Botanica Criptogâmica 3

Prévia do material em texto

<p>BOTÂNICA CRIPTOGÂMICA</p><p>AULA 3</p><p>Profª Nicole Witt</p><p>2</p><p>CONVERSA INICIAL</p><p>Nesta aula, iremos compreender as características exclusivas</p><p>compartilhadas por todas as plantas terrestres, as embriófitas. Na sequência,</p><p>vamos entender o ciclo de vida das plantas terrestres e a sua importância para</p><p>a diversificação e a adaptação à vida na terra. Por fim, com enfoque evolutivo,</p><p>aprofundaremos na sistemática vegetal com destaque às briófitas, buscando</p><p>entender características morfológicas e fisiológicas desse grupo que resultaram</p><p>no início da colonização do ambiente terrestres (com dependência da água) e</p><p>que justificam a sua posição como grupo basal das embriófitas.</p><p>Portanto, como objetivos para esta aula teremos:</p><p>• Compreender as relações de parentesco entre as embriófitas;</p><p>• Entender o ciclo diplobionte das plantas terrestres;</p><p>• Conhecer as características morfofisiológicas das briófitas, a sua</p><p>distribuição, evolução e importâncias ecológicas e econômicas;</p><p>• Compreender o ciclo de vida das briófitas, relacionando ao fato de serem</p><p>as primeiras plantas terrestres viventes;</p><p>• Reconhecer os diferentes grupos de briófitas e suas relações</p><p>filogenéticas.</p><p>TEMA 1 – RELAÇÕES EVOLUTIVAS ENTRE AS EMBRIÓFITAS</p><p>Afinal, por que as algas não serão tratadas aqui? Essa é uma pergunta</p><p>muito importante, pois, como vimos na aula passada, o grupo das algas verdes,</p><p>em especial das carófitas, compartilha com as plantas terrestres muitas</p><p>características, o que, de acordo com a sistemática filogenética, é um indicativo</p><p>de ancestralidade comum. No entanto, as briófitas e as plantas vasculares</p><p>compartilham um conjunto de características que as distinguem das carófitas,</p><p>sugerindo que milhões de anos atrás as duas linhagens se separaram.</p><p>Essas características incluem:</p><p>1. Presença de gametângios, masculinos (anterídios) e femininos</p><p>(arquegônios), formados por uma camada protetora de células estéreis,</p><p>que protege principalmente contra a dessecação – importante passo para</p><p>a colonização do ambiente terrestre;</p><p>3</p><p>2. Retenção do zigoto e do embrião multicelular (esporófito jovem) em</p><p>desenvolvimento, dentro do arquegônio conectado, portanto, ao</p><p>gametófito feminino que o alimenta por meio da placenta;</p><p>3. Esporófito multicelular diploide, com crescente número de meioses e</p><p>consequente aumento na produção de esporos (unidades dispersoras</p><p>para os grupos basais);</p><p>4. Esporângios multicelulares, com camadas de células protetoras e outras</p><p>especializadas na produção de esporos;</p><p>5. Esporos, com parede contendo esporopolenina, polímero muito resistente</p><p>à dessecação e à decomposição;</p><p>6. Presença de cutícula protetiva (Judd et al., 2009; Raven; Evert; Eichhorn,</p><p>2018).</p><p>A retenção do zigoto e do embrião em desenvolvimento aderido ao</p><p>gametófito parental e alimentado por ele é uma condição compartilhada por</p><p>todas as plantas terrestres, o que nos permite chamá-las de Embriophytas</p><p>(plantas com embrião), termo considerado, inclusive, mais correto, pois na nova</p><p>classificação, o termo planta pode, de forma genérica, abarcar todos os</p><p>organismos do supergrupo Archaeplastida (plantas terrestres + algas verdes e</p><p>rodofíceas – algas vermelhas), sendo a denominação plantas verdes,</p><p>correspondente somente às algas verdes + plantas terrestres (Viridófitas).</p><p>Tradicionalmente, as embriófitas têm sido classificadas em dois grandes</p><p>grupos: as briófitas (grupo artificial) e as plantas vasculares, como pode ser</p><p>observado na Figura 1.</p><p>4</p><p>Figura 1 – Hipótese mais recente que ilustra a relação entre as algas e as</p><p>embriófitas, bem como entre as briófitas e as plantas vasculares</p><p>Fonte: Raven; Evert; Eichhorn, 2018.</p><p>TEMA 2 – CICLO DE VIDA DAS PLANTAS TERRESTRES (EMBRIÓFITAS)</p><p>As plantas terrestres, assim como algumas algas, apresentam alternância</p><p>de gerações heteromórficas, ou seja, em um mesmo ciclo de vida apresentam</p><p>duas gerações, com forma e carga cromossômica diferente: o esporófito (2n),</p><p>com seus esporângios, produtores de esporos (n) por meiose, responsável pela</p><p>fase assexuada; e, o gametófito (n), com seus gametângios produtores de</p><p>gametas (n) por mitose, responsável pela fase sexuada.</p><p>O esporófito (2n – geração diplonte) produz esporos por meiose (meiose</p><p>espórica). Esses esporos (n) são revestidos por uma espessa parede</p><p>impregnada com o polímero esporopolenina que protege contra a dessecação,</p><p>agentes químicos e decompositores, quando em condições ideais, germinam e</p><p>dão origem a um gametófito (n – geração haplonte), que produz gametas por</p><p>mitose. Os gametas unem-se na fecundação, formando um zigoto (2n) que se</p><p>divide (multiplica as suas células), originando um novo esporófito (2n)</p><p>recomeçando o ciclo (Figura 2). Nas briófitas e pteridófitas os esporos são as</p><p>unidades dispersoras, já nas espermatófitas, devido ao fenômeno da endosporia</p><p>5</p><p>e consequente formação do óvulo, a semente passa a ser a unidade de</p><p>dispersão.</p><p>Figura 2 – Esquema do ciclo diplobionte (anteriormente denominado</p><p>haplodiplobionte)</p><p>Crédito: Designua/Shutterstock.</p><p>TEMA 3 – BRIÓFITAS: PLANTAS NÃO TRAQUEÓFITAS</p><p>As briófitas formam um grupo artificial (não monofilético e sem validade</p><p>taxonômica, ou seja, o termo briófita é inválido) representado pelas hepáticas,</p><p>musgos e antóceros (Reece et al., 2015). São plantas avasculares (não</p><p>traqueófitas) de pequeno porte e consideradas as mais simples, pois não</p><p>apresentam muitos tecidos diferenciados nem órgãos característicos. Muitos,</p><p>inclusive, consideram o corpo das briófitas como uma continuidade de um</p><p>mesmo tecido parenquimatoso.</p><p>Apesar de encontradas com maior frequência formando agregados</p><p>densos em ambientes úmidos e sombreados (sub-bosque, em florestas mais</p><p>fechadas e próximas normalmente a água, em tronco de outras espécies, rochas</p><p>6</p><p>etc.), podem ser encontradas em regiões montanhosas onde podem ser</p><p>dominantes nas encostas rochosas, regiões polares e até em desertos</p><p>relativamente secos. Por mais que algumas espécies suportem a água salgada,</p><p>não há nenhuma briófita verdadeiramente marinha e algumas poucas habitam o</p><p>ambiente de água doce (dulcícola) (Reece et al., 2015; Raven; Evert; Eichhorn,</p><p>2018).</p><p>Importantes fixadoras de carbono atmosférico e principais componentes</p><p>do bioma tundras, muitas ainda são, assim como os liquens, colonizadoras de</p><p>rochas e superfícies nuas, onde atuam como agentes biológicos do</p><p>intemperismo e auxiliam na fixação de nitrogênio ao solo. Como organismos</p><p>sensíveis, são bioindicadores da qualidade do ar. Além disso, são importantes</p><p>modelos para o estudo evolutivo das plantas terrestres (Reece et al., 2015;</p><p>Raven; Evert; Eichhorn, 2018).</p><p>Os musgos do gênero Sphagnum, musgos de turfa, são os principais</p><p>componentes de depósitos de material orgânico parcialmente decomposto</p><p>conhecido como turfa. Regiões pantanosas com espessas camadas de turfa são</p><p>chamadas de turfeiras. Devido aos compostos fenólicos presentes na parede</p><p>celular de suas células e as características ambientais, estes musgos não são</p><p>facilmente decompostos, o que favorece a não decomposição de outros</p><p>organismos preservando cadáveres de milhares de anos. Outra característica</p><p>importante dessas áreas é que, apesar de cobrirem apenas 3% da superfície</p><p>continental da Terra, são responsáveis por 30% do carbono fixado no solo</p><p>mundial, o que torna esses ambientes reservatórios de carbono. No entanto a</p><p>exploração como fonte de combustível e substrato para plantas vem sendo um</p><p>problema de escala mundial (Reece et al., 2015).</p><p>3.1 Evolução e morfofisiologia</p><p>Em muitos aspectos, as briófitas podem ser consideradas como espécies</p><p>transicionais entre as algas verdes carofíceas e as plantas vasculares, sendo,</p><p>portanto, as únicas plantas terrestres a não apresentar verdadeiros vasos</p><p>condutores especializados no transporte de seiva e a manter o gametófito</p><p>como</p><p>fase dominante (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). Embora algumas espécies de</p><p>musgos apresentem tecidos adaptados ao transporte de água, as suas células</p><p>não possuem parede lignificada e, portanto, além de serem diferentes das</p><p>células que formam o xilema, não atuam como elementos de sustentação, o que</p><p>7</p><p>ajuda a limitar o tamanho das briófitas. Para suprir a demanda, parte do</p><p>transporte de substâncias (ou todo ele, dependendo da espécie) também é</p><p>executado por difusão, ou seja, célula a célula, mecanismo eficiente somente em</p><p>curtas distâncias.</p><p>Outra diferença em relação às traqueófitas é que as briófitas são as únicas</p><p>que apresentam o gametófito haploide como dominante e de vida livre, enquanto</p><p>que o esporófito é pequeno e permanentemente ligado ao gametófito, do qual é</p><p>dependente nutricionalmente. Por outro lado, o esporófito das plantas vasculares</p><p>é maior do que o gametófito e é de vida livre. Além disso, o esporófito das</p><p>briófitas não é ramificado e contém apenas um esporângio, o que resulta tanto</p><p>em menor produção quanto dispersão de esporos.</p><p>Alguns gametófitos de briófitas são taloides, aplanados e</p><p>dicotomicamente ramificados; já outros, como de musgos (Figura 3), podem</p><p>apresentar estruturas denominadas de rizoides, cauloides e filoides que, apesar</p><p>da semelhança com as raízes, caules e folhas, por não apresentam vasos</p><p>condutores de seiva e estarem presentes no gametófito e não no esporófito, não</p><p>são estruturas homólogas. Inclusive, os rizoides geralmente servem apenas para</p><p>ancorar as plantas ao substrato, não tendo função de absorção de íons e água,</p><p>já que essa absorção costuma ocorrer direta e rapidamente por meio de todo o</p><p>gametófito. Inclusive as briófitas comumente abrigam fungos e cianobactérias</p><p>simbiontes, que favorecem a aquisição de nutrientes minerais.</p><p>Figura 3 – Estrutura de uma briófita tipo musgo</p><p>Crédito: Kazakova Maryia/Shutterstock.</p><p>8</p><p>Algumas espécies de briófitas permanecem absorvendo água e CO2</p><p>diretamente pela epiderme, o que limita a vida delas a ambientes úmidos e</p><p>sombreados, enquanto outras, como adaptação ao ambiente terrestre,</p><p>apresentam um corpo revestido por camadas superficiais semelhantes à cutícula</p><p>serosa que reveste a epiderme das plantas vasculares, porém menos</p><p>desenvolvidas. Essa camada serosa restringe a perda de água, mas também a</p><p>permeabilidade do O2 e CO2, como “solução”, espécies de hepáticas apresentam</p><p>nos seus gametófitos poros para garantir o aporte de gás carbônico e oxigênio.</p><p>Já musgos e antóceros apresentam na epiderme dos esporófitos, estômatos. A</p><p>presença dos estômatos aparentemente corresponde a uma adaptação à perda</p><p>excessiva de água (aparentemente, porque nem sempre há um controle sobre a</p><p>sua abertura e fechamento) e é considerada uma característica derivada e</p><p>compartilhada com as traqueófitas.</p><p>TEMA 4 – REPRODUÇÃO E CICLO DE VIDA</p><p>Muitas briófitas reproduzem-se por fragmentação (propagação</p><p>vegetativa), por meio da qual pequenos fragmentos ou porções de tecido formam</p><p>um gametófito completo geneticamente idêntico. Esse tipo de reprodução</p><p>favorece o aumento populacional, mas não garante a variabilidade genética, a</p><p>qual é assegurada pela reprodução sexuada.</p><p>O gametófito (n), em algumas épocas do ano, produz gametângios,</p><p>órgãos produtores de gametas, revestidos por células estéreis. O gametângio</p><p>masculino, denominado de anterídio, tem formato esférico ou alongado e produz</p><p>os anterozoides (n) por mitose (gametas masculinos flagelados). Já o</p><p>gametângio feminino, denominado de arquegônio, tem uma camada de células</p><p>estéreis que dão a estrutura forma de uma garrafa, com um longo colo e uma</p><p>porção dilatada, o ventre, que produz e abriga uma única oosfera (n) (gameta</p><p>feminino imóvel). A fecundação é oogâmica como em todas as plantas.</p><p>O gametângio feminino mantém, no seu interior em meio a fluidos, a</p><p>oosfera (n), que será fecundada pelo anterozoide (n) conduzido pela água,</p><p>originando a célula-ovo (2n-zigoto) que, nutrida pelo gametófito materno</p><p>(matrotrofia), sofre múltiplas divisões mitóticas e se desenvolve em embrião (2n),</p><p>caracterizando as briófitas como embriófitas. O embrião se desenvolve em</p><p>esporófito (2n) ainda sobre o gametófito feminino do qual continua a receber</p><p>nutrientes por meio da placenta. Ali persiste por todo o seu curto tempo de vida.</p><p>9</p><p>O esporófito (2n) é menos desenvolvido e dura pouco no ciclo de vida das</p><p>briófitas. De maneira geral, na maturidade, o esporófito das maiorias das briófitas</p><p>consiste em um pé, que permanece ligado ao arquegônio (sendo nutrido pelas</p><p>células de transferência que constituem a placenta), uma seta ou pedúnculo e</p><p>um esporângio, chamado de musgos de cápsula. Aqui a função dele é de</p><p>produzir esporângios, estruturas com células 2n que produzem esporos (n) por</p><p>meiose. Quando o esporângio atinge a maturidade se abre e libera esporos,</p><p>estes são transportados pelo vento e quando em local adequado germinam e se</p><p>desenvolvem em gametófitos jovens (em musgos são chamados de protonemas)</p><p>plantas multicelulares, de vida livre e clorofiladas que produzem gametângios.</p><p>Os gametófitos podem ser bissexuais (contêm os dois gametângios) ou</p><p>unissexuais (gametângios separados).</p><p>Assim, durante o seu ciclo de vida, as briófitas apresentam como geração</p><p>mais proeminente, um gametófito de vida livre e, mais efêmera, um esporófito</p><p>permanentemente ligado ao seu gametófito parental, do qual é nutricionalmente</p><p>dependente. Como consequência, a ocupação da terra pelas briófitas ocorreu</p><p>com ênfase na geração produtora de gametas e o requerimento por água para</p><p>possibilitar ao seu anterozoide móvel nadar até a oosfera. Essa necessidade de</p><p>água indubitavelmente explica o pequeno tamanho e a forma rastejante da</p><p>maioria dos gametófitos de briófitas (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).</p><p>10</p><p>Figura 4 – Representação esquemática e generalizada do ciclo de vida das</p><p>briófitas</p><p>Crédito: Kazakova Maryia/Shutterstock.</p><p>TEMA 5 – DIVERSIDADE</p><p>As briófitas são agrupadas em três filos: Hepatophyta (as hepáticas),</p><p>Bryophyta (os musgos) e Anthocerophyta (os antóceros). Análises filogenéticas</p><p>das embriófitas têm demonstrado que as briófitas formam um grupo parafilético</p><p>(artificial) no qual não estão presentes o ancestral e todos os seus descendentes.</p><p>Todavia, as relações entre os filos constituintes ainda são incertas. Mas, ao que</p><p>tudo indica, as hepáticas divergiram antes, enquanto estudos recentes colocam</p><p>os antóceros como grupo mais estreitamente relacionados às plantas vasculares</p><p>e não mais os musgos, como era a filogenia baseada na morfologia e não em</p><p>análises moleculares (Judd et al., 2009).</p><p>A evidência fóssil proporciona algum suporte para essa ideia: os esporos</p><p>mais antigos de plantas terrestres (datam de 470 a 450 milhões de anos) têm</p><p>características estruturais encontradas somente nos esporos de hepáticas, e os</p><p>esporos típicos de musgos e antóceros apareceram no registro fóssil há 430</p><p>11</p><p>milhões de anos, enquanto que fósseis mais antigos de plantas vasculares</p><p>datam de cerca de 425 milhões de anos (Reece et al., 2015).</p><p>Figura 5 – Relações filogenéticas entre os diferentes filos de briófitas e as</p><p>traqueófitas</p><p>Fonte: Judd et al., 2009; Reene et al., 2015.</p><p>5.1 Filo Hepatophyta: hepáticas – clado basal das plantas terrestres</p><p>Os nomes científicos e comum deste filo, deriva do latim hapaticus =</p><p>fígado. Nos tempos medievais, acreditava-se que sua forma fosse um sinal de</p><p>que as plantas poderiam auxiliar no tratamento de doenças hepáticas (Reece et</p><p>al., 2015).</p><p>Existem cerca de 8.000 espécies descritas de hepáticas, que podem ser</p><p>de forma talosa ou, mais comumente folhosa (Judd et al., 2009). São plantas</p><p>geralmente pequenas e inconspícuas, mas que, em ambientes úmidos e</p><p>sombreados, formam aglomerados populacionais. Das hepáticas mais</p><p>conhecidas,</p><p>destaque para as folhosas do gênero Frullania e as taloides</p><p>complexas dos gêneros Marchantia, Riccia e Ricciocarpus (Raven; Evert;</p><p>Eichhorn, 2018). A ausência de estômatos e de uma massa colunar de tecido</p><p>estéril no esporófito é característica ancestral, não mais vista nas demais</p><p>embriófitas, por isso o grupo é considerado basal (Judd et al., 2009). Os</p><p>12</p><p>esporófitos das hepáticas são os mais efêmeros e pequenos, sendo difíceis de</p><p>serem observados a olho nu (Figura 6 – B) (Reece et al., 2015).</p><p>Figura 6 – A. Gametófitos de uma Marchantia sp. B. Arquegônios elevados por</p><p>haste de Marchantia sp. com destaque a representação dos esporófitos</p><p>emergindo do arquegônio. C. Esquema de poros da superfície de Marchantia sp.</p><p>D. Eletro-micrografia de varredura de um poro de superfície de Marchantia sp.</p><p>Crédito: Tunatura/Shuttestock; Ian Redding/Shutterstock. Jefferson Schnaider.</p><p>5.2 Filo Bryophyta: musgos</p><p>As mais de 15.000 espécies de musgos, pertencentes ao filo Bryophyta,</p><p>estão distribuídos em três classes: Sphagnidae, os musgos das turfeiras;</p><p>Andreaeidae, os musgos do granito, e Bryidae, muitas vezes referidos como os</p><p>musgos verdadeiros (Reece et al., 2015). Esses grupos são muito distintos entre</p><p>si e análises moleculares apontam que as espécies de Sphagnidae e</p><p>Andreaeidae divergiram mais cedo da outra linhagem de musgos, os Bryidae.</p><p>Inclusive, a maior parte das espécies viventes hoje pertencem à linhagem</p><p>derivada (Raven; Evert; Eichhorn, 2018). Por ser o grupo mais característicos</p><p>das briófitas, aprofundaremos, de forma breve, nos seus representantes.</p><p>13</p><p>5.2.1 Sphagnidae</p><p>A maioria das 150 espécies de musgos da classe Sphagnidae são</p><p>pertencentes ao gênero Sphagnum (Figura 7), enquanto que o gênero</p><p>Ambuchania apresenta apenas uma única espécie encontrada na Tasmânia e</p><p>que cresce na superfície da areia úmida (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).</p><p>Já as espécies do gênero Sphagnum, distribuídas por todo o mundo,</p><p>ocorrem principalmente em áreas úmidas como nas extensas turfeiras do</p><p>Hemisfério Norte. Devido à sua elevada capacidade de reter água (20 vezes</p><p>mais que seu peso seco), são muito utilizados como substrato para plantas. As</p><p>turfeiras, por armazenar quantidades gigantescas de carbono, são de grande</p><p>importância e sua extração tem causado preocupações. Dentre as</p><p>características exclusivas, a morfologia peculiar do gametófito e o mecanismo</p><p>explosivo do seu opérculo e que resulta na liberação dos esporos a distâncias</p><p>mais longas, são as características mais emblemáticas do grupo (Raven; Evert;</p><p>Eichhorn, 2018).</p><p>Figura 7 – Exemplares de Sphagnum. Esq. gametófitos com esporófitos</p><p>Crédito: Svitlyk/Shutterstock; Kuttelvaserova Stuchelova/Shutterstock.</p><p>5.2.2 Andreaeidae</p><p>Classe constituída por um conjunto de musgos verde-enegrecidos ou</p><p>marrom-avermelhados que crescem em regiões mais frias ou montanhosas,</p><p>sobre rochas, principalmente, graníticas – daí seu nome comum, ou calcárias.</p><p>Tão peculiares quanto os do gênero Sphagnum, os gêneros mais comuns são</p><p>Andreaea e Andreaeobryum, os quais liberam seus esporos por meio de fendas</p><p>nas cápsulas que são reguladas pela umidade do ar. Abrem-se com ar seco o</p><p>14</p><p>que favorece a dispersão dos esporos e fecham quando úmido (Raven; Evert;</p><p>Eichhorn, 2018).</p><p>5.2.3 Bryidae</p><p>A classe Bryidae contém a maioria das espécies de musgos, sendo,</p><p>inclusive, os mais derivados e comumente classificados como musgos</p><p>verdadeiros. Muito possivelmente, as espécies de musgos que você conhece</p><p>pertençam a esse grupo. Diferentemente das demais classes, esses musgos</p><p>apresentam um tecido condutor, o hidroma, formado por células condutoras, as</p><p>hidroides, que se assemelham aos elementos traqueais do xilema, entretanto</p><p>não apresentam espessamento de lignina na parede celular. Alguns gêneros de</p><p>musgos apresentam também um tecido condutor de fotoassimilados, o leptoma,</p><p>formado pelas leptoides, células condutoras. Morfologicamente essas células se</p><p>assemelham aos elementos crivados das pteridófitas, mas análises recentes</p><p>indicam que possivelmente a origem não seja a mesma. Outra característica</p><p>peculiar à classe é a presença de um esporófito com caliptra protetora derivada</p><p>do arquegônio e opérculo com peristômio (Figura 8-D) – anel com dentes, que</p><p>controla a liberação dos esporos mediante movimento dos dentes regulados pela</p><p>umidade do ar. Abrem-se quando em condições secas e fecham-se quando o ar</p><p>está úmido. A germinação do esporo em protonemas, e a posterior diferenciação</p><p>em gametófitos, é comum no grupo (Raven; Evert; Eichhorn, 2018).</p><p>15</p><p>Figura 8 – A e B. Gametófitos de musgos com seus esporófitos. C e D.</p><p>Esporófitos e suas estruturas</p><p>Crédito: Gaian Child/Shutterstock; Papa Bravo/Shutterstock; Jaco Visser/Shutterstock; Jordan</p><p>Roper/Shutterstock.</p><p>5.3 Filo Anthocerophyta – Clado irmão das traqueófitas</p><p>Os antóceros (do grego, keras, chifre) constituem um pequeno filo com</p><p>cerca de 100 espécies, sendo as do gênero Anthoceros as mais familiares. Em</p><p>geral os seus gametófitos têm 1 a 2 cm de diâmetro, crescem horizontalmente e</p><p>comumente têm múltiplos esporófitos unidos. Estes, ao contrário dos esporófitos</p><p>dos musgos e hepáticas, carecem de uma seta consistindo apenas em um</p><p>esporângio, que libera esporos maduros pela abertura de uma rachadura na</p><p>ponta do “chifre” (Reece et al., 2015).</p><p>O esporófito dos antóceros, além de, à semelhança dos musgos,</p><p>apresentarem estômatos na epiderme, é considerado persistente, menos</p><p>dependente e de crescimento axial, características estas que os coloca como</p><p>grupo irmão das traqueófitas (Judd et al., 2009). Ecologicamente, os antóceros</p><p>estão entre as primeiras espécies a colonizarem áreas abertas com solos úmidos</p><p>e uma relação simbiótica com cianobactérias fixadoras de nitrogênio contribui</p><p>para essa colonização (Reece et al., 2015).</p><p>16</p><p>Figura 9 – Representação esquemática dos antóceros. À direita, exemplares do</p><p>gênero Anthoceros</p><p>Crédito: Morphart Creation/Shutterstock; Gondronx Studio/Shutterstock.</p><p>NA PRÁTICA</p><p>As plantas didaticamente agrupadas como briófitas correspondem às</p><p>plantas terrestres mais antigas, as primeiras a conquistarem o ambiente</p><p>terrestre. No entanto, como vimos, as espécies distribuídas nos três filos viventes</p><p>(Hepatophyta, Bryophyta e Anthocerophyta) ainda são dependentes da água</p><p>para várias das suas atividades. Pensando nisso, preencha a tabela com as</p><p>características gerais das briófitas e responda às questões.</p><p>Observação: a tabela a seguir será muito importante para a comparação</p><p>com o próximo grupo a ser estudado, as pteridófitas.</p><p>Tabela 1 – Características das briófitas</p><p>BRIÓFITAS</p><p>Fase dominante</p><p>Ramificação do esporófito</p><p>Presença de órgãos verdadeiros</p><p>Desenvolvimento da cutícula</p><p>Presença de estômatos</p><p>Presença de vasos condutores</p><p>Encontro entre os gametas</p><p>Unidade dispersora</p><p>Ambiente de vida</p><p>Tamanho alcançado</p><p>17</p><p>1. Esquematize um diagrama simples e com legendas, do ciclo de vidas das</p><p>briófitas. Explique por que ele é considerado uma alternância de gerações</p><p>heteromórficas.</p><p>2. As briófitas e as plantas vasculares compartilham vários caracteres que</p><p>as distinguem das carófitas. Elenque essas características.</p><p>3. Como as briófitas diferem de outras plantas?</p><p>4. Porque as briófitas são plantas pequenas dependentes da água?</p><p>5. As briófitas são frequentemente referidas como anfíbios do reino vegetal,</p><p>explique o porquê.</p><p>6. Explique por que, dentro das plantas terrestres avasculares, as hepáticas</p><p>são consideradas as plantas mais basais e os antóceros o grupo irmão</p><p>das plantas vasculares. Feito isso, construa um cladograma ilustrando as</p><p>relações evolutivas entre as hepáticas, musgos e antóceros, indicando as</p><p>características divergentes entre os três filos.</p><p>7. Por fim, acesse o link do Atlas</p><p>digital de sistemática de criptógamas, no</p><p>tema Briófitas e pesquise sobre os três filos de plantas avasculares. Como</p><p>sugestão, acesse o ícone Moss photos e, por meio de fotos, conheça</p><p>diferentes exemplares de plantas terrestres avasculares.</p><p>Saiba mais</p><p>UFU - Universidade Federal de Uberlândia. Instituto de Biologia. Atlas</p><p>digital de sistemática de criptógamas. UFU, S.d. Disponível em:</p><p><http://www.criptogamas.ib.ufu.br/node/5>. Acesso em: 16 dez. 2021.</p><p>FINALIZANDO</p><p>Ao longo desta aula, estudamos as características que tornam as</p><p>embriófitas um grupo natural (monofilético), compreendido pelas plantas</p><p>avasculares popularmente conhecidas como briófitas e as plantas vasculares</p><p>(pteridófitas, gimnospermas e angiospermas). Elencamos seis características</p><p>que diferem as embriófitas das outras plantas verdes (clorofíceas e carofíceas),</p><p>como exemplo, a presença de tecido estéril que protege os órgãos produtores e</p><p>consequentemente, os gametas; a retenção do embrião junto ao tecido materno</p><p>que o nutre durante o início do seu desenvolvimento e a presença de cutícula</p><p>protetiva.</p><p>18</p><p>Ao mesmo tempo em que apresentamos o ciclo de vida com alternância</p><p>de gerações heteromórficas das plantas terrestres, aprofundamos na sistemática</p><p>vegetal, com as briófitas, o primeiro grupo de plantas terrestres, ainda muito</p><p>simples, sem órgãos verdadeiros, vasos condutores de seiva ou cutícula</p><p>espessa e dependentes da água para a reprodução, sendo constituído pelas</p><p>hepáticas, musgos e antóceros. Todas essas, nas quais o gametófito é a fase</p><p>dominante, são características exclusivas do grupo em comparação às demais</p><p>plantas terrestres, o que justifica muito da simplicidade estrutural encontrada</p><p>nessas plantas.</p><p>19</p><p>REFERÊNCIAS</p><p>JUDD, W. S.; CAMPBELL, C. S.; STEVENS, P. F.; DONOGHU, M. Sistemática</p><p>vegetal: um enfoque filogenético. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.</p><p>RAVEN, P. H.; EVERT R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7 ed. Rio de</p><p>Janeiro: Guanabara Koogan, 2018.</p><p>REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.</p>