Aves

Prévia do material em texto

<p>DESENVOLVIMENTO</p><p>EMBRIONÁRIO</p><p>DE AVES</p><p>Nos anamniotas o desenvolvimento</p><p>embrionário ocorre no meio aquático.</p><p>O vitelo supre as necessidades nutritivas</p><p>durante o desenvolvimento.</p><p>Nestes animais todas as células formadas</p><p>durante a clivagem irão formar o embrião,</p><p>mesmo no caso do saco vitelínico de peixes.</p><p>ANAMNIOTAS</p><p>Rana pirenaica</p><p>Danio rerio</p><p>AMNIOTAS</p><p>Em amniotas, parte das células, logo no início do</p><p>desenvolvimento, é direcionada para a formação de</p><p>estruturas acessórias, que permitissem que o desenvolvimento</p><p>continuasse a ocorrer em um meio aquoso e a reprodução</p><p>pudesse ocorrer independentemente do meio aquático.</p><p>Essas estruturas são os anexos embrionários.</p><p>Surgiu assim o ovo amniótico.</p><p>As modificações relacionadas ao início do desenvolvimento</p><p>embrionário e ao surgimento do ovo amniótico permitiram a</p><p>conquista de novos ambientes de vida, representando um</p><p>passo importante na evolução dos vertebrados.</p><p>OVO AMNIÓTICO</p><p>Surgiu nos ancestrais anfíbios</p><p>dos répteis cerca de 225</p><p>milhões de anos atrás.</p><p>Tipo Telolécito completo</p><p>Grande (megalécito)</p><p>Fertilizado internamente</p><p>Casca resistente e porosa</p><p>Exibe membranas extra-</p><p>embrionárias que formam os</p><p>anexos embrionários, seme-</p><p>lhantes a quatro “sacos”</p><p>Âmnion – contém o fluido que banha o embrião</p><p>Saco vitelínico - armazena grande quantidade de vitelo</p><p>Alantóide – armazena os dejetos do metabolismo embrionário</p><p>Córion – interage com o ambiente externo selecionando o material que entra</p><p>em contato com o embrião</p><p>SISTEMA MODELO</p><p>Um dos modelos animais mais estudados em</p><p>embriologia</p><p>Galo doméstico (Galus domesticus)</p><p>Descrição das três semanas do</p><p>desenvolvimento embrionário foi inicialmente</p><p>realizada por Aristóteles IV A.C.</p><p>Muito semelhante aos mamíferos com</p><p>relação à complexidade morfológica e</p><p>curso geral do desenvolvimento embrionário</p><p>Vantagens: Fácil obtenção, manipulação</p><p>microcirúrgica e cultivo</p><p>Ovário</p><p>Regiões</p><p>Infundíbulo - Fertilização</p><p>Magnum (secreção do albúmem, 3-5h)</p><p>Istmo (membranas da casca, 1:30h)</p><p>Útero (casca, 19-21h)</p><p>Vagina</p><p>Oviduto</p><p>Fertilização</p><p>A fertilização ocorre no oviduto</p><p>(infundíbulo) antes que o albumem e a</p><p>casca sejam secretados sobre ele</p><p>Desenvolvido apenas</p><p>no lado esquerdo</p><p>Ovócito imaturo</p><p>Ovócito maduro</p><p>Folículo vazio</p><p>Istmo</p><p>Útero</p><p>SISTEMA</p><p>REPRODUTOR</p><p>Pedículo</p><p>SISTEMA REPRODUTOR</p><p>ESTRUTURA DO OVO</p><p>Blastodisco</p><p>Polo Animal</p><p>2-3mm diâmetro</p><p>Esquema de corte longitudinal do ovo</p><p>Mais lipídico</p><p>Mais protéico</p><p>Membrana coquílifera</p><p>(externa)</p><p>Membrana</p><p>Albuminífera</p><p>(interna)</p><p>Clivagem</p><p>Regiões da blástula</p><p>Área Opaca</p><p>Células em contato direto</p><p>com o vitelo</p><p>Origina tecidos extra-</p><p>embrionários</p><p>Área Pelúcida</p><p>Células sobre a cavidade</p><p>subgerminativa</p><p>Origina o embrião</p><p>Meroblástica Discoidal</p><p>Vista</p><p>Superior</p><p>Espaço subgerminativo</p><p>Inicialmente</p><p>Citocinese</p><p>incompleta</p><p>No momento da postura a blastoderme</p><p>possue cerca de 20000 células</p><p>Corte</p><p>transversal</p><p>Epiblasto</p><p>Rotação do ovo no oviduto</p><p>O sentido da rotação determina o eixo posterior/anterior</p><p>Componentes mais leves em um dos lados da blastoderme</p><p>que irá se tornar o lado posterior</p><p>O ovo fica girando 20 horas, no</p><p>ovido, a da hora 15 rotações.</p><p>Formação da Zona Marginal</p><p>blastodisco</p><p>Zona</p><p>marginal</p><p>posterior</p><p>Ilhas do</p><p>hipoblasto</p><p>Foice de</p><p>koller</p><p>Logo após a postura formam-se:</p><p>Foice de Koller</p><p>Espessamento do epiblasto</p><p>formado na extremidade</p><p>posterior da área pelúcida.</p><p>Zona Marginal Posterior</p><p>Faixa de células entre a</p><p>área opaca e foice de</p><p>Koller</p><p>Células do</p><p>epiblasto</p><p>ingressam</p><p>Ilhas do</p><p>hipoblasto</p><p>Formação do Hipoblasto Primário</p><p>Sagital mediano Ventral Dorsal</p><p>A) As células do epiblasto ingressam (células hipoblásticas primárias)</p><p>B) Para formar ilhas isoladas de células abaixo do epiblasto</p><p>C) As ilhas confluem para formar uma camada interna – o Hipoblasto primário</p><p>D) Nova células migram da zona marginal posterior – células hipoblásticas secundárias</p><p>POSTURA</p><p>Formação do Hipoblasto Primário</p><p>(D) This sagittal section of an embryo near the posterior</p><p>margin shows an upper layer consisting of a central</p><p>epiblast that trails into the cells of Koller's sickle (ks) and</p><p>the posterior marginal zone (mz). Certain cells have</p><p>delaminated from the epiblast (ep) to form</p><p>polyinvagination islands (pi) of 5 to 20 cells each. These</p><p>cells will be joined by those hypoblast cells (hyp)</p><p>migrating anteriorly from Koller's sickle to form the lower</p><p>(secondary hypoblastic) layer. (sc, subgerminal cavity;</p><p>gwm, germ wall margin.) (From Eyal-Giladi et al. 1992,</p><p>photograph courtesy of H. Eyal-Giladi.)</p><p>Formação</p><p>do hipoblasto</p><p>Células do</p><p>epiblasto ingressam</p><p>Regiões da blástula</p><p>Área Opaca</p><p>Células em contato direto</p><p>com o vitelo</p><p>Origina tecidos extra-</p><p>embrionários</p><p>Área Pelúcida</p><p>Células sobre a cavidade</p><p>subgerminativa</p><p>Origina o embrião</p><p>Folhetos da blástula</p><p>Epiblasto</p><p>Hipoblasto (disco</p><p>bilaminar)</p><p>Blastocele</p><p>Vista</p><p>Superior</p><p>No momento da postura a blastoderme</p><p>possue cerca de 20000 células</p><p>Postura</p><p>Corte</p><p>transversal</p><p>Ingresso</p><p>celular</p><p>Gastrulação</p><p>GASTRULAÇÃO</p><p>Após a postura</p><p>Necessita de incubação a 37,5C</p><p>Inicia com a formação da linha primitiva</p><p>Termo mais adequado – transição epitélio-</p><p>mesenquimal</p><p>A característica</p><p>marcante da</p><p>gastrulação de aves,</p><p>assim como de</p><p>répteis e mamíferos é</p><p>a formação da linha</p><p>primitiva</p><p>Início da Formação</p><p>da Linha primitiva</p><p>Ocorre espessamento celular da região posterior do</p><p>epiblasto (Zona marginal posterior)</p><p>A linha primitiva se forma devido a convergência e</p><p>proliferação celular</p><p>Define: região caudal; lados direito e esquerdo</p><p>Postura Postura</p><p>Linha primitiva</p><p>3) As células que ingressam a seguir se</p><p>dispersam entre o epiblasto e o hipoblasto –</p><p>formação da mesoderme</p><p>1) As células do centro</p><p>da linha primitiva (sulco</p><p>primitivo) ingressam</p><p>individualmente após</p><p>transformação epitélio-</p><p>mesequimal</p><p>2) As primeiras células que ingressam</p><p>deslocam as células do hipoblasto –</p><p>formação da endoderme</p><p>Sagital mediano Ventral Dorsal</p><p>Formação da linha primitiva</p><p>A A gastrulação se inicia logo após as</p><p>primeiras horas de incubação</p><p>É observado (6-7hs de incubação) um</p><p>espessamento celular, que começa</p><p>alongar-se no sentido médio-crânio-</p><p>cefálico, a linha primitiva.</p><p>Na extremidade cefálica existe uma</p><p>estrutura saliente – o nó de Hensen.</p><p>Na região mediana da linha primitiva</p><p>existe uma leve depressão – o sulco</p><p>primitivo, que representa o local de</p><p>ingresso ou migração das células</p><p>mesodérmicas.</p><p>No interior do nó de Hensen também</p><p>existe uma depressão – a fosseta</p><p>primitiva- local de migração das células</p><p>da notocorda</p><p>Com 18hs de incubação atinge seu</p><p>comprimento máximo e depois regride</p><p>até desaparecer.</p><p>A linha primitiva alonga-se</p><p>no sentido sentido médio-</p><p>crânio-cefálico</p><p>Em sua região mediana</p><p>existe uma leve depressão –</p><p>o sulco primitivo, que</p><p>representa o local de</p><p>ingresso ou migração das</p><p>células mesodérmicas.</p><p>Na extremidade cefálica</p><p>existe uma estrutura saliente</p><p>– o nó de Hensen e sua</p><p>depressão é a fosseta</p><p>primitiva</p><p>Com 18hs de incubação</p><p>atinge seu comprimento</p><p>máximo e depois regride até</p><p>desaparecer</p><p>Fases da Formação</p><p>da Linha primitiva</p><p>No momento da postura a blastoderme</p><p>possue cerca de 20000 células</p><p>A linha primitiva define os eixos embrionários</p><p>O embrião é convertido em disco trilaminar</p><p>Aglomerado na extremidade cefálica – Nó</p><p>Primitivo ou nó de Hensen</p><p>Sulco primitivo – depressão no centro da</p><p>Linha Primitiva</p><p>Vista</p><p>Superior</p><p>Cortes</p><p>transversais</p><p>Ao contrário do que ocorre para</p><p>formação do mesoderma onde</p><p>camadas de células mgram em</p><p>camadas, em aves as células a se</p><p>posicionar internamente</p><p>ingressam</p><p>individualmente após transformação</p><p>epitélio-mesequimal</p><p>Células garrafa – filamentos de actina</p><p>Corte</p><p>transversal</p><p>Visão</p><p>superficial</p><p>Epiblasto</p><p>Remoção</p><p>do</p><p>Epiblasto 14h de incubação</p><p>Formação</p><p>do mesoderma</p><p>e notocorda</p><p>Divergência das células</p><p>do mesoderma</p><p>Extensão convergente</p><p>das células da notocorda</p><p>Convergência das</p><p>das células do epiblasto</p><p>Visão</p><p>superficial</p><p>Epiblasto</p><p>Remoção</p><p>do</p><p>Epiblasto</p><p>18h de incubação</p><p>Divergência das</p><p>células do mesoderma</p><p>Extensão convergente</p><p>das células da notocorda</p><p>Visão</p><p>superficial</p><p>Epiblasto</p><p>22h de incubação</p><p>Remoção</p><p>do</p><p>Epiblasto</p><p>O mesoderma não se formará</p><p>em duas regiões, nas quais a</p><p>ectoderme e endoderme</p><p>estão firmemente unidas:</p><p>a região do pró-âmnio –</p><p>anterior</p><p>a placa cloacal – posterior</p><p>Uma vez formado o</p><p>mesoderma, cessa a</p><p>migração celular e a linha</p><p>primitiva começa a</p><p>regredir.</p><p>A notocorda avança em</p><p>sentido caudal.</p><p>O nó de Hensen funciona como organizador - - -</p><p>capacidade de induzir a formação do eixo dorsal</p><p>-homólogo ao lábio dorsal do blastóporo de</p><p>anfíbios e ao escudo de peixes</p><p>Regressão da linha primitiva, com o</p><p>desenvolvimento</p><p>Regressão da Linha primitiva</p><p>Gastrulação</p><p>(visão superior do epiblasto)</p><p>Cleavage and Gastrulation in Avian Embryos</p><p>Claudio D Stern, University College London,</p><p>London, UK</p><p>Published online: December 2009</p><p>DOI: 10.1002/9780470015902.a0001075.pub3</p><p>Figure 2. General morphology and</p><p>movements of the upper layer</p><p>(epiblast) of the chick embryo at</p><p>stages X (laying) to 5 (early</p><p>neurulation). Marginal zone is shown</p><p>in pale pink; Koller's sickle in red.</p><p>Upper layer movements are</p><p>indicated by blue arrows. In this</p><p>figure (and Figure 3 and Figure 4)</p><p>the stages of development before</p><p>primitive streak formation follow</p><p>Eyal-Giladi and Kochav (1976) and</p><p>are shown in Roman numerals, and</p><p>those after appearance of the</p><p>primitive streak follow Hamburger</p><p>and Hamilton (1951) and appear as</p><p>Arabic numbers.</p><p>Mapa do destino na postura</p><p>Visão superficial</p><p>Epiblasto na postura</p><p>O embrião vem</p><p>inteiramente do</p><p>epiblasto</p><p>Hipoblasto</p><p>forma membranas</p><p>extraembrionárias</p><p>– saco vitelínico</p><p>Técnica</p><p>Montagem</p><p>total</p><p>Embriões – Montagem total</p><p>O embrião trilaminar irá passar por vários</p><p>eventos simultâneos</p><p>Formação do tubo neural</p><p>Diferenciação do mesoderma</p><p>Dobramentos do embrião</p><p>Gastrulação tardia</p><p>NEURULAÇÃO</p><p>A região anterior do germe</p><p>começa a espessar-se por</p><p>indução da notocorda</p><p>formando a placa neural</p><p>As regiões laterais da placa</p><p>neural se levantam em pregas</p><p>neurais (21-22h inc.)</p><p>As pregas se aproximam e se</p><p>fundem. A fusão ocorre</p><p>primeiro na região do futuro</p><p>cérebro mediano</p><p>(mesencéfalo) e progride</p><p>anterior e posteriomente</p><p>As regiões ainda não fechadas</p><p>correspondem aos neuróporos</p><p>anterior e posterior.</p><p>O neuróporo anterior fecha</p><p>com 30-33h de inc. e o posterior</p><p>com 43h.</p><p>FECHAMENTO</p><p>DO</p><p>TUBO NEURAL</p><p>Embrião com 24 h de incubação</p><p>Com diferentes regiões</p><p>seccionadas</p><p>NEURULAÇÃO</p><p>19h 21h 25h</p><p>Pregas neurais</p><p>Intestino</p><p>Anterior Pró-amnio</p><p>Linha</p><p>Primitiva</p><p>Placas</p><p>neurais</p><p>Limite</p><p>mesoderma</p><p>Prega</p><p>cefálica</p><p>Notocorda</p><p>Notocorda</p><p>Esplancnopleura</p><p>Somatopleura</p><p>Primeiros</p><p>somitos</p><p>somitos</p><p>Notocorda</p><p>Nó de Hensen</p><p>Tubo</p><p>digestivo</p><p>Sulco</p><p>neural</p><p>Embriões – Montagem total</p><p>DIFERENCIAÇÃO DO MESODERMA</p><p>O mesoderma intraembrionário se subdivide em:</p><p>(1) paraxial – aglomerados cilíndricos em ambos os</p><p>lados da notocorda</p><p>(2) intermediário – condensação cilíndrica entre</p><p>intermediário e o lateral</p><p>(3) lateral- lâminas achatadas</p><p>(4) cordomesoderma (notocorda)</p><p>(5) mesoderma da cabeça</p><p>O mesoderma paraxial, situado ao lado da notocorda, se</p><p>metameriza em somitos.</p><p>Originará estruturas dorsais</p><p>Após 20h de incubação é formado um par de somitos a</p><p>cada hora (Determinação da idade).</p><p>MESODERMA PARAXIAL</p><p>Embora os somitos sejam</p><p>estruturas transitórias eles</p><p>são bastante importantes</p><p>para organização do</p><p>padrão de segmentação</p><p>dos embriões de</p><p>vertebrados.</p><p>Eles determinam o caminho</p><p>de migração das células da</p><p>crista neural e dos axônios</p><p>dos nervos espinhais</p><p>O mesoderma intermediário</p><p>torna-se bem identificado.</p><p>O mesoderma lateral</p><p>delamina-se em:</p><p>•Camada visceral, que se</p><p>associa à endoderme para</p><p>formar a ESPLANCNOPLEURA (1)</p><p>• Camada a parietal, que se</p><p>associa com a ectoderme para</p><p>formar a SOMATOPLEURA (2)</p><p>Que delimitam a cavidade</p><p>celomática</p><p>A esplancnopleura e somatopleura intraembrionárias são</p><p>contínuas com as extraembrionárias, que irão se diferenciar</p><p>em:</p><p>Somatopleura – córion e âmnio</p><p>Esplacnopleura – Saco vitelínico e alantóide</p><p>2</p><p>1</p><p>MESODERMA INTERMEDIÁRIO</p><p>E LATERAL</p><p>DOBRAMENTO</p><p>DO</p><p>EMBRIÃO</p><p>DOBRAMENTO DO EMBRIÃO</p><p>Prega</p><p>Cefálica</p><p>Prega</p><p>Caudal</p><p>DOBRAMENTO DO EMBRIÃO</p><p>Pregas laterais</p><p>ANEXOS EMBRIONÁRIOS</p><p>•Âmnion</p><p>• Corion</p><p>• Alantóide</p><p>• Saco vitelínico</p><p>ORIGEM</p><p>Esplancnopleura</p><p>Somatopleura</p><p>Embrião</p><p>Vitelo</p><p>Endoderme</p><p>Extra-embrionária</p><p>Prega amniótica</p><p>Anterior</p><p>Celoma</p><p>extra-embrionário</p><p>33h</p><p>48h</p><p>Prega amniótica</p><p>Posterior</p><p>Âmnio</p><p>Corte</p><p>longitudinal</p><p>Corte transversal</p><p>Córion</p><p>Prega amniótica</p><p>Posterior</p><p>Cavidade</p><p>amniótica</p><p>Vesícula</p><p>vitelínica</p><p>Alan</p><p>-tóide</p><p>Corte</p><p>longitudinal</p><p>Corte transversal</p><p>72h</p><p>Córion</p><p>Alantóide</p><p>Alantocório</p><p>Âmnio</p><p>Cavidade amniótica</p><p>Albúmem</p><p>Membrana coquilífera</p><p>Casca</p><p>Sutura</p><p>sero-</p><p>amniótica</p><p>33hs</p><p>De incubação</p><p>33hs</p><p>De incubação</p><p>48hs</p><p>De</p><p>incubação</p><p>58hs</p><p>De incubação</p><p>72hs</p><p>De incubação</p><p>• Órgão nutricional extra-embrionário</p><p>• Origem da esplancnopleura extra-embrionária</p><p>• Parede altamente vascularizada – formação do</p><p>sistema vascular</p><p>•As células endodérmicas em contato com a</p><p>gema secretam enzimas que ajudam a</p><p>metabolizar os grânulos de vitelo, sob uma forma</p><p>solúvel e assimilável.</p><p>SACO VITELÍNICO</p><p>The circulatory system of early chicken embryos (E5 shown here) is complex and contains embryonic, allantoic, and yolk sac</p><p>sub-systems. The diversity of blood cells during this period is revealed by the transcriptomic analysis of non-red blood cells in</p><p>circulation. http://www.cdb.riken.jp/en/04_news/articles/080630_BloodCell.html</p><p>• Forma-se a partir de dobra</p><p>da somatopleura</p><p>extraembrionária</p><p>• Cavidade que contém um</p><p>fluido que envolve o</p><p>embrião</p><p>• Evita ressecamento</p><p>• Permite o crescimento</p><p>adequado</p><p>ÂMNIO</p><p>ALANTÓIDE</p><p>O alantóide junto com a somatopleura</p><p>extraembrionária (serosa - córion) forma o</p><p>alantocório:</p><p>• extremamente vascularizado</p><p>• responsável pelas trocas gasosas</p><p>• absorção do Cálcio da casca necessário para</p><p>ossificação</p><p>•O interior do alantóide</p><p>armazena as substâncias</p><p>excretadas pelos rins.</p><p>7 dias</p><p>8 dias</p><p>14 dias</p><p>11 dias</p><p>3 DIAS 9-13 DIAS</p><p>http://php.med.unsw.edu.au/embryology/index.php?title=Book_-_The_Early_Embryology_of_the_Chick_11</p><p>http://en.wikisource.org/wiki/Popular_Science_Monthly/Volume_67/June_1905/Von_Baer_and_the_Rise_of_Embryology</p><p>http://php.med.unsw.edu.au/embryology/index.php?title=Book_-_The_Early_Embryology_of_the_Chick_11</p><p>http://php.med.unsw.edu.au/embryology/index.php?title=Book_-_The_Early_Embryology_of_the_Chick_11</p><p>http://php.med.unsw.edu.au/embryology/index.php?title=Book_-_The_Early_Embryology_of_the_Chick_11</p>