Guia atividade presencial II DSV

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Atividade Presencial - Máscaras
A sistemática é a ciência que une a taxonomia, ou seja, a ciência da classificação dos
organismos, com a filogenia, a ciência que traça a história evolutiva dos organismos.
Assim, os sistematas fazem a taxonomia baseada na filogenia. Como a filogenia reflete a
história evolutiva dos organismos e determina as relações de parentesco entre os animais
ela é o traçado histórico das espécies de um determinado grupo, a divisão desse grupo em
subgrupos deve ser baseada em história evolutiva também. Mais especificamente, as
diferentes categorias da taxonomia, como gêneros, famílias, ordens, etc. devem conter
espécies que têm uma maior proximidade evolutiva entre si do que com outras espécies de
outras categorias.
Para conseguirmos estabelecer quais espécies são mais próximas evolutivamente
precisamos estudar as características de todas as espécies em questão. A comparação entre
as características das espécies é que vai nos mostrar a proximidade entre elas e, portanto,
suas relações de parentesco. Em sistemática, características são chamadas de caracteres. Os
caracteres apresentam estados que nada mais são do que as variações que os caracteres
apresentam nas espécies. É importante ressaltar que a escolha dos caracteres a serem usados
para a sistemática de um grupo é de fundamental importância.
Como nós não sabemos qual é a verdadeira hipótese de relacionamento filogenético
entre as espécies podemos apenas inferir, e isto, muitas vezes, pode não se aproximar da
história evolutiva real. É por isto que muitos métodos de reconstrução filogenética foram
desenvolvidos. A intenção dos pesquisadores é poder chegar o mais próximo possível da
história evolutiva verdadeira. Na escola fenética a classificação é feita a partir do maior
número possível de características. Antes da taxonomia numérica (ou escola fenética), os
pesquisadores achavam que poderiam escolher os caracteres para classificação. Isso
significa que as classificações mudavam de uma hora para outra já que cada pesquisador
que trabalhasse com um grupo, escolhia um grupo de características e seu sistema de
classificação seria baseado nelas. No entanto, tanto a sistemática tradicional quanto a
fenética apresentam uma grande falha: elas poderiam definir grupos de organismos com
base em compartilhar ausência de caracteres.
Na escola cladista são feitas distinções de caracteres, e de seus estados. Os seguidores
dessa escola levam em conta apenas aqueles estados de caracteres que são derivados (i.e.,
sinapomorfias) e são compartilhados por um ancestral e todos os seus descendentes.
Estados de caracteres primitivos (i.e., plesiomorfias) são aqueles que estão presentes nos
grupos ancestrais, ou mais antigos, e estes caracteres não são usados em sistemática
filogenética (cladista). A sinapomorfia é um conceito extremamente importante, pois ela
define grupamentos monofiléticos. Porém essas noções são relativas. Pois é, dentro de
mamíferos (se estivermos estudando o grupo dos marsupiais, por exemplo) a presença de
glândulas mamárias é uma plesiomorfia já que é compartilhada por todos os mamíferos.
Da mesma forma, a presença de glândulas mamárias é uma sinapomorfia de mamíferos
quando estamos comparando todos os vertebrados. Caracteres homoplásicos são aqueles
que apareceram mais de uma vez na evolução do grupo. Estes caracteres são muito
parecidos, mas não tem uma origem em comum, pois surgiram independentemente, como
as asas das aves e dos morcegos e as nadadeiras de tubarões e golfinhos. Estas
características têm uma mesma forma e muitas vezes a mesma função, mas tem origem
diferente. As plesiomorfias são estados de caracteres primitivos e estão presentes nos
grupos ancestrais ao seu grupo em estudo. Assim construímos uma filogenia, selecionando
caracteres que apresentem variação (i.e., mais de um estado) e observando se estados
apomorficos (derivados) estão presentes nos grupos de estudo. A comparação com o grupo
externo serve para podermos determinar quais estados dos caracteres analisados são
derivados ou primitivos (estão presentes nos grupos externos ao seu grupo).
Nesta atividade presencial vamos poder praticar nosso conhecimento de sistemática
filogenética e construir uma hipótese de relacionamento entre um grupo de espécies
hipotéticas. Para isto, a turma deve se dividir em grupos e cada grupo lançará sua hipótese
de relacionamento entre as espécies usando os métodos descritos a seguir. É muito
importante que estejamos trabalhando com espécies não reais para que possamos perceber
que a filogenia encontrada por cada grupo pode ser diferente dependendo das características
escolhidas e seus estados. No mundo real existe mesmo uma história evolutiva correta a ser
determinada, no entanto nunca saberemos com certeza qual é. Ao usarmos um grupo de
espécies não reais, que não possuem uma história real, podemos sentir também como é
determinar uma hipótese de relacionamento sem idéias pré-concebidas das inter-relações
entre as espécies.
Para construir uma filogenia, o primeiro passo é a escolha dos caracteres a serem
analisados. Para isso devemos fazer uma Matriz de Caracteres. Essa matriz deve
descrever o estado de cada caráter observado nos organismos. Para facilitar o entendimento
vamos exemplificar a diferença entre o caráter e o estado de caráter. O caráter é o foco da
variação. Por exemplo, caracteres são 1) cor da barba, 2) cor do olho, 3) quantidade de
membros, 4) bigode, 5) forma da mancha nas costas, 6) quantidade de manchas nas costas,
etc. Por outro lado, nos mesmos caracteres acima, os respectivos estados de caracteres são
os estados (=tipos) que os caracteres podem assumir em um determinado indivíduo: 1) cor
de barba preta, cor de barba branca, barba loura, barba ruiva, 2) olhos azuis, olhos pretos,
olhos verdes, olhos castanhos, 3) 4 patas, 6 patas, 2 patas, 4) presença de bigode, ausência
de bigode, 5) forma arredondada, forma oval, 6) 6 manchas, 10 manchas, e assim por
diante. Os estados de caráter devem ser em número suficiente para englobar toda a
variabilidade observada em toda a diversidade a ser estudada. Ou seja, todos os tipos que
cada uma das espécies apresentar devem representar um único estado de caráter.
Para facilitar, vamos observar atentamente o exemplo que segue. Neste caso, estamos
observando organismos hipotéticos (irreais), os Camináculos . Esses organismos foram
especialmente desenvolvidos para estudos teóricos de filogenia por Camin no início dos
anos 80.
1 2 3
4 5
Cada um desses organismos é diferente, e podemos facilmente notar o que os torna
diferentes. Por exemplo, sabemos que o organismo 3 possui manchas em seu dorso e o 2
não as possui. No intuito de facilitar essa comparação entre os organismos vamos fazer
agora uma matriz de caracteres, com cada uma dessas características que diferenciam os
organismos.
1 2 3 4 5
A) Chifres Não Sim Sim Não Não
B) Mãos Não Sim Sim Sim Não
C) Manchas Não Não Sim Sim Não
D) Cotovelo Não Sim Sim Não Não
E) Unhas Não Sim Sim Não Não
F) Pernas 1 2 2 1 2
Quanto mais características possuir a matriz mais precisa será a construção da árvore.
Construída a matriz é hora de reconstruir a filogenia. Nesta atividade presencial nós iremos
construir árvores filogenéticas através de dois algoritmos: 1) Parcimônia; e 2) UPGMA.
Começaremos então pelo método da parcimônia. Escolheremos apenas quatro organismos
para analisarmos, com a finalidade de diminuir o universo de árvores possíveis. Devem ser
construídas todas as árvores possíveis. O número de passos para cada característica deve ser
contado em cada árvore. A(s) árvore(s) que apresentar(em) o menor número de passos no
total deve(m) ser escolhida(s). Por exemplo pegaremos apenas as espécies 1, 2, 3 e 4. O
universo de árvores possíveis é apresentado na figura 1.
Figura 1:
Analisaremos primeiro as características A, D, E e F. Observe que estas quatro
características apontam para a mesma relação entre as espéciesem questão, ou seja, estão
presentes nas espécies 2 e 3, e não estão nas espécies 4 e 1 (veja tabela). Por isso, podemos
analisa-las ao mesmo tempo. IMPORTANTE: você só poderá analisar em conjunto
características que indiquem a mesma relação entre as espécies!!!
Analisemos agora a característica B. Perceba que esta característica separa o organismo
1 dos demais. Chamamos esse tipo de característica de Singleton. Isso porque, como pode
ser observado na figura 3, independentemente da posição do organismo 1 nas árvores, essa
característica sempre corresponderá a um passo no ramo terminal desse organismo. Isso
significa que independente da topologia, essa característica não alterará o número de passos
na árvore, pois em todas as possibilidades o número de passos (= mutações necessárias para
explicar a evolução da característica) relacionados a essa característica é sempre um passo.
Como a parcimônia diferencia as árvores pelo número de passos, essa característica não
será informativa para o método de parcimônia.
Características como A, C, D, E, e F, que agrupam os organismos em dois grupos cada
um deles contendo pelo menos dois representantes são chamadas de Informativas para
Parcimônia. Quando o objetivo é a construção de uma árvore filogenética por parcimônia
devemos nos preocupar em ter o máximo de características informativas possível. Pois, são
essas características que irão alterar o número de passos nas diferentes topologias. A figura
4 mostra a análise da característica C.
Figura 2: Análise das características A, D, E e F.
Figura 3: Análise da característica B
Figura 4: Análise da característica C
Para finalizar devemos escolher a(s) árvore(s) que apresenta(m) o menor número de
passos. Para isso devemos somar o número de passos para cada característica em cada uma
das árvores. Como resultado desse exemplo temos 5 árvores igualmente parcimoniosas
(figura 5). Isso quer dizer que todas elas exigem o mesmo número de passos para explicar a
evolução das características analisadas.
Figura 5: Árvores mais parcimoniosas
Passemos agora para a construção da árvore pelo algoritmo de UPGMA. O primeiro
passo nesse caso é calcular a Distância entre os organismos, tendo como base a nossa
Matriz de Caracteres. Analisaremos agora todos os organismos (1 ao 5). O valor da
Distância será calculado par-a-par, ou seja, para cada par de organismos, da seguinte
forma:
Dessa forma, obteremos umaMatriz de Distância como a que segue:
1 2 3 4 5
1 _ 0,83 1 0,33 0,17
2 _ 0,17 0,83 0,67
3 _ 0,67 0,83
4 _ 0,5
5 _
O passo seguinte é unir em um grupo (Cluster) os organismos que apresentam o menor
valor de distância entre si. Neste caso, são o 2 e 3.
Agora, o próximo passo é recalcular a matriz. Sabendo que 2 e 3 formam um cluster,
então, a distância entre o cluster e os demais organismos será igual a média da distâncias
par-a-par de 2 e 3. Por exemplo, a distancia do cluster 2/3 para o organismo 4 será:
● Distância entre 2 e 4 = 0,83
● Distância entre 3 e 4 = 0,67
A nova matriz será assim:
1/5 2/3 4
1/5 - 0,83 0,42
2/3 - 0,75
4 -
Dessa vez a menor distância une o Cluster 1/5 ao organismo 4. A nossa árvore então
fica assim: