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Gastrotricha Introdução Os gastrótricos (do grego gaster, "estômago" + thrix, "pelo") são um filo de animais microscópicos, aquáticos, pseudocelomados, que habitam predominantemente os espaços intersticiais de sedimentos marinhos e de água doce, bem como a superfície de plantas aquáticas e detritos. Apesar de seu tamanho diminuto, geralmente variando entre 0,06 a 3,0 mm, eles exibem uma complexidade biológica notável e desempenham papéis ecológicos importantes nos ecossistemas aquáticos. Este capítulo explora em detalhe a biologia dos gastrótricos, abordando desde suas características gerais até sua classificação e fisiologia. 1. Características Gerais Os gastrótricos são animais bilaterais, não segmentados (embora alguns Macrodasyida possam apresentar uma pseudo-segmentação superficial da cutícula e musculatura), e geralmente vermiformes ou em forma de pino de boliche ou fita. Seu corpo é achatado dorsoventralmente e recoberto por uma cutícula, que pode ser ornamentada com escamas, espinhos ou cerdas, conferindo proteção e, em alguns casos, auxiliando na locomoção. Uma característica distintiva é a presença de cílios locomotores restritos à superfície ventral, que são utilizados para o deslizamento sobre o substrato. Além disso, possuem tubos adesivos, especialmente nas extremidades posterior e, às vezes, lateral e ventral do corpo, que secretam substâncias adesivas e desadesivas, permitindo que o animal se fixe temporariamente ao substrato. São organismos acelomados ou pseudocelomados, dependendo da interpretação da cavidade corporal. A maioria das espécies é hermafrodita simultânea ou protândrica, mas a partenogênese é comum em muitas espécies de água doce do grupo Chaetonotida. O desenvolvimento é direto, sem estágio larval. 2. Morfologia Externa A morfologia externa dos gastrótricos é adaptada ao seu estilo de vida bentônico e intersticial. ● Forma do Corpo: O corpo é tipicamente alongado e pode ser dividido em uma cabeça, um tronco e, em alguns casos, uma cauda bifurcada ou afilada. A cabeça é geralmente arredondada ou lobada e contém a boca e órgãos sensoriais. O tronco é a maior parte do corpo e contém a maioria dos órgãos internos. A extremidade posterior pode ser simples, bilobada (formando uma "cauda" ou "furca") ou afilada, e é onde se localizam os tubos adesivos posteriores. ● Cutícula: A superfície dorsal e lateral do corpo é coberta por uma cutícula acelular, secretada pela epiderme subjacente. Esta cutícula pode ser lisa ou apresentar uma variedade de ornamentações, como escamas (sobrepostas ou não), espinhos curtos ou longos, cerdas e ganchos. A complexidade e o arranjo dessas estruturas cuticulares são importantes caracteres taxonômicos. Em alguns Chaetonotida, a cutícula pode ser espessa e formar uma lorica protetora. ● Cílios: A superfície ventral é ciliada, formando um campo ciliar locomotor. Os cílios batem de forma coordenada, impulsionando o animal sobre o substrato. A extensão e o padrão de ciliação ventral variam entre as espécies. Algumas espécies também possuem tufos de cílios sensoriais (cirros) na região da cabeça. ● Tubos Adesivos: São estruturas glandulares epidérmicas especializadas, presentes em número variável e em diferentes localizações, mas mais comumente na extremidade posterior (tubos caudais) e, às vezes, ao longo das laterais do corpo (tubos laterais) ou na superfície ventral (tubos ventrais). Cada tubo adesivo consiste em duas glândulas: uma que secreta um muco adesivo e outra que secreta uma substância para dissolver a adesão, permitindo que o animal se solte rapidamente. Esses tubos são cruciais para a fixação temporária e para a navegação em ambientes com correnteza ou para evitar o deslocamento. 3. Morfologia Interna Internamente, os gastrótricos apresentam uma organização relativamente simples, mas funcional. ● Parede do Corpo e Musculatura: Abaixo da epiderme sincicial ou celular, encontra-se uma camada de músculos longitudinais e, em alguns grupos (principalmente Macrodasyida), músculos circulares e helicoidais. Esses músculos atuam contra o fluido da cavidade corporal (pseudoceloma) ou contra a própria parede do corpo para realizar movimentos de encurtamento, alongamento e flexão. A musculatura é mais desenvolvida nos Macrodasyida, que exibem movimentos mais complexos. ● Cavidade Corporal: A natureza da cavidade corporal tem sido debatida. Tradicionalmente, são considerados pseudocelomados, com a cavidade sendo um blastoceloma persistente. No entanto, em alguns grupos, a cavidade pode ser bastante reduzida ou preenchida por mesênquima, aproximando-se de uma condição acelomada. Esta cavidade, quando presente, funciona como um esqueleto hidrostático. ● Sistema Digestório: O sistema digestório é completo, com boca, faringe, intestino e ânus. ○ Boca: Localizada na extremidade anterior, ventral ou terminal. Pode ser circundada por cerdas ou papilas sensoriais. ○ Faringe: A faringe é uma estrutura muscular e glandular proeminente, frequentemente com um lúmen trirradiado ou em forma de Y em corte transversal. A musculatura radial da faringe contrai-se para criar sucção, ingerindo partículas alimentares. Glândulas faringianas secretam enzimas digestivas. A estrutura da faringe (por exemplo, presença de bulbos faringianos) é um importante caráter taxonômico. ○ Intestino: Um tubo simples, geralmente reto, que se estende da faringe ao ânus. É o principal local de digestão extracelular e absorção de nutrientes. As células intestinais podem ser ciliadas. ○ Ânus: Localizado ventralmente, próximo à extremidade posterior do corpo. ● Sistema Reprodutor: Discutido em detalhe na seção de Reprodução. ● Sistema Excretor e Osmorregulador: Consiste em protonefrídios, geralmente um par, localizados lateralmente no corpo. Cada protonefrídio é composto por uma ou mais células-flama (ciretocitos) que coletam fluidos da cavidade corporal e os conduzem através de um ducto excretor que se abre para o exterior através de um nefridióporo, geralmente localizado na região ventrolateral do tronco. 4. Sistema Nervoso O sistema nervoso dos gastrótricos é do tipo ganglionar e relativamente simples, refletindo seu tamanho e estilo de vida. ● Cérebro (Gânglio Cerebral): Localizado na região da cabeça, dorsalmente à faringe. Consiste em um anel nervoso perifaríngeo ou um par de gânglios cerebrais interconectados por uma comissura dorsal. Este "cérebro" é o principal centro de processamento sensorial e coordenação motora. ● Cordões Nervosos Longitudinais: Um par de cordões nervosos longitudinais ventrolaterais se estende posteriormente a partir do cérebro, percorrendo o comprimento do corpo. Estes cordões são conectados por comissuras transversais em algumas espécies, formando um sistema nervoso em escada, embora menos definido que em outros vermes. ● Órgãos Sensoriais: Os gastrótricos possuem diversos órgãos sensoriais para interagir com o ambiente: ○ Cerdas e Papilas Sensoriais: Distribuídas principalmente na região da cabeça e ao longo do corpo, são mecanorreceptores e quimiorreceptores. ○ Fossetas Ciliadas: Depressões na epiderme contendo cílios sensoriais, provavelmente quimiorreceptores, localizadas na cabeça. ○ Ocelos (Manchas Oculares): Presentes em algumas espécies, são estruturas fotorreceptoras simples, geralmente compostas por células pigmentadas e células retinianas. Permitem a detecção de luz e sombra, auxiliando na orientação. 5. Nutrição Os gastrótricos são predominantemente bacterívoros e detritívoros, alimentando-se de bactérias, algas unicelulares (diatomáceas, por exemplo), protozoários e detritos orgânicos presentes no sedimento ou biofilmes. O processo de alimentação envolve a sucção criada pela faringe muscular. As partículas alimentares são varridas em direção à boca pelos cílios orais ou pelo movimento do animal sobre o substrato. Uma vezna boca, a faringe bombeia ativamente o alimento para o intestino. A digestão é primariamente extracelular no lúmen intestinal, com enzimas secretadas pela faringe e pelo próprio intestino. A absorção dos nutrientes ocorre através das células da parede intestinal. Algumas espécies podem apresentar seletividade alimentar, preferindo certos tipos de bactérias ou algas. A eficiência da faringe em capturar e processar partículas pequenas é crucial para sua sobrevivência. 6. Respiração Os gastrótricos não possuem órgãos respiratórios especializados. A troca gasosa (absorção de oxigênio e eliminação de dióxido de carbono) ocorre por difusão simples através de toda a superfície corporal. Seu pequeno tamanho e corpo achatado ou vermiforme proporcionam uma grande área superficial em relação ao volume, facilitando a difusão eficiente dos gases diretamente entre o animal e o ambiente aquático circundante. Esta característica é comum em muitos animais microscópicos. 7. Osmorregulação e Excreção A osmorregulação (manutenção do equilíbrio hídrico e salino) e a excreção de resíduos nitrogenados são realizadas principalmente por protonefrídios. ● Protonefrídios: Como mencionado anteriormente, são tipicamente um par de estruturas tubulares que se estendem ao longo do corpo. Cada protonefrídio começa com uma ou mais células-flama (ciretocitos). O batimento dos flagelos dentro da célula-flama cria uma corrente de fluido, filtrando o fluido da cavidade corporal para dentro do túbulo protonefridial. À medida que o filtrado passa pelo túbulo, substâncias úteis podem ser reabsorvidas, e o excesso de água e resíduos metabólicos (principalmente amônia, em animais aquáticos) são concentrados e expelidos do corpo através do nefridióporo. ● Função: Em espécies de água doce, os protonefrídios são cruciais para a osmorregulação, bombeando o excesso de água que entra no corpo por osmose. Em espécies marinhas, sua função osmorregulatória pode ser menos pronunciada, pois são frequentemente isosmóticos com a água do mar, mas ainda desempenham um papel na excreção iônica e de resíduos. A excreção de resíduos nitrogenados também pode ocorrer por difusão através da superfície corporal. 8. Fisiologia Geral ● Locomoção: A principal forma de locomoção é o deslizamento ciliar. Os cílios ventrais batem em ondas metacronais, impulsionando o animal suavemente sobre o substrato. Algumas espécies podem realizar movimentos de "sanguessuga", fixando-se alternadamente com os tubos adesivos anteriores (se presentes) e posteriores, e flexionando o corpo. Os músculos longitudinais e circulares permitem movimentos de encurtamento, alongamento e flexão do corpo, auxiliando na navegação por entre as partículas de sedimento. ● Adesão: Os tubos adesivos são fundamentais para a fixação temporária, permitindo que resistam a correntes de água ou se posicionem para alimentação. A capacidade de secretar substâncias adesivas e desadesivas rapidamente confere grande controle sobre a fixação. ● Sensibilidade: Respondem a estímulos mecânicos (toque), químicos (presença de alimento ou substâncias nocivas) e luminosos (em espécies com ocelos). Esses estímulos são detectados pelos órgãos sensoriais e processados pelo sistema nervoso para gerar respostas comportamentais apropriadas, como movimento em direção ao alimento ou afastamento de perigos. ● Metabolismo: Como animais pequenos e ativos, possuem um metabolismo relativamente alto. Sua taxa metabólica é influenciada pela temperatura, disponibilidade de alimento e nível de oxigênio no ambiente. ● Resistência Ambiental: Muitas espécies de gastrótricos de água doce, especialmente do grupo Chaetonotida, podem produzir ovos de resistência (cistos) para sobreviver a condições ambientais desfavoráveis, como dessecação, temperaturas extremas ou falta de alimento. Esses ovos podem permanecer dormentes por longos períodos e eclodir quando as condições se tornam favoráveis novamente. 9. Reprodução Os gastrótricos exibem uma diversidade de estratégias reprodutivas. ● Hermafroditismo: A maioria dos gastrótricos marinhos (ordem Macrodasyida) e algumas espécies de água doce (alguns Chaetonotida) são hermafroditas simultâneos ou protândricos. ○ Hermafroditas Simultâneos: Possuem órgãos reprodutores masculinos e femininos funcionais ao mesmo tempo. A autofecundação é rara ou ausente; geralmente ocorre fecundação cruzada. O sistema reprodutor masculino consiste em um ou dois testículos, ductos espermáticos e, às vezes, um órgão copulatório (pênis). O sistema feminino inclui um ou dois ovários, ovidutos e, frequentemente, um receptáculo seminal para armazenar esperma de outro indivíduo. ○ Hermafroditas Protândricos: Amadurecem primeiro como machos e depois como fêmeas. ○ Exemplo de Espécie (Macrodasyida): Macrodasys caudatus. Nesta espécie, ocorre a fecundação cruzada, com os indivíduos trocando espermatozoides. Os ovos são geralmente depositados individualmente e aderem ao substrato. ● Partenogênese: Muitas, se não todas, as espécies de Chaetonotida de água doce reproduzem-se exclusivamente por partenogênese telítoca, onde fêmeas produzem ovos diploides que se desenvolvem em novas fêmeas sem a necessidade de fertilização por machos. Machos são extremamente raros ou ausentes nesses grupos. ○ As fêmeas partenogenéticas produzem dois tipos de ovos: ■ Ovos Taquiblásticos (Subitâneos): De casca fina, desenvolvem-se rapidamente (em 1-5 dias) quando as condições são favoráveis, levando a um rápido aumento populacional. ■ Ovos Opsiblásticos (Dormentes ou de Resistência): De casca grossa e ornamentada, são produzidos em resposta a condições ambientais adversas (baixa temperatura, dessecação, escassez de alimento). Estes ovos podem permanecer viáveis por longos períodos e são importantes para a dispersão e sobrevivência da espécie. ○ Exemplo de Espécie (Chaetonotida): Chaetonotus maximus. Esta é uma espécie comum de água doce que se reproduz por partenogênese, produzindo ovos de desenvolvimento rápido e ovos de resistência. Outro exemplo clássico é Lepidodermella squamata, frequentemente estudada em laboratório devido à sua facilidade de cultivo e reprodução partenogenética. ● Desenvolvimento: O desenvolvimento é direto, ou seja, não há estágio larval planctônico. O jovem eclode do ovo como uma miniatura do adulto e atinge a maturidade sexual em poucos dias. O número de células no adulto é relativamente constante para uma determinada espécie (eutelia), especialmente em Chaetonotida. 10. Classificação O filo Gastrotricha é tradicionalmente dividido em duas ordens principais, com base em diferenças morfológicas e ecológicas: ● Ordem Macrodasyida: ○ Habitat: Quase exclusivamente marinhos, intersticiais (vivem entre os grãos de areia). ○ Morfologia: Corpo alongado, frequentemente em forma de fita ou verme. Cutícula geralmente fina e flexível, sem escamas proeminentes, mas pode ter espinhos. Presença de múltiplos tubos adesivos ao longo do corpo (anteriores, laterais, posteriores e ventrais). Faringe com poros faringianos que se abrem para o exterior. ○ Reprodução: Geralmente hermafroditas. ○ Sistema Nervoso: Cordões nervosos longitudinais bem desenvolvidos. ○ Exemplos: Macrodasys, Dactylopodola, Urodasys, Turbanella. ● Ordem Chaetonotida: ○ Habitat: Principalmente de água doce, mas também com representantes marinhos e de águas salobras. Vivem em sedimentos, sobre plantas aquáticas, e em biofilmes. ○ Morfologia: Corpo geralmente em forma de pino de boliche ou tenpino, com uma cabeça arredondada, um tronco e uma cauda frequentemente bifurcada (furca) com tubos adesivos apenas na extremidade posterior (e às vezes alguns na cabeça ou ventrais, mas menos numerosos que em Macrodasyida). Cutícula frequentemente com escamas, espinhos ou cerdas complexas. Faringe sem poros faringianos. ○ Reprodução: Espécies de águadoce são predominantemente partenogenéticas; espécies marinhas podem ser hermafroditas. ○ Sistema Nervoso: Menos centralizado que em Macrodasyida. ○ Subordens: ■ Paucitubulatina: Principalmente de água doce, com poucos tubos adesivos (geralmente apenas posteriores). Inclui a maioria dos gastrótricos de água doce. Exemplos: Chaetonotus, Lepidodermella, Ichthydium. ■ Multitubulatina: Principalmente marinhos, com mais tubos adesivos que os Paucitubulatina, mas menos que os Macrodasyida. Exemplo: Neodasys. A filogenia exata e as relações dentro do filo Gastrotricha, bem como suas relações com outros filos de Metazoa, ainda são áreas de pesquisa ativa, utilizando dados morfológicos e moleculares. São frequentemente agrupados com outros pequenos filos de pseudocelomados ou acelomados dentro do clado Gnathifera (junto com Rotifera, Acanthocephala e Gnathostomulida) ou Spiralia. 11. Resumo Os gastrótricos são um filo de animais aquáticos microscópicos, caracterizados por um corpo vermiforme ou em forma de pino de boliche, achatado dorsoventralmente, e com cílios locomotores restritos à superfície ventral. Possuem uma cutícula que pode ser ornamentada e tubos adesivos para fixação. Internamente, apresentam um sistema digestório completo com uma faringe muscular proeminente, um sistema nervoso ganglionar simples e protonefrídios para excreção e osmorregulação. A respiração ocorre por difusão. A reprodução varia, com hermafroditismo comum em espécies marinhas (Macrodasyida) e partenogênese predominante em espécies de água doce (Chaetonotida), que também podem produzir ovos de resistência. São classificados principalmente nas ordens Macrodasyida e Chaetonotida, distinguíveis por características morfológicas, ecológicas e reprodutivas. Apesar de seu tamanho, desempenham um papel significativo na meiofauna aquática. 12. Tabela Comparativa das Ordens de Gastrotricha Característica Ordem Macrodasyida Ordem Chaetonotida Habitat Principal Marinho (intersticial) Água doce (maioria), marinho Forma do Corpo Alongado, forma de fita ou verme Forma de pino de boliche, tenpino Tubos Adesivos Numerosos (anteriores, laterais, post.) Poucos (principalmente posteriores) Cutícula Fina, flexível, sem escamas complexas Frequentemente com escamas, espinhos Poros Faringianos Presentes Ausentes Reprodução Geralmente hermafroditas Partenogênese (água doce), hermafroditas (marinhos) Ovos de Resistência Ausentes ou raros Comuns em espécies de água doce Característica Ordem Macrodasyida Ordem Chaetonotida Exemplos Macrodasys, Turbanella Chaetonotus, Lepidodermella Gastrotricha Introdução 1. Características Gerais 2. Morfologia Externa 3. Morfologia Interna 4. Sistema Nervoso 5. Nutrição 6. Respiração 7. Osmorregulação e Excreção 8. Fisiologia Geral 9. Reprodução 10. Classificação 11. Resumo 12. Tabela Comparativa das Ordens de Gastrotricha