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INTRODUÇÃO
Olá, estudante!
Você iniciará nesta aula o conteúdo que trata da biologia celular, e estaremos juntos nesta jornada de
conhecimento de um mundo microscópico que é capaz de determinar a vida na Terra como conhecemos
atualmente.
O pequeno mistério da vida foi revelado com o aprimoramento do microscópio óptico. Esse instrumento foi
utilizado por diferentes pesquisadores que tinham a curiosidade de observar seres vivos que não eram
visíveis a olho nu. O que muitos deles observaram foi definido como célula, a unidade mais simples que forma
um ser vivo, delimitada pela membrana plasmática e em cujo interior encontramos diversas estruturas.
Compreender o funcionamento celular é essencial para se entender como se iniciou a vida de todo o conjunto
de seres vivos que habitam o planeta. Nesta aula, você vai descobrir também que cada ser vivo é formado por
um determinado número de células, e verá as principais ferramentas e técnicas usadas no estudo das células.
Assim, serão abordados a teoria celular, as variedades celulares, e como pode-se estudar cada uma delas.
Bons estudos!
Aula 1
COMPONENTES E PROPRIEDADES CELULARES
Você iniciará nesta aula o conteúdo que trata da biologia celular, e estaremos juntos nesta jornada de
conhecimento de um mundo microscópico que é capaz de determinar a vida na Terra como conhecemos
atualmente.
INTRODUÇÃO À BIOLOGIA CELULAR
 Aula 1 - Componentes e propriedades celulares
 Aula 2 - Membranas celulares
 Aula 3 - Citoesqueleto
 Aula 4 - Sinalização celular
 Aula 5 - Revisão da unidade
 Referências
03/03/2025, 16:03 wlldd_232_u1_int_bio_cel_des
https://www.avaeduc.com.br/mod/url/view.php?id=3810404 1/33
TEORIA CELULAR
A vida se iniciou com a formação de uma única célula, e à medida que o tempo passou várias dessas células se
uniram e formaram organismos cada vez mais complexos. A vida só acontece em ambiente celular, e até
mesmo os organismos acelulares, como os vírus, precisam de uma célula para se reproduzir.
Os primeiros estudos das células só foram possíveis com o surgimento do microscópio. A invenção desse
instrumento é atribuída Galileu, em 1624, mas seu uso na biologia só ocorreu um tempo depois, por volta de
1674, com o naturalista holandês Anton van Leeuwenhoek. Leeuwenhoek realizou estudos com células
sanguíneas e espermatozoides usando um microscópio simples de apenas uma lente e que aumentava a
percepção visual apenas 300 vezes. Foi o início dos estudos em biologia celular.
Robert Hooke, outro pesquisador, foi um dos primeiros a usar a denominação “célula” para as observações
realizadas em lâminas bem finas de cortiça. A cortiça é um tipo de casca de uma espécie de planta, o sobreiro,
que tem a característica de ser muito leve e capaz de vedar garrafas e potes. Hooke, ao observar essas
lâminas de cortiça, viu pequenos espaços vazios que ele denominou célula, o que atualmente
compreendemos como as paredes celulares de células vegetais mortas. No entanto, apesar de suas
observações da cortiça serem muito difundidas, Hooke não é considerado o pai da teoria celular. Essas
observações foram tão importantes quanto as de Leeuwenhoek pelos detalhes nos desenhos e descrições e
pela criação de outro tipo de microscópio que lhe permitiu observar diversos tipos de organismos.
Somente por volta de 1839, os alemães Mathias Schleiden e Theodor Schwann propuseram que todos os
organismos eram formados por pequenas unidades vivas, as células, e que elas têm a capacidade de se
multiplicar, criando, então, a teoria celular (Alberts, 2017).
Todas as células têm a mesma química e em sua maioria a mesma constituição: membrana plasmática,
citoplasma, organelas e núcleo. As células vegetais e de fungos ainda contam com uma estrutura de
revestimento a mais, a parede celular. O único organismo conhecido atualmente que não é composto por
células são os vírus, mas ainda dependem delas para se multiplicar, assunto que abordaremos mais adiante.
Com base na organização das células descobriu-se diferentes tipos de seres vivos. Há aqueles compostos por
apenas uma única célula (unicelulares), como boa parte dos procariotos, e outros organismos compostos por
cerca de 100 trilhões de células (pluricelulares), como a maioria dos eucariotos.
As células procarióticas são mais simples e consideradas as primeiras que surgiram no período evolutivo.
Elas não têm núcleo delimitado, o que faz com que seu material genético fique disperso no citoplasma.
Dependendo do organismo essas células podem apresentar cápsula, flagelo, parede celular e pilos, além da
membrana plasmática e citoplasma. Organismos procariontes são unicelulares, e temos como exemplos de
representantes deste grupo as bactérias, as cianobactérias e os micoplasmas.
As células eucarióticas são bem mais complexas que as células procarióticas. Elas apresentam uma
membrana, a carioteca, que separa o núcleo da célula do citoplasma; algumas de suas organelas também têm
membranas, e seus cromossomos são lineares, o que também as diferencia dos procariotos, que têm
cromossomo circular. É importante destacar que organismos como protozoários e algas são unicelulares, no
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entanto, são eucariotos. A principal diferença entre os eucariotos e procariotos está na localização do DNA
dentro da célula. Nos eucariotos a maior parte DNA está dentro do núcleo da célula, e nos procariotos está em
uma região chamada de nucleoide, que não é envolta por carioteca (Campbell et al., 2015). Encontramos seres
vivos eucariotos nos seguintes reinos: Protista, Fungi, Plantae e Animalia.
Os vírus não se enquadram nas classificações procariotos e eucariotos, e também não fazem parte de
nenhum dos reinos. Eles não têm células, o que é considerado característica essencial para definir um ser
vivo. Eles podem apresentar RNA ou DNA, e são parasitas intracelulares, ou seja, para se reproduzirem usam a
estrutura das células infectadas ou hospedeiras. Fora das células, os vírus permanecem inativos.
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COMPONENTES CELULARES
Você viu que praticamente todos os seres vivos são formados por células, no entanto, cada grupo de seres
vivos tem tipos de células com suas particularidades e exclusividades. Células de procariontes são diferentes
das células de eucariontes, e entre os eucariontes ainda podemos encontrar diferenças. Alguns desses
constituintes são usados para diferenciar e classificar esses seres vivos.
As primeiras células teriam surgido há cerca de 3,5 bilhões de anos nos mares primitivos, com a união de
compostos presentes na atmosfera terrestre. As similaridades entre algumas organelas e a química celular
levou os pesquisadores a compreenderem que a vida surgiu de compostos químicos que ao se unirem
formaram organismos simples, e com o passar do tempo foram se especializando até formarem seres cada
vez mais complexos. Os primeiros organismos eram unicelulares (procariontes) que modificaram o ambiente
para que posteriormente surgissem seres pluricelulares (eucariontes).
A evolução da microscopia possibilitou observar a complexidade das células com mais detalhes e
compreender seu funcionamento, além da composição de cada uma delas (Alberts, 2017).
Os organismos com células procarióticas são unicelulares e suas células são menos complexas. No entanto,
representam muitos seres vivos que podem tanto beneficiar populações quanto prejudicá-las. Podemos citar
as bactérias, que são seres unicelulares e procariontes, e que têm grande importância para os seres humanos,
causando tanto doenças como sendo essenciais na produção de vitaminas.
As células eucarióticas apresentam as seguintes organelas e membranas: membrana plasmática, parede
celular, citoplasma, organelas e núcleo. Abordaremos algumas das características de cada um deles.
A membrana plasmática é o que delimitahttps://portal.fiocruz.br/noticia/imagens-de-microscopia-revelam-processo-de-infeccao-celular-pelo-sars-cov-2
https://www.esalq.usp.br/lepse/imgs/conteudo_thumb/Biof-sica---Membrana-celular.pdf
https://nuepe.ufpr.br/transporte-atraves-da-membrana/
MARTINS, C. Receptores de membrana e comunicação química entre células. Aula 9, Receptores Celulares.
Unesp, [s. d.]. Disponível em:
https://www2.ibb.unesp.br/departamentos/Morfologia/material_didatico/Prof_Cesar_Martins/Biologia_celular/
Aula_9_Receptores_Membrana.pdf. Acesso em: 15 jun. 2023.
OLIVEIRA, E. S. F. de. Sinalização celular. Eixo Biológico, Unidade 8, Módulo III — Processos de manutenção
da vida. Esalq, [s. d.]. Disponível em: https://www.esalq.usp.br/lepse/imgs/conteudo_thumb/Sinalizac-o-
Celular.pdf. Acesso em: 15 jun. 2023.
SOUSA, F. O.; REZENDE, M. G.; SANTOS, H. A. X.; MORAES, I. A. A comunicação e sinalização celular:
elementos importantes para a homeostasia. Webquestvet Fisiologia Veterinário UFF, 2019. Disponível em:
http://webquestvet.uff.br/a-comunicacao-e-sinalizacao-celular-elementos-importantes-para-a-homeostasia/.
Acesso em: 15 jun. 2023.
Aula 3
ALBERTS, B. Fundamentos da Biologia Celular. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
ALBERTS, B. et al. (org.). Biologia Molecular da Célula. 6. ed. Porto Alegre: Artes Médicas, 2017.
LOTHHAMMER, N.; MATTE, C.; CRUZ, P. F.; SEHN, F.; FERNANDES, M. C. Biologia Celular – Atlas Digital. Porto
Alegre: UFRGS/UFCSPA, 2009. Disponível
em: http://www.ufrgs.br/biologiacelularatlas e http://histologia.ufcspa.edu.br/. Acesso em: 23 jun. 2023.
MONTEIRO, M. R.; KANDRATAVICIUS, L.; LEITE, J. P. O papel das proteínas do citoesqueleto na fisiologia celular
normal e em condições patológicas. Journal of Epilepsy and Clinical Neurophysiology, v. 17, n. 1, p. 17–23,
2011.  
Aula 4
ALBERTS, B. Fundamentos da Biologia Celular. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
ALBERTS, B. et al. (org.). Biologia Molecular da Célula. 6. ed. Porto Alegre: Artes Médicas, 2017.
CAMPBELL, N. A. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. São Paulo: Artmed, 2015. 1488 p.
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2015. 364 p.
Aula 5
ALBERTS, B. Fundamentos da biologia celular. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
ALBERTS, B. et al. (org.). Biologia Molecular da Célula. 6. ed. Porto Alegre: Artes Médicas, 2017.
CAMPBELL, N. A. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. São Paulo: Artmed, 2015. 1488 p.
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https://www2.ibb.unesp.br/departamentos/Morfologia/material_didatico/Prof_Cesar_Martins/Biologia_celular/Aula_9_Receptores_Membrana.pdf
https://www2.ibb.unesp.br/departamentos/Morfologia/material_didatico/Prof_Cesar_Martins/Biologia_celular/Aula_9_Receptores_Membrana.pdf
https://www.esalq.usp.br/lepse/imgs/conteudo_thumb/Sinalizac-o-Celular.pdf
https://www.esalq.usp.br/lepse/imgs/conteudo_thumb/Sinalizac-o-Celular.pdf
http://webquestvet.uff.br/a-comunicacao-e-sinalizacao-celular-elementos-importantes-para-a-homeostasia/
http://www.ufrgs.br/biologiacelularatlas/
http://histologia.ufcspa.edu.br/
Imagem de capa: Storyset e ShutterStock.
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2015. 364 p.
MEDEIROS, A. S. A. de; SILVA, P. I. R. da; PADILHA, R. T.; PADILHA, D. de M. M. Kartagener syndrome: limiting
aspects to sperm motility and the applicability of assisted fertilization. Research, Society and
Development, [S. l.], v. 9, n. 9, p. e399997323, 2020. DOI: 10.33448/rsd-v9i9.7323. Disponível em:
https://rsdjournal.org/index.php/rsd/article/view/7323. Acesso em: 12 jul. 2023.
SWENSSON, R. C. et al. Síndrome de Kartagener: relato de caso. Revista Brasileira de Otorrinolaringologia,
v. 69, n. 6, p. 857–861, nov. 2003.
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https://www.shutterstock.com/pt/
https://rsdjournal.org/index.php/rsd/article/view/7323o espaço intracelular do extracelular, controlando também a
entrada e a saída de substâncias da célula, e por isso é considerada semipermeável. Essa permeabilidade da
membrana permite que ela controle a entrada e a saída de moléculas da célula, tendo como fatores de
seleção temperatura, solventes, pressão e pH.
A parede celular tem a função de sustentar a célula, conferindo a ela forma e rigidez, ficando externa à
membrana plasmática. Ela está presentes nos vegetais e nos fungos, e a principal diferença da parede celular
nestes dois grupos se refere à sua constituição: nos vegetais, ela é composta por celulose, e nos fungos, por
quitina.
O citoplasma é a região entre a membrana e o núcleo, e nele encontramos as organelas, que ficam
mergulhadas no citosol (ou hialoplasma). É no citosol que diversas reações químicas ocorrem, como a
produção de proteínas pelos ribossomos (Alberts, 2017). Outra substância interessante que se acumula no
citosol são os pigmentos de melanina, que conferem cor aos seres vivos, e são responsáveis por
características miméticas, relacionadas à atração para o acasalamento e à proteção de raios solares
(Junqueira; Carneiro, 2015).
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As organelas são responsáveis pelo metabolismo celular e podem variar em quantidade e tipos, dependendo
da célula. Podem ser denominadas como mitocôndrias, ribossomos, centríolos, cloroplastos, lisossoma,
complexo golgiense e vacúolos. As células que compõem o músculo estriado cardíaco, por exemplo,
apresentam maior quantidade de mitocôndrias devido à necessidade de grande produção de energia para o
funcionamento do órgão. Os cloroplastos são organelas presentes apenas em células vegetais, e são
responsáveis pela realização do processo de fotossíntese.
O núcleo é delimitado por uma membrana, a carioteca, e em seu interior encontramos o material genético da
célula, os cromossomos. Eles são responsáveis pelos comandos das atividades celulares. Nem todas as células
têm núcleo, por exemplo, a ausência de núcleos nas hemácias lhes confere maior flexibilidade, mas também
um curto período de existência.
Os seres eucarióticos representam a maior variedade de organismos dos diferentes ambientes da Terra, e isso
se deve às diferentes especializações que suas células foram adquirindo ao longo da evolução biológica.
IMPORTÂNCIA DA MICROSCOPIA
Como você acabou de aprender, a descoberta do microscópio óptico foi de grande importância para o estudo
das células. Graças a ele fomos capazes de conhecer a estrutura da célula, seus componentes e as diferenças
de cada célula entre os grupos de seres vivos.
Conhecer as estruturas celulares possibilitou o avanço na ecologia, na medicina e na farmacologia. Na
ecologia, foi possível observar as colônias de bactérias presentes no solo e nos vegetais e nos processos do
ciclo do nitrogênio, e como isso melhorou o desenvolvimento das plantas e aumentou a produção de
alimentos.
A curiosidade humana fez com que buscássemos ver, cada vez mais, o interior das células, e até mesmo
observar como elas se multiplicam ou são infectadas. Para isso tornamos os microscópios cada vez mais
potentes (Campbell et al., 2015).
Do microscópio óptico passamos para o eletrônico, de varredura, de transmissão e os de última geração, com
resoluções e ampliações cada vez mais impressionantes, tanto que foi possível captar o momento em que um
vírus infecta uma célula. Este estudo em particular conseguiu observar o momento em que o coronavírus
infecta a célula, se replica e libera novas partículas virais (Menezes, 2022). A importância das observações
como estas é compreender como os vírus atuam durante a infecção na célula, e propor novos tratamentos
para as diversas doenças.
Os microscópios também possibilitaram compreender como são formadas as colônias de bactérias. As
bactérias rickettsias, por exemplo, são muito pequenas, e o processo de infecção causado por elas só foi
desvendado por microscópios de maiores ampliações. Assim descobriu-se que elas vivem dentro de células,
sendo, portanto, parasitas. Elas causam nos seres humanos o tifo e a febre maculosa.
Além de observar organismos como vírus e bactérias, a microscopia permitiu a evolução de muitos
diagnósticos por patologistas, por exemplo. As observações são possíveis após uma biopsia da região de
interesse que, em seguida, passa por diversos processos de coloração e químicos para que seja analisada no
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microscópio. Assim, é possível confirmar ou descartar doenças e anomalias celulares, prever tratamento e
novas terapias.
Na medicina, os microscópios revolucionaram os diagnósticos de doenças e o desenvolvimento de novas
terapias, além de ser possível prevenir uma série de doenças, como o câncer. Entender como as células se
multiplicam sem controle só foi possível após conseguir conhecer a estrutura da membrana celular e do DNA
e como as células se reconhecem, estruturas vistas na microscopia.   
Na farmacologia, há o desenvolvimento de medicamentos cada vez menos invasivos e direcionados para atuar
nas células corretas. Observar como os medicamentos atuam nas células permite avançar cada vez mais na
descoberta de medicamentos capazes de curar diversas doenças em curtos períodos.
O desenvolvimento dos microscópios permitiu conhecer um mundo invisível para nossos olhos e acrescentar
novas informações para o surgimento da vida na Terra; assim, eles são instrumentos essenciais para a
evolução da ciência.
VIDEO RESUMO
Nesta aula você compreenderá como ocorreu o início dos estudos em biologia celular, e verá que explorar
esse ambiente só foi possível após o desenvolvimento dos microscópios. A partir de então, os pesquisadores
conseguiram classificar e observar os diversos tipos de células existentes. Você vai conhecer também os
princípios da teoria celular, sua organização e os principais tipos de células, procariontes e eucariontes, além
de compreender por que os vírus são motivo de discussão entre os cientistas. Bons estudos!
 Saiba mais
Observar os seres vivos ou parte deles sempre foi motivo de curiosidade. Assim, ter acesso à ferramenta
mais importante de observação é essencial. No artigo indicado a seguir, há uma sugestão de produção
de um microscópio caseiro que poderá ser útil em situações em que se deseja observar objetos e
organismos fora do ambiente de laboratório.
SOGA, D. et al. Um microscópio caseiro simplificado. Revista Brasileira de Ensino de Física, v. 39, n. 4, p.
e4506, 2017.
Saber como montar uma boa lâmina de observação celular é fundamental. Nas indicações a seguir, você
poderá começar a desenvolver suas habilidades ao iniciar a montagem de uma lâmina e a observação
das células de uma cebola. Assim, você terá a chance de conhecer outros tipos de montagem de lâminas
para observação ao microscópio.
PIRES, H.; PIRES, G. M. B. S. Observação de uma Célula Vegetal. Museu de patologia da Fiocruz, [s. d.].
TIMM, L. L. Técnicas rotineiras de preparação e análise de lâminas histológicas. Caderno La Salle XI, v. 2,
n. 1, p. 231-239, 2005.
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https://www.scielo.br/j/rbef/a/PvPcjvwW8JGngVwmvDQStCn/?lang=pt
https://museudapatologia.ioc.fiocruz.br/index.php/br/espaco-professor/aulas-praticas/10-aula-observacao-cebola.html
http://docente.ifsc.edu.br/leandro.parussolo/MaterialDidatico/C%C3%A2mpus%20Lages/T%C3%A9cnico%20em%20An%C3%A1lises%20Qu%C3%ADmicas/Histofisiologia%20Animal/t%C3%A9cnicas%20histol%C3%B3gicas(2).pdf
INTRODUÇÃO
Olá, estudante!
Quando se fala em célula logo pensamos em diversas estruturas e funções, além de muitas nomenclaturas.
Em se tratando de membrana plasmática, temos lipídios, proteínas, permeabilidade seletiva, bicamada e
modelo mosaico fluido.
Veremos de forma descomplicadaque esses nomes, quando associados à sua função e aplicação, são bem
simples de compreender.
Nesta aula, então, será abordada a estrutura da membrana plástica e sua relação com importantes funções,
como controlar a entrada e saída de substâncias da célula, a conhecida permeabilidade seletiva. Além disso,
veremos como relacionar essa permeabilidade com a composição fosfolipídica da membrana e como ela pode
alterar o formato da célula sem que perca a função, por exemplo.
E para fechar, você verá que a membrana tem importantes mecanismos de sinalização e que falhas podem
causar doenças. E mais, você entenderá que há relação direta da membrana plasmática com seu tipo
sanguíneo.
Bons estudos!
MEMBRANA PLASMÁTICA
Pesquisadores, como Oparin, ao estudarem como a vida surgiu no planeta Terra, deduziram que a vida evolui
de seres unicelulares microscópicos, e que deveria existir a presença de algo que separava a parte viva desses
organismos do meio que o cercava, surgindo o conceito de membrana (Azevedo Jr., 2012).
A membrana plasmática é formada principalmente por lipídios e proteínas organizados de forma a permitir a
entrada e a saída de substâncias do interior da célula. Ela impede que o conteúdo do seu interior extravase,
ou mesmo que o conteúdo externo entre na célula sem controle e rompa sua estrutura (Alberts, 2017).
A estrutura da membrana plasmática é mais conhecida pela teoria do mosaico fluido:
Aula 2
MEMBRANAS CELULARES
Quando se fala em célula logo pensamos em diversas estruturas e funções, além de muitas
nomenclaturas. Em se tratando de membrana plasmática, temos lipídios, proteínas, permeabilidade
seletiva, bicamada e modelo mosaico fluido.
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https://www.avaeduc.com.br/mod/url/view.php?id=3810404 7/33
As diferentes moléculas de proteínas que estão presentes na membrana plasmática lhes conferem a
aparência de mosaico. Diversos pesquisadores propuseram como seria formado o mosaico. O modelo de
bicamada lipídica foi proposto, em 1925, por Gorter e Grendel durante estudos com eritrócitos, mas somente
em 1972 conseguiu-se chegar à estrutura real do mosaico (Azevedo Jr., 2012). No modelo de mosaico atual, as
moléculas apresentam características diferentes. Os fosfolipídeos, lipídeos e proteínas permitem que a
membrana seja fluida e se movimente livremente.
Os fosfolipídeos são compostos por glicerol, duas caudas de ácido graxo e um grupo de cadeias fosfato. A
camada do núcleo é composta, além de fosfolipídeos, por colesterol. O colesterol permite variações na fluidez
da membrana dependo da temperatura a que está exposta. Assim, em temperaturas corporais acima de 37
°C, a membrana fica menos fluida, e em temperaturas mais baixas ela fica mais fluida (Campbell et al., 2015).
Dessa forma, o colesterol tem a função de tamponar a temperatura da membrana (Campbell et al., 2015).
O fosfolipídeo é uma molécula que tem a característica anfipática (Figura 1), isto é, uma região hidrofóbica e
outra hidrofílica, assim a bicamada formada por ele controla a entrada e saída de água da célula. A parte
hidrofóbica é composta por regiões apolares e fica no interior da molécula, o que impede que compostos
polares ou compostas por água entrem na célula. A região hidrofílica fica voltada para o exterior da célula e
para seu interior, permitindo a entrada de moléculas polares para o interior da célula.
Figura 1 | Bicamada fosfolipídica da membrana plasmática
Fonte: Wikimedia Commons.
[…] Nesse modelo de mosaico fluido, a membrana é uma estrutura fluida com um
“mosaico” de várias proteínas incrustadas em uma bicamada camada de fosfolipídeos.
Entretanto, as proteínas não estão aleatoriamente distribuídas na membrana. Muitas
vezes, as proteínas se associam por longo tempo em grupos com especialidades similares,
onde desempenham funções comuns.
— (Campbell et al., 2015, p. 125, grifo do autor)
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https://www.avaeduc.com.br/mod/url/view.php?id=3810404 8/33
Na membrana também podemos encontrar carboidratos, junto com lipídeos e proteínas. Os carboidratos são
importantes pois funcionam como sinalizadores e marcadores de membrana. Além disso, identificam as
espécies, pois cada uma tem um tipo de carboidrato em sua membrana (Campbell et al., 2015).
Podemos dizer, então, que a membrana plasmática (Figura 2) apresenta as seguintes características gerais:
Mantém dentro das células moléculas de ATP (adenosina trifosfato) e excreta resíduos.
Forma uma barreira seletiva, o que significa que ela é impermeável à maioria das moléculas, como
açúcares e aminoácidos.
Há proteínas por toda a membrana, constituindo cerca de 50% de sua massa (Alberts, 2015), podendo
cruzá-la ou somente estar nas superfícies interna e externa. As proteínas da membrana contribuem para
a união de outras moléculas que formarão tecidos, e permitem a passagem pela membrana de outras
moléculas. Algumas proteínas são receptoras e outras funcionam como transporte. As proteínas
determinarão a função da célula, dependendo do conjunto presente na membrana, e algumas podem
atravessá-la, permitindo a passagem de substâncias (Campbell et al., 2015).
Figura 2 | Modelo da membrana plasmática com as incrustações de proteínas, colesterol, carboidratos e a bicamada fosfolipídica
Fonte: Wikimedia Commons.
FUNÇÃO DA MEMBRANA PLASMÁTICA
A membrana plasmática, como já foi abordado anteriormente, é o que separa o interior da célula do seu
exterior, e está presente em todos os tipos de seres vivos, tanto procariotos quanto eucariotos. Ela
desempenha importantes funções:
Delimita e define a extensão da célula.
Permite permeabilidade seletiva.
Protege a célula.
Coordena a síntese de proteínas.
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Recebe e traduz sinais físicos e químicos.
Abriga proteínas, carboidratos e pigmentos.
A bicamada da membrana plasmática, presente em eucariotos, lhe confere a característica de delimitar e
definir o tamanho da célula, e em ter a permeabilidade seletiva. Isso faz com que as células, como as
hemácias, possam mudar seu formato durante a circulação sanguínea, ou mesmo a seleção do tipo e
tamanho de molécula que entrará ou sairá da célula.
A permeabilidade seletiva determina como as substâncias atravessarão a membrana, podendo ser por
difusão simples ou por meio de proteínas especificas. As moléculas maiores, como as bactérias, entram por
endocitose (absorção de moléculas do meio extracelular para o intracelular), o que em alguns casos é uma
forma de proteção para a célula.
A fluidez da bicamada é conferida principalmente pelos lipídios e permite a difusão de proteínas, a sinalização
celular e a distribuição mais homogênea dos compostos durante a divisão celular, além de facilitar a fusão
com outras membranas (Alberts, 2017).
Uma especialização interessante da membrana são as microvilosidades dos tecidos epiteliais presentes no
intestino. Elas aumentam a superfície de absorção da região, permitindo que mais moléculas entrem nas
células, e facilitam a instalação de bactérias benéficas ao organismo.
A membrana plasmática também é capaz de captar estímulos externos e desencadear diversas respostas
(sinalização celular), e de realizar a comunicação celular essencial para organismos pluricelulares.
Diferentes células têm diferentes tipos de proteínas, que podem ser integrais ou periféricas. As proteínas
integrais atravessam a região hidrofóbica da membrana, já a periféricas estão ligadas à membrana na parte
externa (Campbell et al., 2015). Essas proteínas fazem o transporte seletivo de substâncias por meio de
regiões hidrofílicas, podendo utilizar ou não ATP (molécula de energia – adenosina trifosfato). Outras
proteínas podem desempenhar a função de enzimas, tendo ação na rota metabólica.
Já os carboidratos estão distribuídos de forma heterogênea ao longo da membrana, formando glicoproteínas
ou glicolipídioslocalizados na região externa. Os carboidratos da região externa variam de uma espécie para
outra, e dentro da mesma espécie pode ocorrer variações (Campbell et al., 2015). Isso permite que os
carboidratos funcionem como marcadores de membrana (Campbell et al., 2015).
A região rica em carboidratos recebe o nome de glicocálice, e além da proteção, desempenha a função de
sinalização, adesão celular e antigênicas. O glicocálice funciona na especificidade da determinação antigênica,
ou seja, o sistema ABO. Cada grupo sanguíneo tem um carboidrato em sua membrana: no grupo O, por
exemplo, ocorre a ausência de alguns desses carboidratos. Ele tem também propriedades enzimáticas,
receptor de moléculas, como hormônios e neurotransmissores, além do reconhecimento celular de toxinas,
vírus e bactérias.
SINALIZAÇÃO CELULAR
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Imagine várias células ocupando espaços. Elas precisam de alguma forma de comunicação que indica que
aquele espaço já está totalmente preenchido, pois se isso não ocorrer elas podem começar a se amontoar, e
por fim desempenhar incorretamente sua função.
Para evitar esse descontrole, as células têm, em sua membrana, sinalizadores que indicam que determinado
espaço já está ocupado, e junções que limitam a entrada de novas células naquele local. Há também
sinalizações entre as células, feitas por moléculas sinalizadoras e proteínas receptoras.
Os diversos sinais atuam de maneira a regular a forma como cada célula se comportará. Logo, uma molécula
sinalizadora se liga a um local específico e indica se aquela célula vai sobreviver, dividir, diferenciar ou morrer.
Esses sinais ocorrem originalmente entre células (intercelular) e é convertido dentro da célula (intracelular). Ao
entrar na célula, diversas mudanças podem ocorrer, inclusive na expressão gênica ou mesmo na indução da
divisão celular.
O contato célula a célula ocorre quando uma célula tem uma região sinalizadora que se liga à região receptora
de outra que é sua célula-alvo. Esse tipo de sinalização é importante na diferenciação celular em embriões,
pois cada região sinalizadora se ligará a células-alvo especificas, e assim formar diferentes tecidos (Martins, [s.
d.]).
As junções permitem a troca de metabolitos, íons e moléculas sinalizadoras entre as células nos locais de
contato entre elas. Elas estão presentes na membrana das células e têm relação com uma doença conhecida
como “fogo selvagem” (pênfigo). Essa doença é causada pela ação do sistema imune (anticorpos) contra os
desmossomos, junções presentes nas células epiteliais, causando bolhas que podem levar a infecções.
Segundo Martins ([s. d.]), há dois tipos de classes de moléculas sinalizadoras: moléculas grandes hidrofílicas, e
moléculas pequenas e hidrofóbicas. Um exemplo dado pelo autor é a molécula hidrofóbica de óxido nítrico,
que ao entrar nas células causa o relaxamento muscular, sendo usado na ereção peniana e no tratamento de
anginas. Os hormônios esteroides também são moléculas hidrofóbicas que atravessam a membrana de
células-alvo para realizarem suas funções.
As moléculas hidrofílicas podem ser de três tipos: receptor associado a canal iônico, à proteína G, e a enzimas
(Martins, [s. d.]). O receptor de canal iônico tem relação com a transmissão do impulso nervoso, sendo
exclusivo das células nervosas. O receptor de proteína G está associado a receptores olfativos e com a
reprodução de leveduras. Doenças como cólera, coqueluche e covid são responsáveis pelo desligamento das
proteínas G (Martins, [s. d.]). Os receptores de enzimas, como o próprio nome diz, atuam como enzimas ou se
ligam a elas.
Em relação à sinalização por moléculas e proteínas, temos exemplos de sinalização endócrina, realizada, por
exemplo, pela insulina e glucagon, de extrema importância para controlar os níveis de açúcar na circulação
sanguínea.
Descobriu-se que as proteínas CD4 presentes nas membranas das células de defesa são importantes na ação
contra vírus, como o HIV causador da aids. Com base nessa informação, pode-se ter diversos avanços nos
tratamentos da doença (Campbell et al., 2015).
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Temos também a sinalização realizada entre neurônios e que ocorre por meio da liberação de
neurotransmissores durante a sinapse. Sabe-se que diversas doenças neurológicas são acarretadas por falhas
nessa comunicação, como depressão, problemas motores, cognitivos e de memória.
VÍDEO RESUMO
Assim como cada pessoa se comunica com o outra, as células também têm estratégias de comunicação entre
elas. Para compreender esse processo, você precisará lembrar da estrutura e das outras funções da
membrana, e esse é um dos temas que será abordado nesta aula. Você vai ver, inicialmente, qual é a
estrutura da membrana plasmática e de seus componentes. Na sequência, as funções desempenhadas pela
membrana e por seus componentes. E para finalizar, como as células se comunicam por meio de sua
membrana plasmática.
 Saiba mais
Olá, estudante!
Você viu que diversas substâncias passam pela membrana plasmática, e muitas delas precisam de uma
ajuda. Este artigo discute como o estudo dos transportadores de glicose pode ser útil para o
desenvolvimento de terapias que previnem ou tratam doenças, como a diabetes.
MACHADO, U. F. Transportadores de glicose. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia & Metabologia, v.
42, n. 6, p. 413–421, dez. 1998.
INTRODUÇÃO
Olá, estudante!
Ao ler a palavra “citoesqueleto” você pode fazer o seguinte questionamento: célula tem esqueleto? O que seria
o citoesqueleto, e qual sua função na célula? A palavra esqueleto nos remete a uma estrutura rígida bem
conhecida, que proporciona proteção e sustentação ao corpo, e permite, junto com os músculos, que você se
Aula 3
CITOESQUELETO
Ao ler a palavra “citoesqueleto” você pode fazer o seguinte questionamento: célula tem esqueleto? O que
seria o citoesqueleto, e qual sua função na célula?
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locomova. Ele também proporciona à célula se movimentar, fornece estrutura a ela e às organelas, tem
relação com a forma celular, com a divisão celular e a contração muscular. No entanto, o citoesqueleto está
bem longe de ser rígido. Dentre as inúmeras funções do citoesqueleto, abordaremos sua função e estrutura,
relacionando com seus filamentos de actina, filamentos intermediários e microtúbulos. Você verá também
como essas funções podem ter relação com o desenvolvimento de algumas patologias. Estes serão os
assuntos que discutiremos na nossa aula.
Bons estudos!
CITOESQUELETO
Para um corpo se movimentar, ele precisa de certas estruturas que devem estar posicionadas nos locais
certos nesse corpo. Da mesma forma acontece no interior da célula: para ela se movimentar e realizar suas
funções, as organelas não devem ficar soltas no citosol, e é no citoesqueleto que encontramos o citosol. Você
deve se lembrar de que o citosol compreende 50% do volume da célula, fazendo parte do metabolismo
celular, e é nele que ocorre boa parte da síntese proteica.
O citoesqueleto cumpre a função de estruturar as células e lhes permitir realizar diversas funções. São
funções do citoesqueleto: movimentação das organelas nos microtúbulos, movimentação de cílios e flagelos,
formação de pseudópodes durante a fagocitose, locomoção celular, contração de músculos, contribuição com
a divisão celular, transporte, suporte e forma celular.
O citoesqueleto permite o movimento celular ao estruturar a membrana plasmática e as organelas, exercendo
um papel importante, principalmente para células com ausência de parede celular, como as eucarióticas de
animais. Em células procarióticas o citoesqueleto é mais simples do que os das células eucarióticas.
Segundo Lothhammer et al. (2009), o citoesqueleto:Em relação à organização das organelas dentro da célula, o citoesqueleto permite que cada uma delas ocupe
determinado local, dependendo da função desempenhada. Em células com função secretora, por exemplo, as
organelas que eliminarão esses compostos ficam na região mais próxima da membrana plasmática.
Uma organela que desempenha papel importante no citoesqueleto são os centríolos, que participam da
divisão celular. Podemos citar também a relação das junções celulares, em que um filamento do citoesqueleto
fica preso à junção, unindo duas células (Alberts, 2017).
[…] Atua em praticamente todos os eventos intracelulares, como o deslocamento de
vesículas e organelas, na manutenção da morfologia (forma) da célula e a alteração da
mesma, participa dos eventos na divisão citoplasmática e nuclear, e naqueles onde a célula
interage com o meio extracelular, como a endo e exocitose, e no deslocamento celular
sobre o substrato.
— (Lothhammer et al., 2009, [s. p.])
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Podemos separar os componentes que formam o citoesqueleto em três categorias: filamentos de actina,
filamentos intermediários e microtúbulos.
Os filamentos de actina (Figura 1) ou microfilamentos são finos, flexíveis e formados por componentes
idênticos. Compostos por moléculas globulares de actina, têm direcionamento e estrutura similar a uma dupla
hélice. Esses filamentos ficam distribuídos no citosol da célula.
Figura 1 | Filamentos de actina
Fonte: Wikimedia Commons.
Os filamentos intermediários (Figura 2) são formados por proteínas fibrosas estáveis, tendo grande
resistência à tensão, e são mais duráveis (Alberts, 2017). Elas receberam esse nome porque foram
descobertos na musculatura lisa entre os filamentos de actina e miosina. São encontrados no citoplasma da
célula, formando uma rede do núcleo até a membrana plasmática.
Figura 2 | Filamentos intermediários
Fonte: Wikimedia Commons.
Os microtúbulos (Figura 3), como o próprio nome diz, são pequenos túbulos cilíndricos e alongados,
formados pela proteína tubulina. Têm um sentido para sua formação, com cada extremidade apresentando
características diferentes, e podem ocupar diferentes locais na célula. Eles fazem parte da composição de
cílios e flagelos, além de proporcionarem o movimento de organelas no espaço intracelular.
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COMPONENTES DO CITOESQUELETO
Os componentes que formam o citoesqueleto são diferentes na sua composição, formato e propriedades.
Para que o citoesqueleto exerça corretamente suas funções, ele precisa da ação coordenada de cada um de
seus componentes (Alberts et al., 2017).
Cada componente, então, tem suas funções na célula. Os filamentos de actina estão diretamente relacionados
à fagocitose, à divisão celular e à movimentação da célula. Os filamentos intermediários têm relação com a
resistência da célula, principalmente com a das células epiteliais. Os microtúbulos determinam a posição das
organelas, o transporte, o deslocamento e a formação do fuso durante a divisão celular. Você verá mais
detalhadamente como são essenciais essas funções de cada um dos componentes do citoesqueleto.
Segundo Alberts (2017, p. 584), “os filamentos de actina permitem que as células animais adotem uma grande
variedade de formas e desempenhem diferentes funções”. Esses filamentos exercem funções que são muito
importantes para a célula. Uma delas está relacionada à divisão das células, pois junto com a miosina formam
um anel (Figura 4D) que separa as células-filhas. Outra importante função está na contração muscular, e com
a miosina forma os sarcômeros. Ao deslizarem, a actina e a miosina do sarcômero promovem a contração
muscular.
Figura 4 | Filamentos da actina
Fonte: Alberts (2017, p. 584).
Figura 3 | Microtúbulos
Fonte: Wikimedia Commons.
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A actina também reveste a parte interna da membrana plasmática, e com a bicamada dão resistência e
auxiliam na movimentação celular (Figura 4B e 4C). Assim, podem mudar a forma da célula, formando
pseudópodes que fagocitam diversos tipos de estruturas, principalmente corpos estranhos, como ocorre nas
células do sistema imune.
Os filamentos de actina também estão envolvidos na audição e nas células epiteliais do intestino (Figura 4A).
No ouvido, os filamentos vibram em resposta ao som, e no intestino dão estrutura e sustentação às
microvilosidades (especializações da membrana plasmática) para realizarem movimentos e ampliarem a
superfície de absorção.
Em relação à contração, os filamentos de actina e miosina deslizarão um sobre o outro, provocando a
contração (encurtamento da célula) e o relaxamento (distensão da célula) dos músculos.
Os filamentos intermediários envolvem o núcleo da célula mantendo em seu interior o DNA, e no citosol
conferem resistência, formando longas estruturas de feixes neuronais e apêndices como pelos e unhas, além
de participarem das junções celulares (desmossomos). Os filamentos não têm facilidade de se modificarem
como os de actina; eles são mais estáveis e permanentes, conferindo a função estrutural para a célula. Não
estão diretamente relacionados à movimentação celular.
Os filamentos intermediários podem ser encontrados tanto no citoplasma (atuação no citosol da célula)
quanto no núcleo da célula (Alberts, 2017). Dependendo da proteína que os formam, os filamentos podem ser
agrupados em filamentos de queratinização, filamentos de vimentina, neurofilamentos e lâmina nucleares.
Para que ocorra a queratinização dos tecidos epiteliais, os filamentos intermediários de queratinização
atravessam a célula e se conectam com as junções, o que lhes fornece alta resistência à tração. Os filamentos
de vimentina têm relação com o tecido conectivo, e células musculares e da neuroglia (Alberts, 2017). No
axônio, encontramos os neurofilamentos, que fornecem estrutura e sustentação a essa região do neurônio.
As lâminas nucleares ou filamentos nucleares estão presentes no núcleo da célula e permitem que o
cromossomo fique preso a uma região do núcleo. Esse filamento se desfaz durante a divisão celular em que
há maior atividade do cromossomo e perda da carioteca.
Os microtúbulos, assim como os filamentos de actina, podem mudar de forma e tamanho dependendo da
função que estão exercendo na célula. Eles também têm uma direção, e se analisar cada extremidade você
verá que são diferentes.
Os microtúbulos têm função essencialmente esquelética, e permitem que as células se movimentem por meio
de cílios e flagelos e por se ligarem a certas organelas (com auxílio de proteínas acessórias).
[…] Os filamentos de actina de quatro estruturas diferentes são mostrados em vermelho:
(A) microvilosidades; (B) feixes contrateis no citoplasma; (C) filopódios semelhantes a
dedos que se projetam na borda anterior de uma célula em movimento; e (D) anel contrátil
durante a divisão celular.
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Esse movimento das organelas ocorre com sua ligação às proteínas, fazendo com que se desloquem sobre os
microtúbulos. Assim, os microtúbulos funcionam como trilhos por onde proteínas e vesículas se movimentam
dentro da célula (Alberts, 2017).
Durante a divisão celular, os microtúbulos (Figura 5) formaram o fuso mitótico da célula. No momento da
divisão, os microtúbulos “puxarão” os cromossomos para extremos opostos da célula em formação.
Figura 5 | Célula em divisão com os microtúbulos ligados aos cromossomos.
Fonte: Wikimedia Commons.
Os cílios e os flagelos são formados por microtúbulos que geram força e que resultam na movimentação a seu
redor ou para outro local. Nos animais, os cílios presentes na traqueia permitem a saída do muco e outras
substâncias.Os flagelos proporcionam o movimento de protozoários e espermatozoides, são mais longos que
os cílios e permitem mover toda a célula, não somente os líquidos a seu redor.
COMPONENTES DO CITOESQUELETO E SUA RELAÇÃO COM A SAÚDE
Como você viu, os componentes do citoesqueleto desempenham importantes funções nas células. Logo,
qualquer alteração no citoesqueleto pode acarretar problemas que refletirão na saúde dos animais.
Os filamentos intermediários que estão no interior do núcleo formam uma rede que o fortalece, conhecida
como lâmina nuclear. Segundo Alberts (2017, p. 571):
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Em outros casos, algumas doenças estão associadas à proteína acessória plectina. Essa proteína acessória se
liga aos filamentos intermediários e faz a conexão entre os filamentos e as junções intercelulares (Alberts,
2017). A plectina está envolvida em conferir resistência para a célula reduzir o estresse mecânico, e apesar de
não ser essencial, sua ausência pode causar problemas, como a neurodegeneração e a distrofia muscular. A
distrofia muscular é uma doença genética que causa fraqueza, degeneração e atrofia muscular, fazendo o
indivíduo por ela acometido ter problemas para se locomover e respirar.
Problemas na queratina presente no tecido epitelial podem ser usados como indicador de câncer de pele.
Dependendo da variedade dessa proteína, ela pode indicar de onde a célula cancerosa veio, e assim contribuir
para o diagnóstico da doença (Alberts et al, 2017).
Os microtúbulos têm estreita relação com a divisão celular, e certos medicamentos podem atuar diretamente
na formação do fuso que se formará durante a divisão. O medicamento colchicina é capaz de se ligar à
tubulina livre (proteína que forma os microtúbulos) e interromper a formação do fuso no meio da mitose,
evitando a separação dos cromossomos e a ocorrência da morte celular. O conhecimento dessa interrupção é
importante, pois pode evitar que um câncer (célula que se multiplica sem controle) se alastre pelo organismo,
facilitando, assim, o tratamento da doença (Alberts, 2017).
Os cílios estão presentes nos órgãos do sentido olfato, visão e audição. Você viu que o movimento dos cílios
nesses órgãos nos permite sentir odores e escutar sons. Com isso, problemas na movimentação desses cílios
podem acarretar doenças. Pessoas com a síndrome de Bardet-Biedl, associada a defeitos no cílio, perdem o
olfato, têm degeneração na retina, perda da audição, diabetes e polidactilia (Alberts et al, 2017).
Problemas em uma proteína ciliar, a dineína, que se liga aos microtúbulos, pode causar defeitos na motilidade
dos flagelos dos espermatozoides e levar o homem à infertilidade.
VIDEO RESUMO
Olá, estudante!  
[…] Defeitos em um tipo específico de lâmina nuclear estão associados a certos tipos de
progéria – doenças raras que levam os indivíduos afetados a apresentar envelhecimento
prematuro. Crianças com progéria tem pele enrugada, perdem os dentes e cabelos e
frequentemente desenvolvem doenças cardiovasculares graves ainda na adolescência (...).
Ainda não se sabe como a perda de uma lâmina nuclear pode resultar em uma condição
tão devastadora, mas acredita-se que a instabilidade nuclear resultante leve a defeitos na
divisão celular, morte celular aumentada, uma capacidade diminuída para a reparação de
tecidos, ou mesmo alguma combinação desses efeitos […] 
— (Alberts, 2017, p. 571)
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Esta aula abordará outro importante estrutura da célula: o citoesqueleto. Você compreenderá que o
citoesqueleto tem papel importante na resistência e na estabilidade celular, além de estar relacionada com
diversas funções no corpo humano, como o movimento de cílios e flagelos, contração muscular, divisão
celular e formação de estruturas nervosas. Será apresentado também como distúrbios no citoesqueleto
podem ocasionar doenças como câncer, distrofia muscular e perda de funções de órgãos dos sentidos. Boa
aula!
 Saiba mais
Nesta página desenvolvida pelo Nuepe, você poderá encontrar informações bem interativas e ilustrações
sobre a função do citoesqueleto, estrutura e função dos filamentos.
LIMA, T. dos S. de; SCHADECK, R. J. G.  Citoesqueleto. Apoio – Bruna da Silva e Mylena da Costa Agustin.
Nuepe, Núcleo de Ensino, Pesquisa e Extensão do Departamento de Biologia Celular da UFPR.
INTRODUÇÃO
Olá, estudante!
Quando você pensa em comunicação, logo associa que alguém emite uma mensagem para que outro a
receba. O mesmo acontece entre as células: a comunicação celular ocorre quando uma célula – que podem
ser moléculas de diferentes tipos – emite um sinal, que poderá percorrer curtas ou longas distâncias até sua
célula-alvo ou receptora. Ao receber a mensagem, a célula poderá efetuar diferentes tipos de respostas, o que
dependerá do local em que ela está. Sinais nervosos e endócrinos, por exemplo, atuam a distâncias mais
longas no corpo e podem gerar repostas rápidas ou lentas; já o desenvolvimento de células em tecidos é um
tipo de sinalização de curta distância. Você verá como a sinalização celular ocorre e como ela é importante em
diferentes processos do organismo.
Bons estudos!
A COMUNICAÇÃO ENTRE AS CÉLULAS
Aula 4
SINALIZAÇÃO CELULAR
Quando você pensa em comunicação, logo associa que alguém emite uma mensagem para que outro a
receba.
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As células que formam um organismo precisam interagir de alguma forma. Essa interação ocorre por meio da
comunicação ou sinalização entre elas, em que uma informação é transmitida do meio externo para o meio
interno, e este gerará uma resposta.
A sinalização celular nos seres vivos é tão importante que é capaz de regular a quantidade de bactérias em um
meio ou mesmo de sinalizar que estão prontas para se reproduzir (Alberts et al., 2017). Em células de um
embrião em desenvolvimento, por exemplo, a sinalização fornece informações de destino de cada tipo de
célula e do tecido que cada tipo de célula desenvolverá.
A comunicação feita por células eucarióticas ocorre, principalmente, por moléculas de sinalização extracelular
(Alberts et al., 2017). Ela acontece quando um sinal é enviado por moléculas ligantes que se ligarão à sua parte
receptora na célula.
Uma molécula ligante é aquela que se liga em um local definido em uma proteína ou outra molécula (Alberts
et al., 2017). Já a recepção de sinais dependerá do tipo de proteína receptora presente na membrana
plasmática à qual a molécula ligante se conectará. Após ocorrer a ligação com a proteína receptora, se inicia a
sinalização intracelular.
A sinalização celular pode ocorrer entre células próximas ou com células distantes de onde se iniciou a
sinalização. Dessa forma, os mecanismos sinalizadores célula-célula pode ocorrer por meio de substâncias
como proteínas, lipídeos, enzimas, hormônios ou mesmo gases (Alberts, 2017). Esses mecanismos podem ser
classificados em: sinalização parácrina, sinalização autócrina, sinalização neuronal, sinalização endócrina e
sinalização de contato direto.
A sinalização parácrina (Figura 1) acontece com mediadores secretados pela célula sinalizadora que atuarão
nas células próximas a ela. A sinalização ocorre nas proximidades da célula sinalizadora e pode ser do mesmo
tipo ou de tipos diferentes (Alberts et al., 2017).
Figura 1 | Sinalização parácrina
[…] Os alvos localizados na porção final das vias de sinalização geralmente são
denominados proteínas efetoras, as quais são, de alguma forma, alteradas pelo sinal
recebido e implementam a alteração adequada no comportamento celular. Dependendo
do sinal, do tipo e do estado da célula que o recebe, esses efetores podem ser reguladores
de transcrição, canais iônicos, componentes de uma via metabólica oupartes do
citoesqueleto […] 
— (Alberts et al., 2017, p. 814)
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Fonte: Wikimedia Commons.
A sinalização autócrina é aquela em que uma mesma célula libera moléculas ligantes e é receptora dessas
moléculas, sendo um tipo de sinalização parácrina. Assim, uma célula libera moléculas para o meio
extracelular, e essas mesmas moléculas se ligarão a regiões da própria célula emissora.
A sinalização neuronal (Figura 2) é a que ocorre entre células do sistema nervoso e podem percorrer grandes
distâncias no corpo. A mensagem é liberada de forma rápida e com atuação específica para uma célula
receptora. A sinalização é transmitida pelo axônio até a região da fenda sináptica, quando são liberados
neurotransmissores que se ligarão a regiões receptoras da próxima célula (região pós-sináptica).
Figura 2 | Sinalização neuronal
Fonte: Pixabay.
A sinalização endócrina (Figura 3) acontece quando uma célula libera moléculas sinalizadoras na corrente
sanguínea. Neste caso, a célula receptora pode estar distante da ligante. Isso ocorre com a liberação de
hormônios que atuarão em diferentes regiões do organismo.
Figura 3 | Sinalização endócrina
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Fonte: Wikimedia Commons.
A sinalização de contato direto (Figura 4) é a sinalização mais curta de todas, pois ocorre entre uma célula
sinalizadora e a célula-alvo mais próxima, necessitando de contato entre as células. Essa sinalização é muito
comum em junções comunicantes e em embriões em desenvolvimento.
Figura 4 | Sinalização de contato direto
Fonte: Wikimedia Commons.
RECEPTORES CELULARES
Como você viu, a comunicação entre as células ocorre por meio de moléculas ligantes que encontram sua
célula-alvo. Os receptores são específicos para cada tipo de molécula de sinalização, o que gerará uma
resposta desencadeada na célula-alvo.
[…] Muitas moléculas sinalizadoras de um mesmo tipo participam nas sinalizações
parácrina, sináptica e endócrina: as diferenças básicas estão na velocidade e na
seletividade com que os sinais são enviados para seus alvos.
— (Alberts et al., 2017, p. 815)
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Pode-se dizer, então, que haverá diferentes tipos de receptores nas células que recebem os diferentes tipos
de ligantes. Os receptores podem estar na região externa da célula (extracelular) ou no seu interior
(intracelular).
A liberação dos receptores no meio extracelular pode ser realizada por exocitose, por difusão pela membrana
plasmática ou simplesmente por exposição na superfície da membrana, onde permanecem (Alberts et al.,
2017). 
As moléculas de sinalização podem ser hidrofílicas e grandes, ou hidrofóbicas e pequenas. As hidrofílicas
não conseguem atravessar a membrana, e por isso se ligam a receptores presentes na sua superfície. Já as
hidrofóbicas conseguem atravessar a membrana e se ligar a receptores intracelulares presentes no
citoplasma ou no núcleo da célula.
Os receptores extracelulares se ligarão às moléculas hidrofílicas que não conseguem atravessar a
membrana sozinhas. Esses receptores são proteínas que podem ser de três tipos: receptores acoplados a
canais iônicos, receptores acoplados à proteína G e receptores acoplados a enzimas (Alberts et al.,
2017). 
Os receptores acoplados a canais iônicos estão associados à sinalização neuronal; dessa forma ela ocorre nas
fendas sinápticas, sendo rápidas e de curta distância. A sinalização ocorre por meio de neurotransmissores
que alteram o fluxo de íons na membrana, fazendo com que os canais iônicos se abram temporariamente, o
que modifica a permeabilidade e a excitabilidade da célula pós-sinapse (Alberts, 2017). 
Os receptores acoplados a proteína G se ligam a uma família de proteínas G (GTP – guanosina trifosfato e GDT
– guanosina difosfato). A proteína GTP é rica em energia, e após algumas reações se transforma em GDP. Elas
atuam indiretamente, regulando a ação de outras proteínas ou de canais iônicos. Esses receptores são
importantes, pois estão relacionados ao desenvolvimento embrionário e à recepção sensorial (Campbell et al.,
2015). Os receptores acoplados a enzimas quando são ativados têm relação com atividade enzimática ou com
as enzimas. Muitas dessas enzimas, as cinases, participam da fosforilação de proteínas das células-alvo
(Campbell et al., 2015). 
Para que ocorra a ligação entre um ligante hidrofóbico e os receptores intracelulares, a molécula ligante
precisa atravessar, por difusão, a membrana plasmática. Isso é muito comum com a ativação de respostas
mediadas por hormônios esteroides e da tireoide, algumas vitaminas, como a D, e o gás óxido nítrico (NO). 
Uma célula típica de um organismo multicelular está exposta a centenas de moléculas-
sinal diferentes em seu ambiente. Essas podem estar livres no líquido extracelular,
inseridas na matriz extracelular onde a maior parte das células reside, ou ligadas à
superfície das células adjacentes. Cada célula deve responder muito seletivamente a esse
conjunto de sinais, ignorando alguns e reagindo a outros, de acordo com sua função
especializada.
— (Alberts, 2017, p. 528)
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Os hormônios desempenham inúmeras funções no organismo, inclusive de regulação gênica. Eles, ao se
ligarem no interior da célula, ativam regiões do DNA que desencadearão uma resposta, podendo ativar ou
desativar genes (Campbell et al., 2015). 
A vitamina D regula o cálcio e o desenvolvimento dos ossos. Já o gás NO participa do relaxamento da
musculatura dos vasos sanguíneos.
TRANSDUÇÃO CELULAR
Após receber e traduzir uma mensagem, precisamos emitir uma resposta a ela. Assim, temos o conceito de
transdução celular, que nada mais é que a capacidade das células de receber e emitir respostas variadas aos
diferentes estímulos. As respostas podem ser, por exemplo, a formação de um composto químico.
A transdução pode ocorrer inicialmente no nível de membrana plasmática, local em que é encontrada a
maioria dos receptores de estímulos (Figura 5). A membrana recebe o estímulo inicial, que é traduzido em um
composto, e em seguida, esse composto se transforma em um novo estímulo dentro da célula, estimulando a
produção da resposta final e alterando o comportamento da célula. 
Figura 5 | Como se inicia a transdução de sinais na célula
Fonte: Alberts (2017, p. 536).
É importante ressaltar que muitas células respondem de forma diferente a um mesmo sinal. A especificidade
da resposta depende da interação do um ligante ao receptor de membrana, e a partir de então respostas
diferentes podem ocorrer no interior da célula. Um exemplo é a modulação gênica que depende de como a
interação ligante-receptor foi interpretada inicialmente, e de como essa resposta será integrada a novos
receptores no interior da célula.
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A transdução de sinais na célula pode, então, ser classificada em:
Específica: encaixe da molécula sinalizadora em seu receptor específico, e gera uma resposta.
Amplificadora: a resposta é amplificada aumentando a produção de substâncias de resposta.
Modular: algumas proteínas fornecem mais de um local de ligação, como a epinefrina, que é um
hormônio e um neurotransmissor.
Adaptação: o receptor é ativado e dispara um circuito que remove ou desliga o receptor.
Integração: quando dois ligantes têm efeitos opostos um sobre o outro, ou seja, quando a concentração
de um aumento, inibe a resposta do outro. 
Falhas na interpretação de respostas
Quando se pensa em respostas aos diferentes sinais, têm-se respostas que mediarão substâncias e processos
regulatórios no organismo. A troca de informaçõesentre as células é fundamental para que o organismo
cresça e se desenvolva corretamente, forme células de defesa e coordene seu metabolismo (Junqueira;
Carneiro, 2015). Se ocorrer alguma falha na interpretação ou a produção excessiva ou baixa de algum
composto, haverá a ocorrência de problemas tanto a nível celular quanto em todo o organismo.
Doenças podem ter como causa a perda de receptores. Um exemplo seria quando a célula não reconhece os
sinais enviados por hormônios, pois perdeu os receptores de membrana que se ligariam a eles. Se a célula em
que ocorreu essa perda for de produção de testosterona, o organismo não produzirá esse hormônio, não
desenvolverá a genitália masculina e terá problemas no desenvolvimento do encéfalo (Alberts, 2017). Essa
ausência de receptores ajudou a elucidar as diferentes funções desempenhadas pela testosterona, e que sua
ação não se limita apenas ao desenvolvimento sexual (Alberts, 2017). 
O excesso de receptores, que se ligam a mais de um tipo de sinalizador, presentes na membrana plasmática,
também pode causar problemas. Isso porque eles podem se ligar a substâncias como nicotina, heroína e
fármacos, que estimularão em excesso a célula, pois bloqueiam a liberação dos receptores para se acoplar a
outras moléculas. Essa seria uma das explicações para que algumas pessoas fiquem dependentes ou que
sintam mais prazer com algumas substâncias (Alberts, 2017). 
VIDEO RESUMO
Olá, estudante!
Nesta aula você estudará como ocorre a comunicação entre as células. Você compreenderá que sinais são
enviados pelo corpo ou liberados localmente, e se ligam a receptores específicos, para gerarem uma resposta.
Há, na célula, diferentes formas de liberar e receber esses sinais, e diferentes moléculas podem ser usadas
como sinalizadoras. Assim que um receptor se liga ao seu ligante, diversas reações ocorrem dentro da célula e
são capazes de alterar o metabolismo e a fisiologia celular. Você verá também que problemas nos receptores
ou na liberação de repostas podem causar danos ao organismo como um todo. Então, bons estudos!
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 Saiba mais
A sinalização celular tem importância na regulação de processos de divisão e reconhecimento celular, e
falhas nesses processos podem acarretar doenças como o câncer. Este artigo aborda como a sinalização
celular pode levar um organismo a desenvolver o câncer.
ENTENDENDO A CÉLULA
A célula é a estrutura que forma o corpo dos seres vivos, tanto a nível microscópico quanto macroscópico. A
teoria celular definiu que todos os organismos são formados por células e que estas devem ter a capacidade
de se multiplicar. A partir disso temos que os organismos podem ser classificados pelo número de células que
são formados e pela complexidade de suas células. Assim, temos organismos unicelulares, aqueles formados
por uma única célula; e os pluricelulares, formados por mais de uma célula. Em relação à complexidade temos
os organismos procariontes, que não têm núcleo separado do citoplasma por uma membrana, e os
eucariontes, em que o núcleo é separado do citoplasma por uma carioteca. Os vírus são organismos que não
têm células, sendo formados por DNA ou RNA e uma cápsula. Fora da célula eles ficam inativos, e para
iniciarem sua reprodução precisam infectar outra célula e utilizar sua estrutura interna.
As células de procariontes e eucariontes são individualizadas do meio externo por uma membrana plasmática.
A composição da membrana inclui proteínas, carboidratos e lipídeos, que formam o que é chamado de
mosaico fluido. O mosaico apresenta uma bicamada de fosfolipídios com outras estruturas que podem
atravessar a membrana ou apenas estar em sua superfície. A bicamada tem a região mais externa hidrofóbica
e a região interna hidrofílica; assim, a característica polar e apolar das moléculas definirá como elas serão
transportadas pela membrana. Então, outra característica da membrana é sua permeabilidade seletiva.
O citoesqueleto é a estrutura que mantém a resistência e flexibilidade da membrana plasmática e da região
nuclear. São funções do citoesqueleto: realizar os movimentos das organelas nos microtúbulos, movimentar
cílios e flagelos, formar pseudópodes durante a fagocitose, fazer a locomoção celular, contrair músculos,
contribuir com a divisão celular, transporte, suporte e forma celular. O citoesqueleto é separado em três
categorias: filamentos de actina, filamentos intermediários e microtúbulos. Cada um deles desempenha
importantes funções: contração muscular, movimentação das células, envolvimento do núcleo da célula,
participação em junções celulares, formação de cílios e flagelos e participação na divisão celular.
Aula 5
REVISÃO DA UNIDADE
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E para que a célula consiga realizar todas essas funções ela precisa se comunicar com as outras e com seu
ambiente extracelular. E para isso ela emite sinais químicos e físicos que entram em contato com o receptor
da membrana de outra célula. Então, desencadeia uma série de respostas que podem ser desde a divisão das
células como o controle do metabolismo.
Cada célula produz um tipo de sinalizador e tem um receptor para ele, tornando a mensagem específica. É
importante ressaltar que um mesmo sinal pode gerar diferentes respostas em células diferentes, o que é
muito comum em hormônios que também são neurotransmissores.
A sinalização pode ocorrer de forma parácrina, autócrina, neuronal e endócrina, e por contato direto. Cada
um deles utiliza diferentes formas de enviar seus sinais para os receptores.
Já os receptores podem ser acoplados a canais iônicos, proteínas G e acoplados a enzimas. Eles podem estar
presentes na região extracelular da membrana ou na região intracelular.
Os receptores, ao se ligarem aos seus ligantes, gerarão diferentes respostas na célula, que podem ser desde a
produção de proteínas quanto de outras substâncias que agem no metabolismo do corpo.
REVISÃO DA UNIDADE
Olá, estudante!
O objetivo deste resumo é conectar os conteúdos estudados nas aulas anteriores. É importante lembrar que
embora eles tenham sido abordados de forma separada, todos têm íntima relação, pois tratam do
funcionamento das células e de sua interação com outras células. Serão abordados os conceitos de célula,
componentes celulares, estrutura e função da membrana plasmática, estrutura e função do citoesqueleto e
como ocorre a sinalização celular. Aproveite para relembrar cada um destes conceitos, e se preciso volte às
aulas anteriores.
Bons estudos!
ESTUDO DE CASO
Você trabalha em um laboratório de análises clínicas e genéticas de uma clínica de saúde. Lá você recebe um
casal para fazer exames de fertilidade – inúmeras tentativas de ter uma gestação foram frustradas. Foi
relatado também que não há ocorrência de concepção há algum tempo, e em duas ocasiões ocorreu a
fertilização, mas com aborto logo nas primeiras semanas. O casal preenche um formulário, que será analisado
por você, e que conterá as seguintes informações: idade do casal, histórico familiar, histórico de saúde
(medicamentos, internações, cirurgias e câncer), se já realizaram teste de fertilidade e quais foram esses
testes, se já realizaram exames genéticos e quais os resultados. Ao analisar o questionário, você observa que
é um casal jovem, ambos com 28 anos de idade, sem histórico familiar de doenças hereditárias ou de
infertilidade, que já realizaram testes para hormônios sexuais e estavam dentro dos parâmetros esperados. A
esposa relata que não faz uso de medicamentos controlados nem de contraceptivos hormonais há mais de
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seis anos. No entanto, o marido relatou que tem uma condição rara de doença autossômicarecessiva, a situs
inversus com dextrocardia (descoberta aos 10 anos de idade por meio de um exame radiológico, logo após
um desmaio durante uma partida de futebol com os amigos, e com posterior acompanhamento periódico
com um cardiologista), que tem frequentemente crises de infecções respiratórias, como bronquites e
sinusites, que são tratadas e já consideradas crônicas, e que foi internado duas vezes por pneumonia. Como
padrão da clínica, é orientado ao casal fazer novamente os seguintes exames: teste genético para doenças
hereditárias, exames cardiológicos, biopsias do útero e testículos, exames de dosagem hormonal e seminal,
ultrassom dos órgãos reprodutivos e de viabilidade de gametas femininos e masculinos. Enquanto aguarda o
resultado dos exames, você deve buscar na literatura:
possíveis problemas ou alterações que podem inviabilizar a concepção ou gestação;
relação dos problemas clínicos relatados pelo marido e a infertilidade;
possíveis indicações de intervenção clínica ou de novos exames para o caso.
Você deve associar os relatos de ambos, e buscar as causas separadas. Em se tratando do histórico médico do
marido, ele deve ser o parceiro com mais possibilidade de ter desenvolvido alguma alteração clínica que
inviabilize a fertilização da parceira.
 Reflita
Olá, estudante!
Para resolver este caso, você deverá observar que, em muitas vezes, na investigação de infertilidade, a
mulher é a primeira a ser avaliada. Quando se trata da manutenção da gravidez, a mulher deve ser
acompanhada desde o início, bem antes da concepção. No entanto, você deve considerar que ambos
possam ter alguma alteração que inviabilize a fertilização. No caso apresentado, o homem tem histórico
de problemas respiratórios frequentes, e situs inversos com dextrocardia. Você pode inferir uma possível
doença genética, o que no caso pelas indicações é bem condizente com a síndrome de Kartagener (SK). É
uma doença autossômica recessiva rara que acomete 1:25.000, mas considerando as indicações clínicas,
há possibilidade. O paciente com a síndrome apresenta pansinusite crônica, bronquiectasia e situs
inversus com Dextrocardia; além disso, foram identificadas alterações nas estruturas de células ciliadas
(Medeiros et al., 2020), o que poderia ser uma das explicações para a infertilizada avaliada. Você deve,
além dos exames solicitados, incluir a microscopia eletrônica das células ciliadas.
RESOLUÇÃO DO ESTUDO DE CASO
Você deve ter como objetivo descobrir o motivo pelo qual o casal não consegue engravidar. Para isso, a
análise dos resultados dos exames e da entrevista, junte com a busca por relatos na literatura de situações
semelhantes, é importante para sugerir causa e tratamento. Pelas observações iniciais e a revisão, infere-se
que o marido pode ser acometido pela síndrome de Kartegener. A literatura menciona que se levou um longo
período para se associar as questões respiratórias e patológicas a uma única síndrome. Essa síndrome tem
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como característica uma anomalia na proteína motora, dineína, que fica situada nos microtúbulos axonemais
(Medeiros et al., 2020). Essa proteína é responsável pela movimentação de cílios e flagelos, e sua função
relacionada a essa movimentação poderá ser comprometida. Os cílios são formados por axonemas
compostos por nove duplas de microtúbulos periféricos agrupados em formato circular e ligados por uma
substância elástica chamada de nexina (Medeiros et al., 2020). Os espermatozoides precisam se deslocar
dentro do útero até as tubas uterinas, e assim fertilizar o óvulo – logo, a movimentação do gameta é essencial
neste momento. A dineína conectada aos microtúbulos do espermatozoide converte energia química em
energia motora, gerando um batimento semelhante a um chicote. Os flagelos dos espermatozoides são
constituídos por esses microtúbulos, e estes, quando comprometidos pela síndrome, tinham ausência de
batimentos e problemas com a dineína. Portadores da síndrome, então, apresentam astenozoospermia, ou
seja, perda total ou parcial de espermatozoides móveis. Em alguns casos, a proteína dineína de cílios de
pessoas com SK não apresentam alterações, no entanto, os flagelos sim. Como você pode descobrir se o
paciente pode ter a síndrome que compromete a motilidade dos cílios e flagelos? Há alguns exames
específicos, como analisar, por meio da microscopia eletrônica de transmissão, os cílios de células
respiratórios, ou o exame da sacarina, que avalia o transporte mucociliar nasal, e um espermograma. Neles,
você vai verificar a movimentação dos cílios e as características dos espermatozoides, como sua capacidade
de movimento. É importante ficar atento: exames de movimentação ciliar podem ser alterados devido a
infecções respiratórias constantes, ou mesmo gerar um resultado positivo para motilidade. Diante dos
resultados, você poderá sugerir ao casal uma fertilização in vitro, pois verifica-se que, mesmo imóveis, os
espermatozoides continuam viáveis para fertilização e com grande sucesso. Ressalte que devido à imotilidade
espermática não haverá possibilidade de concepção natural.
RESUMO VISUAL
Infográfico | Introdução a biologia celular do movimento
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Fonte: Elaborado pelo autor.
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https://conteudo.avaeduc.com.br/202302/WHITE_LABEL/INTRODUCAO_A_BIOLOGIA_CELULAR_E_DO_DESENVOLVIMENTO/LIVRO/U1/assets/img/rv.jpg
Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipiscing elit. Ut vehicula sapien metus. Aenean leo massa, aliquet
vel hendrerit vitae, convallis id enim. Ut imperdiet arcu purus, sit amet dictum sem dictum eu. Pellentesque
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Donec lorem mi, fringilla eget eros quis, auctor pharetra metus. Maecenas id interdum ligula, id convallis eros.
Vestibulum varius eget sapien in tincidunt. Sed tempor pretium risus et feugiat.
Aula 1
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