontram-se envoltos por invagi-
nações do sarcolema, cisternas do retículo sarcoplasmático e pelas 
mitocôndrias. 
Dessa maneira, as fibras estriadas esqueléticas apresentam 
um diâmetro que varia de 10 a 100 µm. Seu diâmetro depende de 
uma série de fatores, como localização, idade, sexo, estado nutri-
cional e treinamento físico. O aumento da musculatura em função 
do exercício físico se deve à formação de novas miofibrilas, com 
consequente aumento do diâmetro das fibras – hipertrofia. Observe 
o músculo estriado esquelético detalhado na Figura 4.
216
Figura 4 – Músculo estriado esquelético
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Figura_3_-
_M%C3%BAsculo_Esquel%C3%A9tico.JPG
Licença: criative.commons
Na imagem acima você pode observar:
1. fibra vista longitudinalmente; 
2. tecido conjuntivo (endomísio);
3. fibra vista transversalmente;
4. núcleo da fibra muscular.
DICA
217
Organização do tecido muscular estriado esquelético
As fibras musculares estão organizadas em feixes, sendo o 
conjunto de feixes envolvidos por tecido conjuntivo denso não mo-
delado, conhecido como epimísio. Dessa camada partem inúmeros 
septos formados por tecido conjuntivo frouxo que separam os fei-
xes no interior do músculo. Esses septos compreendem o perimísio, 
que envolve cada feixe. Dentro do feixe, cada fibra é recoberta pelo 
endomísio, formado pela lâmina basal, fibras reticulares e poucos 
fibroblastos. 
O endomísio une e ancora as fibras musculares e contém va-
sos linfáticos e sanguíneos e axônios, sendo importante para a nu-
trição e inervação dessas células. Sua função também é fundamental 
para permitir que a contração gerada em células individuais se pro-
pague para todo o músculo e seja transmitida a outras estruturas, 
como ligamentos, tendões e ossos. Na região de transição entre o 
músculo e o tendão, ocorre o afinamento das fibras musculares e o 
colágeno avança inserindo-se em dobras do sarcolema.
A Figura 5 ilustra, de maneira completa e didática a organiza-
ção estrutural de um músculo estriado esquelético.
218
Figura 5 – Estrutura do músculo estriado esquelético
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:1007_Muscle_Fibes_
(large)_esp.jpg
Licença: criative.commons
219
Músculo estriado cardíaco 
A musculatura cardíaca é formada por células alongadas, ra-
mificadas e cilíndricas, conhecidas como cardiomiócitos. Apresen-
tam um ou dois núcleos em posição central e, assim como as fibras 
musculares esqueléticas, também apresentam estriações transver-
sais, devido à presença dos sarcômeros. 
As fibras se fixam umas às outras por meio de junções celu-
lares complexas e são circundadas por uma fina camada de tecido 
conjuntivo – o endomísio – rico em vasos sanguíneos. Já o sarco-
plasma apresenta um grande número de mitocôndrias e de mioglo-
binas, que estão justificadas pelo alto consumo de oxigênio molecu-
lar. Há ainda gotículas de gordura e depósitos de glicogênio. Durante 
o envelhecimento, podemos encontrar depósitos de lipofuscina 
próximos ao núcleo celular.
As fibras musculares dos átrios são menores do que a dos 
ventrículos e atuam no controle da pressão arterial. Elas armaze-
nam grânulos contendo o peptídeo natriurético atrial, o apresenta 
em ação hormonal, reduzindo a reabsorção de sódio e água nos tú-
bulos renais.
Ao microscópio de luz, podemos identificar linhas transver-
sais retas ou em forma de escada, fortemente coráveis, em inter-
valos regulares ao longo da fibra. Essas estruturas são conhecidas 
como discos intercalares e são exclusivas desse tecido (Figura 6). 
220
Figura 6 – Estrutura da fibra muscular cardíaca
Fonte: adaptada por Heytor (2022). Disponível em:
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cardiac_Muscle.png
Licença: criative.commons
Os discos intercalares representam complexos formados por 
vários tipos de junções celulares, como desmossomos, junções de 
adesão e interdigitações que impedem a separação das células du-
rante o batimento cardíaco e junções comunicantes que transferem 
221
íons e pequenas moléculas entre células adjacentes.A presença de 
junções comunicantes é vital para a propagação intercelular da des-
polarização, que ocorre em forma de sincício e consequente sincro-
nização da contração. As junções de adesão estão presentes também 
na membrana lateral das fibras, ancorando os filamentos de actina.
A contração é involuntária, regulada pelo sistema nervoso 
autônomo (SNA) simpático e parassimpático. Porém, além do estí-
mulo neural, existem células musculares modificadas, as células de 
Purkinje, especializadas na geração e na condução da despolariza-
ção, localizadas no nodo sinoatrial e no nodo paraventricular. Elas 
estão conectadas por muitas junções comunicantes e sua atuação 
permite que as contrações dos átrios e ventrículos ocorram em uma 
sequência específica, permitindo que o coração exerça sua função.
Vamos conhecer outro tecido? Esse é formado por células bem 
características e que são capazes de transmitir impulsos nervosos.
TECIDO NERVOSO E SEUS CONSTITUINTES 
O tecido nervoso é um tecido de comunicação, sensível a es-
tímulos que se originam fora ou dentro do organismo. Tem origem 
ectodérmica, encontra-se espalhado pelo corpo, porém em algumas 
regiões forma estruturas, como o encéfalo e a medula espinal. Esses 
dois órgãos, juntamente com o sistema fotorreceptor, compreen-
dem o Sistema Nervoso Central (SNC), enquanto gânglios e nervos 
formam o Sistema Nervoso Periférico (SNP). Ele é constituído de 
dois tipos celulares: os neurônios, que emitem longos prolonga-
mentos, e as células gliais ou neuroglia, que apresentam diferentes 
funções.
Na análise microscópica do SNC, podemos identificar uma 
porção de coloração cinza, formada pelos corpos celulares dos 
neurônios e células gliais, conhecida como substância cinzenta. É 
222
também possível identificar a substância branca, constituída pelo 
prolongamento dessas células. Seu nome deve-se a presença de 
grande quantidade de mielina (de coloração esbranquiçada) reves-
tindo esses prolongamentos.
É importante destacarmos que o tecido nervoso recebe infor-
mações do meio externo, através dos sentidos, e do meio interno, os 
chamados estímulos. Processa essas informações, inicia e controla 
uma resposta. Dentre as suas funções estão organizar e coordenar 
direta ou indiretamente o funcionamento de quase todas as funções 
do organismo, tais como funções motoras, intelectuais, viscerais, 
endócrinas e reprodutivas e as condições internas do corpo. Tra-
taremos agora da morfofisiologia de seu principal constituinte, o 
neurônio.
Neurônios 
São as células responsáveis pela transmissão da informa-
ção, através da geração de potenciais de ação e liberação de neuro-
transmissores e neuromoduladores, ou seja, conseguem converter 
um estímulo elétrico em estímulo químico. A estrutura dessa célula 
pode ser bastante variável (Figura 7), porém apresentam-se dividi-
das da seguinte forma:
 ◼ corpo celular, soma ou pericário: porção central esférica, 
alongada ou piriforme que contém o núcleo e um sistema 
de organelas. É daí que partem os prolongamentos e, assim, 
como os dendritos, pode receber estímulos.
 ◼ dendritos: prolongamentos bastante ramificados, especiali-
zados na recepção dos estímulos do meio externo, de células 
sensoriais ou de outros neurônios.
223
 ◼ axônio: prolongamento único, ramificado na porção terminal 
e especializado na condução do estímulo para outras células 
(nervosas, glandulares ou musculares). 
Figura 7 – Estrutura do neurônio
Fonte: adaptada por Heytor (2022).
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:1206_The_Neuron.jpg
Licença: criative.commons
Classificação dos neurônios 
De acordo com o número de prolongamentos, os neurônios 
podem ser classificados em:
224
 ◼ pseudounipolar: são dois prolongamentos que se fundem 
próximo ao corpo do neurônio. As ramificações terminais da 
periferia recebem os estímulos que passam ao prolongamento 
superior, sem passar pelo pericário, que farão sinapse no SNC. 
Exemplos desses são os neurônios sensoriais.
 ◼ bipolares: apresentam um dendrito e um axônio. Ocorrem, 
por exemplo, na retina e na mucosa olfatória.
 ◼ multipolares: apresentam mais de dois prolongamentos. Re-
presentam a maioria dos neurônios.
Com relação à sua função, os neurônios são divididos em:
 ◼ sensoriais ou aferentes: recebem o estímulo e o conduzem ao 
SNC;
 ◼ interneurônios: são menores e estabelecem conexões entre 
os neurônios. Podem ser bi ou multipolares;
 ◼ motores ou eferentes: conduzem o estímulo para os efetores. 
Originam-se no SNC e são do tipo multipolares.
Algumas regiões do cérebro, como o bulbo olfatório e o giro dentea-
do do hipocampo, apresentam células-tronco onipotentes, capazes 
de se dividir e de gerar novos neurônios, repondo células danifica-
das. Essas células expressam a nestina, um filamento intermediário 
que serve de marcador histoquímico na identificação dessas. 
EXEMPLO
225
Além dos neurônios, no sistema nervoso encontramos as cé-
lulas da glia (neuroglia), também chamadas de células gliais. Vamos 
conhecê-las.
Células gliais 
A neuróglia ou células gliais compreendem células especia-
lizadas em diferentes funções, que atuam na manutenção de um 
microambiente favorável a atividade neuronal, além de proteção e 
defesa contra microrganismos. Estima-se que, no SNC, para cada 
neurônio existam 10 células gliais. Elas são de difícil visualização em 
lâminas do tecido nervoso, devendo-se utilizar métodos de impreg-
nação pela prata ou pelo ouro para identificação de sua morfologia. 
Adiante, falaremos de cada uma dessas células e suas principais ca-
racterísticas.
Astrócitos 
São as maiores e mais numerosas células gliais. Apresentam 
múltiplos prolongamentos, núcleo grande, ovoide, cromatina frou-
xa e nucléolo central. O citoplasma é rico em filamentos interme-
diários exclusivos dessas células, constituídos pela proteína fibrilar 
ácida glial (GFAP do inglês glial fibrillary acidic protein). 
De acordo com o comprimento de seus prolongamentos, po-
dem ser do tipo fibroso ou protoplasmático. Os fibrosos têm pro-
longamentos menos abundantes, mais longos e ricos em GFAP e são 
encontrados na substância branca, enquanto os protoplasmáticos 
são mais abundantes e curtos e, além disso, localizam-se na subs-
tância cinzenta.
226
Os astrócitos apresentam uma lâmina basal e oferecem su-
porte físico e metabólico aos neurônios. Seus prolongamentos cir-
cundam vasos sanguíneos e a pia-máter, uma camada fina de tecido 
conjuntivo que reveste o SNC. Através dessa conexão, os astrócitos 
captam e enviam os nutrientes sanguíneos para os neurônios, en-
quanto retiram íons e neurotransmissores em excesso no fluído ex-
tracelular. Além disso, esse revestimento vascular, juntamente com 
a existência de uma lâmina basal contínua, reduz a permeabilidade 
do endotélio dos vasos, formando uma barreira hematoencefálica.
Quando ocorre a morte de neurônios no SNC, os espaços dei-
xados por esses são ocupados pela proliferação e pelo aumento de 
volume dos astrócitos, num processo conhecido como gliose. Na 
superfície do cérebro, os prolongamentos dos astrócitos protoplas-
máticos formam uma camada, a glia limitante, uma barreira rela-
tivamente impermeável. Já a glândula pineal, a hipófise posterior e 
partes do hipotálamo não apresentam a barreira hematoencefálica, 
o que torna os capilares bastante permeáveis.
Oligodendrócitos
Presentes na substância cinzenta e substância branca do SNC, 
os oligodendrócitos apresentam soma mais arredondado, com pou-
cos prolongamentos, núcleo heterocromático, organelas citoplas-
máticas abundantes e ausência de filamentos intermediários e lâ-
mina basal. Na substância cinzenta estão próximos ao pericário dos 
neurônios, sendo afetados por suas alterações químicas e ajudam a 
controlar o pH do meio extracelular proximal. Na substância bran-
ca, seus prolongamentos envolvem segmentos axonais de vários 
neurônios que constituem a bainha de mielina. Essa estrutura não é 
contínua, formando regiões entre dois segmentos em queo axônio 
está exposto – os nódulos de Ranvier.
227
Para uma melhor identificação dos oligodendrócitos, deve-se uti-
lizar a coloração imunocitoquímica para proteínas relacionadas a 
bainha de mielina, que são exclusivas dessas células, como a prote-
ína básica da mielina. Já para a visualização da bainha de mielina no 
tecido nervoso, é necessário fixar o material biológico com tetróxi-
do de ósmio, antes da desidratação.
Micróglia
São as menores células presentes na substância cinzenta e 
na substância branca. Apresentam prolongamentos curtos e irre-
gulares, com espículas na extremidade. Com HE o núcleo aparece 
alongado e escuro, devido à cromatina condensada. São células fa-
gocíticas, apresentadoras de antígenos, que liberam citocinas infla-
matórias e limpam os restos celulares após uma lesão no SNC. Ori-
ginam-se de precursores provenientes da medula hematopoiética. 
Sua identificação histológica é possível através da coloração imu-
nocitoquímica para a proteína vimentina, que forma os filamentos 
intermediários dessa célula.
Células Ependimárias
São células epiteliais cúbicas ou colunares, dispostas em fi-
leira, que revestem os ventrículos do cérebro - plexo coroide - e o 
canal central da medula espinal. Apresentam microvilos e podem 
ser ciliadas, contribuindo para síntese e movimentação do líquido 
cefalorraquidiano. O núcleo é ovoide, basal, com cromatina con-
densada. Apresentam desmossomos, mas não lâmina basal. Seus 
prolongamentos invadem o tecido nervoso, misturando-se com os 
prolongamentos astrocíticos.
DICA
228
Células satélites e células de Schwann
Estão presentes no SNP. As células satélites localizam-se ao 
redor dos neurônios que constituem os gânglios nervosos. São cé-
lulas achatadas, pequenas, com núcleo escuro e heterocromático e, 
além disso, possuem GFAP e lâmina basal na face externa. Apresen-
tam funções semelhantes aos astrócitos do SNC, mantendo um mi-
croambiente favorável ao redor nos neurônios, promovendo trocas 
metabólicas e isolamento elétrico. No sistema digestório, podem 
atuar na neurotransmissão e na regulação do sistema imune.
As células de Schwann são alongadas, com poucas mito-
côndrias e complexo de Golgi pouco desenvolvido. Contém GFAP 
e apresentam lâmina basal externa. Possuem a mesma função dos 
oligodendrócitos do SNC, porém cada célula se enrola totalmente 
em um segmento ao redor de um único axônio, compondo a bainha 
de mielina desse (que você poderá observar mais a frente, na figura 
8). As incisuras de Schmidt-Lanterman são fendas oblíquas presen-
tes em cada segmento da bainha de mielina, formadas pela deposi-
ção do citoplasma da célula de Schwann. Os nódulos de Ranvier são 
parcialmente revestidos por projeções do citoplasma dessas células.
Enquanto lesões no corpo celular causam a morte do neurônio, da-
nos aos seus prolongamentos podem ser reparados. As redes neu-
ronais são capazes de se reorganizar após uma lesão, num processo 
conhecido como plasticidade sináptica. Novas sinapses são estabe-
lecidas com o crescimento de novos prolongamentos. Com relação 
aos oligodendrócitos, sua sobrevivência irá depender de sinal en-
viado pelos axônios. Isso porque, se perdem essa comunicação, os 
oligodendrócitos entram em apoptose celular.
DICA
229
SISTEMA NERVOSO CENTRAL E SISTEMA 
NERVOSO PERIFÉRICO 
Sistema nervoso central (SNC) 
É constituído pelo cérebro, cerebelo e medula espinal. Como 
não tem tecido conjuntivo associado, o SNC tem a consistência de 
uma massa mole. Como já foi dito anteriormente, é possível iden-
tificar duas porções bem definidas no SNC: a substância branca, 
que corresponde aos axônios mielinizados, oligodendrócitos, e ou-
tras células gliais; e a substância cinzenta, formada pelo corpo dos 
neurônios, dendritos, porção inicial dos axônios e células gliais. A 
substância branca ocupa a porção mais central dessas estruturas, 
onde existem alguns grupos de neurônios isolados, que formam os 
núcleos, como o núcleo do trato solitário e o núcleo accumbens. No 
cerebelo e cérebro, a substância cinzenta forma, superficialmente, 
o córtex cerebelar e cerebral, respectivamente.
Sistema Nervoso Periférico 
É formado por nervos, gânglios e terminações nervosas. Os 
nervos são feixes de fibras nervosas, envoltas em tecido conjuntivo. 
Já as fibras nervosas são formadas pelos axônios do tecido nervo-
so. Esses são envolvidos por dobras das células de Schwann (no SNC 
são os oligodendrócitos). Além disso, as fibras amielínicas são com-
postas de axônios de pequeno calibre e apresentam uma única do-
bra; nesse caso, o impulso nervoso é conduzido lentamente através 
da fibra. Uma única célula de Schwann pode envolver várias fibras 
amielínicas.
230
Enquanto isso, nervos são agrupamentos de fibras em fei-
xes. Devido à mielina e aos colágenos, são esbranquiçados, exceto 
aqueles que só contêm fibras amielínicas. Isso porque eles fazem 
conexão entre os centros nervosos, os órgãos de sensibilidade e as 
células efetoras, presentes em músculos e glândulas. 
Fora do SNC existem agrupamentos de neurônios, os gân-
glios. São normalmente órgãos esféricos, protegidos por uma cáp-
sula de tecido conjuntivo e associados aso nervos. Podem ser senso-
riais, quando recebem fibras aferentes que se deslocam em direção 
ao SNC; cranianos, quando estão associados aos nervos cranianos; 
ou espinhais, quando presentes nas raízes dorsais dos nervos espi-
nhais. 
Agora vamos entender como os tecidos que estudamos se re-
lacionam e se organizam para formar os órgãos e sistemas. Come-
çaremos pelo sistema tegumentar, no qual conheceremos a histolo-
gia da pele e anexos.
SISTEMA TEGUMENTAR 
A pele é uma estrutura formada pela epiderme, de origem ec-
todérmica, a derme, de origem mesodérmica e seus anexos, como 
unhas, pelos, glândulas sebáceas, glândulas sudoríparas e glându-
las mamárias. Esses elementos, juntos, constituem o sistema tegu-
mentar (Figura 8). 
A epiderme constitui-se de um epitélio estratificado pavi-
mentoso queratinizado, enquanto a derme é formada por tecido 
conjuntivo. Sendo o maior órgão do corpo humano – pode repre-
sentar 16% do peso corporal –, a pele não é uma estrutura homogê-
nea, apresentando diferenças de acordo com sua localização. Locais 
que sofrem maior impacto, como a palma das mãos, planta dos pés e 
231
algumas regiões de articulação, possuem várias camadas de células 
epidérmicas e camada superficial de queratina mais espessa, sendo 
chamada de pele grossa. Essa região não possui pelos, nem glându-
las sebáceas, porém é rica em glândulas sudoríparas. O restante do 
corpo é revestido pela pele fina, que apresenta epiderme com pou-
cas camadas de células e delgada camada de queratina.
Figura 8 – Esquema do sistema tegumentar
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DiagramaPeleHumana.jpg
Licença: criative.commons
232
São inúmeras as funções dessa estrutura, dentre as quais po-
demos citar: proteção contra a desidratação e o atrito, percepção 
do meio, através de suas terminações nervosas, termorregulação, 
excreção de substâncias, produção da vitamina D e barreira física e 
imunológica contra microrganismos.
Epiderme 
Esse epitélio estratificado apresenta cinco camadas de células 
na pele grossa: camada basal, espinhosa, granulosa, lúcida e córnea. 
Já na pele fina, as camadas granulosa e lúcida geralmente estão au-
sentes e a córnea é bastante reduzida. Cada uma das camadas está 
descrita a seguir.
 ◼ Camada basal: é também chamada de camada germinativa 
devido à grande quantidade de células-tronco da epiderme. 
São células colunares ou cuboides, basófilas, conectadas à 
membrana basal. Apresentam intensa divisão celular sendo, 
portanto, responsáveis pela renovação do tecido. Sintetizam 
os tonofilamentos (filamentos intermediários que constituem 
a queratina), que vão se tornando mais numerosos à medida 
que a célula se desloca para a superfície.
 ◼ Camada espinhosa: células cuboides ou levemente achata-
das, núcleo central, citoplasma rico em tonofilamentos,que 
mantêm as células unidas entre si através dos desmossomos. 
A interação entre essas duas estruturas permite maior coesão 
entre as células e resistência ao atrito.
 ◼ Camada granulosa: células poligonais achatadas, com núcleo 
central e citoplasma rico em grânulos basófilos e grânulos la-
melares – compostos de discos lamelares que se fundem com 
a membrana plasmática para liberar seu conteúdo lipídico no 
meio intercelular. Os lipídios se depositam entre as células, 
formando uma barreira contra a penetração de substância e à 
233
perda de água. Na camada granulosa encontram-se termina-
ções nervosas livres de fibras amielínicas, associadas a noci-
cepção (dor).
 ◼ Camada lúcida: é mais evidente na pele grossa. Apresen-
ta uma camada de células achatadas, eosinófilas, com cito-
plasma e organelas digeridos por enzimas lisossomais – zona 
translúcida.
 ◼ Camada córnea: constituída por células achatadas, mortas 
e sem núcleo. De espessura variável, é quase que totalmente 
composta de queratina. Aqui não há presença de desmosso-
mos e as células descamam continuamente.
Células epidérmicas
As diferentes camadas epidérmicas apresentam composições 
celulares distintas. As características de cada célula estão detalha-
das abaixo.
 ◼ Melanócitos: encontram-se na junção da epiderme com a 
derme, na camada basal. São células que apresentam longos 
prolongamentos, citoplasma claro e núcleo ovoide. Apesen-
tam melanossomas que são vesículas em que ocorre a produ-
ção da Melanina a partir do aminoácido tirosina, pela ação da 
enzima tirosinase. Lembre-se que a melanina é um pigmento 
de coloração marrom-escuro que se concentra sobre o núcleo 
da célula, protegendo o material genético da radiação ultra-
violeta. Uma vez formados, os grânulos de melanina migram 
pelos prolongamentos dos melanócitos e a melanina é trans-
ferida para os queratinócitos.
 ◼ Queratinócitos: encontram-se na porção superior da cama-
da espinhosa. São células pavimentosas que contém grânulos 
de querato-hialina, que sintetizam e armazenam proteínas 
envolvidas na queratinização, além de serem responsáveis 
pelo aspecto granuloso do seu citoplasma. Os queratinóci-
234
tos funcionam como depósitos de melanina e contêm maior 
quantidade desse pigmento do que os melanócitos. São, ainda, 
responsáveis pela síntese de colesterol, ácidos graxos livres e 
de lipídeos complexos que são exocitados para os espaços in-
tercelulares, formando uma barreira impermeável à perda de 
água.
 ◼ Células de Langerhans: localizam-se em toda a epiderme, 
entre os queratinócitos, sendo mais frequentes na camada es-
pinhosa. São células muito ramificadas, com prolongamentos 
dendríticos, citoplasma claro e núcleo ovoide. As células de 
Langerhans, captam, processam e apresentam os antígenos 
estranhos da pele, para os linfócitos T na própria epiderme 
ou em linfonodos regionais. Por seu papel imunológico, estão 
envolvidas nas reações imunitárias, como dermatites e na re-
jeição de transplantes cutâneos.
 ◼ Células de Merkel: Localizam-se na parte profunda da epi-
derme, na camada basal e aparecem presas aos queratinócitos 
através dos desmossomos. São semelhantes aos melanócitos 
em sua morfologia, porém mais escassas e de difícil visuali-
zação. Apresentam núcleo volumoso, filamentos de queratina 
e citoplasma rico em vesículas neuroendócrinas. Na sua base, 
encontram-se junções sinápticas, com terminações nervosas 
responsivas a estímulos mecânicos sendo, portanto, consi-
deradas células mecanorreceptoras. São mais abundantes na 
pele grossa, principalmente nas pontas dos dedos, e na base 
dos folículos pilosos.
 Derme 
Representa o tecido conjuntivo entre a epiderme e o tecido 
subcutâneo ou hipoderme. É bastante irregular, principalmente na 
pele grossa, devido à presença das papilas dérmicas (projeções da 
derme para a epiderme), e das cristas epidérmicas (projeções da 
epiderme para a derme). Apresenta duas camadas de limites pouco 
distinguíveis: a camada papilar, mais superficial e a reticular, mais 
profunda. Vamos entender essas camadas.
235
 ◼ Camada papilar: camada mais fina, constituída de tecido con-
juntivo frouxo e corresponde às papilas dérmicas. Apresenta 
fibrilas de colágeno, dispostas em diferentes sentidos, res-
ponsáveis por prender a derme à epiderme e pequenos vasos 
sanguíneos responsáveis pela nutrição e oxigenação da epi-
derme.
 ◼ Camada reticular: mais espessa, constituída de tecido con-
juntivo denso.
Ambas as camadas da derme são compostas de fibras elásticas 
que conferem a elasticidade da pele, assim como vasos sanguíneos 
e linfáticos, terminações nervosas sensoriais, glândulas sebáceas e 
sudoríparas e anexos epidérmicos. Algumas regiões da derme con-
têm células musculares lisas, como é o caso das aréolas mamárias e 
do escroto, e fibras musculares esqueléticas, como ocorre na face.
Anexos cutâneos 
Pelos 
São estruturas finas e queratinizadas que se desenvolvem nos 
folículos pilosos, invaginações da epiderme que alcançam a hipo-
derme. Sua cor, tamanho e disposição variam nas diferentes etnias 
e de acordo com a região do corpo. São abundantes na pele fina do 
couro cabeludo e ausentes nos lábios, glande, pequenos lábios, nas 
porções laterais das mãos e dos pés e na pele grossa. São estrutu-
ras que crescem descontinuamente, intercalando fase de repouso e 
fase de crescimento. As características dos pelos e regiões do corpo, 
como a face e o púbis, são influenciadas pelos hormônios sexuais.
O folículo piloso apresenta uma região terminal dilatada que 
constitui o bulbo piloso, cuja proliferação de suas células centrais 
236
dá origem a raiz do pelo. Em certos tipos de pelos grossos as células 
centrais da raiz dão origem a células grandes, vacuolizadas e que 
formam a medula do pelo. Ao redor dessas, diferenciam-se célu-
las mais queratinizadas e compactas, que formam o córtex do pelo. 
Externo ao córtex está a cutícula do pelo, formada por células mais 
fortemente queratinizadas em forma de escamas.
Unhas 
São placas de células queratinizadas, localizadas na porção 
dorsal das falanges terminais dos dedos. Sua porção mais proximal 
é a raiz da unha, onde ocorre sua formação. As células epiteliais lo-
calizadas na região da raiz se proliferam e se queratinizam gradati-
vamente, dando origem a uma placa córnea. Essas placas tornam-
-se compactas e se aderem fortemente umas às outras, formando a 
unha. A cutícula da unha é formada por células epiteliais convencio-
nais que se tornam mais queratinizadas.
Glândulas sebáceas 
São glândulas presentes na derme, cujo ducto excretor geral-
mente desemboca no folículo piloso, podendo excretar diretamen-
te na superfície epidémica, em regiões sem pelos. Sua distribuição 
acompanha a dos pelos, ou seja, abundante no couro cabeludo e au-
sente nas palmas das mãos e plantas dos pés. 
É importante que você saiba que são glândulas exócrinas, 
acinosas e holócrinas. Seus ácinos são formados por células epite-
liais que se tornam mais arredondadas e o núcleo, gradualmente, 
desaparece à medida que acumulam o sebo em seu interior. Lem-
CURIOSIDADE
237
bro a você que o sebo é uma secreção oleosa, rica em ácidos graxos, 
triglicerídeos e ésteres que contêm, ainda, os restos celulares das 
células centrais da glândula que se romperam. Ele é responsável por 
lubrificar a superfície da pele e do pelo, protegendo-os e reduzindo 
a perda de água. 
A secreção sebácea é grandemente aumentada durante a puberdade, 
em função da produção acelerada dos hormônios sexuais. Qualquer 
obstrução no fluxo de sua secreção para a superfície pode causar 
uma inflamação crônica, conhecida como acne.
Glândulas sudoríparas 
Estão distribuídas pela superfície do corpo, exceto nos lábios, 
clitóris, pequenos lábios, glande e superfície interna do prepúcio. 
São abundantes nas palmas das mãos e plantas dos pés e sua porção 
secretora situa-se profundamente abaixo da derme – na hipoder-
me. As glândulas sudoríparas são do tipo exócrinas, tubulares sim-
ples enoveladase merócrinas.
Além disso, a parte secretora é composta de células escuras, 
produtoras de glicoproteínas, e células claras responsáveis pela se-
creção aquosa do suor. Lembre-se que as células mioepiteliais au-
xiliam na liberação de seu conteúdo. O ducto da glândula abre-se 
na superfície da pele e é constituído de epitélio cúbico estratificado 
238
que reabsorve a maior parte dos íons e excretam substâncias como 
a ureia e o ácido lático.
 Sistema circulatório
O sistema circulatório é composto pelos sistemas vascular, 
formado pelo coração, artérias, veias e capilares, e o sistema linfá-
tico, composto de capilares linfáticos, que desembocam em grandes 
veias próximas ao coração.
Sistema vascular
A função primordial do sistema vascular é o transporte de 
nutrientes e de oxigênio a todas às células do corpo. Além disso, o 
sangue é responsável pelo transporte de hormônios, fatores de co-
agulação, metabólitos, células de defesa, dissipação do calor e con-
tribui, também, para a manutenção da homeostase do organismo. 
Fique atento(a), pois o coração funciona como uma câmara 
contrátil que bombeia e impulsiona o sangue através das artérias. 
Essas são vasos ocos que conduzem o sangue, na grande circulação, 
para órgãos e tecidos, entregando às células os nutrientes e o oxigê-
nio necessários ao seu metabolismo. 
As artérias também são responsáveis pelo transporte de san-
gue desoxigenado do coração até os pulmões, na pequena circula-
ção. Já as veias são vasos aferentes, ou seja, trazem o sangue a par-
tir do corpo, de volta ao coração; junto com as artérias compõem a 
macrocirculação. Além disso, os capilares formam uma rede com-
239
plexa de vasos de diâmetro reduzido que se aproximam das células 
teciduais e realizam o intercâmbio de moléculas com essas, através 
de paredes mais permeáveis. Não se esqueça que os capilares são 
estruturas microscópicas e constituem a microcirculação.
Coração
O coração é um órgão muscular, de capacidade contrátil, de-
vido à presença dos cardiomiócitos. Apresenta-se dividido em 4 câ-
maras: 2 átrios e 2 ventrículos. Suas paredes são formadas por três 
túnicas: endocárdio, miocárdio e pericárdio. Além disso, há uma 
região central, fibrosa, onde se inserem as fibras musculares e as 
válvulas que separam os átrios dos ventrículos. 
Dito isto, vamos conhecer as três túnicas que compõem as 
paredes do coração.
 ◼ Endocárdio: é a camada mais interna, formada pelo endotélio. 
Está associada ao tecido conjuntivo frouxo, que se divide em 
duas camadas: a subendotelial, que contém fibras elásticas e 
células musculares lisas, e a subendocárdica, onde se encon-
tram pequenos vasos sanguíneos e nervos.
 ◼ Miocárdio: camada intermediária, mais espessa, formada 
pelo músculo estriado cardíaco e responsável pelo bombea-
mento do sangue. As fibras musculares encontram-se orien-
tadas em muitas direções. Nesta camada, encontra-se o nodo 
sinoatrial e o marcapasso cardíaco, com células diferenciadas, 
especializadas na geração do impulso elétrico. São, em média, 
70 despolarizações por minuto que se propagam por feixes es-
pecíficos até o nodo atrioventricular e daí para os ventrículos.
 ◼ Pericárdio: camada serosa que reveste externamente o co-
240
ração. Composta de tecido conjuntivo frouxo, o epicárdio, e 
epitélio simples pavimentoso, o mesotélio. O ínfimo espaço 
entre as duas camadas contém pequena quantidade de líquido 
de consistência serosa, que possibilita o movimento de con-
tração/distensão do coração. A camada subepicardial contém 
vasos sanguíneos e linfáticos e fibras nervosas.
Nos átrios, por causa do fluxo turbulento do sangue, o endo-
cárdio é espesso, enquanto nos ventrículos o miocárdio é mais de-
senvolvido para a propulsão do sangue para fora do coração.
É importante destacarmos que no endocárdio a porção cen-
tral, constituída de tecido conjuntivo denso não modelado, forma 
um esqueleto fibroso que atua na sustentação dos tecidos e como 
um isolante elétrico entre as fibras que compõem os átrios e os ven-
trículos. Além disso, as válvulas são extensões desse esqueleto fi-
broso e contêm fibras elásticas e colágenas, que impedem o retorno 
do sangue para os átrios durante a contração ventricular e para os 
ventrículos após sua saída do coração.
Artérias e veias 
Assim como o coração, os vasos sanguíneos, de forma geral, 
também são formados por três camadas ou túnicas: íntima, média 
e adventícia. Alguns componentes podem estar ausentes ou variar 
em sua estrutura, de acordo com o diâmetro do vaso ou se são veias 
ou artérias.
Dito isto, vamos conhecer as túnicas que formam os vasos 
sanguíneos.
241
 ◼ Túnica íntima: formada pelas células endoteliais, pela ca-
mada subendotelial de tecido conjuntivo frouxo e pela lâmi-
na elástica interna. Essa última só está presente nas artérias 
e apresenta fenestras que permitem que tornem o tecido 
mais permeável à molécula, possibilitando assim a nutrição 
das camadas mais profundas da parede do vaso. As veias que 
transportam o sangue, a partir dos membros superiores e in-
feriores, apresentam pregas na túnica íntima que funcionam 
como válvulas que impedem o refluxo do sangue. A presença 
dessas válvulas é fundamental, visto que esse retorno sanguí-
neo ocorre contra a gravidade.
 ◼ Túnica média: constituída por células musculares lisas, orga-
nizadas concentricamente, em espiral. Entre as células, pode-
mos observar uma quantidade variável de MEC, composta de 
fibras e lamelas elásticas fenestradas, fibras reticulares, pro-
teoglicanos e glicoproteínas. Além disso, nas artérias há uma 
camada mais delgada de fibras elásticas que separa a túnica 
média da adventícia.
 ◼ Túnica adventícia: formada por tecido conjuntivo denso não 
modelado e tecido conjuntivo frouxo. Seus principais cons-
tituintes são colágeno tipo I e fibras elásticas, sintetizados 
por fibroblastos. Ela torna-se contínua ao tecido conjuntivo 
do órgão em que o vaso está inserido e pode apresentar feixes 
musculares longitudinais. Apesenta nervos, vasos linfáticos e 
vasa vasorum, pequenos vasos que nutrem os tecidos adjacen-
tes.
Nessa perspectiva, a Figura 9 apresenta a representação es-
quemática da estrutura das camadas que constituem os vasos san-
guíneos.
242
Figura 9 - Esquemática da estrutura dos vasos sanguíneos
Fonte: adaptada por Heytor (2022). Disponível em: https://upload.wikimedia.
org/wikipedia/commons/thumb/f/f2/2106_Large_Medium_Vein_Venule.
jpg/1200px-2106_Large_Medium_Vein_Venule.jpg
Licença: criative.commons
As grandes veias, que formam o tronco venoso, próximo 
ao coração, possuem a camada adventícia mais espessa e bastan-
te desenvolvida, com feixes longitudinais de músculo liso. A túni-
243
ca média é fina, com poucos miócitos e maior quantidade de tecido 
conjuntivo. As válvulas presentes nas grandes veias são dobras da 
túnica íntima, compostas de tecido conjuntivo rico em fibras elásti-
cas e revestida pelo endotélio.
 
Capilares 
Os capilares consistem em artérias e veias de menor diâmetro 
(de 7 a 9 mm) e que estão mais intimamente associados aos órgãos e 
tecidos. São formados por uma camada de células endoteliais (epi-
télio simples pavimentoso). Essas células apresentam núcleos que 
se projetam para a luz do capilar e contém abundante complexo de 
Golgi, ribossomos e mitocôndrias. 
As junções de oclusão que conectam uma célula a outra, de-
sempenham um papel importante na regulação da permeabilidade 
do tecido. Associado ao endotélio está a lâmina basal, cujos compo-
nentes são secretados pelas próprias células endoteliais. 
Os capilares são conhecidos como vasos de troca, pois é neles que 
ocorre a troca de oxigênio e gás carbônico, água e solutos, além de 
nutrientes e metabólitos entre o sangue e os tecidos.
VOCÊ SABIA?
244
Em algumas regiões de vênulas – capilares venosos – encon-
tramos células de origem mesenquimal, localizadas ao redor das 
células endoteliais. Os pericitos, como são chamados, comunicam-
-se com essas através de junções comunicantes, apresentamlongos 
prolongamentos citoplasmáticos e miofibrilas de actina e miosina 
que corroboram com sua função contrátil. Durante a lesão tecidual, 
os pericitos podem se diferenciar e formar novos vasos sanguíneos. 
De acordo com a continuidade do endotélio, os capilares podem ser 
classificados em 3 tipos: contínuo, fenestrado e sinusóide.
Contínuo: as junções de oclusão são abundantes e não há 
espaço intercelular, além de as moléculas serem absorvidas por 
pinocitose. Estão presentes nas glândulas exócrinas e nos teci-
dos muscular, conjuntivo e nervoso (barreira hematoencefálica). O 
transporte de substâncias ocorre em ambas as direções.
Fenestrados: como o próprio nome sugere, são formados por 
fenestras nas paredes das células endoteliais, recobertas por uma 
membrana delgada, o diafragma, que permite a passagem de mo-
léculas. Apresenta lâmina basal contínua. São encontrados nos rins, 
glândulas endócrinas, intestinos e algumas regiões do SNC onde a 
troca de substâncias com o sangue é rápida e intensa, tais como hi-
potálamo, hipófise, glândula pineal e plexo coroide. Nos glomérulos 
renais encontramos capilares fenestrados destituídos de diafragma, 
contando apenas com a lâmina basal, mais espessa, na região das 
fenestras.
Sinusóide: apresentam maior calibre, com circulação san-
guínea mais lenta, devido ao trajeto tortuoso desses vasos. A lâmina 
basal é descontínua, há amplos espaços intercelulares e ausência de 
diafragma nas fenestras citoplasmáticas. A estrutura desses vasos 
permite a intensa troca de moléculas e a entrada e saída de células 
sanguíneas no tecido. Existem macrófagos localizados entre as cé-
lulas endoteliais, importantes para a defesa contra microrganismos. 
Estão presentes no baço, fígado e na medula óssea.
245
Os capilares se anastomosam formando redes de conexão 
entre arteríolas e vênulas pós-capilares. As arteríolas se ramificam 
em metarteríolas (pequenos vasos recobertos por músculo liso), 
que culminam nos capilares. A contração das metarteríolas regula 
a entrada de sangue nos capilares. Tecidos metabolicamente mais 
ativos apresentam uma rede de capilares mais abundante, enquanto 
o número de capilares é reduzido em tecidos menos ativos, como o 
músculo liso e tecido conjuntivo denso. A circulação do sangue tam-
bém é controlada por estimulação nervosa e através de hormônios.
Vasa vasorum
São arteríolas, capilares e vênulas que se ramificam na ca-
mada adventícia e porção externa da média dos grandes vasos san-
guíneos, com o objetivo de nutri-los. São mais frequentes em veias 
do que em artérias, visto que a concentração de O2 é reduzida no 
sangue venoso, presente no lúmen das veias.
Sistema linfático 
O sistema linfático constitui-se de um conjunto de vasos que 
recolhem o líquido, ou linfa, presente no espaço intercelular e o de-
volve para o sangue. A linfa é incolor, devido à ausência de hemá-
cias, e circula unidirecionalmente dentro dos capilares linfáticos 
que desembocam nas grandes veias e chegam ao coração. Nela estão 
presentes linfócitos e imunoglobulinas, proteínas diversas e vesí-
culas lipídicas, como os quilomícrons. 
Os capilares linfáticos são vasos de paredes finas e fundo cego 
que se originam no tecido conjuntivo. Apresentam uma única cama-
da de células endoteliais e lâmina basal descontínua. São ancora-
246
dos no tecido conjuntivo adjacente por microfibrilas elásticas, que 
mantém a abertura do vaso. Esses, gradativamente, formam vasos 
de maior calibre, os vasos linfáticos, que culminam em 2 ductos lin-
fáticos: o ducto torácico e o ducto linfático direito. O ducto torácico 
se estende do abdome até o pescoço e é o grande responsável por co-
letar a maior parte da linfa. Já o ducto linfático direito, por sua vez, 
faz a drenagem do quadrante superior direito do corpo (lado direito 
da cabeça, pescoço, tórax e membro superior do lado direito).
Os vasos linfáticos são histologicamente semelhantes às veias 
de médio calibre com válvulas que impedem o refluxo da linfa, finas 
paredes e clara separação entre as túnicas. Na região das válvulas, 
esses se apresentam dilatados, formando uma estrutura semelhan-
te a um colar de contas. Estão presentes na maioria dos órgãos, com 
exceção do SNC e da medula óssea. Os vasos passam por linfonodos 
que filtram a linfa e adicionam linfócitos ao líquido.
Sistema digestório 
 O sistema digestório é formado pela cavidade oral, faringe, 
tubo digestivo, que vai desde o esôfago até o canal anal, além das 
glândulas exócrinas acessórias. Sua função é a de obter os nutrien-
tes necessários ao bom funcionamento do organismo, através de 
um processo prévio de digestão. Já a digestão consiste na quebra de 
macromoléculas, como lipídeos, proteínas, ácidos nucléicos e car-
boidratos complexos em moléculas menores, que podem ser facil-
mente transportadas ou absorvidas pelas células intestinais. 
Além da capacidade absortiva, o revestimento do trato diges-
tivo tem propriedade secretória e funciona como uma barreira de 
proteção contra substâncias tóxicas e microrganismos patogênicos. 
A seguir trataremos das características histológicas de cada um de 
seus constituintes.
247
Lembre-se que o trato digestivo é um tubo oco de diâmetro 
variável, cuja parede é composta de quatro camadas: mucosa, sub-
mucosa, muscular e serosa.
 ◼ Camada ou membrana mucosa: é a camada exposta ao lúmen 
do vaso. Apresenta um epitélio que varia de acordo com sua 
localização e com a lâmina basal, de tecido conjuntivo frouxo, 
que contém células musculares lisas e macrófagos, podendo 
tecido linfoide. Entre essa e a submucosa encontramos a mus-
cular da mucosa, duas camadas de células musculares, sendo 
uma circular e a outra longitudinal. A função dessa muscula-
tura é permitir o movimento da camada mucosa, independen-
te das outras camadas e aumentar seu contato com o alimento.
 ◼ Camada submucosa: formada por tecido conjuntivo, contém 
o plexo de Meissner ou plexo submucoso – gânglio parassim-
pático - e pode conter glândulas e tecido linfoide.
 ◼ Camada muscular: apresenta células musculares lisas orien-
tadas de forma circular, camada interna, e longitudinal, ca-
mada externa. Entre essas encontra-se o plexo de Auerbach 
ou plexo mioentérico, outro gânglio parassimpático.
 ◼ Camada serosa: é formada por tecido conjuntivo frouxo e pelo 
mesotélio, epitélio simples pavimentoso.
Cavidade oral
A cavidade oral é onde a digestão inicia, através da ação dos 
dentes e da saliva. É revestida por epitélio pavimentoso estratifica-
do queratinizado na região do palato duro e da gengiva e não que-
ratinizado no restante da cavidade, que compreende o palato mole, 
lábios, bochechas e assoalho da boca. 
Nas regiões do palato duro e gengivas, a lâmina própria apre-
248
senta papilas e a ela se segue o periósteo. No tecido conjuntivo, 
abaixo do epitélio, encontram-se as glândulas salivares difusamen-
te distribuídas, que secretam fluidos seroso e mucoso. Já o centro 
do palato mole é formado por músculo estirado esquelético, que 
permite a movimentação do alimento, glândulas mucosas e nódulos 
linfoides.
Língua
A língua é uma estrutura formada de abundantes feixes mus-
culares esqueléticos orientados em três planos e imersos em tecido 
conjuntivo. O epitélio de revestimento é pavimentoso estratificado 
queratinizado, na sua porção dorsal, e não queratinizado, na ven-
tral. Na parte dorsal encontramos uma grande quantidade de papi-
las – elevações do epitélio e lâmina própria orais, que apresentam 
diferentes formas e funções. 
As papilas filiformes ocupam a superfície anterior da boca, 
possuem forma de cone, são queratinizadas e têm papel mecânico 
na alimentação. As fungiformes têm forma de cogumelo, ficam en-
tre as filiformes, são menos queratinizadas e ricamente vasculari-
zadas. Por último, as circunvaladas são papilas grandes que se avo-
lumam acima das outras papilas na porção posterior da língua. São 
circundadas por invaginações do epitélio, que forma sulcos onde 
desembocam os ductos de glândulasapresentando-as como as unidades mi-
croscópicas morfofuncionais dos seres vivos. Além disso, trouxe o 
conceito de que essas células podem se associar, formando organis-
mos mais complexos.
Tradicionalmente, diz-se que as células possuem núcleo, ci-
toplasma e membrana. Porém, a estrutura e o funcionamento das 
células podem variar muito entre os diversos tipos. Existem células 
cujo material genético, o ácido desoxirribonucleico (DNA), é encon-
trado disperso no citoplasma, a região onde são encontradas as or-
ganelas, estruturas envolvidas no funcionamento celular. 
Estas que possuem o DNA “espalhado” no citoplasma são 
mais primitivas e chamadas de células procarióticas (do grego pro, 
primeiro; e karyon, noz, núcleo), como as bactérias, que pertencem 
ao reino Monera. Para que você possa entender o que falamos até 
agora, sugiro que veja abaixo, na Figura 1, a organização estrutural 
de uma célula procariótica.
DICA
18
Figura 1 – Estrutura de uma célula procariótica
Disponível em: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/de/Prokaryote_
cell-es.svg Licença: criative.commons
Como você pôde observar na figura acima, a bactéria é um organis-
mo unicelular e a única célula que a forma não tem núcleo. Dessa 
maneira, o DNA está espalhado no citoplasma.
Em outras células, o DNA é envolvido por um envoltório nu-
clear, a carioteca. Essas são mais complexas e chamadas de células 
eucarióticas (do grego eu, verdadeiro; e karyon, noz, núcleo), como 
DICA
19
os protozoários e as células dos fungos, plantas e animais, como as 
células dos humanos (Figura 2).
Figura 2 – Estrutura de uma célula eucariótica
Disponível em: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ef/Celula2.
png?20161003201602 Licença: criative.commons
Ao analisar a figura acima, você deve perceber que as células euca-
rióticas são muito complexas. Isso porque elas possuem uma grande 
variedade de organelas e seu DNA está envolvido por um envoltório 
nuclear, chamado carioteca.
20
Essa primeira classificação é devido à própria organização 
interna das células, mas existem diversas outras diferenças entre 
as células procarióticas e eucarióticas, como exibe o quadro abaixo:
Tabela 1 - Classificação celular
Fonte: Adaptado de ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2017.
A maioria das células procarióticas é pequena e simples na 
sua aparência externa. Elas podem viver isoladas ou em colônias, 
como as bactérias, que formam comunidades organizadas de forma 
livre. Essas células possuem, normalmente, formato esférico ou em 
forma de bastonete e medem poucos micrômetros em dimensão li-
near. Frequentemente apresentam uma capa protetora resistente, 
chamada de parede celular, abaixo da qual se encontra a membra-
na plasmática envolvendo um único compartimento citoplasmático 
contendo DNA, RNA, proteínas e ribossomos como única organela. 
Além disso, é importante destacar que as células procarióti-
cas vivem em uma grande variedade de locais e suas capacidades 
metabólicas são muito diversas, mais até do que as das células eu-
carióticas. 
EXEMPLO
21
Dentro das células procarióticas, existem bactérias organotróficas, 
que podem utilizar praticamente qualquer tipo de molécula orgâ-
nica como alimento, de açúcares e aminoácidos a hidrocarbonetos 
e gás metano. Existem também espécies fototróficas, que captam 
energia luminosa de diferentes maneiras, podendo ou não gerar 
oxigênio como produto secundário, entre outros tipos de bactérias 
(BROWN, 2013).
Já as células eucarióticas têm uma característica muito mar-
cante que é a presença de compartimentos no citoplasma, como o 
núcleo, que protege o DNA, a partir do envoltório nuclear, prote-
gendo o material genético até do próprio movimento dentro da cé-
lula. A presença desses compartimentos citoplasmáticos, chamados 
de organelas, aumenta a eficiência metabólica e energética celular, 
permitindo que atinja um amplo tamanho sem prejuízo ou altera-
ções das suas funções. 
A membrana celular 
A membrana plasmática, também chamada de membrana 
celular, é a estrutura que delimita a célula, separando o meio exter-
no do meio interno. Além disso, ajuda no transporte de substância 
entre os meios. 
REFLITA
22
Imagine a membrana celular como as paredes de uma casa. Elas 
servem para proteger, mas, além disso, possuem estruturas (como 
as portas) por onde substâncias podem passar de dentro (meio in-
terno) para fora (meio externo) e vice-versa.
É importante lembrarmos também que a membrana celular é 
formada por uma bicamada lipídica (duas camadas de fosfolipídios) 
e nela podemos encontrar proteínas integrais e periféricas, associa-
das ou não a carboidratos (glicoproteínas e proteoglicanos), e in-
seridas entre diferentes tipos de fosfolipídios e colesterol (BROWN, 
2013). 
Além disso, a espessura média é de 9 a 10nm, o que faz com 
que não consigamos visualizá-la nem mesmo com um microscópio 
de luz (microscópio óptico). Porém, com um microscópio eletrôni-
co, é possível identificar 3 camadas ou lâminas: 2 linhas externas 
mais escuras e uma linha central mais clara que, juntas, compreen-
dem a unidade de membrana.
Dessa maneira, a membrana atua como uma barreira sele-
tiva para íons e moléculas diversas, regulando a entrada e saída de 
substâncias, através do seu sistema de poros, canais, carreadores 
e “bombas”, proteínas que atravessam a membrana. Além disso, a 
membrana ainda ajuda a determinar a forma e a estrutura celular, 
uma vez que está associada ao citoesqueleto, do lado interno, e à 
matriz extracelular, do lado externo. 
Como você pôde perceber, são muitas funções. E, além do que 
já foi dito, a membrana também atua no controle da função celular, 
pois recebe e transmite sinais de mediadores químicos extracelula-
23
res (de fora da célula) e possibilita a ativação sincrônica de grupos 
de células proximais.
Citoesqueleto 
Caro(a) aluno(a), como você pode observar abaixo, o citoes-
queleto (Figura 3) é uma estrutura formada por microtúbulos, fila-
mentos de actina e filamentos intermediários e é responsável por 
estabelecer, modificar e manter a estrutura da célula. Além disso, 
é o responsável pelo movimento da célula e pelo deslocamento das 
suas organelas internas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2016a). A mem-
brana celular e o citoesqueleto são tão importantes para a célula 
que, ainda nesse material, detalharemos mais essas estruturas.
Figura 3 – Estrutura do Citoesqueleto
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cytoskeleton_Components.
png Licença: criative.commons
24
Núcleo 
O núcleo é o centro de controle da célula e está presente ape-
nas em células eucarióticas, uma vez que nelas o material genético 
está envolvido pelo envoltório nuclear, também chamado de cario-
teca. De acordo com tipo celular, o núcleo poderá se apresentar em 
diferentes tamanhos e formas. Geralmente, o tamanho dessa estru-
tura está entre 5 e 10µm e seu formato varia de esférico a alongado 
ou até mesmo se apresentando dividido em lóbulos. 
Estruturalmente, o envoltório que forma o núcleo é constitu-
ído por duas membranas separadas e um espaço entre elas. A mem-
brana externa é associada ao retículo endoplasmático rugoso, que 
possui vários ribossomos. É importante citar que o núcleo possui 
poros que permitem que substâncias sejam transportadas entre o 
núcleo e o citoplasma (BROWN, 2013).
É dentro do núcleo que encontramos o ácido desoxirribonu-
cleico (DNA). Como você deve saber, o DNA é o material que contém 
nossa informação genética e é encontrado enrolado em proteínas 
chamada histonas, formando a cromatina (JUNQUEIRA; CARNEI-
RO, 2016a). No núcleo ainda podemos encontrar uma estrutura em 
forma de corpúsculo onde ocorre a produção dos ribossomos: o nu-
cléolo (BROWN, 2013). 
Dessa maneira, abaixo temos a Figura 4 que nos mostra com 
grande detalhamento a estrutura do núcleo. Veja:
VOCÊ SABIA?
25
Figura 4 – Organização estrutural do núcleo
Fonte: Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Diagram_human_salivares serosas. 
 
Além disso, os corpúsculos gustativos são estruturas ovoides, 
constituídas pelas células neuroepiteliais, células de sustentação e 
células basais. As duas primeiras apresentam, em sua superfície, 
microvilos e um pequeno orifício no epitélio, o poro gustativo. As 
células neuroepiteliais são receptoras do paladar e, nos humanos, 
distinguem 5 sabores: doce, salgado, amargo, azedo e umami. As 
células basais são células-tronco e originam as demais. 
249
A renovação das células do corpúsculo gustativo é de cerca de 10 
dias.
Dentes
Os 32 dentes permanentes estão inseridos em fileira nos os-
sos maxilar e mandibular e estão divididos em: 8 incisivos, 4 cani-
nos, 8 pré-molares e 12 molares. Os dentes apresentam uma porção 
externa, que fica acima da gengiva, conhecida como coroa, a qual 
está dividida em 3 partes: o esmalte, camada mais externa e dura, 
mineralizada; a dentina, camada intermediária, também minerali-
zada, que recobre a polpa; e uma região mais interna composta de 
tecido conjuntivo frouxo, rica em vasos sanguíneos e terminações 
nervosas.
A raiz do dente se refere à porção inserida no interior da gen-
giva. É formada externamente pelo cemento, tecido mineralizado 
que se une ao esmalte, pela dentina e pela polpa. O ligamento pe-
riodontal é formado por tecido conjuntivo rico em feixes de fibras 
colágenas, que se insere no cemento e no osso alveolar, fixando o 
dente ao osso. O esmalte é a estrutura mais dura do corpo humano. 
É formado por 96% de minerais, 1 % de matéria orgânica e 3% de 
água. Entre a porção mineral estão os cristais de hidroxiapatita que 
também formam os ossos.
CURIOSIDADE
250
Faringe
É uma região de transição entre a cavidade oral e o tubo di-
gestório, sendo comum aos sistemas digestivo e respiratório. Na 
camada mucosa temos epitélio estratificado pavimentoso não que-
ratinizado na sua porção oral e epitélio pseudoestratificado ciliado, 
com células caliciformes na região nasal. O tecido conjuntivo, que 
também compõe essa camada, apresenta pequenas glândulas sali-
vares que produzem um muco lubrificante e as tonsilas faríngeas e 
palatinas. Apresenta músculos estriados esqueléticos longitudinais 
e constritores que promovem a deglutição dos alimentos.
Tonsilas são órgãos formados por tecido linfoide, rico em glóbulos 
brancos. As tonsilas faríngeas são também conhecidas como ade-
noides, enquanto as palatinas são chamadas amídalas.
Esôfago
O esôfago é um tubo oco que transporta o alimento da fa-
ringe ao estômago. É formado pela mucosa esofágica, com epité-
lio estratificado pavimentoso não queratinizado e lâmina própria. 
Na submucosa encontram-se glândulas esofágicas tubuloacinosas, 
que secretam muco lubrificante. Existem pregas longitudinais da 
mucosa e submucosa formadas pela contração da camada muscular 
circular. Durante a passagem do alimento, o esôfago se distende e as 
pregas desaparecem. Já a musculatura esofágica consiste em fibras 
estriadas esqueléticas na parte superior, as quais estão misturadas 
CURIOSIDADE
251
com fibras musculares lisas na porção medial. Além disso, a por-
ção inferior é formada pela musculatura lisa. A região do esôfago 
inserida na cavidade peritoneal apresenta um revestimento externo 
formado por uma membrana serosa.
Estômago
O estômago é uma porção dilatada do tubo digestivo e está 
histologicamente dividido em três porções: cárdia, fundo e corpo e 
piloro, que detalharemos um pouco mais adiante. Sua função é a de 
converter o bolo alimentar triturado em quimo, realizar a digestão 
de proteínas e promover a separação dos alimentos em camadas, 
de acordo com a sua densidade, o que facilitará a digestão total, 
no duodeno. É responsável também pela produção de alguns hor-
mônios digestivos e do fator intrínseco, necessário para a absorção 
de vitamina B12. Na ausência de alimentos, as camadas mucosa e 
submucosa formam pregas longitudinais que se distende quando o 
alimento chega ao estômago e ocorre a distensão de suas paredes.
O epitélio de revestimento é simples colunar e apresenta cé-
lulas mucosas, produtoras de muco viscoso, rico em bicarbonato de 
sódio, que se aderem ao glicocálix. Essas células apresentam cito-
plasma apical, com vesículas de glicoproteínas e núcleo oval e basal. 
São preferencialmente coradas com PAS. 
Há invaginações do epitélio que formam as fossetas gástri-
cas, onde desembocam as glândulas características de cada porção 
do estômago. A lâmina própria é formada por tecido conjuntivo 
frouxo, por onde circulam vasos sanguíneos e por células muscu-
lares e linfoides. Já a camada serosa delimita o estômago, exceto na 
região da cárdia, que é revestida pela adventícia. A Figura 10, que 
veremos adiante, esquematiza a histologia do estômago. Mas antes, 
a seguir, descreveremos as principais características de cada porção 
do estômago.
252
 ◼ Cárdia: estende-se de 2 a 3 cm a partir da junção gastroesofá-
gica. Apresenta fossetas mais rasas, com glândulas tubulares 
simples ou ramificadas. Apresentam muitas células mucosas e 
poucas parietais produtoras de H+ e Cl-.
 ◼ Fundo e corpo: as duas estruturas são semelhantes histologi-
camente e, por isso, agrupadas aqui. As glândulas fúndicas são 
tubulares ramificadas e estão divididas em três porções que 
variam em sua distribuição celular: istmo com células mu-
cosas, células-tronco e parietais; colo, com células-tronco, 
mucosas do colo, enteroendócrinas e parietais e; base, com 
células parietais, enteroendócrinas e zimogênicas.
 ◼ Piloro: apresenta fossetas profundas, com glândulas pilóricas 
simples ou ramificadas. Apresentam muitas células enteroen-
dócrinas do tipo G, produtoras de gastrina, intercaladas com 
células mucosas.
Figura 10 – Esquema histológico do estômago
Fonte: adaptada por Heytor (2022).
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:2415_Histology_of_
StomachN.jpg
Licença: criative.commons
253
Intestino delgado
Tubo longo dividido em três partes: duodeno, jejuno e íleo. 
Sua função é a de finalizar a digestão e absorver nutrientes e água. 
As camadas mucosa e submucosa formam pregas, o epitélio e teci-
do conjuntivo formam vilos e as células epiteliais apresentam mi-
crovilosidades. Todas essas adaptações têm a função de aumentar 
a superfície de contato e facilitar a absorção. As pregas são mais 
abundantes no jejuno, enquanto no duodeno os vilos são mais de-
senvolvidos, assumindo uma forma de folha. Entre esses encon-
tram-se as aberturas ou criptas de glândulas tubulares do intestino, 
conhecidas como glândulas de Lieberkühn.
O epitélio do intestino é simples colunar; a porção dos vi-
los é composta de enterócitos e células caliciformes, enquanto as 
criptas contêm também células de Paneth, enteroendócrinas e cé-
lulas-tronco. Os enterócitos, conhecidos também como células ab-
sortivas devido a sua função, têm forma colunar, apresentam mi-
crovilosidades, núcleo ovoide e basal e o glicocálix é composto de 
enzimas digestivas. 
As células caliciformes, que estão entre os enterócitos, tor-
nam-se mais abundantes na região do íleo. Elas produzem mucina, 
uma glicoproteína que compõem o muco que protege e lubrifica o 
intestino. As células de Paneth produzem substâncias bactericidas 
e são exócrinas, com grânulos de secreção eosinofílicos na porção 
apical do citoplasma e núcleo basal. 
Já as enteroendócrinas são células semelhantes às do estô-
mago, que secretam vários hormônios, enquanto as células M são 
enterócitos modificados que recobrem as placas de Peyer, com for-
ma cuboide, micropregas na superfície apical e invaginações na ba-
sal, que capturam antígenos por endocitose e transportam-no para 
os macrófagos e linfócitos.
254
Estima-se que cada enterócito contenha cerca de 3000 microvilosi-
dades. Juntamente com os vilos e pregas intestinais essas estruturas 
são responsáveis por aumentar em até 600 vezes a superfície intes-
tinal, resultando em uma área de aproximadamente 200m².
 
A lâmina própria é formada por tecido conjuntivo frouxo,com capilares fenestrados, fibras nervosas, vasos linfáticos e fibras 
musculares lisas. Contém ainda células de defesa que, em algumas 
regiões, formam nódulos linfáticos, conhecidos como placas de 
Peyer, visíveis a olho nu. 
Já a submucosa é composta de tecido conjuntivo denso não 
modelado. Apresenta vasos sanguíneos e linfáticos e o plexo de 
Meissner. Contém ainda as glândulas de Brünner, glândulas tubula-
res ramificadas presentes no duodeno, cujos ductos se abrem entre 
as vilosidades, com a função de secretar um muco alcalino. O pe-
ristaltismo é controlado pelo plexo de Auerbach, entre as camadas 
musculares interna e externa. A adventicia reveste parte do duode-
no, enquanto a serosa reveste o restante do intestino delgado.
Intestino grosso e canal anal
Assim como o intestino delgado, o grosso também está di-
vidido em porções: ceco, apêndice (divertículo), cólon ascendente, 
cólon transverso, cólon descendente, cólon sigmoide, reto e ânus. 
Não há pregas, exceto no reto, nem vilosidades, mas apresenta 
criptas intestinais, com células caliciformes e absortivas colunares 
com microvilosidades irregulares. 
CURIOSIDADE
255
Na região do ceco e apêndice, podemos encontrar ainda as cé-
lulas de Paneth. A lâmina própria contém muitas células e nódulos 
linfoides, que são mais abundantes no apêndice de crianças. A ca-
mada muscular é formada pelas subcamadas circular e longitudinal, 
sendo que fibras longitudinais se unem na região do ceco e do cólon 
para formar feixes espessos, conhecidos como tênias do colo. Essas 
tênias apresentam um tônus constante, responsável pela formação 
de pregas na região. A porção inicial do intestino grosso é revestida 
pela camada serosa, enquanto a final é revestida pela adventícia.
O canal anal transporta os resíduos alimentares do reto até o 
exterior. Sua porção superior apresenta as mesmas características 
do reto, porém, a porção mais distal apresenta epitélio estratificado 
pavimentoso, com glândulas anais, que se abrem na região de tran-
sição entre o reto e o canal anal. A lâmina própria apresenta dois 
plexos de veias grandes: o hemorroidário interno e o externo que, 
quando dilatados e varicosos podem geram as hemorroidas. Lem-
bre-se que o canal anal é delimitado pela adventícia e constituído de 
tecido muscular liso, na sua porção superior e estriado esquelético, 
na inferior.
Estruturas anexas
As glândulas salivares, o pâncreas exócrino, a vesícula biliar 
e o fígado representam estruturas associadas ao sistema digestório, 
pois sintetizam e secretam moléculas e enzimas que atuam no pro-
cesso digestivo. Devido à complexidade de suas estruturas, a histo-
logia desses órgãos não será abordada aqui.
Sistema urinário 
O sistema urinário tem a função de filtrar o sangue, retirando 
256
as substâncias que estão em excesso e os metabólitos do organismo, 
que são excretados na forma de urina. É constituído por dois rins, 
dois ureteres, bexiga e uretra que vamos conhecer agora.
Rins
Os rins são responsáveis pela manutenção da homeostase in-
terna, através da regulação da excreção de metabólitos, eletrólitos, 
não eletrólitos e água. Diferentes porções renais são responsáveis 
pelas funções de filtragem, absorção ativa, absorção passiva e se-
creção. Além disso, produzem hormônios que atuam na regulação 
da pressão arterial, como a renina e que estimulam a hematopoiese, 
como a eritropoietina, além de ativar a vitamina D3.
Estão localizados na parede abdominal posterior, um em cada 
lado da coluna vertebral, sendo o rim direito um pouco mais infe-
rior, devido à posição do fígado. Estão envolvidos por uma camada 
de tecido adiposo que lhes confere proteção. Abaixo dessa, encon-
tra-se uma cápsula de tecido conjuntivo denso, com miofibroblas-
tos na região interna, o córtex e a medula. Na sua porção côncava, 
situa-se o hilo, por onde entram e saem vasos sanguíneos e linfáti-
cos, nervos e a pélvis renal.
Os primeiros estudos sobre os rins foram do histologista Marcello 
Malpighi (1628-1694), o qual desvendou a estrutura dos corpúscu-
los, que recebem seu nome, e dos túbulos renais. Mais tarde o ana-
tomista Friederich Gustav Henle (1809-1885) descreveu um novo 
segmento do néfron, que também foi batizado com seu nome: a alça 
de Henle. Já a cápsula de Bowman foi descrita pelo histologista Wi-
liam Bowman (1816-1892).
CURIOSIDADE
257
Corpúsculo renal
É formado pelo glomérulo renal e pela cápsula de Bowman. 
O glomérulo constitui-se de um emaranhado de capilares arteriais 
fenestrados, enquanto a cápsula que o circunda contém uma cama-
da externa de epitélio simples pavimentoso e outra interna formada 
por células epiteliais especializadas, os podócitos. Entre as duas ca-
madas encontram-se os espaços capsulares, que recebem o líquido 
filtrado da parede dos capilares e da camada interna – visceral. Cada 
corpúsculo tem um polo vascular, por onde entram e saem as ar-
teríolas e um polo urinário, que dá sequência ao túbulo contorcido 
proximal.
 
Na porção glomerular, o epitélio vascular fenestrado repousa 
em uma lâmina basal espessa, que se une a fibras reticulares para 
constituir a membrana basal. Os podócitos que formam a cama-
da externa, apresentam grandes corpos celulares, de onde partem 
prolongamentos que se ancoram na lâmina basal, formando espaço 
denominados de fendas de filtração. A união entre as células endo-
teliais, a membrana basal e os podócitos forma uma barreira física e 
eletroquímica que filtra o sangue, formando um líquido de compo-
sição semelhante ao do plasma, conhecido como filtrado glomeru-
lar. 
Entre os capilares encontramos células mesangiais que sin-
tetizam dão suporte e regulam o fluxo sanguíneo através desses e 
sintetizam a matriz mesangial – matriz extracelular local. São cé-
lulas contráteis, responsivas a angiotensina II; são irregulares, com 
prolongamentos, núcleo esférico ou ovoide e contém filamentos de 
miosina em seu citoplasma.
258
Túbulo Contorcido Proximal - TCP
É a porção mais longa do néfron, contínua ao polo urinário 
do corpúsculo renal. Constitui-se de um tubo incialmente tortuoso, 
com epitélio simples cúbico ou colunar, com microvilos. O citoplas-
ma basal é acidófilo, há numerosas mitocôndrias e interdigitações 
entre as células. 
Na porção apical encontramos canalículos que partes dos mi-
crovilos e aumentam a capacidade absortiva das células. Os túbulos 
proximais são circundados por muito capilares sanguíneos e tem a 
função e absorver proteínas, aminoácidos, glicose, íons e água do 
filtrado. Também secreta íons H+ e substâncias tóxicas no filtrado.
Alça de Henle
Contínua ao TCP está a alça de Henle, uma estrutura em for-
ma de U, com dois segmentos delgados, a porção descendente e a 
ascendente, interpostos a um segmento espesso. Na região descen-
dente o epitélio é simples pavimentoso, enquanto na porção mais 
espessa ele torna-se simples cúbico baixo. A parte ascendente tem 
estrutura semelhante à do túbulo contorcido distal. Os néfrons jus-
taglomerulares têm alça de Henle bastante longas, estendendo- se 
até a medula renal, enquanto os corticais têm alças curtas.
A maior parte dessa estrutura fica na região medular e é im-
portante para a retenção da água no corpo, gerando um filtrado 
primeiramente hipertônico. A porção descendente é bastante per-
meável a água, enquanto a ascendente é impermeável. A saída de 
íons Cl- e Na+ e de ureia na porção ascendente torna o filtrado hi-
potônico. 
259
Em cortes de parafina, a parte delgada da alça de Henle asse-
melha-se a capilares sanguíneos, podendo ser distinguida por suas 
células serem ligeiramente mais espessas, com núcleo menos cora-
do e ausência de células sanguíneas na luz do tubo.
Túbulo Contorcido Distal - TCD
A porção distal da alça de Henle dá origem ao túbulo contor-
cido distal, revestido por epitélio simples cúbico, sem microvilos. 
Essa porção também é impermeável à água, apresenta pregas ba-
solaterais e abundantes mitocôndrias. Diferentemente do TCP, esse 
apresenta luz tubular ampla,suas células são menores, com núcleos 
maiores e menos acidófilas.
Em certa altura, o TCD se aproxima do corpúsculo renal e sua 
parede se modifica: o epitélio se torna colunar com células mais 
finas e núcleos centrais e alongados. Essa aparece como uma por-
ção mais escura do néfron nos cortes histológicos e corresponde a 
mácula densa. A mácula densa é sensível a alterações no volume de 
líquido do filtrado tubular e libera substâncias que atuam parácri-
namente para a produção de renina pelas células justaglomerulares.
A mácula densa, as células justaglomerulares e as células me-
sangiais extraglomerulares constituem o aparelho justaglomerular, 
o qual é importante para o controle hídrico e o equilíbrio iônico do 
organismo. As células justaglomerulares, são células musculares li-
sas modificadas, que contém aglomerados de grânulos de secreção 
em seu citoplasma. Secretam a renina, um hormônio que atua na 
regulação da pressão arterial.
260
Ducto coletor
O TCD desemboca no ducto coletor através do túbulo cole-
tor. Ambos seguem um trajeto retilíneo. O epitélio é cúbico e contém 
células principais (claras), mais abundantes, e células intercaladas 
(escuras). As células claras são fracamente coradas com eosina, de-
vido à pouca quantidade de organelas. Apresentam microvilosida-
des curtas e um cílio que atua como mecanorreceptor. As células es-
curas contêm muitas mitocôndrias e participam do transporte ativo 
de H+. Os ductos abrem-se na extremidade da papila – região do 
ápice das pirâmides medulares, voltadas para o hilo – formando a 
área crivosa. Cada papila desemboca em um cálice renal que, por sua 
vez, culminam na pelve renal.
Bexiga e vias urinárias
A pelve renal representa a porção expandida do ureter e apre-
senta a mesma estrutura histológica básica desse e da bexiga. A mu-
cosa é formada por epitélio de transição, lâmina própria de tecido 
conjuntivo que se intercala entre frouxo e denso. As células variam 
de poliédricas a pavimentosas e as mais superficiais apresentam 
membrana plasmática especializada, composta de placas espessas, 
compostas de abundantes glicolipídeos, intercaladas com camadas 
delgadas da membrana. A presença dessas placas, aliada às junções 
de oclusão entre as células superficiais, tornam o tecido pratica-
mente impermeável e resistente à osmolaridade acentuada da uri-
na. Quando a bexiga está vazia, a membrana se dobra e as placas 
se invaginam, formando vesículas fusiformes próximas à superfície 
celular. Quando está cheia, sua parede se distende e as placas voltam 
a aparecer.
A camada muscular lisa é composta de uma porção longitudi-
nal, interna, e uma circular, externa, na região superior do ureter e 
mais uma camada longitudinal externa, na região inferior dos ure-
261
teres e da bexiga. O ureter entra obliquamente na bexiga, formando 
uma válvula que impede o refluxo da urina. O revestimento externo 
é feito pela adventícia na bexiga e na parte retroperitoneal do ureter. 
Na junção entre a bexiga e a uretra há um esfíncter formado pelo es-
pessamento da musculatura lisa. Quando esse relaxa, a urina entra 
na uretra e ocorre o reflexo da micção. Observa na Figura 11 como é 
a histologia da bexiga.
Figura 11 – Esquema histológico da bexiga
Fonte: adaptada por Heytor (2022).
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:2605_The_Bladder.jpg
Licença: criative.commons
Como você pôde observar, a uretra é um tubo que direciona 
a urina da bexiga para o exterior. A masculina é dividida em porção 
prostática, membranosa e peniana ou cavernosa. A prostática situ-
262
a-se próxima à bexiga e no interior da próstata e apresenta epitélio 
de transição. A membranosa é a mais curta e é revestida por epité-
lio pseudoestratificado, onde situa-se o esfíncter externo da urina, 
formado por musculatura estriada esquelética. 
A uretra cavernosa encontra-se no corpo cavernoso do pênis 
e apresenta regiões de epitélio estratificado pavimentoso. Glândulas 
mucosas são encontradas em toda a extensão da uretra e são conhe-
cidas como glândulas de Littré. Já a uretra feminina é revestida por 
epitélio estratificado, com regiões de epitélio pseudoestratificado. 
Próximo ao orifício uretral encontra-se o esfíncter externo da ure-
tra.
Olá, aluno(a). Chegamos ao final dessa etapa de estudos. Muito 
aprendizado, não é verdade? Depois de tudo que vimos nesse mate-
rial, é inevitável não admirar nossas células e como formam tecidos 
tão especializados. 
Lembro a você que iniciamos este material vendo o tecido epitelial, 
cujas células podem ser pavimentosas, cúbicas ou colunares e são 
polarizadas, o que permite um melhor desempenho de suas funções. 
Você aprendeu também que, com relação à forma celular e ao nú-
mero de camadas, os epitélios de revestimento podem ser classifi-
cados em: simples pavimentoso, simples cúbico, simples colunar, 
pseudoestratificado, de transição, estratificado pavimentoso que-
ratinizado ou não, estratificado cúbico e estratificado colunar, cada 
um com características, localização e funções distintas.
SINTETIZANDO
263
E as glândulas? Discutimos que o tecido epitelial glandular é, na 
verdade, uma diferenciação do epitélio de revestimento, que se in-
vagina em associação com o tecido conjuntivo proximal. As glându-
las são classificadas em exócrinas, quando secretam para a superfí-
cie corpórea ou no interior de uma cavidade, ou endócrinas, quando 
secretam no interior de vasos sanguíneos; ou mistas, que são ao 
mesmo tempo exócrinas e endócrinas. 
Quando estudamos o tecido conjuntivo, vimos o quanto ele é com-
plexo. As funções são diversas: sustentação, preenchimento, cone-
xão e regulação da proliferação e diferenciação celular. Aprendemos 
que o tecido conjuntivo está subdividido em três grandes classes: 
tecido conjuntivo propriamente dito – frouxo e denso –, tecido 
conjuntivo de propriedades especiais e tecido conjuntivo de suporte. 
Falando no tecido conjuntivo de suporte, conhecemos aquele que é 
importante para a formação e crescimento dos ossos longos, oferece 
suporte aos tecidos moles e constitui as articulações. Estamos fa-
lando do tecido cartilaginoso, formado pelos condroblastos, células 
alongadas que dão origem aos condrócitos, células especializadas 
na produção da matriz extracelular das cartilagens. Quanto à sua 
classificação, o tecido cartilaginoso pode ser de vários tipos: carti-
lagem hialina, cartilagem elástica e cartilagem fibrosa.
Conhecemos também o tecido ósseo. Ele serve como suporte para 
os tecidos moles, proteção de órgãos vitais, movimento e reserva 
de íons para o corpo. Com relação às células que formam os tecidos 
ósseos temos: osteoprogenitoras, que dão origem aos osteoblastos; 
osteoblastos, que produzem a matriz óssea e participam de sua mi-
neralização; osteócitos, que participam da síntese e degradação da 
matriz, atuando na homeostase do cálcio; e osteoclastos, que atuam 
no remodelamento ósseo.
264
Um tipo de tecido conjuntivo incrível que também entendemos foi o 
tecido sanguíneo. Vimos que o plasma, porção líquida do sangue, é 
composto basicamente de proteínas plasmáticas, aminoácidos, gli-
cose, lipídeos, vitaminas e hormônios. Após ele, estudamos os mús-
culos. Começamos abordando as características e funções gerais do 
tecido muscular. Depois aprendemos que o tecido muscular liso é 
constituído de células fusiformes que não apresentam a estrutura 
do sarcômero, mas sim corpos densos espalhados pelo sarcoplasma 
e sarcolema. A musculatura estriada, por sua vez, é assim chamada 
pelas estriações originadas pela sequência de unidades de sarcôme-
ro que se repetem por toda a fibra. 
Você aprendeu também que as fibras esqueléticas são multinucle-
adas, com retículo sarcoplasmático abundante e apresentam inva-
ginações do sarcolema que atuam na despolarização e entrada de 
cálcio no citoplasma. Também viu que os feixes e fibras são recober-
tos por camadas de tecido conjuntivo, sendo que o epimísio recobre 
vários feixes, o perimísio recobre um feixe e o endomísiorecobre 
cada fibra. 
O último tipo de tecido que vimos foi o tecido nervoso. Nós começa-
mos falando que o tecido nervoso forma o sistema nervoso central, 
que compreende encéfalo e medula espinal e sistema nervoso peri-
férico, com gânglios e nervos.
Conhecendo os tecidos básicos entendemos como eles estão inter-
ligados nos diferentes sistemas do nosso organismo. Que viagem 
incrível! Até uma próxima!
265
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Dentro de cada núcleo das nossas células temos aproximadamente 
dois metros de DNA superenrolados. Pensando nisso, se conside-
rarmos a estimativa mais precisa que fala que temos 37,2 trilhões 
de células no corpo, chegaremos a conclusão de que temos 74,4 tri-
lhões de quilômetros de material genético em nosso organismo.
DICA
26
Citoplasma e sistema de endomembranas 
Como já comentado, o citoplasma das células eucarióticas é 
compartimentalizado, o que cria microambientes internos distintos 
e aumenta o rendimento das atividades celulares. A seguir, temos 
uma breve explicação das características de cada componente cito-
plasmático. 
Sugiro que você realize a leitura do texto e volte a observar a Figura 
2 para compreender melhor à medida que for conhecendo as orga-
nelas. Vamos lá!
• Citosol ou matriz citoplasmática: a matriz citoplasmá-
tica é uma solução líquida que preenche o interior do ci-
toplasma. Compreende subunidades proteicas do citoes-
queleto, proteínas motoras, enzimas e outras moléculas, 
como glicose, aminoácidos e vitaminas.
• Mitocôndrias: organelas que, segundo a teoria da En-
dossimbiose, surgiram a partir de bactérias que teriam 
sido engolfadas por células eucarióticas primitivas. 
Apresentam-se em quantidades variáveis e são respon-
sáveis pela obtenção de energia para as células, a partir 
da quebra de moléculas. São organelas formadas por duas 
membranas e sua função também pode ser mencionada 
nos livros como respiração celular.
• Complexo de Golgi: é uma organela formada por um 
conjunto de 3 a 10 cisternas achatadas e vesículas. A cis-
27
terna mais próxima ao núcleo e ao retículo endoplasmá-
tico é designada face cis (do latim cis, deste lado), en-
quanto a que se localiza na região oposta, voltada para 
o exterior, é a face trans (do latim trans, do outro lado). 
É responsável pelo processamento de proteínas, após o 
processo genético da tradução, e pela glicosilação e sul-
fatação de lipídios. 
• Ribossomos: os ribossomos são pequenas partículas 
(12nm de largura e 25nm de comprimento), compostas 
de proteínas e RNAr. Cada ribossomo é composto por 
uma subunidade maior e uma subunidade menor, refe-
ridas como 60S e 40S, respectivamente. Estão envolvi-
dos na síntese de proteínas, participando do processo de 
tradução.
• Retículo endoplasmático: apresenta um sistema de 
membranas em forma de túbulos, vesículas e cisternas 
e está dividido em retículo endoplasmático liso (REL) e 
rugoso (RER). O RER, também chamado de retículo en-
doplasmático granular, está associado a inúmeros ribos-
somos, estruturas responsáveis pela síntese proteica; já 
o REL apresenta diversas enzimas responsáveis pela sín-
tese de lipídios.
• Peroxissomos: são encontrados em quase todos os ti-
pos celulares, mas são mais comuns nas células do fíga-
do e do rim. Essas organelas membranosas esféricas ou 
ovoides apresentam enzimas responsáveis pela β-oxida-
ção dos ácidos graxos de cadeias longas e muito longas, 
processo no qual os ácidos graxos são degradados. Além 
disso, atuam na síntese de colesterol e de ácidos biliares.
• Lisossomos: são pequenas organelas com enzimas hi-
drolíticas, como fosfatases, proteases, nucleases, glico-
sidases, lipases, fosfolipases e sulfatases. Essas enzimas 
são responsáveis pela digestão de organelas e moléculas 
intra e extracelulares endocitadas pela célula. Pode-se 
dizer que os lisossomos são os responsáveis pela diges-
tão intracelular.
SAIBA MAIS
28
Diversidade e semelhança entre as células 
A diversidade das células, bem como sua organização estru-
tural e funções, são essenciais para a vida, uma vez que permitem a 
construção, manutenção e regulação dos seres vivos. 
Em outras palavras, é a diversidade celular que garante o correto 
funcionamento do organismo, com células usando diferentes vias 
metabólicas, apresentando estruturas celulares diferentes e se lo-
calizando em regiões específicas do corpo. 
O agrupamento de várias células forma os tecidos, que são 
estruturas formadas pela união de células que possuem formas e 
funções semelhantes. Lembre-se que os tecidos humanos são clas-
sificados basicamente em quatro tipos fundamentais: epitelial, con-
juntivo, muscular e nervoso. Além disso, a organização dos tecidos, 
por sua vez, forma órgãos que vão fazer parte dos sistemas do corpo. 
Pensando nisso, veja a seguir as características dos tecidos 
primários.
• Tecido epitelial: reveste a superfície externa do corpo 
(pele), dos órgãos e glândulas e das cavidades e canais 
corporais internos.
EXEMPLO
29
• Tecido conjuntivo: é formado por células que variam de 
acordo com o subtipo e abundância de matriz extrace-
lular (uma substância que fica fora das células). Possui 
função de preenchimento, sustentação e transporte de 
substâncias.
• Tecido muscular: formado por células alongadas capazes 
de realizar contração.
• Tecido nervoso: formado por células com prolongamen-
tos citoplasmáticos que podem agrupar-se em massas ou 
feixes. Forma o sistema nervoso central e periférico.
Caro(a) aluno(a), após conhecermos os tecidos primários, 
percebemos que o tamanho e o formato da célula variam porque 
estão relacionados à função. Assim, número de organelas, pressão 
externa sobre a célula, organização do citoesqueleto, quantidade de 
citoplasma e até mesmo o acúmulo de substâncias de reserva ou se-
creção podem afetar o tamanho e a forma delas. 
 
Como exemplo, podemos citar a diversidade de formas e tamanhos 
das células que compõem nossos tecidos epiteliais, que revestem 
nosso organismo interna e externamente. 
CURIOSIDADE
30
Para que você possa entender, sugiro que observe a figura 
abaixo:
Figura 5 – Diversidade de formas das células epiteliais
Fonte: adaptada por Heytor (2022). Disponível em: https://commons.wikimedia.org/
wiki/File:403_Epithelial_Tissue.jpg Licença: criative.commons
Como a Figura 5 ilustra células epiteliais, quando observadas 
ao microscópio, são geralmente poliédricas, ou seja, possuem vá-
rios lados. Essa é uma das características desse tipo celular. Se uma 
célula epitelial possui a largura e o comprimento das células maio-
res que a sua altura, ela é classificada como pavimentosa. 
Quando a altura é igual à largura e ao comprimento, é denominada 
cúbica. Já quando a altura da célula é maior que a sua largura e o seu 
comprimento, a célula é chamada de colunar (cilíndrica ou prismá-
tica). 
EXEMPLO
31
É importante destacarmos que as células pavimentosas estão 
presentes em locais que facilitam a passagem de substâncias, como 
ocorre com as células que formam o epitélio dos vasos sanguíneos 
(endotélio). Enquanto isso, células cúbicas e colunares são mais al-
tas porque apresentam organelas mais desenvolvidas para exercer a 
atividade de secreção, absorção ou transporte de íons. E, ainda ob-
servando a Figura 5 com mais atenção, você perceberá que o núcleo, 
geralmente, reflete a morfologia da célula. 
Células pavimentosas e colunares possuem núcleo achatado, acom-
panhando seu formato, enquanto células cúbicas possuem núcleo 
circular. 
Essa característica é bastante importante porque, como não 
se observa a membrana celular na microscopia óptica, por ser muito 
fina, o formato do núcleo pode ser utilizado como parâmetro para 
se ter uma ideia da forma da célula. Porém, essa dica não pode ser 
utilizada para todos os tipos celulares, pois existem células que re-
têm seus produtos de secreção ou de reserva e, dessa maneira, a 
visualização do núcleo acaba ficando comprometida pela presença 
dessas substâncias. Os outros tecidos também possuem células com 
formatos diferentes. 
 
EXEMPLO
32
No tecido conjuntivo, por exemplo, as mudanças na morfologia 
das células acontecem devido às mudanças no estado fisiológico do 
organismo. Já as células adiposas, por exemplo, inicialmente, são 
fusiformes, mas adquirem um formato esférico com o armazena-
mento de lipídios e, no tecido adiposo, por causa da compactação, 
podem serpoliédricas. Além disso, as células musculares têm uma 
maior constância na morfologia. São fusiformes ou cilíndricas e 
adaptadas à atividade contrátil.
Agora que você já conhece os aspectos gerais, a diversidade 
das células e como elas se organizam, chegou o momento de conhe-
cer como essas estruturas microscópicas são estudadas. Vamos em 
frente!
CONCEITOS DE MICROSCOPIA 
Todas as estruturas que estudamos até agora só foram iden-
tificadas com a criação e o aperfeiçoamento do microscópio. Esse 
equipamento foi criado no final do século XVI por dois holandeses 
fabricantes de óculos, Hans e Zacharias Janssen. O microscópio de-
les era formado por duas lentes de aumento e ampliava a imagem 
entre 10 e 30 vezes, mas ainda não havia sido utilizado para fins 
científicos (PICULO, 2014). 
33
O microscópio só foi utilizado de fato para fins científicos 
por Antonie Von Leeuwenhoek (1632-1723) que foi o primeiro a ob-
servar bactérias, protozoários e leveduras em materiais biológicos. 
Após isso, em 1665, o físico e biólogo Robert Hooke analisou fatias 
de cortiça em um microscópio composto construído por ele. Este 
aparelho já conferia um aumento de 270 vezes. Além disso, Hooke 
observou compartimentos, os quais designou de células (cell em in-
glês, do latim cella, que significa câmara, pequeno cômodo). 
Após o avanço da microscopia óptica, o desenvolvimento do 
microscópio eletrônico, em 1931, gerou um grande avanço para os 
estudos das células e tecidos. Essa técnica foi desenvolvida pelo 
russo Ernst Ruska, permitindo uma resolução e um aumento mui-
to maior e, posteriormente, em 1935, Max Knoll desenvolveu o mi-
croscópio eletrônico de varredura, que possibilita a análise da su-
perfície da amostra com a ampliação de até 100.000 vezes.
 
Caro(a) aluno(a), para que você possa entender a evolução da 
microscopia, convido você a observar a linha do tempo abaixo que 
traz os principais marcos históricos dessa mudança.
34
Figura 6 – Marcos históricos da microscopia
Fonte: NECO, H. (org.) (2022).
35
Componentes do microscópio óptico e suas 
funções 
Os microscópios permitem a observação da célula e da sua 
estrutura pelo aumento proporcionado através das suas lentes. 
O microscópio de luz, também chamado de microscópio óptico, é 
formado por uma parte mecânica, que serve de base, garantindo a 
estabilidade do microscópio e, além disso, possui uma parte óptica, 
formada por luz e conjunto de lentes, com a função de ampliar o que 
está sendo visualizado. 
Abaixo, a Figura 6 apresenta as principais partes do micros-
cópio óptico. Veja:
Figura 7 – Partes do microscópio
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Parts_of_a_Microscope_
(english).png
Licença: criative.commons
36
Dessa maneira, após conhecermos a estrutura do microscó-
pio, vamos agora entender a função de cada componente. Vamos 
nessa!
1. Lentes Oculares: posicionam-se à frente dos olhos do obser-
vador e ampliam a imagem formada pelas lentes objetivas. Os 
materiais a serem observados no microscópio são dispostos em 
uma lâmina de vidro, coberta por uma lamínula (Figura 7).
2. Tubo ou canhão (Cabeçote binocular): suporte das oculares. 
Possui um parafuso que o fixa para não deslizar ou ficar frouxo.
3. Braço: interliga a base ao conjunto de lentes do microscópio. É 
utilizado quando se quer mudar o equipamento de lugar.
4. Controle de intensidade de iluminação: O botão regula a inten-
sidade da luz.
5. Parafuso macrométrico: move a platina para cima e para baixo, 
para o ajuste do foco na objetiva de 4x.
6. Parafuso micrométrico: utilizado para ajuste fino do foco, a 
partir da objetiva de 10x.
7. Presilha/Pinça e Parafusos do charriot: não representado na 
imagem acima, ele serve para prender e auxiliar na função de 
movimentação lateral e anteroposterior do charriot, que prende 
a lâmina na platina. 
8. Condensador e Diafragma do campo luminoso: concentra e 
controla a intensidade da luz projetada sobre a lâmina. O dia-
fragma possui uma alavanca que permite regular a intensidade 
da luz que incide no campo de visão do microscópio.
9. Platina (ou mesa): é uma plataforma que suporta a lâmina.
10. Lentes Objetivas: ampliam a imagem formada pela luz que 
atravessa o material corado interposto entre lâmina e a lamí-
nula. Ampliam as estruturas 4, 10, 40 e 100x. Localizam-se em 
uma estrutura que gira, chamada revólver.
 
DICA
37
Figura 8 – Lâmina e lamínula
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Microscope_slide_and_
cover_slip.JPG
Licença: criative.commons
Como você pôde observar na imagem acima, a lamínula é uma peça 
de vidro que cobre a amostra sobre uma lâmina.
Como vimos anteriormente no infográfico, os microscópios 
continuaram em aprimoramento para permitir uma visualização 
mais clara e reveladora. Isso tornou os microscópios mais poten-
tes e precisos, a ponto de possibilitar que um feixe de elétrons atra-
vessasse o espécime analisado. Esse tipo de microscopia que utiliza 
feixe de elétrons ao invés de uma luz comum é chamado de micros-
38
copia eletrônica, que pode ser dividida em microscopia eletrônica de 
transmissão e a microscopia eletrônica de varredura. Conheça abai-
xo as principais características delas.
• Microscopia Eletrônica de Transmissão (MET): a MET per-
mite observar o tamanho e a forma de estruturas cristalinas e 
amorfas, inorgânicas e biológicas. Em outras palavras, permite 
visualizar cortes e estruturas internas das células. A resolução 
é muito maior quando comparada com os microscópios ópti-
cos devidos porque elétrons possuem menor comprimento de 
onda. Nesse tipo de microscopia a imagem é bidimensional e, 
com a visualização, é possível encontrar defeitos estruturais no 
objeto analisado. Assim, ao invés das lentes do condensador do 
microscópio óptico, na MET há eletromagnetos que direcionam 
o feixe de elétrons no material a ser analisado. Esses materiais, 
normalmente, são corados com metais pesados, como urânio e 
chumbo. Além disso, o feixe de elétrons interage com a amos-
tra enquanto passa através dela, o que leva à formação de uma 
imagem que é ampliada várias vezes e está focada em um dis-
positivo de imagem, como uma placa fluorescente ou até detec-
tada por sensores.
• Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV): na MEV, que 
também utiliza um feixe de elétrons, a imagem formada é tri-
dimensional, pois o feixe de elétrons é usado para realizar uma 
varredura da superfície da amostra. Ou seja, essa técnica é utili-
zada para uma melhor observação da estrutura externa das cé-
lulas. O material analisado passa por um preparo no qual é de-
positada uma camada de metal pesado, como ouro ou paládio, 
na superfície. 
Para que você possa diferenciar os itens detalhados, a Figura 
8 traz uma comparação de imagens produzidas com MET (à esquer-
da) e MEV (à direita). Veja:
DICA
39
Figura 9 – Micrografias obtidas em microscopia eletrônica de transmissão e varredura
Para ambas: Licença: criative.commons
Caro(a) aluno(a), na imagem acima é possível perceber à esquer-
da (A) a bactéria Bacilus subtilis, vista à microscopia eletrônica de 
transmissão. Já à direita (B), o protista marinho traz o Thraustochy-
trid observado à microscopia eletrônica de varredura.
Nesse cenário, o desenvolvimento e o aperfeiçoamento das 
técnicas de investigação das células, bem como dos métodos de co-
loração foram determinantes para o conhecimento não só da bio-
logia celular, mas também da histologia (biologia tecidual). Essa 
ciência, também denominada anatomia microscópica ou biologia 
tecidual, estuda a estrutura e o funcionamento de células de tecidos 
e órgãos que formam os organismos vegetais e animais. 
Fonte: Imagem A: https://pt.wikipedia.
org/wiki/Microsc%C3%B3pio_
eletr%C3%B4nico_de_
transmiss%C3%A3o#/media/
Ficheiro:Bacillus_subtilis.jpg
Fonte: Imagem B: https://
commons.wikimedia.org/wiki/
File:Thraustochytrid_Binary_Division.
jpg
CURIOSIDADE
40
Existem outros tipos de microscópios eletrônicos. O microscópio 
eletrônicode varredura por transmissão (MEVT), por exemplo, per-
mite a visualização de átomos. Para isso, até as salas onde se locali-
zam devem ser bastante estáveis, com pouca vibração, mudança de 
temperatura e ondas elétricas e acústicas.
Dando continuidade ao seu aprendizado, a partir de agora 
conheceremos as principais características das diferentes técnicas 
histológicas utilizadas, assim como as formas básicas de coleta e 
coloração do material histológico.
Definição de técnica histológica 
Caro(a) aluno(a), inicialmente, é preciso entender que:
a técnica histológica tem o objetivo de 
preparar um tecido para ser estudado por 
microscopia óptica, aquele tipo de mi-
croscopia na qual a luz atravessa uma lâ-
mina de vidro contendo o material a ser 
observado (TANG, 2017). 
Mas, para que a luz atravesse esse material, ele deve ser frag-
mentado e “cortado” em fatias bem finas e que podem ser coradas 
para facilitar a visualização das estruturas. Assim, existem algumas 
técnicas que você conhecerá a partir de agora.
41
Técnicas para análise do material histológico
Antes de analisar o material biológico, ele precisa passar por 
diferentes técnicas de análises prévias: espalhamento, estiraço, es-
magamento, corte histológico, decalque e montagem total. Vamos 
conhecê-las?
Técnica de espalhamento
Técnica simples que consiste em espalhar o material bioló-
gico a ser observado em uma lâmina de vidro. Em algumas vezes, o 
material na lâmina poderá ser corado com um corante temporário e 
será coberto com uma lamínula para ser levado à observação.
Técnica de estiraço
O estiraço, também denominado de técnica de extensão, é 
bastante utilizado para análise de sangue. Nessa técnica, uma fina 
camada de sangue é estendida sobre uma lâmina. Após isso, o ma-
terial é corado e levado para observação ao microscópio.
Técnica de esmagamento
O esmagamento é normalmente utilizado para materiais que 
possuem tecidos com células muito unidas. Nessa técnica, o mate-
rial pode ser colocado sobre uma lâmina e, após colocar uma lamí-
nula, poderá ser esmagado, com o próprio polegar, por exemplo. Em 
variações da técnica, o material pode ser ligeiramente fervido para 
facilitar a separação das células. 
CURIOSIDADE
42
Corte histológico
Quando o material a ser estudado é formado por células fir-
memente unidas entre si, como os órgãos, é preciso cortá-lo em fa-
tias muito finas, de modo a permitir que a luz do microscópio consi-
ga atravessar o material. Tecidos vegetais, que são firmes e rígidos, 
a exemplo de caules e raízes, podem ser cortados com uma lâmina, 
manualmente, por exemplo. Isso possibilita que observemos o ma-
terial ainda vivo. Porém, materiais de origem animal e vários outros 
de origem vegetal, normalmente, são muito moles não sendo pos-
sível cortá-los manualmente de modo que a observação a fresco é 
dificultada. 
Os cortes histológicos são fragmentos de tecidos e órgãos obtidos a 
partir de um equipamento chamado micrótomo, que fatia os mate-
riais em fatias muito finas, permitindo que passem por várias eta-
pas.
Decalque
O decalque é uma técnica na qual um órgão de consistência 
mole, como fígado, baço e rins, é pressionado sobre uma lâmina re-
petidas vezes com o auxílio de uma pinça, como se fosse um “ca-
rimbo”. Essa lâmina é tratada com soluções fixadoras e corantes, 
o que permite que os núcleos das células fiquem impressos na peça 
43
de vidro. Com essa técnica é possível estudar a quantidade de DNA, 
interações moleculares, fenótipos nucleares entre outros.
Montagem total
Na montagem total, o material precisa ser cortado, pois deve 
ser fino ou transparente o suficiente para ser observado à microsco-
pia. No entanto, nessa técnica, o corte deve ser lavado, conservado, 
corado e montado. Ou seja, o processamento do tecido deve seguir 
uma sequência de procedimentos, de forma cautelosa, para manter, 
ao máximo, a estrutura original e reduzir a possibilidade de artefa-
tos na amostra. 
Resumidamente, o processo envolve: coleta do material, fi-
xação, desidratação e clarificação, inclusão, microtomia (corte em 
fatias finas), coloração e montagem das lâminas, respectivamente. 
Dito isso, vamos conhecer agora essas etapas!
 ◼ Coleta: é a remoção de amostras de tecido de um organismo. 
A coleta pode ser feita com o organismo ainda vivo, através de 
uma biópsia ou cirurgia, por exemplo, ou ainda post mortem, 
após realização de necropsia dos organismos.
 ◼ Fixação: a fixação paralisa o metabolismo celular e preser-
va a morfologia do tecido, evitando autólise e proliferação de 
microrganismos. Ela também é importante para a penetração 
de outras substâncias utilizadas nos passos subsequentes à 
fixação. A escolha adequada da solução fixadora irá variar de 
acordo com o material examinado e as substâncias utilizadas 
para a inclusão. Entre os fixadores mais utilizados pode-se ci-
tar o glutaraldeído 2,5% em tampão fosfato (0,1M, pH 7,4) e 
a solução “formalina neutra tamponada” (NBF). A fixação dos 
tecidos pode ocorrer através dos processos de perfusão, após 
lavagem, ou de imersão.
44
 ◼ Desidratação e clarificação: a desidratação é feita através da 
imersão do material em soluções de álcool etílico com dife-
rentes concentrações graduais e crescentes. A graduação pode 
ser iniciada, se necessário, a partir de 50% e terminar com a 
imersão e retirada em álcool absoluto. Esse processo permite 
que a desidratação seja homogênea, o que evita danos na es-
trutura do tecido. Após a imersão em álcool absoluto, a amos-
tra passa pelo processo de clarificação com xilol, no intuito de 
remover todo o álcool presente na amostra (a parafina não se 
mistura com o álcool). Nessa etapa, a amostra torna-se mais 
clara e transparente, por isso o nome clarificação. A desi-
dratação acontece para permitir a penetração de substâncias 
apolares como parafina e resinas utilizadas na próxima etapa 
(inclusão).
 ◼ Inclusão: a inclusão é realizada utilizando-se parafina ou re-
sinas plásticas, como glicol metacrilato. Se a inclusão for feita 
com parafina, é necessário que o processo de clarificação te-
nha sido realizado. Dessa maneira, a amostra passa por uma 
infiltração em parafina e é transferida para um molde conten-
do parafina líquida. Em poucos minutos a parafina endurecerá 
e um “bloco” contendo o fragmento do tecido em seu interior 
será gerado. No entanto, na inclusão com glicol metacrilato, 
o tecido é infiltrado com glicol metacrilato por uma noite e, 
então, incluído no molde contendo a resina ainda líquida, mas 
que endurece após algumas horas.
 ◼ Microtomia: para que os tecidos sejam observados ao mi-
croscópio de luz, eles precisam ser seccionados em fatias bem 
finas e uniformes e, de acordo com o objetivo do estudo, a es-
pessura do material pode variar. Normalmente, as fatias pos-
suem espessura que varia entre 4 e 6 µm. O equipamento que 
confecciona essas fatias finas precisamente é o micrótomo, 
que pode ser de dois tipos: o rotativo, para aqueles tecidos que 
passaram por inclusão em parafina; e o criostato, para os te-
cidos que foram congelados. As secções obtidas de fragmentos 
45
incluídos em parafina são coletadas em lâminas de vidro e o 
tecido é tratado com xilol novamente, para remover a parafina 
e ser reidratado, para que passe pela coloração.
 ◼ Coloração: para visualizar bem os tecidos na microscopia 
óptica, utilizar corantes para corar o material é essencial. A 
maioria dos corantes cora estruturas celulares com base na 
interação de elementos químicos deles com estruturas ácidas 
ou básicas das células. Por exemplo, como corantes ácidos te-
mos a eosina, fucsina ácida, azul de anilina entre outros. Já 
como exemplo dos básicos, temos hematoxilina, azul de me-
tileno, verde metil e azul de toluidina.
A hematoxilina e eosina são dois corantes bem utilizados 
nas rotinas histológicas. Por ter caráter básico, a hematoxilina rea-
ge com estruturas ácidas (como o núcleo da célula) e confere a elas 
uma coloração azul-arroxeada. Essas estruturas e tecidosque co-
ram com esses corantes básicos apresentam essa coloração e se diz 
que possuem uma coloração basófila. De modo similar, por ter ca-
ráter ácido, a eosina cora estruturas básicas (como o citoplasma) de 
vermelho ou rosa.
Os corantes citados acima ajudam a diferenciar os compo-
nentes ácidos e básicos das células, porém existem outros tipos de 
corantes que são específicos para diferenciar estruturas fibrosas da 
matriz extracelular e sais metálicos que se precipitam nos tecidos, 
conferindo uma visualização diferente às células e tecidos. Esses 
corantes permitem que identifiquemos e diferenciemos diferentes 
tipos de células, tecidos e seus componentes, como veremos a se-
guir.
EXEMPLO
46
Na hematologia, a técnica de esfregaço é bastante utilizada. Isso 
porque, a partir de esfregaços sanguíneos, é possível avaliar células 
como leucócitos, eritrócitos e outros elementos figurados do san-
gue, como as plaquetas. Para corar as células do sangue, uma mis-
tura especial de corantes é utilizada. Entre eles, podemos citar as 
colorações de Leishman, Giemsa, Wright ou May-Grünwald, todas 
desenvolvidas a partir de modificações da coloração a base de co-
rantes Romanovsky que, basicamente, é formada por um corante 
básico e um corante ácido.
Técnicas citoquímicas e histoquímicas 
Inicialmente, é importante que você saiba que:
As técnicas citoquímicas podem ser em-
pregadas tanto na microscopia óptica 
quanto na eletrônica e ajudam a localizar 
as substâncias no ambiente intracelular. 
Algumas reações citoquímicas, inclusive, 
coram as estruturas celulares proporcio-
nalmente à concentração das substâncias 
nas estruturas. Com essas técnicas con-
seguimos realizar a análise de proteínas e 
enzimas, DNA, ácido ribonucleico (RNA), 
catecolaminas, polissacarídeos entre ou-
tros (CAPUTO; GITIRANA; MANSO, 2017).
Assim, diferentes tipos de microscopia também ajudam na 
pesquisa citoquímica. A microscopia de fluorescência, por exemplo, 
VOCÊ SABIA?
47
na qual o microscópio possui uma lâmpada capaz de gerar luz ul-
travioleta, estimula a fluorescência de moléculas nas células, como 
riboflavina (vitamina B2), a vitamina A e as porfirinas, permitindo 
sua identificação e localização. 
Outra técnica, a imunocitoquímica, permite que proteínas 
específicas sejam localizadas precisamente dentro da célula, ex-
cluindo a possibilidade de ser alguma outra. Aplicada ao estudo dos 
tecidos, temos a imunohistoquímica, igualmente baseada na reação 
de moléculas presentes na amostra com anticorpos primários e se-
cundários biomarcados. 
Técnicas imunohistoquímicas são aplicadas diariamente para diag-
nóstico e acompanhamento de várias doenças. Por exemplo, é pos-
sível classificar adequadamente um linfoma com essa técnica, o que 
permite um tratamento personalizado e mais eficaz.
Os anticorpos, ao reconhecerem especificamente uma pro-
teína-alvo, possibilitam sua identificação molecular, através de 
reações enzimáticas, nos elementos teciduais onde ela se insere. 
A análise da biomarcação é realizada com auxílio do microscópio. 
Essa técnica pode ser utilizada em células em cultura ou em cortes 
histológicos de tecidos processados segundo a técnica de inclusão 
em parafina, em cortes obtidos pelo método de congelamento ou, 
ainda, incluído em resina.
Agora você já consegue reconhecer os aspectos gerais dos 
métodos empregados no estudo das células e tecidos. Nossa viagem 
pela célula vai continuar, mas, dessa vez, conhecendo componentes 
celulares e suas funções de maneira mais detalhada. Vamos lá!
48
BIOMEMBRANAS 
Estrutura das biomembranas 
Todas as células precisam ser delimitadas, separando o meio 
externo do meio interno. A estrutura celular responsável por isso é 
a membrana plasmática. Além da membrana que envolve a célula, 
algumas organelas também são revestidas por membrana. Por esse 
motivo, as membranas que delimitam estruturas nos seres vivos são 
chamadas de biomembranas. Assim, além da membrana plasmáti-
ca delimitar a estrutura celular, outras biomembranas (as endo-
membranas presentes em organelas como retículo endoplasmático, 
aparelho de Golgi, lisossomos e vacúolos) ajudam no processo de 
compartimentalização celular, de modo que processos celulares es-
pecíficos ocorrem nas organelas.
Assim, a membrana plasmática é formada por uma bicamada 
lipídica (duas camadas de lipídios, uma voltada para o meio inter-
no e outra voltada para o meio externo), com proteínas, lipídios e 
carboidratos associados a ela. De acordo com o modelo do mosaico 
fluido, essa bicamada lipídica, de aproximadamente 5nm de espes-
sura, possui moléculas de proteína associadas. E é verdade! Cerca 
de 50% da membrana é formada por lipídios e estima-se que 30% 
sejam de proteínas associadas a ela. Para que você entenda o que es-
tamos tratando, sugiro que você observe a Figura 9, que representa 
a estrutura de uma membrana celular.
49
Figura 10 – Estrutura detalhada de uma membrana celular
Disponível em: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Detalle_de_la_
membrana_celular.svg Licença: criative.commons
Uma das principais propriedades das biomembranas é a per-
meabilidade seletiva, ou seja, elas podem ser permeáveis ou não às 
moléculas, selecionando a partir das características bioquímicas 
quais irão entrar ou sair da célula. 
CURIOSIDADE
50
Somente pequenas moléculas sem carga podem se difundir livre-
mente pela bicamada lipídica. 
Isso porque, de modo geral, a membrana é permeável a gases 
como dióxido de carbono (CO2), óxido nítrico (NO) e oxigênio (O2). 
Hormônios esteroides, que são pequenos e hidrofóbicos também 
conseguem passar pela membrana, do mesmo modo que pequenas 
moléculas polares, como etanol, também a atravessam.
Transporte nas biomembranas 
A membrana celular é pouco permeável à água, devido à na-
tureza apolar das caudas dos fosfolipídios presentes na membrana, 
como mostrado anteriormente na Figura 9. Além disso, a membra-
na é praticamente impermeável a íons e moléculas maiores, como 
glicose, lactose, frutose, aminoácidos e nucleotídeos, sejam elas 
polares ou não (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2016b). 
Ainda assim, essas moléculas devem entrar na célula em vá-
rias situações e, por isso, o transporte dessas moléculas pela mem-
brana deve acontecer com a ajuda de proteínas transmembranas. 
Esse transporte poderá acontecer com ou sem gasto de energia e é 
graças a isso que conseguimos classificá-los como transporte pas-
sivo ou ativo, como ilustrado na Figura 10.
DICA
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Figura 11 – Processos de transporte na membrana celular
Fonte: Adaptado de ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2017.
Fique atento(a), pois, para entender a figura acima, é importan-
te perceber que o diagrama acima ilustra os tipos de processos de 
transporte via membrana plasmática (transportadores e proteínas 
de canal).
No transporte passivo não acontece gasto de energia, pois as 
moléculas e íons transportados passam de uma região (comparti-
mento) onde estão mais concentrados (em maior quantidade) para 
uma em que estejam menos concentrados (em menor quantidade), 
ou seja, a favor do gradiente de concentração. Nesse tipo de trans-
porte, proteínas podem ou não auxiliar durante o processo. 
DEFINIÇÃO
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No caso de o transporte ser realizado sem o auxílio de proteínas, 
dizemos que está ocorrendo uma difusão simples. Porém, quando 
uma proteína facilita a passagem desses íons e moléculas de onde 
estão mais concentrados para onde estão menos concentrados, di-
zemos que está acontecendo o processo de difusão facilitada.
A difusão facilitada acontece com a ajuda de proteínas que 
podem ser: canais iônicos (proteínas canais), que formam poros na 
membrana, permitindo a passagem de íons de um compartimento a 
outro; ou proteínas carreadoras, como a proteína GLUT-4, que é a 
transportadora de glicose na membrana de células do tecido adipo-
so e muscular cardíaco e esquelético. No entanto, existem proteínas 
carreadoras que também atuam no transporteativo (MONTANARI, 
2016).
Apesar de o transporte ser passivo, os canais iônicos e as 
proteínas carreadoras são regulados. Canais iônicos, por exemplo, 
sofrem regulação a partir da interação com ligantes extracelulares 
ou intracelulares, de alterações na voltagem da membrana ou até 
mesmo mecanicamente, pelo estiramento da membrana. Enquanto 
isso, as características químicas da molécula a ser transportada são 
determinantes na velocidade do transporte por difusão facilitada. 
CURIOSIDADE
SAIBA MAIS
53
Para moléculas sem carga, a velocidade de transporte é proporcio-
nal ao gradiente de concentração, de modo que, quanto maior a di-
ferença na concentração da molécula entre dois compartimentos, 
maior será a velocidade da difusão facilitada.
Porém, para íons ou moléculas que possuem carga positiva 
ou negativa, devemos levar em consideração o gradiente eletro-
químico, que está relacionado tanto ao gradiente de concentração 
quanto ao potencial de membrana (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2016b). 
Desse modo, moléculas carregadas positivamente são atraídas com 
uma maior velocidade para um compartimento mais negativo, ou 
seja, com predomínio de cargas negativas.
O potencial de membrana é a diferença de potencial elétrico entre os 
meios extra e intracelular. Além disso, o valor desse potencial varia 
de acordo com o tipo celular e isso está relacionado às diferenças 
de gradientes iônicos e na permeabilidade aos íons. Os eritrócitos, 
por exemplo, possuem um potencial de membrana equivalente à -6 
mV (milivolts), enquanto nos hepatócitos é de -28 mV e nas células 
cardíacas é de -86 mV.
CURIOSIDADE
54
Dessa maneira, o transporte ativo é aquele em que ocorre 
gasto de energia. Nesse caso, significa dizer que as moléculas ou 
íons estão sendo transportados contra o seu gradiente de concen-
tração. Além disso, o gasto energético acontece porque nesse tipo de 
transporte a entropia é reduzida, o que leva ao aumento da energia 
livre do sistema. 
Lembre-se que o transporte ativo pode ser classificado como: 
Transporte Ativo Primário, quando utiliza diretamente uma mo-
lécula de energia química, como o ATP (adenosina trifosfato); ou 
Transporte Ativo Secundário, quando o gradiente eletroquímico é 
gerado a partir de um transporte ativo primário que dependeu de 
ATP, ou seja, foi gerado da energia gasta por proteínas que realiza-
ram o transporte ativo primário. 
Entropia é uma importante grandeza física da termodinâmica que 
mede o grau de desordem de um sistema. Quanto maior for a varia-
ção de entropia em um sistema, significa que maior será sua desor-
dem. E, em casos como esse, menos energia estará disponível para 
ser utilizada. 
Já no transporte ativo primário, as proteínas que realizam o 
processo são chamadas de ATPases de membrana ou Bombas, como 
a conhecida bomba de Sódio (Na) e Potássio (K). Na bomba de Na e 
K (Figura 11), para cada molécula de ATP hidrolisada, 3 íons de Na+ 
são transportados para o meio extracelular, enquanto 2 íons K+ são 
direcionados para o interior da célula. A bomba de Ca2+ também é 
outro exemplo de ATPase que se localiza tanto na membrana plas-
DICA
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mática quanto na membrana do retículo sarcoplasmático (retículo 
endoplasmático das células musculares) e serve para remover cál-
cio desses compartimentos, ajudando a regular mecanismos como a 
contração muscular.
Figura 12 – Mecanismo da Bomba de Sódio e Potássio
Disponível em: http://184.105.177.41/b/7f02722f240d50cd7cafd116e0e0d3c02d17bd54
Caro(a) aluno(a), como você pode observar na figura acima, Na 
bomba de Na e K, três íons Na são transportados para o meio extra-
celular e dois K para o meio intracelular. Assim, você deve saber que 
isso requer a hidrólise (quebra) de um ATP.
No transporte ativo secundário, podemos citar como “tro-
cadores iônicos” algumas proteínas, como o co-transportador Gli-
cose-Na+, que são responsáveis pela absorção de glicose no trato 
digestório, bem como os co-transportadores de aminoácidos e Na+.
EXEMPLO
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Composição lipídica e organização estrutural da 
membrana
Como já mencionado, as biomembranas são constituídas por 
lipídios, proteínas e carboidratos. Os carboidratos são ligados de 
maneira covalente às proteínas ou lipídios, formando as glicopro-
teínas ou proteoglicanos e os glicolipídios.
Os principais lipídios que formam a membrana são os fosfo-
lipídios. Eles são moléculas anfipáticas, o que significa que possuem 
tanto caráter hidrofílico ou polar (possuem afinidade pela água), 
quanto caráter hidrofóbico ou apolar (aversão à água). De acor-
do com o tipo celular ou compartimento intracelular delimitado, a 
composição das biomembranas pode variar. 
O colesterol, um tipo de lipídio, está presente em células animais, 
mas não em células vegetais e organismos procariotos, como as 
bactérias.
Fluidez e assimetria das bicamadas lipídicas
A bicamada lipídica que compõe as membranas é assimétri-
ca. Isso quer dizer que as duas monocamadas (uma interna e outra 
externa) possuem composições diferentes. No caso da membrana 
plasmática, por exemplo, os lipídios da monocamada externa (face 
VOCÊ SABIA?
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da superfície celular) são, principalmente, a fosfatidilcolina e a es-
fingomielina, enquanto aqueles localizados na monocamada inter-
na (face citosólica – voltada para o citosol) são, principalmente, 
fosfatidiletanolamina e fosfatidilserina. 
Como você pode perceber, a composição lipídica, bem como a 
temperatura, são fatores que podem alterar a fluidez da membrana, 
que pode estar em dois estados físicos: paracristalino (gel) ou fluido 
(líquido). Dessa maneira, a mudança de um estado físico desse para 
o outro é chamada de transição de fase. Além disso, a presença de 
fosfolipídios com caudas insaturadas ou de cadeia curta, por exem-
plo, permite uma maior fluidez membranar. 
O colesterol também é outra molécula lipídica importante para 
manter a fluidez da membrana, como em situações de baixa tem-
peratura, pois ele imobiliza o local próximo à região polar do fos-
folipídio, o que reduz a permeabilidade. Ou seja, devido ao tamanho 
menor e por ser mais rígido, o colesterol interage com os fosfolipí-
dios ao lado de maneira mais forte. Assim, quanto mais colesterol, 
menos fluida é a membrana. Do mesmo modo, associando à tempe-
ratura, quanto mais elevada for a temperatura, por exemplo, mais 
fluida será a biomembrana.
Lembre-se que a fluidez das biomembranas é essencial para 
que processos celulares importantes, como transporte de molécu-
las e íons, bem como mecanismos de sinalização celular, funcionem 
adequadamente.
CURIOSIDADE
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Além disso, as balsas lipídicas, domínios da membrana ricos 
em esfingolipídeos, colesterol e proteínas associadas, dependem da 
fluidez da membrana para a sua participação em processos de sina-
lização e endocitose.
Sinalização celular é um sistema de comunicação entre as células. 
Ele é complexo e está relacionado à transmissão de um sinal de uma 
célula emissora para uma célula receptora, que receberá aquele si-
nal para realizar uma determina função. Os neurônios são bons 
exemplos, pois um propagará um impulso nervoso se tiver recebido 
sinais a partir da liberação de neurotransmissores em um neurônio 
que os emitiu. 
Composição proteica 
As proteínas que constituem as biomembranas são classi-
ficadas em integrais (intrínsecas) ou periféricas (extrínsecas). As 
proteínas integrais estão fortemente associadas com os lipídios da 
membrana e atravessam a estrutura, sendo, portanto, chamadas de 
proteínas transmembranas, enquanto as proteínas periféricas, por 
sua vez, estão associadas à membrana por interações iônicas com os 
fosfolipídios ou até mesmo com proteínas integrais.
As proteínas transmembranas (Figura 12) podem atravessar 
a bicamada lipídica apenas uma vez (proteína integral unipasso) ou 
diversas vezes (proteína integral multipasso). Por atravessarem a 
DICA
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membrana, possuem domínios voltados para fora da célula (domí-
nio extracelular), dentro da célula (domínio citosólico) e