Histologia e Embriologia III

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<p>Histologia e</p><p>Embriologia</p><p>Responsável pelo Conteúdo:</p><p>Prof. Me. Norton Claret Levy Junior</p><p>Revisão Textual:</p><p>Prof.ª Dr.ª Selma Aparecida Cesarin</p><p>Introdução à Embriologia, Reprodução Humana e Início do</p><p>Desenvolvimento Embrionário – Alterações Embriológicas da</p><p>Segunda à Quarta Semana e da Quinta à Oitava Semana</p><p>• Introdução;</p><p>• Histórico;</p><p>• A Reprodução Humana;</p><p>• Gametogênese;</p><p>• Meiose;</p><p>• Espermatogênese;</p><p>• Ovogênese;</p><p>• Fecundação e a Primera Semana do Desenvolvimento Embrionário;</p><p>• Segunda Semana Gestacional;</p><p>• Terceira Semana Gestacional;</p><p>• Quarta Semana Gestacional;</p><p>• Quinta Semana Gestacional;</p><p>• Sexta Semana Gestacional;</p><p>• Sétima Semana Gestacional;</p><p>• Oitava Semana Gestacional.</p><p>· Apresentar e discutir com os alunos os métodos de estudos e os funda-</p><p>mentos da Embriologia, fornecendo o embasamento necessário para</p><p>o estudo dos demais sistemas orgânicos;</p><p>· Conceituar espermatogênese, espermiogênese e ovogênese; estudar</p><p>as diferentes fases da meiose;</p><p>· Apresentar a 1ª semana do desenvolvimento embrionário.</p><p>· Apresentar aos alunos o desenvolvimento embrionário da segunda</p><p>à oitava semana;</p><p>· Conceituar disco embrionário bilaminar, celoma extraembrionário e</p><p>linha primitiva;</p><p>· Mostrar o dobramento do disco trilaminar plano, o início da neurulação</p><p>e a diferenciação dos três folhetos embrionários;</p><p>· Apresentar o desenvolvimento dos membros e dos sistemas auditivo</p><p>e visual.</p><p>OBJETIVO DE APRENDIZADO</p><p>Introdução à Embriologia, Reprodução Humana e</p><p>Início do Desenvolvimento Embrionário – Alterações</p><p>Embriológicas da Segunda à Quarta Semana e da Quinta</p><p>à Oitava Semana</p><p>Orientações de estudo</p><p>Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem</p><p>aproveitado e haja maior aplicabilidade na sua</p><p>formação acadêmica e atuação profissional, siga</p><p>algumas recomendações básicas:</p><p>Assim:</p><p>Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte</p><p>da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e</p><p>horário fixos como seu “momento do estudo”;</p><p>Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma</p><p>alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo;</p><p>No material de cada Unidade, há leituras indicadas. Entre elas, artigos científicos, livros, vídeos</p><p>e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você</p><p>também encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão</p><p>sua interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados;</p><p>Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discus-</p><p>são, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o</p><p>contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e</p><p>de aprendizagem.</p><p>Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte</p><p>Mantenha o foco!</p><p>Evite se distrair com</p><p>as redes sociais.</p><p>Mantenha o foco!</p><p>Evite se distrair com</p><p>as redes sociais.</p><p>Determine um</p><p>horário fixo</p><p>para estudar.</p><p>Aproveite as</p><p>indicações</p><p>de Material</p><p>Complementar.</p><p>Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma</p><p>Não se esqueça</p><p>de se alimentar</p><p>e de se manter</p><p>hidratado.</p><p>Aproveite as</p><p>Conserve seu</p><p>material e local de</p><p>estudos sempre</p><p>organizados.</p><p>Procure manter</p><p>contato com seus</p><p>colegas e tutores</p><p>para trocar ideias!</p><p>Isso amplia a</p><p>aprendizagem.</p><p>Seja original!</p><p>Nunca plagie</p><p>trabalhos.</p><p>UNIDADE Introdução à Embriologia, Reprodução Humana</p><p>e Início do Desenvolvimento Embrionário</p><p>Introdução</p><p>A Embriologia é a área da Biologia que estuda o desenvolvimento dos seres</p><p>vivos, desde a fecundação até o nascimento. Envolve a:</p><p>• Embriologia Geral: que estuda o desenvolvimento dos embriões até o esta-</p><p>belecimento das estruturas fundamentais do corpo;</p><p>• Embriologia Especial: que estuda o desenvolvimento dos diferentes apare-</p><p>lhos e sistemas;</p><p>• Embriologia Experimental: que verifica os fatores que podem interferir nos</p><p>organismos em processo de formação;</p><p>• Embriologia Comparada: que estuda de forma paralela a formação e o</p><p>desenvolvimento de embriões de diferentes grupos animais;</p><p>• Embriologia Patológica ou Teratológica: que se ocupa das alterações que</p><p>podem acontecer no desenvolvimento normal, denominadas malformações.</p><p>Na presente unidade, daremos um panorama sobre a Embriologia Geral.</p><p>Histórico</p><p>• Hipócrates (460-377 a.C.): reconheceu duas espécies de sêmens, um</p><p>fraco (feminino) e outro forte (masculino).</p><p>• Aristóteles (384-322 a.C.) escreveu um Tratado de Embriologia descrevendo</p><p>o desenvolvimento de embriões de alguns animais, o que lhe rendeu o título</p><p>de “Fundador da Embriologia”</p><p>• Claudius Galeno (201-130 a.C.) escreveu um livro sobre a Formação dos</p><p>Fetos, que narra o desenvolvimento e a nutrição dos fetos.</p><p>• William Harvey em, 1651, publicou que a semente masculina (o esperma), após</p><p>a entrada no útero, transformava-se em algo como um ovo, do qual o embrião se</p><p>desenvolvia, em seu livro De Generation Animalium.</p><p>• Marcelo Malpigui, em 1673, fez representações detalhadas do embrião de aves.</p><p>• Antoni van Leeuwenhoek, em 1676, apresentou à Royal Society of London,</p><p>desenhos de “animálculos” presentes no esperma humano. Von Baer, em 1827,</p><p>sugeriu o termo espermatozoide.</p><p>• Lazzaro Spallanzani (1729-1799) vestiu rãs-machos com um calção de coletar</p><p>sêmen e os colocou para acasalar com as fêmeas. Os ovos não se desenvolveram</p><p>em girinos. Entretanto, quando misturou gotas do sêmen retido nos calções com</p><p>ovos recém-liberados, o desenvolvimento ocorreu. Ainda usando uma seringa,</p><p>impregnou uma cadela com sêmen e verificou que os filhotes assemelhavam-se</p><p>à mãe e ao cão que fornecera o sêmen.</p><p>8</p><p>9</p><p>O ovo foi reconhecido como uma célula pelo fisiologista alemão Theodor Schwann,</p><p>em 1839, e o espermatozoide, em 1865, por Schweigger-Seidel e St. George.</p><p>Oscar Hertwig, em 1 875, observou a fertilização do ouriço-do-mar e estabele-</p><p>ceu definitivamente a participação dos dois gametas no processo.</p><p>A Reprodução Humana</p><p>Na reprodução humana, ocorre a união do genoma de ambos os parentais,</p><p>por meio da fusão dos gametas, durante a fecundação. Os gametas – produzidos</p><p>pelos testículos e ovários – são formados a partir da divisão de células germinati-</p><p>vas diploides, contendo dois conjuntos de cromossomos homólogos, em células</p><p>germinativas haploides, com apenas um conjunto de cromossomos (Figura 1).</p><p>Essa redução do material genético permite que a célula resultante da fecundação</p><p>dos gametas – denominada zigoto – seja formada pela associação de dois grupos</p><p>de cromossomos herdados de diferentes parentais. Então, o zigoto dará origem a</p><p>um indivíduo que possuirá uma nova combinação de cromossomos, distinta dos</p><p>parentais e dos demais indivíduos.</p><p>Assista ao vídeo “Como Funciona a Reprodução Humana”, em que são abordados assuntos</p><p>como: a reprodução nos animais superiores, a ação dos hormônios sexuais, o ciclo sexual</p><p>feminino, a gravidez gemelar e os métodos contraceptivos.</p><p>https://youtu.be/8eS6Q7iA0wE</p><p>Ex</p><p>pl</p><p>or</p><p>Parentais diploides Parentais diploides</p><p>Células Somáticas</p><p>Óvulo haploide Espermatozoide haploide</p><p>Zigoto diploide</p><p>Óvulo haploide</p><p>Zigoto diploide</p><p>Espermatozoide haploide</p><p>Cromossomo</p><p>materno</p><p>Cromossomo</p><p>paterno</p><p>Células da</p><p>linhagem</p><p>germinativa</p><p>Mãe Pai</p><p>MEIOSE MEIOSE</p><p>FECUNDAÇÃO</p><p>FECUNDAÇÃO</p><p>Figura 1 – Origem das Células Germinativas Diploides, precursoras dos Gametas Haploides</p><p>Fonte: Adaptado de Alberts et al., 2011</p><p>9</p><p>UNIDADE Introdução à Embriologia, Reprodução Humana</p><p>e Início do Desenvolvimento Embrionário</p><p>A fusão de genomas é uma importante característica da reprodução sexuada, que</p><p>confere vantagens evolutivas, sendo que é adotada pela maioria dos animais e plantas.</p><p>A formação de organismos que possuem combinações genéticas diferentes pode</p><p>auxiliar a adaptação de pelo menos alguns deles num ambiente em constante mudança.</p><p>Gametogênese</p><p>Os gametas masculino (espermatozoide) e feminino (ovócito) são células sexuais</p><p>altamente especializadas; elas são denominadas</p><p>de haplódes, pois contêm metade</p><p>do número de cromossomos presentes nas células somáticas (do corpo). O número</p><p>de cromossomos é reduzido à metade em um tipo especial de divisão celular, a</p><p>meiose, que ocorre durante a gametogênese.</p><p>No sexo masculino, esse processo de maturação é chamado de espermatogênese,</p><p>e no sexo feminino, de ovogênese (Figura 2). O mecanismo da formação do gameta</p><p>masculino e do feminino é diferente, mas a sequência é a mesma. A diferença entre</p><p>os dois sexos reside no ritmo de eventos durante a meiose.</p><p>Na gametogênese, ocorre o processo de formação e desenvolvimento das células</p><p>germinativas especializadas — os gametas. Esse processo, que envolve os cromosso-</p><p>mos e o citoplasma dos gametas, prepara essas células sexuais para a fecundação.</p><p>Durante a gametogênese, além de o número cromossômico ser reduzido pela metade,</p><p>a forma das células é alterada. Um cromossomo é definido pela presença de um cen-</p><p>trômero, uma constrição do cromossomo.</p><p>No ciclo celular, a fase S corresponde à replicação do DNA; antes dessa fase, os</p><p>cromossomos se apresentam como uma única cromátide, que consiste em filamen-</p><p>tos paralelos de DNA. Depois da replicação do DNA, os cromossomos tornam-se</p><p>cromossomos de cromátides duplas.</p><p>Cariótipo humano consiste de 23 pares de cromossomos homólogos, sendo</p><p>um deles denominado cromossomos sexuais, responsáveis pela diferenciação dos</p><p>gêneros masculino e feminino (Figura 2).</p><p>10</p><p>11</p><p>Figura 2 – Cariótipo Humano Masculino</p><p>Fonte: Wikimedia Commons</p><p>A Divisão Celular e a Gametogênese</p><p>Uma característica essencial do desenvolvimento é a capacidade das células se</p><p>dividirem e se reproduzirem.</p><p>As células precursoras dos gametas, denominadas células germinativas, são identi-</p><p>ficadas no início do desenvolvimento embrionário. Essas células são responsáveis por</p><p>transmitir a informação genética dos parentais às progênies. As demais células de um</p><p>organismo, denominadas células somáticas, diferenciam-se dos diversos tecidos que</p><p>formam o organismo, e garantem o desenvolvimento e a sobrevivência das células</p><p>germinativas, permitindo a continuação de sua linhagem.</p><p>A multiplicação das células somáticas se dá por um tipo de divisão celular de-</p><p>nominado mitose, em que uma célula origina duas células filhas idênticas, com o</p><p>mesmo número de cromossomos.</p><p>Já a meiose, responsável pela redução do material genético durante a gametogê-</p><p>nese, é um tipo de divisão celular realizada apenas pelas células germinativas. Vale</p><p>ressaltar que as células germinativas também se multiplicam por mitose antes de</p><p>iniciarem o processo de gametogênese. Dessa forma, células germinativas diploides</p><p>dão origem a gametas haploides (Figura 3).</p><p>As células diploides humanas contêm 23 pares de cromossomos, que são dupli-</p><p>cados antes do início da divisão celular. Cada par é formado por um cromossomo</p><p>proveniente do ovócito e outro do espermatozoide. Os cromossomos formadores</p><p>de um par são denominados homólogos, porque possuem genes controladores das</p><p>mesmas características, e ainda estão localizados na mesma região dos cromossomos</p><p>homólogos, sendo denominados alelos.</p><p>11</p><p>UNIDADE Introdução à Embriologia, Reprodução Humana</p><p>e Início do Desenvolvimento Embrionário</p><p>MITOSE</p><p>Sem emparelhamento</p><p>de cromossomas</p><p>homólogos</p><p>Sem crossing-over</p><p>Mesmo número</p><p>de cromossomas</p><p>da célula inicial</p><p>Uma divisão</p><p>Metade dos</p><p>cromossomas</p><p>da célula inicial</p><p>Crossing-over</p><p>Emparelhamento</p><p>de cromossomas</p><p>homólogos</p><p>Duas</p><p>divisões</p><p>Dois núcleos</p><p>Quatro núcleos</p><p>MEIOSE</p><p>} }</p><p>Figura 3 – Comparação entre Mitose e Meiose</p><p>Fonte: Adapatado de iStock/Getty Images</p><p>Meiose</p><p>Como já visto, a meiose é o mecanismo de divisão celular que propicia a produ-</p><p>ção de gametas para a reprodução.</p><p>Durante o processo de meiose, células germinativas diploides darão origem às cé-</p><p>lulas filhas haploides. Entretanto, apesar da redução do material genético, o início da</p><p>meiose ocorre com a duplicação do DNA, que posteriormente sofrerá duas divisões</p><p>celulares sucessivas – denominadas meiose I e meiose II – produzindo quatro células</p><p>filhas haploides.</p><p>As fases da meiose são semelhantes às da mitose. A duplicação dos cromosso-</p><p>mos formará cópias denominadas cromátides-irmãs. Essas cromátides permanecem</p><p>fortemente unidas entre si por uma região cromossômica chamada centrômero, até</p><p>a segunda divisão meiótica. Após a duplicação, os cromossomos são condensados e</p><p>um fuso meiótico é formado entre os dois centrossomos, que migram para as regiões</p><p>polares da célula, identificando a prófase I. Posteriormente, na metáfase, ocorre o</p><p>rompimento do envelope nuclear e o pareamento dos cromossomos homólogos na</p><p>região equatorial da célula.</p><p>Na anáfase, o encurtamento dos fusos meióticos causa a segregação dos cromosso-</p><p>mos homólogos duplicados em direção aos polos celulares, seguido da reorganização</p><p>12</p><p>13</p><p>de dois núcleos contendo um cromossomo duplicado de cada par de homólogos, ca-</p><p>racterizando a telófase I. A divisão citoplasmática que dará origem a duas células</p><p>filhas ocorre durante a citocinese.</p><p>O pareamento longitudinal dos cromossomos homólogos durante a metáfase ga-</p><p>rante a segregação dos homólogos paternos e maternos em diferentes células filhas,</p><p>dividindo pela metade o número de cromossomos de cada célula. É importante ressal-</p><p>tar que esse pareamento ocorre de maneira aleatória, não havendo o alinhamento de</p><p>cromossomos maternos ou paternos. Dessa forma, cada célula filha será formada por</p><p>diferentes combinações de cromossomos maternos e paternos (Figura 4).</p><p>Cromossomos</p><p>Homólogos</p><p>Envelope Nuclear</p><p>(Fragmento)</p><p>Placa da</p><p>Metáfase</p><p>Cromátides</p><p>Irmãs</p><p>Sulco de</p><p>Clivagem</p><p>Cromátides Irmãs Separadas</p><p>Centrómeros</p><p>Microtúbulo</p><p>Centriolas</p><p>Spindle</p><p>Prófase I Metáfase I Anáfase I Prófase II Metáfase II Anáfase IITelófase I</p><p>& Citocinesia</p><p>Telófase II</p><p>& Citocinesia</p><p>Centrossomo</p><p>Chiasma</p><p>Figura 4 – As Duas fases da Meiose</p><p>Fonte: Adapatado de Wikimedia Commons</p><p>Fases da Meiose</p><p>Prófase I</p><p>• Leptóteno – Os cromossomos tornam-se visíveis como filamentos longos</p><p>e finos. O processo de contração continua por toda a prófase I. Ocorre</p><p>o desenvolvimento de pequenas áreas de espessamento ao longo dos</p><p>cromossomos, chamadas de cromômeros;</p><p>• Zigóteno – Ocorre o pareamento ativo, no qual fica evidente que a bateria de cro-</p><p>mossomos do meiócito é de fato constituída por dois conjuntos completos de cro-</p><p>mossomo. Assim, cada cromossomo tem um parceiro de pareamento, e os dois</p><p>se tornam progressivamente pareados, ou formam sinapses, lado a lado, como</p><p>um zíper. Cada par é chamado um par homólogo, e os dois membros de um</p><p>par são chamados homólogos. Note que na mitose não há pareamento. Além</p><p>disso, enquanto a mitose pode ocorrer em células com qualquer número de cro-</p><p>mossomos, a meiose, normalmente, só ocorre em células com dois conjuntos de</p><p>cromossomos. As células dos organismos superiores são normalmente diploides</p><p>(2n) e os meiócitos são simplesmente uma subpopulação de células destinadas a</p><p>sofrer meiose. Em organismos haploides (n), é gerado um meiócito diploide como</p><p>parte do ciclo reprodutivo normal. Há evidências de que o preciso mecanismo de</p><p>pareamento entre os homólogos seja mediado por uma estrutura composta de</p><p>proteínas e DNA, chamada de complexo sinaptinêmico;</p><p>13</p><p>UNIDADE Introdução à Embriologia, Reprodução Humana</p><p>e Início do Desenvolvimento Embrionário</p><p>• Paquíteno – Fase caracterizada por filamentos espessos, representando</p><p>uma sinapse completa. Assim, o número de unidades no núcleo é igual ao</p><p>número n. Os nucléolos, geralmente, estão bem destacados nesse estágio.</p><p>Os cromômeros ficam alinhados com precisão nos homólogos pareados,</p><p>produzindo um padrão distinto para cada par;</p><p>• Diplóteno – A síntese de DNA que ocorreu na fase S pré-meiótica manifesta-</p><p>se como uma duplicidade longitudinal de cada homólogo pareado. Novamente,</p><p>essas unidades, formadas por divisão logitudinal, são chamadas cromátides.</p><p>A estrutura em sinapse consiste agora de um feixe de quatro cromátides</p><p>homólogas. No diplóteno, o pareamento entre homólogos</p><p>é menos firme;</p><p>de fato, parecem repelir-se um ao outro, e conforme se separam levemente,</p><p>estruturas em forma de cruz chamadas quiasmas aparecem entre duas</p><p>cromátides não irmãs. Um ou mais quiasmas são encontrados em cada</p><p>par cromossômico. Os quiasmas são as manifestações visíveis de eventos,</p><p>chamados crossings (cruzamentos), que ocorreram antes, provavelmente</p><p>durante o zigóteno ou o paquíteno, quando ainda havia síntese de DNA. Os</p><p>crossings representam um dos principais modos em que a meiose difere da</p><p>mitose (onde só ocorrem raramente). Um crossing (ou crossing-over) é um</p><p>evento de ruptura e união que ocorre entre duas cromátides não irmãs, ou</p><p>seja, entre as cromátides-homólogas ou cromossomos-homólogos. O crossing-</p><p>over exerce um importante papel na determinação do comportamento dos</p><p>homólogos pareados, e também promove a variação genética ao fazer novas</p><p>variações de genes;</p><p>• Diacinese – Apresenta os cromossomos ainda mais contraídos, o que os torna</p><p>mais manobráveis nos movimentos da divisão meiótica.</p><p>Metáfase I</p><p>A membrana nuclear e os nucléolos desaparecem, e cada par de homólogos toma</p><p>uma posição no plano equatorial. Os centrômeros não se dividem (uma das maiores</p><p>diferenças para a mitose). Os dois centrômeros de um par de homólogos se prendem</p><p>às fibras do fuso de polos opostos.</p><p>Anáfase I</p><p>Migração dos cromossomos para os polos.</p><p>Telófase I</p><p>Esta telófase e a decorrente intercinese são aspectos variáveis da meiose I. Em</p><p>muitos organismos, não existem esses dois estágios; nenhuma membrana nuclear é</p><p>refeita, as células prosseguem diretamente para a meiose II. Em outros organismos,</p><p>a telófase I e a intercinese são de curta duração; os cromossomos se alongam</p><p>e ficam difusos, sendo a membrana nuclear refeita. Em qualquer caso nunca há</p><p>síntese de DNA nessa ocasião, e o estado genético dos cromossomos não se altera.</p><p>14</p><p>15</p><p>Os dois núcleos que resultam da meiose I são efetivamente haploides. A primeira</p><p>divisão é chamada divisão reducional, pois reduz o número de Cromossomos à</p><p>metade. A Segunda, na meiose II, é efetivamente uma divisão mitótica e se assemelha</p><p>à mitose em uma célula haploide, sendo chamada de divisão equacional.</p><p>Prófase II</p><p>Fase caracterizada pelos cromossomos contraídos aparecendo em número haploides.</p><p>Metáfase II</p><p>Cromossomos dispostos no plano equatorial.</p><p>Anáfase II</p><p>Os centrômeros se dividem e as cromátides são puxadas para os pólos pelas</p><p>fibras do fuso.</p><p>Telófase II</p><p>Os núcleos se refazem em torno dos cromossomos nos polos e formam quatros</p><p>células germinativas maduras.</p><p>Em resumo, a meiose:</p><p>• Permite a constância do número cromossômico, de geração a geração, pela</p><p>redução do número cromossômico de diploide a haploide, produzindo, assim,</p><p>gametas haploides;</p><p>• Permite o arranjo aleatório dos cromossomos maternos e paternos</p><p>entre os gametas;</p><p>• Relocaliza os segmentos dos cromossomos materno e paterno por meio</p><p>de crossing-over, que “embaralha” os genes, produzindo recombinação do</p><p>material genético.</p><p>Espermatogênese</p><p>Na espermatogênese ocorre uma sequência de eventos em que as espermato-</p><p>gônias (células germinativas do sistema reprodutor masculino) são transformadas</p><p>em espermatozoides maduros (Figura 5).</p><p>Esse processo de maturação inicia-se na puberdade. As espermatogônias, que</p><p>permanecem quiescentes nos túbulos seminíferos dos testículos, desde o período</p><p>fetal, começam a aumentar em número, na puberdade. Depois de várias divisões</p><p>mitóticas, as espermatogônias crescem e sofrem modificações.</p><p>15</p><p>UNIDADE Introdução à Embriologia, Reprodução Humana</p><p>e Início do Desenvolvimento Embrionário</p><p>Espermatogênese</p><p>Célula germinativa</p><p>Espermatogônias Período</p><p>germinativo</p><p>Período de</p><p>crescimento</p><p>Período de</p><p>maturação</p><p>Período de</p><p>diferenciação</p><p>Espermatogônias</p><p>Espermatócito I</p><p>Espermatócitos II</p><p>Espermátides</p><p>Espermatozóides</p><p>Meiose I</p><p>Meiose II</p><p>Mitose</p><p>Mitose</p><p>Crescimento sem</p><p>divisão celular</p><p>2n</p><p>2n</p><p>2n 2n 2n 2n</p><p>2n</p><p>2n</p><p>n n</p><p>n</p><p>n n n n</p><p>n n n</p><p>Figura 5 – Espermatogênese</p><p>Fonte: Modificado de Alberts et al., 2011</p><p>As espermatogônias são transformadas em espermatócitos primários, as</p><p>maiores células germinativas nos túbulos seminíferos. Cada espermatócito pri-</p><p>mário sofre em seguida uma divisão reducional — a primeira divisão meiótica</p><p>— para formar dois espermatócitos secundários haploides, que têm cerca de</p><p>metade do tamanho dos espermatócitos primários.</p><p>Em seguida, os espermatócitos secundários sofrem a segunda divisão meiótica,</p><p>para formar quatro espermátides haploides, com cerca de metade do tamanho dos</p><p>espermatócitos secundários.</p><p>As espermárides, gradualmente, são transformadas em espermatozoides ma-</p><p>duros por um processo conhecido como espermiogênese (Figura 6). Todo o pro-</p><p>cesso de espermatogênese que inclui a espermiogênese demora cerca de 2 meses.</p><p>Quando a espermiogênese é completada, os espermatozoides entram na luz dos</p><p>túbulos seminíferos.</p><p>As células de Sertoli, que revestem os túbulos seminíferos, dão suporte e nutrição</p><p>para as células germinativas e podem estar envolvidas no processo da regulação da</p><p>espermatogênese. Os espermatozoides são transportados passivamente dos túbulos</p><p>seminíferos para o epidídimo, onde são armazenados e se tornam funcionalmente</p><p>16</p><p>17</p><p>maduros. O epidídimo é um ducto longo e espiralado, localizado na borda posterior do</p><p>testículo. Ele está em continuidade com o ducto deferente, que transporta os esperma-</p><p>tozoides para a uretra.</p><p>O espermatozoide maduro é uma célula ativamente móvel, que nada livre-</p><p>mente, formada por cabeça e uma cauda. O colo do espermatozoide é a junção</p><p>entre a cabeça e a cauda. A cabeça forma a maior parte do espermatozoide e</p><p>contém o núcleo haploide. Os dois terços anteriores do núcleo são cobertos pelo</p><p>acrossoma, uma organela sacular em forma de capuz, contendo várias enzimas.</p><p>Quando liberadas, essas enzimas facilitam a penetração do espermatozoide na</p><p>corona radiata e na zona pelúcida, durante a fecundação.</p><p>A cauda do espermatozoide é formada por três segmentos: a peça intermediária,</p><p>a peça principal e a peça terminal. A cauda fornece ao espermatozoide a motilidade,</p><p>que auxilia o seu transporte ao local da fecundação. A peça intermediária da cauda</p><p>contém mitocôndrias, que fornecem adenosina trifosfato (ATP) necessária à ativida-</p><p>de. Muitos genes e fatores moleculares estão implicados na espermatogênese. Por</p><p>exemplo, estudos recentes indicam que proteínas da família Bcl-2 estão envolvidas</p><p>na maturação das células germinativas, assim como na sua sobrevivência em vários</p><p>estágios. Para a espermatogênese normal, o cromossomo Y é essencial porque mi-</p><p>crodeleções resultam em uma espermatogênese alterada e infertilidade.</p><p>Figura 6 – Espermiogênese</p><p>Fonte: famema.br</p><p>17</p><p>UNIDADE Introdução à Embriologia, Reprodução Humana</p><p>e Início do Desenvolvimento Embrionário</p><p>Ovogênese</p><p>O processo de formação de ovócitos maduros é denominado ovogênese (Figura 7).</p><p>Esse processo inicia-se durante o desenvolvimento embrionário, quando células germi-</p><p>nativas localizadas no córtex ovariano – denominadas ovogônias – multiplicam-se por</p><p>mitose. Em seguida, essas células crescem e se transformam em ovócitos primários,</p><p>que darão início à divisão meiótica da gametogênese feminina. A meiose iniciada du-</p><p>rante o desenvolvimento embrionário será interrompida em prófase I, até o momento</p><p>da ovulação, quando será retomada. Os ovócitos primários permanecem em repouso</p><p>nos folículos ovarianos até a puberdade.</p><p>Após o nascimento, não ocorre a formação de mais nenhum ovócito primário,</p><p>o que determina uma quantidade limitada de possíveis ovulações ao longo da vida</p><p>reprodutora feminina.</p><p>Ovogênese</p><p>Célula germinativa</p><p>Oogônias ou</p><p>ovogônias</p><p>Oogônias ou</p><p>ovogônias</p><p>Glóbulos polares</p><p>(degeneram)</p><p>Período de</p><p>crescimento</p><p>Período</p><p>germinativo</p><p>Período de</p><p>maturação</p><p>Oócito I ou</p><p>Ovócito I</p><p>Oócito II ou</p><p>Ovócito II</p><p>Ovótide</p><p>Óvulo</p><p>Meiose I Glóbulo polar</p><p>Meiose II</p><p>Mitose</p><p>Crescimento sem</p><p>divisão celular</p><p>2n</p><p>2n</p><p>2n 2n 2n 2n</p><p>2n</p><p>2n</p><p>n n</p><p>n n</p><p>n</p><p>n n</p><p>Figura 7 – Ovogênese</p><p>Fonte: Modificado de Alberts</p><p>et al, 2011</p><p>18</p><p>19</p><p>Por que na ovogênese forma-se apenas um óvulo a partir da célula germinativa feminina,</p><p>enquanto na espermatogênese se formam quatro espermatozoides a partir da célula ger-</p><p>minativa masculina?</p><p>Três dos ovócitos formados cedem seu material citoplasmático para o óvulo e se degeneram,</p><p>passando a se chamar corpúsculos polares ou glóbulos polares. O óvulo fi ca, então, com mais</p><p>material nutritivo para dar início ao desenvolvimento embrionário (clivagem) até a formação</p><p>do blastocisto. A nutrição do blastocisto continua após sua nidifi cação no endométrio uterino</p><p>e, posteriormente, pelo cordão umbilical.</p><p>Ex</p><p>pl</p><p>or</p><p>Os ovócitos primários são circundados por uma camada de células pré-granulares,</p><p>envoltas por uma membrana basal, formando o folículo primordial. Durante a puber-</p><p>dade, ocorre a transformação dos folículos primordiais em folículos primários, com o</p><p>crescimento dos ovócitos primários e a proliferação das células foliculares. Estímulos</p><p>hormonais provenientes do ciclo reprodutor feminino provocam a maturação do folí-</p><p>culo, causando o crescimento do ovócito primário, que completará a primeira divisão</p><p>meiótica imediatamente antes da ovulação.</p><p>O resultado da primeira divisão meiótica é a formação do ovócito secundário.</p><p>Durante a divisão citoplasmática do ovócito primário, uma das células filhas – o</p><p>ovócito secundário – recebe a maior parte do conteúdo citoplasmático, enquanto a</p><p>outra célula filha – denominada corpúsculo polar – fica com uma pequena porção</p><p>citoplasmática e sofre degeneração (Figura 8).</p><p>Figura 8 – Diferentes Estágios de Desenvolvimento dos Folículos Ovarianos</p><p>Fonte: Aires, 2012</p><p>A segunda divisão meiótica inicia-se logo após a ovulação, sendo interrompida na</p><p>metáfase II. A divisão será retomada apenas se houver a fecundação. Caso isso ocorra, a</p><p>segunda divisão meiótica dará origem a um segundo corpúsculo polar – que também se</p><p>degenera – enquanto a maior parte do citoplasma permanecerá no ovócito fecundado.</p><p>19</p><p>UNIDADE Introdução à Embriologia, Reprodução Humana</p><p>e Início do Desenvolvimento Embrionário</p><p>Durante a leitura, pudemos perceber algumas diferenças entre a espermatogênese</p><p>e a ovogênese, principalmente em relação à duração dos eventos envolvidos, bem</p><p>como à quantidade de gametas formados durante a vida reprodutiva.</p><p>Os espermatozoides podem ser continuamente produzidos, vez que suas células</p><p>germinativas precursoras continuam se dividindo por mitose durante toda a vida repro-</p><p>dutiva masculina. Já as células germinativas femininas sofrem mitose apenas durante o</p><p>desenvolvimento embrionário.</p><p>Leia o artigo científico Influência das diferentes fases do ciclo menstrual na flexibilidade de</p><p>mulheres jovens.</p><p>https://goo.gl/ZSprJh</p><p>Ex</p><p>pl</p><p>or</p><p>Fecundação e a Primera Semana do</p><p>Desenvolvimento Embrionário</p><p>É o fenômeno que tem origem na união do espermatozoide (n) com o óvulo</p><p>(n), a fim de restabelecer a diploidia (2n), e que apresenta duas etapas fundamen-</p><p>tais: a ativação e a anfiximia.</p><p>A fecundação dá início a uma sequência de eventos que resultarão na formação e na</p><p>implantação do embrião. Ao longo desse processo, o zigoto sofre uma série de rápidas</p><p>divisões mitóticas durante seu trajeto até o útero, denominada clivagem, dando origem</p><p>à mórula – conjunto de 16 a 32 células (Figura 9).</p><p>Figura 9 – Ilustração dos Estágios de Desenvolvimento do Blastocisto que será Implantado</p><p>Fonte: Modificado de Graaff, 2001</p><p>20</p><p>21</p><p>A fecundação é uma sequência complexa de eventos coordenados; primeiro, o</p><p>espermatozoide passa pela coroa radiada e pela zona pelúcida para que então haja</p><p>a fusão das membranas plasmáticas do espermatozoide e do óvulo e a união de</p><p>seus núcleos, denominados pró-núcleo.</p><p>Enzimas contidas no acrossoma dos espermatozoides, como a hialuronidase,</p><p>por exemplo, e os batimentos dos flagelos permitem a entrada do pró-núcleo do</p><p>espermatozoide no óvulo, que resulta na formação do zigoto.</p><p>Após a formação do zigoto, temos a clivagem, evento no qual ocorrem várias</p><p>divisões mitóticas e resulta num aumento significativo de células no início do desen-</p><p>volvimento embrionário.</p><p>Após a fecundação, o zigoto começa um processo de divisão para formar os dois</p><p>primeiros segmentos, que surgem da separação da célula-mãe em duas células-filhas,</p><p>que serão chamadas blastômero. Essa divisão ocorre pelo processo de mitose, no</p><p>qual todas as células terão o mesmo material genético daquelas das quais se origina-</p><p>ram. Quando as células estão em número de 16 a 32, dá-se o nome de mórula.</p><p>A formação da mórula ocorre aproximadamente 3 dias após a fecundação, quan-</p><p>do ela chega ao útero. Posteriormente, é formada por uma cavidade em seu interior,</p><p>denominada cavidade blastocística, que separa as células em duas camadas, o trofo-</p><p>blasto – uma delgada camada celular externa – e o embrioblasto – a massa celular</p><p>interna. Nesse período, o concepto em formação é denominado blastocisto.</p><p>O início de sua implantação no epitélio endometrial, por volta do 6º dia, após a</p><p>membrana superficial, denominada zona pelúcida. Com isso ocorre a aderência ao</p><p>endométrio, o que provoca a proliferação e a diferenciação das células trofoblásticas</p><p>em duas camadas, que darão início à formação da porção embrionária da placenta –</p><p>os citotrofoblastos, internamente, e os sinciciotrofoblastos, externamente (Figura 10).</p><p>Figura 10 – Ilustração da Implantação Embrionária durante o 6º e o 8º dia, após a Fecundação</p><p>Fonte: Modificado de Zugaib, 2012</p><p>21</p><p>UNIDADE Introdução à Embriologia, Reprodução Humana</p><p>e Início do Desenvolvimento Embrionário</p><p>6º dia: (1) endométrio; (2) sinciciotrofoblasto; (3) citotrofoblasto; (4) embrioblasto;</p><p>(5) endoderma;</p><p>8º dia: (1) endométrio; (2) sinciciotrofoblasto; (3) citotrofoblasto; (4) ectoderma; (5)</p><p>endoderma; (6) cavidade do blastocisto; (7) cavidade amniótica; (8) vasos maternos.</p><p>O início da formação placentária também ocorre nesse período, com o apareci-</p><p>mento das primeiras vilosidades coriônicas, banhadas pelo sangue materno extra-</p><p>vasado dos capilares endometriais rompidos durante a implantação.</p><p>A placenta está diretamente envolvida com importantes aspectos do desenvolvi-</p><p>mento embrionário e fetal ao longo de toda a gestação. A circulação úteroplacen-</p><p>tária garante o aporte de nutrientes e de oxigênio ao concepto, além de permitir</p><p>a excreção de seus restos metabólicos; também está envolvida na proteção do</p><p>embrião e na secreção de hormônios essenciais para a gestação.</p><p>Assista às animações:</p><p>Embriologia – Clivagem e Formação do Blastocisto: https://youtu.be/0ierexWtcLA</p><p>Primeira Semana: https://youtu.be/0CA0tAqazQA</p><p>Ex</p><p>pl</p><p>or</p><p>Segunda Semana Gestacional</p><p>Anteriormente foram abordados os processos de gametogênese, fecundação,</p><p>cariogamia (formação do zigoto) e clivagem. A clivagem inicia-se com a mitose do</p><p>zigoto (Figura 11) e continua até a formação do blastocisto, que se nidifica no epi-</p><p>télio endometrial no 6º dia.</p><p>Figura 11 – Fecundação, Cariogamia e Início da Clivagem</p><p>Fonte: Adaptado de Moore e Persaud, 2008</p><p>22</p><p>23</p><p>Na segunda semana do desenvolvimento, completa-se a implantação do blastocisto</p><p>e, então, o embrioblasto sofre mudanças morfológicas que produzem um disco em-</p><p>brionário bilaminar composto de epiblasto e hipoblasto (Figura 12).</p><p>O disco embrionário origina as camadas germinativas que formam todos os teci-</p><p>dos e órgãos do embrião. As estruturas extraembrionárias que se formam durante</p><p>a segunda semana são a cavidade amniótica, o âmnio, o saco vitelino, o pedículo</p><p>de conexão e o saco coriônico.</p><p>Figura 12 – Implantação do Blastocisto com a Formação do Epiblasto e do Hipoblasto</p><p>Fonte: Adaptado de Moore e Persaud, 2008</p><p>No oitavo dia, células migram do hipoblasto e formam uma fina membrana exo-</p><p>celoma que envolve a cavidade exocelômica, formando o saco vitelino primário.</p><p>No nono dia, espaços isolados ou lacunas aparecem no sinciciotrofoblasto, que</p><p>logo é preenchido por uma mistura de sangue dos capilares maternos rompidos e</p><p>secreções das glândulas endometriais. Algumas células, provavelmente provenientes</p><p>do</p><p>hipoblasto, dão origem ao mesoderma extraembrionário, uma camada de tecido</p><p>mesenquimal frouxo, em torno do âmnio e do saco vitelínico primário.</p><p>No décimo dia (Figura 13), o blastocisto implanta-se lentamente no endométrio e</p><p>começam a ficar visíveis espaços isolados no interior do mesoderma extraembrioná-</p><p>rio; estes espaços fundem-se rapidamente, para formar grandes cavidades isoladas de</p><p>celoma extraembrionário.</p><p>23</p><p>UNIDADE Introdução à Embriologia, Reprodução Humana</p><p>e Início do Desenvolvimento Embrionário</p><p>Figura 13 – No décimo dia, a Rede Lacunar está Cheia de Sangue</p><p>Fonte: Adaptado de Moore e Persaud, 2008</p><p>No décimo primeiro dia, as lacunas sinciciotrofoblásticas adjacentes se fundiram</p><p>para formar redes lacunares intercomunicantes. Com a formação do celoma extra-</p><p>embrionário, o saco vitelino primitivo diminui de tamanho, resultando em um saco</p><p>vitelino secundário menor.</p><p>No décimo segundo dia, o sangue materno infiltra-se nas redes lacunares e logo co-</p><p>meça a fluir através do sistema lacunar, estabelecendo uma circulação útero-placentária</p><p>primitiva. Enquanto a cavidade amniótica aumenta, forma-se, a partir de amnioblas-</p><p>tos, que se diferenciam de células citotrofoblásticas, uma membrana fina, o âmnio.</p><p>No décimo terceiro dia (Figura 14), a superfície endometrial se degenera e reco-</p><p>bre o coágulo. Ocorre a implantação intersticial. Enquanto a cavidade amniótica vai</p><p>sendo formada, na massa celular interna acontecem mudanças que vão resultar na</p><p>formação de um disco embrionário achatado e essencialmente circular, composto</p><p>por duas camadas: o epiblasto, formado por células colunares altas voltadas para a</p><p>cavidade amniótica, e o hipoblasto, formado por pequenas células cuboides volta-</p><p>das para a cavidade blastocística.</p><p>24</p><p>25</p><p>Figura 14 – No décimo terceiro dia, ocorre a diminuição do tamanho</p><p>relativo do Saco Vitelino Primitivo e o início do aparecimento</p><p>das Vilosidades Coriônicas Primárias</p><p>Fonte: Adaptado de Moore e Persaud, 2008</p><p>No décimo quarto dia (Figura 15), forma-se o mesoderma somático extraembrio-</p><p>nário e as duas camadas de trofoblasto que constituem o córion. Formam-se as vilo-</p><p>sidades coriônicas primárias e surge um espessamento no hipoblasto, chamada placa</p><p>precordal (Figura 15), futura região cranial do embrião e da boca, ou seja, organiza-</p><p>dor da cabeça.</p><p>Figura 15 – No décimo quarto dia, podemos ver o Saco Vitelino Secundário</p><p>recém-formado e a Localização da Placa Precordal em seu teto</p><p>Fonte: Adaptado de Moore e Persaud, 2008</p><p>25</p><p>UNIDADE Introdução à Embriologia, Reprodução Humana</p><p>e Início do Desenvolvimento Embrionário</p><p>Assista ao vídeo “Embriologia: 2° Semana de Desenvolvimento Embrionário” :</p><p>https://youtu.be/v0ny2mFuzGA</p><p>Concepção - Fecundação, Zigoto, Mórula, Blástula, Nidação:</p><p>https://youtu.be/RSltQKT9xwQ</p><p>“Embriologia - Clivagem e Formação do Blastocisto”:</p><p>https://youtu.be/0ierexWtcLA</p><p>Ex</p><p>pl</p><p>or</p><p>Terceira Semana Gestacional</p><p>Na terceira semana, o embrião se desenvolve rapidamente, a partir do disco em-</p><p>brionário. Este período é caracterizado por: aparecimento da linha primitiva, desen-</p><p>volvimento da notocorda e diferenciação dos três folhetos embrionários, ou seja, das</p><p>camadas germinativas.</p><p>A esses eventos damos o nome de gastrulação, fase que marca o início da</p><p>morfogênese do embrião.</p><p>Gastrulação - https://goo.gl/ofcjP7</p><p>Ex</p><p>pl</p><p>or</p><p>• Morfogênese: desenvolvimento da forma do corpo;</p><p>• Folheto Embrionário: também chamado de folheto germinativo, é um tecido embri-</p><p>onário responsável pela origem dos órgãos e tecidos;</p><p>• Células Mesenquimais: têm origem no tecido mesodérmico embrionário, formam o</p><p>tecido mesenquimal, que origina os tecidos conjuntivos no adulto;</p><p>• Meninges: membranas que revestem e protegem o sistema nervoso central.</p><p>Ex</p><p>pl</p><p>or</p><p>Linha Primitiva</p><p>A terceira semana inicia-se com o surgimento da linha primitiva, uma camada</p><p>espessa de células epiblásticas</p><p>Na extremidade cefálica da linha primitiva, células se proliferam, originando o</p><p>nó primitivo (Figura 16a), e simultaneamente, dentro desta linha, surge um sulco,</p><p>conhecido como sulco primitivo (Figura 16b), que no local de encontro com o nó</p><p>primitivo, forma uma estrutura conhecida como fosseta primitiva.</p><p>26</p><p>27</p><p>Figura 16 – Esquema dos Eventos Iniciais da Gastrulação</p><p>Fonte: Adaptado de Barbosa e Mota, 2010</p><p>A linha primitiva torna possível identificar o eixo cefálico-caudal do embrião,</p><p>assim como suas extremidades dorsal e ventral e seus lados direito e esquerdo.</p><p>Em seguida, surge na superfície da linha primitiva uma rede frouxa de tecido</p><p>conjuntivo, denominado mesênquima, que irá formar os tecidos de sustentação</p><p>do embrião. Alguns tecidos mesenquimais formam uma camada conhecida como</p><p>mesoderma intraembrionário.</p><p>Algumas células da linha primitiva se proliferam e deslocam o hipoblasto, origi-</p><p>nando mais uma camada de células, chamada endoderma intraembrionário.</p><p>Nesse mesmo estágio, o restante do epiblasto passa a ser chamado de ectoderma</p><p>intraembrionário, ou seja, as células do epiblasto dão origem a todas as três cama-</p><p>das germinativas do embrião, que são o primórdio de todos os tecidos e órgãos.</p><p>A partir da quarta semana, a linha primitiva diminui e se torna uma estrutura in-</p><p>significante no embrião e, em geral, com o desenvolvimento do embrião, degenera</p><p>e desaparece.</p><p>Processo Notocordal</p><p>Conforme a notocorda vai se desenvolvendo, células do ectoderma subjacente</p><p>(células que estão sobre a notocorda), espessam-se, originando a placa neural,</p><p>que futuramente originará o Sistema Nervoso Central (que consiste em encéfalo e</p><p>medula espinhal).</p><p>Mais ou menos pelo décimo oitavo dia, a placa neural (que está dorsalmente em</p><p>relação à notocorda) sofre uma invaginação no seu eixo central, formando o sulco</p><p>neural, que possui pregas neurais laterais, mais proeminentes na região cefálica.</p><p>Essas pregas são os primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo.</p><p>27</p><p>UNIDADE Introdução à Embriologia, Reprodução Humana</p><p>e Início do Desenvolvimento Embrionário</p><p>Quando as pregas neurais laterais se fundem, ao final da terceira semana, trans-</p><p>formam a placa neural em um tubo neural (Figura 17), que é aberto nas regiões</p><p>caudal e cefálica e, então, as extremidades do ectoderma se fundem recobrindo</p><p>todo o tubo neural e, também, a parte posterior do embrião. Em seguida, o ecto-</p><p>derma superficial se diferencia na epiderme da pele.</p><p>Figura 17 – Formação do Tubo Neural</p><p>Fonte: Adaptado de Moore e Persaud, 2008</p><p>À medida que o processo notocordal se forma, a linha primitiva começa a regre-</p><p>dir caudalmente, até desaparecer por completo no final da quarta semana.</p><p>A notocorda definitiva se posiciona na região mediana do disco, entre a mem-</p><p>brana orofaríngea (placa precordal) e a membrana cloacal, mergulhada no meso-</p><p>derma (Figura 18).</p><p>Figura 18 – Notocorda definitiva imersa no Mesoderma e</p><p>Regressão da Linha Primitiva na Região Caudal</p><p>Fonte: Adaptado de Barbosa e Mota, 2010</p><p>28</p><p>29</p><p>No final da terceira semana, a notocorda se torna o centro indutor da neurula-</p><p>ção, processo que resulta na formação do Sistema Nervoso Central.</p><p>Além disso, a notocorda induz a formação da coluna vertebral a partir da organi-</p><p>zação de blocos de mesoderma denominados somitos.</p><p>Em seguida, ela regride, permanecendo apenas com o núcleo pulposo dos discos</p><p>intervertebrais – seus resquícios no indivíduo adulto.</p><p>Folhetos Germinativos</p><p>Na linha primitiva, algumas células epiblásticas se destacam e migram em direção</p><p>ao hipoblasto, justapondo-se às células deste tecido, originando, então, o endoder-</p><p>ma (Figura 19a).</p><p>Outras células da linha primitiva sofrem diferenciação, formando células do me-</p><p>soderma (Figura 19b). Essas células migram pelo disco bilaminar, entre o epiblasto e</p><p>o hipoblasto, e formam o mesoderma intraembrionário. A migração das células do</p><p>mesoderma só é possível pela presença de moléculas produzidas pelo epiblasto, como</p><p>o ácido hialurônico e a fibronectina. No final do processo, as células que permanecem</p><p>no epiblasto constituem o ectoderma.</p><p>Na Figura 19c, observamos uma fotomicrografia</p><p>de um disco embrionário trila-</p><p>minar, no qual podemos ver os três folhetos embrionários: ectoderma (ou epiblasto),</p><p>mesoderma e endoderma.</p><p>Figura 19 – Formação dos três folhetos embrionários a partir de células do epiblasto</p><p>Fonte: Adaptado de Barbosa e Mota, 2010</p><p>29</p><p>UNIDADE Introdução à Embriologia, Reprodução Humana</p><p>e Início do Desenvolvimento Embrionário</p><p>Assista aos vídeos “Embriologia: 3° Semana de Desenvolvimento Embrionário” :</p><p>https://youtu.be/CuRjIRHCCxk</p><p>“Neurulação”:</p><p>https://youtu.be/903oeozyceA</p><p>“Fertilização até neurulação”:</p><p>https://youtu.be/uOXVrYjY9A0</p><p>Ex</p><p>pl</p><p>or</p><p>Quarta Semana Gestacional</p><p>Período em que se inicia o dobramento do disco embrionário, no qual pode-</p><p>mos observar grandes mudanças na forma do corpo do embrião, que mede 5mm de</p><p>comprimento. O tubo neural está aberto nos neuroporos anterior-rostral e posterior-</p><p>-caudal (Figura 20).</p><p>Figura 20 – Neuroporo Posterior-caudal Continua Aberto e o</p><p>Anterior-rostral vai se fechando por volta do 24º dia</p><p>Fonte: Modificado de Moore e Persaud, 2008</p><p>O dobramento do disco embrionário trilaminar plano estabelece a forma de um</p><p>embrião mais ou menos cilíndrico. Nos planos mediano e horizontal, ocorrem os dobra-</p><p>mentos, decorrentes do rápido crescimento do embrião.</p><p>30</p><p>31</p><p>A velocidade de crescimento nas laterais do disco embrionário não acompanha</p><p>o ritmo de crescimento do eixo maior, enquanto o embrião aumenta rapidamente</p><p>de comprimento. O dobramento das extremidades cefálica e caudal e o dobramento</p><p>lateral do embrião ocorrem simultaneamente.</p><p>Concomitantemente, a junção do embrião com o saco vitelino sofre uma cons-</p><p>trição relativa.</p><p>Dobramento Embrionário :</p><p>https://youtu.be/NsyDl-fcTVo</p><p>Embriologia - Dobramento do Embrião:</p><p>https://youtu.be/zodwDklEDEU</p><p>Ex</p><p>pl</p><p>or</p><p>Leia o texto sugerido “Dobramento Embrionário: Estabelecimento da Forma Externa do</p><p>Embrião” para ampliar e esclarecer os conceitos sobre dobramento do disco embrionário</p><p>trilaminar plano.</p><p>https://goo.gl/fUx8HX</p><p>Ex</p><p>pl</p><p>or</p><p>No embrião com vinte e seis dias, o neurósporo anterior-rostral já está fechado e</p><p>começam a surgir os brotos dos membros superiores. Os arcos faríngeos responsá-</p><p>veis pela formação da maior parte da face e do pescoço. As fossetas óticas já estão</p><p>visíveis, assim como os placoides cristalinos dos olhos (Figura 21).</p><p>Figura 21 - Vigésimo sexto dia de desenvolvimento</p><p>Fonte: Adaptado de Moore e Persaud, 2008</p><p>Ao completar vinte e oito dias de desenvolvimento, os brotos dos membros infe-</p><p>riores e o quarto arco faríngeo já estão visíveis e, geralmente, o neurósporo posterior-</p><p>-caudal está fechado (Figura 22).</p><p>31</p><p>UNIDADE Introdução à Embriologia, Reprodução Humana</p><p>e Início do Desenvolvimento Embrionário</p><p>Figura 22 - Vigésimo quarto ao vigésimo oitavo dias de desenvolvimento</p><p>Fonte: Adaptado de Moore e Persaud, 2008</p><p>Quinta Semana Gestacional</p><p>Na quinta semana, ocorre um rápido desenvolvimento do encéfalo e das proemi-</p><p>nências faciais, o que faz a cabeça exceder o crescimento das outras regiões. As cris-</p><p>tas mesonéfricas indicam o local dos rins mesonéfricos provisórios. Não há grandes</p><p>mudanças na forma do corpo embrionário em relação à quarta semana. Medindo</p><p>aproximadamente 10 mm de comprimento ao final da quinta semana.</p><p>Sexta Semana Gestacional</p><p>Nas grandes placas das mãos, surgem os primórdios das mãos, os raios digitais. O de-</p><p>senvolvimento dos membros, inferiores ocorre 4 a 5 dias depois do desenvolvimento dos</p><p>membros superiores. Inicia-se a formação do sistema auditivo. A formação dos pigmentos</p><p>da retina tornam os olhos mais evidentes. O principal órgão hematopoiético é o fígado,</p><p>no embrião que agora está com 12 mm de comprimento.</p><p>Sétima Semana Gestacional</p><p>Inicia-se a ossificação dos membros superiores e os futuros dedos das mãos co-</p><p>meçam a se tornar evidentes. Nesse período em que o embrião chega a 20 mm,</p><p>ocorre a herniação umbilical, devido à cavidade abdominal ser pequena para aco-</p><p>modar o intestino, que cresce muito rápido.</p><p>32</p><p>33</p><p>Oitava Semana Gestacional</p><p>Durante a última semana do período embrionário, os dedos das mãos crescem e</p><p>se tornam totalmente separados e ocorrem os primeiros movimentos voluntários dos</p><p>membros. No final desse período, o embrião apresenta características nitidamente</p><p>humanas. A cabeça ainda é muito grande em relação ao corpo, constituindo quase</p><p>metade do embrião. Os intestinos estão ainda na porção proximal do cordão umbili-</p><p>cal. Já existirem diferenças na genitália externa, no entanto, não são suficientemente</p><p>distintas para possibilitar uma identificação precisa do sexo, que só poderá ser obser-</p><p>vada no período fetal. O embrião atinge 30 mm de comprimento.</p><p>33</p><p>UNIDADE Introdução à Embriologia, Reprodução Humana</p><p>e Início do Desenvolvimento Embrionário</p><p>Material Complementar</p><p>Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:</p><p>Sites</p><p>Embriologia N</p><p>https://goo.gl/GNeHX6</p><p>Aprendendo Embriologia</p><p>https://goo.gl/tQ1pFA</p><p>Embriologia</p><p>https://goo.gl/VqRWWE</p><p>Vídeos</p><p>Ciclo Menstrual (menstruação) e Ovulação - Sistema Reprodutor Feminino</p><p>https://youtu.be/ts0AXpnpGMo</p><p>Embriologia: 3ª Semana de Desenvolvimento Embrionário - Gastrulação e Neurulação</p><p>https://youtu.be/CuRjIRHCCxk</p><p>Embriologia - Gastrulação</p><p>https://youtu.be/AhZoRxb01qY</p><p>Embriologia - Dobramento do Embrião</p><p>https://youtu.be/zodwDklEDEU</p><p>Embrião Trilaminar</p><p>https://youtu.be/nsffat8A8uo</p><p>Dobramento Embionário</p><p>https://youtu.be/NsyDl-fcTVo</p><p>Dobramento Embionário</p><p>https://youtu.be/2IwR6TYtbpo</p><p>Leitura</p><p>Emrbiologia</p><p>https://goo.gl/5iZ2WA</p><p>Embriologia Humana e Biologia do Desenvolvimento</p><p>https://goo.gl/fbMRfF</p><p>Embriologia Clínica</p><p>https://goo.gl/16AATg</p><p>34</p><p>35</p><p>Referências</p><p>AIRES, M. M. (org.). Fisiologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.</p><p>ALBERTS, B. et al. Fundamentos da Biologia Celular. 3.ed. São Paulo:</p><p>Artmed, 2011.</p><p>BARBOSA, C. A. G.; MOTA, M. T. S. Reprodução Humana, 2.ed. Local: Edufrn, 2010.</p><p>CAMPBELL, N. A. et al. Biologia. 8. ed. São Paulo: Artmed, 2010.</p><p>CARLSON, B. M. Embriologia Humana e Biologia do Desenvolvimento. Rio</p><p>de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996.</p><p>CURI, R.; Procópio, J. Fisiologia Básica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2009.</p><p>GARCIA, S. M. L.; FERNÁDEZ, C. G. (org.). Embriologia. 3.ed. São Paulo:</p><p>Artmed, 2012.</p><p>GEORGE, L. L. et al. Histologia Comparada. 2.ed. São Paulo: Roca, 1998.</p><p>GRAAFF, K. V. D. Human Anatomy. 6.ed. São Paulo: McGraw-Hill, 2001.</p><p>GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. 12.ed. São Paulo:</p><p>Elsevier, 2011.</p><p>MOORE, K. Embriologia Clínica. 8.ed. São Paulo: Elsevier, 2008.</p><p>MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia Clínica. 8.ed. São Paulo:</p><p>Elsevier, 2008.</p><p>SILVERTHORN, D. U. Fisiologia Humana: Uma Abordagem Integrada. 5.ed.</p><p>São Paulo: Artmed, 2010.</p><p>STEVENS, A.; LOWE, J. Histologia Humana. São Paulo: Manole Ltda., 2001.</p><p>TORTORA, G. J.; GRABOWSKI, S. R. Princípios de Anatomia e Fisiologia.</p><p>10.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.</p><p>ZUGAIB, M. Obstetrícia. 2.ed. São Paulo: Manole, 2012.</p><p>35</p>