Botanica Criptogâmica 1

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<p>BOTÂNICA CRIPTOGÂMICA</p><p>AULA 1</p><p>Profª Nicole Witt</p><p>2</p><p>CONVERSA INICIAL</p><p>Olá, estudante. Esta é a nossa aula sobre botânica criptogâmica e, antes</p><p>de começarmos o conteúdo propriamente dito, precisamos compreender quais</p><p>são os “objetos” de estudo da Botânica (engloba a botânica criptogâmica e a</p><p>fanerogâmica). A Botânica é um dos ramos mais antigos das Ciências Biológicas</p><p>e visa estudar todos os organismos fotossintetizantes que possuem clorofila</p><p>a e liberam oxigênio em seu processo de fotossíntese. Assim, os organismos</p><p>que se enquadram nessa definição são: as cianobactérias (algas azuis</p><p>procariontes), as algas eucariontes e as plantas terrestres (didaticamente</p><p>divididas em: briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas).</p><p>Os fungos, tradicionalmente, são abordados junto à disciplina de</p><p>Botânica, no entanto, com o advento da microscopia e da biologia molecular,</p><p>percebeu-se que esse grupo está evolutivamente muito mais próximo dos</p><p>animais do que das plantas. Inclusive, os fungos, como vocês bem sabem, não</p><p>são fotossintetizantes. Portanto, manteremos o estudo dos fungos dentro da</p><p>Botânica por uma tradição, e não por terem relações evolutivas próximas com</p><p>as plantas. Essa é a única justificativa para estudarmos fungos aqui.</p><p>Então, trabalharemos com as cianobactérias, as algas eucariontes, os</p><p>grupos basais de plantas terrestres divididas em briófitas e pteridófitas e, por fim,</p><p>os fungos. Todos esses organismos, pela ausência de estruturas reprodutivas</p><p>evidentes, se enquadram como criptógamos (cripto = escondido; gama =</p><p>casamento, reprodução).</p><p>No entanto, para que possamos compreender a diversidade dos</p><p>organismos, precisamos antes entender o que é classificação biológica e quais</p><p>são os critérios utilizados para a formação de grupos, bem como termos em</p><p>mente que grupos são esses. Pensando nisso, os objetivos desta aula são:</p><p>• conhecer a história da classificação biológica;</p><p>• compreender a sistemática filogenética como sistema de classificação</p><p>pautada nas relações evolutivas;</p><p>• identificar os métodos utilizados para a construção de cladogramas e de</p><p>grupos naturais;</p><p>• entender a taxonomia como a ciência que identifica, denomina e classifica</p><p>as espécies em categorias taxonômicas; e</p><p>3</p><p>• compreender a origem e parte da diversidade dos organismos</p><p>fotossintetizantes.</p><p>TEMA 1 – CLASSIFICAÇÃO BIOLÓGICA</p><p>Conhecer e entender a diversidade de vida no nosso planeta sempre foi</p><p>e continua sendo um desafio, e a história da classificação dos seres vivos é um</p><p>reflexo dessa complexa tarefa. A classificação, por si só, é algo inerente ao ser</p><p>humano, pois estamos sempre classificando (as roupas por tipos, cores, as</p><p>comidas etc.). Dessa forma, um sistema de classificação tem por objetivo</p><p>separar objetos em grupos, seguindo um parâmetro arbitrariamente</p><p>estabelecido.</p><p>No entanto, como veremos a seguir, durante muito tempo os parâmetros</p><p>eram artificiais, ou seja, não levavam em conta a história evolutiva dos grupos e,</p><p>como consequência, agrupavam organismos distintos em um mesmo grupo.</p><p>Porém, quando os taxonomistas compreenderam que a evolução atuou na</p><p>diversificação dos organismos e que todos os seres vivos estão relacionados</p><p>entre si, surgiu a sistemática filogenética. Um sistema de classificação que busca</p><p>compreender a história evolutiva dos grupos e não somente classificar os</p><p>organismos perante suas similaridades.</p><p>1.1 Breve histórico</p><p>A classificação dos organismos em grupos foi algo que instigou a</p><p>humanidade desde o tempo do filósofo Aristóteles (384 – 322 a.C.). Considerado</p><p>o pai da classificação biológica, Aristóteles, observando apenas os seres</p><p>macroscópicos, acreditava que existia uma “escala natural”, na qual todos os</p><p>organismos poderiam ser agrupados em ordem crescente de complexidade,</p><p>tendo como base os aspectos morfológicos. Para as plantas em especial,</p><p>Teofrasto (371 – 287 a.C.), seu discípulo, baseando-se no hábito ou aspecto</p><p>geral das plantas, classificava os vegetais de acordo com o modo de crescimento</p><p>(ervas, subarbusto, arbustos e árvores), presença ou não de espinhos e cultivo</p><p>ou não pelo homem, com ênfase em plantas medicinais, alimentícias e os tipos</p><p>de madeiras e seus usos (Lopes; Ho, 2014).</p><p>Séculos mais tarde, com o advento do microscópio óptico e a</p><p>compreensão de que havia muito mais organismos vivos do que somente plantas</p><p>4</p><p>e animais, surge o problema de como classificar a diversidade de espécies que</p><p>estava sendo observada. O naturalista que trouxe maiores contribuições nesse</p><p>período foi o botânico, zoólogo e médico sueco Carl von Linné (1707 – 1778),</p><p>conhecido popularmente como Lineu. Com a publicação da sua obra mais</p><p>famosa, Systema Naturae, em 1735, estabeleceu as bases para a taxonomia</p><p>moderna e fundou o sistema de nomenclatura binomial (gênero seguido de</p><p>epiteto específico, p. ex. Homo sapiens). No entanto, Lineu era fixista e</p><p>acreditava na imutabilidade das espécies, assim, não se atentando às relações</p><p>entre os seres vivos, agrupou os organismos vivos em dois reinos: Reino Animal</p><p>e Reino Vegetal; e os inanimados no Reino Mineral (Lopes; Ho, 2014). Nesse</p><p>sistema de classificação, eram plantas as bactérias, os fungos, as algas e as</p><p>plantas propriamente ditas, enquanto a capacidade móvel dos animais e dos</p><p>protozoários os enquadravam como animais.</p><p>Nos séculos seguintes, com o avançar do pensamento evolutivo1, as</p><p>semelhanças morfológicas e estruturais passaram a ser complementadas com</p><p>informações sobre as relações de parentesco evolutivo entre os grupos e a</p><p>construção das filogenias (história evolutiva) dos diferentes grupos de</p><p>organismos. Com isso, novos sistemas de classificação, ditos naturais, visando</p><p>estabelecer as principais linhas de evolução e não somente o agrupamento por</p><p>semelhança foram propostos. Como exemplo, o naturalista alemão Ernst</p><p>Haeckel (1834 – 1919), que em 1866, propôs a construção de uma árvore</p><p>filogenética para ilustrar as relações existentes entre os organismos vivos,</p><p>agrupando-os em três grandes grupos: as plantas, animais e protistas, onde</p><p>agrupou os seres unicelulares. Adiante, Herbert Faulkner Copeland (1902 –</p><p>1968), utilizando do microscópio eletrônico, ao identificar os dois tipos</p><p>celulares básicos (procarionte e eucarionte), sugeriu um quarto reino, Monera,</p><p>retirando as bactérias de protista e abrigando em Monera todos os organismos</p><p>procariontes. Como critério, utilizou o tipo celular procarionte e eucarionte,</p><p>destes últimos a organização celular (uni ou multicelular) e presença de tecido.</p><p>Assim, em protistas ficaram os fungos, os protozoários e as algas, em plantas,</p><p>apenas as plantas terrestres, e em animais, os animais propriamente ditos,</p><p>incluindo os poríferos (Lopes; Ho, 2014).</p><p>1 Em 1958, Charles Darwin e Alfred Russel Wallace, divulgaram as suas ideias sobre evolução</p><p>por seleção natural e em 1959, Darwin publicou a mais importante obra da Biologia: A origem</p><p>das espécies.</p><p>5</p><p>Em 1959, Robert Harding Whittaker (1920 – 1980), utilizando de critérios</p><p>morfológicos e fisiológicos (tipo de célula, condição uni ou multicelular e dos</p><p>multicelulares tipo de nutrição – fotossíntese, absorção ou ingestão), distribuiu</p><p>os seres vivos em cinco reinos: Monera (procariontes – bactérias e</p><p>cianobactérias); Protistas (unicelulares eucariontes – o que engloba o que</p><p>didaticamente conhecemos como microalgas e protozoários); Plantae</p><p>(multicelulares eucariontes fotossintetizantes – algas macroscópicas e plantas</p><p>terrestres); Fungi (eucariontes uni ou multicelulares heterótrofos que absorvem</p><p>nutrientes do meio e possuem parede celular de quitina); Animalia (eucariontes</p><p>multicelulares heterótrofos que ingerem alimento do meio) (Lopes; Ho, 2014).</p><p>Figura 1 – Resumo do desenvolvimento da classificação biológica de Aristóteles</p><p>até Whittaker</p><p>Crédito: Jefferson Schnaider.</p><p>Embora bem aceita,</p><p>a proposta de Whittaker passou por inúmeras</p><p>revisões, e com as contribuições de Lynn Margulis e Karlene Schwartz, que</p><p>utilizaram de dados moleculares, ultraestruturais e da Teoria da Endossimbiose,</p><p>as plantas terrestres passaram a formar um reino exclusivo (Reino Plantae) e as</p><p>algas, mesmo as pluricelulares, vieram a fazer parte do Reino Protoctista,</p><p>chamado atualmente de Protista (Lopes; Ho, 2014). Esta é uma classificação</p><p>ainda muito utilizada na educação básica, no entanto, há uma tendência para a</p><p>formação de grupos cada vez mais naturais, ou seja, representados pelo</p><p>ancestral comum e todos os seus descendentes, como veremos a seguir.</p><p>6</p><p>1.2 Visão atual: os três grandes domínios e seus desdobramentos</p><p>A explosão do uso da biologia molecular como ferramenta para elucidar</p><p>as relações evolutivas entre os organismos vivos revolucionou a sistemática, e</p><p>com isso, em 1977, Carl Woese, ao comparar as moléculas de RNA que formam</p><p>os ribossomos, evidenciou que os eucariontes são muito próximos entre si, mas</p><p>que os procariontes formam dois grupos distintos, e assim passou a agrupar os</p><p>seres vivos em três grandes domínios (categorias superiores a reinos), sendo os</p><p>procariontes distribuídos nos domínios Bacteria e Archaea, enquanto os</p><p>eucariontes em Eukarya (Wanderley; Ayres, 2008).</p><p>Figura 2 – Diagrama em forma de árvore filogenética dos três domínios da vida.</p><p>Hipótese proposta por Woese (1977)</p><p>Dentro do Domínio Eukarya, estão os reinos dos fungos, dos animais, das</p><p>plantas e as diferentes linhagens sem parentesco de eucariontes sem tecido,</p><p>agrupados anteriormente como protistas, e que na realidade correspondem a</p><p>vários grupos independentes. A filogenia mais atual e a que será adotada nesses</p><p>estudos foi proposta por Sandra L. Baldauf, em 2003, com posterior modificações</p><p>em 2007. A autora e demais pesquisadores, ao tentar elucidar as relações</p><p>filogenéticas entre os Eukaryas, organizam os seres vivos em sete grandes</p><p>grupos (Opistocontes, Amebozoa, Rhizaria, Archaeplastida, Alveolados,</p><p>Extramenópilos e Discristados, além de outros grupos dentro de Excavados que</p><p>possuem células sem mitocôndrias), conforme ilustrado na Figura 3.</p><p>7</p><p>Figura 3 – Representação esquemática (árvore filogenética) da filogenia de</p><p>consenso dos eucariontes</p><p>Créditos: elaborado com base em Fehling, Stoecker e Bauldaf, 2007.</p><p>Entre os organismos de interesse para esses estudos estão as linhagens</p><p>classificadas como Archaeplastida (plantas), parte dos Estramenópilos, os</p><p>Euglenídeos (Discicristados) e os Dinoflagelados (Alveolados), que em conjunto</p><p>contemplam o restante da diversidade do coletivo artificial algas. Também é</p><p>grupo de interesse para a Botânica as cianobactérias dotadas de células</p><p>procariontes e constituintes do domínio Bacteria e os fungos, dentro de</p><p>Opistocontes e filogeneticamente próximo aos animais.</p><p>TEMA 2 – SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA</p><p>Importante notar que as classificações que utilizam as relações de</p><p>parentesco como critério e a análise filogenética como método se enquadram</p><p>dentro da sistemática moderna ou cladística. Baseada em princípios</p><p>estabelecidos pelo entomólogo alemão Willi Henning na década de 60 e que vem</p><p>sendo desenvolvida desde então, a cladística é uma área da Ciência com</p><p>conceitos e métodos que permitem obter filogenias que expressam a história</p><p>evolutiva de grupos de organismos e suas relações com outros seres, ou seja,</p><p>são hipóteses acerca das relações de parentesco entre os seres vivos. Com</p><p>8</p><p>base nessas filogenias representadas em forma de diagramas como as árvores</p><p>filogenéticas ou os cladogramas, é possível criar classificações naturais para</p><p>os seres vivos (Mello-Silva, 2012).</p><p>2.1 Filogenias</p><p>Ao reconstruirmos as relações de parentesco entre ou organismos vivos,</p><p>pense que estamos construindo algo como uma “árvore genealógica”. Para isso,</p><p>precisaremos primeiro reunir o máximo de informações (caracteres) sobre a</p><p>morfologia, genes e bioquímica dos organismos relevantes e distingui-las quanto</p><p>à sua origem; se for comum, poderemos utilizar para indicar ancestralidade, se</p><p>for independente, a característica apenas indica processos adaptativos comuns</p><p>e não reflete parentesco (Reece et al., 2015).</p><p>Diante disso, ao assumirmos que a complexidade da vida é devida à</p><p>evolução e que, portanto, há ancestralidade comum, é mais provável que os</p><p>estados derivados de um caráter, chamados de apomórficos (novidades</p><p>evolutivas), quando presente em dois ou mais grupos, sejam resultado da</p><p>herança de um ancestral exclusivo que de surgimentos independentes</p><p>(homoplasias – do grego, “moldado da mesma maneira”). Os estados</p><p>apomórficos compartilhados, ou sinapomorfias, sustentam o parentesco de</p><p>grupos numa filogenia (Mello-Silva, 2012). Como exemplo, os membros de</p><p>tetrápodes, por mais diferente que eles possam ser na forma e função, são</p><p>estados derivados das nadadeiras de peixes ósseos de uma linhagem extinta</p><p>dos Sarcopterygii e correspondem à sinapomorfia do clado composto por</p><p>anfíbios, répteis, aves e mamíferos, sendo inclusive órgãos homólogos (mesma</p><p>origem evolutiva e embrionária). Essa hipótese é melhor do que pensar que os</p><p>membros surgiram de forma independente em cada um dos grupos. Podemos</p><p>fazer o mesmo exercício para a presença de vasos condutores nas traqueófitas</p><p>(grupos viventes pteridófitas, gimnospermas e angiospermas).</p><p>Já características apomórficas que são exclusivas de um clado ou ramo</p><p>terminal, ou seja, mais derivados e particulares desse ramo, são ditas</p><p>autapomorfia. Seguindo na exemplificação, podemos pensar nas penas para as</p><p>aves e nos pelos para os mamíferos, modificações de anexos epidérmicos, ou</p><p>mesmo na presença de carpelo nas angiospermas, dobramento de esporofilos</p><p>(folhas modificadas), o que resulta na formação do ovário e, consequentemente,</p><p>do fruto, após a fecundação.</p><p>9</p><p>No entanto, sabemos que existem surgimentos independentes e estes</p><p>são de dois tipos: por convergência, quando um mesmo estado de caráter surge</p><p>em duas linhagens independentes, comumente por pressão seletiva comum</p><p>(exemplo: asas em insetos, aves e mamíferos ou espinhos e forma do corpo em</p><p>certas euforbiáceas e cactáceas), originando órgãos ou estruturas análogas</p><p>(mesma forma e função, mas origens diferentes); e as reversões, quando um</p><p>estado derivado é semelhante a um estado ancestral, dito plesiomórfico</p><p>(exemplo: retorno ao ambiente aquático por macrófitas aquáticas, ou mesmo</p><p>cetáceos).</p><p>Diante do exposto, são características importantes para a reconstrução</p><p>de filogenias as apomorfias e sinapomorfias, as quais indicam origem comum e</p><p>são, portanto, características homólogas; e as autapomorfias, importantes para</p><p>distinguir, dentro do grupo, táxons mais exclusivos.</p><p>TEMA 3 – REPRESENTAÇÕES FILOGENÉTICAS: CLADOGRAMAS</p><p>As filogenias são representadas por meio de diagramas específicos,</p><p>chamados cladogramas (Figura 4). Derivados da análise de dados, como algo</p><p>parecido com a Tabela 1, só que em proporções bem maiores, com centenas a</p><p>milhares de características sendo analisadas ao mesmo tempo, as filogenias</p><p>atualmente são reconstruídas em programas específicos e com o uso de</p><p>algoritmos computacionais.</p><p>Esses diagramas têm sentido temporal e expressam parentesco evolutivo,</p><p>no qual os nós (pontos de ramificação) representam ancestrais hipotéticos</p><p>exclusivos dos ramos originados (Mello-Silva, 2012; Reece et al., 2015). Ao</p><p>analisar um cladograma, note que as bifurcações (nós) indicam o processo em</p><p>que uma espécie ancestral hipotética origina, por cladogênese, novas espécies</p><p>ou novos grupos, que ficam no ápice dos ramos. O nó na base do diagrama é a</p><p>raiz da árvore, e os ramos representam os caminhos da evolução daquele grupo</p><p>ou espécie analisada.</p><p>10</p><p>Figura 4 – Esquema de um cladograma</p><p>Fonte: Witt, 2021.</p><p>Vamos a um exemplo proposto por Mello-Silva (2012). Imaginemos</p><p>quatro</p><p>grupos quaisquer, A, B, C e D, que compartilhem entre si estados de oito</p><p>caracteres expressos na matriz da Tabela 1. Por convenção, os estados</p><p>plesiomórficos (originais, ancestrais) são assinalados por 0 e podem representar</p><p>tanto a ausência da característica quanto a sua “forma” primitiva; e os</p><p>apomórficos (posteriores, derivados) por 1, o que denota novidade evolutiva.</p><p>Tabela 1 – Matriz de caracteres dos grupos A, B, C, D e X</p><p>Grupo CARÁTER</p><p>1 2 3 4 5 6 7 8</p><p>A 1 1 1 1 1 1 1 1</p><p>B 1 1 1 1 1 0 1 0</p><p>C 1 0 0 1 1 0 1 1</p><p>D 0 0 0 0 1 1 0 1</p><p>X 0 0 0 0 0 0 0 0</p><p>Fonte: Witt, 2021.</p><p>Ao analisar a matriz, temos que A compartilha exclusivamente com B os</p><p>estados apomórficos dos caracteres 2 e 3; A e D compartilham o estado</p><p>apomórfico do caráter 6; A, B e C compartilham as apomorfias 1, 4 e 7; A, C e D</p><p>o estado apomórfico 8; e A, B, C e D o estado apomórfico 5, o qual poderia ser</p><p>compreendido como uma sinapomorfia do grupo. Para resolver o cladograma,</p><p>precisamos colocar um quinto elemento, X, que funcionará como grupo externo</p><p>cujos estados de caracteres serão todos plesiomórficos, para que assim</p><p>11</p><p>possamos situar a raiz do cladograma e dar um sentido temporal, polarizando os</p><p>estados dos caracteres ao estabelecer quais deles são plesiomórficos e quais</p><p>são apomórficos (Mello-Silva, 2012).</p><p>Assim, observamos que temos seis sinapomorfias (apomorfias, novidades</p><p>evolutivas compartilhadas), características que passaram do estado</p><p>plesiomórfico para apomórfico. A transformação na característica 5 teria ocorrido</p><p>no ancestral comum e exclusivo de A, B, C e D; as transformações dos</p><p>caracteres 1, 4 e 7 teriam ocorrido no ancestral de A, B e C; as dos caracteres 2</p><p>e 3 no ancestral exclusivo de A e B. Note que há duas homoplasias</p><p>(transformações independentes), a característica 6 é uma convergência entre A</p><p>e D, e a do caráter 8 é uma reversão ao estado plesiomórfico (uma perda, por</p><p>exemplo) no táxon B, sendo indicado pela letra R no cladograma (Mello-Silva,</p><p>2012).</p><p>Figura 5 – Cladograma das relações resultantes da análise da matriz da Tabela</p><p>1</p><p>12</p><p>Importante pontuar que qualquer outra disposição dos táxons (grupos</p><p>terminais) faria com que o número de transformações para explicar a evolução</p><p>dos caracteres fosse bem maior, aumentando o número de homoplasias</p><p>(características não explicadas por ancestralidade comum). Assim, como uma</p><p>filogenia tem por intenção representar a história evolutiva de alguns organismos,</p><p>quanto maior o número de eventos explicáveis por ancestralidade</p><p>(sinapomorfias) e menor o número de eventos atribuídos a homoplasias, maior</p><p>a probabilidade de uma filogenia refletir a história real de um grupo. Portanto,</p><p>dada uma matriz qualquer, o melhor cladograma será aquele com menor número</p><p>de transformações ou passos. Este é o princípio da parcimônia, uma das</p><p>premissas da sistemática filogenética (Mello-Silva, 2012).</p><p>3.1 Classificações</p><p>Uma vez construída a filogenia, as relações existentes entre os táxons</p><p>podem ser transformadas em classificações. Na sistemática filogenética, a</p><p>classificação procura refletir a história evolutiva e, assim, só são válidos grupos</p><p>monofiléticos (“tribo única”), aqueles formados por um ancestral e todos os seus</p><p>descendentes, ou seja, um grupo com um ancestral exclusivo (Mello-Silva, 2012;</p><p>Reece et al., 2015). Esses grupos (clados) são definidos por sinapomorfias e,</p><p>assim como no sistema lineano de categorias taxonômicas, são aninhados</p><p>dentro de clados mais abrangentes (Reece et al., 2015).</p><p>A exemplo do cladograma anterior, o grupo (ABCD) é monofilético, mas</p><p>também são (ABC), (BC) e cada um dos grupos terminais isoladamente (A), (B),</p><p>(C) e (D). As angiospermas, por exemplo, correspondem a um grupo</p><p>monofilético, sustentado por um conjunto de sinapomorfias morfológicas e</p><p>moleculares (carpelos, dupla fecundação etc.), e dentro de angiospermas, as</p><p>monocotiledôneas também correspondem a um grupo monofilético (Mello-Silva,</p><p>2012).</p><p>No entanto, grupos taxonômicos criados e nomeados antes do advento</p><p>da sistemática filogenética podem revelar-se não monofiléticos. Como exemplo,</p><p>grupos parafiléticos (“além da tribo”), os quais consistem em uma espécie</p><p>ancestral e alguns, mas não todos, os seus descendentes (Reece et al., 2015).</p><p>Na Figura 5, seria parafilético o grupo (DC), definidos pelos caracteres 5 e 8.</p><p>Perceba que, apesar de termos um ancestral comum, deixamos de lado os</p><p>demais descendentes desse ancestral, os táxons B e A. As pteridófitas formam</p><p>13</p><p>um grupo parafilético, pois compartilham um ancestral comum exclusivo com as</p><p>espermatófitas (como veremos futuramente).</p><p>Grupos definidos por homoplasias são polifiléticos (“muitas tribos”), que</p><p>incluem espécies remotamente relacionadas, mas não seu ancestral comum</p><p>mais recente (Reece et al., 2015). Na Figura 5, seria polifilético o grupo (DA),</p><p>definido pelo caractere 6, uma estrutura análoga derivada de uma convergência.</p><p>O agrupamento alga é polifilético, com membros oriundos de diferentes</p><p>ancestrais diretos, não tendo um ancestral comum exclusivo. Para te ajudar,</p><p>volte na Figura 2 e identifique as linhagens de algas.</p><p>TEMA 4 – TAXONOMIA BOTÂNICA</p><p>A taxonomia é uma área que faz parte da sistemática e que tem a função</p><p>de identificar, denominar e classificar os organismos em categorias hierárquicas.</p><p>Como nomes comuns para organismos não refletem exatamente o organismo</p><p>ao qual se referem e muitas vezes retratam o coletivo (ex.: peixe, sapo etc.),</p><p>além do que variam conforme a região e a língua, para evitar ambiguidades, foi</p><p>criada a nomenclatura científica, com os nomes científicos em latim (Reece et</p><p>al., 2015).</p><p>Por volta do século XVII, a primeira palavra do polinômio designava o</p><p>gênero ou grupo ao qual a planta pertencia, seguido da sua descrição, como</p><p>exemplo, todas as rosas eram identificadas por polinômios que começavam com</p><p>a palavra Rosa (Rosa sylvestris alba cum rubore, folio glabro era o nome da rosa</p><p>silvestre) e assim era para cada grupo de plantas. Mas, como você pode notar,</p><p>esse sistema não era simples e assim, no século XVIII, o naturalista sueco Carl</p><p>von Linné (Lineu) reduziu o polinômio a um binômio, colocando ao lado do nome</p><p>do gênero apenas uma única palavra, correspondendo ao epíteto específico.</p><p>Assim foi criado o sistema binomial. Nesse sistema, o nome da rosa silvestre</p><p>ficou apenas Rosa sylvestris (Amaral; Filho, 2010).</p><p>Para os nomes botânicos, utilizamos o Código Internacional de</p><p>Nomenclatura Botânica, algumas das suas regras seguem a seguir: I) A</p><p>nomenclatura botânica é independente da zoológica; II) Nomes científicos são</p><p>latinos ou latinizados; III) O nome científico de uma espécie é sempre um</p><p>binômio, no qual a primeira palavra corresponde ao gênero e a segunda ao</p><p>epiteto específico, que muitas vezes ou faz menção a quem descobriu ou a uma</p><p>qualidade da planta (cor, forma etc. Ex.: Pimpinella anisum L. = erva-doce. IV)</p><p>14</p><p>Os nomes do gênero e da espécie devem ser sempre destacados: em negrito,</p><p>itálico ou sublinhado; V) O nome genérico é sempre escrito com inicial maiúscula,</p><p>e o epíteto específico com inicial minúscula; VI) O nome do autor, logo após o</p><p>nome da espécie, não deve ser separado por nenhum tipo de pontuação gráfica</p><p>e pode ser abreviado ou escrito por extenso. Ex.: Malva parviflora L. ou Malva</p><p>parviflora Linnaeus (Amaral; Filho, 2010).</p><p>Além de denominar espécies Lineu as agrupou em uma hierarquia de</p><p>categorias progressivamente inclusivas. Assim, cada indivíduo pertence a uma</p><p>espécie e é enquadrado em diversas categorias taxonômicas. As principais</p><p>categorias são: espécie, gênero, família, ordem, classes, divisão (filo), reino e</p><p>domínio. Atenção aos grifos, os quais destacam as terminações obrigatórias</p><p>para cada categoria.</p><p>Ex.: Domínio: Eukarya</p><p>Reino: Plantae (classificação em cinco reinos); Primoplantae ou</p><p>Archaeplastida (apesar de não</p><p>serem denominados como reinos</p><p>correspondem ao clado mais aceito hoje)</p><p>Divisão: Anthophyta (= Angiospermae)</p><p>Classe: Monocotiledonopsida (=Monocotyledonae)</p><p>Ordem: Poales</p><p>Família: Poaceae</p><p>Gênero: Zea</p><p>Espécie: Zea mays L.</p><p>A unidade taxonômica denominada em qualquer nível de hierarquia é</p><p>chamada de táxon (plural, táxons), assim, Zea é um táxon a nível de gênero e</p><p>Poales a nível de ordem. Ao mesmo tempo, agrupamentos de linhagens são</p><p>chamados genericamente de clados, sendo válido quando monofilético.</p><p>Atualmente, a taxonomia, ao se aproximar da filogenética, tem buscado</p><p>classificar os organismos a partir da sua história evolutiva, no entanto, como</p><p>vimos no tópico 1, nem sempre foi assim, e por isso muitos grupos anteriormente</p><p>formados, a exemplo das divisões briófitas e pteridófitas, hoje não são mais</p><p>válidos. Veremos futuramente que briófita é um termo didático para o coletivo de</p><p>plantas terrestres avasculares e pteridófitas para plantas vasculares sem</p><p>sementes, no entanto, por não serem monofiléticos, não são clados válidos.</p><p>15</p><p>TEMA 5 – ORIGEM DOS ORGANISMOS FOTOSSINTETIZANTES</p><p>A fotossíntese com liberação de oxigênio foi desenvolvida cedo na</p><p>evolução da vida por um grupo de procariotos, as cianobactérias (algas azuis),</p><p>mas atualmente ocorre também em organismos eucariontes, como as algas</p><p>eucariontes e plantas terrestres. Análises ultraestruturais e moleculares apontam</p><p>que, de células de cianobactérias ancestrais, essa habilidade foi transferida</p><p>lateralmente para os eucariotos pela aquisição dos cloroplastos, organelas</p><p>responsáveis pela fotossíntese. Esse processo ocorreu por meio do</p><p>engolfamento e retenção de uma cianobactéria de vida livre por uma célula</p><p>eucariótica ancestral (Teoria da Endossimbiose de Lynn Margulis). Dessa</p><p>linhagem de endossimbiose primária descendem as Archaeplastida ou</p><p>Primoplantae (Figura 6) e de outros processos independentes de</p><p>endossimbiose, ditos secundários, descendem as demais linhagens de algas</p><p>eucariontes. A base bioquímica utilizada para justificar essa teoria é a presença</p><p>de clorofila a e de todo o aparato fotoquímico para o seu funcionamento, em</p><p>todos esses organismos, havendo apenas variações dos pigmentos acessórios</p><p>entre as linhagens, o que nos ajuda a entender as relações de parentesco entre</p><p>elas (Oliveira, 2005).</p><p>16</p><p>Figura 6 – Representação esquemática da evolução dos plastídios por meio das</p><p>endossimbioses primária e secundária</p><p>Crédito: Jefferson Schnaider.</p><p>Diante disso, Archaeplastida ou Primoplantae é uma das grandes</p><p>linhagens de eucariotas, sendo constituídos pelas plantas terrestres, pelas algas</p><p>verdes e algas vermelhas, e um pequeno grupo chamado glaucófitas (algas de</p><p>água doce que contêm plastídios azul-esverdeados semelhantes às</p><p>cianobactérias). Todos esses organismos possuem plastídios rodeados por duas</p><p>17</p><p>membranas, sugerindo que se desenvolveram diretamente a partir de</p><p>cianobactérias endossimbióticas (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). Nos outros</p><p>grupos, os plastídios são rodeados por três ou quatro membranas e podem ter</p><p>sido adquiridos secundariamente a partir de algas verdes ou vermelhas que</p><p>foram englobadas e elas mesmas se tornaram endossimbiontes (Reece et al.,</p><p>2015).</p><p>5.1 Cianobactérias: os primeiros fotossintetizantes</p><p>As cianobactérias (domínio Bacteria, filo Cyanobacteria), classificadas</p><p>também como algas azuis ou cianofíceas, compreendem um grupo de</p><p>microrganismos procariontes aeróbicos fotossintetizantes, gram-negativos e</p><p>cuja origem foi estimada em cerca de 3,5 bilhões de anos (Pré-Cambriano)</p><p>devido à descoberta de fósseis na Austrália (Pinto, 2016). São consideradas as</p><p>únicas algas procariontes, e assim como os demais produtores de oxigênio,</p><p>apresentam a clorofila a como pigmento fotossintético, associado ao pigmento</p><p>vermelho, a ficoeritrina, e, de forma exclusiva, a ficocianina (cor azul), que,</p><p>quando em maior quantidade dentro da célula, justifica a coloração do grupo</p><p>(Reviers, 2008).</p><p>As cianobactérias tiveram um papel muito importante na história evolutiva</p><p>da Terra, pois foram elas as grandes responsáveis pela liberação de oxigênio</p><p>para a atmosfera, modificando grandemente o curso da vida. O processo de</p><p>fotossíntese com a liberação de oxigênio possibilitou o aparecimento da camada</p><p>de ozônio (O3), que retém parte da radiação ultravioleta (UV), o que permitiu a</p><p>evolução de organismos mais sensíveis a essa radiação, e também a origem e</p><p>evolução da célula eucariótica nas variadas linhagens hoje existentes (Plastino;</p><p>Sano, 2012).</p><p>Atualmente, as cianobactérias ocupam, junto às microalgas, o posto de</p><p>principais produtoras de oxigênio e de matéria orgânica em ambientes aquáticos,</p><p>e podem ser solitárias, compostas por uma única célula ou formar colônias</p><p>filamentosas. Em solos úmidos, atuam como fixadoras de nitrogênio, podendo,</p><p>ainda, estabelecer associações mutualísticas com fungos, formando os líquens.</p><p>Quando em excesso, nos ambientes aquáticos, contribuem com as chamadas</p><p>marés tóxicas (veremos posteriores).</p><p>18</p><p>Figura 7 – Esq. Nostoc, gênero colonial de cianobactérias. Dir. Floração de</p><p>cianobactérias</p><p>Créditos: Elif Bayraktar/Shutterstock; Pj Photography/Shutterstock.</p><p>NA PRÁTICA</p><p>Como mencionado anteriormente, após a publicação em 1859 da obra</p><p>Origem das Espécies, de Darwin, as diferenças e semelhanças entre os</p><p>organismos passaram a ser vistas como produtos de sua história evolutiva. A</p><p>partir de então, as classificações visam retratar as relações evolutivas entre os</p><p>organismos representadas em diagramas como as árvores filogenéticas e</p><p>cladogramas. Como método, se utiliza da cladística ou análise filogenética.</p><p>Pautada nas relações de parentesco, a abordagem enfoca a ramificação de uma</p><p>linhagem a partir da outra no curso da evolução, procurando, então, identificar</p><p>os grupos (clados) monofiléticos que podem ser definidos pela posse de</p><p>atributos únicos, novidades evolutivas compartilhadas (ou caracteres derivados</p><p>compartilhados), em oposição à posse de atributos mais amplamente</p><p>distribuídos (ou caracteres preexistentes, ou ancestrais). Esses dois tipos de</p><p>estados de caracteres geralmente são distintos uns dos outros pela comparação</p><p>com um ou mais grupos externos, ou seja, com táxons estreitamente</p><p>relacionados, mas não incluídos no grupo sob análise. Lembrando que uma</p><p>questão-chave em sistemática é a origem da semelhança ou diferença, sendo</p><p>válidas apenas as características homólogas, aquelas que refletem</p><p>parentesco, indicando origem comum.</p><p>O resultado da análise é um cladograma ou uma árvore filogenética que</p><p>representa as hipóteses de sequências de ramificações. Essas hipóteses são</p><p>continuamente testadas e revisadas, pois novas informações sobre cada um dos</p><p>19</p><p>táxons podem surgir e revolucionar as relações de parentesco e,</p><p>consequentemente, o diagrama. Um princípio fundamental da cladística é que</p><p>cada cladograma deve ser formado da forma mais simples, menos complicado</p><p>e eficiente, esse princípio é chamado de princípio da parcimônia.</p><p>Pensando nisso, vamos à prática! Utilize dos exemplos de cladograma</p><p>desta aula e das informações a seguir e monte o seu próprio cladograma. Para</p><p>entender como um cladograma é construído, consideremos a matriz de</p><p>caracteres de alguns grupos de plantas (Tabela 2 e 3). Considere como grupo</p><p>externo as clorófitas.</p><p>Tabela 2 – Caracteres e seus estados utilizados para a construção da matriz</p><p>CARACTERES ESTADO DO CARÁCTER</p><p>1. Cutícula Ausente (0) Presente (1)</p><p>2. Parênquima Ausente (0) Presente (1)</p><p>3. Órgãos verdadeiros (raiz, caule e folhas) Ausente (0) Presente (1)</p><p>4. Feixes vasculares Ausente (0) Presente (1)</p><p>5. Câmbio Ausente (0) Presente (1)</p><p>6. Esporos com paredes espessas Ausente (0) Presente (1)</p><p>7. Pólen Ausente (0) Presente (1)</p><p>8. Carpelo Ausente (0) Presente (1)</p><p>9. Semente Ausente</p><p>(0) Presente (1)</p><p>10. Embrião Ausente (0) Presente (1)</p><p>Fonte: Witt, 2021.</p><p>Tabela 3 – Matriz de caracteres e seus estados, e os grupos sustentados pelos</p><p>estados apomórficos de cada caráter</p><p>GRUPOS CARACTERES</p><p>1 2 3 4 5 6 7 8 9 10</p><p>A - Angiospermas 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1</p><p>B – Chara</p><p>(carófita)</p><p>0 1 0 0 0 0 0 0 0 0</p><p>C - Clorófitas 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0</p><p>D - Gimnospermas 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1</p><p>E - Musgos 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1</p><p>F – Samambaias 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1</p><p>Fonte: Witt, 2021.</p><p>20</p><p>Feita a análise da matriz de caracteres, construa um cladograma</p><p>enraizado contendo os seis táxons de organismos fotossintetizantes</p><p>selecionados: clorófitas, Chara (carófita), musgos, samambaias, gimnospermas</p><p>e angiospermas, sendo as clorófitas o grupo externo. Terminado, responda às</p><p>perguntas a seguir:</p><p>a) Além dos táxons terminais, quais outros grupos monofiléticos aparecem</p><p>nessa hipótese evolutiva?</p><p>b) Quais apomorfias (novidades evolutivas) sustentam esses grupos?</p><p>c) As angiospermas podem ser consideradas como um grupo monofilético?</p><p>Justifique utilizando de característica exclusiva.</p><p>d) Identifique uma autapomorfia presente nesse cladograma.</p><p>e) Identifique, ao menos, um grupo irmão e justifique a sua formação.</p><p>FINALIZANDO</p><p>Ao longo desta aula, revisamos a história da classificação biológica até os</p><p>dias atuais. Começamos com o filósofo Aristóteles, o qual classificava os</p><p>organismos vivos em dois grandes grupos e que acreditava em aumento de</p><p>complexidade. Passamos por Lineu, o pai da Taxonomia, que, além de contribuir</p><p>com a organização dos grupos em categorias hierárquicas, revolucionou a</p><p>nomenclatura cientifica, criando o sistema binomial. No entanto, como Lineu era</p><p>fixista, os critérios utilizados para a criação de grupos não levavam em conta a</p><p>história evolutiva. Somente após a publicação das ideias de Darwin e Wallace</p><p>sobre a evolução das espécies e ancestralidade comum é que a sistemática</p><p>passou a querer organizar os grupos em filogenias e com isso tivemos avanços</p><p>na classificação em reinos, passando pelos três reinos de Ernst Haeckel, quatro</p><p>de Herbert Faulkner Copeland, cinco de Robert Harding Whittaker e depois de</p><p>Lynn Margulis.</p><p>Com o advento da sistemática molecular, a classificação em cinco reinos</p><p>foi perdendo força e deixando de ser natural, e assim, hoje, utilizando dos</p><p>critérios e métodos da sistemática filogenética novas classificações surgiram,</p><p>entre elas a organização da vida em três domínios (Bacteria, Archaea e Eukarya)</p><p>e a divisão de Eukarya em sete supergrupos, como proposto por Sandra L.</p><p>Bauldaf. Por meio de cladogramas ou árvores filogenéticas, a cladistica propõe</p><p>hipóteses evolutivas dos grupos e, a partir disso, clados monofiléticos são</p><p>21</p><p>criados, os únicos considerados válidos, pois levam em conta o ancestral comum</p><p>recente e exclusivo e todos os seus descendentes.</p><p>Por fim, abordamos a taxonomia botânica, a origem dos organismos</p><p>fotossintetizantes mediante processos de endossimbiose e apresentamos as</p><p>características gerais das cianobactérias, protistas fotossintetizantes e possíveis</p><p>precursores dos cloroplastos, organela fotossintetizante das células eucariontes.</p><p>22</p><p>REFERÊNCIAS</p><p>AMARAL, L. da G.; FILHO, F. A. da S. Sistemática Vegetal II. Florianopolis:</p><p>Biologia, EaD, UFSC, 2010.</p><p>FEHLING, J.; STOECKER, D. K.; BAULDAF, S. L. Photosynthesis and the</p><p>eukaryote tree of life. In: FALKOWSKI, P. G.; KNOLL, A. H. Evolution of primary</p><p>producer in the sea. New York academic press, 2007. p. 75-107.</p><p>LOPES, S. G. B. C.; HO, F. F. C. Panorama histórico da classificação dos</p><p>seres vivos e os grandes grupos dentro da proposta atual de classificação.</p><p>Tópico 1. Licenciatura em Ciências. USP/UNIVESP, 2014.</p><p>MELLO-SILVA, R. de. Sistemática Filogenética. In. A botânica no cotidiano.</p><p>São Paulo: Universidade de São Paulo, Departamento de Botânica, 2012.</p><p>OLIVEIRA, M. C. Origem e evolução das algas eucarióticas e de seus</p><p>cloroplastos com ênfase nas algas vermelhas (Rhodophyta). Texto</p><p>apresentado ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo para</p><p>concurso de Livre-Docência no Departamento de Botânica, São Paulo, 2005, p.</p><p>237.</p><p>PINTO, G. N. Caracterização taxonômica e respostas fisiológicas em</p><p>cianobactérias morfologicamente distintas. Tese (Pós-graduação em</p><p>Fisiologia Vegetal) – Viçosa, Minas Gerais, 2016.</p><p>PLASTINO, E. M.; SANO, P. T. Reconhecimento dos principais grupos vegetais</p><p>e de alguns fungos. In: A botânica no cotidiano. São Paulo: Universidade de</p><p>São Paulo, Departamento de Botânica, 2012.</p><p>RAVEN, P. H.; EVERT R. F; EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. 7. ed. Rio de</p><p>Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.</p><p>REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre, Artmed, 2015.</p><p>REVIERS, B. D. Biologia e Filogenia das Algas. Porto Alegre: Artmed, 2008.</p><p>WANDERLEY, A.; AYRES, L. M. M. Reconhecimento dos grandes grupos de</p><p>plantas. In: SANTOS, D. Y. A. C. dos; CHOW, F.; FURLAN, C. M. (Org.). Ensino</p><p>de Botânica – Curso para atualização de professores de Educação Básica:</p><p>A Botânica no cotidiano. São Paulo: Universidade de São Paulo, Departamento</p><p>de Botânica, 2008.</p>