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<p>APICULTURA – ABELHAS COM</p><p>E SEM FERRÃO</p><p>AULA 2</p><p>Profª Greissi Tente Giraldi</p><p>2</p><p>CONVERSA INICIAL</p><p>Nesta etapa, estudaremos brevemente sobre a ordem dos himenópteros,</p><p>da qual as abelhas fazem parte. Estudaremos também sobre a morfologia</p><p>externa dos insetos, com ênfase para as abelhas, além da estrutura de</p><p>sustentação, chamada tegumento.</p><p>Os objetivos desta etapa são: conhecer a morfologia externa da cabeça,</p><p>tórax e abdome das abelhas com e sem ferrão e conhecer quais as</p><p>características e as funções do tegumento nos insetos.</p><p>Desejo a você um excelente estudo.</p><p>TEMA 1 – INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS ABELHAS COM E SEM FERRÃO</p><p>Iniciaremos este tópico recordando alguns conceitos importantes sobre</p><p>entomologia, os quais vão nortear nosso estudo, não apenas neste tópico, mas</p><p>nos outros que virão. Vamos ver as características filogênicas mais importantes</p><p>para o entendimento de diversos pontos desta etapa. Iniciaremos vendo o reino,</p><p>filo e classe de que as abelhas pertencem; posteriormente, veremos mais</p><p>especificamente a ordem a qual as abelhas pertencem. Veremos, com mais</p><p>detalhes, nas etapas seguintes, os principais gêneros e espécies de abelhas com</p><p>e sem ferrão.</p><p>O nosso estudo será norteado por informações relevantes, apresentadas</p><p>por Gallo et al. (2002), referência na área de morfologia externa de insetos.</p><p>1.1 Caracterização zoológica</p><p>Os insetos, naturalmente, pertencem ao Reino Animal, lembremos que</p><p>para um indivíduo pertencer a esse reino ele deve atender requisitos como: ser</p><p>eucarionte, pluricelular e se alimentar por ingestão, além de retirar seu alimento</p><p>de outro organismo. Como sabemos, o Reino Animal é dividido em vários grupos,</p><p>chamados de Filos, que são determinados de acordo com as características dos</p><p>animais.</p><p>Dentre os vários filos que existem no Reino Animal, o Filo Arthropoda é o</p><p>que abrange os insetos e os artrópodes. Esse filo corresponde a</p><p>aproximadamente 80% do Reino Animal e apresenta a seguinte combinação de</p><p>caracteres: 1) pernas articuladas, que por curiosidade é o que dá nome ao filo;</p><p>2) presença de exoesqueleto, que é o revestimento endurecido do corpo e os</p><p>3</p><p>apêndices; 3) corpo segmentado, formado por uma série de segmentos,</p><p>conhecidos como anéis ou metâmeros; 4) simetria bilateral, isto é, as metades</p><p>do corpo cortado longitudinalmente por um plano vertical são semelhantes entre</p><p>si; 5) heteronomia, conhecida como a divisão do corpo em partes distintas, sendo</p><p>elas cabeça, tórax e abdome ou encefalotórax e abdome; 6) aparelho circulatório</p><p>dorsal; 7) sistema nervoso ventral; e 8) ausência de epitélio ciliado em todas as</p><p>fases de desenvolvimento (Gallo et al., 2002).</p><p>A Classe a qual os insetos pertencem sugestivamente é chamada de</p><p>Insecta. A Classe Insecta é considerada a mais evoluída do filo Arthropoda,</p><p>abrangendo cerca de 70% das espécies de animais.</p><p>1.2 Ordem Hymenoptera</p><p>A ordem himenóptera é uma ordem de insetos que reúne abelhas, vespas</p><p>e formigas. Ocupa o terceiro lugar em número de espécies (aproximadamente</p><p>120.000 espécies descritas), situado logo após os coleópteros (besouros) e os</p><p>lepidópteros (borboletas e mariposas). Os himenópteros têm tamanho muito</p><p>variável, que vão desde frações de milímetros até aproximadamente 70 mm.</p><p>De modo geral, os himenópteros são pouco daninhos à agricultura, exceto</p><p>as formigas saúvas, que são tidas como uma das principais pragas em algumas</p><p>regiões do Brasil. Entretanto, há muitas espécies úteis como as abelhas,</p><p>importantes, como já vimos para a polinização, produção de mel, cera, geleia</p><p>real, própolis, entre outros produtos, além dos parasitoides e predadores que</p><p>fazem parte dessa ordem. Entomologicamente, os himenópteros são</p><p>considerados os insetos mais evoluídos.</p><p>A cabeça é bem desenvolvida, destacada do corpo, unida ao tórax por</p><p>“pescoço” móvel e mais ou menos alongado. Olhos compostos são bem</p><p>desenvolvidos (1000 a 1500 omatídeos); atrofiados ou rudimentares em certas</p><p>espécies (principalmente nas formigas). Os ocelos, em número de três, ficam</p><p>dispostos em triângulo no vértice da cabeça. Nas espécies ápteras, aqui</p><p>podemos citar as formigas operárias, não há ocelos. As antenas são bem</p><p>desenvolvidas, com número variável de segmentos.</p><p>Os insetos que pertencem a essa ordem apresentam vários tipos de</p><p>antenas, sendo os tipos mais comuns antena genciculada, geniculo-clavada e</p><p>filiforme. Aparelho bucal de dois tipos: mastigador (vespas e formigas) ou</p><p>lambedor (abelhas e mamangavas).</p><p>4</p><p>O tórax é normal e o mesotórax mais desenvolvido. O tegumento é liso ou</p><p>esculturado, podendo apresentar ou não pelos; a coloração é variável podendo</p><p>ser brilhantes, coloridas ou escuras.</p><p>Naturalmente, os insetos apresentam três pares de pernas e em algumas</p><p>espécies, o trocanter é dividido em dois, porém na maioria das espécies é</p><p>simples. Nas abelhas, as pernas posteriores são coletoras, que se caracterizam</p><p>por apresentar o primeiro tarsômero mais desenvolvido e a tíbia com</p><p>concavidade externa, conhecida como corbícula. Nos demais himenópteros, as</p><p>pernas são principalmente do tipo ambulatórias, com tarsos pentâmeros.</p><p>As asas geralmente são membranosas, transparentes ou coloridas, sendo</p><p>as anteriores maiores que as posteriores. Os dois pares são acoplados</p><p>perfeitamente por uma espécie de ganchinhos da asa posterior chamados</p><p>hámulos.</p><p>O abdome tem um número variado de urômeros visíveis, em geral, há de</p><p>seis a nove segmentos, podendo ser do tipo séssil, pedunculado ou livre.</p><p>No abdome pedunculado o primeiro urômero, chamado de propódeo ou</p><p>epinoto está fundido ao metatórax. Normalmente, os apêndices abdominais são</p><p>ausentes. Nas fêmeas, podemos encontrar o aparelho ovipositor, que pode ser</p><p>de dois tipos principais: em forma de terebra ou em forma de ferrão. Em repouso,</p><p>o ferrão fica oculto e pode ser usado como meio de defesa ou de ataque, para</p><p>paralisar a vítima.</p><p>Além das glândulas anexas ao aparelho reprodutor e digestivo, há as</p><p>glândulas veneníferas associadas ao ferrão, que secretam um líquido venenoso</p><p>ou entorpecente. Além dessas, existem glândulas ceríparas, responsáveis pela</p><p>produção da cera das abelhas.</p><p>A reprodução, em geral, é sexuada, com a cópula sendo realizada durante</p><p>o voo. Nas espécies sociais, a separação dos indivíduos após a cópula</p><p>geralmente resulta na morte do macho, pois na separação há a perda da</p><p>genitália do macho, que morre após o ato sexual. Durante a cópula, os</p><p>espermatozoides são acumulados na espermateca da fêmea, para fertilização</p><p>posterior dos óvulos. Dependendo da disposição da rainha, como ocorre nas</p><p>abelhas, o óvulo fecundado dará uma fêmea e o óvulo não fertilizado originará</p><p>um macho.</p><p>Entre os himenópteros é frequente o polimorfismo, isto é, há várias formas</p><p>para uma espécie, os casos típicos são encontrados nas abelhas e formigas,</p><p>5</p><p>que apresentam diferentes castas. O tipo de postura varia entre as espécies.</p><p>Nas espécies fitófagas, ela é endofítica e nas espécies sociais é efetuada nos</p><p>alvéolos dos ninhos.</p><p>As espécies predadoras colocam o ovo sobre o corpo do hospedeiro,</p><p>paralisado pelo ferrão da fêmea do predador antes da postura. Alguns</p><p>microhimenópteros, como é o caso dos parasitoides, fazem a postura no ovo ou</p><p>na larva do hospedeiro.</p><p>Os ovos, em geral, são arredondados ou fusiformes, colocados em</p><p>número variável. Nas espécies sociais, seu número é extremamente alto, como</p><p>nas abelhas, que podem por mais de 100.000 por ano e, em períodos de plena</p><p>atividade, podem ovipositar até 1 por minuto.</p><p>O desenvolvimento é por holometabolia, com larvas de dois tipos</p><p>principais: eruciforme e vermiforme, este último é o tipo de larvas das abelhas,</p><p>que são melívoras, polenófagas, fungívoras e parasitoides. Antes de puparem,</p><p>as larvas de quase todos os himenópteros tecem um casulo de seda, sendo as</p><p>pupas livres.</p><p>Muitos himenópteros constroem ninhos para a criação</p><p>de sua prole, para</p><p>onde levam os alimentos necessários, esses hábitos são comuns em espécies</p><p>solitárias mais desenvolvidas e em espécies sociais, como é o caso de algumas</p><p>espécies de abelhas e formigas.</p><p>Os adultos se alimentam, em geral, de substâncias líquidas de natureza</p><p>vegetal, principalmente néctar e pólen ou, eventualmente, de natureza animal,</p><p>como é o caso dos parasitoides, que podem se alimentar do fluido que extravasa</p><p>do corpo do hospedeiro em que colocam seus ovos.</p><p>1.3 Família Apidae</p><p>Dentro da ordem Hymenoptera está a família Apidae, da qual as abelhas</p><p>sociais e produtoras de mel fazem parte. Os indivíduos que estão nesta família</p><p>são caracterizados por terem as tíbias posteriores com corbícula, e a família</p><p>pode ser dividida em quatro subfamílias, conheceremos a seguir as principais</p><p>características de cada subfamília.</p><p>Iniciaremos com a subfamília Apinae, desta subfamília fazem parte as</p><p>abelhas com ferrão, como vimos na etapa anterior, que compreende as espécies</p><p>do gênero Apis, com várias subespécies. Nesta subfamília, os indivíduos formam</p><p>sociedades em que existe uma só rainha, vários zangões e operárias.</p><p>6</p><p>A rainha, originada de uma larva que recebeu geleia real como alimento,</p><p>é fecundada durante o voo nupcial, por um ou mais zangões. No ninho a rainha</p><p>coloca seus ovos nos alvéolos abertos, previamente preparados, e as larvas que</p><p>saírem dos ovos serão alimentadas pelas operárias.</p><p>Os zangões originam-se, como vimos, de óvulos não fecundados,</p><p>colocados em alvéolos maiores. As rainhas e operárias se originam de óvulos</p><p>fecundados e colocados em alvéolos menores, com variação na alimentação</p><p>recebida, e, em alvéolos semelhantes, é acumulado o mel.</p><p>A subfamília Meliponinae contempla as abelhas sem ferrão, conhecidas</p><p>também como indígenas, com dois gêneros principais: o gênero Melipona, ao</p><p>qual pertencem abelhas como a abelha-tuiuva, uruçu, guarupu, manduvi,</p><p>mandaçaia, entre outras; e o gênero Trigona, ao qual pertencem as abelhas</p><p>como a abelha jataí, mirim, guaxupé, mombuca e irapuá.</p><p>Nas colônias dessa subfamília, diferentemente da subfamília que vimos</p><p>anteriormente, que obedece a uma hierarquia, aqui vivem diversas rainhas ou</p><p>abelhas mestras juntas, porém, apenas uma é fecundada.</p><p>Os alvéolos são fechados e cheios de mel, pólen e secreção glandular</p><p>das operárias para criação de larvas, que se alimentam sozinhas.</p><p>Nas espécies do gênero Melipona, as rainhas se originam de ovos</p><p>predeterminados e não pela diferença de alimentação. Em Trigona, porém, o</p><p>mesmo ocorre no gênero Apis, e os ninhos são construídos em ocos de pau ou</p><p>em árvores e cupinzeiros abandonados, no entanto, o mel produzido por</p><p>espécies dessa subfamília também é comestível.</p><p>A subfamília Bombinae pertence àquelas abelhas que têm dois esporões</p><p>(informação útil para fins de identificação) e corbícula nas tíbias posteriores,</p><p>algumas espécies assemelham-se às mamangavas.</p><p>Essas espécies são sociais e produtoras de mel, porém, com qualidade</p><p>inferior quando comparadas ao produzido pelas subfamílias estudadas</p><p>anteriormente; além disso, as fêmeas possuem ferrão e fazem seus ninhos no</p><p>solo ou em touceiras e o gênero mais comum dessa subfamília é o Bombus.</p><p>Por fim, à subfamília Euglossinae pertencem as abelhas de hábito de vida</p><p>solitário, como vimos na etapa anterior. Então, vamos relembrar que esse</p><p>comportamento é caracterizado pela independência das fêmeas na construção</p><p>e aprovisionamento de seus ninhos e que não há cooperação ou divisão de</p><p>trabalho entre as fêmeas de uma mesma geração, ou entre mãe e filhas; isso</p><p>7</p><p>porque, na maioria das vezes, a progenitora morre antes de sua prole emergir,</p><p>não havendo relações entre as gerações.</p><p>Outra característica dessa subfamília é que não há produção de mel pelas</p><p>espécies que fazem parte dela, no entanto, essas abelhas têm grande</p><p>importância como polinizadoras.</p><p>Na Figura 1 podemos observar a vista superior e lateral de uma abelha,</p><p>ao fazermos essa observação vemos a clara segmentação do corpo em três</p><p>partes (cabeça, tórax e abdome) e a disposição dos três pares de pernas e dos</p><p>dois pares de asas.</p><p>Figura 1 – Vista superior e lateral do corpo de uma abelha</p><p>Crédito: Natural PNG/Adobe Stock; Natural PNG/Adobe Stock.</p><p>TEMA 2 – MORFOLOGIA EXTERNA DA CABEÇA</p><p>Neste tópico, iremos estudar as estruturas que estão presentes na cabeça</p><p>dos insetos.</p><p>Podemos considerar que a cabeça é o segmento principal de direção dos</p><p>insetos, pois é nela que estão os apêndices fixos, que são conhecidos como</p><p>ocelos e olhos compostos e os apêndices móveis, que entendemos como</p><p>antenas e peças bucais.</p><p>Além dos apêndices fixos e móveis, é na cabeça que encontramos as</p><p>estruturas chamadas de suturas e carenas, essas estruturas fazem parte das</p><p>ligações “faciais” dos insetos e, por sua vez, das abelhas e têm grande</p><p>8</p><p>importância taxonômica, auxiliando, principalmente, para fins de identificação</p><p>dos insetos.</p><p>As suturas são sulcos ou linhas marcadas na superfície externa do</p><p>tegumento, resultantes da invaginação deste ou da justaposição de escleritos</p><p>(placas cuticulares que revestem o corpo do inseto), já as carenas são estruturas</p><p>resultantes de evaginações do tegumento.</p><p>A invaginação do tegumento na cabeça pode levar à formação de</p><p>processos internos chamados de apódemas, que quando unidos, formam o</p><p>tentório. O tentório funciona como endoesqueleto da cabeça em alguns insetos,</p><p>atuando na proteção da cápsula cefálica, região que, na maioria dos insetos</p><p>jovens, é muito sensível.</p><p>Vejamos a seguir quais são as principais características dos apêndices</p><p>fixos e móveis presentes na cabeça.</p><p>2.1 Antenas</p><p>As antenas, como vimos, são apêndices móveis, embriologicamente são</p><p>originadas do segundo segmento da cabeça, chamado de antenal e inseridos na</p><p>cavidade antenal.</p><p>Todos os insetos adultos possuem um par de antenas, que funcionam</p><p>como se fosse um órgão sensorial, podendo desempenhar funções olfativas,</p><p>auditivas, gustativas e de tato. Devido a isso, é esperado que as antenas</p><p>apresentem diversas modificações em suas estruturas para desempenhar essas</p><p>funções.</p><p>As antenas também podem desempenhar funções de equilíbrio e auxiliar</p><p>o macho a segurar a fêmea durante a cópula, pois possuem estruturas típicas,</p><p>sendo formadas por uma série de artículos ou antenômeros. Na Figura 2</p><p>podemos observar as estruturas básicas de uma antena, chamadas de escapo,</p><p>pedicelo e flagelo.</p><p>9</p><p>Figura 2 – Segmentos que compõem as antenas dos insetos</p><p>Crédito: Wasteresley Lima.</p><p>O escapo é o primeiro artículo e em geral é o mais desenvolvido dos</p><p>segmentos, e se articula à cabeça por meio de uma parte basal mais dilatada,</p><p>chamada de bulbo.</p><p>O pedicelo é o segundo antenômero, este é geralmente curto, porém, às</p><p>vezes, pode ser dilatado para abrigar o órgão de Johnston, que desempenha</p><p>função auditiva (Gallo et al., 2002).</p><p>Já o flagelo é formado pelos demais artículos, e varia muito quanto ao</p><p>número e forma, costuma ser a parte mais distinta da antena, sendo que os</p><p>variados aspectos de seus antenômeros fornecem informações importantes para</p><p>a taxonomia dos insetos.</p><p>De acordo com o aspecto dos antenômeros do flagelo, pode-se</p><p>reconhecer diversos tipos de antenas. Nas abelhas, as antenas são do tipo</p><p>geniculada, isto é, uma antena com escapo longo, pedicelo e artículos do flagelo</p><p>dobrados em ângulo, assemelhando-se a um joelho, como podemos observar</p><p>na Figura 3.</p><p>10</p><p>Figura 3 – Antena geniculada</p><p>Crédito: Senadesign/Adobe Stock.</p><p>Também, por meio das antenas é possível fazer o reconhecimento do</p><p>sexo de algumas espécies, com base no tamanho, tipo, inserção e número de</p><p>antenômeros (Gallo et al., 2002).</p><p>2.2 Olhos compostos e ocelos</p><p>A visão dos insetos é governada por dois tipos de fotorreceptores: os</p><p>olhos compostos e os ocelos. Vejamos como esses órgãos estão dispostos</p><p>morfologicamente nas</p><p>abelhas.</p><p>Os olhos compostos são estruturas típicas de insetos adultos. São áreas</p><p>convexas, podendo ser redondos, ovais ou de outras formas, e são em número</p><p>de dois por indivíduo. São formados por unidades chamadas omatídios, cujo</p><p>número varia com o hábitat e comportamento do inseto, as abelhas têm</p><p>aproximadamente 4 mil omatídios (Gallo et al., 2002).</p><p>Os omatídios, comumente de forma hexagonal, possuem uma estrutura</p><p>sensível à luz. Cada omatídio consiste em uma parte distal dióptrica chamada</p><p>córnea, com seu cone cristalino abaixo. Há também uma parte receptora</p><p>próxima, conhecida como retina. A retina pode ser considerada o conjunto de</p><p>sete células, chamadas retínulas. As retínulas, por sua vez, contêm pigmentos e</p><p>ficam agrupadas em volta do rabdoma, que é secretado pelas retínulas (Gallo et</p><p>al. 2002).</p><p>11</p><p>O omatídio todo é circundado por uma “cortina” de células pigmentadas</p><p>acessórias, as primárias, cobrindo o cristalino, e as secundárias, que se dispõem</p><p>lateralmente à retínula. Essas células primárias e secundárias, em conjunto,</p><p>formam a íris. Na Figura 4 podemos observar com detalhes as estruturas de um</p><p>omatídio.</p><p>Figura 4 – Estrutura de um omatídio, presente nos olhos compostos dos insetos</p><p>Crédito: Elias Aleixo.</p><p>A luz admitida através da córnea é concentrada pelo cone cristalino e</p><p>dirige-se ao rabdoma e, a partir daí, é espalhada para as retínulas, como</p><p>podemos observar na Figura 5.</p><p>12</p><p>Figura 5 – Formação de imagem em um omatídeo</p><p>Crédito: Jefferson Schnaider.</p><p>Depois de a luz ser espalhada para as retínulas, o estímulo é dirigido ao</p><p>protocérebro do inseto.</p><p>Em muitos insetos diurnos, como é o caso das abelhas, os cones</p><p>cristalinos são circundados por pigmentos, que alcançam até as suas</p><p>extremidades posteriores, e as retínulas são colocadas imediatamente atrás dos</p><p>cones.</p><p>Vimos até aqui as características dos olhos compostos e como eles são</p><p>formados, vejamos agora as características dos ocelos.</p><p>Os ocelos também são conhecidos como olhos simples, e estão presentes</p><p>principalmente nas larvas. No entanto, sua presença é reconhecida também em</p><p>insetos adultos e essas estruturas podem ser laterais e/ou dorsais. Vejamos</p><p>cada um deles.</p><p>Os ocelos laterais são estruturas características de larvas e pupas. Eles</p><p>têm uma estrutura parecida com a de um omatídio simples e sete células</p><p>retinulares.</p><p>Já os ocelos dorsais são olhos simples de insetos adultos que aparecem,</p><p>geralmente, no vértice da cabeça, próximo aos olhos compostos, mas que</p><p>podem também aparecer na fronte.</p><p>13</p><p>Na Figura 6 podemos observar a disposição dessas estruturas, na</p><p>imagem da esquerda temos a ilustração de um ocelo lateral e na imagem da</p><p>direita a ilustração de um ocelo dorsal.</p><p>Figura 6 – Estruturas de um ocelo lateral e dorsal</p><p>Crédito: Wasteresley Lima.</p><p>A estrutura dos ocelos dorsais varia, mas no geral é semelhante à do</p><p>ocelo lateral, porém, a separação angular dos rabdomas é muito grande,</p><p>dificultando a percepção de imagens, mas são adaptados para a percepção</p><p>imediata de pequenas mudanças de intensidade de luz, o que funciona como</p><p>estimulante, aumentando a resposta à luz recebida por meio dos olhos</p><p>compostos.</p><p>Um exemplo disso são as operárias de abelhas, em situações em que</p><p>estão com seus ocelos dorsais bloqueados, quando comparadas com operárias</p><p>com ocelos abertos, as primeiras iniciam seu trabalho de campo mais tarde</p><p>durante a manhã, e param mais cedo à tarde, justamente por conta da</p><p>intensidade da luz nesse período.</p><p>2.3 Peças bucais</p><p>O aparelho bucal é composto de apêndices móveis, a morfologia das</p><p>peças bucais varia de espécie para espécie, principalmente devido às</p><p>14</p><p>adaptações alimentares. Vejamos a seguir quais são as principais peças e</p><p>aparelhos bucais.</p><p>Os apêndices móveis que compõem o aparelho bucal dos insetos, e, por</p><p>consequência, das abelhas, podem ser divididos quanto à sua função da</p><p>seguinte forma: o labro ou lábio superior é uma peça articulada ao clípeo</p><p>(epistoma) pela sutura clípeo-labral. Sua forma é muito variável e pode se</p><p>movimentar para baixo e para cima, com função de proteção e manutenção dos</p><p>alimentos, que são triturados pelas mandíbulas.</p><p>As mandíbulas são duas peças localizadas lateralmente ao labro,</p><p>articulando-se por meio de côndilos na parte lateral da cabeça, elas têm função</p><p>trituradora, cortadora, moedora, perfuradora, modeladora e transportadora, além</p><p>de defesa. As mandíbulas possuem duas peças auxiliares, principalmente</p><p>durante a alimentação, essas peças auxiliares são chamadas de maxilas.</p><p>Cada maxila é formada por várias peças, algumas com função tátil e</p><p>gustativa ou função mastigadora ou, quando muito modificadas, podem</p><p>apresentar função perfuradora. Essas peças são denominadas de cardo e</p><p>estipe.</p><p>O cardo é a peça basal, que faz articulação da maxila à cabeça; já a estipe</p><p>é uma peça de formato quadrangular que suporta duas peças laminares – a</p><p>gálea, externamente; e a lacínia, internamente.</p><p>Há ainda os palpos maxilares, com função tipicamente sensorial, que se</p><p>articulam lateralmente à estipe, por meio de um esclerito chamado palpífero.</p><p>Temos, também, como peça bucal o lábio ou lábio inferior, que tem função</p><p>tátil e de retenção dos alimentos, ele é composto por uma parte basal chamada</p><p>de pós-mento ou pós-lábio, e uma parte distal que é chamada de pré-mento ou</p><p>pré-lábio. O pós-mento compreende duas partes achatadas e alargadas, o</p><p>submento e o mento.</p><p>Os palpos labiais se articulam lateralmente ao pré-mento, por meio de um</p><p>esclerito chamado palpígero. Estes ainda apresentam normalmente três</p><p>segmentos e têm função sensorial. Ainda no pré-mento estão inseridos quatro</p><p>lobos: as glossas (dois lobos menores e internos) e as paraglossas (dois lobos</p><p>externos), quando essas quatro peças estão fundidas, formando uma só, então</p><p>a chamamos de lígula.</p><p>A epifaringe e a hipofaringe também fazem parte das peças bucais dos</p><p>insetos, a primeira está localizada na parte interna ou ventral do labro, é</p><p>15</p><p>constituída por uma dobra membranosa recoberta por pelos sensoriais, com</p><p>função gustativa. A segunda, ou seja, a hipofaringe: está inserida junto ao lábio,</p><p>possui função gustativa e tátil, sendo mais ou menos quitinizada, apresentando</p><p>função de canal salivar em muitos insetos.</p><p>Na Figura 7 podemos observar detalhadamente as características e a</p><p>formação de cada uma das peças bucais apresentadas anteriormente.</p><p>Figura 7 – Distribuição das peças bucais presentes nos insetos</p><p>Crédito: Jefferson Schnaider.</p><p>Os insetos apresentam as peças bucais livres e salientes na cavidade</p><p>bucal, portanto, a mastigação é feita fora da cavidade bucal, sendo a “boca”</p><p>chamada de cibário ou cavidade pré-oral.</p><p>Existem quatro tipos de aparelhos bucais, os quais são denominados:</p><p>triturador ou mastigador, sugador labial ou picador-sugador, sugador maxilar e</p><p>lambedor.</p><p>16</p><p>As abelhas, em sua fase jovem, apresentam o primeiro tipo de aparelho</p><p>bucal e na fase adulta, o último tipo, respectivamente, o que as classifica como</p><p>metagnatos. Vejamos a seguir a descrição dos dois tipos de aparelhos bucais.</p><p>O aparelho bucal do tipo triturador ou mastigador apresenta todas as oito</p><p>peças bucais: labro, duas mandíbulas, duas maxilas, lábio, epifaringe e</p><p>hipofaringe. Algumas peças podem ser levemente modificadas, mas isso não</p><p>afeta suas funções.</p><p>Já o aparelho bucal do tipo lambedor apresenta labro e mandíbulas</p><p>normais, como podemos observar na Figura 8.</p><p>Figura 8 – Estruturas que compõem o aparelho bucal sugador, característico das</p><p>abelhas</p><p>Crédito: Jefferson Schnaider.</p><p>As mandíbulas estão adaptadas para furar, cortar, transportar ou moldar</p><p>cera. As maxilas e o lábio inferior são alongados e unidos, formando o órgão</p><p>lambedor. As glossas são transformadas em uma espécie de língua, por meio</p><p>da qual os insetos retiram o néctar das flores, essa língua modificada pode ter</p><p>a</p><p>extremidade dilatada, a qual se denomina flabelo (Gallo et al., 2002).</p><p>17</p><p>TEMA 3 – MORFOLOGIA EXTERNA DO TÓRAX</p><p>O tórax é a região intermediária do corpo dos insetos, ficando localizado</p><p>entre a cabeça e o abdome, ele apresenta os apêndices locomotores, isto é, as</p><p>pernas e as asas.</p><p>O tórax é derivado de três segmentos torácicos embrionários que</p><p>permanecem na fase adulta. O primeiro segmento é o protórax, que está unido</p><p>à cabeça; seguido do mesotórax, que é o segmento mediano e o depois dele, o</p><p>metatórax, que é o terceiro segmento e está ligado ao abdome. O protórax é</p><p>desprovido de asas, no entanto, ele apresenta o primeiro par de pernas; já o</p><p>mesotórax e o metatórax possuem, cada um, um par de asas e um par de pernas.</p><p>Na fase adulta, os insetos possuem três pares de pernas, e as abelhas,</p><p>na fase adulta têm dois pares de asas.</p><p>O dorso de um segmento torácico alado é inteiramente ocupado por uma</p><p>placa tergal, na qual se articulam as asas, e nas asas mais desenvolvidas está</p><p>presente uma placa posterior chamada de pós-noto, então, quando a placa tergal</p><p>e o pós-noto estão presentes na mesma asa, formam o alinoto.</p><p>O corpo dos insetos é revestido por uma substância quitinosa que forma</p><p>o exoesqueleto, no entanto, torna-se fina, membranosa e flexível nas</p><p>articulações e espessa nas demais partes, devido a maior concentração de</p><p>quitina. Essas placas de quitina, constituintes dos segmentos ou metâmeteos</p><p>torácicos e abdominais, são chamados escleritos. Um segmento típico é o</p><p>mesotórax, que apresenta sempre o mesmo número de escleritos. Na Figura 9</p><p>podemos observar a conformação dos escleritos dos segmentos torácicos.</p><p>18</p><p>Figura 9 – Escleritos de um segmento torácico</p><p>Crédito: Jefferson Schnaider.</p><p>Vejamos a seguir as características dos apêndices torácicos,</p><p>primeiramente estudaremos as partes que compõem as pernas das abelhas;</p><p>posteriormente, as asas.</p><p>3.1 Pernas</p><p>As pernas dos insetos são apêndices locomotores terrestres ou aquáticos,</p><p>nas abelhas ocorre o primeiro caso. Os insetos, na fase adulta, apresentam seis</p><p>pernas e um número variável nas larvas. Além da locomoção, as pernas são</p><p>adaptadas para escavar o solo, coletar alimentos, capturar presas, entre outras</p><p>finalidades.</p><p>Há um par de pernas em cada segmento torácico, isto é, pernas</p><p>protorácicas ou anteriores, mesotorácicas ou medianas e metatorácicas ou</p><p>posteriores, assim, as pernas estão articuladas, na parte posterior de cada</p><p>segmento torácico, entre o epímero e o episterno. Vamos entender melhor isso?</p><p>Como vimos anteriormente, o mesotórax apresenta sempre o mesmo</p><p>número de escleritos. O metâmero típico é constituído por dois semiarcos, um</p><p>superior e um inferior, o semiarco superior ou dorsal é o tergo ou noto, e os seus</p><p>19</p><p>escleritos são chamados tergitos. Já o semiarco inferior ou ventral é o esterno,</p><p>formado pelos esternitos, esses semiarcos são ligados lateralmente por áreas</p><p>membranosas, chamadas de pleuras. Assim, podemos entender, então, que o</p><p>epímero e o episterno nada mais são do que escleritos das pleuras.</p><p>Morfologicamente, podemos entender que as pernas dos insetos e, por</p><p>consequência, das abelhas, são formadas pela inserção de um segmento na</p><p>cavidade coxal, articulada ao tórax, chamada de coxa, esse segmento</p><p>normalmente é curto e grosso e está ligado ao trocanter.</p><p>O trocanter é um segmento curto entre a coxa e o fêmur, frequentemente</p><p>fixo a este. O fêmur, por sua vez, é a parte mais desenvolvida da perna, fixa-se</p><p>ao trocanter e às vezes diretamente à coxa, deslocando o trocanter lateralmente.</p><p>Outro segmento que compõe as pernas dos insetos é a tíbia. Esta</p><p>normalmente é um segmento delgado e quase tão longo quanto o fêmur,</p><p>podendo ainda apresentar espinhos e esporões, dependendo da espécie.</p><p>Logo após a tíbia temos o tarso, uma porção articulada, constituída por</p><p>artículos denominados tarsômeros, que variam em número de 1 a 5.</p><p>Na extremidade da perna está presente o pós-tarso que é justamente a</p><p>parte distal da perna, este é composto por garras tarsais, que são estruturas</p><p>presentes na extremidade apical de todas as pernas e, geralmente, são duplas.</p><p>Entre as garras pode haver uma expansão membranosa, chamada de arólio.</p><p>O pós-tarso tem a função de auxiliar a fixação, quer pelas garras, em</p><p>superfícies ásperas, quer por meio do arólio em superfícies lisas. Na Figura 10</p><p>podemos observar a estrutura típica da perna de um inseto.</p><p>Figura 10 – Segmentos que compõem as pernas dos insetos</p><p>Crédito: Jefferson Schnaider.</p><p>20</p><p>Nas abelhas estão presentes dois tipos de pernas, as ambulatórias, que</p><p>constituem os dois primeiros pares de pernas e as pernas coletoras, que</p><p>constituem o terceiro par de pernas.</p><p>As pernas ambulatórias não têm nenhuma modificação em suas partes,</p><p>então, morfologicamente, são iguais as da Figura 10. Esse é o tipo fundamental,</p><p>próprio de quase todos os insetos, e são adaptadas para andar ou correr.</p><p>Geralmente as pernas protorácicas são mais curtas e as mesotorácicas de</p><p>tamanho intermediário.</p><p>As pernas coletoras servem para recolher e transportar os grãos de pólen.</p><p>O primeiro segmento do tarso é bem desenvolvido, constituindo o basitarso,</p><p>provido de pelos e, nas abelhas, a superfície externa da tíbia é lisa e com longos</p><p>pelos nas laterais, formando a corbícula, essa estrutura é uma espécie de</p><p>“cesto”, adaptada para o transporte de grãos de pólen.</p><p>3.2 Asas</p><p>As abelhas, na fase adulta, têm dois pares de asas, então, podemos dizer</p><p>que são tetrápteras. Como vimos, as asas estão inseridas no mesotórax e no</p><p>metatórax. Assim como as pernas, as asas são compostas por diferentes</p><p>estruturas, iniciaremos nosso estudo a respeito desse apêndice locomotor</p><p>entendendo que cada asa está unida ao tórax por uma porção membranosa,</p><p>conhecida como articulação do tórax, que contém um conjunto de escleritos</p><p>chamado de pterália.</p><p>As asas são formadas por nervuras, estas, por sua vez, são expansões</p><p>das traqueias enrijecidas que percorrem as asas dos insetos, funcionando como</p><p>estruturas de sustentação. As nervuras têm grande importância taxonômica,</p><p>podendo variar entre os grupos, porém, são constantes dentro do grupo. As</p><p>nervuras podem ser divididas entre nervuras longitudinais e nervuras</p><p>transversais.</p><p>No primeiro grupo são as nervuras que compõem o rendilhamento interno</p><p>da asa, sendo nomeadas como: costal, subcostal, radial, medianas, cubital e</p><p>anal, concedendo, conforme a sua posição, as características das asas, que</p><p>podem variar conforme a ordem dos insetos. Na Figura 11 são indicadas pelas</p><p>letras maiúsculas.</p><p>No segundo grupo, as nervuras transversais unem as nervuras</p><p>longitudinais transversais e são denominadas de acordo com as nervuras que</p><p>21</p><p>ligam, podemos considerar, então, que essas nervuras estão na parte mais</p><p>interna da asa. Na Figura 11 são indicadas pelas letras minúsculas.</p><p>Existe, ainda, um grupamento chamado de células das asas, essas</p><p>células são as áreas das asas delimitadas pelas nervuras ou por estas e as</p><p>margens das asas. Podem ser denominadas células fechadas quando</p><p>completamente circundadas pelas nervuras e células abertas quando se</p><p>estendem até a margem da asa. Na Figura 11 são estão indicadas por meio de</p><p>números.</p><p>Figura 11 – Nervação e células de uma asa típica</p><p>Crédito: Jefferson Schnaider.</p><p>Nas abelhas, a estrutura de acoplamento que une as asas entre si, dando</p><p>maior eficiência ao voo, é chamada de hámulos, que são pequenos ganchos da</p><p>parte mediana da margem costal da asa posterior, que se prendem na margem</p><p>anal da asa anterior.</p><p>De acordo com as modificações estruturais apresentadas, as asas podem</p><p>ser agrupadas em diferentes tipos, sendo o segundo par, ou as asas posteriores</p><p>do tipo membranosas e o primeiro par de outro tipo; no caso das abelhas, os</p><p>dois pares de asa são membranosas.</p><p>As asas membranosas são finas e flexíveis, com nervuras</p><p>bem distintas,</p><p>podendo ser nuas ou cobertas por pelos ou escamas, nas abelhas não há</p><p>presença de pelos ou escamas. Na Figura 12 podemos observar, didaticamente,</p><p>a conformação das asas abertas de uma abelha e as nervações características</p><p>de suas asas.</p><p>22</p><p>Figura 12 – Características das asas membranosas presentes nas abelhas</p><p>Crédito: Anna/Adobe Stock.</p><p>TEMA 4 – MORFOLOGIA EXTERNA DO ABDOME</p><p>O abdome é a terceira região do corpo dos insetos, que se caracteriza</p><p>pela segmentação típica, simplicidade de estrutura e ausência geral de</p><p>apêndices locomotores; embriologicamente, não ocorrem mais de 12 segmentos</p><p>abdominais, também chamados de urômeros.</p><p>Cada urômero é formado por uma placa tergal (dorsal), mais ou menos</p><p>arqueada, e outra menor e mais plana chamada placa esternal (ventral). Essas</p><p>placas são separadas pela membrana pleural, que é bem desenvolvida (Gallo et</p><p>al., 2002), o que concede a essa região alta mobilidade de flexibilidade.</p><p>O abdome apresenta uma aparência bastante simplificada, no entanto, é</p><p>nessa parte do corpo que estão contidos os órgãos do aparelho digestivo,</p><p>circulatório, respiratório, reprodutor, excretor, órgãos de defesa e glândulas</p><p>produtoras de cera.</p><p>Veremos a seguir quais são os principais segmentos abdominais. Para</p><p>fins de estudo, normalmente se divide esses segmentos em três partes, sendo a</p><p>primeira delas os segmentos pré-genitais ou viscerais. Nesses segmentos, os</p><p>urômeros I a VII (nas fêmeas) e I a VIII (nos machos) são muito semelhantes</p><p>entre si. O primeiro urômero está, em geral, amplamente unido ao metatórax. Os</p><p>23</p><p>espiráculos estão, normalmente, localizados nas pleuras abdominais, porém sua</p><p>posição é muito variável (Gallo et al., 2002).</p><p>A segunda parte contempla os segmentos genitais, nesses segmentos os</p><p>urômeros VIII e IX (nas fêmeas) e IX (nos machos), principalmente, estão</p><p>associados às estruturas genitais. Em algumas fêmeas, das placas pleurais ou</p><p>primeiros valvíferos do oitavo urômero se origina o primeiro par de valvas, que</p><p>toma parte na formação do ovipositor da fêmea, sendo que o segundo e o</p><p>terceiro pares dessas valvas se originam dos escleritos pleurais do nono</p><p>segmento (Gallo et al., 2002). Dessa forma, o ovipositor é formado por seis</p><p>lâminas, dispostas três a três e, geralmente, as aberturas genitais femininas e</p><p>masculinas ocorrem na parte posterior do nono esternito abdominal.</p><p>E, por fim, a terceira parte da divisão dos segmentos contempla os</p><p>segmentos pós-genitais, representados, principalmente, pelos urômeros X e XI,</p><p>em alguns casos é difícil a separação desses segmentos devido à fusão que</p><p>pode haver entre eles. Os apêndices presentes no décimo segmento são</p><p>denominados pigópodos, presentes em algumas larvas. Na maioria dos insetos,</p><p>o abdome termina no décimo segmento, pois, normalmente, o décimo primeiro</p><p>desaparece.</p><p>Em geral, o último urômero é cônico com o ânus no ápice. Apresenta uma</p><p>placa dorsal (epiprocto) e dois lobos ventrolaterais (paraproctos), cuja margem</p><p>posterior se prolonga em um lobo subanal (hipoprocto), como pode ser</p><p>observado na Figura 13.</p><p>Figura 13 – Áreas e apêndices do abdome</p><p>Crédito: Elias Aleixo.</p><p>Há entre os insetos diferentes tipos de abdome, essa diferenciação é</p><p>baseada na ligação do abdome com o tórax, no caso das abelhas, o abdome é</p><p>24</p><p>do tipo livre, ou seja, há constrição pouco pronunciada na união do abdome com</p><p>o tórax.</p><p>Ao fim do abdome em algumas espécies de abelhas encontra-se ainda o</p><p>órgão de defesa conhecido como ferrão, presente apenas nas operárias e</p><p>rainhas. Veremos com mais detalhes esse órgão de defesa na etapa de fisiologia</p><p>das abelhas.</p><p>TEMA 5 – TEGUMENTO</p><p>O tegumento é de origem ectodérmica, ou seja, está na parte corporal</p><p>mais externa do corpo e pode ser descrito como um elipsoide oco e contínuo,</p><p>modificado por complexas invaginações e evaginações. Serve de interface entre</p><p>o inseto e o ambiente externo. Por ser uma estrutura fundamental para a vida</p><p>dos insetos, o conhecimento da composição e estrutura do tegumento é de</p><p>grande importância para uma melhor compreensão do modo de vida dos insetos.</p><p>As principais funções atribuídas ao tegumento são promover proteção</p><p>mecânica, química e biológica, evitar a perda excessiva de água, possibilitar</p><p>sustentação de músculos e órgãos e servir de ponto de ligação às pernas, asas</p><p>e outros apêndices.</p><p>5.1 Estrutura geral</p><p>A estrutura geral do tegumento de um inseto é constituída da membrana</p><p>basal, epiderme e cutícula.</p><p>A membrana basal é uma camada de polissacarídeos secretada por um</p><p>tipo de hemócitos (hemócitos são as “células do sangue” nos insetos) e separa</p><p>a epiderme do hemocele. Nervos e traqueias, necessários ao funcionamento do</p><p>tegumento penetram na membrana basal e correm entre esta e a epiderme,</p><p>como pode ser observado na Figura 14.</p><p>25</p><p>Figura 14 – Estrutura geral do tegumento de um inseto</p><p>Crédito: Wasteresley Lima.</p><p>A epiderme consiste em uma simples camada de células poligonais</p><p>epiteliais secretoras, intermeadas com células especializadas de vários tipos. A</p><p>epiderme é direta ou indiretamente responsável pela formação de toda a</p><p>cutícula, por ocasião da ecdise, as células da epiderme se tornam muito ativas,</p><p>e produzem as enzimas que digerem as partes da velha cutícula e o material que</p><p>formará a nova cutícula.</p><p>As glândulas dérmicas são inclusões epidérmicas que se formam,</p><p>derivando-se diretamente das células epidérmicas. Elas são responsáveis pela</p><p>produção da camada de cimento da epicutícula, também chamada de</p><p>tetocutícula. Tipicamente, ela consiste em uma estrutura vacuolada e um duto,</p><p>chamado duto da glândula dérmica, como pôde ser observado na Figura 14.</p><p>Os enócitos são inclusões epidérmicas, conhecidas apenas nos insetos,</p><p>originados por diferenciação das células epidérmicas. Eles são responsáveis</p><p>pela produção de uma proteína conjugada, ou seja, uma lipoproteína, que forma</p><p>a camada de cuticulina, a mais interna das camadas da epicutícula.</p><p>Os tricógenos ou sensilos trocoideos são inclusões epidérmicas</p><p>responsáveis principalmente pelo senso tátil e audição, e são numerosos no</p><p>26</p><p>corpo dos insetos. Fundamentalmente, um tricógeno consta de uma seta, que é</p><p>o processo cuticular externo da célula tricógena.</p><p>5.2 Cutícula</p><p>A cutícula é formada pelo material secretado direta ou indiretamente pelas</p><p>células epidérmicas e depositado na superfície externa, que aí se solidifica para</p><p>formar o exoesqueleto. A cutícula pode ser dividida em epicutícula ou cutícula</p><p>não quitinosa e protocutícula ou cutícula quitinosa. Vejamos a seguir as</p><p>características de cada uma delas.</p><p>A epicutícula consta, de dentro para fora, da camada de cuticulina,</p><p>secretada pelos enócitos, da camada de polifenóis e da camada de ceras,</p><p>derivadas diretamente de secreções das células epidérmicas, além da camada</p><p>de cimento, que é produto das glândulas dérmicas. Nela, ao contrário da</p><p>protocutícula, não há presença de quitina. A função principal da epicutícula é</p><p>funcionar como barreira à perda de água por evaporação geral através do</p><p>tegumento, especialmente durante a ecdise.</p><p>A protocutícula ou cutícula quitinosa está colocada diretamente abaixo da</p><p>camada epicuticular. Ela é composta da exocutícula e da endocutícula, tendo</p><p>ambas em sua composição o glucosamino quitina, que está sempre associado</p><p>com proteínas e outros materiais complexos. A quitina e as proteínas estão</p><p>intimamente ligadas por agentes oxidativos, conhecidos como quinonas, que</p><p>formam pontes de ligação covalente.</p><p>A quitina isolada não existe no tegumento dos insetos, existe apenas</p><p>combinada no complexo proteico. As duas camadas protocuticulares são</p><p>quimicamente semelhantes, diferindo nas quantidades relativas do complexo</p><p>quitina-proteína. É a presença desse complexo no seu exoesqueleto que confere</p><p>a este a dureza e a rigidez características dos insetos.</p><p>Os canais de poro são</p><p>numerosos no tegumento e percorrem</p><p>verticalmente a endo e a exocutícula. Podemos presumir que esses canais sejam</p><p>formados por prolongamentos citoplasmáticos de células epidérmicas, no interior</p><p>das quais passam as substâncias necessárias à formação das camadas de</p><p>polifenóis e de ceras da epicutícula.</p><p>27</p><p>5.3 Ecdise</p><p>Ecdise é o nome que damos ao fenômeno de mudança de tegumento dos</p><p>artrópodes em geral, inclusive dos insetos. Essa mudança tem origem hormonal,</p><p>e, nesse processo, as células epidérmicas que sofrem aumento no seu tamanho</p><p>são separadas inicialmente da cutícula velha por processos citoplasmáticos,</p><p>chamados de apólise.</p><p>Inicialmente, os enócitos secretam a camada de cuticulina da epicutícula,</p><p>a camada de cuticulina é percorrida por extensões filamentosas dos canais de</p><p>poro. As camadas de polifenóis e de ceras, produzidas diretamente pelas células</p><p>epidérmicas, aparecem então da abertura dos canais de poro, e se depositam</p><p>nesta ordem (Gallo et al., 2002).</p><p>A camada de cimento é descarregada de glândulas dérmicas e colocada</p><p>sobre a superfície da camada de cera logo após o início da muda, que pode ser</p><p>entendida como o processo de troca de tegumento, conforme o inseto vai se</p><p>desenvolvendo. Enquanto a formação da epicutícula está sendo completada, a</p><p>protocutícula está sendo formada. Nesse processo, tanto a exo como a</p><p>endocutícula são produzidas diretamente pelas células epidérmicas, a partir de</p><p>reservas do tecido gorduroso na forma de glicogênio e proteínas.</p><p>Na ecdise, o velho tegumento é digerido por enzimas contidas no fluido</p><p>da ecdise produzido pelas células epidérmicas. Esse líquido aparece ocupando</p><p>o espaço subcuticular após a formação da nova epicutícula. Sua função é digerir</p><p>e dissolver as camadas mais internas da velha cutícula, assim, o fluido de ecdise</p><p>ataca somente a endocutícula que, como regra geral, é completamente</p><p>degradada. A exocutícula e a epicutícula não são afetadas, formando assim a</p><p>exúvia, que é descartada a cada muda. A endocutícula degradada é</p><p>praticamente toda reabsorvida, e essa reabsorção assim como a produção do</p><p>fluido de ecdise ocorre antes que o inseto inicie a muda (Gallo et al., 2002).</p><p>O mecanismo da muda se inicia com o rompimento do velho tegumento</p><p>ao longo de uma linha, chamada de linha de ecdise, que se inicia na sutura</p><p>epicranial e se estende ao longo do dorso do inseto, por onde a cutícula se solta</p><p>mais rápido, por ocasião da muda.</p><p>O inseto escapa de sua cutícula velha e expande suas asas e o corpo</p><p>devido a contrações de músculos abdominais, concentrando assim o sangue na</p><p>28</p><p>cabeça e no tórax; dessa forma, a pressão criada abre a cutícula ao longo da</p><p>linha de ecdise, e o inseto lentamente se dirige para fora do velho tegumento.</p><p>Uma vez fora da pele velha, o inseto expande a nova cutícula, que ainda</p><p>é mole e flexível, deglutindo ar ou água, e assim aumenta seu volume. O</p><p>processo é ajudado pela contração permanente de sua nova musculatura,</p><p>mantendo a pressão do sangue alta.</p><p>A cutícula nova é geralmente incolor e mole, necessitando ser endurecida</p><p>e escurecida, o que ocorre aproximadamente depois de algumas horas. O</p><p>endurecimento e escurecimento são processos separados e parecem ser</p><p>controlados por mecanismos hormonais. O escurecimento parece ser devido</p><p>principalmente à pigmentação que aparece na camada de polifenóis da</p><p>epicutícula e o endurecimento é a consequência da ligação perfeita que passa a</p><p>existir quando a quitina e proteínas, presentes na procutícula, se unem para</p><p>formar o complexo quitina-proteína, que é altamente refratário.</p><p>O processo de muda ocorre várias vezes no desenvolvimento dos insetos,</p><p>e nas abelhas esse processo ocorre a partir do momento em que a larva sai do</p><p>ovo e periodicamente vai havendo a muda até que a larva de abelha vire um</p><p>inseto adulto.</p><p>Nos insetos adultos não ocorre mais a muda, no entanto, o tegumento</p><p>continua cumprindo sua função estrutural e protetiva, ao formar o exoesqueleto.</p><p>FINALIZANDO</p><p>Chegamos ao fim desta etapa.</p><p>Por meio dela tivemos a oportunidade de conhecer a classificação</p><p>entomológica e a morfologia externa do corpo das abelhas.</p><p>Vimos que externamente o corpo das abelhas é uma estrutura complexa,</p><p>formada por três segmentos principais e diversos apêndices.</p><p>Vimos ainda que há um exoesqueleto que fornece a sustentação ao</p><p>corpo, permitindo que as abelhas se desloquem, seja andando ou por meio do</p><p>voo.</p><p>Espero ter contribuído para o enriquecimento do seu conhecimento.</p><p>29</p><p>REFERÊNCIAS</p><p>ELIAS-NETO, M. Morfogênese do tegumento de Apis mellifera: construindo</p><p>o exoesqueleto adulto. 2008. Dissertação (Mestrado) – Universidade de São</p><p>Paulo, Ribeirão Preto, 2008.</p><p>GALLO, D. et al. Entomologia agrícola. Piracicaba: FEALQ. 2002.</p><p>Conversa inicial</p><p>FINALIZANDO</p><p>REFERÊNCIAS</p>