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Tecido Epitelial O tecido epitelial é organizado basicamente de duas formas: Como epitélio de revestimento (como lâminas ou camadas de células contínuas que cobrem as superfícies externas e revestem as superfícies internas do corpo) e como glândulas, que se originam a partir de invaginações de células epiteliais É o único tecido que se origina dos três folhetos germinativos: Ectoderme Origina a epiderme, as glândulas mamária, sebácea e salivar, as cavidades oral e nasal e a córnea Mesoderme Origina o epitélio urogenital, endotélio e mesotélio O endotélio refere-se ao tecido epitelial que reveste os vasos sanguíneos e linfáticos O mesotélio refere-se às membranas que recobrem os orgãos → pleura, pericárdio e peritônio O endotélio e o mesotélio são classificados como epitélio simples pavimentoso para facilitar as trocas gasosas, por ser um epitélio de camada única e com células achatadas Endoderme Origina o fígado, pâncreas, glândulas tireoide e paratireoide e o epitélio de revestimento do trato digestivo, dos pulmões e da bexiga urinária. Funções do tecido epitelial Proteção dos tecidos subjacentes do corpo contra abrasões e lesões Transporte transcelular de moléculas através das camadas epiteliais (por difusão) Secreção de muco, hormônios, enzimas e diferentes outros tipos de substâncias, por várias glândulas Absorção de substâncias a partir de um lúmen (ou luz) (p. ex., trato intestinal ou certos túbulos renais) Controle de movimentos de substâncias entre compartimentos corporais através da permeabilidade seletiva de junções celulares entre células epiteliais Tecido Epitelial 1 Percepção de sensações através de regiões epiteliais modificadas (conectadas a uma célula do epitélio que tem ligação com um nervo - o neuroepitelio), como botões gustativos, retinas dos olhos e células pilosas especializadas no ouvido interno. O neuroepitélio da pele são as células de merkell, sensitivas para o tato e presentes em maior quantidade na ponta dos dedos A pele possui uma camada de queratina impermeabilizante, que evita a penetração de água; Características Avascular Nutrido pelo tecido conjuntivo e pela lâmina basal por difusão) Células justapostas e poliédricas Existem estruturas que aumentam a adesão celular (desmossomos, junções comunicantes, zônulas de oclusão e adesão Pouca ou nenhuma substância intercelular Em algumas partes do tecido pode haver essa substância devido à presença das zônulas de oclusão, mas num geral não existe essa substância Separam-se do tecido conjuntivo adjacente por uma matriz extracelular especializada, a lâmina basal Tipos especiais de tecido epitelial Revestimento: atuam na proteção e revestimento das superfícies das cavidades do corpo humano Glandular: atuam na secreção de substâncias Neuroeptélio: especializados na captação de estímulos provenientes do ambiente (gosto, cheiro, tato) Critérios de classificação Quanto ao número de camadas celulares Tecido epitelial simples: apresentam uma única camada de células, como nos vasos sanguíneos Tecido Epitelial 2 Tecido epitelial estratificado: apresentam mais de uma camada de células, não sendo necessário saber a quantidade exata de camadas (pele espessa, pele fina). Pode ser queratinizado ou não queratinizado Tecido epitelial pseudoestratificado: uma só camada de células com tamanhos diferentes e núcleos em posições diferentes, dando aspecto de estratificação. Ex. Traqueia Quanto ao formato Tecido epitelial pavimentoso: células achatadas Tecido epitelial cúbico: células cúbicas ou circulares Tecido epitelial prismático ou colunar: células alongadas, altas e cilíndricas Particularidade: no rim encontram-se dois tipos de epitélios, o simples cubico nos túbulos contorcidos distais, e o simples pavimentoso nas capsulas de bowman. Quanto à função Epitélio de revestimento Epitélio glandular OBS Este critério é arbitrário! Pelo nome, o tecido epitelial de revestimento tem função de revestir e proteger, e o glandular, de secretar substancias; porém, tem alguns epitélios de revestimento que atuam como glândula, como o epitélio estomacal, que possui uma célula responsável pela produção de suco gástrico (células parietais). Daí o critério “arbitrário :ˮ não se pode afirmar que TODO epitélio de revestimento tenha como função apenas revestir e proteger, pois alguns podem também secretar substancias. O epitélio glandular só secreta substancias, não podendo exercer função de revestimento e proteção. Tecido Epitelial 3 Dica para identificar o tipo de epitélio na lâmina: Olhar para o núcleo, pois a forma dele acompanha a forma celular Epitélio simples pavimentoso Formado por uma única camada de células achatadas (células poligonais, delgadas ou de perfil baixo, fortemente aderidas Ocorrre em locais do corpo em que a proteção mecânica é pouco necessária Permite a difusão de substâncias Exemplos: endotélio, mesotélio, alvéolos pulmonares, segmentos alçados da alça de Henke e a camada parietal da cápsula de Bowman no rim Tecido Epitelial 4 Epitélio simples cúbico Composto de uma única camada de células com forma semelhante a sólidos hexagonais truncados Responsáveis pela absorção de nutrientes Compõem os túbulos renais, formam a cobertura da superfície do ovário e os ductos de muitas glândulas do corpo Tecido Epitelial 5 Epitélio simples prismático ou colunar Composto por uma única camada de células altas com formato semelhante a sólidos hexagonais Revestimento do estômago e intestinos, além da vesicula biliar e grandes ductos de glândulas A diferença entre os dois é que no epitélio do intestino existem as células caliciformes (que produzem muco) As células epiteliais do intestino são chamadas de enterócitos O epitélio simples cilíndrico que reveste o útero, tubas uterinas, os ductos eferentes e alguns bronquíolos maiores é ciliado Epitélio pseudoestratificado Todas as células estão em contato com a lâmina basal, mas apenas algumas alcançam a superfície do epitélio. Tecido Epitelial 6 As células que não se estendem até a superfície do epitélio geralmente possuem uma base larga e são estreitas na região apical As células mais altas (geralmente cilíndricas) alcançam a superfície do epitélio e possuem uma base estreita em contato com a lâmina basal e uma região apical larga Geralmente se apresenta ciliado É encontrado nas fossas nasais, traqueia, brônquios, na uretra masculina, na tuba auditiva, em parte da cavidade timpânica e no saco lacrimal Tem função secretora, de lubrificação, absorção, proteção e transporte Epitélio estratificado São constituídos por mais de uma camada de células Subclassificados de acordo com a forma das células da camada superficial ou mais externa em: Pavimentoso estratificado Cúbico estratificado Epitélio Estratificado Pavimentoso Epitélio Pavimentoso Não Queratinizado A maioria das células basais (mais profundas) desse epitélio possui formato cuboide; aquelas localizadas no meio do epitélio são de formato poligonal, gradativamente tendendo ao agachamento conforme vão atingindo níveis mais próximos à superfície e as células que compõem a superfície livre do epitélio são achatadas (pavimentosas) Como as células superficiais são nucleadas, este epitélio é chamado de não-queratinizado, pois conforme as células da camada basal proliferam, células-filhas vão diferenciando em direção à superfície e acumulando progressivamente uma pequena quantidade de filamentos de queratinas, sem que ocorra a sua morte. Geralmente este epitélio reveste superfícies úmidas e é encontrado nas mucosas de revestimento da cavidade oral, da Tecido Epitelial 7 orofaringe, do esôfago, das cordas vocais verdadeiras e da vagina Epitélio Pavimentoso Queratinizado O epitélio pavimentoso queratinizado é similar ao epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado, exceto que a camada superficial do epitélio é constituída por camadas de células mortas, anucleadas e cujos citoplasmasencontrada na membrana mitocondrial. O calor aquece osangue contido na rede capilar do tecido multilocular e é distribuído por todo o corpo. Não há a transformação de adipócito unilocular em multilocular, o que pode ocorrer é em situação de inanição é a fragmentação do adipócito unilocular, mas continua sendo unilocular O tecido adiposo unilocular e o multilocular são inervados por fibras simpáticas do Sistema Nervoso Autônomo No tecido unilocular as terminações são encontradas apenas na parede dos vasos sanguíneos No tecido multilocular as terminações nervosas simpáticas atingem diretamente as células adiposas. Mais rápido, uma vez que o estímulo é realizado direto pelo nervo Esta inervação desempenha um papel importante na mobilização das gorduras, quando os organismos são sujeitos a atividades físicas intensas, jejuns prolongados ou frio. A membrana dos adipócitos possui receptores para diversos hormônios: Tecido Adiposo 8 Hormônio do crescimento Conversão de células embrionárias em adipócitos Glicocorticóides Acumular gordura Medicamentos a base de corticoide → gordura → obesidade Insulina Hormônio da tireóide Mesma ação do glicocorticóide Prolactina Estimula o aumento das glândulas mamárias Transforma algumas células adiposas em células da glândula mamária Ação da noradrenalina Acelera a lipólise A noradrenalina, quando estimula o TA, faz com que a enzima Lipase Sensível a Hormônio seja ativada pela adenil-ciclase. A enzima hidroliza os TG e os ác. graxos são transportados para outros tecidos, onde são usados como fonte de energia. O glicerol volta ao fígado e é, então, reaproveitado. Ação da Leptina A leptina é responsável pelo controle da ingestão alimentar. A leptina atua no hipotálamo, reduzindo a ingestão alimentar e aumentando o gasto energético Em outras palavras, a leptina reduz o apetite ao informar o cérebro que os estoques de energia em forma de gordura estão adequados através da inibição da formação de neuropeptídeos relacionados ao apetite. Tecido Adiposo 9 Tecido Cartilaginoso A cartilagem possui uma matriz firme e flexível, resistente a tensões mecânincas; É constituído de células denominadas condroblastos 2 e condrócitos 3 e uma matriz extracelular denomina da matriz cartilaginosa 4 A cartilagem é um tecido avascular e portanto, sua nutrição ocorre por: Difusão de substâncias entre os vasos sanguíneos do tecido conjuntivo circunjacente e os condrócitos (pericôndrio) Através do líquido sinovial das cavidades articulares Funções Suporte de tecidos moles; São visualizados lacunas onde estariam os condrócitos; Condroblasto é maior que o condrócito Tecido Cartilaginoso 1 Reveste superfícies articulares absorvendo choques e facilitando deslizamentos Essencial para a formação e crescimento dos ossos longos. Funções dependem da estrutura da matriz: colágeno ou colágeno + elastina, em associação com proteoglicanas e glicoproteinas adesivas. Revestimento Pericôndrio - bainha de tecido conjuntivo denso não modelado; Camada externa- tem fibras colágenas em abundânciae é chamado de pericôndrio fibroso 1; Camada Interna- formada por condroblastos e condrogênicas. Condrogênicas Célula que está presente no pericôndrio e migra para o tecido cartilaginoso formando condroblasto É vascularizado Tecido Cartilaginoso 2 Matriz Cartilaginosa A matriz cartilaginosa 2 consiste de: fibrilas colágenas (predominantemente colágeno tipo II; fibras de elastina; substância fundamental amorfa a qual é formada principalmente de proteoglicanas (proteinas+glicosaminoglicanas) e glicoproteínas adesivas. Estes compostos da substância fundamental fornece a cartilagem sua consistência firme e permite a nutrição de suas células Isso não ocorre nos ossos pois o osso é mineralizado Tecido Cartilaginoso 3 Células Condrogênicas Estreitas e fusiformes; originárias do mesênquima ou mesoblasto; podem se diferenciar tanto em condroblastos como em células osteoprogenitoras; Condroblastos Arredondadas e basófilas; Originárias do mesênquima e das condrogênicas; Rica em REG, complexo de Golgi, mitocôndrias e vesículas de secreção; Condrócitos Condroblasto circundado pela matriz; habitam lacunas; participam da manutenção da matriz cartilaginosa e tambem do crescimento do tecido. nutrientes chegam por difusão Tecido Cartilaginoso 4 Algumas lacunas podem estar extremamente separadas próximas, fina apenas por uma porção de matriz. Estes arranjos de lacunas chamados de grupos isogênos Tipos de crescimento O crescimento da cartilagem ocorre por dois mecanismos diferentes: Crescimento intersticial Consiste de divisões mitóticas de condrócitos(5) e a secreção de nova matriz 3 entre as células filhas levando a uma expansão d a cartilagem. Portanto, esse processo forma nova cartilagem no interior da massa cartilaginosa. Ocorre somente na fase inicial da formação da cartilagem. Crescimento aposicional A cartilagem cresce através da adição de nova matriz(3) na superfície da cartilagem pré-existente; Condroblastos 2 são derivados a camada interna do pericôndrio 1 a partir das condrogênicas; ocorre na maioria das cartilagens e pode continuar por toda a vida. Os condroblastos não realizam divisões celulares, quem realiza são as células condrogênicas Classificação Cartilagem Hialina É o tipo mais comum e é encontrado no anel da traquéia, laringe, brônquio, e na superfície das articulações dos ossos. Essa cartilagem também constitui o esqueleto fetal e realiza um papel importante no crescimento de muitos ossos. Tecido Cartilaginoso 5 A matriz é dividida em duas regiões Matriz Territorial Pobre em colágeno e rica em condroitino-sulfato-contribui para sua basofilia; Matriz Interterritorial Rica em colágeno Il e mais pobre em proteoglicanos; É composta de fibrilas de colágeno tipo Il associadas a proteoglicanas e a glicoproteínas adesivas e fluido extracelular; Proteoglicanos hidratados preenche interstícios entre as fibrilas; As cadeias de glicosaminoglicanas formam ligações eletrostáticas com o colágeno; A associação da substância fundamental e as fibrilas formam uma estrutura molecular de ligações cruzadas que resiste a forças de tração. Possuem condronectina- auxilia condroblastos e condrócitos a manter contato com os componentes da matriz. Cartilagem elástica É encontrada na pavilhão auricular, nas tubas auditivas, na epiglote e laringe É constituída de fibrilas de colágeno tipo Il e abundante rede de fibras elásticas (elastina) A elastina confere cor amarelada Fibrocartilagem Desprovidas de pericôndrio Formado por feixes de fibras colágenas tipo I entre fileiras de condrócitos. É encontrada nos discos intervertebrais, na sinfise púbica, nos meniscos da articulação do joelho, no disco articular da articulação temporomandibular e nas inserções dos tendões ou ligamentos. É resistente a tensões e não possui pericôndrio. Tecido Cartilaginoso 6 http://fibrilas.de/ Caso Lutadores de UFC Fibrose Pericondrite A cartilagem da orelha fica preenchida por tecido conjuntivo → processo inflamatório → deformidade → pericôndrio Fibroblasto, proliferação de tecido conjuntivo Tecido Cartilaginoso 7foram preenchidos com uma grande quantidade de filamentos de ceratinas. A camada de células fortemente queratinizadas é denominada de camada córnea Este epitélio constitui a epiderme da pele Epitélio Estratificado Cúbico Contém apenas duas camadas de células cubóides É encontrado no revestimento dos ductos das glândulas sudoríparas da pele Epitélio Estratificado Cilíndrico Contém mais de uma camada de células e a camada mais superficial tem células com formato cilíndrico Composto por uma camada profunda de células cubóides a poliédricas em contato com a lâmina basal e uma camada superficial de células cilíndricas Encontrado apenas em poucos locais do corpo - por exemplo, a conjuntiva do olho, certos ductos maiores como ductos interlobulares de glândulas salivares e regiões da uretra masculina Epitélio de transição Muda de forma celular e número de camadas de acordo com o estado funcional do órgão (exemplo: bexiga cheia- epitélio estratificado pavimentoso e bexiga vazia- epitélio estratificado cúbico). Vitamina A Tecido Epitelial 8 Relacionada com o processo de diferenciação das células epiteliais Sua deficiência pode determinar alterações nas etapas de morfo e histodiferenciação das células do epitélio odontogênico A vitamina A atua como molécula sinalizadora para estimular a diferenciação de células embrionárias em células epiteliais de revestimento Glicocálix Camada glicoproteica que envolve as células epiteliais de revestimento Funções: Reconhecimento célula-a-célula Adesão Proteção contra lesões mecânicas, físicas e químicas, evitando que a ação chegue diretamente na célula pois produz uma camada protetora Células caliciformes Única glândula unicelular do corpo humano Células epiteliais modificadas Sintetizam e secretam muco Epitélio dos trato respiratório e gastrointestinal Lâmina basal É uma estrutura de suporte extracelular secretada pelo epitélio e está localizada no limite entre o epitélio e o tecido conjuntivo adjacente Estrutura que separa e prende o epitélio ao tecido conjuntivo, visível somente ao microscópio eletrônico Formada por colágeno tipo IV, proteoglicanas, fibronectina e heparan- sulfato (substâncias químicas que dão esse apoio e suporte, principal função da LB, tanto no desenvolvimento embrionário quanto no indivíduo adulto) Não é exclusiva das células epiteliais (musculares, células de Schwann T.N.) e céls adiposas Tecido Epitelial 9 Sintetizada pelas células epiteliais e pelos fibroblastos, e faz a nutrição do tecido epitelial por ser vascularizada A lâmina basal não é exclusiva do tecido epitelial. Ela também é encontrada nas células musculares lisas, células de schwann e células adiposas. Porém, há diferenças. No tecido adiposo, por exemplo, cada célula é envolvida por lâmina basal, não o tecido por inteiro. Isso acontece para evitar que a célula, ao acumular gordura, arrebente. A lâmina basal dá uma resistência para a célula, possibilitando a hipertrofia. A lâmina basal é dividida em lâmina lúcida e lâmina densa Lâmina lúcida Consiste principalmente nas glicoproteínas extracelulares laminina e entactina, bem como integrinas e distroglicanos Integrinas e distroglicanos são receptores transmembranares de lâmina que se projetam da superfície da célula para a lâmina basal As integrinas são proteínas transmembranares, chamadas de ligadores transmembranares, que são semelhantes a receptores da membrana plasmática no sentido de que eles formam ligações com seus ligantes. Entretanto, ao contrário dos Tecido Epitelial 10 receptores, suas regiões citoplasmáticas estão ligadas ao citoesqueleto, e seus ligantes não são moléculas sinalizadoras, mas membros estruturais da MEC como o colágeno, a laminina e a fibronectina. Além de seus papéis na adesão, as integrinas atuam na transdução de sinais bioquímicos em eventos intracelulares pela ativação de cascatas de sistemas de mensageiros secundários, estimulando diversas vias celulares que levam à ativação do ciclo celular, diferenciação celular, reorganização do esqueleto, regulação da expressão gênica e até programação da morte celular por apoptose Em tecidos rapidamente congelados, a lâmina lúcida está frequentemente ausente, sugerindo que esta possa ser um artefato de fixação e que a lâmina densa pode estar muito mais próxima das integrinas e distroglicanos da membrana plasmática da superfície basal da célula que se acreditava anteriormente. Lâmina densa Uma trama de colágeno tipo IV, a qual é recoberta tanto do lado da lâmina lúcida quanto do lado da lâmina reticular, pelo proteoglicano perlecano (ou perlecan) As cadeias laterais de heparan-sulfato GAG que se projetam da proteína central do perlecano formam um poliânion Fibronectina voltada para a lâmina densa A ancoragem da célula epitelial à lâmina basal é feita através de domínios da laminina que se liga ao colágeno tipo IV, ao heparan- sulfato e às integrinas e distroglicanos da membrana plasmática da superfície basal da célula epitelial. Tecido Epitelial 11 Funções da lâmina basal Filtração de moléculas (feitas de duas formas: pela carga e por orifícios que se formam devido a organização do colágeno tipo IV para o epitélio; Influenciar a polaridade das células (como é o caso das células de schwann, que interferem na polaridade dos neurônios); Regular a proliferação e diferenciação celular (serve de caminho e suporte para a migração das células epiteliais); Influir no metabolismo celular (por conta da ligação química com os componentes da célula epitelial – fibronectina ligando com as integrinas); Organizar as proteínas nas membranas plasmáticas de células adjacentes, afetando a transdução de sinais, a sinalização celular (como os adipócitos, que possuem receptores para vários hormônios: ela facilita que esse hormônio a atravesse e se ligue ao receptor específico); Restabelecimento das junções mioneurais, durante a regeneração de nervos motores (as células de schwan estão envolvidas por lamina basal e atuam na regeneração do nervo, pois ela reconstitui a bainha de mielina). Lâmina Reticular Produzida por fibroblastos e constituída por colágenos dos tipos I e III Fixa a lâmina densa ao tecido conjuntivo Ela é a interface entre a lâmina basal e o tecido conjuntivo subjacente As fibras colágenas dos tipos I e III do tecido conjuntivo formam alças na lâmina reticular, onde elas interagem e estão ligadas às microfibrilas e fibrilas de ancoragem da lâmina reticular. Além disso, radicais básicos das fibras colágenas formam pontes com radicais ácidos de GAGs da lâmina densa. Mais ainda, a fibronectina com seus domínios de ligação ao colágeno e domínios de ligação aos GAGs auxiliam na ancoragem da lâmina basal à lâmina reticular. Tecido Epitelial 12 Membrana basal Lâmina Basal Lâmina Reticular) A membrana basal é uma estrutura laminar especializada, formada por colágeno tipo IV, laminina, fibronectina e proteoglicanos associados a fibras reticulares (colágeno tipo III. A membrana é visível em microscopia comum. Atua na adesão entre epitélio e conjuntivo, barreira permeável, onde os nutrientes e gases podem passar, controle da diferenciação e proliferação celular... Mesmas funções da lâmina basal, aumentando a aderência entre esses dois tecidos. Componentes da membrana basal: proteínas da MEC (colágeno IV, laminina, fibronectina e proteoglicanos GAG sulfato de heparano) Compontentes do tecido epitelial Tecido Epitelial 13 Características gerais O citoesqueleto das células epiteliais é composto de três tipos principais de filamentos com funções independentes: os filamentos de actina, microtúbulos e filamentos intermediários Os filamentos de actina e os microtúbulos atuam em conjunto para polarizar a célula Os filamentos intermediários dão resistência mecânica à célula A rede de filamentos de queratina mantém as células epiteliais unidas entre sim formando camadas celulares Tecido Epitelial 14 Os filamentosde cada célula estão conectados indiretamente aos das células vizinhas através de estruturas de adesão (desmossomos) Epidermólise Bolhosa Simples: A queratina que aumenta a adesão celular está deficiente, e, quando a pele é esticada, provoca rupturas. É uma doença genética sem cura. Especializações da Membrana Lateral Zônula de oclusão Faixa circular contínua ao redor das células epiteliais, onde as membranas de células vizinhas parecem se fundir em intervalos próximos Reduz a permeabilidade Estão localizadas entre as membranas plasmáticas adjacentes e são as junções localizadas na região mais próxima da superfície apical entre as células do epitélio Elas formam uma junção “semelhante a um cinturãoˮ que envolve toda a circunferência apical da célula, próximo ao domínio apical. Embora tanto as ocludinas como as claudinas participem da formação da junção de oclusão, parece que as claudinas têm um papel mais ativo porque estas são as proteínas provavelmente responsáveis pela obliteração do espaço intercelular pela formação das faixas das junções de oclusão descritas anteriormente. Como as claudinas são independentes de cálcio, elas não formam adesões celulares fortes. Por isso, seu contato deve ser reforçado por caderinas, assim como também por proteínas citoplasmáticas da zônula de oclusão, tais como ZO1, ZO2 e ZO3. As junções de oclusão atuam de duas formas: Elas previnem/impedem o movimento de proteínas de membrana do domínio apical para o domínio basolateral e vice-versa; Tecido Epitelial 15 Elas promovem a fusão das membranas plasmáticas de células adjacentes de modo a proibir que moléculas hidrossolúveis passem por entre as células. Dependendo do número e dos padrões das faixas na zônula, algumas junções de oclusão são ditas “impermeáveis ,ˮ enquanto que outras são “permeáveis .ˮ Zônulas de adesão Faixa circular contínua ao redor das células epiteliais onde as membranas vizinhas mantêm um espaço entre si, ocupado pelas partes extracelulares de proteínas de adesão (caderinas) O espaço intercelular entre os folhetos externos de duas membranas plasmáticas adjacentes é ocupado pelos domínios extracelulares de caderinas Estas proteínas integrais da membrana plasmática dependentes de Ca 2 são transmembranares de ligação Os filamentos de actina estão ligados uns aos outros e à membrana plasmática por proteínas de ancoragem caracterizadas como catenina, vinculina e α-actinina região extracelular das caderinas de uma célula forma ligações com as da célula adjacente, participando na formação da zônula de adesão. Assim, esta junção não apenas une as membranas plasmáticas de uma célula à outra, mas também promove uma associação do citoesqueleto das duas células através das proteínas transmembranares de ligação (por isso, as junções de adesão são também conhecidas como junções de ancoragem — neste caso, para o citoesqueleto). A faixa de adesão é similar à zônula de adesão, mas não envolve toda a circunferência apical da célula. Em vez de se assemelhar a um cinturão, ela é semelhante a uma “fitaˮ ou “faixaˮ (daí o nome). As células musculares cardíacas, por exemplo, estão unidas umas às outras em suas extremidades através de faixas de adesão, entre outros tipos de junções. Desmossomos Tecido Epitelial 16 Cada desmossoma apresenta duas placas de adesão em formato de disco, de aspecto bastante elétrondenso, localizadas opostas uma à outra nas faces citoplasmáticas das membranas plasmáticas de células epiteliais adjacentes. Cada placa é composta de uma série de proteínas de adesão (ou proteínas de ancoragem), das quais as mais bem caracterizadas são as desmoplaquinas e as pecoglobinas. Os filamentos intermediários de quitoqueratinas encontram-se inseridos na placa, onde formam alças semelhantes a um grampo de cabelo, em seguida se estendendo de volta para o citoplasma. Acredita-se que estes filamentos sejam responsáveis pela dispersão das forças que exercem estresse mecânicos sobre a célula. Na região das placas de adesão opostas, o espaço intercelular tem até 30 nm de largura e contém materiais filamentosos com uma delgada linha densa vertical localizada no meio do espaço intercelular. A microscopia eletrônica de alta resolução revela que o material filamentoso é composto por desmogleínas e desmocolinas, componentes da família de caderinas, proteínas transmembranares de ligação Ca2+-dependentes. Na presença de Ca2, seus domínios extracelulares se ligam aos das células adjacentes. Na presença de um agente quelante de cálcio, os desmossomas se quebram em metades e as células se separam. Desta forma, duas células são necessárias para formação de um desmossoma. Os domínios citoplasmáticos das proteínas transmembranares de ligação se acoplam às desmoplaquinas e placoglobinas constituintes das placas elétron-densas. Na região das placas de adesão opostas, o espaço intercelular tem até 30 nm de largura e contém materiais filamentosos com uma delgada linha densa vertical localizada no meio do espaço intercelular. A microscopia eletrônica de alta resolução revela que o material filamentoso é composto por desmogleínas e desmocolinas, componentes da família de caderinas, proteínas transmembranares de ligação Ca2+-dependentes. Na presença de Ca2, seus domínios extracelulares se ligam aos das células adjacentes. Na presença de um agente quelante de cálcio, os Tecido Epitelial 17 desmossomas se quebram em metades e as células se separam. Desta forma, duas células são necessárias para formação de um desmossoma. Os domínios citoplasmáticos das proteínas transmembranares de ligação se acoplam às desmoplaquinas e placoglobinas constituintes das placas elétron-densas. Junções comunicantes GAP São poros aquosos (conexônios) formados por 6 proteínas transmembrana (conexinas), que permitem a passagem deíons e pequenas moléculas de uma célula para outra Os conexônios podem ser regulados (abertos ou fechados) dependendo do pH ou concentração de cálcio Importantes na embriogênese e em tecidos auto-excitáveis Elas diferem das junções de oclusão e de adesão, pois medeiam a comunicação intercelular por permitir a passagem de várias pequenas moléculas entre os citoplasmas de células adjacentes. Esse canal hidrofílico permite a passagem de íons, aminoácidos, vitaminas, monofosfato cíclico de adenosina AMP cíclico ou AMPc), certos hormônios e moléculas menores do que 1 kDa de tamanho. As junções comunicantes são reguladas e podem ser abertas ou fechadas rapidamente. Embora o mecanismo de abertura e de fechamento ainda não esteja completamente compreendido, já foi mostrado experimentalmente que uma diminuição no pH citoossólico ou um aumento das concentrações de Ca2 citossólico fecha as junções comunicantes. Por sua vez, um alto pH ou baixas concentrações de Ca2 abrem os canais. Além Tecido Epitelial 18 disso, as junções comunicantes exibem diferentes propriedades com diversas permeabilidades de seus canais em células diferentes. As junções comunicantes exibem muitas funções diferentes no corpo, incluindo o compartilhamento celular de moléculas para a continuidade da coordenação fisiológica dentro de um tecido em particular. Por exemplo, quando a glicose é necessária na corrente sangüínea, o sistema nervoso estimula células do fígado (hepatócitos) a iniciar a quebra do glicogênio. Como nem todos os hepatócitos são individualmente estimulados, o sinal é disparado de um hepatócito para outro através de junções comunicantes, desta forma acoplando os hepatócitos uns aos outros. As junções comunicantes também funcionam no acoplamento elétrico de células (i. e., no músculo cardíaco e nas células musculares lisas do tubo gastrointestinal durante a peristalse), assim coordenando as atividades destas células. As junções comunicantes também são importantes durante a embriogênese, pois permitem o acoplamento elétrico das células do embrião em desenvolvimento e a distribuição demoléculas informativas através das massas de células em migração, mantendo-as deste modo coordenadas na adequada via de desenvolvimento. Hemidesmossomos Servem para aderir a membrana plasmática da superfície basal à lâmina basal Microvilos Projeções do citoplasma recobertas por membrana, cujo número e forma dependem da capacidade absortiva da célula Nas células intestinais e renais são altos e numerosos Tecido Epitelial 19 Cada microvilo contém um eixo formado por 25 a 30 filamentos de actina, contendo ligações cruzadas formadas por vilina, e presos a uma região amorfa na sua extremidade, se estendendo daí para o citoplasma, onde os filamentos de actina estão embebidos na trama terminal. A trama terminal é um complexo de moléculas de actina e espectrina, além de filamentos intermediários localizados no córtex das células epiteliais. Em intervalos regulares, a miosina e a calmodulina conectam os filamentos de actina à membrana plasmática dos microvilos, dando-lhes suporte. Epitélios que não atuam na absorção ou no transporte podem exibir microvilos sem eixos de filamentos de actina. Os estereocílios (não confundir com cílios) são longos microvilos encontrados apenas nos epitélios de revestimento do epidídimo e do canal deferente, e nas células pilosas sensoriais da cóclea (ouvido interno). Acredita-se que estas estruturas não móveis geralmente sejam rígidas, por causa do seu eixo de filamentos de actina. No epidídimo, eles provavelmente funcionam aumentando a área de superfície; nas células pilosas do ouvido, eles funcionam na geração de sinais. Cílios Os cílios são longas estruturas móveis, semelhantes a pêlos, que emanam da superfície apical da célula. Seu eixo é composto de um complexo arranjo de microtúbulos conhecido como axonema. Os cílios são especializados para a função de propulsão do muco e de outras substâncias na superfície do epitélio através de rápidas oscilações rítmicas. Os cílios da árvore respiratória, por exemplo, movem o muco e restos celulares em direção à orofaringe, onde podem ser deglutidos ou expectorados. Os cílios da tuba uterina movem o ovo fertilizado em direção ao útero. Tecido Epitelial 20 O eixo dos cílios contém um complexo de microtúbulos arranjados uniformemente chamado de axonema. O axonema é composto de um número constante de microtúbulos longitudinais arranjados em uma consistente organização de 9 2. Esta notação representa dizer que os dois microtúbulos localizados centralmente (mônades) são regularmente circundados por nove díades (ou pares) de microtúbulos. Os dois microtúbulos localizados no centro do axonema estão separados um dos outros, e cada um apresenta um perfil circular em corte transversal, composto de 13 protofilamentos. Cada uma das nove díades é composta de duas subunidades (dois microtúbulos). Em corte transversal, a subunidade A é um microtúbulo composto de 13 protofilamentos, exibindo um perfil circular. A subunidade B possui 10 protofilamentos, exibe um perfil circular incompleto em cortes transversais, e compartilha três protofilamentos da subunidade A. Vários complexos de proteínas elásticas estão associados ao axonema. Filamentos radiais se projetam da subunidade A do interior de cada díade em direção à bainha central que envolve as duas mônades. As díades vizinhas estão conectadas por nexina, uma outra proteína elástica, que se estende da subunidade A de uma díade para a subunidade B da díade adjacente. O arranjo de microtúbulos 9 2 dentro do axonema continua ao longo da maior parte da extensão do cílio, exceto em sua base, onde ele é fixado ao corpúsculo basal. A morfologia do corpúsculo basal é similar à de um centríolo, que é composto por nove trincas de microtúbulos e nenhuma mônade. Os corpúsculos basais se desenvolvem a partir dos organizadores de procentríolos. À medida que dímeros de tubulina são adicionados, o procentríolo se alonga para formar as nove trincas de microtúbulos características do corpúsculo basal. Após a formação, o corpúsculo basal migra para as proximidades da membrana plasmática apical e dá origem a um cílio. Nove díades de microtúbulos se Tecido Epitelial 21 desenvolvem das nove trincas do corpúsculo basal, e um único par central de microtúbulos se forma, dando ao cílio seu arranjo característico de microtúbulos no padrão 9 2. Epitélio Glandular As glândulas se originam a partir de brotamentos e invaginações de células epiteliais, os quais abandonam a superfície onde se desenvolvem e penetram no tecido conjuntivo subjacente, produzindo uma lâmina basal ao seu redor. As unidades secretoras, juntamente com os seus ductos, formam o parênquima da glândula, enquanto o estroma da glândula é representado pelos elementos do tecido conjuntivo que invadem e sustentam o parênquima. Surgem a partir da multiplicação de células do epitélio de revestimento durante o desenvolvimento embrionário, sofrem mitoses sucessivas (se auto sinalizam para sofrer essa divisão celular), invadem o tecido conjuntivo acompanhadas pela lâmina basal e então se diferenciam. Se essa massa celular permanecer em contato com a lâmina de origem, formando um canal, é uma Tecido Epitelial 22 glândula exócrina. Se a massa celular perder esse contato e se aglomerar com os vasos sanguíneos, temos uma glândula endócrina. O ponto inicial é o mesmo, a diferenciação acontece a partir do momento que se tem essa massa formada. As glândulas são classificadas como epitélio por conta de suas características: possuem células poliédricas justapostas, com pouca ou nenhuma substancia extracelular. Há três tipos de glândulas: endócrinas, exócrinas e mistas Glândula exócrina: aquela que tem comunicação com o epitélio e libera produto num canal/ducto excretor Glândula endócrina: seu produto vai para a corrente sanguínea, logo, ela é toda circundada por vasos Glândula mista: tem as duas funções (uma porção exócrina e uma endócrina). Ex: pâncreas, testículos e ovários Glândula exócrina Porção secretora: as células são maiores do que as que compõem o canal excretor e possuem distribuição diferenciada de organelas (polaridade). Por exemplo, há mais RER no polo basal, que está em contato com a lâmina basal, e mais CG no polo apical. Essa distribuição facilita a excreção: a substância no RER passa para o CG, que é transportado por vesículas de transporte e se funde à membrana, levando à secreção no ducto excretor (exocitose). Nem todas as glândulas exócrinas realizam exocitose, e há classificações baseadas na forma como o produto é liberado, a porção secretora permite a identificação da glândula. A célula excretora só faz o revestimento da porção excretora Células mioepiteliais: suas contrações auxiliam na secreção expressiva das porções secretoras e de alguns pequenos ductos. Parênquima: formado pelas unidades secretoras, juntamente com os seus ductos, ou seja, as duas porções Tecido Epitelial 23 Estroma: área preenchida por tecido conjuntivo que está presente ao redor da glândula exócrina, dá uma certa resistência/suporte estrutural a ela, é representado pelos elementos do tecido conjuntivo, que invadem e sustentam o parênquima Classificação das glândulas exócrinas De acordo com a maneira pela qual o produto de secreção sai das células Merócrina: ocorre através de exocitose e os produtos saem da secreção. Ex: pâncreas e glândula salivar Holócrina: quando a célula amadurece, ela se destaca da glândula, arrastando consigo o seu produto de secreção acumulado. Ex: glândula sebácea Apócrina: intermediárias, o produto de secreção é eliminado juntamente com pequena parte do citoplasma apical (ex. algumas glândulas sudoríparas) De acordo com a forma da porção secretora As glândulas são classificadas como simples, se apresentam um único ducto e compostas, se possuem uma rede ramificada de ductos Tubulosa simples: se organizam parecendo um tubo de ensaio. (ex: glândulas gástricas) Tubulosas simples ramificada:cada glândula consiste em várias porções tubulares secretoras que vão para um único tubo não ramificado. (ex: glândulas gástricas e uterinas) Tubulosa simples enovelada: bem extensa em relação a porção excetora e se enrola sobre ela mesma. (ex: sudorípara e vesículas seminais) Tubulosa composta Acinosa simples ramificada: sua porção secretora se organiza em forma de meia lua Acinosa composta: com vários ácinos — porção secretora é arredondada em formato de meia lua; composta porque tem Tecido Epitelial 24 mais de um ducto coletor/. Ex: parte exócrina do pâncreas e parótidas De acordo com o tipo de secreção Serosa: Secretam fluido enzimático aquoso Possui núcleo cúbico/redondo, e o núcleo está na posição centro basal Exemplo: pâncreas e parótida Mucosas Secretam mucinogênios, grandes proteínas glicosiladas que, sob hidratação, incham e tornam-se um espesso e viscoso lubrificante protetor, semelhante a um gel, conhecido como mucina, o principal componente do muco Exemplos de glândulas mucosas incluem as células caliciformes e glândulas salivares menores da língua e do palato Núcleo achatado e basal Mistas A parte serosa é representada pela meia-lua serosa e se encontra associada com o ácino mucoso A meia-lua serosa dilui o produto mucoso, facilitando sua excreção. Contêm ácinos (unidades secretoras) que produzem secreções mucosas (ácinos mucosos) assim como ácinos que produzem secreções serosas (ácinos serosos) Alguns dos ácinos mucosos possuem semiluas serosas, um grupo de células que secretam um fluido seroso. Ex: glandula sublingual e submandibular. Essas glândulas se diferenciam da parótida porque nesse caso, ela é muco-serosa (tem mais substância mucosa e Tecido Epitelial 25 poucos ácinos serosos). A parótida é sero-mucosa, o inverso (com mais porção serosa do que mucosas) Glândulas exócrinas unicelulares Representadas por células secretoras isoladas em um epitélio, são a forma mais simples de glândula exócrina Um exemplo principal são as células caliciformes, as quais se encontram dispersas individualmente no revestimento epitelial dos intestinos delgado e grosso e na maior parte do revestimento do trato respiratório; as secreções liberadas por estas glândulas mucosas protegem os revestimentos desses tratos O nome das células caliciformes deriva de seu formato, que é de um cálice. Sua delgada região basal está em contato com a lâmina basal, enquanto sua porção apical expandida, a teca, está voltada para o lúmen do tubo digestivo ou do trato respiratório. A teca é preenchida com grânulos de secreção, envolvidos por membrana, que deslocam o citoplasma para a periferia da célula e o núcleo em direção à sua base. O processo de liberação de mucinogênio é regulado e estimulado por irritação química e pela inervação parassimpática, resultando em exocitose de todo o conteúdo de secreção da célula, assim lubrificando e protegendo a camada epitelial. Glândulas exócrinas multicelulares As glândulas multicelulares podem ter uma estrutura simples, exemplificada pelo epitélio glandular do útero e da mucosa gástrica, ou uma estrutura complexa, composta de vários tipos de unidades secretoras e organizadas de um modo ramificado composto. As glândulas multicelulares maiores são envolvidas por uma cápsula de tecido conjuntivo denso, que envia septos (faixas de tecido conjuntivo) para o interior da glândula, subdividindo-a em pequenos compartimentos conhecidos como lobos e lóbulos. Tecido Epitelial 26 Elementos vasculares, nervos e ductos utilizam os septos de tecido conjuntivo para entrar e sair da glândula. Os elementos do tecido conjuntivo, os quais formam o estroma do órgão, promovem um suporte estrutural para a glândula. Glândulas salivares São responsáveis pela produção de proteínas e do muco que vão constituir a saliva Saliva Importante mecanismo protetor da mucosa bucal, inicia a digestão, auxilia na gustação e participa da limpeza da cavidade bucal A proteção fornecida pela saliva se faz presente de diversas maneiras: Lubrificante das mucosas Tem ação antimicrobiana, pela presença da lisozima e da lactoferrina ação antimicrobiana por ter lisozima-altera a permeabilidade da parede celular da bactéria e ela sofre lise osmótica, ja que ela ta no meio hipotônico - e lactoferrina-bactérias da cavidade bucal utilizam ferro para produção de energia ATP, esta enzima impede a absorção de ferro Pela presença de anticorpos — imunoglobulina Capacidade tampão — manutenção de um pH inadequado para a colonização bacteriana e pela neutralização da acidez Atua na reparação tecidual — acelerando o processo de coagulação Saturada em íons cálcio e fosfato — importantes para as trocas iônicas que ocorrem com as superfícies dos dentes, participando nos processos de remineralização Glândulas endócrinas Tecido Epitelial 27 Não possui contato direto com o tecido epitelial de revestimento, lança seus produtos diretamente na corrente sanguínea ou para o sistema linfático As principais glândulas endócrinas do corpo incluem as suprarrenais (ou adrenais), a hipófise, a tireóide, as paratireóides e a glândula pineal (ou epífise), além dos ovários, da placenta e dos testículos As ilhotas de Langerhans e as células intersticiais de Leydig são diferentes porque são compostas por grupamentos de células abrigadas no estroma de tecido conjuntivo de outros órgãos (o pâncreas e os testículos, respectivamente). Os hormônios secretados por glândulas endócrinas incluem peptídeos, proteínas, aminoácidos modificados, esteróides e glicoproteínas. Classificação de acordo com a morfologia Vesicular ou folicular Células agrupadas como vesículas, compostas por uma única camada de células, captura substâncias do sangue para a produção de outras substâncias, armazenando-as na luz da glândula Formam folículos que envolvem uma cavidade que recebe e armazena o hormônio secretado Quando um sinal de liberação é recebido, o hormônio armazenado é reabsorvido pelas células foliculares e liberado no tecido conjuntivo para entrar nos capilares sanguíneos Um exemplo de um tipo folicular de glândula endócrina é a tireóide Cordonal Células dispostas como cordões anastomosados, separados por capilares sanguíneos, não armazena as substâncias e faz a secreção constante Tecido Epitelial 28 O hormônio a ser secretado é armazenado dentro da célula e é liberado com a chegada de uma molécula sinalizadora apropriada ou de um impulso nervoso Os exemplos do tipo cordonal de glândula endócrina são as suprarrenais, a adeno-hipófise e as paratireóides Células que secretam proteínas Porção basal da célula (intensa basofilia): acúmulo de retículo endoplasmático rugoso RER Região Apical: Complexo de Golgi muito desenvolvido e numerosas vesículas ou grânulos de secreção Ex: Nas células da porção acinosa do pâncreas (célula serosa) o CG é bem desenvolvido Domínio apical das células epiteliais É rico em: canais iônicos, proteínas transportadoras, H ATPase, glicoproteínas e enzimas hidrolítricas, assim como aquaporinas É a região onde muito frequentemente produtos da via de secreção regulada são levados para serem secretados Várias modificações da superfície são necessárias para que o domínio apical de um epitélio realize muitas de suas funções: Microvilos — com seu glicocálix associado — e, em alguns casos, estereocílios e flagelos Como vou restringir o movimento de proteínas na superfície apical de uma célula epitelial? Através das zônulas de oclusão que estão na superfície lateral da célula, o que vai restringir o movimento da proteína somente à região apical e também o colesterol restringe) Tecido Epitelial 29 Tecido conjuntivo Origem mesodérmica Considerado o “cimentoˮ do organismo humano, está presente abundantemente em diversas estruturas Características Diversos tipos celulares Permanentes (fibroblastos e fibrofilos) Células que migram (leucocito, neutrófilo, basófilo, monocito)Primeiro tecido que aparece em caso de regeneração Abundante material extracelular (matriz) Fibras: colágenas, reticulares e elásticas Fibra reticular é formada de colágeno tipo III Vascularizado Função nutritiva do tecido epitelial e cartilaginoso (tecidos avascularizados) e vascularizado (ósseo) Nao nutre exclusivamente tecidos avascularizados) Separa o osso do canal vascular → endósteo Além do endósteo, o osso possui externamente o periósteo, que também é vascularizado O tecido conjuntivo reticular fica dentro das epífises dos ossos longos, também formado por grande quantidade de fibras que geralmente envolvem as células, formando uma estrutura de sustentação O tecido conjuntivo frouxo diferencia-se do reticular por causa da sua localização (fica logo abaixo da epiderme) e pela organização das fibras com as células (as células ficam espalhadas entre as fibras) Tecido conjuntivo 1 Classificação Propriamente dito De propriedades gerais Frouxo e denso Denso modelado Denso não modelado De propriedades especiais Adiposo, reticular, mucoso e elástico De consistência rigida Cartilaginoso e ósseo (de suporte) O tecido ósseo é rígido graças a associação química entre o mineral (cálcio e outros) com o componente orgânico (colágeno) A cartilagem é resistente graças às fibras colágenas Sangue e linfa Tecido conjuntivo propriamente dito Tecidos de maior distribuição no corpo De propriedades gerais Frouxo Menos fibra e mais célula Denso Mais fibra e menos célula) Tecido conjuntivo 2 Modelado e nao modelado De propriedades especiais Reticular ou hemocitopoietico Adiposo Quantidade, tipo e organização das fibras conferem mais ou menos resistência de um tecido Funções do tecido conjuntivo Suporte corpóreo é exercida pelas cartilagens, pelos ossos e pelo tecido conjuntivo propriamente dito Pode fazer a nutrição de alguns órgãos, como é o caso da lâmina basal, que faz a nutrição do tecido epitelial de revestimento Função de preenchimento de espaços, tanto entre órgãos como por entre áreas lesada, que são primeiramente recobertas por tecido conjuntivo propriamente dito Auxilia na defesa do organismo, por meio de suas células As células de defesa (leucócitos) migram do sangue para o tecido conjuntivo para exercer suas funções em caso de patógenos e/ou substâncias nocivas ao organismos Serve de meio para trocas de resíduos metabólicos, nutrientes e oxigênio entre o sangue e muitas células do corpo O fluido tissular é um liquido proveniente do vaso sanguíneo que nutre as células do tecido conjuntivo, e pode voltar para o sangue levando metabólitos (gás carbônico e excretas celulares), resíduos de uma digestão ou substâncias excretadas por essas células. Matriz extracelular O tecido conjuntivo é composto por dois componentes: um estrutural e a substancia amorfa Composta pela substancia fundamental e pelas fibras Proteínas podem ser classificadas: Estruturais: Colágeno e Elastina O que diferencia principalmente, é a elastina Tecido conjuntivo 3 Adesivas Proteinas adesivas: exerce função no fenômeno de Migração Celular Os componentes da matriz conferem resistência a forcas de compressão e tração Substancia fundamental amorfa: Comum para todos os tipos Glicosaminoglicana: carboidrato (polissacarídeo) Proteoglicana: proteínas + glicosaminoglicana Glicoproteinas adesivas Na maioria dos tecidos conjuntivos, há a presença de mais proteínas estruturais do que de substância fundamental amorfa, mas em um tipo acontece o contrário, tanto que ele apresenta uma substância mais gelatinosa: o tecido do cordão umbilical (tecido mucoso) As glicoproteínas adesivas facilitam o processo de migração celular, tanto no período de desenvolvimento embrionário quanto nos adultos (como os leucócitos, que usam para se movimentarem no tecido conjuntivo). Esses componentes da matriz conferem força e resistência contra tração, mais especificamente por conta das fibras de colágeno. Funções da matriz Regula a migração celular, fenômeno que vai dar origem às diversas regiões e aos diversos órgãos do corpo Embriogênese Auxilia na interação celular, pela sua característica adesiva Glicoproteínas adesivas fixam fibroblastos e fibrócitos ao tecido Responsável pela determinação das propriedades físicas do órgão que compõem Ex: Alvéolos (puxa, o pulmão dilata), aorta (dilata quando o coração bombeia o sangue) Serve de suporte a pressões e auxilia na distribuição de nutrientes Modifica a morfologia e as funções das celulas Fibroblasto → jovem Tecido conjuntivo 4 Fibrócito → adulto Modula a sobrevivência das celulas Deixar passar moléculas sinalizadoras (fatores de crescimento, sobrevivência, etc) Direciona a atividade mitotica das celulas Fibras Colágeno: rica em colágeno tipo I Elásticas: rica em elastina Reticulares: rica em colágeno tipo III Tecido conjuntivo 5 Colágeno As proteínas colágenas são os constituintes mais abundantes da MEC da maioria dos tecidos É produzido nos fibroblastos, no retículo endoplasmatico rugoso, formado por três filamentos helicoidais organizados no complexo de Golgi. Antes de ser totalmente sintetizado em colágeno, se chama tropocolágeno, o qual possui três moléculas polipeptídicas entrelaçadas, com extremidades onduladas, os peptídeos de registros, que dão orientação para que as três camadas tenham a mesma direção, alinhadas. Quando ele é totalmente produzido e excretado, os peptídeos de registros são clivados pela enzima peptidase e libera o colágeno. Radicais (hidroxila, carboidratos) são adicionados ao colágeno para evitar a degradação da proteína. Uma deficiência nos radicais, acarreta em uma proteína defeituosa Existem mais de 20 tipos de colágenos e cada um deles apresenta característica próprias, tanto de natureza quimica como no padrão de organização estrutural Quanto maior a numeração, menor a resistência; o tipo I é o mais resistente É encontrada na pele, ossos, cartilagem, músculo liso e laminas basais Diminuição do colágeno e elastina na pele Consequência biologica: Diminuição da forca de tensão Diminuição da elasticidade Redução da espessura da pele Classificação do colágeno Colágenos formadores de fibrilas/fibras (colágenos fibrilares) Células paralelas ao colágeno Associados à resistência Colágenos associados às fibrilas Tecido conjuntivo 6 Associados à sustentação Colágenos formadores de rede As células ficam envolvidas pelo colágeno Tipos de colágeno Defeitos na síntese do colágeno Tecido conjuntivo 7 Patologias relacionadas com defeitos na síntese (excesso) Esclerose sistêmica: causada pelo acúmulo excessivo de colágeno (fibrose), ocorre principalmente na pele, tubo digestório, músculos e ris (causa principalmente amadurecimento/problemas funcionais) Quelóide: Tipo de fibrose caracterizada pelo espessamento da pele, devido a um depósito excessivo de colágeno que se forma em cicatrizes na pele Renovação do colágeno geralmente é muito lenta Fibras reticulares São formadas por colágeno tipo III associado a elevado teor de glicoproteinas e proteoglicanas Tecido conjuntivo 8 Sustentação das células dos órgãos hematocipoiéticos (baco, linfonodos, medula óssea) das celulas musculares e das celulas de órgãos como: fígado, rins e glândulas endócrinas O pequeno diametro dessas fibras e sua disposição em rede criam um suporte adaptado às necessidades dos órgãos que sofrem modificações fisiológicas de forma e volume (arterial, baço, útero e camada muscular do intestino) e envolvem as fibras musculares Camada adventicia Fibras de colágeno tipo III e elastina Fibras elásticas São ricas na glicoproteína elastina, que conferem elasticidade ao tecido São produzidas nos fibroblastos, condroblastos e condrócitos (na cartilagem), encontrado na orelha, epiglote, tubas auditivas e células musculares, lisas, como aorta e pulmão Formam um sistema elástico com fibras elaunínicas e oxitalânicas Substancia fundamentalamorfa Formada por GAGS (polissacarídeos de repetição de uma única cadeia dissacarídea) sulfatadas, Proteoglicanas e Glicoproteínas Trata-se de um gel altamente hidratado que funciona como barreira de proteção patogênica, pois dificulta a penetração de microorganismos A agua nela contida é uma agua de solvatação, ou seja, uma água ligada a uma macromolécula, que no caso é uma GAG Isto acontece devido à carga negativa do gel, que atrai íons Na+2, que por sua vez carregam consigo a água Alta concentração de Na+2 na substância fundamental amorfa atrai o fluido extracelular, o qual contribui para a resistência às forças de compressão Compressão SFA+água confere resistência a compressão / tração: colágeno que confere resistência a tração. Glicosaminoglicanos GAGS Longas cadeias polissacarideas, negativamente carregadas Tecido conjuntivo 9 Formadas por repetidas unidades de dissacarideos, e com capacidade de se ligar a grandes quantidades de agua Funções: Desempenham papel na manutenção dos espaços e modulam as atividades dos microtúbulos durante a metáfase e anáfase da mitose (ácido hialurônico) Modulam o tráfego intracelular e influenciam em quinases intracitoplasmáticas e intranucleares específicas Principais glicosaminoglicanos: acido hialuronico, sulfatado de condroitina 4, sulfatado de condroítina 6, dermatan-sulfatado e heparan-sulfatado Proteoglicanos Possuem o aspecto semelhante a uma escova de cabelo onde o cabo seria um fio proteico e as especulas seriam as GAG É uma glicosaminoglicana associada a uma proteína GAG tem propriedade de atração de água, é hidrofílica Funções dos proteoglicanos Resistem a forças de compressão Retardam o movimento de microrganismos e de células metastásicas Tecido conjuntivo 10 Facilitam a locomoção celular normal permitindo a migração de células no volume ocupado por estas moléculas hidratadas Desenvolvimento embrionário e regeneração celular Em associação com a lâmina basal, formam filtros moleculares com poros de diferentes tamanhos e distribuições de carga que seletivamente separam e retardam macromoléculas que passam por eles Função de filtração da lâmina basal, associado com o colágeno tipo IV Possui sítios de ligação com moléculas sinalizadoras, que vão interferir ou influenciar a atividade celular Glicoproteínas São grandes moléculas polipeptídicas acompanhadas de cadeias laterais de carboidrato Têm sitios de ligação para vários componentes da MEC e também para moléculas de integrina da membrana plasmática, facilitando a fixação das células à MEC Ex: fibroblastos e fibrócitos Não fixam leucócitos, eles não são fixos Principais tipos: laminina, fibronectina, condronectina, osteonectina e tenascina Fluidos extracelular ou tissular É o componente fluido do sangue, semelhante ao plasma, que atravessa o tecido lenta e continuamente por toda a substância fundamental, carregando nutrientes, oxigênio e outros materiais advindos do sangue para as células, além de CO2 e produtos de refugo advindos das células O excesso desse líquido vai para o vaso linfático. Ele é extremamente importante porque carrega os nutrientes essenciais para as células trabalharem. Então, a forma de nutrição do tecido conjuntivo é por difusão, mas difusão por meio desse líquido Tecido conjuntivo 11 Células do tecido conjuntivo Fibroblasto É a célula mais abundante no tecido conjuntivo Sintetizam as proteínas colágeno e elastina; glicosaminoglicanas, proteoglicanas e glicoproteínas adesivas da matriz extracelular Geralmente apresenta-se com algumas expansões citoplasmáticas, que se estendem para fora da célula O citoplasma é basófilo devido à intensa atividade de síntese proteica desta célula Tecido conjuntivo 12 Fibrócito É, na verdade, um fibroblasto adulto, que já não tem uma produção proteica tão grande como tem o fibroblasto Geralmente é fusiforme e tem citoplasma acidófilo, devido à diminuição da produção proteica Também encontra-se cercado de fibras colágenas produzidas por ele mesmo e pelas células vizinhas Tecido conjuntivo 13 Macrófago É uma célula originada dos monócitos, um tipo de leucócito presente no sangue que migra por diapedese para o tecido conjuntivo, mudando a morfologia e nome Sua principal função está relacionada à fagocitose de elementos estranhos ao organismo e de células mortas Possui morfologia muito variada, podendo ser fixo, chamado de histiócito ou móvel, chamado de pseudópodos Outra forma de macrófago fixo são as células de Kupffer, encontradas no fígado; na epiderme são as células de langerhans; no osso é o osteoclasto Características irregulares Eles contêm abundantes lisossomas, necessários para a fragmentação de partículas fagocitadas Macrófagos ativos possuem numerosas vesículas fagocíticas (ou fagossomas) para o armazenamento transitório de materiais ingeridos O núcleo tem um contorno irregular Caso haja a necessidade, o fibrócito pode voltar a ATUAR como fibroblasto, e não se transformar em fibroblasto Tecido conjuntivo 14 Principais funções dos macrófagos do tecido conjuntivo propriamente dito Reabsorção e degradação dos componentes da matriz extracelular, como fibras antigas Apresentação de antígenos a linfócitos como parte das respostas inflamatórias e imunológicas (macrófago → célula apresentadora de antígeno) Produção de citocinas (por exemplo a interleucina-1, um ativador dos linfócitos T auxiliares (helper) e o fator de necrose tumoral alfa, um mediador inflamatório) Tecido conjuntivo 15 As imunoglobulinas são glicoproteínas, portanto, os plasmócitos (originados a partir do linfócito B possuem as três características estruturais de células ativas na síntese e secreção de proteínas: Um retículo endoplasmático granular bem desenvolvido Um extenso aparelho de Golgi Um proeminente nucléolo O macrófago fagocita um antígeno (substância química estranha). Um lisossomo se funde com a vesícula fagocítica e o antígeno é clivado em fragmentos menores, que se ligam a proteína do complexo principal de histocompatibilidade MHC. Logo em seguida, o antígeno, ainda ligado ao MHC é exposto, sinalizando (sinalização dependente de contato) o linfócito T (auxiliar), que produz interleucinas secretadas pelos linfócitos T que se ligam a receptores de interleucinas na superfície de um linfócito B, por meio de sinalização parácrina. Essa via de sinalização promove a multiplicação do linfócito B e um grupo de linfócito B multiplicado desse se transforma em plasmócito, que produz anticorpos para aquele antígeno específico. O grupo que não é transformado em plasmócito, vai para a célula B da memória imunitária Tecido conjuntivo 16 Para formar RNAr Mastócitos São células globulosas, com citoplasma repleto de grânulos basófilos contendo diversas substâncias que atuam no desencadeamento do procsso inflamatório e das reações de hipersensibilidade imediata Os mastócitos e os basófilos circulantes no sangue são derivados de diferentes percusores de medula óssea O mastócito é a fonte de mediadores vasoativos contidos em grânulos citoplasmáticos, os quais possuem Mediadores primários: histamina, heparina, fatores quimiotáticos para neutrófilos NCF, fatores quimiotáticos para eosinófilos ECF, proteases neutras (triptase, quimase e carboxipeptidase) Mediadores secundários: leucotrienos, prostaglandinas, citocinas (fator ativador de plaquetas, bradicininas, interleucinas e o fator de necrose tumoral alfa) Eles estão localizados no tecido conjuntivo propriamente dito ao longo dos vasos sanguíneos Presentes no tecido conjuntivo subeptelial dos sistemas respiratório e digestivo Existem duas populações de mastócitos: os mastócitos de mucosa (encontrados predominantemente no intestino e no pulmão) e os mastócitos do tecido conjuntivo Ativação e degranulação dos mastócitos Tecido conjuntivo 17 Têm em sua superfície de membrana receptores para imunoglobulina E, que é um anticorpo (produzidopelo plasmócito). Numa primeira exposição do antígeno ao organismo, o antígeno é apresentado do linfócito T e acontece toda aquela cascata de reação, o plasmócito produz o anticorpo que vai se ligar ao mastócito. Os antígenos livres se ligam ao anticorpo (complexo antígeno-anticorpo). Essa ligação antígeno-anticorpo é capturada por uma proteína de um receptor acoplado que ativa adenilato-ciclase A adenilato ciclase ativada, produz iP3, que vai para o Retículo Endoplasmático Liso, aumentando a concentração de cálcio. Quando aumenta a quantidade de cálcio, ocorre a fusão dos grânulos, liberando heparina, histamina e ECFA Essa degranulação libera mediadores primários → heparina, histamina e ECFA Anti-histamínico O EFCA é o fator quimiostático, liberado pelo mastócito, para o eosinófilo. O eosinófilo fagocita o complexo antígeno-anticorpo inteiro, interrompendo o processo de degranulação Os mediadores secundários são produzidos a partir da ativação da proteína chamada fosfolipase, que se liga e transforma os fosfolipídios de membrana em leucotrienos, prostaglandinas e tromboxanos Tecido conjuntivo 18 A liberação de histamina na asma causa dispnéia induzida pela contração espasmódica da musculatura lisa dos bronquíolos, e a hipersecreção das células caliciformes e das glândulas mucosas dos brônquios Os mastócitos do tecido conjuntivo da pele liberam leucotrienos que induzem aumento na permeabilidade vascular associado à urticária, um inchaço transitório da derme na pele Variedades do tecido conjuntivo A classificação dos tecidos conjuntivos reflete o componente predominante ou a organização estrutural do tecido Tecidos conjuntivos propriamente dito Frouxo Denso Modelado/Ordenado Nao modelado/Desordenado Tecidos conjuntivos especializados Elástico Reticular Tecido conjuntivo 19 Mucoso Embrionário/Mesenquimático Adiposo Unilocular Multilocular Cartilagem Osso Sangue Tecido Conjuntivo Frouxo Tecido de consistência delicada, flexível e pouco resistente a trações, tem mais células do que fibras Sempre localizado abaixo do tecido epitelial As células mais comuns são fibroblastos e fibrócitos, e macrófagos Preenche espaços entre fibras e feixes musculares Nos músculos estriados, cada feixe muscular é envolvido por camadas de tecido conjuntivo frouxo (o chamado endomisio) Serve de apoio para os epitélios e forma uma camada em torno dos vasos sanguíneos (camada adventícia) e linfáticos Encontrado na pele, nas mucosas e nas glândulas Desempenha importante papel no isolamento de infecções localizadas e nos processos de cicatrização (regeneração) Macrófago fagocitando bactérias no local da infecção, isolando-o, enquanto fibroblastos e fibrócitos produzem os componentes da matriz extracelular, regenerando o tecido. Depois do macrófago fagocitar o micro-organismo invasor, ele se aglomera com outros, morto, formando o pus Possui muitas células transitórias, responsáveis pela inflamação, alergia e resposta imunológica (como mastócitos, linfócitos T, linfócitos B…), que migram do tecido sanguíneo por diapedese, mas nunca voltam para o sangue depois de atuarem no conjuntivo, devido o processo de Tecido conjuntivo 20 diapedese ser muito específico, precisar de sinalizadores, receptores, etc. *O linfócito T pode voltar, algumas vezes Localização Sob os epitéliios Em torno de vasos sanguíneos Entre fibras e feixes musculares Circundando o parênquima das glândulas Tecido conjuntivo denso Tecido menos flexível do que o frouxo e mais resistente a trações, mais fibras do que células Apresenta predomínio de fibras colágenas Tecido adaptado para oferecer resistência e proteção T.C. Denso Não Modelado T.C. Denso Modelado Tecido Conjuntivo Denso Não-modelado Fibras colágenas dispostas em feixes que não apresentam orientação determinada. A substância fundamental é vicosa, muito hidratada e rica em glicoproteínas e proteoglicanas (complexo proteico com glicídios de elevado peso molecular). Ex: derme profunda da pele. ovários, rins, bainha dos nervos Tecido Conjuntivo Denso Modelado Tecido conjuntivo 21 Fibras colágenas dispostas em feixes paralelos e compactos, dando ao tecido características de resistência à tensão. Ocorre nos tendões e ligamentos Tecido Conjuntivo Elástico Formado por feixes paralelos de fibras elásticas grossas Pouco frequente, de coloração amarelada (fibras elásticas) Ocorre nos ligamentos amarelos da coluna vertebral, no ligamento suspensor do pênis e na parede de vasos de grande calibre A artéria aorta é composta por três camadas A que está em contato direto com o lúmen → camada íntima formada por tecido epitelial (endotélio) Tecido conjuntivo 22 A outra camada é a camada média → tecido muscular liso, com fibras elásticas entre as células musculares lisas Camada adventícia → tecido conjuntivo elástico Tecido que confere grande elasticidade Tecido Conjuntivo Reticular As fibras colágenas (tipo III formam redes, mescladas (envolvidas) com fibroblastos e macrófagos Essa mesclagem é a diferença para o tecido conjuntivo frouxo Formado de colágeno tipo III e tem essa denominação porque o colágeno se organiza em forma de rede, mas diferente do tecido conjuntivo frouxo, onde há poucas fibras e células espalhadas entre elas, aqui as fibras envolvem as células presentes no tecido, dando esse aspecto de redes que dão sustentação aos fibroblastos. Fibroblastos especializados (células reticulares) ajudam a formar o retículo que sustenta as células livres… Forma o arcabouço de sustentação de órgãos formadores de células do sangue, etc Localizado: Sinusóides hepáticos, Tecido Adiposo, medula óssea e órgaos hematopoiéticos, músculo liso Tecido conjuntivo mucoso Tecido conjuntivo 23 Apresenta poucas fibras colágenas e raras fibras elásticas Consistência gelatinosa com predomínio da matriz extracelular (ácido hialurônico) Tipo de célula principal: fibroblasto, que produz o ácido hialurônico Principal componente do cordão umbilical (gelatina de Wharton) Encontrado na polpa dental jovem O tecido mucoso apresenta predomínio de matriz extracelular Impede a proliferação de micro-organismos e dá a condição para que os vasos do cordão umbilical se dilatem para que o sangue passe para a placenta Degradação da matriz extracelular Algumas células e organismos conseguem proliferar pelo tecido conjuntivo liberando enzimas que degradam a matriz. Esse evento pode ser natural: durante o desenvolvimento embrionário, as células embrionárias conseguem proliferar para formação de um tecido qualquer liberando enzimas que degradam componentes da matriz. Fora isso, são as células cancerígenas e os micro- organismos. Os micro-organismos que não conseguem proliferar são os que não conseguem produzir metaloproteinases de matriz, um conjunto de enzimas que degrada todos os componentes da matriz extracelular, inclusive o colágeno. A matriz extracelular pode ser degradada por metaloproteinases de matriz - uma família de proteases zinco-dependente secretada como precursores latentes, ativadas na matriz extracelular após proteólise A atividade das metaloproteinases de matriz no eixo extracelular pode ser inibida por inibidores teciduais de metaloproteinases TIMPs) A degradação da matriz extracelular ocorre normalmente durante o desenvolvimento, o crescimento e o reparo dos tecidos A degradação excessiva da matriz extracelular é observada em condições patológicas como na artrite reumatóide, na osteoartrite e em doenças da pele Tecido conjuntivo 24 Membros da família de metaloproteínas de matriz Colagenases; degradam vários tipos de colágeno Estromelisinas - degradam os componentes da membrana basal (colágeno do tipo IV, tipo III, proteoglicanos, fibronectina, heparan-sulfato) e a elastina Gelatinases - degradam o colágeno tipo I, são produzidas pelos macrófagos alveolares; Metaloproteinases de matriz de membrana - produzidas por células tumorais Muitos carcinomas produzemmembros da família de produzem metaloproteinases da matriz para digerir vários tipos de colágenos, Os tecidos normais produzem inibidores de metaloproteinases que são neutralizados pelas células do carcinoma. Os tumores que se comportam agressivamente são capazes de suplantar os inibidores de proteases. Perde as integrinas (que fixa a célula) e começam a proliferar Tecido conjuntivo 25 Assim que as células tumorais iniciam sua fase invasiva, secretam: � Fatores autócrinos de motilidade; � Fatores de permeabilidade vascular - permite o acúmulo de proteínas plasmáticas e fatores nutricionais; � Fator angiogênico - para aumentar a vascularização e o suporte nutricional do tumor em crescimento. Muitos carcinomas produzem membros da família das metaloproteinases para digerir vários tipos de colágeno. Os tecidos normais produzem inibidores que são secretados pelas células. Os tumores que se comportam agressivamente são capazes de superar esses inibidores, ou seja, “inibir os inibidores ,ˮ aí as células se proliferam e se multiplicam sem controle. Além disso, essas células liberam fatores autócrinos (sinais que a célula produz para si mesma) de motilidade, de permeabilidade vascular (permite o acúmulo de proteínas citoplasmáticas e nutricionais, aumenta a absorção de nutrientes) e fator angiogênico (que aumenta a vascularização no local de proliferação). Assim, a célula tumoral Tecido conjuntivo 26 entra no vaso sanguíneo e se distribui pelo corpo, levando à metástase. Tecido conjuntivo 27 Tecido Adiposo Células: adipócitos A célula adiposa possui triglicerídeos no interior da célula, que desloca o citoplasma e o núcleo para a periferia da célula Ocorre hipertrofia e hiperplasia das células adiposas, ou seja, aumento de volume e aumento do número de células adiposas A célula adiposa possui triglicerídeos no interior da célula, que desloca o citoplasma e o núcleo para a periferia da célula Ocorre hipertrofia e hiperplasia das células adiposas, ou seja, aumento de volume e aumento do número de células adiposas As células adiposas podem ficar isoladas ou em pequenos grupos no tecido conjuntivo comum, embora a maioria se agrupe no tecido adiposo espalhado pelo corpo. O tecido adiposo é muito influenciado por estímulos nervosos e hormonais - as células adiposas são capazes de sintetizar ácidos graxos a partir da glicose, processo acelerado pela insulina. Insulina → captação de glicose, a insulina transforma carboidratos em gordura Cada célula adiposa é envolvida por lâmina basal e sua membrana plasmática mostra numerosas vesículas de pinocitose; Protege a célula em uma hipertrofia Armazenamento eficiente de energia sob a forma de triglicerídeos; Modela a superfície corporal; Forma os coxins absorventes de choques; Principalmente na palma das mãos e nos pés, absorvendo impactos Contribui para o isolamento térmico do organismo; Preenche espaços entre outros tecidos e auxilia a manter os órgãos em posições normais; Conjuntivo) Os adipócitos multiloculares são especializados me produzir calor, ajudando na termorregulação. Tecido Adiposo 1 Deposição emobilização dos lipídios: Os triglicerídios originam-se da seguinte maneira: Absorvidos da alimentação e trazidos como triglicerídeos dos quilomícrons; Oriundos do fígado etransportados até otecido adiposo como triglicerídios das lipoproteínas de pequeno peso molecular VLDL; A síntese das próprias células adiposas a partir da glicose. Como o endotélio consegue captar o triglicerídeo dos quilomícrons? Através da lipase lipoproteica Essa enzima é produzida pelo adipócito e liberada para o endotélio Fica aderida à parede do endotélio e consegue remover do quilomícron os ácidos graxos Na forma de ácidos graxo ele entra nos adipócitos Dentro dos adipócitos ele é reconstruído em triglicerídeos No intestino, a lipase pancreática, liberada pelo pâncreas, que vai liberar gordura Lipase lipoproteica Quilomícron e VLDL Lipase pancreática Intestino No duodeno, a degradação dos TG dá-se pela lipase pancreática em suas unidades básicas (ácidos graxos e glicerol), que são absorvidos pelo epitélio intestinal. Tecido Adiposo 2 Nas células deste epitélio ocorre a ressíntese dos TG no REL, que brotam dentro de bolsas chamadas quilomicrons, junto com pequenas quantidades de colesterol, fosfolipídeos e proteínas. Ao serem expulsos das células, os quilomicrons são absorvidos pelos vasos linfáticos, por onde são conduzidos ao sangue para serem levados até às células adiposas. A membrana destas células possuem lipase lipoprotéica, que hidroliza os componentes dos quilomicrons. Pode ainda hidrolizar lipoproteínas VLDL que transportam TG oriundos do fígado O ácido graxo degradado entra no adipócito e é adicionado ao glicerolfosfato existente na célula, remontando-se, assim, o GT para ser armazenado Origem: Adipogênese Mesotélio (célula mesenquimal) As células do mesoblasto dão origem ao lipoblasto (pré adipócito) Desse lipoblasto, um grupo forma o tecido adiposo unilocular e outro multilocular (estimulado pela insulina → se ligando ao receptor para IGF1, fator de crescimento insulínico) Efeito antilipolídico Tecido Adiposo 3 O acúmulo de lipídios pelos adipócitos maduros é regulado por insulina e prostaglandinas. Efeito lipolítico A quebra e liberação de lipídios é regulada pela noradrenalina, pelo glucagon e pelo hormônio adrenocorticolrófico ACTH Tecido Adiposo 4 Tecido Adiposo Unilocular Células contém apenas uma gotícula de gordura, que ocupa quase todo o citoplasma; A cor varia entre o branco e o amarelo-escuro, a coloração deve-se ao acúmulo de carotenóides dissolvidos na gordura; Distribui-se por todo o corpo e seu acúmulo depende do sexo e da idade; As células adiposas uniloculares possui uma delgada camada de citoplasma em torno do espaço deixado pela gotícula lipídica; Tecido Adiposo 5 O tecido adiposo unilocular é ricamente vascularizado O tecido adiposo unilocular, após período de inanição ou alimentação deficiente em calorias, perde quase toda sua gordura e se transforma em um tecido com células poligonais ou fusiformes, com raras gotículas lipídicas. Nesses casos, os lipídeos são primeiro retirados dos depósitos subcutâneo e mesentérico; os dos coxins das mãos e pés resistem mais tempo. Forma o Panículo Adiposo Camada disposta sob a pele de espessura uniforme por todo o corpo do recém-nascido. Desaparece em certas áreas com a idade, desenvolvendo-se em outras. Deposição seletiva regulada pelos hormônios sexuais e hormônios adrenocorticais; Tecido Adiposo Multilocular Possui cor parda devida à vascularização abundante e aos citocromos presentes nas numerosas mitocôndrias. É de distribuição limitada, no recém-nascido tem localização determinada: Tecido Adiposo 6 Protege a criança contra o frio excessivo Não cresce, tendo sua quantidade reduzida no adulto. É encontrado no pescoço, nos ombros, no dorso, e nas regiões peri-renal e para-aórtica. As células são menores e em forma de polígono, citoplasma carregado de gotículas lipídicas de vários tamanhos com numerosas mitocôndrias As células formam massas compactas em associação com capilares sanguíneos - lembram glândulas endócrinas. Tecido Adiposo 7 Sua origem é a partir de células do mesênquima que adquire aspecto de glândula endócrina cordonal antes de acumular gordura Não há neoformação de tecido adiposo multilocular após o nascimento nem ocorre transformação de um tecido em outro. A principal função é dissipar a energia em vez de armazená-la, como no tecido adiposo unilocular. Tem como função produzir calor, com papel importante nos animais que hibernam. Função de termorregulação no recém-nascido, protegendo-o contra o frio excessivo, tendo sua função restrita ao primeiros meses de vida. É estimulado pela noradrenalina - tecido multilocular acelera sua lipólise e oxidação dos ácidos graxos que produz calor pela ação da proteína termogenina