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Richard C. Vogt Tartarugas da Amazônia tartarugas da amazônia textos Richard C. Vogt Fotografias Michael Goulding, André Bartschi, Rafael Bernhard, Richard C. Vogt, Walter H. Wust, Pedro Birro, Luiz Claudio Marigo, Rosana de Almeida Thiel, Leticia Boer Nascente, Virgina Campos Diniz Bernardes, Nigel Smith, William E. Magnusson, Leandro Melo de Sousa Edição geral Walter H. Wust supervisão da edição Wust Ediciones revisão de texto Jeanne Sawaya Layout Gabriel Herrera / Wust Ediciones Pré impressão e impressão digital Gráfica Biblos © 2008, Os autores ISBN: 978-85-211-0039-3 Depósito legal: 2008-06772 Impresso em Lima, Peru Todos os direitos reservados. É proibida a reprodução total ou parcial deste livro, por meios mecânicos ou eletrônicos, sem a expressa autorização por escrito dos autores. Dedico este livro aos meus filhos Riandro e Rodrigo, na intenção de que eles e seus amigos manauaras possam continuar desfrutando da oportunidade de ver os rios Amazônicos com tartarugas. AgrAdecimenTos A publicação deste livro em três idiomas foi possível graças ao Fundo para Conservação da Biodiversidade Aquática, Universidade da Flórida, provinda da Fundação Gordon e Betty Moore. Eu, primeiramente, agradeço a Michael Goulding pelo convite para elaborar e publicar este livro. Se assim não fosse haveria mais projeto inacabado. Ao Dr. Paulo E. Vanzolini pela abrir portas e disponibilizar o acesso ao acervo da Coleção de Répteis e Anfíbios da Universidade de São Paulo. As horas despendidas com ele, discutindo e relatando experiências passadas sobre o trabalho com tartarugas jamais serão esquecidas. Aos numerosos estudantes e colegas do INPA, UFAM, UEA e IBAMA que nos últimos 20 anos ajudaram no levantamento dos dados imprescindíveis usados neste livro. As teses e artigos científicos de onde os dados foram extraídos estão listados na bibliografia. No entanto, os mais relevantes, ou seja, aqueles que precisam ser mencionados são: Augusto Fachin-Terán pela tradução em espanhol; Larissa Schneider pela tradução em português, minha orientanda no mestrado e continua a trabalhar comigo estudando comunicação vocal subaquática em tartarugas; e Rafael Bernhard pelas fotos fornecidas, que também concluiu seu mestrado sob minha orientação, atualmente está terminando seu doutorado. Infelizmente não há espaço suficiente para mencionar todas as pessoas e suas atuais instituições. Aos atuas componentes do meu Laboratório de Tartarugas da Amazônia (LATA) no INPA: Virgínia Bernardes a qual mantém meu escritório e projetos de campo fluir suavemente com sua personalidade cativante e ela também contribuiu com fotos para esse livro; a Rosana Thiel que mantém com pulso firme a ordem no meu grupo de pesquisa no Rio Trombetas e contribuiu com algumas fotos para este livro; a Márcia Queiroz de Lima que controlou a chegada das tartarugas ao laboratório dedicando-se ao trabalho de incubação des ovos. A Dr. Bill Magnussson (INPA), Dr. Gloria Moreria (in memoriam, INPA), Dr. Tânia Saniotti (INPA), Dr. Renato Cintra (INPA), Dr. Paulo Andrade (UFAM), Dr. Ronis de Silveira (UFAM), Victor Cantarelli (IBAMA/ RAN), Fatima Gomes Soares (IBAMA/RAN), Gilmar Klein (IBAMA/RAN), Dr. Yeda Bateus (IBAMA/RAN) e Dr. Labbish Chao (Projeto Piaba) pela valiosa ajuda. Finalmente, agradeço oportunas discussões com Pekka Soini e Federico Medem a cerca das tartarugas da Amazônia. A Olga Castano e Jaime de la Ossa, pela oferta contribuíram com inserções atuais sobre as tartarugas da Colômbia. Aos estudantes diversos que participarem dos cursos de campo do INPA, discorreram a ecologia e conservação das tartarugas da Amazônia. O financiamento das várias partes deste livro foi possível graças às instituições: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), Conservation International (CI), Instituto Civil Mamirauá (ICM), Projeto Piaba, Wildlife Conservation Society (WCS), World Wildlife Fund-US (WWF), Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado do Amazonas (FAPEAM), Financiadora de Estudos e Projetos (FINEP) e Mineração Rio do Norte (MRN). Ao Russ Mittermeier (CI), ao John Throbjarnarson (CI), ao Marcio Ayres (ICM) e ao Ning Labbish Chao (Projeto Piaba) pela ajuda na obtenção de recursos financeiros. ESTE LIVRO REFERE-SE àS TARTARUGAS de água doce, um grupo animal que não se enquadra no estereótipo da freqüente alta biodiversidade da Amazônia. A fauna de tartarugas amazônicas é relativamente pobre se comparada à da América do Norte e às da maioria dos outros continentes. As tartarugas amazônicas, ou pelo menos algumas dessas espécies, na verdade são mais conhecidas devido à sua abundância do que à diversidade. Muitas das espécies são intensamente exploradas, seja pela carne ou seja pelos ovos. Uma das espécies, a tartaruga-da-amazônia, tem sido intensamente explorada desde os meados do século XIX . Devido a grande relevância do uso da tartaruga na culinária local, elas estão entre os animais mais populares na cultura da Amazônica. Infelizmente, os esforços despendidos para protegê-las não têm sido suficientes. Este trabalho traz informações ecológicas sobre cada espécie para que o público em geral possa compartilhar de seus diversos hábitos e habitats. Discutem-se os perigos enfrentados pelas espécies intensamente exploradas, bem como as medidas tomadas parar promover a conservação das tartarugas na Amazônia. Todas as espécies são apresentadas em fotos para ilustrar seus variados tipos de habitats onde são encontradas. prefácio Richard C. Vogt a pesquisadora glória moreira marcando uma tartaruga-da-amazônia comigo. na carapaça está seu número pintado e um rádio-transmissor para monitoramento de sua migração nas praias de desova em 1989. sumário tartaruga-da-amazônia 8 tracajá 24 irapuca 38 Pitiú 44 Cabeçudo 48 mata-matá 54 Jabuti machado 58 Cágado vermelho 62 Cágado de barbicha 66 Cágado de poças da floresta 70 Cágado da cabeça de sapo comum 74 Lalá 76 muçuã 80 Perema 84 Jabuti piranga 88 Jabuti amarelo 90 Bibliografia 94 Créditos das fotos 104 8 Tartarugas da Amazônia nomes Comuns Arrau (Venezuela), tortuga (Colômbia, Venezuela), chapanera (Colômbia, juvenis), samurita (Colômbia), charapa (Equador, Peru, Colômbia, females), capitarí (Brasil, machos), careta (Colômbia, indivíduos grandes), pocera (Colômbia, filhotes), jipú, (os Índios), harra (Índios Guahibo), Giant South American River Turtle (EUA). descrição Podocnemis expansa, o maior pleurodira, é também o maior quelônio de água doce na América do Sul, com sua carapaça com 70 cm (65–79) e pesando 25 kg (15–45). Machos são ligeiramente menores do que as fêmeas de carapaça mais estreita, comprida e cauda mais espessa e envaginação anal maior. A maior fêmea registrada media 109 cm e pesava 90 kg. Os tamanhos encontrados atualmente são menores do que no século XIX. A carapaça larga, achatada e lisa possui uma coloração entre cinza a preto, sendo muito mais larga na parte posterior do que na anterior, além de extremamente grossa e pesada. O plastrão possui uma coloração creme, amarela ou marrom em adultos. Fiilhotes variam, pesando entre 11,3 e 39,5 g (média = 25,8) com a carapaça medindo de 23,5 a 60,2 mm (média = 48,8) (n = 2,517, dos 27 ninhos no rio Trombetas). Filhotes possuem uma carapaça marrom- acinzentada com o segundo e terceiro escudos costais um pouco elevados e serrilhados posteriormente; essas características são perdidas quando adultos. O plastrão dos filhotes é branco ou creme. Os membros e o pescoço são cinza em adultos e filhotes. A cabeça dos filhotes é caracterizada por uma profunda estria frontal, um anel estreito verde amarelado ao redor da órbita dos olhos, duas manchas verde-amareladas de formato irregular na escama interparietal e uma manchaem águas misturadas ou sistemas de rios túrbidos sazonalmente, como o rio Pacaya no Peru, Juruá no Brasil, e as regiões mais baixas de muitos rios de água preta. Durante o período de cheia elas permanecem se alimentando em lagos e canais laterais do rio; conforme o nível de água abaixa, elas retornam para o canal principal do rio. Machos migram para as praias de desova antes das fêmeas e aguardam no local para interceptá-las. Em contraste com seus congêneres, P. sextuberculata nunca foi vista tomando sol fora da água em bancos de areia ou em troncos flutuantes. A espécie nidifica somente em bancos de areias e nas praias de rios, seja sozinha ou em pequenos grupos de 20–50, mas conforme, a estação de desova ocorre, centenas irão nidificar nas praias ao mesmo tempo. Uma razão para o tempo de desova disperso é de que as fêmeas produzem mais do que três ninhadas de ovos, com intervalo de duas semanas. No rio Pacaya, a espécie sempre nidificou na parte baixa da praia, somente a 1–7 m da margem da água. Nas praias também usadas pelas espécies P. expansa e P. unifilis, essas normalmente nidificam nas partes mais altas da praia, diferente de P. sextuberculata. alimentação A dieta varia dependendo do tamanho da tartaruga e do habitat. Nós estudamos esta espécie intensamente um par de pitiú no rio trombetas, Pará, Brasil. O macho na direita é menor do que a fêmea da esquerda. 46 Tartarugas da Amazônia nos ecossistemas de água branca na Instituto de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá, no Brasil. Foi examinado o conteúdo estomacal de 235 tartarugas. Essa espécie é principalmente herbívora, alimentando- se quase completamente de sementes de plantas da família Poaceae. As espécies consumidas com maior freqüência foram Hymenachne amplexicaulis (36%), Paspalum repens (31%), e Echinochloa spectabile (11%). Não houve diferença nos alimentos consumidos em diferentes áreas ou em diferentes períodos. Não houve diferenças nos itens alimentares consumidos por machos e fêmeas. Foi verificado, no entanto, que a freqüência de sementes diminuiu com o aumento do tamanho da tartaruga e a quantidade de folhas, caules e raízes aumenta. As pitiús consumiram mais material animal nos rios do quem em lagos. O habitat de várzea parece ser ótimo para P. sextuberculata devido à abundância de espécies de Poaceae, seu principal item alimentar. No rio Trombetas no Pará, Brasil, um rio de águas claras, foram encontrados principalmente pequenos caramujos no conteúdo estomacal de tartarugas coletadas. nidificação desova A desova ocorre na estação de seca, logo após os bancos de areias e praias ficarem expostos e secos. Em rios de água branca com praias extensas e bancos, P. sextuberculata é freqüentemente a primeira a desovar, seguida por P. unifilis e após por P. expansa. Em rios de águas misturadas, como o rio Pacaya, onde as praias são pequenas e tornam-se relativamente disponíveis no final da estação, P. sextuberculata inicia a desova mais tarde do que P. unifilis. A estação anual de desova varia geograficamente de acordo com diferenças regionais no período da estação de seca. No extremo leste da sua distribuição, nas bacias de Ucayali e Marañon-Amazonas no Peru, a desova ocorre no final de junho até setembro. No Pacaya (um tributário do baixo Ucayali), a nidificação ocorre em julho, agosto e setembro. No baixo rio, Solimões- Amazonas, a desova foi observada ocorrendo entre julho e novembro; no rio Purus essa espécie nidifica mais cedo, entre junho e julho. Nos principais tributários do norte do Solimões , tais como os rios Putumayo e Caquetá (Japurá), a desova ocorre de outubro a novembro, mas no rio Trombetas, agosto até setembro. No Brasil, o tamanho da ninhada varia de 6 a 25 ovos. A massa da ninhada variou de 113 a 378 g em 12 ninhadas (14–22 ovos/ninhada) no Brazil. No rio Pacaya, 62 ninhos tiveram uma ninhada de tamanho 7–22 ovos (média = 13.5). A média da massa da ninhada para essa amostra foi de 240 g. Os ovos de P. sextuberculata são elipsoidais e cascudos. Foram examinadas 40 ninhadas recém depositadas no Pacaya, os ovos tiveram um comprimento médio de 43,8 mm (variando de 33,6 a 49,5), largura de 26,6 mm (variando de 20,6 a 30,7), e massa de 18,2 g (variando de 8,5 a 24,0). A ovoposição ocorre pela noite, principalmente depois das 21:00h, mas também é freqüentemente de dia, durante ou depois da chuva. A cavidade do ninho é escavada com os membros traseiros com uma média de 17 cm de profundidade, e a ninhada permanece enterrada de 7 a 13 cm abaixo na areia. O processo de escavação, postura dos ovos e cobertura do ninho dura cerca de 20 minutos. No Brasil, ovos eclodem com 45–50 dias. No rio Trombetas, o período de incubação é de 54–60 dias (média 57) dias. No rio Pacaya, Soini observou em 25 ninhadas incubadas sob condições naturais, um tempo total de emergência que variou de 73 a 103 dias. A incubação levou de 55 a 70 dias e esperando pela emergência no ninho entre 1 a 5 semanas. O sexo do filhote é determinado pela temperatura de incubação nessa espécie. A praia protegida em Pirapicu no rio Japurá, Instituto de Desenvolvimento Sustentável de Mamirauá, mostrou ser uma praia fria, produzindo 85% de filhotes machos. A praia do Horizonte, no outro lado de Mamirauá no rio Solimões, produziu principalmente filhotes fêmeas. Ao manipular os ninhos colocando Podocnemis sextuberculata 47Tartarugas da Amazônia plástico preto sobre eles, foi possível aumentar a temperatura dos ninhos, resultando na produção de fêmeas sem grandes custos. Uma vez selecionadas as praias e garantida uma quantia de dinheiro para preservação, deve-se primeiramente analisar o perfil da temperatura da areia a fim de preservar praias que produzam ambos os sexos. Os filhotes emergem do ninho em grupo, normalmente de noite durante ou depois de chuva forte. No rio Pacaya, os filhotes emergidos de 37 ninhos tiveram um comprimento de carapaça de 4,3 cm (variando de 4,1 a 4,8) e um peso médio de 16,6 g (variando de 13,0 a 19,5). As taxas de infertilidades e mortalidades embrionárias são desconhecidas. Em quatro ninhos intactos no Pacaya, a porcentagem de filhotes vivos emergidos variou de 45% a 100% (média = 83%). No rio Trombetas, 85% dos filhotes emergiram vivos. No Pacaya, Juruá, e Trombetas, a predação de ovos pelo teiú (Tupinambis teguixin) é comum. Ninhos são perdidos anualmente devido à erosão dos bancos de areia e à inundação não periódica do rio sobre as praias de desovas. Foi registrada a predação de uma P. sextuberculata imatura de aproximadamente 7 cm de comprimento pelo boto vermelho (Inia geoffrensis). O jacaré-açú (Melanosuchus niger) foi registrado predando um ninho de P. sextuberculata no rio Trombetas. No Peru, essa é a tartaruga de água doce mais abundante no rio Marañon-Amazonas e baixo rio Ucayali, pelo menos parcialmente, porque seus congêneres simpátricos, P. expansa and P. unifilis, foram explorados mais intensamente. Da mesma forma, no Instituto de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá, no Brazil, ela é o quelônio mais abundante. Foram capturadas 900 P. sextuberculata no rio Solimões na Reserva Mamirauá, 240 fêmeas, 432 machos, e 144 imaturos medindoMamirauá, durante o mês de amostragem em cada um dos dois anos consecutivos, 72% das 2.458 P. sextuberculata capturadas eram adultos e 28% subadultos, sugerindo que a população está sob intensa pressão de caça. Foram recapturadas 87 tartarugas, representando 3,5% das tartarugas já marcadas. A razão sexual foi de 1,9 machos para uma fêmea. O índice de recaptura mostrou que machos eram 10% mais susceptíveis a captura do que fêmeas. Esta razão sexual afetada é resultado possivelmente da intensa caça das fêmeas desovando. Exploração No Pacaya, Peru, a maioria dos ninhos é depredada ilegalmente por coletores de ovos. Por outro lado, em outras áreas do Brasil e do Peru, os adultos são capturados em redes malhadeiras (trammel nets) e nas praias de desovas, sendo consumidas localmente em grandes números, particularmente durante a estação de seca. P. sextuberculata foi a espécie mais comum de tartaruga de água doce usada no tráfico comercial do rio Purus, Amazonas, Brasil, e uma proporção muito alta de espécimes neste comércio foram as fêmeas adultas. A captura de animais adultos e imaturos , incidentalmente ou propositalmente nas redes malhadeiras do comércio pesqueiro sempre em expansão, e das fêmeas desovando nas praias, parecem ser os principais perigos para manter a sobrevivência desta espécie. status de Conservation É considerada vulnerável segundo a Lista Vermelha de Animais Ameaçados da União Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais (IUCN). 48 Tartarugas da Amazônia nomes Comuns cabezón (Colombia e Venezuela), cabezona (Colombia e Venezuela), cabezudo (Colombia), tartaruga arara (Brasil e Colômbia), tortuga de charco (Colômbia), guacamaya charapa (Peru), jurará (Brasil), acanguacú (Brasil), tartaruga de bico de arara (Brasil), peindu, capitari (machos no Brasil), Big-Headed Sideneck Turtle (EUA). descrição A carapaça com curvatura alta do cabeçudo chega a medir 50 cm de comprimento. Machos, de 40–45 cm, são geralmente maiores do que as fêmeas, as quais medem mais de 30 cm na Venezuela. Uma série de 9 adultos machos com comprimento de carapaça de 37–47 cm (média = 41) e 13 fêmeas adultas com comprimento de carapaça de 28–50 cm (média = 35,4) do rio Negro, Amazonas, Brasil, indicam que há uma grande sobreposição na distribuição de tamanho entre os sexos. A cabeça dessa tartaruga é realmente grande; nessa mesma série de nove indivíduos, a largura da cabeça variou de 7 a 10,5 cm (média = 8,1) nos machos e 5,7 a 9,0 cm (média = 7,7) para as fêmeas, sugerindo que machos têm uma cabeça relativamente mais larga do que fêmeas. O focinho de machos adultos e velhos também parece ser mais alongado do que os das fêmeas. Os adultos pesaram 8–14 kg; grande parte do peso é devido ao casco e ao crânio. A carapaça cor de oliva é lisa, com uma quilha baixa anterior que pode se tornar obliterada em indivíduos velhos e é mais pronunciada em juvenis e subadultos. O plastrão amarelo tendendo a cor creme é um pouco reduzido, não cobre completamente os apêndices. A cabeça e os membros são marrom- escuro a cinza sem marcas distintas. Uma grande escama única frontal cobre a superfície dorsal da cabeça desde a parte posterior do nariz até os olhos. A testa não possui estrias. A cabeça tem um formato distintamente triangular e maxila superior é forte em forma de gancho. As superfícies trituradoras da maxilla não são muito desenvolvidas. Um barbelo curto está presente posteriormente à sínfise mandibular. Os machos têm a cauda mais longa e espessa do que as fêmeas e a abertura entre os escudos anais é maior. A carapaça dos filhotes é sarapintada de marrom com suturas pretas. As bordas distais dos escudos marginais são amarelas tendendo a cor creme; o terço exterior de cada escudo marginal é preto. Recentemente, cabeçudos recém-eclodidos têm um plastrão variando entre marrom e amarelo; a cabeça e os membros são Cabeçudo 5 Peltocephalus dumerilianus (Schweigger, 1812) Família Podocnemididae 49Tartarugas da Amazônia um cabeçudo (Peltocephalus dumerilianus, Podocnemididae) nadando em um ambiente de floresta alagada. O cabeçudo (Peltocephalus dumerilianus, Podocnemididae) tem uma maxila grande e pontiaguda para quebrar sementes e moluscos, bem como para se alimentar de frutos de casca dura. cinza-escuro uniforme com uma área amarela-clara acima e anteriormente ao tímpano. Uma quilha distinta está presente nas terceira, quarta e quinta vértebras. A maxila superior é distintamente, em forma de gancho. distribuição Peltocephalus dumerilianus é amplamente distribuída pelas bacias do Orinoco e Amazônica no Brasil, sudoeste da Venezuela, na borda leste da Colômbia, na ponta nordeste do Peru, e na borda sudeste da Guiana Francesa. Habitat O cabeçudo é nativo de cursos d’água e lagos de água preta, primariamente em áreas florestadas. No entanto, 50 Tartarugas da Amazônia também ocorre em uma menor extensão em rios de águas brancas e claras. Estudos detalhados de longo período sobre sua ecologia são escassos. Indivíduos são encontrados primariamente em águas superficiais, com 1–2 m de profundidade; não se sabe ainda se eles se aventuram em águas mais profundas ou longe da margem, aparentemente tal comportamento é improvável. A carapaça com formato de cúpula não é designada para uma natação rápida, e a membrana interdigital não é bem desenvolvida para natação em águas rápidas. Essas tartarugas caminham principalmente pelo fundo do rio e nas margens em busca de seu alimento preferido, moluscos e sementes de casca dura. O seu bico muito afiado e maxilas muito fortes fazem-nos parecer formidáveis predadores; no entanto, conteúdos estomacais mostraram que eles se alimentam primariamente de sementes e frutos (Mauritia flexuosa, Montrichardia arborescens, Parinari campestris, e Thurnia polycephala) e plantas aquáticas. Material animal, principalmente peixes e moluscos, compõem uma porção menor de sua dieta. A natureza feroz e seu casco de curvatura alta provavelmente evoluíram para protege- los de predadores, principalmente pequenos crocodilos como Paleosuchus sp. que habitam o mesmo igarapé que elas habitam no Brasil. Hábitos alimentares Dr. Paulo Vanzolini testemunhou, quando esteve em Santarém, Pará, Brasil, a grande resistência e quão afiadas são as maxilas dessas tartarugas. Um certo homem chegou correndo em sua direção sabendo que ele era um doutor (mas sem saber que ele era na verdade doutor em herpetologia e não na área de medicina) e levou ele para um mercado, onde havia um Peltocephalus dumerilianus que tinha mordido e desconjuntado a patela do joelho de uma menina de nove anos. Vanzolini, sem pestanejar, costurou-lhe a patela com o material que ele tinha no campo que utilizava no preparo de espécimes para levar ao museu; ele também preparou aquele espécime de cabeçudo — em um ensopado! Embora as maxilas do cabeçudo sejam grandes e afiadas, elas não têm superfícies alveolares muito largas, então presumidamente elas são usadas para cortar mais do que para esmagar. A maioria das sementes ingeridas é encontrada intacta no estomago e intestinos, sugerindo que as tartarugas absorvem somente os nutrientes disponíveis nas camadas externas das sementes, podendo ser importantes dispersores de sementes. O curioso a papila da garganta do P. dumerilianus também conhecida como estruturas de Trueb, é consideravelmente mais desenvolvidas que as das quatro espécies brasileiras do gênero Podocnemis. Após o exame histológico da papila sugeriu-se que elas funcionam como um filtro. Possivelmente as tartarugas usam essas papilas em conjunção com a neustofagia, a prática de ingestão de sementes flutuantes ou vegetação particulada junto com uma grande quantidade de água. A papila reteria então as partículas alimentares na garganta enquantoa água fosse expelida com força. nidificação Diferente de todas as outras tartarugas da família Podocnemididae da Amazônia, cabeçudos não escavam seus ninhos comumente em praias abertas. Elas fazem a postura dos ovos a 1–2,5 m da margem do igarapé, dentro da floresta. Isso ocorre em agosto e setembro na Reserva Biológica do rio Trombetas no Pará, Brasil em setembro e outubro no rio Negro, próximo a cidade de Barcelos, Amazonas, Brasil. Na Colômbia, a estação de desova acontece em dezembro. Os ninhos são escavados em terras altas, à medida que o nível da água desce e a floresta inundável fica seca. As cavidades dos ninhos superficiais (12–24 cm) são geralmente elípticas horizontalmente com uma abertura de 12–14 cm de diâmetro; os ovos são algumas vezes abarrotados em ambas as pontas do ninho, dando a aparência de dois ninhos. Tal fato poderia explicar a numerosa variância registrada no tamanho da Cabeçudos entrando em pântanos de buriti (Mauritia flexuosa) durante o período de cheia para se alimentar da polpa dos frutos. Peltocephalus dumerilianus 51Tartarugas da Amazônia O cabeçudo (Peltocephalus dumerilianus, Podocnemidae) deixa a água durante o período de seca para procurar locais de nidificação. 52 Tartarugas da Amazônia a prática de mergulho para captura de tartarugas ainda é muito praticada na região do rio negro. nessa foto, um cabeçudo (Peltocephalus dumerilianus, Podocnemididae) sendo capturado por um mergulhador. Captura de cabeçudos (Peltocephalus dumerilianus, Podocnemididae) em um tributário do rio negro para venda em centros urbanos. 53Tartarugas da Amazônia ninhada, resultando na escavação de somente um lado do ninho ou contando um ninho como dois. Os ninhos são freqüentemente feitos no solo misturado com folhas ou em cupinzeiros. Dessa forma, é um tanto quanto difícil encontrar os ninhos, não sendo produtivo para os caçadores e pescadores locais explorarem os ovos dessa espécie para comercializar em mercados. Ninhos em cupinzeiros podem beneficiar-se de altas temperaturas, como se beneficiam os ovos de jacarés (Paleosuchus sp.) nas mesmas florestas. O tamanho da ninhada varia de 3 a 25 (média = 16, n = 46) no Brasil e 8–16 no Alto Tomo na Colômbia. Ovos, imediatamente após a postura das fêmeas, no Brasil, mediram 50,2–58,5 mm (média = 54,6) de comprimento por 34–39 mm (média = 36,5) de largura e pesaram 39–50 g (média = 42,3 g) (n = 87). Os ovos são brilhantes e cascudos logo após a postura, mas a casca se torna flexível com 2 semanas após a postura dos ovos, conforme haja o aumento do peso devido à absorção da água do solo ao redor deles. No Brasil, a eclosão ocorre depois de 124 dias de incubação; na Colômbia, após 100 dias em temperaturas ambiente. O sexo é determinado pela temperatura de incubação, como em todos os membros desta família. Exploração Apesar do fato dessa tartaruga ser uma das espécies de quelônio mais freqüentemente consumidas ou vendidas na área de Barcelos no rio Negro, Amazonas, Brasil, há populações que aparentam ser capazes de se manterem. A predação humana ocorre principalmente sobre adultos e não sobre ovos e subadultos. Apesar do fato dessa espécie ser amplamente distribuída, estudos detalhados de seus níveis populacionais são necessários urgentemente de sua distribuição para determinar seu status. Como todas as grandes espécies de tartarugas de água doce da América do Sul, P. dumerilianus é um item alimentar atrativo para consumo humano sendo a tartaruga atualmente mais consumida no rio Negro adentro e ao redor da cidade deBarcelos, Amazonas, Brasil. Ela não é consumida por ser a espécie preferida, mas porque populações das outras espécies grandes do gênero Podocnemis têm sido dizimadas em larga escala pela sobrecoleta de adultos e de ovos. Devido a esse fato que o cabeçudo é a mais abundante espécie a permanecer. Presumidamente, o desflorestamento dos igarapés mudaria seu habitat de nidificação e consequentemente daria abertura para uma maior predação dos ninhos. Em adição, quaisquer inundações de igarapés resultantes de barragens hidroelétricas destruiriam o habitat dessa espécie. medidas Conservacionistas recomendadas Uma vez que essa espécie não congrega para nidificar em grandes praias abertas como as espécies de Podocnemis simpátricas fazem, P. dumerilianus está menos vulnerável à completa extirpação pela captura das fêmeas desovando ou a coleta de ovos. No entanto, uma vez que a predação humana é alta, deveria haver, no Brasil, uma estação de coleta fechada durante o período de desova, que variasse de acordo com os níveis de água anuais, mas geralmente ocorrendo de julho até setembro. Tal medida pelo menos daria a um maior número de fêmeas chance de fazer a postura dos ovos antes de serem comidas. Um programa de proteção de praias não seria uma maneira eficiente para manejar a espécie uma vez que ninhos são dispersos ao longo da margem e dentro da floresta. A proteção in situ de ninhos em áreas não ocupadas por humanos, garantiria que predadores naturais não destruiriam esses ninhos. Todavia, essa técnica não deve ser usada em áreas com influência humana porque ninhos poderiam ser marcados, simplesmente os tornando-os vulneráveis ao ataque de humanos. status de Conservação Está considerada Vulnerável na Lista Vermelha de Animais Ameaçados da União Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais (IUCN). Está pela Convenção sobre o Comércio Internacional das Espécies da Fauna e da Flora Selvagens Ameaçadas de Extinção (CITES) no Apêndice II. 54 Tartarugas da Amazônia nomes Comuns Matamatá (Brasil, Colômbia, Equador, Peru e Venezuela), bachala (Colômbia), hedionda (Colômbia), caripatúa (Colômbia e Venezuela), ope hara (Índios Guahibo). descrição Não há como não reconhecer um mata-matá, com sua cabeça plana triangular olhos pequenos, longo focinho em forma de tubo, pescoço longo com numerosas papilas e dobras de pele semelhante a folhas, para camuflagem e sensitividade tátil. A carapaça é coberta com projeções semelhantes a pirâmides, dando a ela um formato muito irregular e também frequentemente cobertas com algas filamentosas. As patas possuem os dedos completamente interligadas com membranas interdigitais, com cinco garras longas no quatro dedos das patas anteriores e nos cinco das patas posteriores. O mata-matá é de coloração marrom ferrugem uniforme com marcas e raios pretos espalhados na carapaça e no plastrão de coloração amarelo-claro. Em algumas populações, a parte embaixo do pescoço e membros tem uma coloração rosa vivo, podendo variar essa coloração de algumas áreas dependendo das condições da água. Filhotes e juvenis têm um padrão de coloração da cabeça, membros e carapaça tendendo ao creme alaranjado vivo, enquanto o plastrão é laranja vivo com marcas pretas. Chelus fimbriatus atingem sua maturidade sexual com 5–7 anos, quando a carapaça é mais comprida do que 30 cm, mas continuam crescendo até 50 cm de comprimento da carapaça e 15 kg em peso. Fêmeas são freqüentemente um pouco maior em comprimento de carapaça com a cauda é mais curta do que os machos que têm a cauda mais longa e espessa. Machos também têm um plastrão côncavo. distribuição Mata-matás são comum ao longo das bacias do Orinoco e Amazônica no Brasil, Venezuela, Colômbia, Equador, Peru, nordeste da Bolívia, Suriname, e Guiana Francesa. Habitat Chelus fimbriatus vivem em águas superficiais, ao longo da margem dos lagos ou na interface de florestas inundadas e águas abertas, ou em regiões entre terras altas e florestas inundadas. Geralmente permanecem na água onde podem atingir a superfície com a ponta do seu focinho sem sair do fundo. Isto permite que eles respirem sem aparecer, pois na superfície atraem a atenção dos predadores ou evitam mostrar presença parapresas Mata-matÁ 6 Chelus fimbriatus (Schneider, 1783) Família Chelidae 55Tartarugas da Amazônia potenciais, principalmente para os peixes. São comuns em ecossistemas de águas brancas e pretas. Mata-matás raramente tomam sol. Certa vez um macho foi visto em um banco de lama; ele imediatamente entrou na água, mas ficou fácil de apanhá-lo assim que adentrou naquela água clara. Eles não são muito ágeis ou nadadores rápidos e para escapar da detecção de predadores dependem da sua enigmática coloração e formato. Hábitos alimentares Mata-matá está entre as poucas tartarugas que são completamente carnívoras, alimentando-se quase exclusivamente de peixes capturados por uma estratégia de sentar e esperar a presa. Possivelmente, as muitas dobras de pele frouxa na cabeça servem para possibilitar movimentos sensoriais na água, permitindo a eles caçarem de dia e de noite. Os olhos do mata-matá são extremamente pequenos, se comparados com o seu tamanho. Quando um peixe se aventura pelas adjacências, essa tartaruga lança sua cabeça para frente em um súbito movimento, atacando rapidamente como uma cobra, abrindo a boca simultaneamente e expandindo os ossos hióides bem desenvolvidos na cabeça, sugando o peixe e a água para dentro da boca como um poderoso limpador a vácuo, engolindo o peixe inteiro. Suas maxilas são na verdade bem fracas e não foram feitas para maceração ou até para cortar peixe. Um pequeno Mata-matá em cativeiro foi observado ajeitando um pequeno peixe em posição de ataque, usando sua calda. Embora os peixes façam parte da maior proporção de sua dieta, mata-matás menores, em particular, também consomem girinos e invertebrados aquáticos. O pescoço longo também é usado em um comportamento defensivo muito eficiente. Quando segurado, um mata-matá recém capturado irá debater mata-matá (Chelus fimbriatus, Chelidae) tem um pescoço tão comprido quanto sua carapaça. Esta espécie não é comumente consumida na amazônia. 56 Tartarugas da Amazônia O mata-matá (Chelus fimbriatus, Chelidae) é uma das poucas tartarugas no mundo que se alimentam quase exclusivamente de peixes. nessa foto está um jovem matamatá com sua característica coloração vermelha. a cabeça e o pescoço para trás em direção à carapaça e vomitar conteúdos estomacais sobre quem o estiver segurando. Essa tartaruga parece ter a mesma força para exalar e arremessar uma sopa de peixe rançosa, como faz para sugar o peixe inicialmente. Muitos dos meus estudantes por não estarem prevenidos gastaram horas limpando pedaços de peixe aderidos aos cabelos depois de segurarem mata-matás recém capturados. Além do seu “delicioso” conteúdo estomacal, eles também exalam ar para produzirem um som alto alarmante. Tal som pode ser efetivo para alarmar e repugnar alguns predadores mamíferos pequenos bem como humanos, prevenindo-os de serem comidos — Eu certamente não teria dúvidas de que não comeria! nidificação A estação de nidificação varia ao longo da bacia Amazônica. Eles nidificam no rio Guaporé, estado de Rondônia, Brasil em junho-julho, conforme a água começa a baixar e isso corresponde a outubro-dezembro na Colômbia. Eles não procuram praias para nidificarem, mas rastejam em áreas de baixos níveis ao invés de subirem bancos íngremes, para nidificarem ao longo da borda da floresta, próximo a lagos ou igarapés onde eles vivem. Não existem áreas de nidificação concentradas; cada fêmea nidifica em um local diferente. Assim, não há concentração de predadores à procura de seus ovos para consumir. Os 12–28 ovos por ninho são quase esféricos com 35 mm de diâmetro. A incubação dura cerca de 200 dias. Nenhum estudo sobre a determinação do sexo dessa espécie foi realizado. 57Tartarugas da Amazônia mata-matá (Chelus fimbriatus, Chelidae) possui bordas de pele embaixo da cabeça as quais podem auxiliar na detecção da presa em rios de águas pretas onde a visibilidade é baixa. Exploração O mata-matá é amplamente distribuído em um número de habitat comum ao longo de toda bacia Amazônica. Em nenhum local ele é intensivamente procurado para alimentação. Entretanto, algumas tribos indígenas o consomem quando o encontram, mas a maioria dos ribeirinhos no Brasil rejeita esta tartaruga devido à sua aparência peculiar bem como seu odor almíscar. Diferentemente de outras espécies de tartarugas, a maior parte comestível do mata-mata é o pescoço, enquanto que as pernas são curtas e magras. Os Mata-matás fizeram parte do comércio de animais de estimação internacional por mais de 50 anos, mas não em números que possam ter afetado suas populações naturais atualmente. Eles são reproduzidos em cativeiro na América do Norte e esta produção pode reduzir a coleta de populações naturais. 58 Tartarugas da Amazônia nomes Comuns Charapa (Colômbia), charapita (Peru), charapita de aguajal (Peru), charapita de altura (Peru), chata (Venezuela), quetijápa (Índios Yucuna), machado (Brasil), lalá (Brasil), perema (Brasil), Twist-Necked Turtle (EUA). descrição Platemys platycephala é uma pequena espécie, com o comprimento da carapaça de até 17.5 cm em machos e 16.7 cm em fêmeas. A carapaça é plana e elíptica com uma protuberância mediana profunda acompanhada por uma quilha distinta em cada lado. Ela é marrom- chocolate com uma faixa em cada um dos lados variando de marrom-escuro a preto; a faixa lateral cobre o primeiro e o segundo escudo costal em cada lado, sendo conectada a marcas escuras na parte anterior das primeiras costais por uma área escura e estreita ao longo das bordas da protuberância central. O padrão, como um todo, é designado para combinar com as folhas da floresta seca, e é quase impossível distinguir o formato desta tartaruga quando ela está imóvel no chão da floresta entre as folhas. O plastrão é chato, mais espesso na região da ponte do casco do que no centro, com os lobos quase do mesmo tamanho. O lobo anterior é voltado para cima e anteriormente. O escudo anal é largo. O plastrão é marrom escuro uniforme, quase preto, com uma borda estreita de cor laranja, tendendo ao amarelo vivo. A cabeça é achatada e fortemente colorida variando de laranja ao amarelo para um tipo de marrom-alaranjado no centro. A coloração da ponta do focinho é mais evidente. A coloração da parte superior do pescoço é mais clara até a carapaça. A porção lateral do pescoço e da cabeça é marrom-escuro. Os membros possuem uma padrão de coloração uniforme marrom-escuro. A cauda é marrom- escuro têm uma faixa lateral laranja-amarelada em cada lado. A cabeça é coberta com uma grande escama lisa; o pescoço é coberto com numerosos tubérculos cônicos e dois barbelos pequenos. Geralmente há quatro escamas pós-orbitais e um pouco menos do que quatro escamas entre a órbita e o tímpano. Os membros posteriores não possuem membranas interdigitais bem desenvolvidas. As superfícies anteriores das coxas são cobertas por escamas maiores, e posteriormente com escamas menores. Machos são ligeiramente maiores do que as fêmeas e têm um plastrão côncavo e uma cauda mais longa e grossa. distribuição Platemys platycephala ocorre ao longo da bacia Amazônica e nas Guianas, desde o leste Venezuelano até as Guianas Jabuti machado 7 Platemys platycephala (Schneider, 1792) Família Chelidae 59Tartarugas da Amazônia e do sul ao nordeste da Bolívia, oeste do Equador e Peru, sudeste da Colômbia, sul da Venezuela a Belém, Pará, no norte do Brasil. Habitat É uma espécie de pequeno porte que cresce em poças temporárias rasas na floresta formadas pela chuva. Elas são freqüentemente encontrada em poças não mais profundas do que sua carapaça achatada, onde seu padrão de coloração enigmática as permitem que se camuflem ao longo das folhas. Os jabutis-machado são comumente capturados em armadilhas do tipo pitfall de tapumes à deriva, sugerindo que elas migram atravésda floresta de lagoa a lagoa em busca de comida ou parceiros para acasalarem. No Amazonas, Brasil, elas são noturnas e ativas somente durante a estação chuvosa de dezembro a junho; quando a chuva cessa, as lagoas secam e as tartarugas resvalam sob as folhas no chão da floresta ou rastejam embaixo de troncos caídos para estivarem até a próxima estação chuvosa. Este comportamento foi descoberto seguindo quatro indivíduos com rádio- transmissores durante um ano na Reserva Florestal Adolpho Ducke próxima a Manaus. Através do método de lavagem estomacal, os estômagos de Platemys platycephala adultas conteram principalmente girinos e ovos de anfíbios, bem como alguns insetos aquáticos e peixes pequenos. Apesar dessa tartaruga ser facilmente capturadas utilizando as armadilhas descritas por Legler, estudos sobre sua ecologia são escassos. Em indivíduos de algumas populações, foram encontradas células triplóides, fazendo essa espécie seja única entre todas as espécies de tartarugas do mundo. O significado da descoberta não é claro, mas uma vez que muito destes O jabuti machado (Platemys platycephala, Chelidae) habita poças formadas pela água da chuva, onde eles se alimentam de girinos. 60 Tartarugas da Amazônia animais usados no estudo são provenientes do comércio de animais de estimação, não se sabe exatamente de onde são essas populações triplóides. Na minha opinião, esse é um dos temas de pesquisa mais interessantes sobre os quelônios da Amazônia, mas ninguém tem trabalhou com o referido tema ainda. nidificação A corte e cópula ocorrem na estação chuvosa, dezembro a junho no Brasil, março a dezembro na Colômbia. O acasalamento geralmente ocorre em águas rasas, com 5 cm de profundidade, mas pode ocorrer em 50 cm de água ou na terra. A desova ocorre de agosto a fevereiro na Colômbia. O tamanho da ninhada é pequeno, apenas um ovo grande, mas este ovo pode atingir um terço do comprimento da carapaça da fêmea! O ovo de casca dura tem uma média de 55 x 28 mm, pesa 27 g e é geralmente assimétrico, com um final mais pontudo do que outro. O ovo é colocado superficialmente no solo e coberto com folhas, ou simplesmente colocado entre as folhas no chão da floresta. A incubação têm duração em média de cinco Platemys platycephala Jabuti machado (Platynemys platycephala, Chelidae) caminha na terra entre as poças da floresta. típica poça na floresta, onde podemos encontrar o jabuti machado. meses. O comprimento da carapaça de filhotes tem uma média de 5.7 cm e pesam de 12–19 g. Exploração Devido ao pequeno tamanho e à sua distribuição dispersa, Platemys platicephala não está sob a pressão do consumo humano como também não é um animal popular no comércio de animais de estimação, possivelmente porque ela não é facilmente de ser coletada em grandes números. Alguns ribeirinhos no Brasil relataram que, ocasionalmente, assam indivíduos dessa espécie, sobre fogueiras, para comer enquanto caçam na floresta, embora relatem que não há nada especialmente bom ou ruim sobre seu sabor. Devido ao fato de essa espécie ser amplamente distribuída e seu habitat comum, não há necessidade de qualquer conservação específica ou programas de manejo para ela. 61Tartarugas da Amazônia 62 Tartarugas da Amazônia nomes Comuns tortuga achiote (Colômbia); uwi-oui, musá-gugá (Índios macuna), gú-suáva (Barasana Indians), ú-suän (Índios Tucana), ú-hûwû (Bara ou Índios Macu), querátayu (Índios Yucuna), red Amazon side- Necked turtle (EUA). descrição A cabeça e os membros, de coloração rosa avermelhado vivo, fazem essa espécie ser rapidamente reconhecida. As patas posteriores, a superfície superior das pernas e a superfície dorsal do pescoço são mais escuras do que as outras partes moles do corpo. Existem uma faixa central preta na cabeça e uma faixa lateral preta ao longo de cada olho. As faixas geralmente desbotam em indivíduos mais velhos. Imaturos têm uma coloração mais viva, mas a intensidade do rosa desbota com a idade. A carapaça é marrom que escurece ao longo dos escudos marginal. O plastrão é amarelo-claro. O comprimento da carapaça atinge 27 cm. Fêmeas são maiores do que machos; o comprimento da carapaça da menor fêmea madura mediu 20.4 cm, e o do maior macho 23 cm. Os machos também diferem das fêmeas por terem um plastrão côncavo, um escudo anal mais profundo e mais triangular com a cauda mais espessa e longa. A carapaça possui uma quilha mediana distinta e é um pouco mais larga posteriormente. O lobo anterior do plastrão é mais largo do que o posterior. Anéis de crescimento distintos estão presentes nos imaturos, mas os centros dos escudos nos adultos são remodelados; os adultos geralmente possuem somente sete anéis espaçados muito próximos. Dois barbelos curtos são presentes. distribuição Espécie encontrada nas baixas regiões das bacias dos rios Apaporis, Vaupés, Pira-Paraná, e Papurí na Colômbia amazônica. No Brasil, a distribuição se entende ao longo da bacia do rio Negro, incluindo tributários do rio Jaú. No estado do Pará, OS cágados vermelhos se distribuem nos tributários dos rios Trombetas e Tocantins. Devido ao pequeno esforço de coleta, poucas localidades foram documentadas para essa espécie. Ela possivelmente ocorre em todos os cursos de águas pretas dentro de florestas com dossel fechado na bacia Amazônica, e podendo até mesmo ser uma das espécies de tartaruga mais abundantes na região. Habitat O cágado vermelho da floresta cresce em igarapés de água preta entre a floresta de dossel fechado na Colômbia e Cágado vermelho 8 Phrynops rufipes (Spix, 1984) Família Chelidae 63Tartarugas da Amazônia Fihotes de cágado vermelho (Phrynops rufipes, Chelidae) são as tartarugas mais brilhantes e coloridas da amazônia. O propósito da coloração brilhante não é bem compreendido. 64 Tartarugas da Amazônia na Amazônia brasileira. Elas nunca foram vistas tomando sol e raramente caminham sobre a terra. Sua distribuição parece pontual devido à pouca coleta. Portanto, ela não é fielmente conhecida. Sabe-se, porém, que a espécie não ocorre em grandes rios ou lagos, sendo a única espécie de tartaruga encontrada neste ecossistema. São animais principalmente noturnos, alimentando-se, entre as 19:00h e 00:00h, distante de locais escondidos entre bancos de terra ou entre as folhas e troncos caídos. A área de vida desses animais é pequena, deslocando- se somente por 1–2 km ao longo do igarapé (0,4–0,8 ha) onde se alimentam durante a maior parte de suas vidas. Comumente 4–6 tartarugas são capturadas juntas em uma armadilha; este comportamento poderia ser resultado da atração por uma fonte de comida fresca ou de atividades reprodutivas. Possivelmente estas tartarugas comunicam-se vocalmente debaixo da água assim como seus correspondentes australianos fazem quando encontram um recurso alimentar comunicam com outros indivíduos. Uma densidade de 17–18 indivíduos por quilômetro de igarapé têm sido registrada na Reserva Florestal Adolpho Ducke, próximo a Manaus. Hábitos Alimentares O cágado vermelho da floresta são onívoros, alimentando-se principalmente de frutos de palmeiras (Euterpe e Iriartea) e sementes de outras plantas que caem na água. A atividade destas tartarugas é estimulada por chuviscos locais que aumentam o nível da água dos igarapés rapidamente, possivelmente porque mais frutos e sementes são carreados para o igarapé nesse momento, aumentando o sucesso de forrageamento. Além disso, são consumidos pequenos crustáceos (caranguejos, camarão), insetos aquáticos, lagartos e peixes. nidificação Estudos com rádio-telemetria nunca documentaram Phrynops rufipes fora da água, seus ninhos nunca foram encontrados. Fêmeas atingem a maturidade com 6–10 anos e com 19.5 cm de comprimento de carapaça. No Brasil, elas desovam uma ou duas ninhadas de 4 ovos ou uma ninhadade 8 ovos de março a junho, no final da estação chuvosa. Os ovos colocados em maio eclodem em novembro. Na Colômbia, a desova ocorre de junho a agosto. Os ovos cascudos são ligeiramente elípticos, medindo de 41–47 mm x 38–42 mm, com peso de 32.5–34.5 g. A nidificação possivelmente ocorre embaixo da terra em plataformas, sob bancos de terra, pois ninhos nunca foram encontrados em bancos de areia ao longo das margens de igarapés onde as tartarugas são abundantes. Exploração Essa espécie é caçada intensivamente por tribos indígenas, na Colômbia, para alimentação, mas é raramente perseguida no Brasil para o mesmo fim. Embora seja uma espécie bela de tartaruga, ela não tem sido ativamente coletada para o comércio de animais de estimação devido às leis brasileiras que proibem tais atividades. No presente momento, não há razão para instituir um esforço de conservação particular para essa espécie; ela tem um habitat comum e amplo ao longo de milhões de hectares na bacia da Amazônia brasileira, onde ela não é perseguida ou sofre grande perigo de destruição do seu habitat. Populações de Phrynops rufipes são mantidas próximas à urbanização na cidade de Manaus. status de Conservação Listada pela União Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais (IUCN) como próximas de estarem ameaçadas: (LR/nt). Phrynops rufipes Fêmea de cágado vermelho (Phrynops rufipes, Chelidae) em um igarapé. 65Tartarugas da Amazônia 66 Tartarugas da Amazônia nomes Comuns Cangapara (Brasil), lalá (Brasil), cágado do rio (Brasil), tartaruga-do-pescoço-de-cobra (Brasil), bachala (Colômbia), huele feo (Colômbia), cama-col (Índios Corejuaje), Geoffroy’s Side-Necked Turtle (EUA). descrição Phrynops geoffroanus é uma grande espécie da família Chelidae; fêmeas atingem um comprimento de carapaça de até 39 cm. A coloração laranja- avermelhada viva contrasta com pontos pretos e machas na parte inferior dos escudos marginais, ponte e plastrão e fazem com que os juvenis dessa espécie sejam facilmente distinguíveis de todos os outros na região. Nos adultos, a coloração desbota para amarelo-esverdeado ou marrom-amarelado. A carapaça achatada e lisa de cor marrom ou verde- escuro. O topo da cabeça é verde escuro com marcas brancas contrastantes. Os lados da cabeça e pescoço são marcados com linhas alternando entre verde escuro a branco. A parte inferior do pescoço é branca com pontos pretos salpicados e uma mancha preta distinta na forma de uma ferradura invertida. A base do pescoço é dorsalmente vermelha. As superfícies superiores dos membros são pretas ou verde- escuro, já na parte inferior, elas são brancas listradas com preto ou verde-escuro. A cabeça é pequena e estreita, mas o pescoço é bem longo, cerca de 20% do comprimento da carapaça, por isso o nome tartaruga- do-pescoço-de-cobra em alguns locais. Existem dois barbelos grandes. Os dedos das patas são ligados por membranas interdigitais. Os machos são menores do que as fêmeas, além de possuírem a cauda mais fina e longa e um plastrão ligeiramente côncavo. distribuição Essa espécie apresenta a maior distribuição geográfica de todos os membros da família Chelidae, ocorrendo nas zonas tropicais e temperadas, desde os altos pontos da Amazônia na Colômbia, Equador, Peru, e Bolívia, até o norte da Argentina e Paraguai. No Brasil, elas ocorrem desde a bacia Amazônica no Pará, no Amazonas e em Rondônia, atravessando Minas Gerais e São Paulo até a Argentina. Na Colômbia, elas habitam ambas as bacias do Orinoco e Amazônica. Uma das prováveis razões para tão grande abrangência geográfica é que, na verdade, não é somente uma espécie, mas um complexo de espécies similares. Até que seja feito um estudo taxonômico detalhado Cágado de barbicha 9 Phrynops geoffroanus (Schweigger, 1812) Família Chelidae 67Tartarugas da Amazônia usando-se técnicas moleculares, eu não irei agrupar todas como apenas uma espécie, mesmo pensando que certamente aquelas populações de Minas Gerais não sejam da mesma espécie daquelas da Amazônia. Habitat Essa tartaruga de água doce é altamente aquática, habitando pequenos rios de correnteza, rios meândricos, canais, lagos, e canais poluídos de cidades. A espécie tem preferência por áreas com abundante vegetação aquática e floresta de galeria com um dossel fechado. Ela é principalmente abundante próximo às nascentes de córregos e debaixo de cachoeiras, onde a água é bem aerada e hospitaleira para uma abundante diversidade de presas. Phrynops geoffroanus é ativa durante o dia, e pode ser vista freqüentemente solitária tomando sol em troncos de árvores caídos ou em grupos de dúzias de indivíduos de vários tamanhos. à noite elas dormem em troncos submersos próximos à superfície da água. Hábitos alimentares Essa espécie é onívora, alimentam-se de sementes, folhas, fungos, insetos, crustáceos, moluscos, e peixes. nidificação O período de nidificação ocorre no início da estação seca em terras altas. Conforme os rios começam a baixar no fim de junho, a nidificação inicia-se no rio Guaporé em Rondônia, Brasil, estendendo-se até agosto, depois que as fêmeas desovam até quatro ninhadas de ovos redondos com casca dura. As fêmeas freqüentemente migram em terra por centenas de metros distante do adulto de cágado de barbicha (Phrynops geoffroanus, Chelidae). 68 Tartarugas da Amazônia rio para nidificarem em locais abertos com vegetação rasteira. Embora elas não saiam da água em grupos para nidificarem, muitas fêmeas quase sempre nidificam na mesma área em geral. O ninho é superficial, com uma profundidade de 8–10 cm e freqüentemente escavado em solo argiloso. Depois de depositarem até 28 ovos, a fêmea exala um fluído transparente e viscoso à medida que vai tapando o ninho. O líquido forma um cimento forte tampando os ovos prevenindo que alguns pequenos lagartos os ataquem. Os ovos são quase esféricos, com um diâmetro médio de 32 mm. O tempo de incubação varia de acordo com a temperatura e umidade, controlando a diapausa embriônica e a estivação, mas pode demorar cinco meses. O sexo na população do rio Guaporé, em Rondônia, Brasil, é controlado geneticamente. Exploração Essa espécie não é apreciada, para alimentação pela população ribeirinha, uma vez que a carne e os ovos desta tartaruga, segundo os ribeirinhos, causa uma reação alérgica e a sua coloração laranja brilhante sugere para Filhote de cágado de barbicha (Phrynops geoffroanus, Chelidae) emergindo de seu ninho. algumas pessoas que a sua carne é venenosa; Por outro lado, algumas comunidades indígenas no Amazonas ocasionalmente a utilizam como alimentação. P. geoffroanus é considerada como possuidora de um poder mágico e é incluída em rituais sagrados da tribo Desan Vaup’es na Colômbia. Esses indígenas no entanto, não comem a carne da tartaruga. Deve haver alguma verdade na idéia de que a carne desse quelônio possa causar uma alergia, venenosa ou mágica (alucinógena) visto que esta espécie de tartaruga consome regularmente cogumelos de ampla variedade e as pessoas locais freqüentemente cozinham ou assam esta tartaruga viva, sem mata- la ou limpá-la antes. Portanto, se o estômago contém cogumelos, adicionando à sopa poder-se-ia causar uma reação alérgica, alucinógena podendo até mesmo resultar na morte de pessoas que as consumir, dependendo da espécie de cogumelo que a P. geoffroanus ingeriu. Phrynops geoffroanus um jovem cágado de barbicha (Phrynops geoffroanus, Chelidae). 69Tartarugas da Amazônia 70 Tartarugas da Amazônia nomes Comuns Hedionda (Colômbia), charapita de aguajal (Peru), ashna charapa (Peru), curiza (Índios Carijona), Humpbacked Toadhead (EUA). descrição Phrynops gibbus é uma pequena tartaruga pleurodira com um comprimento de carapaça de até 23 cm e uma cabeça estreita, se comparada com as demais espéciesno subgênero Mesoclemmys. A superfície dorsal da cabeça é coberta com escamas granulares pequenas. Há dois barbelos embaixo da boca. A carapaça marrom é larga e achatada, com uma quilha suave. A quilha é mais evidente em imaturos. O comprimento da cabeça e do pescoço não é maior do que o comprimento da carapaça. As maxilas e o aspecto lateral da cabeça são de cor amarelo-claro ou branco com barras pretas. O plastrão é marrom-escuro com as marginais e a ponte amarelas. As patas possuem os dedos conectados por membranas interdigitais. Há grandes escamas redondas na borda dos membros anteriores. A cauda é curta com pequenas papilas cobrindo o aspecto dorsal. Há um dimorfismo sexual na base da cauda dos machos é mais longa e espessa; a invaginação da escama anal é mais profunda do que a das fêmeas. distribuição Essa espécie ocorre ao longo das bacias do Orinoco e da Amazônia na Colômbia, leste do Equador, Peru, Venezuela, nas Guianas, Paraguai, e norte do Brasil; é encontrada na Ilha de Trinidad. Dado que é uma espécie sem importância econômica, a sua distribuição atual não é bem conhecida. Uma vasta coleta poderia certamente completar as lacunas presentes sobre a distribuição da espécie. Habitat Phrynops gibbus habita lagoas permanentes e lagos rasos na floresta tropical, particularmente lagos com palmeiras buriti (Mauritia flexuosa), um dos itens alimentares favoritos. Habita água que pode ser preta ou branca, e pode ter correnteza na alta estação chuvosa. Não foi encontrada em lagoas formadas pela chuva temporariamente, riachos ou rios. O cágado de poças da floresta (Phrynops gibbus, Chelidae) é caracterizado por ter uma cabeça estreita, nariz pontudo e escamas granulares na cabeça. Cágado de poças da floresta 10 Phrynops gibbus (Schweigger, 1812) Família Chelidae 71Tartarugas da Amazônia 72 Tartarugas da Amazônia 73Tartarugas da Amazônia Cágado de poças da floresta (Phrynops gibbus, Chelidae) ilustra muito bem a maneira em que as tartarugas pleurodiras dobram suas cabeças. Cágado de poças da floresta (Phrynops gibbus, Chelidae) nadando próximo a plantas aquáticas submergidas de uma poça. Hábitos alimentares É uma tartaruga de hábitos noturnos, se alimentando principalmente de frutos de buriti (Mauritia flexuosa) quando disponíveis na bacia do rio Negro no Brasil e também na Colômbia. Além disso, elas se alimentam de insetos aquáticos, crustáceos, girinos e peixes. nidificação São desovados de 2 a 4 ovos no final da estação chuvosa, maio-junho no Brasil e julho-novembro na Colômbia. Os ninhos rasos são escavados no solo, geralmente na base de árvores na floresta. A fêmea coloca até duas ninhadas por ano na bacia do rio Negro. Os ovos têm casca dura, medem 40–30 mm de comprimento e pesam 22,5–32 g, eclodem depois de 178–200 dias de incubação. O comprimento da carapaça atinge de 4,1a 4,9 cm e pesam 10–18 g. Uma vez que eclodem, os filhotes são capazes de exalar um odor almíscar que tem cheiro ruim, que pode funcionar para deter alguns predadores. Exploração Uma vez que esta espécie não é facilmente encontrada em áreas onde há muita população humana e também devido ao seu odor produzido por suas glândulas inguinais, as pessoas não a caçam para alimentação. A espécie também não tem sido de interesse para o comércio de animais de estimação; portanto, não há necessidade de planos de manejo e conservação para esta espécie até o momento. 74 Tartarugas da Amazônia nomes Comuns Matamatá (Colômbia), Jará (Índios Yucuna), Cabezón común (Venezuela), lalá (Brasil), Common Toadhead Turtle (EUA). descrição Essa tartaruga do gênero Phrynops de grande porte, adultos podem atingir 33 cm de comprimento de carapaça, a largura da cabeça representa cerca de 25% do comprimento da carapaça em adultos e 30% em juvenis. A superfície dorsal da cabeça é achatada e coberta com pele suave e rugosa com escamas granulosas e pequenas. Dois pequenos barbelos estão presentes embaixo da boca, o pescoço não possui barbelos ou outras projeções. A membrana interdigital é completa. A parte superior da perna é coberta com pequenas escamas curvadas. A cauda possui, na superfície dorsal, muitas papilas pequenas cônicas. A coloração da cabeça é cinza-escuro ou preta, o pescoço e o queixo são de coloração mais claras, amarelo ou creme, sendo que o pescoço é mais claro ventralmente do que dorsalmente. Uma quilha mediana distinta está presente na carapaça de filhotes e juvenis, desaparece com a maturidade. A carapaça é de cor cinza-escuro ou preta. O plastrão é predominantemente preto no centro, com amarelo ao longo das bordas, particularmente a superfície ventral que se conecta com os escudos 9-12 marginais. O dimorfismo sexual não é bem definido; machos são maiores do que as fêmeas e possuem caudas mais longas e espessas, além de possuírem um plastrão côncavo. distribuição Phrynops nasuta tem uma ocorrência restrita às Guianas e ao estado do Amapá, no extremo noroeste do Brasil. Um esforço de coleta intensivo é necessário para determinar a exata abrangência dessa espécie e sua relação com espécie Phrynops raniceps, que são supostamente alopátricas. Habitat e Ecologia Esta tartaruga é completamente aquática, vivendo em remansos de rios, lagos, poças e canais. Não há muitas publicações a respeito, acredita-se que sejam carnívoras e noturnas. Há registros de consumo de peixes usados em anzóis como isca. Os ninhos são construídos em áreas de baixo nível próximas a lagos ou rios. Seis a oito ovos redondos são depositados em ninhos superficiais. Cágado da cabeça de sapo comum 11 Phrynops nasuta (Schweigger, 1812) Família Chelidae Cágado da cabeça de sapo comum (Phrynops nasuta, Chelidae) em um igarapé. 75Tartarugas da Amazônia 76 Tartarugas da Amazônia nomes Comuns Cágado de cabeça de sapo comum (Brasil), Cabezón común, (Colômbia), charapa (Peru), jará (Índios Yucuna), charapita de aguajal (Peru), Amazonian Toadhead Turtle (EUA). descrição Phrynops raniceps é uma tartaruga de tamanho médio, essencialmente aquática com um comprimento de carapaça de até 33 cm. A cabeça é larga; sua largura é de cerca de um quarto do comprimento da carapaça. A carapaça lisa e algumas vezes achatada é de coloração preta. O plastrão é amarelo sem nenhuma área de cor escura. A cabeça é marrom-escuro a preto acima e amarela lateralmente, com ou sem marcas escuras. Ventralmente, o pescoço e os membros são de coloração amarelo-claro. As maxilas também são de cor amarela. Machos possuem a cauda mais espessa e longa, além de o plastrão côncavo. distribuição A espécie ocorre desde as regiões mais altas das bacias do Orinoco e Amazônica da Venezuela à Bolívia. Na Colômbia, a espécie é conhecida dos Vaupés e do estado do Amazonas. No Brasil ela não parece ser abundante em nenhum local, embora possam ser encontradas em lagos e tributários, em regiões mais altas na bacia Amazônica. Não se sabe exatamente o que controla a distribuição dessa tartaruga. Habitat Esta espécie cresce em pequenos rios com águas lentas, lagos pequenos e particularmente em nascentes de rios ou embaixo de cachoeiras. Foram capturadas algumas destas tartarugas e elas estavam mais próximas das nascentes dos rios ou em cachoeiras do que em qualquer outra localidade. Elas são mais abundantes em águas pretas mas também ocorrem em águas claras e lagos barrentos. Hábitos alimentares Durante a estação de cheia, elas entram na floresta inundada à noite para procurar comida. A lalá é um carnívoro agressivo com grandes e fortes maxilas que processam caranguejos, camarões e aruá (Ampullariidae), sua presa favorita. Mas ela também pode consumir insetos e material animal em putrefação. Quando capturada fica boquiaberta e atenta para morder. Lalá 12 Phrynops raniceps (Gray, 1855) Família Chelidae 77Tartarugasda Amazônia Lalá (Phrynops raniceps, Chelidae) alimentando-se em florestas inundadas onde caçam caranguejos, camarões e moluscos. nidificação Estudos completos sobre essa espécie são escassos. Elas foram encontradas nidificando 50–150 m da margem em áreas de vegetação rasteira, ao longo do rio Guaporé, Rondônia, Brasil, próximo à Costa Marques, em julho e agosto no início da estação seca, coincidindo com as mesmas localidades utilizadas por P. geoffroanus. Uma fêmea grande encontrada em um lago desovou oito ovos de casca dura e tem o potencial para produzir seis ninhadas de ovos durante a estação reprodutiva. Como as outras Phrynops estudadas, os ovos são redondos e levam até cinco meses para eclodirem. Estudos sobre a incubação em diferentes temperaturas são necessários para determinar o efeito da temperatura de incubação na formação de melanina e o padrão de cor da espécie. Ao longo da área de ocorrência da espécie foram encontrados imaturos e até uma grande fêmea adulta no rio Jaú, com uma coloração da cabeça completamente clara. Acredita-se que tais indivíduos com marcas amarelas brilhantes na porção lateral da cabeça pertençam a uma nova espécie, mas isso não parece ser nenhuma diferença morfológica, mas sim um padrão de coloração da cabeça. Portanto, até que um estudo completo seja feito, eu abduziria o uso dos padrões de coloração de tartarugas amplamente distribuídas como base para diferenciar uma espécie. Não parece haver qualquer diferença de habitat, ecologia, ou comportamento entre os dois padrões de colorações simpátricas. Até mesmo os autores que sugeriram essa referida espécie, tiveram dificuldades ao falarem separadamente dos adultos— provavelmente por não haver diferenças! Exploração Apesar de esta espécie ser consumida localmente, ela não é especificamente procurada para alimentação e também não é um item comercializado ou vendido em mercados para alimentação, nem mesmo como animal de estimação. Até o momento, nenhum manejo ou conservação têm sido conduzido para essa espécie. Possivelmente não é necessária alguma intervenção para conservá-la. 78 Tartarugas da Amazônia Lalás (Phrynops raniceps, Chelidae) são frequentemente encontradas em igarapés e poças de florestas. uma Lalá (Phrynops raniceps, Chelidae) em um pântano com buritis (Mauritia flexuosa). 79Tartarugas da Amazônia 80 Tartarugas da Amazônia nomes Comuns Tapaculo (Colômbia, (chiribí-chivirí (Colômbia), galápago mión (Colômbia), miona, guachupe (Colômbia), pivichigua (Colômbia), guachupe (Colômbia), loro charapa (Peru), tortuga bico de papagayo (Peru), ashna charapa (Peru), tortuga buitre (Peru), Morrocoy de agua (Venezuela), pecho quebrado (Peru, Venezuela), galápago (Venezuela), jurara (Brasil), kapranno-peire (Índios Canela), Scorpion Mud Turtle (EUA). descrição A carapaça de Kinosternon scorpioides possui três quilhas, comumente menos evidente em adultos velhos. O órgão clásper é ausente; os escudos centrais 1–4 são invaginados na borda posterior; os lobos plastrais são compridos o suficiente para fechar ou quase fechar o casco; O comprimento da carapaça atinge até 20,5 cm em machos (máximo 27 cm) e 18 cm em fêmeas; décimo escudo marginal mais alto do que o décimo primeiro. Em ambos os sexos o fim da cauda é em forma de garra. Possuem um par anterior de grandes barbelos na garganta e 2–3 pares de barbelos menores posteriormente. O bico pré- maxilar apresenta uma forma de gancho nos machos. O plastrão é extenso e geralmente dobra completamente, sendo a única espécie de tartaruga do Amazonas com um plastrão duplamente dobradiço, o qual permite que ela dobre o plastrão bem fechado contra a carapaça. As marcas da cabeça são vermelhas. As marcas amarelas e laranjas comumente são agrupadas para formar uma mancha (marrom, cinza ou oliva) mais escura em um segundo plano. O lobo plastral posterior sustenta apenas uma pequena invaginação posterior, geralmente nenhuma. As margens da carapaça são distintamente achatadas para fora em algumas populações, mas não em outras. A cor da carapaça varia amplamente de população para população, sendo comumente marrom ou marrom-claro com suturas mais escuras que podem ser cor de oliva a preto. distribuição Kinosternon scorpioides é uma espécie politípica com sua extrema ocorrência ao norte no México. Quatro subespécies são reconhecidas. K. s. scorpioides ocorre do leste do Panamá até a América do Sul, descontinuamente, ao longo da costa norte do Brasil e intermitentemente na Amazônia pela Bolívia até cerca de 25°S no norte da Argentina e na ilha de Trinidad, no Caribe. Ela é geralmente encontrada em baixas elevações, abaixo de 1.500 m do nível do mar. A espécie é comum a abundante no Pará e no Maranhão ao longo da costa e menos abundante no interior dos Muçuã 13 Kinosternon scorpioides (Linnaeus, 1766) Família Kinosternidae 81Tartarugas da Amazônia estados. Embora existam registros dispersos no interior do Pará, Amazonas, e Rondônia, não há nenhuma grande população nessas regiões. Habitat Essas tartarugas são encontradas em águas superficiais em uma ampla variedade de habitats, incluindo pequenos riachos, lagoas, margens de lagos, pântanos e lagoas temporárias. Elas podem ser comumente encontradas em fossas à beira de rodovias e lagos artificiais. Elas estivam quando o nível da água baixa, geralmente escavando embaixo de folhas acumuladas ou árvores caídas. Na água, Kinosternon scorpioides caminham no fundo preferencialmente, ao invés de nadar. Elas podem freqüentemente ser encontradas se procurar na lama dos lagos conforme o nível da água esteja baixando, lugar onde elas estivam, emergem quando a lagoa torna a encher com a chuva. Pode-se observar comumente os rastros desse quelônio no barro quando a água está somente a alguns centímetros de profundidade e seguindo esses caminhos pode-se encontrá-las enterradas mais fundo na lama. Quando ameaçadas por predadores, a muçuã fecha seu plastrão contra a carapaça de maneira bem apertada e permanece imóvel até que o perigo passe. Ela não é propensa a morder. Hábitos alimentares A muçuã é onívora, se alimentando-se de frutos, sementes, algas, anfíbios, camarões, caranguejos e peixes. Mais da metade do volume de comida consumida é de origem animal, principalmente insetos, mas caramujos, peixes e crustáceos também são ingeridos. Paspalum peniculatum e Elodea densa são as plantas mais comumente consumidas. Essas tartarugas são mais ativas no crepúsculo, mas a muçuã (Kinosternon scorpioides, Kinosternidae) é encontrado em uma variedade de habitats aquáticos rasos, incluindo igarapés, pântanos, brejos e lagos. 82 Tartarugas da Amazônia podem ser encontradas ativas a qualquer hora do dia ou da noite. nidificação A corte e a cópula foram observadas em outubro e novembro. A cópula ocorre em águas rasas ou em terra. No norte da Guatemala, a nidificação foi reportada de março a maio, com 6–10 ovos por ninhada. A nidificação ocorre em março e abril em Chiapas, México. Na Colômbia, ocorre de novembro a janeiro, quando 2–6 ovos são colocados em ninhos rasos na base de arbustos, a cerca de 200 m adentro da linha costeira. O comprimento de carapaça das fêmeas reprodutivas em cativeiro mediu de 12,2 a 14,6 cm. Filhotes mediram de 2,7 a 3,6 cm de comprimento da carapaça (média = 3.3, n = 67). O tamanho mínimo e a idade da primeira reprodução destes filhotes foi de 13,2 cm, com cinco anos e 117 dias. O tamanho das ninhadas das fêmeas de cativeiro variou de 1-8 ovos com uma média de três por ninhada, em uma freqüência de 1–3 ninhadas por estação, mantendo o intervalo entre nidificações de 32 e 35 dias. Os ovos mediram de 26,5–37 mm x 11–22 mm e pesaram 3,8–9,1 g (média = 18 x 32 mm e 6,4 g, n = 476). A tempo de incubação dura 176 dias a 25º C e 91 dias a 30º C. O sexo édeterminado pela temperatura de incubação. A incubação é complexa, envolvendo diapausa embriogênica e estivação. A densidade populacional no México foi de 272,4 por ha com biomassa de 59,2 kg por ha, com um comprimento médio de carapaça de 11,1 cm e massa de 217 g. Encontrou-se até 48,2 por ha e biomassa de 10,2 kg por ha, com tartarugas similares em tamanho: comprimento da carapaça de 11 cm e massa de 210 g. De quatro espécies de tartarugas em Belize, K. scorpioides foi reportada como sendo a segunda espécie mais abundante em uma comunidade com um corpo de água sem correnteza de 4 ha. O tamanho da população é estimado variando de 35 a 92 indivíduos. Os efeitos do fogo e da seca na estrutura populacional de K. scorpioides foram reportados na Costa Rica. Em três dias, o fogo foi responsável pela morte de 140 K. scorpioides de uma população marcada de 206 tartarugas. Outras 24 morreram durante o resto do ano como um resultado dos efeitos do fogo ou por causas relacionadas à seca. O efeito do fogo foi mais drástico em tartarugas juvenis e fêmeas. Exploração Embora essa espécie seja pequena e um indivíduo grande tenha até menos do que 500 g de carne, ela é altamente apreciada e consumida no Pará, Brasil. A carne é preparada com farinha de mandioca e colocada novamente na carapaça da tartaruga para servir, como também se faz com caranguejo recheado. A carne é na verdade fibrosa, dura, e com um sabor acre, mas perde essas características quando preparada e servida como farofa. Na verdade, em muitos restaurantes em Belém, Brasil, os mesmos cascos são usados muitas vezes, mas os turistas de nada desconfiam. Na verdade serve-se com uma farofa feita de pulmão bovino, ao invés de tartaruga. Aparentemente a maioria das pessoas não nota essa diferença. Dado que Kinosternon scorpioides é amplamente distribuída e não é consumida em muitas regiões, não há necessidade de alarme para medidas conservacionistas para a espécie. Programa de manejo sustentável deveria ser constituído para o uso desta espécie no Pará, Brasil. Kinosternon scorpioides 83Tartarugas da Amazônia Habitats aquáticos onde a muçuã é encontrado na ilha de marajó, próximo à boca do rio amazonas. 84 Tartarugas da Amazônia nomes Comuns morrocoy negro (Venezuela), aperema (Brasil), jaboti- aperema (Brasil), Spot-Legged Turtle (EUA) . descrição Rhinoclemmys punctularia é uma tartaruga semi-aquática, de tamanho médio com uma carapaça bem curvada lembrando a metade de uma pequena melancia e atingindo até 26 cm em comprimento. Imaturos tem uma quilha dorsal média proeminente a qual é perdida em adultos. A carapaça é marrom-escuro a preta; o plastrão é preto centralmente com amarelo pálido ao longo das bordas e na ponte. As patas possuem dedos moderadamente conectados por membranas interdigitais. Os membros são amarelos alaranjados com pontos pretos espalhados. A cabeça pequena e alongada é preta a marrom-escuro, com um ponto laranja-avermelhado ligeiramente anterior aos olhos. Um par de linhas onduladas laranjas e fina estendem-se posteriormente a partir da região entre os olhos até o pescoço, onde a coloração passa a ser amarela. Anteriormente essas linhas podem ou não estar conectadas por uma barra laranja- avermelhada. Outro par de linhas laranja-avermelhadas finas estendem-se da base da sua cabeça para o pescoço. Trata-se de uma característica distinta não encontrada nas outras tartarugas da Amazônia. Os lados da cabeça têm uma padrão mármore de linhas amarelas e pretas. Há uma linha amarela-clara bem definida que se estende das narinas para o olho e outra das narinas para a mandíbula. A superfície dorsal do pescoço é cinza e a parte inferior é amarela-clara. O tímpano não é grande. Não há barbelos no queixo. Machos são ligeiramente menores do que as fêmeas e têm um plastrão ligeiramente côncavo e mais comprido e uma cauda mais espessa. distribuição Essa espécie foi registrada no extremo leste da Venezuela, nas Guianas, em Trinidad e Tobago, alcançando o Brasil, particularmente ao longo da costa do Pará e as áreas abertas ao longo do rio Amazonas nos estados do Amazonas e Roraima. O conhecimento da distribuição de Rhinoclemmys punctularia é pontual no interior dos estados amazônicos, tais como Pará, Amazonas, e Roraima devido a pouca coleta em riachos secundários onde elas vivem. Recentemente foram vistas no igarapé do Mindu na cidade de Manaus. Habitat As peremas são semi-aquáticas, vivendo a maior parte do tempo em pântanos inundados, igapapés, brejos costeiros Perema 14 Rhinoclemmys punctularia (Daudin, 1801) Família Bataguridae 85Tartarugas da Amazônia na amazônia a perema (Rhinoclemmys punctularia, Bataguridae) é encontrada principalmente no leste onde habita áreas alagadas. 86 Tartarugas da Amazônia uma fêmea de perema (Rhinoclemmys punctularia, Bataguridae) retornando para a água depois de fazer um ninho com somente 1 ou 2 ovos na liteira do solo da floresta. e fossas ao longo de rodovias, mas elas costumam deixar esse refúgio de água para andar na terra. Não aparentam ser dependentes da qualidade da água, pois foram encontradas em águas pretas, claras, brancas bem como em pântanos e águas córregos poluídos das cidades. Hábitos alimentares Em cativeiro, elas se alimentam na água e na terra de uma variedade de plantas e animais. Nenhum estudo foi conduzido com esta espécie na natureza, embora elas tenham sido observadas se alimentando de frutos de palmeiras (Mauritia flexuosa). nidificação Os ovos dessa espécie são extremamente grandes e longos para o tamanho da tartaruga. Geralmente dois, mas até quatro ovos já foram registrados por ninhada. Eu encontrei evidências de duas ninhadas de ovos de uma fêmea coletada em Manaus, próximo ao igarapé do Mindú e também de outras coletas enquanto eu atravessava a rodovia em Roraima. Ambas as ocorrências se deram na primavera (março-abril). A média do tamanho do ovo é de 6.5 x 3.5 mm, com um peso médio de 54 g. A casca dos ovos é espessa para prevenir a dessecação; eles não são colocados no solo da floresta, mas entre a liteira na base de troncos e raízes e posteriormente esses são coberto com folhas. A temperatura de incubação é determinante do sexo em todas as espécies de Rhinoclemmys punctularia estudadas. A incubação de peremas é prolongada, cerca de até cinco meses, e pode variar de acordo com a diapausa embriônica e a estivação. rhinoclemmys punctularia 87Tartarugas da Amazônia As distintas marcas da cabeça podem ser usadas para reconhecimento durante o comportamento de corte, embora exista somente uma espécie encontrada no Brasil, enquanto na Colômbia há uma sobreposição na distribuição de várias outras espécies de Rhinoclemmys. Exploração Essa é uma das espécies menos estudadas no Brasil, mas não há evidências de que ela seja amplamente consumida ou usada no comércio de animais de estimação. Eu ainda preciso encontrar uma boa população desta espécie para estudar no Brasil. Como em outras espécies de Rhinoclemmys, elas são dóceis e raramente tentam morder quando manuseadas. Perema (Rhinoclemmys punctularia, Bataguridae) comumente gasta mais tempo na terra da floresta forrageando em busca de frutos do que na água. 88 Tartarugas da Amazônia Common names Jabuti vermelho (Brasil), morrocoy (Colômbia, Venezuela), morrocoy negro (Colômbia), morrocoy pata roja (Colômbia), yaimoro (Índios Cuna), motelo (Equador) motolo (Equador), wayamo (Índios Makiritare), Red- footed Tortoise (EUA). descrição O jabuti piranga atinge até 45 cm no comprimento de carapaça e pesa até 8 kg. As superfícies maxilares trituradoras são bem desenvolvidas para macerar o material vegetal; a carapaça é de cor preta, com a porção central dos escudos marcada com amarelo ou vermelho-alaranjado; algumas escamas da cabeça são vermelhas ou laranjastendendo ao amarelo. Muitas das escamas dos membros, particularmente os membros posteriores, são vermelho vivo ou alaranjadas; o plastrão é rígido, sem dobradiça e amarelo com marcas centrais escuras. A escama frontal é geralmente completa. A carapaça geralmente tem uma constrição na área da ponte, mais pronunciada em machos. A maior escama no joelho é sempre vermelha. Machos são geralmente maiores do que as fêmeas e têm um plastrão côncavo; o casco é geralmente mais baixo e achatado e a cauda e o escudo anal são maiores nos machos. distribuição Essa tartaruga é amplamente distribuída e ainda é relativamente comum no Brasil, Guiana, Venezuela, Bolívia, Paraguai, e Argentina. Existem populações isoladas em Trinidad, nas Antilhas, sudeste do Panamá, e norte da Colômbia, em áreas com estações chuvosas e seca distinta. à medida que as florestas são cortadas no Brasil, a ocorrência da espécie vai-se espalhando, e elas podem ser encontradas juntas com populações remanescentes do jabuti-amarelo. Habitat O jabuti piranga é uma espécie de áreas abertas, no entanto eles se aventuram dentro da floresta e ao longo de riachos. São mais comuns nas áreas de gramíneas e áreas abertas. Hábitos alimentares Os jabutis piranga são geralmente solitários e diurnos, mas podem algumas vezes ser encontrados em grupos, alimentando-se embaixo de árvores com frutos abundantes caídos, tais como hobo (Spondias mombin), genipapo (Genipa americana), e manga (Mangifera indica). Eles se alimentam de frutos, flores, cogumelos e sementes e como um suplemento menos freqüente Jabuti piranga 15 Geochelone carbonaria (Spix, 1824) Família testudinidae 89Tartarugas da Amazônia em sua dieta alimentam-se de insetos, vermes, material animal em putrefação e fezes. Os jovens consomem as fezes de adultos para inocular a importante microbiota intestinal e ajudar na digestão de material vegetal. Durante o inverno eles alimentam-se principalmente de frutos, enquanto no verão eles consomem mais flores. Embora sejam ativos durante todo o ano, eles são mais ativos durante a estação chuvosa. Em áreas com uma estação seca extrema, eles comumente procuram refúgio embaixo de árvores caídas ou tocas rasas. nidificação A desova ocorre de agosto a janeiro em ninhos rasos; a média do tamanho da ninhada é seis ovos (variando de 1–15). Esses são de casca dura, quase esféricos têm um diâmetro de 4–4.5 cm e levam cinco meses para eclodir. O sexo é determinado pela temperatura de incubação. Três a cinco ninhadas podem ser colocadas em uma única estação reprodutiva. Adultos e suba-dultos gastam a maior parte do tempo alimentando-se ou descansando nas mesmas áreas, enquanto os juvenis são mais ativos. Exploração Embora essa espécie não esteja listada como em perigo, muitas populações têm sido sobrexploradas para alimentação e comércio de animais de estimação. Existe no mínimo uma fazenda comercial e funcional criando esta espécie em cativeiro para o comércio de animais de estimação. Embora Vanzolini diga que é a tartaruga mais deliciosa para se comer, nenhum esforço comercial tem sido feito para criá-la em cativeiro para alimentação, possivelmente por crescerem muito lentamente, o que tornaria o empreendimento uma aventura comercialmente inviável. status de Conservação Listada pela Convenção sobre o Comércio Internacional das Espécies da Fauna e da Flora Selvagens Ameaçadas de Extinção (CITES), como Apêndice II. Jabuti piranga (Geochelone carboraria, Testudinidae) pesando cerca de 20 kg. acredita-se que estas tartarugas vivem mais do que 50 anos. 90 Tartarugas da Amazônia nomes Comuns morrocoy (Colômbia, Venezuela), morrocoyo (Colômbia), morocco (Colômbia), morrocoy patamarilla (Colômbia), motelo (Peru, Equador) wayapopi harra (Índios Guahibo), jabuti (Brasil) jabuti açu (Brasil), Yellow-Footed Tortoise (EUA). descrição O jabuti amarelo é maior do que o jabuti piranga (Geochelone carbonaria), com um comprimento de carapaça de até 82 cm, pesando até 60 kg, mas é mais comum encontrar indivíduos de até 40 cm pesando 15 kg. Não se sabe ainda se esses indivíduos gigantes são geneticamente diferentes, se são indivíduos extremamente velhos ou se simplesmente isso decorre por estarem vivendo durante seus anos de crescimento em uma parte da floresta extremamente rica em nutrientes. Em uma colônia desses gigantes é conhecida até o momento foram encontrados indivíduos dispersos ao longo da área de distribuição da espécie. A carapaça tem um padrão de cor menos contrastante do que o jabuti piranga. A carapaça é marrom-claro e os centros de cada vértebra e escudo costal marrom-amarelado- claro. A parte central mais clara é maior em G. denticulata do que em G. carbonaria. Algumas das escamas da cabeça, bem como as escamas dos membros, são amarelas-pálidas ou laranja-pálido. A forma da carapaça apresenta linhas retas, mas não arredondadas como em G. carbonaria. A escama frontal é dividida. O plastrão é amarelo- amarronzado com uma coloração mais escura ao longo das suturas dos escudos. Os machos são ligeiramente maiores do que as fêmeas e têm um plastrão côncavo e mais longo, além de apresentar a cauda mais grossa. Filhotes e imaturos são prontamente distinguíveis de G. carbonaria por uma borda denticulada irregular na escamas nucais e nas primeiras escamas marginais. Com a idade e o crescimento, a denticulação é perdida. distribuição O jabuti amarelo é encontrado no sudeste da Venezuela ao sul do Brasil e são comuns ao longo da bacia Amazônica. Existem populações isoladas em Trinidad e leste do Brasil. Embora o jabuti amarelo (Geochelone denticulata, testudinidae) possa flutuar, conseguem se dispersar facilmente quando o rio está seco. Jabuti amarelo 16 Geochelone denticulata (Linnaeus, 1766) Família testudinidae 91Tartarugas da Amazônia 92 Tartarugas da Amazônia imaturos de jabuti amarelo (Geochelone denticulata, testudinidae) possuem carapaça em forma de cúpula rasa. Conforme o jabuti ganha idade, sua carapaça cresce em comprimento e altura. Habitat Os jabutis amarelos estão em casa nas florestas tropicais ombrófilas densas ou florestas decíduas, não adentrando regiões abertas. Hábitos alimentares São quelônios geralmente solitários, que se alimentam durante o dia com gramíneas, folhas, frutos, flores e sementes de uma vasta variedade de plantas; eles também se alimentam de cogumelos, insetos e material animal em putrefação. nidificação A maturidade sexual é atingida com 12–15 anos quando o comprimento da carapaça é maior do que 25 cm. O jabuti amarelo é ativo durante todo o ano, copulando esse período, com mais intensidade de junho a agosto e dessa forma desovam no período de agosto a fevereiro. O tamanho da ninhada varia de um a oito ovos de casca dura; esses são ligeiramente elípticos, medindo de 4,3 x 4,0 a 6,0 x 4,4 cm. Fêmeas foram documentadas desovando mais de quatro ninhadas em um ano, em intervalos variando de 26 a 72 dias. Geralmente enterram os ovos, mas podem algumas vezes só cobri-los com folhas no chão da floresta. A incubação é demorada, levando até 152 dias. O tamanho médio dos filhotes varia de 4,6 a 5,2 cm. Como na maioria das espécies de tartarugas estudadas, o sexo é determinado pela temperatura de incubação. 93Tartarugas da Amazônia Exploração O jabuti amarelo é consumido com muito apreço pelas populações rurais e tribos indígenas. Constituem- se em um item básico da alimentação dos catadores de castanha no Brasil. Diferente de muitas outras espécies de tartarugas, o jabuti amarelo é carneado e as diferentes partes são vendidas separadamente no mercado de Iquitos: fígado, carne, e ovidutos. Os cascos são descartados. Embora a espécie seja prontamente consumida assim que encontrada, não há como coletá-la em grande quantidade para a venda nas cidades.que quase cobre cada escama maxiliar. Eles não possuem o ponto preto no centro de cada mancha maxiliar, tais pontos aparecem em algum momento antes de completarem um ano de idade e aumentam gradualmente. Fêmeas adultas perdem o padrão de coloração da cabeça como o dos filhotes, gradualmente desbota para marrom. Machos tendem a manter o padrão por mais tempo. Existem dois barbelos no queixo presentes na maioria dos indivíduos das populações. No entanto, 0,03% dos filhotes encontrados em um período de oito anos no rio Trombetas tinham somente um barbelo. Os membros anteriores possuem cinco garras fato não muito diferente em outras tartarugas aquáticas. Os membros posteriores, entretanto são extremamente expandidos e bem interligados, com quatro garras e uma escama grande e bem desenvolvida ao longo da Tartaruga-da- Amazônia 1 Podocnemis expansa (Schweigger, 1812) Família Podocnemididae 9Tartarugas da Amazônia margem posterior. Essas tartarugas são bem adaptadas para nadar centenas de quilômetros acima nos cursos de rios. Os músculos da perna e suas reações são extremamente rápidos e fortes. A observação não prudente de humanos, quando não tomam precauções, assustam os animais e um rápido movimento da perna pode causar sérias injúrias ao estômago e a outras partes vulneráveis (como os ovos). Nos adultos, o cérebro é largo nos adultos, com duas culminâncias na superfície maxilar, presumidamente para auxiliar na mastigação de material vegetal. A garganta é caracterizada por um anel de papilas, chamadas papilas de Trueb, as quais se acredita-se que auxiliam na retenção de material particulado quando a água é eliminada no processo de alimentação, isso quando as tartarugas praticam neustofagia. distribuição Podocnemis expansa tem uma ampla distribuição nos maiores tributários do Orinoco, Essequibo, e drenagens do rio Amazonas na Colômbia, Venezuela, Guiana, noroeste do Peru, leste do Equador, norte da Bolívia e norte do Brasil. Habitat A tartaruga-da-amazônia habita o maior sistema de rios do mundo, a bacia Amazônica. Durante o período de cheia, adultos e indivíduos de todos os tamanhos adentram os lagos de meandro e as florestas alagadas para se alimentar de frutas e sementes. Durante a estação seca, adultos adentram os rios, enquanto juvenis e sub-adultos freqüentemente permanecem em lagos e grandes poças formados por águas recuadas. Assim que o nível da água cai, as fêmeas são estimuladas a migrarem Fêmeas de tartaruga-da-amazônia (Podocnemis expansa, Podocnemididae)ficam ariscas quando subindo nas praias de desova. Qualquer movimento sutil pode espantá-las de volta para a água. 10 Tartarugas da Amazônia para tributários acima do Amazonas e rios maiores em busca das mais altas praias para nidificarem. Hábitos alimentares Na natureza, essa espécie é herbívora. No Brasil, estado do Pará, rio Xingu a tartaruga-da-amazônia alimenta-se de 32 espécies de plantas pertencentes a 20 famílias. Somente material vegetal foi encontrado nos conteúdos estomacais da espécie, sendo as famílias Leguminosae e Gramineae altamente representadas. No rio Guaporé, estômagos das tartarugas continham 98% de material vegetal, incluindo sementes, frutos, folhas e caules de Annonaceae (Guatteria sp.), Leguminosae (Macrolobium), Euphorbiaceae (Margaritaria nobilis), Sapotaceae (Pouteria sp.), Rubiaceae, e Convolvulaceae (Maripa sp.). No rio Trombetas, sementes e frutos ocorreram freqüentemente em mais de 50% do conteúdo estomacal das tartarugas; folhas e gramíneas ocorreram em 40%. Partes de conchas de moluscos e cascos marrom-claro à creme foram encontrados em sete indivíduos. Também foram encontrados ossos de peixe, mas somente um em cada indivíduo. Na Venezuela, frutos compuseram mais de 86% dos itens alimentares consumidos na natureza, compreendendo arapari (Macrolobium acasiaefolium), sombra-de-touro (Sideroxylon sp.), embira-de-sapo (Lonchocarpus sp.), acapurama (Campsiandra comosa), côco-de-mono (Jugastrum sifontesi), tucum (Bactris sp.), ingá (Inga sp.), guatero (Sclerobium sp.) e parabaro. Folhas e caules compreenderam 4%. Os outros 10% restantes estavam compostos de invertebrados e ossos de peixes, vacas e outras tartarugas. Acredita-se que os ossos foram realmente comidos como ossos e não como parte de animais mortos ou frescos. Na Venezuela, essas tartarugas alimentam-se de esponjas de água doce (Spongilla sp.) e gauco (Mikania congesta). nidificação Tartarugas preferem areia grossa para nidificar à areia fina. No entanto, elas não necessariamente nidificam na mesma praia anualmente; há, porém evidências de que anualmente elas retornam para a mesma parte do rio, pelo menos no rio Trombetas e rio Guaporé no Brasil. Muitas vezes nidificam na mesma praia, mas, quando uma praia foi destruída pela mudança no sentido da corrente do rio, as mesmas tartarugas marcadas nidificaram em outras praias próximas. É animador saber que elas irão mudar de praia. Praias artificias no rio Uatumã atraem a nidificação das tartarugas abaixo da barragem de Balbina, já que ali elas não são capazes de subir o rio para áreas de nidificação em que antes utilizavam. Imaturos e subadultos raramente foram vistos tomando sol, embora se saiba que as fêmeas tomam sol em grupo nas praias por duas ou três semanas antes da nidificação. Elas permanecem tomando sol por horas no período mais quente do dia, quando as temperaturas superficiais são maiores do que araticum (Annona nitida, annonaceae) é uma das frutas consumidas pela tartaruga-da-amazônia (Podocnemis expansa, Podocnemididae), encontradas na floresta alagada. Podocnemis expansa 11Tartarugas da Amazônia a tartaruga-da-amazônia (Podocnemis expansa, Podocnemididae) frequentemente alimenta-se de frutos da Família, Convolvulaceae. a tartaruga-da-amazônia (Podocnemis expansa, Podocnemididae) se alimenta de leguminosas durante a estação de cheia. na foto está uma espécie de Campsiandra na floresta alagada. 12 Tartarugas da Amazônia 45º C. Presumivelmente, o comportamento de ficar em banho de sol permite uma formação de ovos mais rápida. Após a estação de nidificação, as fêmeas permanecem por pelo menos dois meses nas poças de água profunda, adjacentes às praias de nidificação. Uma lenda local relata que elas estão esperando os ovos eclodirem para então orientarem os filhotes para as áreas de alimentação. Curiosamente, a eclosão dos ovos coincide com o início da estação chuvosa e a subida do rio; tais eventos parecem estimular as fêmeas a migrarem rio abaixo. Ao longo do rio Trombetas, a nidificação termina por volta do início de novembro, mas foi descoberto por meio de rádio transmissores que as fêmeas permanecem em frente às praias de nidificação nas áreas de maior profundidade até final de dezembro. Enquanto elas estão nessas áreas, não se alimentam. Recentemente, foi demonstrado que tartarugas aquáticas comunicam-se vocalmente submersas em baixo da água. Tais vocalizações estão sendo estudadas para descobrir se há comunicação vocal entre as fêmeas e filhotes e se as fêmeas se comunicam entre si a cerca de onde e quando tomar sol além da postura dos ovos. A comunicação das tartarugas demonstra ser um campo de investigação um tanto quanto interessante, esclarecendo muito sobre o comportamento que não seria adequadamente explicado ao acaso ou pela olfação. Pergunta-se como as fêmeas decidem quando sair da água e tomar sol juntas, ou desovarem juntas, ou nadarem juntas? Elas foram encontradas migrando mais de 45 km rio abaixo em dois dias. Dez fêmeas foram monitoradas com transmissores via-satélite após desovarem, sabendo-se então que as mesmas permaneceram na floresta inundada (igapós) da Reserva Trombetas ou em lagos próximos. As tartarugas deslocam-se bastante, 6-10 km, dentro da floresta inundada e alimentam-seDevido a sua ampla distribuição ao longo da bacia Amazônica, ela ainda é comum o suficiente para permanecer como parte da fauna local em muitas regiões. Há um pouco de comércio internacional desta espécie para a indústria dos animais de estimação, mas menos do que o jabuti piranga. status de Conservação Listada como Vulnerável (VU A1cd+2cd) pra a União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN). Para a Convenção sobre o Comércio Internacional das Espécies da Fauna e da Flora Selvagens Ameaçadas de Extinção (CITES) está no Apêndice II. Jabuti amarelo (Geochelone denticulata, testudinidae) é muito caçado na amazônia. 94 Tartarugas da Amazônia ACOSTA, A., FACHÍN-TERÁN, A., VILCHEZ, I., & TALEIXO, G. Alimentacion de crias de taricaya Podocnemis unifilis (Reptilia, Testudines) em cautiverio, Iquitos, Peru. In: FANG, T.G., BODMER, R.E., AQUINO, R., & VALQUI, M.H. (eds.),. Manejo de Fauna Silvestre em la Amazonia. La Paz: Instituto de Ecologia, XXX-XXX, 1995. ALFINITO, J. Identificação dos principais tabuleiros de tartarugas no rio Amazonas e seus afluentes. Boletim Técnico/Instituto Brasileiro de Desenvolvimento Florestal- IBDF 5: 27-84. 1978. ALHO, C.J.R., & PADUA, L.F.M. Reproductive parameters and nesting-behavior of the Amazon turtle Podocnemis expansa (Testudinata, Pelomedusidae) in Brazil. Canadian Journal of Zoology 60(1): 97-103. 1982a. ALHO, C.J.R., & PÁDUA, L.F.M. Sincronia entre o regime de vazante do rio e o comportamento de nidificação da tartaruga da Amazônia Podocnemis expansa (Testudinata, Pelomedusidae). Acta Amazônica 12(2): 323-326. 1982b. ALHO, C.J.R., & PÁDUA, L.F.M. Early growth of pen reared Amazon turtles (Podocnemis expansa) Testudinata, Pelomedusidae. Revista Brasileira de Biologia 42(4): 641-646. 1982c. ALHO, C.J.R., CARVALHO, A.G., & PÁDUA, L.F.M. Ecologia da tartaruga da Amazônia e avaliação de seu manejo na Reserva Biológica de Trombetas. Brasil Florestal 9(38): 29-47. 1979. ALHO, C.J.R., DANNI, T.M.S., & PADUA, L.F.M. Temperature-dependent sex determination in Podocnemis expansa (Testudinata, Pelomedusidae). Biotropica 17(1): 75-78. 1985. ALMEIDA, S.S., SÁ, P.G.S., & GARCIA, A. Vegetais consumidos como alimento por Podocnemis (Chelonia) na região de Baixo Rio Xingu (PA). Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi 2(2): 199-211. 1986. AYRES, M., SALZANO, F.M., & LUDWIG, O.K. General considerations on the Karyotypic evolution of Chelonia from the Amazon Region of Brazil. Cytology 41(XX): 559-565. 1976. BALENSIEFER, D.C. Dieta de Podocnemis unifilis (Testudines, Pelomedusidae) no período de seca numa várzea do médio Solimões, Amazonas. Manaus, 2003. 34 pp. Dissertação (Mestrado, Ecologia) – Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Universidade Federal do Amazonas. BiBLiogrAFiA 95Tartarugas da Amazônia BARROS, R.M., SAMPAIO, M.M., ASSIS, M.F., AYRES, M., & CUNHA, O.R. General considerations on the karyotypic evolution of chelonia from the Amazon region of Brazil. Cytologia 41(XX:): 559-565. 1976. BATISTELLA, A.M. Ecologia de nidificacação de Podocnemis erythrocephala (Testudines, Podcnemidae) em Campinas de foz do rio Aiuanã, APA Tapuruquara, Santa Isabel do Rio Negro-AM/Brasil. Manaus, 2003. 46 pp. Dissertação (Mestrado, Biologia de Água Doce e Pesca Interior) – Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Universidade Federal do Amazonas. BERNHARD, R. Biologia reprodutiva de Podocnemis sextuberculata na Reserva de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá, Amazonas, Brasil. Manaus, 2001. 52 pp. Dissertação (Mestrado, Ecologia) – Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Universidade Federal do Amazonas. BICKHAM, J.W., TUCKER, P.K.& LEGLER, J.M. Diploid-triploid mosaicism—an unusual phenomenon in side-necked turtles (Platemys platycephala). Science 227(4694): 1591-1593. 1985. BICKHAM, J.W., HANKS, B.G., HALE, D.W., & MARTIN, J. E. Ploidy diversity and the production of balanced gametes in male twist-necked turtles (Platemys platycephala). Copeia 1993(3): 723-727. 1993. BOCK, B.C., PÁEZ, V.P., & PÉREZ, N.F. Estudio preliminar con radiotelemetría sobre los desplazamientos de hembras de la tortuga Podocnemis unifilis en el Río Caqueta, Amazonas, Colombia. Acta Biologica 20(XX): 29-36. 1998. BOCK, B.C., PÁEZ, V.P., & WHITE, M.M. Genetic population structure of two endangered South American river turtle species, Podocnemis expansa and P. unifilis. Chelonian Conservation and Biology 4(1): 47-52. 2001. BOEDE, E. O., & HERNANDEZ, O. Diseases in arrau sideneck turtle, Podocnemis expansa, kept in Venezuelan farms. Revista Cientifica-Facultad de Ciencias Veterinarias 14(5): 395-403. 2004. BRITES, V.L.D., & RANTIN, F.T. The influence of agricultural and urban contamination on leech infestation of freshwater turtles, Phrynops geoffroanus, taken from two areas of the Uberabinha River. Environmental Monitoring and Assessment 96(1-3): 273-281. 2004. BULL, J.J., & LEGLER, J.M. Karyotypes of side-necked turtles (Testudines: Pleurodira). Canadian Journal of Cytogenetics 58: 828-841. 1980. CABALLERO, J. Comparación de cuatro tratamientos de manejo para la protección de la peta (Podocnemis unifilis), Troschel 1840, y estimación de la supervivencia en las playas del Río Itenez. Santa Cruz de la Sierra, 1996. XX pp. Monografía (Licenciatura, Ciencias Biológicas). Universidad Autonoma Gabriel Rene Moreno. CABRERA, M.R., & COLANTONIO, S.E. Taxonomic revision of the South American subspecies of the turtle Kinosternon scorpioides. Journal of Herpetology 31(4): 507- 513. 1997. DIAS, L.C., & SOUZA, F.L. Phrynops geoffroanus (Geoffrey’s side-necked turtle). Diet. Herpetological Review 36(1): 60. 2005. ERNST, C. H. Geographic variation in the Neotropical turtle, Platemys platycephala. Journal of Herpetology 17(4): 345-355. 1983. ERNST, C.H., & LOVICH, J.E. Morphometry in the chelid turtle, Platemys platycephala. Herpetological Journal 1(2): 66-70. 1986. ESCALONA, T. Evaluation of factors affecting nests of an exploited turtle (Podocnemis unifilis) in the 96 Tartarugas da Amazônia Nichare River, Venezuela. Canterbury, 1995. XX pp. Dissertation (Masters), University of Kent. ESCALONA, T. Maternal effects on reproductive success in a river turtle (Podocnemis unifilis) in southern Venezuela. St. Louis, 2003. 97 pp. Thesis (PhD, Biology), University of Missouri. ESCALONA, T., & FA, J.E. Survival of nests of the terecay (Podocnemis unifilis) in the Nichare-Tawadu rivers, Venezuela. Journal of Zoology 244(2): 303– 312. 1998. FACHÍN-TERÁN, A. Alimentação de Podocnemis unifilis no rio Guaporé, Rondônia, Brasil. Manaus, 1992a. XX pp. Dissertation (Masters, Ecology), Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Universidade Federal do Amazonas. FACHÍN-TERÁN, A. Desove y uso de as playas para nidificación de la taricaya (Podocnemis unifilis) en el Río Saimiria, Loreto-Perú. Boletín de Lima 79: 65- 75. 1992b. FACHÍN-TERÁN, A. Ecologia de Podocnemis sextuberculata na Reserva de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá. Manaus, 189 pp. Thesis (PhD, Ecology), Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Universidade Federal do Amazonas, 2000. FACHÍN-TERÁN, A., & VON MÜLHEN, E.M. Reproducción de la taricaya Podocnemis unifilis Troschel, 1848 (Testudines, Podocnemididae) en la varzea del medio Solimões, Amazonas, Brasil. Ecología Aplicada 2(1): 125-132. 2003. FACHÍN-TERÁN, A., & VOGT, R.C. Estrutura populacional, tamanho e razão sexual de Podocnemis unifilis (Testudines, Podocnemididae) no rio Guaporé (RO), norte do Brasil. Phyllomedusa 3(1): 29-42. 2004. FACHÍN-TERÁN, A., DIAZ, A.A., & RAMIREZ, I.V. Tortugas Podocnemis mantenidas en cautiverio en los alredores de Iquito, Loreto, Peru. Boletín de Lima XX(84): 79-88. 1992. FACHÍN-TERÁN, A., VOGT, R.C., & GOMEZ, M.F.S. Food habitats of an assemblage of five species ofturtles in the Rio Guapore, Rondônia, Brazil. Journal of Herpetology 29(4): 536-547. 1995. FACHÍN-TERÁN, A., VOGT, R.C., & THORBJARNARSON, J. Padrões de caça e uso de quelônios na Reserva Sustentável Mamirauá, Amazonas, Brasil. In: CABRERA, E., MERCOLLI, C., & RESQUIN, R. (eds.), Manejo de Fauna Silvestre en Amazonia y Latinoamerica. Asunción, Paraguay: editora 1, 2001a. 323-337. FACHÍN-TERÁN, A., VOGT, R.C., & THORBJARNARSON, J. Plano de manejo de quelônios com participação comunitária na Reserva de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá, Amazonas, Brasil. In: CABRERA, E., MERCOLLI, C., & RESQUIN, R. (eds.), Manejo de Fauna Silvestre en Amazonia y Latinoamerica. Asunción, Paraguay: editora 1, 2001b. 89-100. FACHÍN-TERÁN, A., VOGT, R.C., & THORBJARNARSON, J. Estrutura populacional, razão sexual e abundância de Podocnemis sextuberculata (Testudines, Podocnemididae) na Reserva de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá, Amazonas, Brasil. Phyllomedusa 2(1): 43-63. 2003. FACHÍN-TERÁN, A., VOGT, R.C., & THORBJARNARSON, J. Patterns of use and hunting of turtles in the Mamirauá Sustainable Development Reserve, Amazonas, Brazil. In: SILVIUS, K.M., BODMER, R.E., & FRAGOSO, J.M.V. (eds.), People in nature: wildlife conservation in South and Central America. Columbia University Press, 2004. 362-377. 97Tartarugas da Amazônia FERREIRA Jr., P.D. Influência dos processos geomorfolóigicos e sedimentológicos na escolha das áreas de nidificação de Podocnemis expansa (tartaruga-da-amazônia) e dos Podocnemis unifilis (tracajá) na bacia do rio Araguaia. Ouro Preto, 2003. XX p. Thesis (PhD, Evolution Crustal and Natural Resources), Universidade Federal de Ouro Preto. FERREIRA Jr., P.D., & CASTRO, P.T.A. Geological control of Podocnemis expansa and Podocnemis unifilis nesting areas in rio Javaés, Bananal Island, Brazil. Acta Amazônica 33(3): 431-468. 2003. FERREIRA Jr. P.D., MALVASIO, A., & GUIMARÃES, O.S. Influence of geological factors on reproductive aspects of Podocnemis unifilis (Testudines, Pelomedusidae) on the Javaés River, Araguaia National Park, Brazil. Chelonian Conservation and Biology 4(3): 626-634. 2003. FOOTE, R.W. Nesting of Podocnemis unifilis (Testudines: Pelomedusidae) in the Colombian Amazon. Herpetologica 34(4): 333-339. 1978. FRETEY, J. Reproduction of Kinosternon scorpioides scorpioides (Linnaeus) (Testudinata, Kinosternidae). Bulletin de La Societe Zoologique de France-Evolution et Zoologie 101(4): 732-733. 1976. HALLER, E.C.P. Biologia reprodutiva de Podocnemis sextuberculata e Podocnemis unifilis (Testudinata: Pelomedusidae) na região da Reserva Biológica do rio Trombetas, PA. São Paulo, 2002. XX pp. Dissertation (Masters, Biological Science), Universidade de São Paulo. HALLER, E.C.P., & RODRIGUES, M.T. Podocnemis unifilis (Yellow-spotted River Turtle). Nests and nesting. Herpetological Review 36(1): 60. 2005. HAUSMANN, P. Matamata. International Turtle and Tortoise Society Journal 2(4): 18-19. 1968. HOLMSTROM, W.F. Preliminary observations on prey herding in the matamata turtle, Chelus fimbriatus (Reptilia, Testudines, Chelidae). Journal of Herpetology 12(4): 573-574. 1978. IBAMA. Projeto quelônios da Amazônia 10 anos. Brasília: Ministério do Interior, 1989a. IBAMA. Projeto Quelônios da Amazônia: Manual Técnico. Brasília, Ministério do Interior, 1989b. IBAMA. Anais do VI encontro técnico administrativo sobre proteção e manejo dos quelônios da Amazônia. Porto Velho, Ministério do Interior, 1989c. IVERSON, J.B. A revised checklist with distribution maps of the turtles of the world. Earlham College, Richmond, Indiana. 1992. 363p. IVERSON, J.B., & VOGT, R.C. Peltocephalus Duméril and Bibron: Big-headed Amazon River turtles. Catalogue of American Amphibians and Reptiles 744: 1-4. 2002. JOHNS, ANDREW D. 1987. Continuing problems for Amazon river turtles. Oryx 21(1): 25-28. KAGIMA, B.W., VALENZUELA, N.M., ENGSTROM, T., & BOCK, B. Preliminary population genetic study of the yellow spotted Amazon river turtle (Podocnemis unifilis) using microsatellite DNA data. Integrative and Comparative Biology 43(6): 1025- 1025. 2003. KILLEBREW, F.C. Mitotic chromosomes of turtles: I. The Pelomedusidae. Journal of Herpetology 9(xx:): 149-154. 1975. KLEMENS, M.W., & THORBJARNARSON, J.B. Reptiles as a food resource. Biodiversity and Conservation 4: 281-298. 1995. 98 Tartarugas da Amazônia LEMELL, P., LEMELL, C., SNELDERWAARD, P., GUMPENBERGER, M., WOCHESLANDER, R., & WEISGRAM, J. Feeding patterns of Chelus fimbriatus (Pleurodira: Chelidae). Journal of Experimental Biology 205(10): 1495-1506. 2002. LIMA, A.C. Caracterização sócioeconomica e ambiental da criação de quelônios no estado do Amazonas. Manaus, 135 pp. Dissertation (Masters, Environmental Sciences) – Fundação Universidade do Amazonas, 2000. LIMA, A.C., MAGNUSSON, W.E., & DaCOSTA, V.L. Diet of the turtle Phrynops rufipes in central Amazonia. Copeia 1: 216-219. 1997. LOPESROSA, L.L. Reproductive physiology of Podocnemis expansa Schweigger, 1812, the Amazonian turtle: preliminary aspects—transference of eggs to artificial nests. Brazilian Journal of Medical and Biological Research 15(4-5): 335-335. 1982. LUZ, V.L.F., STRINGHINI, J.H., BATAUS, Y.S.D., DE PAULA, W.A., NOVAIS, M.N., & dos REIS, I.J. Digestive tract morphometric of tartaruga-da- Amazonia (Podocnemis expansa) kept in commercial captive systems. Revista Brasileira De Zootecnia 32(1): 10-18. 2003a. LUZ, V.L.F., STRINGHINI, J.H., BATAUS, Y.S.D., FERNANDES, E.S., DE PAULA, W.A., NOVAIS, M.N., & dos REIS, I.J. Evaluation of the carcass yield and chemical composition of tartaruga-da-Amazonia (Podocnemis expansa) kept in commercial systems. Revista Brasileira De Zootecnia 32(1): 1-9. 2003b. MAGNUSSON, W.E., LIMA, A.C., COSTA, V.L., & LIMA, O.P. Growth of the turtle, Phrynops rufipes, in central Amazônia, Brazil. Chelonian Conservation and Biology 2(4): 576-581. 1997. MAGNUSSON, W.E., LIMA, A.C., COSTA, V.L., & VOGT, R.C. Home range of the turtle, Phrynops rufipes, in an isolated reserve in Central Amazônia, Brazil. Chelonian Conservation and Biology 2(4): 494-499. 1997. MAGNUSSON, W.E., & VOGT, R.C. Phrynops rufipes (Spix, 1824): perema or red Amazon side-necked turtle. In: RHODIN, A., & PRITCHARD, P.C.H. (eds.), Conservation biology of freshwater turtles. Vol. II. IUCN/SSC, in press. McBEE, K., BICKHAM, J.W., RHODIN, G.J., & MITTERMEIER, R.A. Karyotypic variation in the genus Platemys (Testudines: Pleurodira). Copeia 1985(2): 445-449. 1985. McCORD, W.P., JOSEPH-OUNI, M., & LAMAR, W.W. A taxonomic reevaluation of Phrynops (Testudines: Chelidae) with the description of two new genera and a new species of Batrachemys. Revista de Biologia Tropical 49(2): 715-764. 2001. MEDEM, F. Datos zoogeográficos y ecológicos sobre los Crocodilia y os Testudinata de los ríos Amazonas, Putumayo y Caquetá. Caldasia 8(38): 341-351. 1960. MEDEM, F. Morphologie, oekologie und verbreitung der schildkrote, Podocnemis unifilis in Kolumbiem. Senckenbergiana Biologische 45(3/5): 353-368. 1964. MITTERMEIER, R.A. A turtle in every pot: A valuable South American resource going to waste. Animal Kingdom 78(2): 9-14. 1975. MITTERMEIER, R. South America’s river turtles: Saving them by use. Oryx 14(3): 222-230. 1978. MITTERMEIER, R.A., & WILSON, R.A. Redescription of Podocnemis erythrocephala (Spix, 1824), an Amazonian Pelomedusid turtle. Papéis Avulsos de Zoologia 28(8): 147-162. 1974. 99Tartarugas da Amazônia MOLL, D. Population sizes and foraging ecology in a tropical freshwater stream turtle community. Journal of Herpetology 24(1): 48-53. 1990. MOLL, D., & MOLL, E. The ecology, exploitation and conservation of river turtles. Oxford University Press. 2004. XX p. MOLINA, F.D.B. Reproductive biology of Phrynops geoffroanus (Testudines:Chelidade) in captivity. Tortoises and Turtles 5(XX): 8. 1990. MOLINA, F.D.B. Mating behaviour of captive Geoffrey’s side-necked turtles, Phrynops geoffroanus (Testudines: Chelidae) Herpetological Natural History 4(2): 155- 160. 1996. MONGE-NAJERA, J., & MOREVA-BRENES, B. Notes on the feeding behavior of a juvenile mud turtle Kinosternon scorpioides. Herpetological Review 18(1):7-8. 1987. MORETTI, R. Biologia reprodutiva de Podocnemis erythrocephala (Spix, 1824), Podocnemis expansa (Schweigger,1812) e Peltocephalus dumerilianus (Schweigger,1812) (Testudinata, Podocnemididae) na bacia do rio Trombetas, Pará. São Paulo, 2004. XX p. Dissertation (Masters, Biological Science), Universidade de São Paulo, NETO, T.J.S. Genética da Conservação de Podocnemis sextuberculata. Manaus, XXX PP. Dissertation (Masters, Genetics and Evolution), Universidade Federal do Amazonas, 2002. NOVELLE, S. M. H. Caracterização do habitat dos ninhos paredação do ovos de Podocnemis erythrocephala em areas de desova no Rio Ayuanã, AM Manaus, 2006. 70 pp. Dissertação (Mestrado, Ecologia)-Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Universidade Federal do Amazonas. O’REILLY, J.C., KLEY, N.J., RICHMOND, A.M., & BRAINERD, E.L. Prey capture kinematics in Chelus fimbriatus (Testudines: Pleurodira). American Zoologist 40(6): 1156-1156. 2000. ONKONBURI, J., & FORMANOWICZ, D.R. Prey choice by predators: Effect of prey vulnerability. Ethology Ecology & Evolution 9(1): 19-25. 1997. ORTEGA, A.M., BOCK, B.C., & PAEZ, V.P. Efecto del estado de desarrollo en el momento de la transferencia de nidos sobre la tasa de eclosión de la tortuga Terecay, Podocnemis unifilis. Vida Silvestre Neotropical 7(XX): 126-131. 2000. PÁDUA, L.F.M. Biologia da reprodução, conservação e manejo da tartaruga-da-amazônia Podocnemis expansa (Testudinata, Pelomedusidae) na Reserva Biológica do Rio Trombetas, Pará. Brasília, 1981. 133 pp. Dissertation (Masters, Ecology), Universidade de Brasília. PÁDUA, L.F.M., & ALHO, C.J.R. Comportamento de nidificação da tartaruga da Amazônia Podocnemis expansa (Testudinata, Pelomedusidae) na reserva biológica do rio Trombetas. Brasil Florestal 12(49): 33-44. 1982. PÁDUA, L.F.M., ALHO, C.J.R., & CARVALHO, A. Conservação e manejo da tartaruga da amazônia Podocnemis expansa na reserva biológica do rio Trombetas (Testudines, Pelomelusidae). Brasil Florestal 13(54): 43-70. 1983. PAÉZ, V.P. The conservation and nesting ecology of the endangered yellow-spotted Amazonian turtle, Podocnemis unifilis. Athens, 1995. XX pp. Thesis (PhD), Ohio University. Tartarugas da Amazônia100 PÁEZ, V.P., & BOCK, B. C. Temperature effect on incubation period in the yellow-spotted river turtle, Podocnemis unifilis, in the Colombian Amazon. Chelonian Conservation and Biology 3(1): 31-36. 1998. PAOLILLO, A. Algunos aspectos de la biologia reproductive de la tortuga Arrau (Podocnemis expansa) en las playas del Orinoco Medio. Venezuela. 1982. XX pp. Thesis (Degree, Biologia). Universidad Central de Venezuela. PÉREZ, N., ESCALONA, T., & THORBJARNARSON, J. Aprovechamiento de las tortugas de agua dulce (Pelomedusidae: Podocnemis) por la etnia Pumé en el Parque Nacional Canaparo-Cinaruco Estado Apure, Venezuela. Biollania XX(XX): 63-84. 1995. PÉRES-EMÁN, J.L., & PAOLILLO, A. Diet of the pelomedusid turtle Peltocephalus dumerilianus in the Venezuelan Amazon. Journal of Herpetology 31(2): 173- 179. 1997. PEZZUTI, J.C.B. Ecologia reprodutiva da iaçá, Podocnemis sextuberculata (Testudines, Pelomedusidae) Na Reserva de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá, Amazonas, Brasil. Manaus, 1998. 68 pp. Dissertation (Masters, Ecology), Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Universidade Federal do Amazonas. PEZZUTI, J.C.B., & VOGT, R.C. Nesting ecology of Podocnemis sextuberculata (Testudines: Pelomedusidae) in the Japurá River, Amazonas, Brazil. Chelonian Conservation and Biology 3(3): 419-424. 1999. PORTAL, R.R., LIMA, M.A.S., LUZ, V.L.F., BATAUS, Y.S.L., & REIS, I.J. Espécies utilizadas na alimentação de Podocnemis unifilis, Troschel 1948 (Reptilia, Testudinae, Pelomedusidae) na região do Paracuúba–Amapá, Brasil. Ciência Animal Brasileira 3(1): 11-19. 2002. PRITCHARD, P.C.H., & TREBBAU, P. The turtles of Venezuela. New York, SSAR. 1984. 403p. RAEDER, F.L. Elaboração de plano para conservação e manejo de aves e quelônios na praia do Horizonte, Reserva de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá, AM. Manaus, 2003. 48 pp. Dissertation (Masters, Ecology), Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Universidade Federal do Amazonas. REBELO, G.H., & LUGLI, L. The conservation of freshwater turtles and dwellers of the Amazonian Jaú National Park (Brazil). In: JAIN, S.K. (ed.), Ethnobiology in human welfare. New Delhi: Deep Publications, 1996. 253-258. RHODIN, A.G.J., MITTERMEIER, A.R., GARDNERAND, A.L., & MEDEM, F. Karyotypic analysis of the Podocnemis turtles. Copeia 1978(4): 723-728. 1978. SCARDA, F.M. Cultivando tartarugas: implicações da agricultura de praia na conservação de populações de quelônios (Podocnemis spp.) na várzea do médio rio Solimões, Amazonas, Brasil. Florianópolis, SC, 2004. 72 pp. Dissertation (Masters, Agroecosystems), Universidade Federal de Santa Catarina. SEXTON, O.J. Notas sobre la reprodución de una tortuga venezoelana, la Kinosternon scorpioides. Memorias de la Sociedad de Ciencias Naturales “La Salle” 20, 189-197. 1960. SILVA, D.F. Ecologia reprodutiva do cabeçudo (Peltocephalus dumerilianus) Testudines, Pelomedusidae no Parque Nacional do Jaú, Amazonas, Brasil. Rio de Janeiro, 2004. 117 pp. Dissertation (Masters, Ecology), Universidade do Estado do Rio de Janeiro. SITES, J.W., BICKHAM, J.W., HAIDUK, M.W., & IVERSON, J.B. Banded karyotypes of six taxa of kinosternid turtles. Copeia 1979(4): 692-698. 1979. Tartarugas da Amazônia 101 SITES Jr., J.W., FITZSIMMONS, N.N., DA SILVA Jr., N.J., & CANTARELLI, V.H. Conservation genetics of the giant river turtle (Podocnemis expansa: Pelomedusidae): Inferences form two classes of molecular markers. Chelonian Conservation and Biology 3(3): 454-463. 1999. SMITH, N.J.B. Intensive exploitation of the South American river turtles. Association of Pacific Coast Geographers 36(9): 85-102. 1974. SMITH, N.J.H. Aquatic turtles of Amazonia: an endangered resource. Biological Conservation 16(3): 165-176. 1979a. SMITH, N.J.H. Quelônios aquáticos da Amazônia: um recurso ameaçado. Acta Amazônica 9(1): 87-97. 1979b. SOARES, M.F.G.S. Distribuição, mortalidade e caça de Podocnemis (Testudinata, Pelomedusidae) no rio Guaporé, Rondônia, Brasil. Manaus, 2000. 61 pp. Dissertation (Masters, Ecology), Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Universidade do Amazonas. SOINI, P. Ecología reproductiva de la taricaya (Podocnemis unifilis) en el Río Pacaya, Perú. Folía Amazonica 6(XX): 105-124. 1982. SOINI, P. Un manual para el manejo de quelônios acuáticos en la amazonía peruana (Charapa, Taricaya y Cupiso). Iquitos: Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana, 1999. 68 pp. SOUZA, F.L., & ABE, A.S. Feeding ecology, density and biomass of the freshwater turtle, Phrynops geoffroanus, inhabiting a polluted urban river in south-eastern Brazil. Journal of Zoology 252(XX): 437-446. 2000. SOUZA, F.L., & ABE, A.S. Population structure and reproductive aspects of the freshwater turtle, Phrynops geoffroanus, inhabiting an urban river in southeastern Brazil. Studies on Neotropical Fauna and Environment 36(1): 57-62. 2001. SOUZA, R.R. Fatores que afetam a razão sexual do tracajá, Podocnemis unifilis (Testudines, Pelomedusidae) no rio Guaporé, Rondônia, Brasil. Manaus, 1991. XX pp. Dissertation (Masters, Ecology), Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Universidade Federal do Amazonas. SOUZA, R.R., & VOGT, R.C. Incubation temperatureinfluences sex and hatchling size in the Neotropical turtle Podocnemis unifilis. Journal of Herpetology 28(4): 453- 464. 1994. TEIXEIRA, A.S., JAMIESON, A., RAPOSO, J.C.P., & VIEIRA, A.A. Transferrin polymorphism in Amazon turtle (Podocnemis expansa) stocks. Brazilian Journal of Genetics 19(4): 559-564. 1996. TESKA, W. R. Terrestrial movements of mud turtle Kinosternon scorpioides in Costa Rica. Copeia 1976(3): 579-580. 1976. THORBJARNARSON, J., & DA SILVEIRA, R. Podocnemis unifilis (yellow-headed sideneck) nesting. Herpetological Review 27(2): 77-78. 1996. THORBJARNARSON, J., PERES, N., & ESCALONA, T. Nesting of Podocnemis unifilis in the Canaparo River, Venezuela. Journal of Herpetology 27(3): 344-347. 1993. VALENZUELA, N. Temperature-dependent sex determination and ecological genetics of the Amazonian river turtle Podocnemis expansa. Stony Brook, 1999. 149 pp. Thesis (PhD, Ecology and Evolution), State University of New York. VALENZUELA, N. Multiple paternity in side-neck turtles Podocnemis expansa: evidence from microsatellite DNA data. Molecular Ecology 9(1): 99-105. 2000. VALENZUELA, N. Constant, shift, and natural temperature effects on sex determination in Podocnemis expansa. Ecology 82(11): 3010-3024. 2001a. Tartarugas da Amazônia102 VALENZUELA, N. Genetic differentiation among nesting beaches in the highly migratory giant river turtle (Podocnemis expansa) from Colombia. Herpetologica 57(1): 48-57. 2001b. VALENZUELA, N. Maternal effects on life-history traits in the Amazonian giant river turtle Podocnemis expansa. Journal of Herpetology 35(3): 368-378. 2001c. VALENZUELA, N., & JANZEN, F.J. Nest-site philopatry and the evolution of temperature- dependent sex determination. Evolutionary Ecology Research 3(7): 779-794. 2001. VALENZUELA, N., BOTERO, R., & MARTÍNEZ, E. Field study of sex determination in Podocnemis expansa from Colombian Amazonia. Herpetologica 53(3): 390-398. 1997. VALENZUELA, N., ADAMS, D.C., BOWDEN, R.M., & GAUGER, A.C. Geometric morphometric sex estimation for hatchling turtles: a powerful alternative for detecting subtle sexual shape dimorphism. Copeia 2004(4): 735-742. 2004. VALLE, R.C., ALFINITO, J., & SIERRA, M.C. Notes on the nesting behaviour of Podocnemis expansa in the Amazon valley (Testudines, Pelomedusidae). Papeis Avulsos de Zoologia 2047, 191-215. 1973. VANZOLINI, P.E. Notes on the nesting behaviour of Podocnemis expansa in the Amazon valley (Testudines, Pelomedusidae). Papéis Avulsos de Zoologia 20(17): 191-215. 1967. VANZOLINI, P.E. A brief biometrical note on the reproductive biology of some South American Podocnemis (Testudines, Pelomedusidae). Papéis Avulsos de Zoologia 31(5): 79-102. 1977. VANZOLINI, P.E. A note on the biometry and reproduction of Podocnemis sextuberculata (Testudines, Pelomedusidae). Papéis Avulsos de Zoologia 32(23): 277-290. 1979. VANZOLINI, P.E. A new species of turtle, genus Trachemys, from the end of Maranhão, Brazil (Testudines, Emydidae). Revista Brasileira de Biologia 55(1): 111-125. 1995. VANZOLINI, P.E. On clutch size and hatching success of the South American turtles Podocnemis expansa (Schweigger, 1812) and P. unifilis Troschel, 1848 (Testudines, Podocnemididae). Anais da Academia Brasileira de Ciencias 75(4): 415-430. 2003. VELASCO, A.M. Protección de la tortuga charapa en la Amazonia Ecuatoriana. Fase I. Instituto de Estudos Ecuatorianos, Quito, Ecuador, 1994. 74 pp. VELASCO, A.M. Protección de la tortuga charapa en la Amazonia Ecuatoriana. Fase II. Universidad Católica del Ecuador, Quito, Ecuador, 1995. 91 pp. VOGT, R.C. Reproduction of the cabeçudo, Peltocephalus dumerilianus, in the biological reserve of rio Trombetas, Pará, Brazil. Chelonian Conservation and Biology 1(2): 145-148. 1994. VOGT, R.C. Turtles of the rio Negro. In: CHAO, N.L., PETRY, P.P., PRANG, G., SONNESCHIEN, L., & TLUSTY, M. (eds.), Conservation and management of ornamental fish resources of the Rio Negro Basin, Amazonia, Brazil. Manaus: Universidade do Amazonas, 2001. 245-262. VOGT, R.C. Tartaruga fluvial gigante (Podocnemis expansa Schweigger, 1812) (Pelomedusidae). In: CINTRA, R. (ed.) Historia Natural, Ecologia e Conservação de algumas espécies de Plantas e Animais da Amazônia. Manaus: UFAM-INPA-FAPEAM, 2004a. 237-244. Tartarugas da Amazônia 103 VOGT, R.C. Tartaruga de manchas-amarelas do Rio Amazonas, Tracajá (Podocnemis unifilis Troschel, 1848) (Pelomedusidae). In: CINTRA, R. (ed.). Historia Natural, Ecologia e Conservação de Algumas Espécies de Plantas e Animais da Amazônia. Manaus: UFAM-INPA- FAPEAM, 2004b. p.229-236. VOGT, R.C. Peltocephalus dumerilianus (Schweigger, 1812) Cabezudo, big-headed sideneck. In: RHODIN, A., & PRITCHARD, P.C.H. (eds.), Conservation biology of freshwater turtles. Vol. II. IUCN/SSC, in press a. VOGT, R.C. Podocnemis expansa (Schweigger, 1812) Tartaruga, Arrau, Giant South American Turtle. In: RHODIN, A., & PRITCHARD, P.C.H. (eds.), Conservation biology of freshwater turtles. Vol. II. IUCN/SSC, in press b. VOGT, R.C., & BATISTELLA, A. Trachemys adiutrix. In: RHODIN, A., & PRITCHARD, P.C.H. (eds.), Conservation biology of freshwater turtles. Vol. II. IUCN/ SSC, in press. VOGT, R.C., & SOINI, P. Podocnemis unifilis (Troschel, 1848) tracajá, terecay, yellow-spotted Amazon River turtle. In: RHODIN, A., & PRITCHARD, P.C.H. (eds.), Conservation biology of freshwater turtles. Vol. II. IUCN/SSC, in press. VOGT, R.C., RHODIN, A., & MITTMEIER, R.A. Podocnemis erythrocephala Irapuca. In: RHODIN, A., & PRITCHARD, P.C.H. (eds.), Conservation biology of freshwater turtles. Vol. II. IUCN/SSC, in press a. VOGT, R.C., RHODIN, A., & MITTMEIER, R..A. Phrynops geoffroanus. In: RHODIN, A., & PRITCHARD, P.C.H. (eds.), Conservation biology of freshwater turtles. Vol. II. IUCN/SSC, in press b. VOGT, R.C., RHODIN, A., & MITTMEIER, R..A.. Phrynops raniceps. In: RHODIN, A., & PRITCHARD, P.C.H. (eds.), Conservation biology of freshwater turtles. Vol. II. IUCN/SSC, in press c. VOGT, R.C., RHODIN, A., & MITTMEIER, R..A. Podocnemis sextuberculata Iaçá. In: RHODIN, A., & PRITCHARD, P.C.H. (eds.), Conservation biology of freshwater turtles. Vol. II. IUCN/SSC, in press d. VON HILDEBRAND, P., SAENZ, C., PANUELA, M.C., & WHITEHEAD, P. Biología reproductiva y manejo de la tortuga Charapa (Podocnemis expansa) en el bajo rio Caqueta. Colombia Amazonica 3(1): 89- 112. 1988. VON HILDEBRAND, P., BERMUDEZ, N., & PEÑUELA, M.C. La tortuga charapa (Podocnemis expansa) en el Río Caquetá, Amazonas, Colombia, Aspectos de la biología reproductiva y técnicas para su manejo. Colombia: Disloque Editores, 1997. XXp. WILLIAMS, E. A key and description of the living species of the genus Podocnemis (Sensu Boulenger) (Testudines, Pelomedusidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 111(8): 279-295. 1954. ZUG, G.R. The matamata (Testudines: Chelidae) is Chelus not Chelys! Herpetologica 33(XX): 53-54. 1977. ZWING, W., & YOUNG, P. Desova e eclosão de Podocnemis expansa (Schweigger, 1812) (Chelonia, Pelomedusidae) no rio Trombetas, Parú, Brasil. Forest 1990(XX, 34-35. 1990. Tartarugas da Amazônia104 créditos das fotos michael goulding: capa (canto superior esquerdo), 9, 10, 11 (superior), 11 (inferior), 14, 17, 23, 25, 28, 29, 31 (superior), 31 (inferior), 39, 41, 42, 43 (inferior) 49 (superior), 49 (inferior), 51 (inferior), 52, 53 (superior), 53 (inferior), 56, 81, 83, 85, 86 andré Bartschi: capa (lado direito superior), 5, 26, 34, 35, 61, 72, 89, 91, 93 rafael Bernhard: 40, 43 (superior), 51 (superior), 55, 57, 60, 65, 77, 92 richard C. Vogt: 6, 33, 45, 59, 63, 75, 78, 87 Walter H. Wust: 32, 36, 68, 69, 79 Pedro Birro: capa (inferior), 18 Luiz Claudio marigo: 27 rosana de almeida thiel: 19 Leticia Boer nascente: 19 (lado direito superior) Virgínia Campos diniz Bernardes: 20 nigelsmith: 71 William E. magnusson: 67 Leandro melo de sousa: 73neste local entre janeiro e agosto. Ocasionalmente, quando se alimentam em águas rasas, a temperatura pode atingir 45º C. No Brasil, a nidificação é controlada pelos níveis da água, variando cada ano por várias semanas, mas geralmente acompanhando o seguinte padrão: julho– agosto no Acre, agosto–setembro no Araguaia, setembro em Rondônia, Goiás, e Tocantins, setembro–outubro no Amapá e Mato Grosso, outubro no Trombetas, no Xingu e no Tapajós, e, finalmente, dezembro–janeiro em Roraima. As tartarugas nadam rio acima até as mais altas praias planas expostas na área, onde preferem areia grossa à fina em profundidade de 1 a 2m. Como o nível da água continua a descer, elas gastam de 10 a 14 dias tomando sol nas praias, até mesmo quando a temperatura do ar está acima de 35º C. Isso é feito para completar o processo de ovulação o mais rápido possível. Geralmente as tartarugas cavam o ninho e fazem a postura dos ovos quando escurece por completo, entre as 23:00 e 06:00h. No entanto, em algumas áreas no Amazonas, como no rio Xingu, e em 2007 no rio Trombetas, elas também nidificaram durante o dia. A atividade de nidificação dessa espécie assemelha-se à de algumas tartarugas marinhas que nidificam em arribadas (nidificação em massa das tartarugas). As tartarugas frequentemente invadem a praia em grandes grupos, nos dias atuais quase sempre em dúzias ou no máximo em centos, enquanto no século XIX isto ocorria aos milhares. As áreas de nidificação continuam a ser disputadas em muitas regiões como Praia de Monte Cristo no rio Tapajós, onde fêmeas que estão nidificando freqüentemente escavam os ninhos mesmo onde outras nidificaram antes delas. As tartarugas, antes escavam uma cama para depois cavarem o buraco do ninho. Os ovos são redondos de cascas flexíveis, com diâmetro de 36 a 49 mm (média = 38,8) e de 24 a 35 g (média = 30,9). A média do número de ovos por ninhoencontyrada no rio Trombetas foi de 91,5 (63–134). O número de ovos permaneceu constante, ou seja, 91 em 1992, mas diminuiu para 84 em 1993. Uma menor quantidade de ovos pode indicar que mais fêmeas estão a entrar na população reprodutiva, uma vez que fêmeas menores as tartarugas-da-amazônia desovando em praias do rio guaporé, alto rio madeira. Podocnemis expansa 13Tartarugas da Amazônia 14 Tartarugas da Amazônia uma tartaruga-da-amazônia fêmea de (Podocnemis expansa, Podocnemididae) desova somente em uma cova por ano com cerca de 50 a 150 ovos. fazem a postura de um número menor de ovos. A média de ovos por ninho na Colômbia foi de 104,9 , na Venezuela 77,8 e 83,8, e no Peru de 80 a 133 ovos por ninho. O tempo de incubação varia de acordo com a temperatura; uma incubação natural de 48 dias no rio Trombetas em temperaturas entre 34,5–35,4 ºC produz principalmente indivíduos fêmeas. No entanto, o tempo de incubação no rio Caquetá, na Colômbia, é muito maior, com uma média de 67,2 (50–80) dias, resultado de dois períodos de desova diferentes com uma temperatura mais baixa de 28 a 31ºC. Isto sugere que uma grande porcentagem de macho nasce no lado colombiano. Para esta espécie, o sexo é determinado pela temperatura de incubação, sendo praticamente todas as fêmeas nascidas em temperaturas superiores a 34,5ºC. Exploração Antes dos europeus invadirem a bacia Amazônica, as tribos indígenas dispersadas viveram por milênios explorando as abundantes populações de tartarugas. Eles não tinham a necessidade, a tecnologia, ou qualquer razão para coletar mais que eles poderiam usar; desta forma, as populações de tartarugas foram usadas de uma forma sustentável, não por planejamento, mas somente porque a população humana não era grande o suficiente para causar extinções locais. Essa realidade mudou com a chegada dos barcos do Velho Mundo. Entre 1700 e 1900, milhões de fêmeas adultas de P. expansa foram abatidas para alimentação e óleo. No Brasil, no alto rio Amazonas, região próxima a Tefé, cerca de 48 milhões de ovos foram coletados anualmente entre 1848 e 1859. As pessoas aguardavam 15Tartarugas da Amazônia nas praias o nascimento dos filhotes e os devoravam aos milhares. Não somente as tartarugas e ovos utilizados para alimentação foram explorados, mas também a gordura e ovos foram manufaturados em óleo para ser queimado na iluminação pública de Manaus. Cerca de 4 milhões de ovos foram destruídos por ano somente no rio Madeira. Próximo a Porto Velho, durante a estação de desova, o rio era tão tomado por tartarugas que, praticamente, impossível a passagem de grandes barcos. Foi relatado que tartarugas estavam dispostas em oito fileiras, uma embaixo da outra, por 4 km rio abaixo. De 1885 a 1993, o mercado em Belém vendeu 12 toneladas métricas de gordura de tartaruga por ano. As tartarugas foram sistematicamente aniquiladas no rio Madeira e no alto rio Amazonas. Os cálculos sugerem que mais do que 200 milhões de ovos foram coletados no século XIX para produtos a base de óleo muito provavelmente milhões excedem a esse número. Os mesmos níveis de destruição também foram tomando lugar no rio Orinoco na Venezuela, onde se registrou que 33 milhões de ovos foram coletados anualmente para produção de óleo. A mesma intensidade de coleta de tartarugas continuou na Venezuela até o último ano de caça legalizada, em 1961. Coletores no Orinoco em Pararuma continuaram coletando uma média de 6,045 fêmeas adultas por ano no período de 1945 a 1948. O Orinoco perdeu 11.407 fêmeas adultas por ano no período de 1950 to 1956. Essa destruição esbanjadora nos faz lembrar do arrasamento das populações de búfalo e do pombo-passageiro nos Estados Unidos, quando os europeus colonizaram e destruíram as florestas e a vida selvagem da América do Norte, um recurso aparentemente interminável. Conibos esmagando ovos de tartarugas (Podocnemis expansa, Podocnemididae) em uma canoa no rio ucayali no Perú. desenho extraído de A Voyage Across South America, 1866 por Paul marcoy . 16 Tartarugas da Amazônia Conservação A coleta massiva tem resultado na classificação desta espécie como ameaçada na maior parte da sua ocorrência, e somente no Brasil há populações elevadas e esforço conservacionista intenso o suficiente para previnir a espécie se tornar listada como ameaçada. No entanto, tal esforço tem resultado somente na limitação do comércio internacional nos países que acatam ao CITES. Todavia, ainda há populações abundantes desta espécie em foco várias partes do Brasil e estas populações que podem ser reestabelecidas novamente a altos níveis se a predação humana estiver sob controle. De 2000 a 2006, cerca de 2 a 3 milhões de filhotes nasceram anualmente em praias protegidas no Brasil. São números que estão muito longe dos 48 milhões que foram coletados anualmente no século XIX, mas já é um começo. A Reserva Nacional Pacaya-Samiria protege de 300 a 400 fêmeas nidificantes nas bases de Pacaya e Samiria, mas a espécie é ausente nos rios Yanayacu- Pucate. Populações nos rios Marnon e Ucayali e no Canal Puinahua quase têm sido extintas. Cerca de 28.000 filhotes foram liberados na reserva nos anos 90. Populações foram extintas na região de Iquitos, onde tartarugas de todos os tamanhos e seus ovos ainda são vendidos declaradamente no mercado. As populações ao longo da fronteira brasileira possuem muitos indivíduos em algumas áreas como resultado da proteção de praias de desova no lado brasileiro e à baixa densidade de pessoas na área. Entretanto, a exploração da população na fronteira Brasil-Bolívia em Guajará- Mirim era aparentemente alta nos anos 60, quando 3.000 a 4.000 tartarugas foram exportadas para Porto Pessoas escavando covas para retirada de ovos e produção de manteiga de tartaruga ao longo do rio amazonas. Extraído de Viagem Filosofica 1786 por alexandre rodrigues Ferreira. Podocnemis expansa 17Tartarugasda Amazônia além da coleta dos ovos, as fêmeas de tartaruga-da-amazônia (Podocnemis expansa, Podocnemididae) também são vulneráveis pela fácil captura durante a época de nidificação. Velho durante um período de seis meses. As populações parecem estar baixas ou extintas em muitas áreas no interior da Bolívia onde Podocnemis unifilis, o Tracajá, ainda se mantém. Mais de 3.000 fêmeas foram registradas desovando anualmente em 52 praias no rio Caquetá de 1983 a 1987. As seis praias mais importantes tiveram uma média de 193 ninhos, seis de menor importância tiveram 63–92 ninhos, 21 praias de pouca importância 31 ninhos, outras sete com uma média de 15 ninhos e 12 praias foram usadas esporadicamente. As áreas com mais tartarugas foram as com menor número de população humana ou nenhuma. Dois fluxos de desova foram conhecidos, um no final de outubro a início de novembro e outro no final de dezembro a início de janeiro, em um período de mais de cinco anos. Em alguns anos ocorreram interrupções da desova resultantes de elevados níveis de água, sendo que a desova ocorreu novamente após a diminuição dos níveis de água. Durante dois anos o nível da água permaneceu baixo e dois períodos de desova ainda foram observados. Isto poderia representar duas populações distintas, um grupo vivendo próximo às praias de desovas e outro migratório proveniente vindo de locais distantes das praias de desova. Outra explicação para este fato seria a existência de uma população estar desovando duas vezes. P. expansa era comum nos rios Meta, Casanare, Ete e Manacacias até meados dos anos 60, com distribuição além do rio Guatiquia, 25 km abaixo de Villavicencio. A desova ainda ocorre abaixo de Orocue, no rio Meta. As maiores praias de desova no Orinoco estão a jusante de Puerto Paez. As maiores concentrações de desova 18 Tartarugas da Amazônia Podocnemis expansa 19Tartarugas da Amazônia Fêmeas de tartaruga-da-amazônia invadem as praias de nidificação em grupos bem definidos, mas não sabemos como exatamente estas tartarugas comunicam-se, deixam a água e nidificam simultaneamente. somente o estudo das vocalizações pode contribuir para o conhecimento desta sincronia. após a nidificação, fêmeas de tartaruga-da-amazônia retornam para o rio e permanecem congregadas em poças profundas até que seus ovos eclodam em 2 meses. 20 Tartarugas da Amazônia foram registradas em Playas del Medio e Pararuma, com menores registros na Playa Blanca, Cabullarito, Simonero e Cara. No rio Orinoco foram registrados 923 ninhos em 1989 e 1.350 em 1993. Em 1991, foram liberados 33.615 filhotes neste local. Somente 30 fêmeas desovaram na praia de Paranuma em 1981; sendo assim,uma das áreas com alta concentração de desova nos anos 40. Proteção dos Áreas de nidificação Na década de 1970, José Alfinito identificou a existência de tabuleiros de desova e registrou quais deles foram os mais produtivos. Em 1975 ele influenciou o governo brasileiro, por meio do IBDF, a fundar um programa para proteger as tartarugas e seus habitats para restabelecer os níveis populacionais. O IBDF transformou-se em Filhote de tartaruga-da-amazônia (Podocnemis expansa, Podocnemididae) emergindo do ovo depois de 6 a 8 semanas de incubação. IBAMA e fundou um Centro Nacional de Conservação dos Quelônios da Amazônia (CENAQUA, o qual mais tarde se tornou RAN) em 1990. De 1975 até 1992, cerca de 18 milhões de filhotes foram liberados em praias protegidas. O projeto começou com somente algumas praias, mas existem agora 115 áreas de desovas protegidas pela Amazônia brasileira nos seguintes rios: Purus, Pauini, Juruá, Uatumã, Amazonas, Tapajós, Trombetas, Xingu, Branco, Guaporé, Aporema, Araguari, Tartarugalzinho, Araguaia, e rio das Mortes. Abrangendo os estados: Acre, Amazonas, Pará, Roraima, Rondônia, Amapá, Tocantins, Mato Grosso e Goiás. Cerca de 3 milhões de filhotes estão sendo liberados anualmente. Novas áreas de desovas nos rios Amazonas, Solimões, Negro, Jaú, Japurá, Formosa e Crixas serão 21Tartarugas da Amazônia adicionadas ao programa quando houver recursos. Em Roraima, de 1979 a 1993, 38.295 fêmeas nidificantes foram registradas, variando de 1.603 em 1979 para 4.226 em 1992. Mais de 3,7 milhões de filhotes foram liberados durante esse período. O número de filhotes por ninho variou de 83 a 117 (média = 91,4). O tempo de incubação variou de 54 a 61 (média = 59,5) dias. Em 1992, 241.000 filhotes foram liberados no rio Branco. Em Costa Marques, Rondônia, um projeto está funcionando desde 1976 protegendo ninhos naturais e transportando ninhos de áreas não protegidas. Em 1992, 68.783 filhotes nasceram com sucesso provindos de 1.120 ninhos; todos foram marcados e soltos. No rio Trombetas, foi registrada uma média de 91 ovos por ninho com uma profundidade média de 80 cm; no entanto, somente 60 ninhos foram encontrados e 5.460 filhotes eclodiram. Este é um valor consideravelmente baixo em relação aos nascimentos registrados nessa área no período de 1978 a 1982, quando uma média de desova de 5.184 fêmeas reproduziu 393.345 filhotes por ano. Cerca de 7.000 tartarugas nidificaram nessa área em 1980, mas a produção tinha quase cessado poucos anos mais tarde, com nenhuma desova registrada em 1983 e 1984, 200 a 300 em 1985, e 300 a 400 em 1986. Muito da redução das desovas é resultado dos distúrbios gerados por embarcações nas praias de desova ou próximo a essas áreas. Cerca de 800 fêmeas nidificaram na Praia Jacaré no rio Trombetas em 1993. Uma excelente proteção das grandes praias durante um mês antes da desova e dois meses mais tarde agora garantem que poucas fêmeas sejam caçadas; no entanto, ainda não se sabe onde vão as fêmeas após o período de desova. Além disso, o número elevado navios marítimos que entram no baixo Trombetas para carregar bauxita pode estar inibindo as tartarugas de se deslocarem rio acima. Praticalmente as demais áreas com proteção intensiva há mais de 10 anos, têm presenciado um aumento expressivo das fêmeas nidificantes e da produção de filhotes. Ao longo do rio Guaporé, o número de fêmeas desovando aumentou de 226, em 1979, para mais de 2.400 em 2004; no rio Tapajós, de 353 para aproximadamente 2.600, com 99.620 filhotes liberados em 1992; no rio Purus, de 1.117 a 3.100 em 1992, com 283.166 filhotes liberados em 1992; no Juruá, de 291 a 330 em 1992 com 26.678 filhotes liberados em 1992; no rio Branco de 1.935 a 3.000 em 1992; no rio Xingu de 1.859 a 3.500 em 1992. Uma das principais preocupações atualmente é o porquê de a população tartarugas-da-amazônia do rioTrombetas estar caindo tão drasticamente. A Venezuela proibiu a coleta de ovos de tartarugas em praias de desovas em 1962, e embora as forças armadas tenham ajudado na proteção das praias o número de desovas de tartarugas tem diminuído de 34.300 em 1963 para 13.800 em 1965, e então para 4.695 em 1981. No rio Orinoco, 923 ninhos foram protegidos em 1989, 1.350 em 1993 e 33.615 filhotes foram liberados em 1991. Um ano depois, 4.000 filhotes mantidos em cativeiro mediram 8.0 cm e pesaram 215 g cada um em média. Fazendas de Criação A existência de criatórios comerciais de quelônios é um assunto contraditório. Já se provou ser comercialmente praticável no Brasil após a aprovação de uma lei em 1992, permitindo a criação nestas fazendas de Podocnemis expansa e Podocnemis unifilis. A justificativa atrás da lei foi a de que fazendeiros poderiam desenvolver uma tecnologia ao utilizarem seus próprios recursos, como também receber doações de filhotes do IBAMA provenientes de áreas protegidas. Produzindo carne de tartaruga para venda legalizada e assim, reduzindo a pressão de captura sobre populações naturais. A idéia seria de que depois que as tartarugas completassem os seis anos, ou seis kg, metade do estoque de filhotes recebidospelos fazendeiros poderia ser abatida para venda e a outra metade em crescimento até a idade de maturação para o estoque reprodutivo. Muitas pessoas, principalmente advogados e contadores, tornaram-se fazendeiros de quelônios na espectativa de enriquecerem do dia para a noite. Toda a ação foi realizada com empréstimos bancários, não com as tartarugas! A maioria dos empreendimentos na monocultura de tartarugas faliu como um resultado do 22 Tartarugas da Amazônia alto custo de manutenção, sem nenhum retorno nas vendas. Não se trata efetivamente de um projeto para populações ribeirinhas pobres ou comunidades indígenas as quais têm tido problemas mantendo animais domésticos tradicionais em um estado nutricional adequado para reprodução ou como alimento para eles próprios. Alguns estudos sugerem que as tartarugas podem ser abatidas somente após quatro anos mediante ao uso de uma ração comercial rica em nutrientes. No entanto, parece inacreditável que o preço da comida para tartaruga seja inferior ao preço da carne produzida por ela. Se alguém tem dinheiro para comprar alimento comercial para tartarugas, eu recomendaria criar frango ou pato ao invés de tartarugas. No entanto, existem fazendas que possuem sua produção excedente de frutos, vegetais, peixes, e outros animais que podem ser utilizados sem custos para alimentação das tartarugas. Sob tais condições, vários proprietários têm demonstrado que dentro de seis a oito anos eles podem levar filhotes de tartarugas para o mercado economicamente viável. As melhores fazendas que vi são as próximas de Manacapuru e próximas da cidade de Rio Branco, no estado do Acre. Na fazenda do Valmir, no Acre, há uma fonte de água natural que percorrem através das lagoas continuamente, e P. unifilis reproduz anualmente em praias artificiais. Embora as 7.000 P. expansa fêmeas da fazenda sejam grandes, elas precisam atingir a idade reprodutiva. Acredito que elas irão reproduzir e iniciar a produção de ovos. Valmir já estava abatendo os animais para venda local e consumo em 2004 quando eu visitei a fazenda dele, mas sua fazenda é uma exceção, uma vez que ele cria quatro espécies de peixes comerciais, bem como gado, carneiro, frango de vida livre em cercas elétricas, frutas e vegetais. Possui ainda um estoque de alimentos ilimitado e água, bem como trabalhadores para supervisionar o trabalho com as tartarugas. Percebe-se também a não dependência das tartarugas como principal fonte de renda. A maioria dos fazendeiros tenta alimentar as tartarugas com alimento próprio para humanos, mas eles precisam perceber que aminoácidos em tomates e alface, são aqueles que os humanos podem assimilar, mas não são os mesmos que as tartarugas necessitam. Seria muito mais sensato que comunidades rurais simplesmente mantivessem lagos e áreas alagadas onde as tartarugas se alimentariam e então capturar algumas, do que tentar criá-las em cativeiro com água inadequada e alimentos pobres em nutrientes. Essa espécie de quelônio leva de oito a 12 anos para atingir a maturidade, mas as tartarugas-da-amazônia continuam a crescer depois da maturidade e, possivelmente, atingem seu tamanho máximo em 25 anos. A criação de tartarugas é dificilmente uma fonte de renda, mais recomendada a criação de coelhos. O senhor Walter Zwink capturou uma fêmea de P. expansa imatura no rio Trombetas quando tinha cerca de quatro a seis anos. Cinco anos depois ela fez sua primeira postura com 86 ovos (67 eclodiram) quando sua carapaça media 60,5 cm e ela pesava 22,8 kg. Ele manteve alguns filhotes em cativeiro por seis anos que pesaram de 2,5 a 4,5 kg em novembro de 1993. O crescimento de tartarugas em cativeiro em uma grande escala comercial já foi comprovado como economicamente praticável ou valendo a pena a partir de um ponto de vista conservacionista. A senhora Fátima Soares em Costa Marques, Rondônia, Brasil, tentou criar tartarugas com a manutenção de milhares de filhotes por um ano em tanques de cimento, alimentando-os com mamão, mandioca cozida e casca de arroz. Cresceram muito devagar sob tais condições, 34 g e 5,9 cm de comprimento de carapaça após um ano. Simultaneamente, filhotes do mesmo ano foram mantidos em lagos barrentos e rústicos sob uma dieta de arroz, alface, alimento para frango, e peixe. Esses filhotes pesaram 90 g e mediram 8,2 cm de comprimento da carapaça durante o mesmo período de tempo. Muito ainda precisa ser esclarecido sobre as necessidades nutricionais de filhotes e imaturos de P. expansa. Como outras espécies de tartarugas eles utilizam uma microbiota intestinal especializada para auxiliar na digestão do material vegetal? Eles necessitam de proteína animal para crescerem mais rapidamente? Podocnemis expansa 23Tartarugas da Amazônia a conservação da tartaruga-da-amazônia também dependerá da proteção das florestas alagadas devido a sua importância como fonte de frutos e sementes pelas tartarugas. O CENAQUA está tentando montar um programa de larga escala com fazendeiros em Goiás, próximo ao rio Araguaia, fazendo uso de frutas e vegetais para produzir uma ração para tartarugas. Até agora o projeto não teve sucesso devido à temperatura baixa e às flutuações da temperatura da água nestes locais. P. expansa tem-se reproduzido com sucesso em cativeiro nos lagos artificiais com praias artificias na área da Eletronorte em Balbina. A temperatura da água é constante durante o ano, por volta de 27,8ºC, induzindo às altas taxas de crescimento dos filhotes. Esses são alimentados de peixes cozidos, principalmente de tucunaré. É importante ressaltar que a lei permite criar essas espécies de quelônios para venda como alimento na Amazônia para diminuir a pressão de captura na natureza, mas enviar carne de tartaruga- da-amazônia para fora do Brasil é proibido, já que isso iria somente aumentar o contrabando de animais da natureza para o comércio. medidas de Conservação recomendados Continuar a expansão da proteção de praias de desova. Proteger o habitat de alimentação. Criar praias artificiais de desova com reservas protegidas onde as tartarugas se alimentam, eliminando os riscos de migração de tartarugas que devem nadar em busca de áreas povoadas para desovarem, e montar praias artificiais de desova abaixo e acima de barragens. Um programa educacional para crianças deve ser iniciado, pois somente com a educação imediata da população durante a idade de formação existirá esperança de mudança dos costumes e desejos dos povos da Amazônia de caçar todas as tartarugas e ovos que encontram, porque a legislação não irá proteger as tartarugas em países onde há pouco respeito pelas leis e sua aplicação. status de Conservação Inserida na Lista Vermelha de Animais Ameaçados da União Internacional para Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais (IUCN) como: Baixo risco / dependente de conservação. 24 Tartarugas da Amazônia nomes Comuns terecay (Colômbia, Equador, Venezuela), taricaya (Colômbia, Peru, Venezuela), anayurí (Colômbia) col-tirí ( Índios Coreguaje, macho), col-gó (Índios Coreguaje, fêmeas), tsarope (Índios Guahibo), charapa pequeña (Equador), zé prego (Brasil, machos), Yellow- Spotted Amazon River Turtle (EUA). descrição Os indivíduos adultos apresentam uma carapaça em forma de cúpula com somente uma quilha mediana que mais se evidencia nos imaturos. A carapaça mostra-se lisa e alargada na região dos membros posteriores nos adultos. Anéis de crescimentos são visíveis em subadultos. Os machos são menores que as fêmeas. Mediram-se 747 machos e 88 fêmeas no rio Guaporé, Rondônia, Brasil e obteve-se como resultado que o comprimento da carapaça dos machos variou de 9,8 a 36,9 cm (média = 26,4) e nas fêmeas, 12,4 a 46,5 cm (média = 35,0); os machos pesaram de 0,15 a 4,30 kg (média = 2.26) e fêmeas, de 0,30 a 11,20 kg(média = 5.77). No Brasil, as fêmeas com 31,3 cm de comprimento de carapaça estão maturas. Esses são dados similares aos da Colômbia, onde machos crescem até 27,3 cm e fêmeas até 43,4 cm. O maior espécime medido na Venezuela tinha 46,5 cm de comprimento da carapaça. Fêmeas adultas no Peru, rio Samiria, mediram de 38,6 a 51,8 cm (média = 44,5, n = 33) em comprimento curvo de carapaça e pesaram de 5,25 a 11,00 kg (média = 8,17). Outra amostra de 54 fêmeas que desovando no rio Pacaya teve resultados similares, com o comprimento curvo da carapaça de 38,0 a 50,5 cm (média = 44,7). Após um macho de tracajá (Podocnemis unifilis, Podocnemididae). Tracajá 2 Podocnemis unifilis (Troschel, 1848) Família Podocnemididae 25Tartarugas da Amazônia uma fêmea de tracajá (Podocnemis unifilis, Podocnemididae) se arrastando na praia para desovar durante o dia. tracajás desovam duas vezes durante uma estação em diferentes áreas. 26 Tartarugas da Amazônia nidificarem, 17 indivíduos pesaram de 6,05 a 12,50 kg (média = 8,73). O maior e mais pesado exemplar da amostra teve um comprimento retilíneo da carapaça de 47,7 cm e um comprimento do plastrão de 43,1 cm. Foi evidentemente o maior espécime registrado. A carapaça dos filhotes é cinza-escuro, marrom ou verde oliva com uma borda alaranjada com tom amarelado que, das quais em machos adultos, é geralmente preta enquanto em fêmeas tendem a ser cinza ou marrom- claro. O lobo anterior do plastrão é mais largo do que o lobo posterior. O nítido escudo anal é maior em machos do que fêmeas. O plastrão é amarelo em imaturos, mas em adultos é sarapintado, marrom ou preto. A cabeça tem uma maxila superior com marcas e o focinho alongado. A superfície superior da maxila tem duas quinas, presumivelmente funcionais para cortar e macerar o material vegetal. Uma escama interparietal alongada separa parcialmente as escamas parietais. Não possui estria interorbital. Geralmente um, às vezez dois barbelos são presentes embaixo da boca. A cabeça dos juvenis e machos é verde escura ou marrom com manchas alaranjadas puxando para um tom amarelo luminoso. O padrão de manchas varia entre populações e indivíduos, mas geralmente existem manchas pós- orbitais, suborbitais, interorbitaias, nasais, e parietais, bem como manchas alongadas acima do tímpado e ao longo da mandíbula. A cabeça das fêmeas adultas é marrom ferrugem uniforme. Os membros e cauda são cinza, preto ou marrom-claro. Machos têm uma cauda mais longa e espessa, mantendo a coloração da cabeça dos juvenis, mas com menor intensidade. O padrão da cor pode ser completamente perdido em alguns machos. Fêmeas de tracajá tomam muito sol para elevar a temperatura do corpo durante o período de nidificação, acelerando a produção dos ovos. Podocnemis unifilis 27Tartarugas da Amazônia Os machos de tracajá (Podocnemis unifilis, Podocnemididae) crescem mais rápido em rios de água branca devido a maior abundância de plantas aquáticas e maior quantidade de nutrientes na água. distribuição Podocnemis unifilis tem uma ampla distribuição em planícies tropicais do norte da América do Sul nas bacias venezuelanas dos rios Orinoco e Amazonas, leste da Colômbia, leste do Equador, nordeste do Peru, Guiana Francesa, Guiana, Suriname e bacia do rio Amazonas no norte do Brasil, e norte da Bolívia. Habitat Podocnemis unifilis vive em uma variedade de habitats, tais como, grandes rios, lagos, lagos de meandro, pântanos, brejos e lagoas. São quelônios que ocorrem em rios de águas brancas, águas claras, e águas pretas no Brasil. Juvenis são mais comuns em perquenas lagoas ou enseadas, enquanto os machos prosperam em grandes corpos d’água. Os tracajás tomam sol e parecem ser um tanto quanto sociais, tomando sol em grandes grupos sobre troncos, geralmente um em cima do outro. Eles tomam sol com menos freqüência nos bancos de areia. Ambos os sexos e indivíduos de todo os tamanhos podem ser vistos tomando sol. Grupos de juvenis tendem a tomar banho de sol juntos entre si separados dos adultos. A razão sexual registrada para o rio Guaporé, Brasil, foi de seis fêmeas para um macho e em um dos tributários do rio Trombetas foi de quatro fêmeas para um macho. Essas diferenças possivelmente são resultantes do efeito da determinação do sexo controlado pela temperatura sobre a primeira razão sexual produzida nessas áreas. No entanto, também poderia ser o resultado da taxa de predação diferente sobre as fêmeas que desovam no rio Guaporé. 28 Tartarugas da Amazônia sementes de munguba (Bombax munguba, Bombacaceae) são comumente consumidas pelos tracajás. Hábitos alimentares A análise do conteúdo estomacal de 100 da espécie P. unifilis revelou indivíduos de todos os tamanhos continham somente material vegetal, como aguapé (Eichhornia crassipes) sendo a espécie mais abundante. Alimentou-se de frutos, incluindo munguba (Bombax munguba), caiembé (Sorocea duckei) e cramuri (Gymnoluma glabrescens). Juvenis de ambas as espécies de Podocnemis foram observados em cativeiro alimentando- se de partículas de plantas boiando na superfície da água, comportamento conhecido como neustofagia. A tartaruga levanta sua cabeça brandamente para fora da água e abre sua boca, com a mandíbula paralela e ligeiramente acima da superfície; água e partículas suspensas são absorvidas para a garganta conforme a garganta vai sendo distendida pela projeção do aparelho hióide. A boca é fechada e o hióide retraído, fazendo com que a água seja expelida e as partículas retidas na garganta pela ereção da papila de Trueb. Em conteúdos estomacais frescos de P. unifilis (n = 351) no rio Guaporé, no estado de Rondônia, Brasil, foi encontrado predominantemente material vegetal, representando 89,46% do volume do conteúdo estomacal, comparado a somente 1,15% do material animal. Sementes e frutos foram consumidos mais do que qualquer outra categoria, com um volume de 38,9%. As famílias de plantas mais consumidas, no que se refere à freqüência de ocorrência nos conteúdos estomacais, foram Convolvulaceae com 73%; Leguminosae com 54%; Euphorbiaceae com 48%; e Poaceae com 36%. O consumo de peixes foi baixo (0.95% do volume total). A maioria de peixes consumidos era de pequeno tamanho e ingerido por inteiro, sendo provavelmente consumidos vivos e não capturados em putrefação. Escamas, carne, e vértebras de 29Tartarugas da Amazônia O tracajá se alimenta de sementes de aguapé (Eichhornia crassipes), mostrada nesta foto. grandes peixes estiveram também presentes, sugerindo que as tartarugas comem material animal em putrefação. Insetos ocorreram em um número menor e volume de 0,005%, ingeridos pelas tartarugas possivelmente de modo acidental junto com as plantas. Até mesmo caranguejos (Pseudothelphusidae) ocoreram em 10,8% dos estômagos, representando somente 0,05% do volume do alimento consumido. Foram registradas algas (Chlorophyta) em somente quatro estômagos no mês de julho. Sementes e frutos de Leguminosae, frutos de Maripa sp. (Convolvulaceae) e Margaritaria nobilis (Euphorbiaceae), e sementes de Pouteria sp. (Sapotaceae) e Dispyros sp. (Ebenaceae) estiveram presentes nos conteúdos estomacais ao longo do ano. Outras dicotiledôneas foram consumidas, mas somente em poucos meses do ano. Apesar de folhas e caules serem consumidos ao longo do ano, foram itens mais consumidos durante a estação de vazante. As fêmeas consomem mais sementes e frutos, enquanto machos comem mais caules de Poaceae. nidificação A estação de desova varia fortemente ao longo de sua distribuição. Na Venezuela, a desova dos ovos ocorre final de janeiro até fevereiro no início da estação seca. Na Amazônia brasileira, Colômbia, e Peru, a desova é dependente do recuo do nível da água, uma vez que a estação chuvosa varia geograficamente, e os níveis de água são controlados peloderretimento da neve nos Andes. A estação de desova começa em junho até fevereiro: junho a julho no rio Purus; setembro a outubro no rio Trombetas, rio Tapajós, rio Guaporé, Amapá e rio das Mortes; dezembro a janeiro no rio Branco, rio Negro, e rio Juruá. No rio Pacaya, Peru, a 30 Tartarugas da Amazônia estação de desova ocorre de julho a agosto e dezembro a janeiro no rio Orinoco, na Venezuela. P. unifilis desova cerca de 2–3 semanas antes da P. expansa e novamente duas semanas depois, uma vez que fêmeas de P. unifilis faz em duas posturas ao ano no Brasil. Uma ou duas ninhadas de ovos elípticos e casca dura são depositadas durante os dois meses de período de desova em cada área: 16–33 ovos por ninhada no Brasil; 14–49 no Peru. No rio Putumayo na fronteira entre Colômbia e Venezuela foram registrados 35–40 ovos por ninhada (média = 27.4, n = 19) e 11–17 ovos (média = 22.4, n = 14) nos llanos colombianos. No rio Guaporé, cinco ninhadas variaram de 16 a 34 ovos (média = 31.8), com peso de 14 a 35 g (média = 29.1) e medindo 44.9mm de comprimento (34–48) por 31.8mm de largura (25–34). No rio Capanarparo, na Venezuela, ninhadas de 14–31 ovos (média = 23,3 , n = 19), com média de 31 x 46 mm e 26.5 g são colocadas no período final de janeiro até final de fevereiro. Fêmeas não se agregam em grandes arribadas para nidificar como fazem as P. expansa, mas agregações de 5 a 25 fêmeas podem ser vistas tomando sol juntas. Comumente, centenas de ninhos são feitos no mesmo banco de areia, embora não na mesma noite. Os locais de desova variam consideravelmente com a população, com ninhos sendo postos em praias altas e abertas, praias baixas, praias declinadas, com 50 m distantes da água da margem em áreas com plantas herbáceas ou em sombras na borda da floresta em solo argiloso. Todos estes locais possuem regime de temperatura diferente, resultando em diferentes razões sexuais dos filhotes. A nidificação em habitats muitos diferente também confirma que alguns deles não serão detectados por predadores. A maioria das fêmeas em lagos de meandros e lagoas migram para os rios para desovarem, algumas vezes atravessando centenas de metros em terra para fazer isso. Entretanto, algumas fêmeas permanecem nos lagos e lagoas e desovam em suas margens. Na preparação da postura dos ovos, a fêmea escava a cavidade do ninho com seus membros posteriores com 20 cm de profundidade e, assim que desova, cobre o ninho que permanece enterrado cerca de 5–15 cm de profundidade na areia ou solo. No rio Pacaya, a escavação, postura dos ovos, e cobertura do ninho geralmente leva cerca de 34–63 minutos de duração (variação de 26–79, n = 44). A nidificação diurna é mais rápida do que a noturna. A incubação é direta, levando cerca de 45–70 dias, dependendo da temperatura de incubação, a qual depende da textura do solo, da profundidade, e da exposição ao sol nas praias do rio Guaporé, Rondônia, Brasil. No rio Pacaya, a eclosão dos ovos ocorre geralmente depois de 55–70 dias de incubação. Os filhotes saem dos ovos cerca de 2–7 dias mais tarde e sobem para próximo da superfície, onde permanecerão empilhados um seguido do outro por poucas ou muitas semanas, dependendo das condições climáticas. Os filhotes geralmente emergem dos ninhos durante a noite, durante ou depois de uma forte chuva. Na maioria dos casos, isso acontece entre 72 e 97 dias (média = 87) depois da ovoposição, mas a variação observada foi de 66 a 159 dias. Centenas de filhotes recém emergidos e examinados no Pacaya tiveram o comprimento da carapaça de 3,4–4,4 cm e pesaram 9,0–19,5 g. No Brasil, da mesma forma a emergência dos ninhos foi observada acontecendo geralmente de noite, após fortes chuvas. A medida dos filhotes foi de 3,7 a 4,2 cm de comprimento da carapaça e peso de 11.5–15.1g emergidos prontamente dos ninhos após a eclosão evitando assim a predação por falcões, corvos, mamíferos e larvas de moscas e pela inundação em virtude da subida do nível das águas No Peru, os ninhos são predados principalmente por teiú (Tupinambis teguixin), o gavião-de-anta (Daptrius ater), o urubú-de-cabeça-preta (Coragyps atratus), o gavião-preto (Buteogallus urubutinga) e gavião carrapateiro (Milvago chimachima). As formigas, as iraras (Eira barbara), o gambá-de-orelha-preta (Didelphis marsupialis) e as onças (Panthera onca) também são responsáveis por algumas das predações. No rio Manú, no sudeste do Peru, a paquinha (Gryllotalpa sp.) foi a espécie registrada com Podocnemis unifilis 31Tartarugas da Amazônia O tracajá (Podocnemis unifilis, Podocnemididae) nidifica em praias arenosas ao longo do curso principal do rio, bem como em bancos argilosos de lagos. as fêmeas adultas de tracajá (Podocnemis unifilis, Podocnemididae) perdem todos os sinais de manchas amarelas quando atingem a matudidade. 32 Tartarugas da Amazônia Ovos de tracajá (Podocnemis unifilis, Podocnemididae) é um alimento altamente apreciado na maior parte da amazônia. maior freqüência de predação natural dos ninhos, bem como foi registrada também como predadora potencial de ovos na Colômbia. Na Colômbia e na Venezuela, o carcará (Caracara plancus) e o teiú foram identificados como os principais predadores de ninhos. No Brasil, o gavião-preto foi registrado como o mais importante predador de ovos e ninhos recém eclodidos. Larvas de moscas (Sarcophagidae) também foram apareceram como importantes predadores de ninhos em ambos os rios Guaporé e Trombetas. No Pacaya, aproximadamente 23% dos ninhos são destruídos por predadores naturais; poucos ninhos são destruídos acidentalmente por outros animais e por iguanas (Iguana iguana) quando escavam seus ninhos. Inoportunamente, a inundação dos ninhos pela subida do nível do rio foi a causa natural, detectada como mais importante, na perda de ninhos, variando entre anos de 1% a 50%. Urubus, gaivotas, biguás, carcarás, jacarés, e numerosos peixes são responsáveis pela predação de filhotes quando estão tomam seu caminho para água e dentro da água. A predação das fêmeas por onças no momento da desova é comum no Peru e Brasil. Foram encontradas carapaças vazias nas praias ou próximas à vegetação, perfuradas ou abertas, quebradas como uma noz. Exploração P. unifilis é provavelmente a espécie de tartaruga mais comum da América do Sul. No entanto, as populações têm sido reduzidas pela coleta excessiva em muitas áreas ao longo da distribuição da espécie, populações com altas densidades são conhecidas em muitas reservas (nas localidades de Manu, no Peru; Trombetas, Guaporé, Podocnemis unifilis 33Tartarugas da Amazônia tracajá (Podocnemis unifilis, Podocnemididae) juvenil após 45 a 70 dias de incubação em solos arenosos da praia. 34 Tartarugas da Amazônia tracajá (Podocnemis unifilis, Podocnemididae). Purús, Juruá, Jaú, e outras no Brasil). Portanto, essa espécie não está de forma alguma ameaçada ou em iminente extinção. Se, porém, o massacre que vem ocorrendo com P. unifilis continuar sem controle, ela entrará para o grupo das espécies em extinção ou ameaçadas. Com o rápido declínio de P. expansa no Brasil, devido à sobrexploração de ovos e adultos, aumentou a pressão sobre P. unifilis e Peltocephalus dumerilianus, o cabeçudo. As grandes tartarugas não são geralmente consumidas em grandes quantidades pela população ribeirinha indígena; eles comem os menores indivíduos com alguns ovos e o resto é enviado rio abaixo para Manaus ou Belém, onde se obtem maiores valores de venda. Em 1984 o rio Pacaya no nordeste do Peru teve 14 fêmeas desovando por quilômetro de rio. O número de ninhos foi estimado em 8,7/km ao longo do médio Pacaya e 24,5/km ao longo do médio rio Samiria. Mais do que 10.000 ninhos com uma ninhada de tamanho médio de 34,5 ovos, resultou em uma produção 350.000–400.000 filhotes. A sobrevivência deninhos em condições naturais varia entre 10% e 73%, com uma sobrevivência dos filhotes nesses ninhos de cerca de 78%. A destruição dos ninhos é grande na área, onde cerca de 15.000 a 18.000 ovos são retirados do ninho anualmente, em 1988 aproximadamente 60.000 ovos foram apanhados. A coleta ilegal dos ovos tem aumentado consideravelmente desde então, superando 90%. O número de fêmeas adultas capturadas anualmente da Reserva Natural Pacaya-Samiria tem sido estimada em pelo menos 350–400. A principal ameaça para a sobrevivência da espécie P. unifilis é a sobrexploração de adultos, juvenis, e ovos Podocnemis unifilis 35Tartarugas da Amazônia macho e imaturo de tracajá (Podocnemis unifilis, Podocnemididae) frequentemente sobem em galhos para tomar sol fora da água. para venda, em mercados, para consumo humano, bem como a predação dos ninhos, ambos por predadores naturais e por humanos. A coleta de filhotes para o mercado de animais de estimação deve também diminuir a probabilidade das populações retornarem aos níveis sustentáveis. Entre dezenas e milhares de filhotes destinados ao comércio de animais de estimação chegaram aos Estados Unidos e à Europa. Os animais que seriam enviados ao Japão, provindos da Colômbia e do Brasil, antes da importação foram cessados pela implementação do CITES (Convenção sobre o Comércio Internacional das Espécies da Flora e da Fauna Selvagens em Perigo de Extinção). Curiosamente, tartarugas empalhadas, filhotes secos e presos a porta-chaves reduzem consideravelmente o esforço de recuperação da Colômbia. O efeito da poluição mercurial em combinação com o garimpo de ouro em alguns rios brasileiros pode também afetar algumas populações de tartarugas nas bacias dos rios Madeira e Tapajós. Proteção dos sítios de nidificação Programas de proteção de adultos, ovos e filhotes em muitas praias de desovas foram instituídos no Peru, na Colômbia, no Equador e extensivamente no Brasil. Muitos desses programas incluem o transplante e a incubação de ninhadas em áreas protegidas, a extensão da proteção varia de poucas dezenas de fêmeas nidificantes a milhares de ninhos. Em adição, é proibido vender P. unifilis para consumo humano no Brasil; o problema está na fatalidade que a lei não ser muito rigorosamente aplicada em qualquer país, principalmente em países em desenvolvimento com uma escassez de proteína animal e de recursos para o pagamento de fiscais oficiais. O 36 Tartarugas da Amazônia incubadoras artificiais usadas por pessoas na reserva nacional Pacaya-samiria, como uma tentativa de aumentar a produção de tracajás (Podocnemis unifilis, Podocnemididae). Cada estaca representa uma cova de ovos que foi removida de uma praia e será transplantada para uma praia protegida que servirá como uma incubadora. Podocnemis unifilis 37Tartarugas da Amazônia Brasil possui o programa de conservação e manejo mais extensivo para P. unifilis, em conjuntura com P. expansa, incluindo um programa experimental de larga-escala para desenvolver um sistema para melhoria econômica deste. É esperado que a ameaça às populações naturais diminua e que essas espécies possam ser criadas em cativeiro ou semi cativeiro de maneira eficiente e sem altos custos em combinação com a agricultura capaz de suprir a alimentação dessas tartarugas como subproduto de outras indústrias ou juntamente com a produção de peixe. Estrume de gado pode também ser uma alimentação de baixo custo mais adequada para criar essa espécie para o comércio. Encontrei 43 adultos coletados em um pequeno poço na Reserva Biológica do rio Trombetas, no Brasil, os quais tinham recentemente saboreado fezes de anta (Tapirus sp.), a única comida disponível boiando na água. Conservação O comércio, se for permitido, deve se limitar à estação fora do período de desova. Programas deveriam ser desenvolvidos para proteger mais as áreas de nidificação contra a predação de ovos e adultos. Deveria existir um programa de educação permanentemente ativo ao longo da Amazônia demonstrando para aos povos indígenas as vantagens de uma exploração sustentável e monstrando a eles como tal plano irá beneficiar ambas as partes, tanto eles, como também e as populações de quelônios. Antes de tais medidas serem tomadas, no entanto, é necessário um estudo para determinar qual a porcentagem da população que pode ser coletada, além de conhecimentos relacionados a idade, sexo e classe de tamanho. A conservação dessa espécie abundante de tartaruga não pode ser meramente legislada; regulamentos lógicos devem ser tomados para promover o uso racional da espécie P. unifilis sem destruir esse recurso. O Programa de Conservação dos Quelônios da Amazônia inclui transferência de ovos das áreas de desovas desprotegidas para áreas protegidas. As características do substrato bem como a profundidade dos ninhos transplantados e cobertura percentual devem ser todas consideradas para selecionar a temperatura de incubação desejada, uma vez que a temperatura de incubação controla a determinação do sexo. Em um programa de manejo deve ser mais desejável que se produzam mais fêmeas do que macho, particularmente se as populações estão sendo exploradas fortemente por humanos ou se estão em baixas densidades. status de Conservação Segundo a Lista Vermelha de Animais Ameaçados da União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN): é considerada Vulnerável. Na Convenção sobre o Comércio Internacional das Espécies da Fauna e da Flora Selvagens Ameaçadas de Extinção (CITES) está no Apêndice II. Segundo o Serviço de Peixes e Vida Silvestres dos Estados Unidos (USFWS), está ameaçada de extinção. 38 Tartarugas da Amazônia nomes Comuns jurara-uirapeque (Brasil), Tracajá perema (Brasil), uira- pocca (Brasil), chipire (Colômbia, Venezuela), Chimpire (Venezuela), Red-Headed Amazon River Turtle (EUA). descrição Trata-se da menor espécie do gênero Podocnemis. Machos e filhotes possuem um padrão de coloração vermelho brilhante ou laranja-avermelhado distintos na cabeça. Nas fêmeas, a coloração vermelha começa a desbotar para um marrom opaco quando a carapaça toma um tamanho entre 12 e 15 cm. Uma larga faixa vermelha estende-se ao longo do topo da cabeça entre as membranas do tímpano e as narinas igualmente colorida. Na Colômbia, os filhotes e os machos possuem uma coloração mais salmão e menos viva. A carapaça marrom-escura a preta e é distintamente oval, com uma quilha relativamente proeminente em filhotes. As escamas marginais posteriores são alargadas em adultos. O plastrão é principalmente amarelado ou acinzentado. O comprimento máximo de carapaça registrado para a espécie é de 32.2 cm. Fêmeas são maiores do que machos e machos possuem caudas mais longas e espessas. distribuição O centro de distribuição para a espécie é a bacia do rio Negro no noroeste do Brasil, com localidades adicionais ao longo dos tributários dos rios Solimões e Amazonas entre Tefé e Santarém, no Brasil. Também são conhecidas localidades no leste da Colômbia e no Casiquiare, até o Orinoco no sudeste da Venezuela. Habitat A maioria das localidades conhecidas para P. erythrocephala são os rios de águas pretas e seus tributários; também foram encontradas em cursos de águas claras nas bacias dos rios Tapajós e Trombetas. Na bacia do rio Negro, essa espécie é mais comumente encontrada em pequenos cursos d’água e lagos, muito mais do que nos canais dos rios principais. Hábitos alimentares A espécie é primariamente herbívora; de filhotes a adultos, 80% da sua dieta são plantas aquáticas, principalmente algas filamentosas. Também consumem folhas, frutos e sementes de plantas terrestres que caem na água ou são apanhadas dos troncos de árvores e arbustos quando a floresta é inundada. Partes de animais, particularmente ossos, escamas e carne contribuemcom Irapuca 3 Podocnemis erythrocephala (Spix, 1824) Família Podocnemididae 39Tartarugas da Amazônia uma irapuca macho (Podocnemis erythrocephala, Podocnemididae) tomando sol em um tronco para aumentar a temperatura do corpo e melhorar, desta maneira, a digestão do alimento. 40 Tartarugas da Amazônia um macho imaturo de irapuca (Podocnemis erythrocephala, Podocnemididae). note os anéis de crescimento distintos, mostrando que ainda está crescendo rapidamente. 41Tartarugas da Amazônia Frutas de palmeira Jará (Leopoldinia pulchra) consumidos por irapucas. menos de 2% do alimento consumido por irapucas na bacia do rio Negro. nidificação A nidificação acontece à noite durante a estação seca. Primeiro as ninhadas são depositadas em praias cobertas com grama e arbustos, conhecidas localmente como campinas. A desova ocorre entre agosto e novembro ao longo do rio Negro, em dezembro ao longo do Atabapo na Venezuela, e no início de dezembro no rio Tapajós. Conforme o nível do rio começa a descer, os ninhos tardios são feitos em áreas de campinaranas em solo de areia a 100 m distante da água. Foram encontradas fêmeas com ovos já com casca formada, duas semanas antes de haver qualquer praia disponível para desova; os primeiros ninhos são comumente escavados na parte aberta da praia, possivelmente porque nenhuma outra área esteja disponível para nidificarem. Fêmeas emergem da água para nidificarem sozinhas ou em grupos. Os dados de 109 ninhos de um tributário do rio Negro, próximo a Santa Isabel, Amazonas, Brasil, são os seguintes: tamanho da ninhada 4–16, média = 8,7; peso do ovo 13–22 g, média = 16,6; profundidade do ninho 7,5–14,5 cm, média = 11,9; tempo de incubação 65–87 dias, média = 76; sucesso reprodutivo 84%; peso dos filhotes 9–15 g, média = 11; comprimento da carapaça dos filhotes 3,0–4,1 cm, média = 4; largura da carapaça dos filhotes 2.8–3.7 cm, média = 4; comprimento do plastrão 2,8–3,6 cm, média = 3,1. Foi analisado o potencial reprodutivo de 65 fêmeas do rio Itu, próximo a Barcelos, rio Negro, Amazonas. Elas reproduziram mais do que quatro ninhadas de 4–18 ovos (média = 8) por estação, com 202 ovos medindo 37–47 mm (média = 41,5) x 19–30 mm (média = 27,4) e pesando 13–23 g (média = 18,5). O sexo é determinado pela temperatura de incubação. Fêmeas são produzidas em temperaturas altas. Exploração Os humanos não são a única espécie que se alimenta de adultos. Foi observado um Jacaré-açú (Melanosuchus niger) dividindo uma fêmea em uma só mordida, deixando a outra metade na rede feiticeira! Além do jacaré, muitos outros peixes carnívoros, tais como piranhas, tiram pedaços das tartarugas ou as consomem inteiras quando são pequenas. Os ovos são predados por moscas (Sarcophagidae), lagartos (Tupinambis, Ameiva), macacos (Cebus albifrons), aves (Daptrius ater), roedores (Dasyprocta agouti, Agouti paca), mustelídeos como a iara (Eira barabara) e marsupiais como gambá- de-orelha-preta (Didelphis marsupialis). 42 Tartarugas da Amazônia Os machos de irapuca (Podocnemis erythrocephala, Podocnemididae) mantém as manchas vermelho brilhantes na cabeça ao longo de suas vidas. Filhotes de irapuca (Podocnemis erythrocephala, Podocnemididae) emergindo de seus ninhos em uma praia do rio negro. Foram coletadas 2.263 irapucas em um tributário do rio Negro, 722 machos (média do comprimento da carapaça = 20,8 cm), 1.397 fêmeas (comprimento médio da carapaça = 25,4 cm), e 144 imaturos medindo menos do que 14.2 cm de comprimento da carapaça (média = 11,8 cm). Destas tartarugas, 64% tinha algum tipo de injúria causada por tentativas de predação: outras não tinham patas ou dígitos, outras ainda nem tinham seu casco inteiro ou o tinham quebrado. P. erythrocephala é abundante na bacia do rio Negro. Apesar do seu porte pequeno, P. erythrocephala é caçada para consumo da carne e dos ovos, com propósitos primariamente de subsistência ao longo da sua distribuição no Brasil. O mesmo também é reportado na Venezuela, onde ela é o principal componente da dieta indígena. São capturadas com linha com anzol, redes, lanças, e mergulho. Além disso, as fêmeas são capturadas nas praias de desovas e ovos são coletados dos ninhos. status de Conservação É considerada uma espécie vulnerável pela Lista Vermelha de Animais Ameaçados da União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN). Está no Apêndice II pela Convenção sobre o Comércio Internacional das Espécies da Fauna e da Flora Selvagens Ameaçadas de Extinção (CITES). 43Tartarugas da Amazônia irapuca (Podocnemis erythrocephala, Podocnemididae) alimetam-se de plantas aquáticas, particularmente de algas filamentosas. na foto está um macho. 44 Tartarugas da Amazônia nomes Comuns Iaçá (Brasil), cupiso (Colômbia), ayassá (Brasil, Colômbia), cambêua (Amazônia brasileira), jurara-pitiú (Brasil), Six-Tubercled Amazon River Turtle (EUA). descrição Podocnemis sextuberculata é distinguida de outras espécies congêneres pelos seis tubérculos proeminentes no plastrão dos juvenis (os quais tendem a desaparecer com um tamanho de 10–15 cm). A carapaça é convexa com uma forte quilha vertebral protuberante na parte posterior da segunda vértebra, inclinando abruptamente para baixo, posteriormente a essa protuberância. A carapaça é marcadamente expandida posteriormente. Imaturos têm um padrão de coloração na cabeça com pontos claros ou manchas com uma coloração entre cinza-escuro a marrom-claro. A escama interparietal tem dois pontos pequenos de branco a amarelado pequeno. Há uma grande mancha branca tendendo ao tom amarelado na parte lateral das escamas parietais, acima do tímpano; um ponto pequeno de branco a amarelo no frontal, atrás dos olhos; uma mancha branca a amarela em ambos os lados das narinas, na parte anterior das escamas maxilares; e duas linhas de brancas a amarelas aproximadamente no primeiro terço ou metade da estria frontal, atrás das narinas. No rio Branco essas manchas são distintamente verdes claras. Os machos mantêm o padrão das marcas claras na cabeça ao longo da vida, enquanto nas fêmeas >15 cm desbota a vários tons até ser substituída com uma coloração marrom escuro sólida. A parte dorsal da cabeça das fêmeas adultas varia de marrom-claro uniforme a marrom-amarelado-escuro para marrom- avermelhado, algumas vezes salpicado com variados tons de marrom-escuro a preto. Trata-se de pequena espécie de Podocnemis um pouco maior do que P. erythrocephala. O maior comprimento da carapaça registrado é de 34 cm com um peso máximo de 3,5 kg. As fêmeas são maiores do que os machos. Onze fêmeas reprodutivas do médio e baixo Amazonas mediram 27.1 a 31.7 cm no comprimento da carapaça. Seis fêmeas reprodutivas no rio Pacaya, Peru, tinham um comprimento de carapaça de 28 a 29,6 cm e pesaram de 2,0 a 2,6 kg. Um macho da área de Iquitos tinha um comprimento da carapaça de 22,6 cm e massa de 1.1 kg. Os escudos nucais são mais largos do que compridos. A escama interparietal da cabeça é completamente separada pela escama interparietal. Existe geralmente um, algumas vezes dois barbelos espessos e curtos. Pitiú 4 Podocnemis sextuberculata (Cornalia, 1849) Família Podocnemididae 45Tartarugas da Amazônia distribuição Podocnemis sextuberculata é encontrada na bacia Amazônica no sudeste da Colômbia, Brasil e noroeste do Peru. A espécie é abundante no alto Amazonas (Solimões, Juruá, Japurá, Purus) e vários tributários do baixo Amazonas (Trombetas e Tapajós). Há uma população isolada no rio Branco, um tributário do rio Negro. Habitat A pitiú possue um habitat restrito a águas brancas e sistemas de rios claros da Amazônia, incluindo paranás associados (canais laterais), lagos, e várzea (florestas inundadas sazonalmente em água branca). Em geral, ela é ausente em sistemas de água preta, mas é freqüentemente presente