CAP33 Lepidoptera

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CAPÍTULO 33
LEPIDOPTERA LINNAEUS, 1758
Eduardo Carneiro UFPR, Departamento de Zoologia, Curitiba, PR. https://orcid.org/0000-0002-4796-0020
Gláucia Marconato 
Alexandre Specht Embrapa Cerrados, Planaltina, DF. https://orcid.org/0000-0002-8921-0340
Marcelo Duarte USP, Museu de Zoologia, São Paulo, SP. https://orcid.org/0000-0002-9562-2974
Mirna M. Casagrande UFPR, Departamento de Zoologia, Curitiba, PR. https://orcid.org/0000-0002-6076-8463
Etimologia. Do grego lepis ou lepidos = escamas, pteron = asa. O nome refere-se às asas cobertas por escamas. 
Diagnose. São holometábolos ou endopterigotos. Adultos variam de 1 a 100 mm de comprimento e envergadura alar de 2 a 300 
mm. Dois pares de asas membranosas, corpo e demais apêndices densamente cobertos por escamas. Peças bucais do tipo sugador; 
probóscide (gáleas modificadas) geralmente desenvolvida, raramente com peças bucais mastigadoras na fase adulta. São facilmente 
distinguidos de Trichoptera pelas antenas mais curtas e pela presença de uma densa camada de escamas protegendo todo seu corpo. 
Introdução. A Ordem Lepidoptera inclui as mariposas e borboletas. Estimativas sobre a diversidade dos lepidópteros em geral 
expressam números muito aquém da realidade. Acredita-se que, com novas ferramentas como análise molecular, uma intensificação 
de inventários faunísticos e revisões taxonômicas de famílias pouco estudadas, é possível que se encontre algo em torno de 500 
mil espécies de Lepidoptera em todo mundo (Gaston 1991). Essa estimativa demonstra o quanto se desconhece sobre um dos 
principais grupos de insetos que, reconhecidamente, auxiliam na manutenção de vários ecossistemas. No Brasil, são conhecidas 
quase 26 mil espécies de lepidópteros, o que representa metade das espécies da região Neotropical (Heppner 1991); são estimadas 
entre 40 e 60 mil espécies para o país. Das 124 famílias reconhecidas por Heppner (1998), 78 ocorrem no Brasil. 
Os fósseis mais antigos conhecidos de Lepidoptera têm aproximadamente 193 milhões de anos (Mitter et al. 2017), embora 
estime-se através de metodologias moleculares que a ordem deve ter surgido há mais tempo, no fim do Carbonífero (aproxima-
damente 299 milhões de anos). A correlação de sua origem com a origem das Angiospermas ainda é controversa (Beaulieu et al. 
2015; Kawahara et al. 2019), mas a maior diversificação parece ter ocorrido junto com as principais radiações de plantas com 
flores, durante o Cretáceo Inferior, entre 100 a 130 milhões de anos atrás (Kristensen & Skalski 1998; Kawahara et al. 2019). 
Este capítulo apresenta informações atualizadas sobre a ordem, principalmente com relação a sua classificação. Até então, o 
principal compêndio sobre o tema eram os tomos quinto e sexto das obras de Costa Lima (1945, 1949). 
Morfologia (adultos). A cabeça consiste em uma cápsula subglobular hipognata, formada por poucos escleritos. O maior deles 
está na região anterior e corresponde ao frontoclípeo (=área frontal) (Figs 33.1–2), de forma quadrangular ou subtriangular, deli-
mitado lateralmente pela sutura látero-facial (= sutura látero-frontal ou ocular), desde a base das antenas até as suturas subgenais. 
Entre as antenas, estão as suturas transfrontal (= sutura frontal) e epicranial na linha médio-dorsal da cabeça; em algumas espécies, 
a fronte e o clípeo estão distintamente separados pela sutura clipeal. Em geral, as bases das antenas são separadas pelo vértice. Em 
https://doi.org/10.61818/56330464c33
Como citar: Carneiro, E.; Marconato, G.; Specht, A.; Duarte, M.; Casagrande, M.M. 2024. Cap. 33, Lepidoptera Linnaeus, 1758, pp. 710-766. In: Rafael, J.A.; 
Melo, G.A.R.; Carvalho, C.J.B. de; Casari, S. & Constantino, R. (eds). Insetos do Brasil: Diversidade e Taxonomia. 2ª ed. Instituto Nacional de Pesquisas 
da Amazônia, Manaus. 880 pp.
Nymphalidae: Morpho epistrophus Saturniidae: Copiopteryx semiramis Hedylidae: Macrosoma bahiataPapilionidae: Protesilaus glaucolaus
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algumas espécies, na porção inferior do esclerito frontoclipeal e 
junto às suturas subgenais estão os rudimentos mandibulares. 
Com exceção dos olhos, toda a superfície da cabeça é revestida 
por escamas, algumas distintamente alongadas e, por vezes, 
formando tufos no vértice e no frontoclípeo; entretanto, na 
maioria não formam tufos eriçados.
Olhos compostos subglobulares, glabros ou cerdosos, com o 
maior diâmetro geralmente se estendendo dorso-ventralmente 
(Figs 33.2–10). Área paraocular (= esclerito ocular) separa os 
olhos do frontoclípeo; dorsalmente essa área termina na base da 
antena e ventralmente na região da subgena. Cada olho com-
posto é formado por inúmeras facetas hexagonais denominadas 
Figuras 33.1–10. Morfologia externa da cabeça e apêndices. 1, Nymphalidae, vl; 2, vf; 3, vp; 4, Tineidae, vf; 5, Psychidae, vf; 6, Nepticulidae, 
vf; 7, Gracillariidae, vf; 8, Hesperiidae, vd; 9, Lycaenidae, vd; 10, Nymphalidae, vd. Figuras modificadas de Kristensen (1998), Duarte et al. 
(2001), Carneiro et al. (2012), Leite et al. (2013)
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omatídios. Em alguns grupos, há um par de ocelos, posterior-
mente à antena e relativamente próximo à margem lateral de 
cada olho composto. A perda do ocelo mediano é considerada 
uma autapomorfia da ordem. Segundo alguns autores, os ocelos 
laterais estão presentes em todos os lepidópteros, mas em alguns 
táxons, como os esfingídeos, saturniídeos e todas as borboletas, 
são internos, sendo reconhecidos somente em estudos histoló-
gicos. Nas laterais do vértice e do frontoclípeo, também podem 
ser encontrados órgãos sensoriais de Jordan (= quetosemas), 
facilmente distinguíveis dentre as demais escamas da cabeça por 
formarem tufos de cerdas eretas e alongadas, frequentemente 
alocadas sobre uma protuberância na cabeça. 
Na face posterior (Fig. 33.3), o forâmen occipital é dividido 
em dois pela ponte tentorial. A porção superior tem diferentes 
formas: oval, retangular, trapezoidal e triangular são alguns 
exemplos; está delimitado dorsalmente pelo pós-occipício, 
lateralmente pela pós-gena e ventralmente pela ponte tentorial. 
A porção inferior tem a ponte tentorial, como limite dorsal, 
lateralmente a pós-gena e ventralmente a ponte pós-occiptal; em 
geral, tem formato triangular ou retangular. Nas extremidades 
da borda superior da ponte tentorial, encontram-se os côndilos 
occipitais, como duas estruturas proeminentes e semicirculares, 
onde se articulam os escleritos cervicais; na borda inferior, estão 
as fóveas posteriores do tentório, opostamente marcadas pelas 
fóveas anteriores. A face ventral da cabeça é caracterizada por 
uma acentuada depressão, a fossa proboscidial, onde se alojam 
o lábio no centro e, as maxilas lateralmente (Fig. 33.2). 
Em geral, a antena é longa, mas raramente excede o com-
primento do corpo, como nos machos de Adelidae, tendo até 
três vezes o comprimento do corpo. A antena apresenta formas 
e tamanhos que podem variar entre os sexos de uma mesma 
espécie. O escapo é globular e robusto, às vezes com uma fileira 
de cerdas piliformes denominada pécten; o pedicelo é anelar e 
pouco variável e o flagelo é formado por vários flagelômeros, 
que podem ser filiformes, clavados ou pectinados (uni, bi, tri 
ou quadripectinado) (Figs 33.11–16), geralmente têm inúmeros 
sensores que funcionam como quimio, mecano e/ou termorre-
ceptores. 
As peças bucais são do tipo sugador, com maxilas modificadas 
e relativamente alongadas, gáleas semi tubulares e distintamente 
unidas, formando um órgão tubuliforme denominado probós-
cide ou espirotromba. A probóscide (Figs 33.1,7) teve origem 
única na história evolutiva dos lepidópteros e seu desenvolvimen-
to ocorreu a partir de ancestrais com peças bucais mastigadoras, 
como aquelas encontradas em Micropterigidae, Agathiphagidae 
e Heterobathmiidae, grupos que não ocorrem no Brasil. Os 
palpos maxilare labial podem variar em tamanho e em número 
de palpômeros; ambos, no entanto, costumam ter uma densa 
cobertura de escamas. O palpo maxilar está ausente em 90% dos 
lepidópteros, quando presente, é curto, no máximo com cinco 
palpômeros; o labial geralmente é bem desenvolvido, constituído 
de três palpômeros (Figs 33.1, 4–7), raramente reduzidos a um 
ou a dois, como em algumas espécies de Hepialidae, Zygaenidae, 
Papilionidae e Noctuidae. A direção (ascendentes, porrectos ou 
pendentes) e a forma dos palpos labiais e dos órgãos sensoriais 
de Reuter e de vom Rath (Fig. 33.1), nos palpômeros proximal 
e distal, respectivamente, além do comprimento relativo dos ar-
tículos mediano e distal, são importantes para o reconhecimento 
de alguns táxons. As demais peças bucais são pouco desenvolvidas 
ou vestigiais. O labro é um pequeno esclerito subtriangular entre 
a margem inferior do frontoclípeo e a base da probóscide, com 
lobos laterais cerdosos e relativamente pequenos, denominados 
pilíferos (Fig. 33.2).
O tórax é formado pelo protórax, mesotórax e metatórax que 
contêm os três pares de pernas (Figs 33.17–25), os dois pares de 
asas membranosas e respectivas estruturas responsáveis pelo seu 
acoplamento (Figs 33.26–34) e, dependendo do grupo, podem 
abrigar estruturas timpânicas (Figs 33.35–42).O protórax (Figs 
33.17–19) é o menor dos três segmentos torácicos, embora em 
alguns grupos basais ele possa ser tão desenvolvido quanto os 
demais segmentos. Possui um par de escleritos na porção anterior, 
os patágios, que em Papilionoidea, no entanto, são membrano-
sos. Lateralmente, estão o pré-episterno e o episterno, este se 
projetando ventralmente até o discrimen I. 
O mesotórax (Figs 33.17–19) é o maior segmento torácico. 
O noto geralmente alargado na porção mediana, divide-se em 
pré-escuto, escuto e escutelo; com um par de escleritos móveis 
a cada lado, as tégulas, densamente revestidas de escamas, cuja 
função associada é a proteção da porção basal das asas. Alguns 
autores associam à tégula função semelhante à de um esclerito 
axilar, além de auxiliar no acoplamento das asas, por meio da 
pressão exercida sobre elas. Além disso, poderia também fun-
cionar como sensor de ressonância do ar devido às ramificações 
do nervo tegular na região de maior contato com a asa anterior. 
Lateralmente, estão o episterno e o epímero, situados dorsal e 
ventralmente respectivamente; o primeiro desses escleritos é 
dividido em anepisterno e catepisterno. Ventralmente está o 
discrimen II. 
O metatórax (Figs 33.17–19) é o segundo maior segmento 
torácico, constituído por um escuto reduzido, se comparado 
com o segmento anterior. Essa redução é progressiva entre os 
táxons que compõem o clado Ditrysia; em Macrolepidoptera, 
essa redução é ainda mais acentuada pelo fato de o escutelo 
estar projetado anteriormente sobre o escuto. Em Noctuoidea, 
o metatórax constitui abrigo para os órgãos timpânicos (Figs 
33.41–42), especificamente alojados a cada lado do respectivo 
segmento, entre o epímero e o posnoto, cuja função é captar as 
vibrações sonoras e, provavelmente, as vibrações do ar, funcio-
nando como órgãos proprioceptivos. Os órgãos timpânicos em 
Noctuoidea são basicamente constituídos por um saco e uma 
membrana timpânica associados ao órgão cordotonal, formado 
por dois escolopídeos (Scoble 1995). Látero-ventralmente, o 
metatórax possui os mesmos escleritos que o mesotórax. 
Pernas e asas são importantes na caracterização e reconhe-
cimento de grandes grupos. A coxa tem a forma de um cone 
truncado, aparentemente fundido à porção látero-ventral do 
tórax articulada com a pleura e, exceto pela perna anterior, as 
demais divididas em eucoxa e mero. O fêmur é o artículo mais 
robusto da perna, articulado com a tíbia, relativamente mais fina 
e com esporões frequentemente dispostos segundo as fórmulas 
0–2–4 ou 0–2–2, porém, em alguns grupos como Hepialidae 
e Dalceridae, estão completamente ausentes. A tíbia anterior 
geralmente é mais curta que as demais, particularmente nas 
borboletas Nymphalidae, além disso, possui um apêndice tipi-
camente laminado, a epífise (Fig. 33.21), utilizado na limpeza 
das antenas e da probóscide, sua ausência em algumas espécies 
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é considerada secundária. O tarso é dividido em até cinco tarsô-
meros, essa redução parece ser secundária, já que os grupos basais 
possuem o número máximo. O primeiro tarsômero é sempre 
mais longo (Figs 33.21–23); o último, também denominado 
como distitarso, possui, na porção distal, um par de garras 
tarsais simples ou bífidas, um empódio ou arólio entre as garras 
e um pulvilo na lateral externa de cada garra (Figs 33.24–25). 
Modificações em vários elementos do distitarso são comuns em 
alguns grupos, como por exemplo, a redução do arólio e dos 
pulvilos em Papilionidae. 
As asas, dois pares, são membranosas com formas e ta-
manhos variados. Em geral, a asa anterior é subtriangular e a 
posterior arredondada, menos desenvolvida que a anterior, mas 
ambas com uma área proximal ao corpo denominada base, um 
ângulo umeral, um ápice e um ângulo anal, além das margens 
costal, externa e interna (Figs 33.26–31), que podem ser retas 
ou curvas, às vezes, com saliências ou prolongamentos caudais 
na asa posterior, como os que são encontrados em Papilionidae 
e Lycaenidae. Nos grupos basais, como Nepticuloidea e Incur-
varioidea, machos e fêmeas têm asas tipicamente lanceoladas, 
mais longas que largas. As asas de Alucitoidea e Pterophoroidea 
são distintas pelas divisões longitudinais em tiras plumosas. Em 
muitas espécies, o dimorfismo sexual é acentuado principalmente 
com relação ao tamanho e formato das asas. Em Geometridae 
e Psychidae, há espécies cujos machos são alados, enquanto as 
fêmeas podem ser ápteras ou braquípteras. 
A membrana alar geralmente é totalmente revestida de es-
camas, embora sua ausência parcial seja característica de alguns 
grupos, como Sesiidae, Arctiinae (Erebidae) e Danainae (Nym-
phalidae); nos grupos basais, além de escamas, encontram-se 
cerdas em forma de espinhos (acúleos ou microtríquias). 
O sistema de venação é relativamente simples, sendo 
constituído quase que exclusivamente de veias longitudinais, 
com algumas transversais, diferentemente dos grupos basais 
de Pterygota, em que a venação muito se assemelha àquela de 
Trichoptera, devido ao maior número de veias transversais.
Há dois sistemas de venação entre os lepidópteros: a homo-
neura e a heteroneura. No primeiro tipo (Figs 33.26–27), as asas 
anterior e posterior têm praticamente a mesma configuração 
de veias: Subcostal (Sc), com um ou dois ramos; Radial (R), 
com cinco ramos, às vezes seis; Média (M), com três ramos; 
Cubital Anterior (CuA), com dois ramos; Cubital Posterior 
(CuP), com um ramo e Anal (A), com dois ramos. Esse tipo 
ocorre em Micropterigidae, Agathiphagidae, Heterobathmiidae, 
Eriocraniidae, Acanthopteroctetidae, Lophocoronidae, Neop-
seustidae, Mnesarchaeidae e Hepialidae. No segundo tipo (Figs 
33.28–31), a asa posterior tem menor número de veias que a asa 
anterior, resultando em um sistema diferente. Ocorre nas demais 
superfamílias (clado Heteroneura). Nesse tipo de venação, há 
uma veia Radial com cinco ramos na asa anterior, um setor não 
ramificado (Rs) na asa posterior, sendo que a primeira radial 
(R1) geralmente funde-se a Sc; além disso, a porção basal de M 
é vestigial ou ausente, delimitando uma ampla célula no centro 
da asa, à qual se dá o nome de célula discal, limitada na porção 
superior pela R e suas ramificações e na inferior pela CuA; na 
porção distal desta célula estão as veias transversais discocelular 
superior (dcs), discocelular mediana (dcm), discocelular inferior 
(dci) e médio-cubital (m-cu) (Figs 33.30–31); na presença ou 
ausência destas, diz-se que a célula é fechada ou aberta, respec-
Figuras 33.11–16. Antenas. 11, Nymphalidae; 12, Sesiidae; 13, Hesperiidae; 14 – 15, Cossidae; 16, Hedylidae.
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tivamente. Além dessas veias transversais, na asaposterior ocorre 
a veia umeral, localizada no ângulo umeral, entre a margem 
costal e a Sc. 
Nos grupos com venação heteroneura, as veias podem estar 
fundidas de várias formas. A Sc da asa anterior origina-se inde-
pendentemente da célula discal, logo abaixo da margem costal. 
Diferentemente, os ramos da R originam-se na célula discal, no 
limite superior ou no ângulo superior dessa célula; dependendo 
do grupo, terminam em diferentes pontos da margem costal, do 
ápice e da margem externa. Quando dois ou mais ramos da R 
estão fundidos além da origem na célula discal e possuem um 
pedúnculo comum, diz-se que essas veias são pedunculadas. Em 
algumas espécies, as radiais, mesmo depois de separadas, voltam 
a se fundir, formando as células acessórias, como as encontradas 
nos geometrídeos. Os três ramos da veia M geralmente partem 
da extremidade distal da célula discal, no entanto, M1 às vezes 
compartilha do mesmo pedúnculo que R5, como ocorre em 
muitos lasiocampídeos. A origem de M2 também é importante 
para distinção de alguns grupos: quando sua origem está no meio 
ou acima da extremidade distal da célula discal, a veia CuA1, 
que delimita a porção inferior dessa célula, parece trirramificada, 
como na maioria dos lepidópteros; quando M2 está mais próxi-
ma de M3 que de M1, então a Cubital parece ter quatro ramos, 
como nos castniídeos. 
Com relação à venação da asa posterior, os caracteres uti-
lizados na identificação dos grandes grupos referem-se à fusão 
entre o número de anais e o grau de desenvolvimento da CuP, 
isto é, quando presente, ela pode ser completa ou incompleta 
(em alguns trabalhos é indicada como sendo 1A de Comstock 
1918). Em Bombycidae, por exemplo, a R está separada de Sc 
na base da asa e R1 surge como uma veia transversal entre Rs e 
Sc, originando-se a partir da célula discal. Contudo, na maioria 
dos lepidópteros, na asa posterior R1 está fundida à Sc, daí a 
indicação Sc + R1 nas ilustrações. Em muitas espécies, Sc e R1 
estão fundidas na base ou fundem-se em algum ponto ao longo 
do limite superior da célula discal. 
O acoplamento das asas é feito de três maneiras. Em alguns 
grupos basais como Micropterigoidea e Hepialoidea, há um 
prolongamento basal, o lobo jugal ou jugo, na margem inter-
na da asa anterior (Figs 33.26,32), e nele se encaixa a porção 
costal da asa posterior. Em Micropterigoidea, o acoplamento é 
reforçado pelas cerdas do ângulo umeral da asa posterior, que 
passam sob a asa anterior, alojando-se no lobo jugal. O segundo 
tipo compreende um frênulo e um retináculo (Figs 33.29, 33). 
Ocorre na maioria dos lepidópteros com venação heteroneura 
e em muitos com venação homoneura, já estando presente em 
Acanthopteroctetoidea. O frênulo pode ser composto por uma 
ou mais cerdas situadas no ângulo umeral da asa posterior. Nos 
Figuras 33.17–25. Morfologia externa do tórax e apêndices. 17, Nymphalidae, vl; 18, vd; 19, vv; 20, Riodinidae, perna protorácica; 21, 
Nymphalidae, perna protorácica; 22, mesotorácica; 23, metatorácica; 24, distitarso; 25, Pieridae, garra tarsal bífida. 
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machos, é formado por uma cerda, distintamente forte; nas 
fêmeas, por duas ou mais cerdas, embora em algumas famílias, 
como Sesiidae, possa ter uma cerda que geralmente é menos 
desenvolvida que a do macho. O retináculo é formado por um 
tufo de cerdas ou uma dobra na membrana ventral da asa ante-
rior (Fig. 33.33), quase sempre localizada na base da veia Sc. O 
terceiro tipo de acoplamento, conhecido como amplexiforme, é 
encontrado nos grupos basais de Macrolepidoptera – Mimallo-
noidea, Lasiocampoidea e Bombycoidea, exceto Sphingidae – e 
em todas as borboletas, exceto em Hedylidae e nos machos de 
Euschemon Doubleday (Hesperiidae). Este sistema é desprovido 
de prolongamento e cerdas para manter as asas acopladas e se 
caracteriza pela pressão do ângulo umeral, geralmente expandido, 
sob a porção basal da asa anterior (Figs 33.30–31). 
O abdômen tem a forma de um cilindro alongado, composto 
de dez segmentos. Nos machos (Fig. 33.43) os dois últimos 
segmentos modificaram-se para formar a genitália; nas fêmeas 
(Fig. 33.44) os três últimos. Os espiráculos estão presentes do 
primeiro ao oitavo segmento, às vezes ausentes neste último. 
Nas fêmeas, entre o oitavo e o nono segmentos, em geral, se 
notam tufos densos de cerdas piliformes, cuja função primária 
é auxiliar na dispersão de feromônios produzidos pelas respec-
tivas glândulas encontradas no tegumento. Tufos semelhantes 
podem ser encontrados nos machos, principalmente na base ou 
no final do abdômen. 
Os segmentos abdominais proximais e os distais possuem 
modificações importantes relacionadas à articulação com o 
tórax, ao desenvolvimento de órgãos timpânicos em alguns 
grupos de mariposas e à formação das genitálias masculina e 
feminina. Entre as modificações mais evidentes ocorridas na 
região proximal, está o desaparecimento do primeiro esterno 
em Heteroneura e o desenvolvimento de apódemas e vênulas 
que podem ser visualizadas no exemplar dissecado. As vênulas 
formam um par de estrias longitudinais no esterno, sendo sua 
presença considerada plesiomórfica em Ditrysia. As vênulas são 
espessadas e contíguas à apódemas anteriores (Figs 33.45). Já em 
Apoditrysia, as apódemas são reduzidas, não são contíguas às 
vênulas, e a margem ântero-lateral dos esternos é normalmente 
projetada anteriormente (Figs 33.46–48).
A genitália masculina (Fig. 33.49) é bastante variável. O 
tergo IX ou tegume geralmente é desenvolvido, com formato 
subtriangular ou trapezoidal; o tergo X ou unco é variável quanto 
ao formato, podendo ser vestigial ou ausente em alguns grupos; 
sob o unco, está alojado o tubo anal, que pode estar associado a 
uma placa dorsal, o escafio, e a uma placa ventral, o subescafio. 
O esterno IX ou saco tem forma de “U”. Seus braços dorsais 
unem-se aos braços ventrais do tergo IX (tegume), formando 
com este um anel esclerosado; esse esclerito também pode ter 
uma projeção mediana anterior denominada projeção anterior 
do saco, algumas vezes atingindo a proximidade do metatórax; 
posteriormente, articula-se com duas estruturas achatadas mé-
dio-lateralmente, as valvas, derivadas dos lobos fálicos primá-
rios, assim como o falo ou pênis. Cada lobo divide-se em um 
parâmero (parte externa) e um mesômero (parte interna). Os 
parâmeros deram origem às valvas, consideradas, por alguns au-
tores, como estruturas homólogas aos telepoditos (ver Snodgrass 
Figuras 33.26–34. Venação e tipos de acoplamento de asas. 26–27, homoneura, Hepialidae; 28–29, heteroneura, Sphingidae; 30–31, 
heteroneura, Papilionidae; 32, jugo, asa anterior, Hepialidae; 33, frênulo e retináculo, asas anterior e posterior, Sphingidae; 34, dobras 
alares, asas anterior e posterior, Sesiidae (modificado de Heppner & Duckworth 1981); Para acoplamento amplexiforme vide figuras 30–31.
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1935), com formas que variam da mais simples à mais complexa, 
consistindo de um número variável de partes ou regiões. Entre as 
mais facilmente observadas, estão costa, ampula, cuculo, válvula, 
harpe e sáculo. A fusão dos mesômeros deu origem a um tubo 
quitinizado, às vezes membranoso, como em Hepialidae, com 
ápice invaginado, denominado de endofalo ou vésica, que se 
comunica internamente com a porção caudal do duto ejacula-
tório. A vésica é uma membrana eversível, algumas vezes com 
um ou mais espinhos, os cornutos, que durante a cópula, atuam 
prendendo o edeago na bolsa copuladora das fêmeas. 
O esterno X ou gnato articula-se à porção inferior do tegu-
me, podendo ser simples, bífido, modificado de outra forma 
ou mesmo ausente.
A porção posterior do abdômen é fechada por uma mem-
brana, o diafragma, possivelmente derivada da membrana in-
tersegmentar dos segmentos abdominais IX e X. No centro do 
diafragma, observa-se um forâmen com cone eversível, o anel, 
constituído de uma bainha formada por duas membranas, por 
onde passa o pênis, e somente a membrana mais interna recebe 
nome de manica. Algunsautores reconhecem duas regiões no 
diafragma com relação à posição do anel: uma dorsal e outra 
ventral, em muitos casos sem limites claros, diferentemente 
dos escleritos que se alojam nessas regiões, a fultura superior e 
a fultura inferior.
A genitália feminina é igualmente variável, principalmente 
com relação ao arranjo interno de suas estruturas e à comunica-
ção com o meio externo. Três tipos diferentes de sistemas relati-
vamente simples podem ser encontrados: 1. Sistema sem abertura 
genital. A comunicação com o exterior é feita exclusivamente 
pela cloaca e pelo ânus (Fig. 33.50) ocorre em Micropterigidae, 
a família mais basal de Lepidoptera. 2. Sistema com uma ou 
duas aberturas genitais, sempre posteriores ou póstero-dorsais 
ao esterno VIII e muito próximas ao ânus. Ocorre nos demais 
clados, exceto Tineoidea. Em Eriocranioidea, Nepticuloidea e 
Incurvarioidea, existe uma abertura genital e esta é apenas para 
cópula; a oviposição, nesse caso, é feita pela cloaca e pelo ânus. 
Em Hepialoidea, existem duas aberturas genitais, uma dorsal, 
para oviposição, e outra, ventral, para cópula; em alguns He-
pialidae, estes dutos genitais são interligados internamente por 
um pequeno duto, pelo qual passam os espermatozoides para 
fertilização dos ovos; nas espécies desprovidas dessa conexão, 
os espermatozoides são transferidos diretamente da abertura de 
cópula para a abertura de oviposição por um sulco relativamente 
profundo (Fig. 33.51). 3. Sistema com duas aberturas genitais 
amplamente separadas: uma nos segmentos IX+X, próxima ao 
ânus, que é a abertura de oviposição e a outra, correspondendo 
à abertura de cópula, no esterno VIII; em casos raros, pode 
deslocar-se para o centro do esterno VII (Fig. 33.52). Ocorre 
no clado Ditrysia, onde estão 99% dos lepidópteros conhecidos. 
Circundando o óstio da bolsa copuladora e o seio vaginal, 
nota-se grande número de estruturas complexas, para as quais 
alguns autores empregam o termo esterigma ou placa genital e, 
em trabalhos mais recentes, outros termos têm sido utilizados 
para nomear partes dessa placa, como lamela antevaginal para 
a porção ântero-ventral do óstio e lamela pós-vaginal para a 
porção póstero-dorsal. 
Os tergos VIII e IX+X possuem um par de apódemas ân-
tero-laterais, que normalmente são alongados e denominados 
apófises anteriores no tergo VIII, e apófises posteriores, no 
tergo IX+X; no entanto, em algumas espécies, estão ausentes 
ou então podem ter um par ou ainda podem ser vestigiais. 
A porção final do abdômen é formada por um par de papilas 
anais, possivelmente derivadas dos tergos IX ou X, ou de ambos. 
Compreendem dois lobos relativamente flexíveis com inúmeras 
cerdas piliformes, entre os quais estão alojados o ânus e o oviporo.
Imaturos. O ovo geralmente dura poucos dias, o tempo neces-
sário para o desenvolvimento do embrião. Entretanto, algumas 
espécies podem iniciar diapausa nesse estágio, o que invariavel-
mente leva a um prolongamento, de dias a meses, no ciclo de 
vida. Variam em forma, tamanho e coloração. Costumam ser 
cuidadosamente depositados um a um ou em grupos na face 
abaxial e/ou adaxial de folhas, ou em flores, galhos e troncos; 
em alguns grupos, as fêmeas ovipositam durante o voo, sendo 
literalmente largados sobre o substrato. O formato varia entre 
os mais diversos: esférico, hemisférico, elipsoide, fusiforme, 
achatado e cuboide. A textura do cório pode ser lisa, rugosa 
ou pontuada e, quanto à ornamentação, é comum ocorrerem 
estrias longitudinais ou reticulações. A região da micrópila, 
orifício do cório onde ocorre a fecundação, possui um padrão 
de estrias axiais e concêntricas, bastante úteis na taxonomia. A 
coloração também varia entre as espécies e ao longo da incubação 
ou desenvolvimento embrionário. Quando recém-depositado, 
a coloração difere daquela próxima à emergência da larva e, 
durante o desenvolvimento embrionário. Além da alteração da 
coloração geral, podem também ser ornamentado por manchas 
de diferentes tamanhos e cores.
Do ovo, emerge a larva de primeiro ínstar, também co-
nhecida como lagarta, geralmente com poucos milímetros de 
comprimento. O estágio larval constitui a fase de crescimento e, 
para tal, normalmente as larvas passam por cinco a sete ecdises, 
contando com cinco a oito ínstares. Geralmente, são fitófagas 
e sua atividade de herbivoria tem papel ecológico importante 
em seus ecossistemas. 
As larvas das borboletas e mariposas são majoritariamente 
do tipo eruciforme. O corpo tem formato cilíndrico, coberto 
ou não por espinhos ou cerdas que, em alguns grupos, podem 
ser extremamente urticantes, como os que são encontradas em 
Lonomia obliqua Walker (Saturniidae), por exemplo. Os casos de 
erucismo (acidentes causados por larvas) envolvendo essa espécie 
estão entre os mais citados na literatura especializada (Specht 
et al. 2008). As cerdas e os espinhos encontrados no corpo das 
larvas recebem nomes específicos, dependendo do formato e 
tamanho, com pináculo, calaza, escolo e verruga (Dias 2006). 
A cabeça ou cápsula cefálica é geralmente lisa, mas pode 
possuir escolos e espinhos, além de coloração e textura variáveis. 
Frontalmente, é demarcada pela presença da sutura epicranial, 
em forma de “Y” invertido. As larvas são mastigadoras e, suas 
peças bucais, particularmente as mandíbulas, estão adaptadas 
à raspagem e ao corte de tecido vegetal e animal. Atrás das 
mandíbulas, estão as maxilas e os palpos maxilares e, entre estes, 
a fiandeira, por onde saem os fios de seda que as larvas tecem 
para orientação no substrato, confecção de abrigos entre folhas 
e de casulos, como é o caso do bicho-da-seda, dentro dos quais 
empupam. 
LEPIDOPTERA
717
O tórax tem três segmentos – protórax (T1), mesotórax (T2) 
e metatórax (T3) –, cada um com um par de pernas articuladas. 
O primeiro segmento distingue-se dos demais principalmente 
pela presença de um par de espiráculos, e de uma placa dorsal 
esclerosada, a placa pronotal. 
O abdômen é constituído de dez segmentos (A1–A10), mas 
somente os oito primeiros possuem um par de espiráculos cada. 
Na maioria das famílias, os segmentos A3–A6 e A10 são ainda 
caracterizados pela presença de um par de pernas abdominais 
ou larvópodes (homólogos às pernas torácicas); há famílias, 
como Geometridae, com número reduzido de larvópodes, que, 
algumas vezes, estão modificadas em estruturas semelhantes a 
ventosas. Na extremidade de cada larvópode, há espinhos "cro-
chets" em forma de ganchos cuja disposição é muito importante 
para a taxonomia dos grupos. Os larvópodes do último segmento 
abdominal são denominados larvópodes anais; são parcialmente 
recobertos por uma placa dorsal, a placa anal, que em muitos 
grupos é distintamente ornamentada. O estudo do arranjo, 
número e tipos de cerdas, pontuações e estruturas presentes 
no corpo de uma larva, especialmente a de primeiro ínstar, é 
ferramenta básica para identificação de diferentes grupos de lepi-
dópteros. As cerdas são classificadas basicamente em primárias e 
secundárias; as primárias estão presentes do primeiro ao último 
ínstar e geralmente têm distribuição definida, diferentemente 
das secundárias, que estão ausentes no primeiro ínstar e não 
têm distribuição definida. Por esse motivo, o estudo das cerdas 
normalmente restringe-se à larva de primeiro ínstar. 
No final do último ínstar, a larva cessa a alimentação, vai 
perdendo mobilidade e seu corpo torna-se intumescido e pode 
até mudar a coloração, outras vezes ficam inquietas procurando 
avidamente um local para a formação da pupa. Muitos estudos 
relacionam este período como prépupal ou pré-pupa. Pupa é o 
estágio de transformação propriamente dito, no qual as estrutu-
ras larvais são absorvidas por histólise, restando apenas os brotos 
imaginais que se diferenciam formando os tecidos do adulto. 
Nesse estágio, também pode ocorrer diapausa.
As pupas de Lepidoptera, em sua maioria, são do tipo adéc-
tica (com mandíbulas não-funcionais) e obtecta (com apêndices 
colados ao corpo).As pupas podem ficar expostas na natureza 
ou protegidas dentro de casulos, normalmente encontrados na 
vegetação, embaixo de folhiço ou enterrados no solo. As pupas 
expostas podem ser do tipo suspensa ou sucinta. Denominam-se 
suspensas aquelas que se prendem ao substrato pelo cremáster, 
mantendo-se penduradas de cabeça para baixo. Sucintas, quando 
se fixam ao substrato por meio de uma cinta de seda passando 
sobre o tórax, o cremáster está presente, mas, diferentemente 
das pupas suspensas, a cabeça fica voltada para cima.
A pupa tem um tegumento bastante enrijecido que a pro-
tege contra alguns predadores e contra dessecação; às vezes, é 
possível visualizar por transparência várias estruturas do adulto 
em formação, como, por exemplo, os olhos, antenas, probóscide 
e asas. Os segmentos torácicos são visíveis apenas dorsalmente, 
assim como os primeiros segmentos abdominais; ventralmente, 
eles estão total ou parcialmente encobertos pelas tecas alares. 
Em algumas pupas, os últimos segmentos podem ser móveis e 
possuir sulcos que marcam os futuros orifícios do ânus e das ge-
nitálias masculina ou feminina, possibilitando a identificação do 
sexo antes mesmo da emergência do adulto. As ornamentações 
presentes nos olhos, espiráculos, tecas alares e cremáster são de 
reconhecida importância taxonômica. 
Informações complementares sobre a morfologia dos estágios 
imaturos estão disponíveis em Stehr (1987) e Dias (2006). 
Figuras 33.35–42. Órgãos timpânicos em diferentes famílias de Lepidoptera. 35–36, primeiro segmento abdominal, vav, Pyralidae; 37–38, 
Crambidae (modificado de Munroe & Solis 1998); 39, metatórax e três primeiros segmentos abdominais, vl, Geometridae; 40, primeiro segmento 
abdominal (modificado de Cook & Scoble 1992), va, Geometridae; 41, metatórax, vl, sem capuz timpânico evidenciando o primeiro espiráculo 
abdominal, Noctuoidea; 42, metatórax, vl, com capuz timpânico pós-espiracular, recobrindo o primeiro espiráculo abdominal, Noctuoidea.
LEPIDOPTERA
718
Biologia. As larvas, em geral, são herbívoras, (consumindo 
preferencialmente folhas verdes, mas também casca, madeira, 
sementes, folhas secas, flores, frutos e raízes), enquanto os adultos 
se alimentam de néctar e pólen e, nesses casos, são polinizadores; 
há também os que se alimentam de líquidos de frutos fermenta-
dos (frugívoros), os que vivem nas excretas animais ou em resinas 
vegetais (detritívoros) e os que se alimentam de sangue (hemató-
fagos). Em vários grupos, especialmente entre as mariposas, os 
adultos não se alimentam e passam a vida adulta consumindo 
as reservas de energia acumuladas durante o estágio larval. Esses 
adultos geralmente têm o ciclo de vida mais curto que os que 
se alimentam. Os hábitos alimentares têm implicações diretas 
na ecologia desses insetos, regulando, por exemplo, a estratégia 
reprodutiva dos adultos, o hábito alimentar das larvas (mono-
fagia vs. polifagia), a quantidade de ovos viáveis produzidos 
pelas fêmeas, a aprendizagem, a migração e a velocidade do voo.
Em geral, os lepidópteros adaptam-se às condições locais de 
clima e vegetação. Dependendo das condições climáticas, que 
normalmente determinam se as espécies devem ou não entrar em 
diapausa, e da oferta limitada ou não da planta alimentícia, os 
lepidópteros podem ter uma, duas ou mais gerações ao longo do 
ano, sendo caracterizados como espécies uni, bi ou multivoltinas, 
respectivamente. As espécies univoltinas são previsíveis quanto 
à melhor época para serem encontradas em campo, seja como 
imaturos ou como adultos, pois o ciclo de vida é repetido na 
mesma época anualmente.
São inúmeras as relações ecológicas dos lepidópteros com 
outros grupos de organismos. Estão envolvidos em diferentes 
teias alimentares. Como herbívoros, participam no controle de 
Figuras 33.43–48. Morfologia do abdômen. 43, Nymphalidae, vl macho; 44, vl fêmea; (modificado de Mielke et al, 2005) 45–48: vv do segundo 
esterno abdominal (modificado de Kristensen 1998); 45, Psychidae; 46, Tineidae; 47, Carposinidae; 48, Epermeniidae. 
LEPIDOPTERA
719
várias espécies de plantas. Com o consumo da biomassa vegetal, 
participam ativamente na ciclagem de nutrientes em diferentes 
ecossistemas. Larvas da maioria das espécies alimentam-se de 
folhas verdes das plantas, cujos dejetos voltam ao ambiente na 
forma de nutrientes. 
Diversos grupos de lepidópteros espe cializaram-se em ali-
mentar-se de restos vegetais, como alguns Lycaenidae e Erebi-
dae (Herminiinae); outros ainda dependem exclusivamente de 
fungos e líquens. Alguns lepidópteros mantêm estreitas relações 
com suas plantas hospedeiras. Na América do Sul, destacam-se 
as relações entre heliconíneos e passifloráceas ou entre papi-
lionídeos e aris toloquiáceas; outros são monofitófagos, como 
Cydia araucariae (Pastrana) (Tortricidae) e Dirphia araucariae 
Jones (Saturniidae) (Fig. 33.112), que dependem de Araucaria 
angustifolia (Bertol.) Kuntze (Araucariaceae). A maioria das 
espécies nos estágios de ovo, larva ou pupa hospeda inimigos 
naturais, especialmente parasitoides (Diptera: Tachinidae e 
diversos grupos de Hyme noptera). Também são encontradas 
relações simbióticas, como a que ocorre entre Bradypodicola 
hahneli (Spuler) (Pyralidae), que se alimenta das fezes e dos pelos 
de bicho-preguiça. Podem ainda ser predados ou parasitados nos 
estágios de ovo, larva, pupa e adulto. Alguns micro-himenópte-
ros parasitoides desenvolvem todo seu ciclo de vida dentro dos 
ovos de vários grupos de mariposas ou borboletas, embora o 
estágio larval seja o período em que os lepidópteros estão mais 
vulneráveis à predação e ao parasitismo. A maioria das espécies 
é parasitada por vespas ou moscas e predada por vespas, aves, 
aranhas, répteis e outros animais. As pupas podem ser parasitadas 
e/ou predadas pelos mesmos animais citados anteriormente. 
Os adultos costumam ser predados por outros insetos, como 
libélulas, moscas, louva-a-deus e também por aves, aranhas, 
anfíbios, morcegos e outros pequenos mamíferos. 
Lepidópteros são dotados de estruturas e estratégias de 
defesa contra seus inimigos naturais. Uma das estratégias mais 
peculiares é o uso de aleloquímicos tóxicos sequestrados das 
plantas hospedeiras pelas larvas e pelos adultos. A advertência 
dessa toxicidade normalmente é estabelecida pelo padrão de 
coloração aposemática. 
Outra estratégia de defesa relativamente comum em vários 
grupos de mariposas e borboletas é a camuflagem. Na natureza, 
muitas espécies passam despercebidas aos predadores graças aos 
aspectos crípticos que as deixam indistintas sobre o substrato em 
que vivem. Larvas e pupas de alguns geometrídeos e papilioní-
deos, por exemplo, imitam pequenos galhos; pupas e adultos 
de alguns ninfalídeos imitam folhas verdes ou secas; algumas 
mariposas camuflam-se com cascas de árvores, imitando o padrão 
de líquens e musgos, como observado em alguns esfingídeos e em 
tantos outros grupos, que durante o dia repousam em troncos, 
pedras e embaixo de folhas. 
Os lepidópteros que se defendem por meio de cores aposemá-
ticas em geral formam anéis miméticos relativamente complexos 
e, dependendo da estratégia que utilizam, podem ser classificados 
como miméticos müllerianos ou batesianos. No primeiro caso, as 
espécies miméticas são impalatáveis e aposemáticas em diferentes 
graus de intensidade em relação ao modelo. Esse fenômeno pa-
rece vantajoso quando a densidade dos mímicos tende a reforçar 
a imagem de advertência aprendida pelo predador. No segundo 
caso, as espécies miméticas são palatáveis, mas seu modelo não. 
Se o predador teve uma experiência prévia desagradável com o 
modelo, dificilmente os mímicos serão atacados pelo mesmo 
predador em outras situações. Entretanto, o sucesso do mime-
tismo batesiano como estratégia de sobrevivência depende da 
densidade dos mímicos palatáveis, pois se ela ultrapassa a do 
modelo impalatável, torna-se mais provável a perda da imagem 
aposemática pelo predador. 
Muitas vezes, a evolução de alguns grupos caminhouno 
sentido de munir uma mesma espécie com diferentes estratégias 
de defesa como, por exemplo, uma espécie pode ser críptica em 
repouso, com a face dorsal ou ventral com um padrão disruptivo 
e a outra face com cores aposemáticas ou ocelos grandes, que 
simulam olhos de vertebrados. Em borboletas, as cores aposemá-
ticas da face dorsal, que não ficam expostas em repouso, podem 
estar ligadas ao reconhecimento intraespecífico e à seleção de 
parceiros para reprodução, principalmente nas espécies em que 
há dimorfismo sexual.
A iridescência das escamas em Lepidoptera está diretamente 
associada aos fenômenos de camuflagem e advertência, à repro-
dução e ao reconhecimento intraespecífico. É um fenômeno 
físico que confere cor e brilho a algumas espécies, como é o caso 
das borboletas Morpho Fabricius (Nymphalidae) e das mariposas 
Uraniidae. Muitos lepidópteros também utilizam a coloração 
e a iridescência para estabelecer e defender seus territórios; 
esse comportamento é bastante comum entre as espécies de 
borboletas frugívoras. Há espécies que são extremamente terri-
torialistas, que podem realizar vôos rasantes e agressivos sobre 
qualquer intruso que tente ocupar a área patrulhada. Algumas 
espécies de Hamadryas Hübner (Nymphalidae: Biblidinae), 
por exemplo, podem produzir estalos nas asas, que servem para 
afugentar outros indivíduos de seu território. As estratégias de 
defesa podem ainda ser diferentes entre os sexos, o que faz com 
que um dos sexos, normalmente o macho, marque territórios 
para garantir recursos, sem que a fêmea também o faça. Os 
territórios podem existir apenas em determinadas épocas do 
ano e em diferentes estratos da mata, próximo ao chão, sobre o 
curso de riachos, no dossel e ainda no topo de colinas e morros 
dependendo da espécie. 
Em muitas espécies, o patrulhamento de territórios pode 
estar diretamente associado à reprodução. Uma vez que as fêmeas 
estejam em seu território, o macho pode responder com um com-
portamento de corte que varia desde exibições de voo para que a 
fêmea o escolha, até a abordagem e subsequente perseguição em 
voo com acrobacias aéreas, próprias de cada espécie. Ao pousa-
rem, se não houver rejeição por parte da fêmea, e isto é sinalizado 
por uma determinada postura de corpo, o acasalamento tem seu 
início, podendo ainda parte dele ser completado em voo com 
um dos parceiros, o maior e mais forte, conduzindo o outro. 
Os feromônios têm papel fundamental nesse comportamento 
reprodutivo. Feromônios podem sinalizar aos machos a recep-
tividade das fêmeas, estimulando-os a iniciar o comportamento 
de corte. Quando a população é muito dispersa na natureza, são 
os feromônios da fêmea que indicam ao macho sua localização 
mesmo a uma grande distância. Esfingídeos são capazes de es-
quadrinhar uma área muito grande durante a noite à procura de 
uma pista química de feromônio exalado por uma fêmea. Pela 
concentração de moléculas no ar, eles são capazes de avaliar se a 
fêmea está longe ou perto. Para muitas espécies, não há tempo 
LEPIDOPTERA
720
para o comportamento de corte e a fêmea ainda emergindo da 
pupa emite seu feromônio reprodutivo para atrair os machos. 
Estes aguardam até que ela saia da pupa e o acasalamento se 
dá antes mesmo que as asas estiquem e sequem. Isso pode ser 
observado em alguns Heliconiinae e Saturniidae, por exemplo.
O voo das borboletas e mariposas pode ser muito variado. Há 
espécies que voam muito suave e lentamente, como os Ithomiini 
e Haeterini (Nymphalidae), diferentemente dos Charaxinae 
(Nymphalidae) e Sphingidae, por exemplo, que têm voo rápido 
e forte. Alguns grupos se especializaram em fazer manobras rápi-
das dentro da mata para escapar de predadores. O vôo errático 
de algumas espécies de Papilionidae também é uma adaptação 
contra a predação. Mesmo com todas estas estratégias de defesa, 
há predadores especializados em caçar borboletas, como as gál-
bulas, aves que deixam no chão da mata, abaixo do seu posto de 
pouso, um acúmulo de asas que foram recusadas na refeição. As 
borboletas Morpho Fabricius estão entre suas presas preferidas.
A biologia dos lepidópteros, de forma geral, é complexa, 
diversas linhagens desenvolveram diferentes estratégias ecofisio-
lógicas ao longo de sua evolução. No entanto, o conhecimento 
da biologia desses insetos pode auxiliar na compreensão de 
inúmeros processos como a polinização, por exemplo, que direta 
ou indiretamente, mantém a sobrevivência de tantos outros 
organismos, entre eles a espécie humana. 
Classificação. Adotou-se aqui a classificação de Van Nieukerken 
(2011) com atualizações pontuais para alguns relacionamentos 
e famílias (p. ex. Kristensen et al. 2015, Regier et al. 2015). Na 
atual classificação, omitiu-se o uso de categorias superiores às de 
superfamília (subordens, infraordens, divisões, seções, subseções 
e séries), cujo reconhecimento ainda é debatido na literatura. No 
seu lugar, foi dada preferência aos clados (p. ex. Heteroneura, 
Ditrysia, Apoditrysia, Obtectomera) cuja monofilia é recorren-
temente corroborada. Salienta-se que a classificação abaixo segue 
os princípios da sistemática filogenética, a qual preconiza que 
as classificações biológicas devem refletir o conhecimento atual 
sobre as relações de parentesco entre os táxons de maneira pre-
cisa (Amorim 2002). Famílias entre colchetes indicam provável 
ocorrência no Brasil, embora da sem registros na literatura. O 
número entre parênteses indica o número de espécies registradas 
para o Brasil.
Figuras 33.49–52. Morfologia interna generalizada de segmentos 
abdominais com ênfase na genitália. 49, macho vl; 50, fêmea vl, 
Monotrysia; 51, fêmea vl, Exoporia; 52, fêmea vl, Ditrysia.
LEPIDOPTERA
721
Micropterigoidea
 Micropterigidae
Agathiphagoidea
 Agathiphagidae
Heterobathmioidea
 Heterobathmiidae
Clado Glossata 
Acanthopteroctetoidea
 Acanthopteroctetidae
Eriocranioidea
 Eriocraniidae
Hepialoidea (Exoporia)
 Anomosetidae
 Hepialidae (43)
 Mnesarchaeidae 
 Neotheoridae (3) 
 Palaeosetidae
 Prototheoridae 
Lophocoronoidea
 Lophocoronidae
Neopseustoidea
 Aenigmatineidae
 Neopseustidae
Clado Heteroneura 
Nepticuloidea
 Nepticulidae (2)
 Opostegidae (19)
Clado Eulepidoptera 
Adeloidea
 Adelidae (7)
 Cecidosidae (5)
 Heliozelidae (5)
 [Incurvariidae]
 Prodoxidae
 Tridentaformidae
Andesianoidea
 Andesianidae
Palaephatoidea
 Palaephatidae
Tischerioidea
 Tischeriidae (2)
Clado Ditrysia 
Gracillarioidea
 Bucculatricidae
 Gracillariidae (39)
 Roeslerstammiidae
Tineoidea
 Dryadaulidae (1)
 Eriocottidae (2)
 Meessiidae 
 Psychidae (58)
 Tineidae (82)
Yponomeutoidea
 Argyresthiidae
 Attevidae (4)
 Bedelliidae
 Glyphipterigidae (28)
 Heliodinidae (10)
 Lyonetiidae (13)
 Plutellidae (10)
 Praydidae 
 Tonzidae
 Yponomeutidae
 Ypsolophidae
Clado Apoditrysia
 Douglasiidae
 Prodidactidae
Choreutoidea
 Choreutidae (29)
Cossoidea
 Cossidae (47)
 Dudgeoneidae
Galacticoidea
 Galacticidae
Gelechioidea
 Autostichidae (9)
 Batrachedridae (2)
 Blastobasidae (12)
 Chimabachidae
 Coelopoetidae
 Coleophoridae (1)
 Cosmopterigidae (19)
 Depressariidae (440)
 Elachistidae (20)
 Epimarptidae
 Gelechiidae (200)
 Lecithoceridae
 Lypusidae
 Momphidae (11)
 Oecophoridae (40)
 Peleopodidae
 Pterolonchidae
 Schistonoeidae
 Scythrididae (2)
 Stathmopodidae (5)
 Syringopaidae
 Xyloryctidae
Immoidea
 Immidae (17)
Sesioidea
 Brachodidae (19)
 Castniidae (82)
 Sesiidae (111)
Schreckensteinioidea
 Schreckensteiniidae
Tortricoidea
 Tortricidae (597)
Urodoidea
 Urodidae (20)
 Ustyurtiidae
Zygaenoidea
 Aididae (5)
 Anomoeotidae
 Cyclotornidae
 Dalceridae (39)
 Epipyropidae (1)
 Heterogynidae
 Himantopteridae
 Lacturidae (1)
 Limacodidae (91)
 Megalopygidae (119)
 Somabrachyidae
 Zygaenidae (33)
Clado Obtectomera
Alucitoidea
 Alucitidae(7)
 Tineodidae
Carposinoidea
 Carposinidae (1) 
 Copromorphidae (2)
Epermenioidea
 Epermeniidae (5)
Hyblaeoidea
 Hyblaeidae (2)
Pterophoroidea
 Pterophoridae (63)
Pyraloidea
 Crambidae (553)
 Pyralidae (259)
Simaethistoidea
 Simaethistidae 
Thyridoidea
 Thyrididae (66)
Whalleyanoidea
 Whalleyanidae
Clado Macroheterocera
Bombycoidea
 Anthelidae
 Apatelodidae (68) 
 Bombycidae (42)
 Brahmaeidae
 Carthaeidae
 Endromidae
 Eupterotidae
 Phiditiidae (7)
 Saturniidae (465)
 Sphingidae (195)
Calliduloidea
 Callidulidae
Drepanoidea
 Cimeliidae
 Doidae
 Drepanidae (3)
 Epicopeiidae
Geometroidea
 Geometridae (1130)
 Pseudobistonidae
 Sematuridae (7)
 Uraniidae (42)
Lasiocampoidea
 Lasiocampidae (261)
Mimallonoidea
 Mimallonidae (146)
Noctuoidea
 Erebidae (2616)
 Eutelidae (27)
 Noctuidae (668)
 Nolidae (46)
 Notodontidae (524)
 Oenosandridae
Papilionoidea
 Hedylidae (23)
 Hesperiidae (1205)
 Lycaenidae (426)
 Nymphalidae (846)
 Papilionidae (67)
 Pieridae (72)
 Riodinidae (814)
moleculares surgem, cada qual, com interpretações distintas 
sobre as relações entre estes clados basais (Regier et al. 2015, 
Kristensen et al. 2015, Bazinet et al. 2017).
Curiosamente, a maioria das linhagens basais de Lepidoptera 
revela uma diversidade diminuta de espécies, frequentemente 
reduzida a um ou poucos gêneros compostos de poucas espé-
cies. Micropterigoidea, Agathiphagoidea e Heterobathmioidea 
formam as primeiras destas linhagens, cujos adultos possuem 
aparelho bucal mastigador provido de mandíbulas e maxilas 
funcionais, compostas de lacínia, gálea e palpos maxilares 
tal qual um aparelho mastigador comum. Tanto as hipóteses 
morfológicas como moleculares recuperam Micropterigoidea 
(= subordem Zeugloptera) como a linhagem mais basal de 
Relações filogenéticas. Muitas das relações filogenéticas 
envolvendo as principais linhagens de Lepidoptera ainda são 
constantemente debatidas, entre elas as relações mais basais da 
ordem. Niels Kristensen e Ebbe S. Nielsen foram alguns dos 
pesquisadores que mais contribuíram para o conhecimento 
destes grupos e de suas relações evolutivas, propondo algumas 
das hipóteses que explicariam a diversificação de Lepidoptera (ver 
Kristensen & Skalski 1998). Nomes oferecidos a clados, como 
Agathiphagoidea, Heterobathmiina, Coelolepida e Myoglossata, 
foram propostos por eles para representar novas entidades evolu-
tivas e/ou contextualizar sinapomorfias que estariam associadas 
à origem de linhagens dentro de Lepidoptera. Desde então, 
as mais recentes hipóteses filogenéticas baseadas em caracteres 
LEPIDOPTERA
722
Lepidoptera (Kristensen 1984; Wiegmann et al. 2002; Bazinet 
et al. 2017). Representada por uma família (Micropterigidae), 
21 gêneros e 160 espécies, sua distribuição geográfica inclui 
todos os continentes do globo exceto Antartica, embora nunca 
tenha sido registrada no Brasil. Algumas hipóteses chegaram a 
propor a monofilia de Micropterigidae e Agatiphagidae (Regier 
et al. 2013, Kristensen et al. 2015), mas esse relacionamento foi 
contraposto com dados de transcriptoma (Bazinet et al. 2017) 
(Fig. 33. 53). Consequentemente, o clado irmão de Agatipha-
goidea é hoje reconhecido como Angiospermivora. Ao contrá-
rio dos demais lepidópteros, as espécies de Micropterigidae e 
Agatiphagidae não utilizam plantas fanerógamas como fonte de 
alimento de suas larvas. Enquanto os Micropterigidae utilizam 
briófitas hepáticas, as larvas de Agatiphagidae são minadoras de 
sementes Araucariaceae. 
A primeira ramificação de Angiospermivora resulta em uma 
linhagem representada por apenas três espécies, distribuição 
restrita ao sul do Chile e Argentina, denominado Heteroba-
thmioidea. Os adultos desses microlepidópteros supostamente 
alimentam-se do pólen de Nothofagus Blume (Fagaceae), gênero 
endêmico de regiões de clima temperado do hemisfério sul. 
Ainda possuindo um aparelho bucal mastigador, os Heteroba-
thmioidea se diferenciam do seu clado irmão Glossata por este 
apresentar uma grande redução das mandíbulas e das peças 
maxilares, com exceção da gálea. Este endito, forma o aparelho 
bucal sugador e tubuliforme, típico da grande maioria dos 
Figura 33.53. Filogenia das superfamílias de Lepidoptera. Esquema modificado de Kristensen (1998), atualizado com base nas recentes 
topologias obtidas por Bazinet et al. (2017) e Mitter et al. (2017). 
LEPIDOPTERA
723
lepidópteros, que os permite se alimentar de diferentes tipos de 
flores e compostos em decomposição, através de um aprimorado 
conjunto de músculos que lhe garantem maior flexibilidade 
(Krenn & Kristensen 2004). Além do adulto, os Glossata tam-
bém compartilham de sinapomorfias larvais de grande relevância, 
como a presença de fiandeira. O registro fóssil mais antigo de 
uma larva Glossata também apresenta a mesma estrutura (Gri-
maldi 1996), evidenciando o surgimento deste grupo ao menos 
no início do Cretáceo. 
Até hoje, os relacionamentos das principais linhagens de 
Glossata ainda são bastante controversos. Coelolepida, Myo-
glossata e Neolepidoptera foram linhagens propostas com base 
em caracteres morfológicos que explicariam como determinadas 
novidades adaptativas estariam relacionadas à diversificação 
e sucesso evolutivo dos Glossata. Coelolepida, por exemplo, 
representaria a presença compartilhada de escamas perfuradas 
ou porosas (não sólidas), comuns aos Glossata exceto Eriocra-
nioidea (Kristensen 1997). Tradicionalmente relacionadas à 
termorregulação e à aerodinâmica, as perfurações nas escamas 
exercem um papel fundamental na diversidade de padrões de 
coloração dos lepidópteros, incluindo efeitos estruturais como 
a iridescência. Myoglossata representa a linhagem contendo 
todos os Glossata exceto Eriocranioidea, Acanthopteroctetidae 
e Lophocoronoidea, cuja autapomorfia inclui a presença de 
músculos com origens e inserções dentro da própria probósci-
de, oferecendo uma maior flexibilidade e controle da estrutura 
para melhor aproveitamento dos recursos alimentares (Krenn 
& Mühlberger 2002). Por fim, o clado Neolepidoptera repre-
sentaria a monofilia de Heteroneura e Exoporia. Esta linhagem 
compartilharia o surgimento de ganchos nas pernas abdominais 
das larvas e fileiras de espinhos dorsais nas pupas adécticas e 
obtectas. Pernas abdominais com ganchos são tradicionalmente 
consideradas adaptações larvais para fixação nas plantas hos-
pedeiras. No entanto, acredita-se que os ganchos abdominais 
teriam surgido originalmente para sustentação das larvas nos ca-
minhos que constroem com fios de seda, comportamento típico 
dos neolepidópteros (Kristensen 1997). Embora Coelolepida, 
Myoglossata e Neolepidoptera sejam hipóteses reproduzidas em 
diversas referências da literatura de Lepidoptera (ver Kristensen 
2003), alguns estudos mais recentes questionam essas topologias, 
evidenciando a necessidade de estudos mais aprofundados para 
elucidar as relações evolutivas mais basais de Glossata.
Em contraposição, a monofilia de clados como Heteroneura, 
Eulepidoptera e Ditrysia vem sendo recuperada tanto com dados 
morfológicos quanto moleculares. Os Heteroneura se distinguem 
pela considerável redução do número de veias na asa posterior, 
resultando em padrões de venação muito dissimilares entre as 
asas anterior e posterior. Eulepidoptera também se destaca por 
apresentar novidades evolutivas em sua morfologia, como o 
surgimento do pilífero e o desenvolvimento do acoplamento 
das duas gáleas formando uma probóscide mais rigidamente 
unida (Regier et al. 2015). Já os Ditrysia compreendem 99% 
das espécies de lepidópteros conhecidos (Kristensen et al. 2007), 
distinguindo-se dos demais grupos pela genitália feminina com 
comunicação interna entre o duto copulatório e o oviduto, por 
onde passam os espermatozoides (Dugdale 1974). Outro evento 
importante na evolução de Ditrysia corresponde à mudança no 
hábito larval endofítico para o exofítico, emboraalguns grupos 
basais, como Tineoidea e Gracillarioidea, tenham ainda conser-
vado a condição plesiomórfica de larvas minadoras em folhas. 
Minet (1983) reuniu no clado Apoditrysia todos os Ditrysia 
com apódemas modificados no esternito abdominal II. O clado 
é constituído por pelo menos cinco linhagens principais, com 
relações de parentesco pouco resolvidas, três das quais merecem 
destaque pela diversidade e abundância em ambientes naturais: 
Tortricoidea, Zygaenoidea (sensu lato) e Obtectomera. Nesta 
última estão incluídos os táxons mais diversos da ordem, como 
Noctuoidea, Geometroidea e Papilionoidea, além de outras 12 
superfamílias que formam o clado piraloide: Whalleyanoidea, 
Immoidea, Copromorphoidea, Hyblaeoidea, Pyraloidea e 
Thyridoidea. Essas linhagens de Obtectomera distinguem-se 
das demais pelo fato das pupas não possuirem mobilidade nos 
segmentos abdominais I-IV. Além disso, os adultos possuem pul-
vilos prétarsais especializados. É necessário, contudo, interpretar 
esses caracteres com cautela, pois muitas linhagens de Dytrisia 
também podem apresentar pupas obtectas (Kristensen 2003). 
No início do Terciário (há cerca de 65 milhões de anos), 
ocorreu uma das principais radiações de espécies dentro de Ob-
tectomera e que deu surgimento às mais diversas e abundantes 
superfamílias de Lepidoptera encontradas até hoje (Heikkillä 
et al. 2011). Suas relações basais são hoje melhor conhecidas 
devido à ampla amostragem de terminais já utilizada em estu-
dos moleculares, apesar de muitos dos relacionamentos entre as 
superfamílias, ou mesmo a monofilia de Drepanoidea ainda este-
jam em debate. Os Macroheterocera, por exemplo, (Pyraloidea 
+ Drepanoidea + Mimallonoidea + Geometroidea, Noctuoidea 
+ Lasiocampoidea + Bombycoidea), têm sido frequentemente 
recuperados como um grupo monofilético, contradizendo a 
hipótese de que as borboletas (Papilionoidea) teriam surgido 
deste mesmo grupo (hipótese Macrolepidoptera). Esta linhagem 
inclui, em sua maioria, os lepidópteros com tímpanos toráci-
co-abdominais, sugerindo que a presença deste órgão estaria 
envolvida no surgimento e grande diversificação desta linhagem. 
Desta forma, Mimallonoidea, Lasiocampoidea e Bombycoidea 
apresentariam a perda secundária desta estrutura. 
Já o clado de Obtectomera que inclui as borboletas (Papi-
lionoidea) vem apresentando topologias muito contraditórias 
a cada nova proposta filogenética do grupo. Papilionoidea já 
foi recuperada como grupo irmão de Hyblaeoidea (Mutanen et 
al. 2010), Calliduloidea (Regier et al. 2009), e Pterophoroidea 
+ Carposinoidea (Regier et al. 2013). Estes resultados, consi-
deram Hedylidae como Papilionoidea, dada sua relação irmã 
com Hesperiidae (Heikkillä et al. 2011; Espeland et al. 2018). 
Consequentemente, a antiga reunião de borboletas em um 
clado denominado Rhopalocera não pode mais ser vista como 
monofilética, apesar das tradicionais famílias de borboletas 
compartilharem a presença de antenas clavadas e hábito de vida 
diurno dos adultos. 
Importância. Mariposas e borboletas são importantes em 
ecossistemas tropicais devido às interações com a vegetação e 
a fauna de artrópodes (Gilbert 1984). Depois de Chrysome-
loidea e Curculionoidea (Coleoptera), representam a principal 
radiação de insetos fitófagos (Scoble 1995), tendo como plantas 
hospedeiras representantes de praticamente todas as ordens de 
gimnospermas e angiospermas, assim como de briófitas e pteri-
LEPIDOPTERA
724
Figuras 33.54–73. Venação alar, asas anterior e posterior. 54, Heliozelidae; 55, Apatelodidae; 56, Saturniidae; 57, Sphingidae; 58, Cossidae; 
59, Gelechiidae; 60, Oecophoridae; 61, Geometridae; 62, Gracillariidae (Gracillariinae); 63, Gracillariidae (Phyllocnistinae); 64, Lasiocampidae 
(Lasiocampinae); 65, Lasiocampidae (Macromphalinae); 66, Mimallonidae; 67, Nepticulidae; 68, Opostegidae; 69, Erebidae (Erebinae); 70, 
Hedylidae; 71, Hesperiidae (Eudaminae); 72, Hesperiidae (Hesperiinae); 73, Lycaenidae (Polyommatinae).
dófitas (Kristensen & Skalski 1998). São indicadores biológicos 
para monitoramento da diversidade, integridade de paisagens e 
para o uso sustentável de recursos naturais (Sparrow et al. 1994). 
Adultos em sua maioria contribuem para a polinização de 
angiospermas que dependem dos insetos para se reproduzirem. 
Muitas plantas têm correlação de seus longos tubos da corola 
com o comprimento da probóscide de alguns lepidópteros, como 
alguns esfingídeos e, são polinizadas especificamente por essas 
mariposas. A facilidade de dispersão determina que os lepidóp-
teros se destaquem como polinizadores.
Simbioses complexas também estão envolvidas, como aquelas 
entre plantas Yucca Linnaeus (Agavaceae) e a mariposa Tegeticula 
LEPIDOPTERA
725
yuccasella (Riley) (Prodoxidae), com uma total interdependência 
entre autopolinização e disponibilização de recursos alimentares 
para a larva.
Larvas de muitos lepidópteros constroem um casulo de 
seda dentro do qual se transformam em pupa. Especialmente 
em Bombycoidea, alguns grupos produzem casulos de diferen-
tes formatos e composição, e há milênios são explorados pelo 
homem devido a sua seda, como de Bombyx mori Linnaeus 
(Bombycidae) (Fig. 33.109). Apesar dos tecidos sintéticos, 
ainda hoje a produção de seda de origem animal figura entre as 
atividades agrícolas de muitas localidades em todo o mundo, 
incluindo o Brasil. 
O desfolhamento intenso de plantas pelas larvas de lepidóp-
teros pode ocasionalmente se tornar vantajoso no controle de 
plantas daninhas introduzidas em uma região. Um noctuídeo 
comum no Brasil, Neogalea sunia (Guenée) (Noctuidae), no 
estágio larval alimenta-se principalmente de Lantana camara 
Linnaeus (Verbenaceae), causando sérios danos em ajardina-
mentos. Entretanto, sua especificidade fez com que tenha sido 
empregado com sucesso no controle biológico de L. camara 
em locais em que a planta se tornou praga, como na Austrália, 
Hawaii e Ilha Norfolk. 
Alguns lepidópteros são benéficos ao homem por se alimen-
tarem de outros insetos. Os predadores facultativos incluem 
espécies de Tineidae, Psychidae, Gelechiidae, Pyralidae, Geome-
tridae, Erebidae, Noctuidae; os predadores obrigatórios incluem 
Tineidae, Oecophoridae, Coleophoridae, Cosmopterigidae, Tor-
tricidae, Pyralidae, Geometridae, Erebidae, Noctuidae e Lycae-
Figuras 33.74–89. Venação alar, asas anterior e posterior. 74, Nymphalidae (Danainae); 75–77, Nymphalidae (Satyrinae); 78–79, Nymphalidae 
(Heliconiinae); 80, Nymphalidae (Nymphalinae); 81, Nymphalidae (Limenitidinae); 82, Papilionidae; 83, Pieridae (Coliadinae); 84, Pieridae 
(Dismorphiinae); 85, Riodinidae; 86, Pterophoridae; 87, Pyralidae (Phycitinae); 88, Pyralidae (Chrysauginae); 89, Crambidae (Crambinae). 
LEPIDOPTERA
726
nidae; entre os parasitos e ou parasitoides, estão Coleophoridae, 
Cyclotornidae, Epipyropidae, Erebidae, Noctuidae e Pyralidae. 
Entre os predados ou parasitados, destacam-se os hemípteros, 
especialmente cochonilhas, larvas de outros lepidópteros e até 
aranhas. Como um grupo a parte, destacam-se os licenídeos 
devido a suas interações com formigas (Hymenoptera). Entre 
Erebidae há grande número de espécies predadoras obrigatórias 
de hemípteros. Quanto ao parasitoidismo, são conhecidas larvas 
de Sthenobaea uniformis (Jordan) (Pyralidae) sobre larvas de 
último ínstar de Hylesia vindex Dyar (Saturniidae). As larvas 
parasitas ocorrem individualmente sobre cada hospedeiro, per-
manecendo aneladas transversalmente, entre os escolos, sobre 
uma cinta de seda por elas elaborada. A alimentação consiste 
primeiramente dos escolos e, posteriormente, do tegumento, 
levando o hospedeiro à morte em poucos dias. 
Muitas espécies de borboletas e de mariposas possuem colo-
ração vistosa e têm sido estudadas sob os mais diversos aspectos 
biológicos e morfológicos. A exuberante fauna brasileira, com 
espécies que ocorrem em grande parte do ano, faz com que a 
maioria das pessoas tenha contato visual frequente com esses 
insetos e os aprecie. Borboletárioscom fins didáticos e/ou cien-
tíficos vêm sendo mantidos, especialmente por instituições de 
ensino e pesquisas ou em fazendas ou reservas, com fins didáticos 
e conservacionistas. Assim, a criação e o desenvolvimento de 
atividades relacionadas como forma de explorar comercialmente 
os lepidópteros é importante e pode levar à conservação de 
hábitats. Exemplos podem ser encontrados na Costa Rica 
Figuras 33.90–105. Venação alar, asas anterior e posterior. 90, Sesiidae; 91, Thyrididae; 92, Psychidae (Arrhenophaninae); 93, Psychidae 
(Oiketicinae); 94, Tineidae; 95, Tineidae (Acrolophinae); 96, Tischeriidae; 97, Tortricidae; 98, Urodidae; 99, Attevidae; 100, Glyphipterigidae; 
101, Heliodinidae; 102, Lyonetiidae; 103, Plutellidae; 104, Dalceridae; 105, Megalopygidae.
LEPIDOPTERA
727
e Papua Nova Guiné. No Brasil, algumas espécies têm sido 
coletadas e criadas com finalidades conservacionistas ou 
comerciais, atividades estas devidamente monitoradas pelos 
órgãos competentes.
Algumas espécies têm sido criadas de forma massiva para 
o desenvolvimento de produtos ou patógenos com atividade 
biológica contra insetos. Em função da sua importância e com o 
intuito de padronizar os resultados, foram aprimoradas diversas 
metodologias de criação e desenvolvidas diversas dietas artificiais
Devido à diversidade e susceptibilidade a mudanças nos 
ambientes onde são encontrados, os lepidópteros, que são 
facilmente amostrados com armadilhas luminosas, coletados 
com relativa precisão com redes entomológicas e bem estudados 
taxonomicamente, são particularmente úteis para o diagnósti-
Figuras 33.106–125. Adultos, vista dorsal. 106, Cecidosidae, Cecidose eremita Curtis; 107, Alucitidae, Alucita Linnaeus; 108, Apatelodidae; 
Pantelodes Herbin. 109, Bombycidae, Bombyx mori (Linnaeus); 110–115, Saturniidae; 110, Hemileucinae, Lonomia obliqua Walker; 111, 
Ceratocampinae, Eacles ducalis Walker; 112, Hemileucinae, Dirphia araucaria Jones; 113, Arsenurinae, Loxolomia serpentina Maassen; 
114, Saturniinae, Rothschildia aurota (Cramer); 115, Oxyteninae, Therinia lactucina (Cramer); 116–118, Sphingidae; 116, Macroglossinae, 
Xylophanes xylobotes Burmeister; 117, Smerinthinae, Adhemarius eurysthenes (R. Felder); 118, Sphinginae, Agrius cingulata (Fabricius); 
119, Carposinidae, Carposina engalactis (Meyrick); 120, Copromorphidae, Ordrupia friserella Busck; 121, Choreutidae, Tortyra sporodelta 
Meyrick; 122, Cossidae, Morpheis Hübner; 123, Drepanidae, Thyatira mexicana Edwards; 124, Depressariidae (Depressariinae) Thioscelis 
geranomorpha Meyrick; 125, Depressariidae (Stenomatinae), Lethata Duckworth.
LEPIDOPTERA
728
co de mudanças ambientais em sistemas agrícolas, florestais, 
naturais e urbanos. 
As larvas de importância econômica de maior destaque 
são as que ocasionam danos ou perda total das plantações, 
especialmente em lavouras anuais. Lepidópteros desfolhadores 
ocorrem na maioria das famílias, merecendo destaque as espé-
cies pertencentes à Noctuidae, popularmente conhecidos como 
curuquerê-do-algodão - Alabama argillacea (Hübner), curuque-
rê-do-milho - Mocis latipes (Guenée), lagarta-da-espiga-do-milho 
- Helicoverpa zea (Boddie), lagarta-da-soja - Anticarsia gemmatalis 
Hübner, lagarta-militar - Spodoptera frugiperda (J.E. Smith), 
lagarta-do-trigo - Mythimna sequax Franclemont, lagarta-rosca - 
Agrotis ipsilon (Hufnagel) e falsa-medideira-da-soja - Chrysodeixis 
includens (Walker). 
Algumas espécies cortam porções da área foliar e enrolam 
juntamente com seda, formando uma cela protetora, como é o 
caso de Urbanus proteus (Linnaeus) (Hesperiidae) (Fig. 33.171), 
Figuras 33.126–145. Adultos, vista dorsal. 126–127, Geometridae; 126, Ennominae, Glena bipennaria (Guenée); 127, Geometrinae, Tachyphyle 
olivia Schaus; 128, Sematuridae, Sematura Dalman; 129–130, Uraniidae; 129, Epipleminae, Epiplema incendiata (Guenée); 130, Uraniinae, 
Urania leilus (Linnaeus). 131, Hepialidae, Trichophassus giganteus (Herrich-Schäffer); 132, Hyblaeidae, Hyblaea puera (Cramer); 133, Immidae, 
Moca aphrodora (Meyrick); 134–135, Lasiocampidae; 134, Lasiocampinae, Prorifrons Barnes & McDunnough; 135, Macromphalinae, Euglyphis 
submarginalis Walker. 136, Mimallonidae, Mimallo amilia (Cramer); 137–145, Erebidae; 137, Arctiinae, Eurata herrickii Butler; 138, Boletobiinae, 
Isogona natatrix Guenée; 139, Boletobiinae, Eublemma minima (Guenée); 140, Boletobiinae, Phytometra heostrophis (Dyar); 141, Erebinae, 
Thysania agrippina (Cramer); 142, Herminiinae, Salia lysippusalis (Walker); 143, Hypeninae, Hypena castricalis (Schaus); 144, Hypocalinae, 
Hypocala andremona (Stoll); 145, Lymantriinae, Sarsina violascens Herrich-Schäffer.
LEPIDOPTERA
729
Bonagota salubricola (Meyrick) (Tortricidae) e Omiodes indicata 
(Fabricius) (Pyralidae).
Em geral, os microlepidópteros como Nepticulidae, Incur-
variidae, Gracillariidae e Lyonetiidae têm larvas pequenas, que 
se alimentam em galerias entre a epiderme superior e a inferior 
das folhas, e alguns são de grande importância econômica, como 
o minador-do-café, Perileucoptera coffeella (Guérin-Menéville) 
(Lyonetiidae) (Fig. 33.215) e o minador-do-citrus, Phyllocnistis 
citrella Stainton (Gracillariidae).
Há também espécies, por exemplo, Diatraea saccharalis 
(Fabricius) (Pyralidae) e Telchin licus (Drury) (Castniidae), que 
broqueiam hastes de plantas anuais, como a cana-de-açúcar, 
causando o tombamento do colmo e a perda de produtividade. 
Grandes quantias anuais são gastas em insumos agrícolas para 
conter o ataque de Azochis gripusalis Walker (Pyralidae) em 
pomares comerciais de figo. Ramos apicais e frutos de rosáceas, 
como pessegueiros e ameixeiras, são frequentemente atacados 
por Grapholita molesta (Busk) (Tortricidae) (Fig. 33.209).
Algumas mariposas na fase larval, em particular os castnií-
deos e hepialídeos, alimentam-se do xilema, causando danos a 
palmeiras produtoras de óleo comestível e a plantas frutíferas 
como a videira, respectivamente. Já a lagarta-da-maçã-do-algo-
Figuras 33.146–165. Adultos, vista dorsal. 146, Erebidae, Arbostola heuritica Dyar; 147–148, Euteliidae; 147, Euteliinae, Eutelia abscondens 
(Walker); 148, Stictopterinae, Nagara fenestra (Guenée); 149–160, Noctuidae; 149, Acronictinae, Calymniodes conchylis (Guenée); 150, 
Amphipyrinae, Heterochroma hadenoides Guenée; 151, Bagisarinae, Bagisara repanda (Fabricius); 152, Condicinae, Condica stelligera (Guenée); 
153, Dyopsinae, Litoprosopus futilis (Grote & Robinson); 154, (Eriopinae) Callopistria floridensis Guenée. 155, Eustrotiinae, Lithacodia mella 
Schaus; 156, Noctuinae, Agrotis ipsilon (Hüfnagel); 157, Noctuinae, Mythimna sequax (Franclemont); 158, Noctuinae, Spodoptera dolichos 
(Fabricius); 159, Noctuinae, Xanthopastis timais (Cramer); 160, Plusiinae, Rachiplusia nu Guenée; 160–161, Eutelidae; 161, Diphtherinae, 
Diphthera festiva (Fabricius); 162, Eligminae, Iscadia dukinfieldia Schaus. 163–165, Notodontidae; 163, Cerurinae, Tecmessa splendens Jones; 
164, Dioptinae, Phaeochlaena gyon (Fabricius); 165. Dudusinae, Crinodes besckei (Hübner).
LEPIDOPTERA
730
doeiro, Pectinophora gossypiella (Saunders) (Gelechiidae), cuja 
detecção é muito difícil devido a poucas evidências externas da 
sua presença, ataca os botões florais e os frutos do algodoeiro, 
algumas vezes inviabilizando a cultura. 
Larvas de lepidópteros polífagos podem alimentar-se de 
frutos e sementes. A lagarta-da-espiga-do-milho, Helicoverpa 
zea (Boddie) (Noctuidae: Heliothinae), alimenta-se dos grãos de 
milho ainda em formação, também pode se alimentar de frutos 
como tomate, sendo chamada de broca-gigante-do-tomateiro. 
A maior parte das espécies comedoras de frutos e sementes per-
tence a algumas famílias, especialmente de microlepidópteros, 
destacando-se: os tortricídeos Cydia pomonella (Linnaeus) (Fig. 
33.210), que broqueiam os frutos de maçã e outras rosáceas; 
Cydia araucariae, que consome o pinhão, semente de Araucaria 
angustifolia; Grapholita molesta (Busk), que ataca ramos e frutos 
de rosáceas; Bonagotasalubricola (Meyrick), que é praga de di-
versas frutíferas de clima temperado e, finalmente, Ecdytolopha 
aurantiana (Lima), popularmente conhecida como bicho-furão, 
atacando os frutos dos citros.
Algumas espécies de Erebidae (Calpinae) têm a probóscide 
modificada, que lhes possibilita perfurar frutos. Além das injúrias 
mecânicas produzidas por esses lepidópteros, também são propa-
gadas leveduras, que levam a uma rápida deterioração dos frutos.
Inúmeras espécies que presumivelmente estavam adaptadas a 
alimentar-se de sementes caídas e de detritos de origem animal ou 
vegetal tornaram-se pragas de grãos armazenados (cletrófagos) e 
de produtos têxteis. Entre os mais nocivos e mundialmente distri-
buídos, destaca-se Sitotroga cerealella (Oliver) (Gelechiidae), que 
é a segunda maior praga de grãos armazenados, perdendo apenas 
para os gorgulhos (Coleoptera). Em função da globalização da 
economia e comércio de grãos, hoje podem ser encontradas 
atacando sementes e derivados as espécies Nemapogon granella 
(Linnaeus) (Tineidae), Anagasta kuehniella (Zeller), Plodia in-
terpunctella (Hübner) e Pyralis farinalis (Linnaeus) (Pyralidae). 
Hofmannophila pseudospretella (Stainton) (Oecophoridae) figura 
como uma das pragas mais comuns de casa, que se alimenta de 
materiais secos de origem vegetal e animal. Muito tineídeos 
(Tineidae) conhecidos como traças alimentam-se de roupas, 
peles e tapetes – a traça brasileira mais conhecida é Phereoeca 
uterella (Walsingham). 
Alguns lepidópteros são de importância médica, já que 
causam dermatites urticantes, periartrite falangeana e síndrome 
hemorrágica. A dermatite urticante é conhecida pelas queima-
duras causadas pelo contato com diversas lagartas ou provocada 
pelas cerdas de mariposas fêmeas do gênero Hylesia (Saturniidae: 
Hemileucinae). Periartrite falangeana ou pararamose é provocada 
pela lagarta de Premolis semirufa (Walker) (Erebidae: Arctiinae), 
da região amazônica. A síndrome hemorrágica é causada por 
Lonomia obliqua Walker (Saturniidae: Hemileucinae) (Fig. 
33.110), espécie muito comum no sul do Brasil.
Coleta e fixação. O método de coleta para lepidópteros depende 
do estágio de desenvolvimento que se quer obter para estudo, 
sejam adultos ou imaturos. Para adultos, o método pode variar 
conforme o hábito de vida da espécie, se diurno ou noturno, 
se frugívoro ou polinizador, e principalmente da finalidade da 
coleta.
Quando se objetiva a obtenção de adultos recém-emergidos, 
ovos, larvas ou pupas são coletados, criados em laboratório, 
aguardando-se a emergência dos adultos a partir das pupas. Logo 
após terminarem de distender as asas, os adultos são sacrificados 
por compressão toráxica, pressionando os dedos entre a base 
das asas, ou por congelamento ou na câmara mortífera com 
substância letal, como acetato de etila; posteriormente, devem 
ser conservados a seco, transpassados por alfinetes entomológi-
cos, fixados em extensores apropriados até completa secagem, 
etiquetados e incluídos em coleção.
Borboletas e mariposas podem ser amostradas de diferentes 
formas na natureza. Para lepidópteros diurnos, o método mais 
utilizado é a rede entomológica, fazendo uso da fácil visualização 
destes insetos na natureza, pousando sobre a vegetação, solo, 
ou visitando flores e restos de material orgânico em decompo-
sição. Também é possível coletar lepidópteros com uso de iscas 
atrativas, geralmente frutas, carne em decomposição ou fezes. 
Normalmente, diferentes métodos de coleta são combinados. 
As espécies frugívoras, por exemplo, podem ser simplesmente 
atraídas com iscas, método passivo e, coletadas com rede en-
tomológica, método ativo. O sacrifício dos indivíduos adultos 
coletados segue o método descrito acima para os indivíduos 
criados; posteriormente devem ser acondicionados em envelopes 
entomológicos, conservados até a montagem definitiva.
Para os lepidópteros noturnos, o método mais utilizado é 
o de atração pela luz, podendo ser uma armadilha ou um pano 
branco esticado próximo a uma lâmpada. As lâmpadas devem 
ter frequências específicas de emissão de luz, tais como: mista 
de vapor de mercúrio, luz negra, ou a mais recente algumas com 
tecnologia LED desenvolvidas exclusivamente para atração de 
lepidoptera (Brehm 2017). As lâmpadas podem ser alimentadas 
por um gerador, rede elétrica ou por uma bateria, em locais altos 
ou clareiras da mata. Após a instalação da armadilha luminosa, 
espera-se a chegada das mariposas que pousam no pano. Para 
indivíduos de porte pequeno ou médio, utilizam-se câmaras 
mortíferas de vapor de acetato de etila para coleta e sacrifício. 
Indivíduos maiores, como alguns saturniídeos e esfingídeos, 
devem ser capturados manualmente e sacrificados com injeção 
de amônia no tórax.
Chave para as superfamílias de Lepidoptera que ocorrem 
no Brasil
1. Rs da asa posterior com pelo menos 3–4 ramos. Asa anterior 
geralmente com jugo distintamente desenvolvido (Fig. 33.26-
27). Mariposas robustas, de médio a grande porte; probóscide e 
palpos maxilares pouco desenvolvidos .......... HEPIALOIDEA
― Rs da asa posterior não-ramificado. Asa anterior desprovida 
de jugo (Figs 33.26-31) .............................................. 2
2(1). Antenas clavadas ou filiformes. Se filiformes, com três carenas 
longitudinais ventrais (Figs 33.11-13) ...................... 3
― Antenas filiformes ou pectinadas. Se filiformes, nunca com 
três carenas ventrais (Figs 33.14-16) ............................. 5
3(2). Acoplamento das asas sem frênulo e retináculo (Figs 33.30-
31) .......................... PAPILIONOIDEA (em parte)
― Acoplamento das asas com frênulo e retináculo, sendo o 
último variável (Figs 33.29, 33) ........................................ 4
4(2). Ocelos ausentes ............... BOMBYCOIDEA (em parte)
― Ocelos presentes ............................. SESIOIDEA (em parte)
LEPIDOPTERA
731
5(2). Órgão timpânico no metatórax ou no abdômen (Figs 33.35–42) 
...................................................................................... 6
― Órgão timpânico ausente ..................................................... 9
6(5). Órgão timpânico localizado no metatórax (Figs 33.41–42) 
....................................................... NOCTUOIDEA
― Órgão timpânico localizado no abdômen (Figs 33.35–40) ... 7
7(6). Probóscide com escamas imbricadas próximo à base ........
.............................................................. PYRALOIDEA
― Probóscide nua ............................................................... 8
8(7). Quetosema ausente ou inconspícuo. Primeiro tergo 
abdominal conectado ao segundo esterno abdominal por uma 
barra lateral (às vezes parte do tímpano) ... DREPANOIDEA 
― Quetosema presente e desenvolvido, ou raramente 
reduzido à margem látero-posterior do vértice. Segundo 
tergo abdominal livre, não conectado ao segundo esterno 
abdominal por uma barra lateral ........................................
.......................................... GEOMETROIDEA (em parte)
9(5). Asa posterior fendida em duas ou mais plumas. Em alguns casos 
as fendas são reduzidas, formando múltiplos lobos terminais 
em ambas as asas (Fig. 33.86) ............................................. 10
― Asa posterior não fendida ................................................... 11
10(9). Asa posterior dividida em três plumas (Fig. 33.196) ............
....................................... PTEROPHOROIDEA (em parte)
― Asa posterior dividida em seis ou sete plumas (Fig. 33.107) 
......................................................... ALUCITOIDEA
11(9). R2 e R3 da asa anterior distintamente sinuosas (Fig. 33.70) 
....................................... PAPILIONOIDEA (em parte)
― R2 e R3 da asa anterior retas ........................................... 12
12(11). Asa anterior com 3A sinuosa, livre, sem alcançar a margem 
interna ou externa da asa. Tíbia metatorácica do macho com 
projeção apical truncada e com pincel de cerdas. Mariposas 
de tamanho médio e asas posterioresmarrons com manchas 
discais e apicais alaranjadas (Fig. 33.132) .... HYBLAEOIDEA
― Outra combinação de caracteres ............................ 13
13(12). Antenas filiformes com um leve espessamento pré-apical 
e ápice afilado. Mariposas de médio a grande porte, com 
asas posteriores geralmente possuindo projeção caudal ao 
longo das veias M2 e M3 (Fig. 33.130) ..........................
....................................GEOMETROIDEA (em parte)
― Antenas não filiformes, ou se assim sem espessamento 
pré-apical. Mariposas variadas ................................ 14
14(13). Cabeça distintamente revestida por escamas piliformes, veia 
M dentro da célula e CuP ausentes ................................. 15
― Cabeça revestida por escamas lameladas misturadas às 
escamas piliformes. Se revestida apenas por escamas 
piliformes, as asas possuem veia M no interior da célula bem 
desenvolvida e/ou CuP .............................................. 16
15(14). Asa anterior com veias R2 e R3 pedunculadas; ramo comum, 
originando-se na célula discal (Figs 33.64-65) ..............
................................................. LASIOCAMPOIDEA
― Asa anterior com veias R2 e R3 conectadas independentemente 
ao ramo R; se pedunculadas, o ramo comum é curto, 
originando-se distalmente à célula discal ...................
.................................. BOMBYCOIDEA (em parte)
16(14). Esterno II com apódemas anteriores. Superfície das asas 
desprovida de microtríquias (acúleos) ........................... 17
― Esterno II retangular, sem apódemas anteriores ou 
projeções laterais. Superfície das asas com a presença de 
microtríquias (acúleos) ................................................... 38
17(16). Esterno II do tipo “tortricídeo”: ângulos ântero-laterais 
projetados anteriormente e apódemas curtos e truncados, 
frequentemente reduzidos ou ausentes (Fig. 33.47) ..
........................................................................... 18
― Esterno II do tipo “tineídeo”: ângulos ântero-laterais 
truncados, não projetados anteriormente, apódemas finos 
e alongados (Fig. 33.46), frequentemente estendendo-
se ventralmente sobre a placa esternal (vênulas) (Figs 
33.45, 48) ............................................................. 35
18(17). Frênulo e retináculo pouco desenvolvidos ou ausentes ...
.................................................................................. 19
― Frênulo desenvolvido, retináculo variável ...................... 22
19(18). Asa posterior com veia Sc+R1 aproximando-se ou 
anastomosando-se a Rs próximo à célula discal (Fig. 33.91) 
......................................................... THYRIDOIDEA 
― Asa posterior com veia Sc + R1 quase sempre paralela a 
Rs quando próximo à célula discal ............................. 20
20(19). Asa anterior com R4+R5 quase tocando R2+R3, ou todas 
elas partindo de um pedúnculo ....................................
..................................... BOMBYCOIDEA (em parte) 
― Asa anterior com radiais com outro padrão de ramificação 
............................................................................... 21
21(20). Asa anterior com M2 mais próxima de M3 que de M1, dando 
um aspecto quadrifurcado à veia CuA (Fig. 33.65) ..........
.....................................................LASIOCAMPOIDEA 
― Asa anterior com M2 mais próxima de M1 que de M3 ou 
equidistante, dando um aspecto trifurcado a veia CuA (Fig. 
33.66) ............................... MIMALLONOIDEA (em parte)
22(17). Margem posterior da asa anterior dobrada ventralmente, 
acoplando-se à dobra dorsal da margem anterior da asa 
posterior, auxiliando o já presente sistema de acoplamento 
frênulo-retináculo. Mariposas geralmente com asas estreitas 
e transparentes, miméticas a vespas ... (Fig. 33.34) ....
........................................... SESIOIDEA (em parte) 
― Margem posterior da asa anterior dobrada e margem anterior 
da asa posterior sem dobras .......................................... 23
23(22). Asa anterior com tufos de escamas eriçadas localizadas 
na face dorsal ou em alguma região da superfície de asa. 
Mariposas de tamanho reduzido e asas estreitadas ........
................................................................................ 24
― Asa anterior desprovida de escamas eriçadas. Mariposas com 
outro aspecto ........................................................... 25
24(23). Tufos de escamas eriçadas restritas à margem costal. 
Margens costal e interna quase paralelas, dando a asa um 
formato quase retangular ........... EPERMENIOIDEA
― Tufos de escamas eriçadas distribuídas em outras partes 
da asa anterior. Margem costal não paralela à interna, 
dando a asa um formato quase triangular .....................
.......................... COPROMORPHOIDEA (em parte)
25(23). Ocelos ausentes .............................................................. 26
― Ocelos presentes ............................................................. 31
26(25). Comprimento da asa anterior quatro vezes ou mais sua 
largura. Mariposas pequenas, com envergadura alar 
variando de 13 a 40 mm, e pernas alongadas .....................
.....................................................PTEROPHOROIDEA
― Comprimento da asa anterior menor que três vezes sua 
largura. Mariposas com outro aspecto .......................... 27
27(26). Asa posterior com Sc+R1 fortemente arqueada além 
da base da asa (Fig. 22.66) Esporões tibiais 0-2-2. 
Mariposas de médio porte, geralmente com asas de 
margens falcadas e/ou sinuosas ... MIMALLONOIDEA
LEPIDOPTERA
732
― Asa posterior com Sc+R1 retas ou levemente arqueada além 
da base da asa. Esporões tibiais 0-0-0, 0-2-2 ou 0-2-4 ... 28
28(27). Epífises protibiais ausentes .................. ZYGAENOIDEA
― Epífises protibiais presentes ......................................... 29
29(28). Probóscide desenvolvida. Asa anterior com veia corda 
ausente .............................................. IMMOIDEA
― Probóscide curta ou reduzida a um lobo triangular. Veia 
corda frequentemente presente .......................... 30
30(29). Asa anterior com veia M normalmente ausente dentro da 
célula discal. Mariposas de pequeno porte, asas anteriores 
ovaladas e antenas lameladas (machos) ou filiformes 
(fêmeas) ........................................... URODOIDEA
― Asa anterior com veia M normalmente presente na célula 
discal, bifurcada distalmente. Mariposas de pequeno 
porte, asas anteriores normalmente retangulares, e antenas 
pectinadas (machos) e filiformes (fêmeas) ... COSSOIDEA
31(25). Probóscide presente, com escamas imbricadas na base 
.............................................. CHOREUTOIDEA
― Probóscide reduzida ou ausente, se presente sem escamas 
imbricadas na base ....................................... 32
32(31). Quetosema presente ............................................... 33
― Quetosema ausente ............................................... 34
33(32). Porção inferior do frontoclípeo com escamas voltadas 
para cima ................................ TORTRICOIDEA
― Porção inferior do frontoclípeo sem escamas voltadas 
para cima .................................. ZYGAENOIDEA
34(32). Probóscide reduzida a um pequeno lobo triangular, ou 
ausente .......................... COSSOIDEA (em parte)
― Probóscide desenvolvida ..... SESIOIDEA (em parte)
35(17). Probóscide com escamas imbricadas na base .......... 36
― Probóscide nua, frequentemente reduzida .............. 37
36(35). Palpo labial longo, recurvado sobre a cabeça, em alguns 
casos o artículo distal ultrapassa o vértice da cabeça ....
..................................................... GELECHIOIDEA
 Palpos labiais voltados para frente ou reduzidos .......
............................................ GRACILLARIOIDEA
37(35). Segmento abdominal VIII do macho com lobos pleurais 
proeminentes, cobrindo lateralmente a genitália .....
........................................ YPONOMEUTOIDEA
― Segmento abdominal VIII do machodesprovido de 
lobos pleurais. ...................................... TINEOIDEA
38(16). Escapo expandido, cobrindo parte do olho, formando um 
antolho. Tíbia posterior com espinhos desenvolvidos (Fig. 
33.6) ................................................. NEPTICULOIDEA 
― Escapo não expandido. Tíbia posterior sem espinhos ...... 39
39(38). Probóscide com escamas imbricadas próximo à base. 
Palpo labial com cerdas laterais no artículo mediano 
...................................................... ADELOIDEA
― Probóscide com ou sem escamas imbricadas próximo 
à base. Palpo labial sem cerdas laterais no artículo 
mediano ...................................... TISCHERIOIDEA
ADELOIDEA. O monofiletismo do grupo é sustentado com 
base na morfologia das genitálias masculina e feminina. Este é o 
segundo maior grupo de microlepidópteros com uma abertura 
na genitália feminina. São conhecidas aproximadamente 600 
espécies, das quais aproximadamente 50 ocorrem na região 
Neotropical. Embora a endofagia seja comum nessa superfa-
mília, muitas espécies são exófagas ou detritívoras durante o 
estágio larval. 
1. Asa posterior com veia transversal m-cu ................. 2
― Asa posterior desprovida de m-cu (Fig. 33.54) ... Heliozelidae
2(1). Antena muito mais longa que o comprimento da asa 
anterior ..................................................... Adelidae
― Antena mais curta ou tão longa quanto o comprimento 
da asa anterior ................................................... 3
3(2). Sistema de acoplamento das asas tipo frênulo-retináculo 
ausente nos machos. Palpo maxilar ausente, vestigial ou 
com um a três palpômeros ...................Cecidosidae 
― Sistema de acoplamento das asas tipo frênulo-retináculo 
presente nos machos. Palpo maxilar com cinco palpômeros 
......................................................... [Incurvariidae]
Adelidae. A família é dividida em Adelinae e Nematopogoninae, 
sendo esta última a única com representantes da fauna brasilei-
ra, diferindo da outra principalmente pelo palpo maxilar com 
mais de três palpômeros. O único gênero que ocorre no Brasil 
é Ceromitia Zeller, que também está presente no sul da África; 
adultos são acinzentados e normalmente podem ser coletados 
à noite atraídos à luz. São microlepidópteros com asa anterior 
medindo até 12 mm de comprimento. A principal característica 
do grupo é a antena distintamente longa, que, nos machos, pode 
ser até três vezes o comprimento da asa anterior, enquanto, nas 
fêmeas, embora menores, sempre excede o ápice da asa. Espécies 
sul-americanas são conhecidas pelos hábitos crepusculares e 
noturnos, contrastantes com os hábitos essencialmente diurnos 
daquelas da região Paleártica, onde é comum ver enxameamen-
tos próximos às flores. As larvas normalmente são detritívoras, 
com algumas espécies fitófagas, alimentando-se principalmente 
de plantas baixas. Referências: Pastrana (1961), Davis (1984, 
1998) e Becker (2000). 
Cecidosidae. São conhecidas 21 espécies da família, distribuídas 
em oito gêneros, sendo seis sul-americanos – Andescecidium 
Moreira & Vargas, Cecidoses Curtis, Cecidonius Moreira & 
Gonçalves, Dicranoses Kieffer & Jörgensen, Eucecidoses Brèthes e 
Oliera Brèthes–, um sul-africano, Scyrothis Meyrick, e um para a 
Nova Zelândia, Xanadoses Hoare & Dugdale. Da fauna brasilei-
ra, destaca-se o gênero Cecidoses, contando com a espécie-tipo, 
C. eremita Curtis (Fig. 33.106), cuja biologia é relativamente 
conhecida, e C. minutanus Brèthes, ainda pouco estudada. 
Suas larvas induzem galhas em suas plantas hospedeiras, uma 
característica rara entre os lepidópteros. Suas plantas hospedeiras 
(por exemplo, Schinus Linnaeus e Rhus Linnaeus) pertencem a 
Anacardiaceae. As cecídias de C. eremita são sésseis, de formato 
esférico e fechadas no polo superior por um opérculo circular 
destacável no momento da emergência do adulto. Referências: 
Nielsen & Davis (1985), Moreira et al. (2012, 2017).
Heliozelidae. Inclui microlepidópteros diurnos e pequenos, 
com asa anterior com até 10 mm de comprimento. A fauna 
Neotropical é pouco conhecida, compreendendo sete gêneros, 
dos quais quatro são monotípicos na América do Sul: Copto-
disca Walsingham, Lamprozela Meyrick, Monachozela Meyrick 
e Phanerozela Meyrick. As larvas são minadoras, exceto no úl-
timo ínstar, quando constroem um tipo de casulo, geralmente 
ovalado e achatado, com pequenos pedaços da epiderme da 
folha minada, reunidos pelos fios de seda da própria larva. As 
LEPIDOPTERA
733
plantas hospedeiras citadas com mais frequência são Betulaceae, 
Cornaceae, Fagaceae e Vitaceae. Referências: Heppner (1984, 
1998) e Davis (1998).
[Incurvariidae]. Na região Neotropical, são conhecidas cinco 
espécies pertencentes a Basileura Nielsen & Davis e Simacauda 
Nielsen & Davis, ambos endêmicos do Chile e Argentina. Em-
bora não exista nenhum registro formal desses microlepidópteros 
para o Brasil, espera-se que, com mais levantamentos nas áreas 
limítrofes com a Argentina, ao menos duas espécies sejam en-
contradas em nosso país, Basileura elongata Nielsen & Davis e 
Simacauda virescens Nielsen & Davis. Larvas são minadoras no 
primeiro ínstar e, nos subsequentes, cortam e agregam pequenos 
pedaços circulares da planta alimentícia, formando um casulo 
que carregam junto ao corpo. As principais plantas hospedeiras 
pertencem a Myrtaceae, Proteaceae e Fabaceae. Referências: 
Nielsen & Davis (1985) e Davis (1998). 
ALUCITOIDEA. Compreende Tineodidae, endêmica da 
região Indo-australiana, com 19 espécies e 11 gêneros, além 
de Alucitidae, que é um grupo cosmopolita, com 186 espécies 
e nove gêneros. Adultos são caracterizados pela presença de 
fileiras transversais de espinhos em cada tergito abdominal e de 
uma vênula (= estrias esternais muito esclerosadas) em forma 
de “V” no esternito abdominal II. Às vezes é considerada como 
grupo-irmão de Pterophoroidea, no entanto, caracteres de 
imaturos a colocam mais próxima de Copromorphoidea e/ou 
de Epermenioidea que de Pterophoroidea.
Alucitidae. Conhecidos como mariposas poliplumadas, possuem 
asas posteriores geralmente recortadas em seis ou sete plúmulas, 
raramente são inteiras (somente em espécies sul-americanas). 
Diferem das demais mariposas de “plumas” (Pterophoridae) 
pelo maior número de plúmulas (Fig. 33.107). Adultos são 
crepusculares ou noturnos, de corpo delgado, com envergadura 
alar variando de 10 a 20 mm. Atingem sua maior diversidade 
e riqueza nas regiões Afrotropical e Australiana. Somente uma 
espécie tem sido considerada como praga agrícola, Alucita 
coffeina (Viette), causando sérios danos ao plantio de café em 
Madagascar. A biologia dos alucitídeos tem sido pouco detalhada 
na literatura e a fauna brasileira é praticamente desconhecida.
Sabe-se que as larvas costumam ser robustas e muito ágeis, 
vivendo como brocas de botões florais, sementes, folhas, raízes 
e galhos; algumas induzem a formação de galhas, onde às vezes 
permanecem até a emergência do adulto. As plantas hospedeiras 
incluiem membros de Bignonaceae, Caprifoliaceae e Rubiace-
ae. Casulos contendo as pupas geralmente são encontrados na 
superfície do solo ou nele enterrados. Referências: Dugdale et 
al. (1998), Gielis (2003) e Moreira et al. (2018). 
BOMBYCOIDEA. São conhecidas cerca de 6.092 espécies 
de Bombycoidea, distribuídas em 520 gêneros. A monofilia é 
sustentada pelas seguintes sinapomorfias: coxas protorácicas do 
último ínstar larval fundidas anteriormente; A8 com cerda D1 
implantada em um escolo médio-dorsal ou, às vezes, em uma 
protuberância cônica; asa anterior com R2+R3 paralela ou fusio-
nada a R4+R5 (paralela em Carthaeidae e Sphingidae, fusionada 
nos demais Bombycoidea) (caráter compartilhado com Bomby-
comorpha Felder, gênero de Lasiocampidae); genitália masculina 
com os músculos flexores das valvas originando-se no tegume.
1. Asa posterior com Sc+R1 quase tocando Rs na porção 
pós-discal (Fig. 33.57) ...................... Sphingidae
― Asa posterior com Sc+R1 distintamente separadade 
Rs na porção pós-discal (Fig. 33.56) ..................... 2
2(1). Frênulo ausente (Fig. 33.56) .................. Saturniidae
― Frênulo geralmente longo, às vezes tipicamente curto ..... 3
3(2). Perna posterior com um par de esporões tibiais ... Bombycidae
― Perna posterior com dois pares de esporões tibiais (Fig. 33.23) .... 4
4(3). Asa anterior com M2 equidistante de M1 e M3 ou, na base, 
mais próxima de M1 que de M3 (Fig. 33.55) .... Apatelodidae 
― Asa anterior com M2, na base, mais próxima de M3 
que de M1 ............................................... Phiditiidae
Apatelodidae. Exclusivas da região Neotropical. Mariposas 
noturnas, de corpo robusto, com envergadura alar entre 30 e 50 
mm (Fig. 33.108), pousam elevando o tórax e abdômen a uma 
posição vertical, deixando a cabeça para baixo. É especialmente 
representada pelo gênero Apatelodes Packard contendo 115 es-
pécies, embora gêneros como Drepatelodes, Ephoria, Olceclostera 
e Pantelodes sejam também bastante comuns em armadilhas 
luminosas. Até o momento, 68 espécies foram registradas no 
Brasil. Seus imaturos são também muito pouco estudados, em-
bora sejam conhecidas algumas plantas hospedeiras e o hábito 
de empupar no solo. Referências: Lemaire & Minet (1998), 
Zwick et al. (2011), Kitching et al. (2018).
Bombycidae. Na região Neotropical são representados apenas 
pelos Epiinae e Bombyx mori (Linnaeus 1758), esta criada ex 
situ para produção de seda (Fig. 33.109). De hábito noturno, 
apresentam corpo relativamente delgado, com padrões de co-
loração que variam entre diferentes tons de laranja, brancos ou 
com manchas esverdeadas. Colla, Epia e Quentalia são os gêneros 
mais comuns. Sabe-se pouco sobre seus estágios imaturos, 
especialmente das 35 espécies que ocorrem no Brasil. Referên-
cias: Lemaire & Minet (1998), Zwick et al. (2011), Kitching 
et al. (2018).
Phiditiidae. Família pouco numerosa, contendo apenas 23 
espécies, todas Neotropicais. São mariposas noturnas de ta-
manho médio, de corpo relativamente delgado. Quando em 
repouso, enrolam as asas longitudinalmente. Rolepa Walker, 
Sorocaba Moore e Tepilia Walker têm espécies registradas no 
Brasil, somando 7 no total. Seus imaturos são também pouco 
conhecidos. Sabe-se que se alimentam de Bignoniaceae e que 
as larvas apresentam uma pequena protuberância no segmento 
A8. Referências: Lemaire & Minet (1998), Zwick et al. (2011), 
Kitching et al. (2018).
Saturniidae. Conhecidas cerca de 3.500 espécies em 180 gê-
neros, que, embora cosmopolitas, se distribuem predominante-
mente pelas regiões tropicais do Novo Mundo. Está dividida em 
nove subfamílias: Cercophaninae, Agliinae, Ludiinae, Salassinae, 
Arsenurinae, Oxyteninae (Fig. 33.115), Ceratocampinae (Fig. 
33.111), Hemileucinae (Figs 33.110,112) e Saturniinae (Fig. 
33.114). As cinco últimas estão representadas na fauna brasi-
leira, reunindo 488 espécies. Muitas são noturnas e algumas 
poucas, principalmente entre os Saturniinae e Hemileucinae, 
são diurnas. Distinguem-se dos demais Bombycoidea principal-
mente pela antena do adulto com flagelômero distal em forma 
de cone sensorial e pelo dimorfismo sexual da perna anterior: 
LEPIDOPTERA
734
as fêmeas têm um par de estruturas dentiformes na superfície 
látero-ventral do quarto tarsômero, ausentes em algumas poucas 
espécies de Coloradia Blake (Hemileucinae) e Meroleuca Packard 
(Hemileucinae), que não ocorrem no Brasil. A família inclui 
algumas das maiores mariposas do mundo, como Attacus atlas 
(Linnaeus), encontrada nas regiões Oriental e Australiana, com 
aproximadamente 300 mm de envergadura alar. No Brasil, 
também são encontradas espécies grandes e vistosas, como Ar-
senura sylla (Cramer), Copiopteryx jehovah (Strecker), Loxolomia 
serpentina Maassen (Fig. 33.113) e Rothschildia aurota (Cramer) 
(Fig. 33.114). Em geral, o tamanho do corpo desses insetos é 
relativamente pequeno em relação ao tamanho de suas asas. 
Em Saturniidae, estão incluídas algumas espécies causadoras de 
erucismo e lepidopterismo, como são conhecidos os acidentes 
provocados pelos lepidópteros na fase larval e adulta, respecti-
vamente. O contato com cerdas urticantes acarretam queimação 
imediata e inchaço local, com complicações clínicas, às vezes, 
fatais aos humanos, como é o caso de Lonomia obliqua Walker 
(Hemileucinae) (Fig. 33.110); também são conhecidos os 
acidentes provocados por algumas espécies de Hylesia Hübner 
(Hemileucinae), tanto na fase larval como na fase adulta – as 
fêmeas adultas possuem cerdas microscópicas no abdômen 
que, em contato com a pele humana, podem provocar reações 
inflamatórias papulosas e pruriginosas intensas, semelhantes às 
observadas em acidentes por cerdas de aranhas caranguejeiras. 
Entre as famílias de Bombycoidea assinaladas para o Brasil, 
Saturniidae é a que tem maior número de espécies com descrições 
disponíveis sobre seus estágios imaturos. Os ovos são grandes, 
arredondados ou elipsoides, achatados ou comprimidos. as larvas 
ocasionalmente são confundidas com as de algumas borboletas 
Nymphalidae (Papilionoidea) devido à presença de calazas e 
escolos, com espinhos ou cerdas laterais no tórax e abdômen. 
As pupas são do tipo adéctica obtecta, com ou sem cremáster. 
Algumas espécies de Saturniinae e Hemileucinae têm as pupas 
protegidas em casulos de seda. Machos voam rápido à procura 
das fêmeas, em geral mais pesadas e mais lentas; vários ovos 
são depositados de uma vez, minimizando, assim, contatos 
com inimigos naturais. Sugere-se que as manchas ocelares das 
asas de alguns gêneros servem como mecanismo de defesa para 
distrair ou afugentar predadores, conforme já observado em 
Automeris, onde as manchas encontram-se nas asas posteriores 
cobertas pelas anteriores, geralmente crípticas. Quando o animal 
é perturbado, as asas posteriores são rapidamente deixadas à 
mostra, o que faz destacar as manchas ocelares. Larvas podem 
ser solitárias ou gregárias, polífagas (muitos Ceratocampinae e 
Saturniinae) ou monófagas (Arsenurinae, Hemileucinae); ali-
mentam-se de várias espécies de Anacardiaceae, Aquifoliaceae, 
Euphorbiaceae, Fabaceae, Fagaceae, Loganiaceae, Malvaceae 
(incluindo Bombacaceae, Sterculiaceae e Tiliaceae), Moraceae, 
Myristicaceae, Oleaceae, Rosaceae, Rubiaceae, Rutaceae, Sali-
caceae, Sapindaceae, Sapotaceae e Simaroubaceae, entre outras. 
Referências: Lemaire (1978, 1980, 1988, 1996), Stone (1991), 
D’Abrera (1995a, 1998), Lemaire & Minet (1998), Camargo 
et al. (2009) e Kitching et al. (2018).
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil (modificada de Lemaire 1978; Lemaire & Minet 1998) 
1. Nos machos, antena com escamas dorsais do primeiro 
ao último flagelômero; ramos (= pectinações) imbricados 
látero-ventralmente na base ................................... 2
― Nos machos, antena sem escamas em todos ou quase todos 
flagelômeros; ramos (= pectinações) imbricados laterais 
ou látero-dorsalmente na base .................................... 3
2(1). Probóscide evidente. Esporões tibiais com a extremidade 
distal pouco pontiaguda ............................ Oxyteninae
― Probóscide vestigial ou ausente. Esporões tibiais com 
a extremidade distal em forma de gancho ...................
.......................................... Hemileucinae (em parte)
3(1). Pilíferos ou margem anterior do clípeo com cerdas robustas 
............................................................. Arsenurinae
― Pilíferos e margem anterior do clípeo desprovidos de 
cerdas ............................................................................. 4
4(3). Frontoclípeo com as laterais convexas ocultando as suturas laterais 
em vista anterior. Cones antenais simples .... Ceratocampinae
― Frontoclípeo com as laterais planas; se convexas, com 
cones antenais distintos .......................................... 5
5(4). Antena quadripectinada (bipectinada nas fêmeas de 
Copaxa Walker), com ramos (= pectinações) apicais de cada 
flagelômero separados dos ramos basais do flagelômero 
anterior ..................................................Saturniinae
― Antena quadripectinada ou não; se o são, ramos apicais de 
cada flagelômero adjacentes aos ramos basais do flagelômero 
anterior ...................................... Hemileucinae (em parte)
Sphingidae. Com 1.602 espécies e 205 gêneros, estão distri-
buídos em todo o mundo, exceto na Antártica e Groenlândia. 
Para a região Neotropical, são estimadas cerca de 400 espécies. 
De tamanho médio a grande, com envergadura alar entre 25 e 
200 mm (Figs 33.116–118). Excelentes voadores e, em geral, 
as espécies brasileiras têm hábitos crepusculares e noturnos. Ali-
mentam-se de néctar e pairam em frente às plantas alimentícias, 
como beija-flores, com batimentos das asas bastante rápidos. 
A monofilia de Sphingidae tem sido suportada com base em 
uma série de autapomorfias, entre as quais podem ser citadas: 
M2 originando-se ligeiramente mais próxima de M3 que de M1; 
margem externa da asa posterior com angulação na extremidade 
de 1A+2A; segmentos abdominais I–VII das larvas com faixas 
oblíquas nas laterais; nas pupas, superfície exposta da asa poste-
rior não alcançando o segmento abdominal IV. Está dividida em 
Smerinthinae, Sphinginae e Macroglossinae. Smerinthinae, con-
siderada a mais basal das três, compreende as tribos Smerinthini, 
Sphingulini e Ambulycini, das quais somente a última possui 
espécies da fauna brasileira, arroladas em Adhemarius Oiticica 
Filho (Fig. 33.117), Orecta Rothschild & Jordan e Protambulyx 
Rothschild & Jordan. Em Macroglossinae as tribos são facilmen-
te amostradas em nossa fauna: Dilophonotini é a que possui o 
maior número de gêneros, entre eles, Erinnyis Hübner, um dos 
mais comuns da tribo; Macroglossini, com Hyles Hübner e Xylo-
phanes Hübner (Fig. 33.116); e Philampelini, com Eumorpha 
Hübner. As espécies brasileiras pertencentes a Sphinginae estão 
arroladas em duas tribos: Acherontini e Sphingini; a primeira, 
com Agrius cingulata (Fabricius) (Fig. 33.118), a outra, com sete 
gêneros, incluindo Amphimoea Rothschild & Jordan e Neococy-
tius Hodges, representados por uma espécie cada e indivíduos 
LEPIDOPTERA
735
com as probóscides mais longas do mundo. A probóscide de 
Amphimoea walkeri (Boisduval), quando completamente es-
tendida, pode atingir até 280 mm de comprimento. Imaturos 
são relativamente fáceis de serem reconhecidos. Na internet, há 
um site com fotos de praticamente todos os esfingídeos da Área 
de Conservación Guanacaste, Costa Rica, (http://janzen.sas.
upenn.edu/caterpillars/database.lasso). Nesse site, estão incluídas 
espécies assinaladas para a fauna brasileira, o que o torna uma 
ferramenta importante para a identificação de alguns represen-
tantes da nossa fauna, pelo menos ao nível de gênero. Os ovos 
são relativamente grandes, medem entre um e três milímetros 
de diâmetro; arredondados ou elípticos, com eixo micropilar 
paralelo ao substrato; cório finamente reticulado. As larvas distin-
guem-se dos demais bombicoides pelo número de ânulos, entre 
seis e oito, em cada segmento do corpo e pela projeção dorsal 
em forma de espora no segmento abdominal VIII. Pupas são do 
tipo adéctica obtecta; a maioria dos Sphinginae tem probóscide 
com bainha própria, destacada do restante do corpo, geralmente 
glabras, curtas e fusiformes; segmentos abdominais V a VII mó-
veis; cremáster evidente. Esfingídeos são polinizadores de uma 
grande variedade de plantas com flores; possuem adaptações 
morfológicas que os auxiliam na polinização e na própria ali-
mentação: probóscide relativamente longa e músculos torácicos 
fortes, garantindo o voo em ponto fixo. Voam longas distâncias e 
transportam pólen de uma planta a outra por mais de 400 m. As 
principais fontes de néctar dessas mariposas incluem espécies de 
Amaryllidaceae, Apocynaceae, Bignoniaceae, Bombacaceae, Cac-
taceae, Convolvulaceae, Fabaceae, Gesneriaceae, Martyniaceae, 
Onagraceae, Orchidaceae, Rubiaceae e Solanaceae, entre outras. 
Fêmeas depositam os ovos isoladamente ou em grupos de dois ou 
três na superfície adaxial das folhas de algumas poucas espécies 
vegetais, geralmente pertencentes a uma família, diferindo-as, 
dessa forma, das fêmeas de saturnídeos. Uma das características 
mais peculiares das larvas de Sphingidae, que inclusive originou 
o nome do gênero-tipo da família, Sphinx Linnaeus, refere-se à 
postura de seu corpo quando molestadas: a cabeça fica retraída 
dentro do primeiro segmento torácico e a parte anterior do 
corpo levantada, lembrando a figura de uma esfinge egípcia. 
Pupas podem ser encontradas sob o solo, enroladas em folhas 
da própria planta hospedeira ou da serapilheira, ou enterradas 
no solo a uma profundidade de até 15 cm. Algumas espécies 
da fauna brasileira são de importância econômica, como é o 
caso de Erinnyis ello (Linnaeus) (Macroglossinae), cujas larvas, 
conhecidas como mandarová-da-mandioca, podem causar sérios 
danos às Euphorbiaceae, principalmente mandioca e seringueira. 
Inclui-se aqui um dos lepidópteros noturnos mais bem estudados 
do mundo, Manduca sexta (Linnaeus) (Sphinginae), cujas larvas 
são conhecidas pelos danos que causam em várias culturas de 
solanáceas (fumo, batatinha, tomateiro). Referências: Rothschild 
& Jordan (1903), D’Abrera (1986), Lemaire & Minet (1998), 
Kawahara et al. (2009), Camargo et al. (2018) e Haxaire & 
Mielke (2019). 
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil (modificada de Lemaire & Minet 1998) 
1. Superfície lateral-interna do palpômero basal com 
microtríquias .................................... Macroglossinae
― Superfície lateral-interna do palpômero basal sem 
microtríquias ...................................................................... 2
2(1). Último flagelômero longo ........................................ 3
― Último flagelômero relativamente curto ................ 4
3(2). Face dorsal da asa anterior sem listras longitudinais 
entre M3 e CuA2; ápice truncado ou falcado; margem 
interna côncava ....................... Smerinthinae (em parte)
― Outra combinação de caracteres; ápice nunca truncado 
ou falcado ...................... Sphinginae (em parte)
4(2). Asa anterior com margem externa convexa; margem interna 
retilínea a ligeiramente côncava; face dorsal geralmente com 
listras longitudinais entre as células M3–CuA1 e CuA1–CuA2. 
Esporões tibiais não raro curtos ...... Sphinginae (em parte)
― Outra combinação de caracteres. Esporões tibiais longos a 
curtos ...................................... Smerinthinae (em parte)
CARPOSINOIDEA. As duas famílias incluídas neste grupo 
compartilham a presença de escamas eriçadas na superfície 
dorsal da asa anterior e um pécten cubital na asa posterior. São 
conhecidos 29 gêneros e 319 espécies, predominantemente de 
distribuição indo-australiana. Ausentes na região Paleártica. Na 
região Neotropical são conhecidas menos de 20 espécies. 
1. Asa anterior com três médias (M1, M2 e M3) ....................
........................................................... Copromorphidae
― Asa anterior com menos de três médias (M2 sempre ausente 
e M1 eventualmente ausente) .............. Carposinidae
Carposinidae. Com 24 gêneros e cerca de 300 espécies distri-
buídas mundialmente, tem quase três quartos das espécies com 
distribuição indo-australiana. A fauna Neotropical encontra-se 
constituída por sete espécies em Carposina Herrich-Schäffer (Fig. 
33.119) e Atoposea Davis. Somente uma espécie é conhecida para 
o Brasil, Carposina engalactis (Meyrick), descrita para o estado 
de Santa Catarina. Estimativas recentes, no entanto, sugerem 
que a fauna brasileira tenha uma riqueza dez vezes maior. Car-
posinidae caracteriza-se pela ausência de M2 na asa posterior 
e M1 eventualmente ausente ou vestigial, pelas antenas com 
cerdas longas nos machos e curtas nas fêmeas, segundo esterno 
abdominal diferenciado (Fig. 33.47) e pela genitália masculina 
com ceco fálico alongado. Ovos são depositados individualmente 
nas plantas hospedeiras. Larvas são endofíticas, encontradas em 
folhas, flores, frutos, brotos e galhas.Alimentam-se principal-
mente de dicotiledôneas, como Fagaceae, Ericaceae, Rosaceae, 
Myrtaceae, Proteaceae, Rutaceae, Campanulaceae e Asteraceae. 
Pupas desenvolvem-se nas galerias larvais ou protegidas em 
casulos, geralmente no solo. Nada se conhece sobre a biologia e 
os hábitos alimentares das espécies brasileiras. Referência: Davis 
(1969), Dugdale et al. (1998). 
Copromorphidae. Microlepidópteros noturnos, com enver-
gadura alar variando de 12 a 37 mm. Com corpo robusto e 
coloração críptica, diferem dos táxons afins pela presença de 
M2 nas asas anteriores (Fig. 33.120). Até o momento, nenhum 
dano economicamente significativo tem sido atribuído às espé-
cies brasileiras. Pouco se conhece sobre os imaturos. Referências 
bibliográficas apontam apenas duas espécies para o Brasil. Larvas 
muito pequenas, raramente com mais de 40 mm de compri-
mento, vivendo na superfície externa das plantas hospedeiras 
ou em túneis construídos em flores, frutos e pequenos galhos 
http://janzen.sas.upenn.edu/caterpillars/database.lasso
http://janzen.sas.upenn.edu/caterpillars/database.lasso
LEPIDOPTERA
736
de Ericaceae; algumas espécies alimentam-se dentro de abrigos 
construídos com folhas de Berberidaceae e Moraceae, sendo 
pragas do figo na Índia. Pupas se desenvolvem nas galerias larvais 
ou em células de seda e os adultos geralmente pousam com as 
asas planas sobre o corpo. Referência: Heppner (1986). 
CHOREUTOIDEA 
Choreutidae. Previamente arrolada em Glyphipterigidae (Ypo-
nomeutoidea), estudos de morfologia comparada demonstraram 
que Choreutidae e Glyphipterigidae apresentam adaptações 
convergentes quanto ao hábito diurno dos adultos, portanto 
pertencem a linhagens distintas. Os coreutídeos podem ser fa-
cilmente distinguidos dos demais Apoditrysia não-Obtectomera 
pela presença de escamas na base da probóscide. Há 20 gêneros e 
407 espécies, predominantemente das regiões Oriental e Austra-
liana, pertencentes a duas subfamílias, sendo Millieriinae restrita 
à Europa, Flórida e ao Chile, e Choreutinae, cosmopolita. São 
microlepidópteros tipicamente diurnos, com envergadura alar 
entre 2 e 11 mm; não raro com cores vistosas e máculas metálicas 
na asa anterior (Fig. 33.121). Até o momento, nenhuma espécie 
brasileira foi registrada como tendo importância econômica. 
Praticamente todas as larvas vivem na superfície externa das 
plantas, alimentando-se de suas folhas; algumas poucas obtêm 
abrigo e alimento dentro de troncos ocos; outras são minadoras. 
Pouco se sabe sobre a biologia das espécies neotropicais. Registros 
de plantas hospedeiras incluem Aristolochiaceae, Betulaceae, 
Boraginaceae, Bromeliaceae, Asteraceae, Ericaceae, Fagaceae, 
Lamiaceae, Fabaceae, Moraceae, Arecaceae, Rosaceae, Salicaceae, 
Scrophulariaceae, Ulmaceae, Apiaceae e Urticaceae. Referências: 
Brock (1971) e Dugdale et al. (1998).
COSSOIDEA. Tem cerca de 2 mil espécies distribuídas mun-
dialmente, exceto Nova Zelândia. Dudgeoneidae distingue-se 
de Cossidae pela presença de órgãos timpânicos abdominais. 
No Brasil, todas as espécies conhecidas pertencem à família 
Cossidae. Adultos são robustos, de tamanho médio ou grande, 
com envergadura alar entre 9 e 236 mm e machos geralmente 
bem menores que as fêmeas. A maioria das espécies tem a veia M 
distintamente bifurcada no interior da célula discal em ambas as 
asas (Fig. 33.58), além de uma célula acessória na asa anterior e 
o abdômen prolongando-se muito além da asa posterior, quando 
aberta. As larvas em geral vivem como brocas em caules, galhos e 
raízes; muitas são consideradas pragas agrícolas, especificamente 
do café, noz-pecã, maçã, pêssego e ameixa. 
Cossidae. Inclui mariposas cujas asas em geral têm coloração 
de fundo variando do acinzentado ao castanho-escuro, não raro 
com tons mais claros de castanho, quase bege, normalmente 
com padrão de máculas reticulado (Fig. 33.122). A família está 
subdividida nas subfamílias Cossinae, Zeuzerinae, Cossulinae, 
Metarbelinae, Ratardinae e Hypoptinae, sendo que Metarbelinae 
é predominantemente afrotropical e Ratardinae, conhecida por 
dez espécies da região Oriental. Duas espécies são bem conheci-
das da fauna brasileira pelos danos que causam a algumas plantas: 
Morpheis pyracmon (Cramer) e M. strigillatus (Felder), cujas larvas 
são respectivamente brocas de bracatinga e sansão-do-campo 
(Fabaceae), e do caule da laranjeira (Rutaceae). Referências: 
Edwards et al. (1998) e Davis et al. (2008).
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil (modificada de Edwards et al. 1998)
1. Antena bipectinada somente na base; ápice serrilhado (Fig. 
33.14). Esporões tibiais 0–2–2, curtos ..... Zeuzerinae 
― Antena filiforme, uni ou bipectinada da base até o ápice (Fig. 
33.15). Esporões tibiais 0–2–2, geralmente alongados ....... 2
2(1). Esporões tibiais assimétricos ...................... Cossulinae 
― Esporões tibiais simétricos ........................................ 3
3(2). Tíbia e primeiro tarsômero protorácico dilatados. Em geral, 
mariposas acinzentadas, com padrão de máculas reticulado 
................................................................... Cossinae
― Tíbia e primeiro tarsômero protorácico não dilatados. 
Com outro padrão de coloração ........ Hypoptinae
DREPANOIDEA. Com duas famílias: Epicopeiidae (endêmi-
ca da região Oriental) e Drepanidae. Mariposas de tamanho 
médio e aparência bastante distinta entre si: drepanídeos têm 
cores pardas, com as extremidades das asas falcadas ou não; 
epicopeídeos mimetizam alguns papilionídeos orientais, sendo 
normalmente negros, com manchas vermelhas, outros mime-
tizam pierídeos, geometrídeos e arctiíneos diurnos. Diferem 
também em seus hábitos, adultos de drepanídeos sendo noturnos 
e de epicopeídeos, diurnos. O monofiletismo de Drepanoidea 
sustenta-se com base nos seguintes caracteres: presença de um 
esclerito pré-espiracular tergo-esternal completo conectando a 
parte anterior da extremidade do primeiro esternito abdominal 
com a barra lateral do tergito abdominal I; fêmur protorácico 
da pupa escondido ou pouco visível; presença de cerdas em uma 
área lateral achatada da mandíbula da larva; e pelo menos uma 
cerda secundária associada à cerda L3 nos segmentos A1–A8 
da larva. No entanto, o caráter mais característico deste clado 
está no lábio larval, cuja fiandeira é menor que o premento na 
sua linha mediana.
Drepanidae. Com 122 gêneros e 680 espécies, a família Drepa-
nidae está dividida em três subfamílias: Thyatirinae, Cyclidiinae e 
Drepaninae, das quais apenas a primeira tem ocorrência no Bra-
sil, com duas espécies apenas. Os Drepaninae são conhecidos por 
terem asas anteriores de ápice falcado, ao contrário dos Thyatiri-
nae neotropicais, cujo formato é geralmente arredondado (Fig. 
33.123) As espécies brasileiras brasileiras não possuem ocelos, 
quetosema ou epífases na tíbia anterior. A principal sinapomorfia 
da família refere-se a presença de um órgão timpânico presente 
na base do esternito abdominal II (o primeiro esternito visível), 
derivado de escleritos tergo-esternais, que conectam o tergito I 
ao esternito II. O tímpano está situado entre duas câmaras, uma 
maior e outra menor, associadas a escleritos tergo-esternais. Na 
genitália masculina, os braços do saco e as projeções ventrais do 
tegume nem sempre estão fundidos e o unco, quando presente, 
pode ser simples ou bífido. Na genitália feminina, os signos 
geralmente são pequenos, arredondados ou distintamente line-
ares. Ovos achatados, ovais ou elípticos, normalmente postos 
em grupo. Larvas variam em suas características; algumas têm 
tubérculos e protuberâncias bifurcadas, durante o repouso po-
dendo manter a extremidade posterior do abdômen levantada; 
normalmente se alimentam completamente expostas, mas há 
espécies que utilizam abrigos de folhas enroladas. Pupas geral-
mente formadas dentro de casulos fabricados entre folhas. As 
LEPIDOPTERA
737
principais plantas hospedeiras assinaladas para os drepanídeos 
incluem Betulaceae, Caprifoliaceae,Cornaceae, Ebenaceae, 
Fagaceae, Juglandaceae, Rosaceae, Salicaceae, Anacardiaceae, 
Arecaceae, Daphniphyllaceae, Musaceae, Myrtaceae, Rubiaceae, 
Sapindaceae, Theaceae, Tiliaceae e Zingiberaceae. Referências: 
Minet (1983, 1991) e Minet & Scoble (1998). 
EPERMENIOIDEA
Epermeniidae. Cosmopolita com cerca de 80 espécies, das 
quais nove estão assinaladas para a região Neotropical. Está fi-
logeneticamente mais próxima de Alucitoidea e Pterophoroidea, 
compartilhando com elas a presença de escamas lamelares na 
franja da asa anterior. Segundo esterno abdominal característi-
co (Fig. 33. 48). São microlepidópteros com envergadura alar 
variando entre 8 a 14 mm. Ovos de Epermeniidae são deposi-
tados individualmente e as larvas vivem endofiticamente ou na 
superfície externa das plantas hospedeiras; algumas espécies são 
brocas de botões florais, frutos e sementes; outras minadoras 
nos ínstares iniciais, completando o desenvolvimento larval na 
superfície externa das folhas. Alimentam-se principalmente de 
Apiaceae (= Umbelliferae) e complementam a lista de plantas 
hospedeiras as famílias Araliaceae, Ammiaceae, Loranthaceae, 
Olacaceae e Santalaceae. Nada se conhece sobre os hábitos 
alimentares das espécies brasileiras. Adultos emergem dentro 
de casulos. Referências: Gaedike (1984, 1996), Minet (1991) e 
Dugdale et al. (1998).
GELECHIOIDEA. Considerada uma das principais radiações 
dentre as linhagens de microlepidópteros, com cerca de 18,5 mil 
espécies reunidas em 1.478 gêneros. É também provavelmente 
o grupo de Lepidoptera de mais desconhecida diversidade. Sua 
monofilia é sustentada pela presença de escamas imbricadas 
na superfície dorsal da probóscide, estendendo-se da base até 
a metade de seu comprimento. Esse caráter é considerado 
universal para o grupo, embora também está presente em duas 
outras superfamílias: Choreutoidea e Pyraloidea. Além deste 
caráter, os Gelechioidea compartilham as antenas da pupa unidas 
próximo à metade de seu comprimento. A sistemática do grupo 
ainda é bastante controversa, recuperando diferentes topologias 
nos estudos mais recentes. Consequentemente, a delimitação 
de várias das famílias de Gelechioidea ainda requer maiores 
evidências e, portanto, deve mudar rapidamente nos próximos 
anos. Devido à ausência de chaves dicotômicas atualizadas para 
a superfamília, esta aqui proposta é uma primeira tentativa de 
contribuir para o reconhecimento das principais famílias de 
ocorrência no Brasil. Recomenda-se a dissecção de abdômen e 
genitália para a confirmação de caracteres. Referências: Heppner 
(1984), Heikillä et al. (2014) e Sohn et al. (2016).
1. Protórax com órgão corematal apendicular .... Batrachedridae 
― Protórax sem órgão corematal apendicular ..................... 2
2(1). Tergo I com uma crista esclerosada interna, longitudinal, 
levemente recurvada .................................................. 3 
― Tergo I sem cristas esclerosadas internas ......................... 4
3(2). Pernas posteriores com tufo de cerdas especializadas; tergos 
abdominais com cerdas espiniformes apenas nas margens 
posteriores; asas anteriores com cores aposemáticas; valvas não 
divididas em dois grandes lobos ..................... Stathmopodidae 
― Pernas posteriores sem tufo de cerdas especializadas; tergos 
abdominais com cerdas espiniformes, mas presentes em 
outras localidades do tergo; asas anteriores normalmente 
com cores crípticas; valvas divididas em lobos distintos 
..................................................... Blastobasidae
4(2). Esterno VIII lobular, recobrindo a base das valvas, de 
alguma forma fundido ao braço do saco ............ 5 
― Esterno VIII de outra forma, não conectado à genitália 
masculina .............................................................. 6
5(4). Margem externa da asa posterior sinuosa; gnato presente 
........................................................ Gelechiidae 
― Margem externa da asa posterior reta ou arredondada; 
gnato ausente .................................. Cosmopterigidae
6(4). Asas posteriores com escamas acessórias ao frênulo, 
dispostas paralelamente ou sobre à veia Sc+R1; manica 
esclerosada; duto da bolsa copuladora distintamente 
afilada; mariposas pequenas, asas escuras com faixa ou 
mancha branca ............................................... Scythrididae
― Asas posteriores sem escamas acessórias ao frênulo; 
manica membranosa; duto da bolsa copuladora variável; 
mariposas de tamanhos e padrões de cores variáveis ......... 7
7(6). Mariposas com a seguinte combinação de caracteres: pecten 
antenal presente, pterostigma ausente, R5 terminando na 
margem costal da asa; valvas sem divisão ou reentrância 
na margem posterior ............................ Elachistidae 
― Mariposas com outra combinação destes caracteres .... 8
8(7). Asas posteriores com Rs e M1 fusionadas ... Autostichidae 
― Asas posteriores com Rs e M1 totalmente separadas ... 9
9(8). Asas posteriores com Rs recurvada em direção à Sc+R1, 
próximo ao ápice da célula discal; esterno II fracamente 
conectado ao tórax, sem vênulas e apódemas ............
............................... Depressariidae (Stenomatinae)
― Asas posteriores com Rs paralela Sc+R1
 ao longo de toda 
a extensão da célula discal; esterno II com vênula ou 
apódema em diferentes graus de desenvolvimento .... 10
10(9). Tergos abdominais com a presença de cerdas espiniformes 
organizadas em manchas. Mariposas de pequeno porte, 
asas anteriores lanceoladas e posteriores alongadas, com 
longas franjas ................................................... 11
― Tergos abdominais sem cerdas espiniformes organizadas em 
manchas; se presentes mariposas com asas anteriores e posteriores 
ovaladas, com franjas reduzidas ................................. 12
11(10). Unco ausente, gnato fundido ao tegumen ..... Coleophoridae
― Unco presente, gnato ausente .................... Momphidae
12(10). Gnato livre, não fundido ao tegumen; asas largas, 
normalmente com a célula discal fechada ...................
............................... Depressariidae (Depressariinae)
― Gnato fundido ao tegumen; asas com formato variado 
..................................................................... 13
13(12) Terceiro artículo dos palpos labiais muito longos, geralmente 
ultrapassando o comprimento do segundo. Duto da 
bolsa copuladora reto. Mariposas de coloração diversa, 
geralmente homogênea ou com combinação de cores 
aposemáticas ..................................... Oecophoridae
― Terceiro artículo dos palpos labiais geralmente menores 
que o comprimento do segundo. Duto da bolsa copuladora 
espiralado. Mariposas de coloração acinzentada, com 
manchas circulares ou faixas negras marcando as asas 
anteriores ......................... Depressariidae (Ethmiinae)
LEPIDOPTERA
738
Autostichidae. Recuperada através de estudos moleculares, 
ainda se desconhece um caráter morfológico que caracterize a fa-
mília, além de possuir larvas com hábitos saprófagos. É formada 
pelas subfamílias Deocloninae e Glyphidocerinae, anteriormente 
reconhecidas como famílias distintas. Os Deocloninae foram 
registrados em países vizinhos (p. ex. Guiana e Argentina), mas 
ainda não tem registros para o Brasil. Possuem antena pouco 
menor ou tão longa quanto a asa anterior, basalmente quase 
tocando o olho composto; na asa anterior a R5 termina na mar-
gem costal; M1 e M2 são fusionadas; CuA1 e CuA2 separadas; 
CuP ausente; 1A e 2A em forquilha basal; asa posterior subtra-
pezoidal, com ápice arredondado e margem externa retilínea ou 
ligeiramente convexa; fêmeas com duas cerdas frenulares; célula 
discal aberta, com Sc e R1 fusionadas desde a base da asa, porém 
separadas de Rs; Rs–M1 e M3–CuA1 pedunculadas; M1 e M2 
separadas. Larvas alimentam-se de vegetais em decomposição, 
como, por exemplo, vagens secas de fabáceas e liliáceas, e frutos 
mumificados de rosáceas. Pupas são caracterizadas pela presença 
de protuberâncias estriadas no protórax. Os Glyphidocerinae 
possuema asa anterior com CuA1 e CuA2 fusionadas, curvada a 
partir do ângulo póstero-distal da célula; o ramo R5 da asa ante-
rior termina na margem posterior. São conhecidos os imaturos 
de uma espécie americana, Glyphidocera juniperella Adamski, 
encontrada no sudeste dos Estados Unidos. Ovo elíptico, 
simples, com pequenas ondulações e aerópilas aleatoriamente 
distribuídas pelo córion. Larvas com cabeças hipognatas, com 
seis estemas de cada lado Larvas da única espécie criada até o 
momento alimentam-se de Juniperus spp. (Cupressaceae) e são 
consideradas importantes pragas dessa planta. No Brasil são 
registradas apenas 9 espécies dos gêneros Oecia, Glyphidocera e 
Symmoca. Referências: Hodges (1998) e Kaila (2004).
Batrachedridae. A família tem distribuição mundial, possuindo 
um pouco mais de 100 espécies em 5 gêneros. No Brasil apenas 
duas espécies são registradas: Batrachedra nuciferae Hodges e 
Ifeda perobtusa (Meyrick). Em geral, são microlepidópteros de 
pequeno porte, nunca maiores que 20mm, ocelos ausentes, asas 
anteriores alongadas, com M1 e M2 fusionadas. Asa posterior 
com franjas longas, veia Rs e M1 independentes, M3 e CuA1 
fundidas. Os tergos abdominais apresentam cerdas espinifor-
mes em duas manchas submesais. A genitália masculina pode 
ser identificada pela combinação de três caracteres: gnatos 
fundidos, edeago alongado e valva inteira, sem divisões. Duas 
importantes sinapomorfias suportam sua monofilia: a presença 
de dois côndilos dorso-ventrais no abdômen da pupa e a pre-
sença de um órgão corematal no protórax. As larvas de alguns 
Batrachedrinae são detritívoras ou predadoras, vivendo como 
inquilinos em galhas ou como comensais em ninhos de aranhas; 
muitas não confeccionam abrigos. Algumas espécies de Batra-
chedra Herrich-Shcäffer podem ter importância agrícola. No 
Brasil, Batrachedra nuciferae Hodges se destaca pelos prejuízos 
causados em cultivos de coqueiros. As larvas polinívoras podem 
danificar quase a totalidade das flores masculinas do coqueiro, 
diminuindo a probabilidade de fecundação e consequentemente 
da frutificação da espécie. Referências: Bondar (1940), Hodges 
(1966, 1998) e Heppner (1984).
Blastobasidae. A família tem distribuição cosmopolita, apre-
sentando cerca de 300 espécies, grande parte concentrada 
nas Américas. No Brasil 12 espécies foram registradas até o 
momento, pertencentes aos gêneros Balstobasis Zeller, Auximo-
basis Walsingham e Holcocera Clemens. Adultos são diminutos, 
entre 5–35mm, palpos maxilares com quatro artículos, e asas 
anteriores com um pterostigma entre Sc e R1. O primeiro tergo 
abdominal apresenta uma crista esclerosada ligando a corda e o 
ângulo látero-posterior do tergo. A metade posterior dos tergos 
abdominais apresentam cerdas espiniformes. Genitália masculina 
com valva profundamente dividida, com a costa desenvolvida 
como um lobo livre. As larvas são pouco conhecidas além de seu 
hábito detritívoro, necrófago, predadores oportunistas ou ali-
mentando-se de frutos, flores e sementes de diferentes famílias de 
plantas. Referências: Heppner (1984), e Hodges (1978, 1998).
Coleophoridae. A família tem distribuição mundial, mas, em 
número de espécies, está mais bem representada nas regiões 
Neártica e Paleártica. São microlepidópteros com envergadura 
alar entre 6 e 22 mm, de asas estreitas, lanceoladas e com franjas 
longas. No Brasil duas espécies são registradas: Coleophora lepyro-
pis Meyrick, que apresenta coloração ocre-esbranquiçada, veias 
indistintas e faixas marrom-claras e, Coleophora cisoriella Landry, 
com asas anteriores longas, de ápice arredondado, coloração geral 
acinzentada e veias marcadas em branco. Os representantes de 
Coleophoridae possuem antenas normalmente estendida para 
frente quando em repouso; R2 originando-se próximo, ou antes, 
do ângulo superior da célula discal; R4 e R5 pedunculadas; R3 
terminando na margem externa; pterostigma, quando presente, 
entre Sc e R1; CuA1 e CuA2 pedunculadas, dirigidas posterior-
mente para a margem posterior; veias anais em forquilha. Os sete 
primeiros tergitos abdominais são cobertos por dois pequenos 
grupos de cerdas espiniformes, distribuídas longitudinalmente. 
Genitália masculina com valva profundamente dividida, com a 
costa desenvolvida como um lobo livre. Forrageiam com o corpo 
paralelo ao substrato e com as asas enroladas. Poucas espécies 
têm seus estágios imaturos conhecidos, em geral, somente as 
larvas costumam ser identificadas. Os ovos conhecidos são 
alongados e de cório finamente reticulado. Larvas com cabeça 
prognata, com os seis estemas distribuídos em semicírculo. 
Pupas em geral diferem dos demais grupos pelo palpo labial e 
fêmures proeminentes; normalmente são encontradas dentro 
de abrigos larvais. A maioria das espécies de Coleophora Hübner 
tem larvas minadoras somente no primeiro ínstar. Nos ínstares 
subsequentes, vivem na superfície externa das folhas, em abrigos 
construídos com materiais provenientes da própria alimentação. 
Algumas espécies podem ser minadoras durante todo o estágio 
larval, mas, nesse caso, somente a parte anterior do corpo da 
larva fica no interior da folha, a outra fica protegida pelo abrigo 
larval que normalmente se adere à superfície externa da folha. 
Referências: Meyrick (1916-1923), Patrana (1963), Hodges 
(1998), Kaila (2004) e Bucheli & Wenzel (2005).
Cosmopterigidae. São encontrados em todas as partes do 
mundo, mas, das quase 1.700 espécies descritas para a família 
até o momento, menos de 150 ocorrem na região Neotropical. 
Das três subfamílias atualmente reconhecidas, Chrysopeleiinae 
e Cosmopteriginae ocorrem no Brasil. A envergadura alar varia 
entre 4 e 26 mm. Venação com grande variação: célula discal 
da asa posterior aberta nos Chrysopeleiinae; asas posteriores 
podem ter Rs e M1 pedunculadas ou independentes, e M3 e 
LEPIDOPTERA
739
CuA1 quase sempre independentes. Algumas espécies são pragas 
agrícolas, como a lagarta-rosada-do-algodoeiro, Sathrobrota 
rileyi (Walsingham), que não ocorre na América do Sul, cujos 
ganchos dos larvópodes são ordenados em círculo. Ovos são 
difíceis de ser encontrados na natureza; em geral, não excedem 
a 0,5 mm de diâmetro. As larvas são prognatas ou ligeiramente 
hipognatas, em geral minadoras foliares de monocotiledôneas, 
mas há também algumas espécies que se alimentam de parên-
quima ou que vivem como brocas de caule e sementes de outros 
grupos vegetais, incluindo, por exemplo, espécies de Fabaceae, 
Moraceae e Urticaceae; outras são predadoras de cocoideos 
(Heteroptera: Sternorrhyncha). Pupas de algumas espécies são 
mantidas dentro de casulos, onde costumam ser encontradas 
as exúvias pupais após a emergência dos adultos. Adultos têm 
hábitos e comportamento pouco conhecidos e, geralmente são 
coletados à noite, com lençol branco e lâmpada de vapor de 
mercúrio, embora o gênero Cosmopteryx Hübner compreenda 
espécies diurnas e crepusculares. Referências: Heppner (1984), 
Hodges (1998) e Kaila (2004). 
Depressariidae. Estudos sistemáticos recuperam Depressarii-
dae (Figs 33.124,125) como uma linhagem não monofilética, 
composta dos grupos antes considerados subfamílias de outras 
linhagens de Gelechioidea, como Ethmiinae, Hypertrophinae, 
Aeolanthinae, Oditinae, Acriinae e Stenomatinae. Destas Eth-
miinae e Stenomatinae juntam-se a Depressariinae dentre as 
linhagens com ocorrência para o Brasil, sendo as duas últimas 
as mais representativas. Anteotricha Zeller e Stenoma Zeller são 
gêneros com grande número de espécies, cada qual com mais 
de 100 espécies registradas no Brasil. Algumas representam 
mariposas de porte médio chegando a ultrapassar 80 mm de 
envergadura. Com os recentes conhecimentos sobre a natureza 
evolutiva dos Depressariidae, poucos caracteres morfológicos 
são reconhecidos para o grupo como um todo, além da presença 
de côndilos laterais na pupa, também presente em Elachistidae. 
Aparentemente, grande parte das espécies compartilham um 
gnato lobular e espinhoso. Nos Ethmiinae os ocelos são ausen-tes; palpo maxilar varia desde um pequeno artículo diminuto 
até quatro artículos; asa posterior com Rs e M2 separadas na 
base; gnato normalmente largo e fusionado com o tegume; 
valva frequentemente com reentrância apical; duto da bolsa 
normalmente recurvado em espiral. Os Depressariinae têm o 
palpo maxilar normalmente quadrisegmentado; asa posterior 
com Rs e M1 separadas; e apresentam asas anterior e posterior 
largas. Já os Stenomatinae podem ser reconhecidos pela veia Rs 
da asa posterior, recurvada em direção à Sc, próximo ao ápice 
da célula discal. As espécies de importância econômica são as 
mais estudadas e conhecidas, como a broca-do-abacate, Stenoma 
catenifer Walsingham e a broca-da-graviola, Cerconota anonella 
(Sepp) (Stenomatinae). Pouco se conhece sobre os imaturos das 
espécies brasileiras, além de algumas espécies do cerrado brasi-
leiro e do gênero Timocratica Meyrick que tem sido estudada 
nos últimos anos. Referências: Powell (1973), Hodges (1998), 
Heikillä et al. (2014) e Sohn et al. (2016).
Elachistidae. A exemplo de Oecophoridae, a família Elachistidae 
também já abrigou algumas linhagens de grande diversidade de 
Gelechioidea, como Depressariinae e Stenomatinae. Este clado 
era suportado pela presença de côndilos laterais no abdômen da 
pupa. Entretanto, as filogenias mais recentes recuperam a linha-
gem como um grupo derivado mais restrito, de relacionamento 
irmão aos Momphidae. Desta forma, Elachistidae é hoje compos-
ta por três subfamílias. Agoxeninae é o grupo mais representado 
no Brasil, com cerca de 20 registros até o momento. As mariposas 
têm porte pequeno, entre 7–20 mm de envergadura, geralmente 
com padrão de cor esbranquiçadas, acinzentadas ou enegrecidas. 
Asas anteriores são alongadas, lanceoladas, enquanto as poste-
riores são franjadas, normalmente acinzentadas. A biologia das 
espécies brasileiras é desconhecida. Em outras regiões, as larvas 
são brocadoras, minadoras ou consomem externamente as folhas 
de Arecaceae, Euphorbiaceae, Proteaceae, Rosaceae, Teacaceae e 
Tiliaceae. Referências: Heppner (1984), Hodges (1998), Kaila 
(2004) e Bucheli & Wenzel (2005).
Gelechiidae. É uma das maiores famílias de “Microlepidotera”, 
com mais de 4.700 espécies e cerca de 500 gêneros descritos e 
distribuídos no mundo. Contudo, devido a grande dificuldade 
de identificação das espécies, somado à ausência de estudos e 
especialistas nas regiões tropicais, estima-se que pelo menos a 
mesma quantidade de espécies esteja para ser descrita. A região 
Neotropical abriga a segunda maior riqueza (depois da região 
Paleártica), com aproximadamente 860 espécies. Quatro das seis 
subfamílias reconhecidas no grupo ocorrem no Brasil: Gelechii-
nae, Anacampsinae, Anomologinae e Apatetrinae; totalizando 
cerca de 200 espécies registradas no país. Algumas sinapomor-
fias suportam a identidade da linhagem, dentre elas: superfície 
ventral da asa anterior das fêmeas com uma fileira de escamas 
estreitas sobre a veia radial; em vista ventral, porção mediana do 
gnato falciforme e curvada para baixo. Possuem coloração pouco 
vistosa, geralmente são amarelados ou acinzentados, com enver-
gadura alar entre 7 e 25 mm. Asas anteriores com CuP ausente. 
Asas posteriores com Sc e Rs unidas próximo à base; facilmente 
reconhecidas pela margem externa sinuosa e ápice pontiagudo, 
lembrando o perfil da proa de um navio (Fig. 33.59). Quando 
em repouso, os adultos costumam manter a porção anterior do 
corpo erguida. Algumas espécies são de importância econômica, 
sendo bem conhecidos os danos causados: Sitotroga cerealella 
(Olivier) (Apatetrinae, Pexicopini), traça-do-milho, cujas lar-
vas se desenvolvem em grãos, na espiga ou em armazenados; 
Pectinophora gossypiella (Saunders) (Apatetrinae, Pexicopini), 
lagarta-rosada-do-algodoeiro e do quiabeiro, identificadas pelos 
crochets larvais ordenados em penelipse mesial; Phthporimaea 
operculella (Zeller) (Gelechiinae), traça-da-batatinha, cujas larvas 
são brocas de solanáceas (batata, tomate, berinjela, tabaco); e 
Stegasta bosqueella (Chambers) (Gelechiinae), larva-do-pescoço-
-vermelho, que ataca as pontas e axilas das folhas de amendoim. 
Imaturos de Gelechiidae são pouco mais conhecidos que os das 
demais famílias de Gelechioidea pelo fato de algumas espécies 
serem pragas agrícolas. Porém, mesmo para essas espécies, ainda 
faltam estudos morfológicos detalhados, fundamentais para com-
plementar a sistemática do grupo. Os ovos são pequenos e variam 
de subcilíndricos a fusiformes. Larvas prognatas ou hipognatas; 
semelhantes às de Cosmopterigidae e Oecophoridae, às vezes 
de difícil distinção. No estágio larval, Gelechiidae compreende 
praticamente todos os tipos de hábitos alimentares conhecidos 
para Lepidoptera, incluindo uma grande diversidade de famílias 
de plantas. Não há registros de fungivoria e exofagia. Pupas 
LEPIDOPTERA
740
quase sempre protegidas em casulos; a exúvia pupal permanece 
no casulo mesmo após a emergência do adulto. A maioria das 
espécies da região Neártica é univoltina, porém populações de 
latitudes mais ao sul costumam ter duas ou mais gerações por 
ano. A hibernação pode ocorrer em qualquer um dos estágios 
imaturos. Adultos são crepusculares ou noturnos. Referências: 
Hodges (1998), Kaila (2004), Bucheli & Wenzel (2005), e 
Karsholt et al. (2013).
Momphidae. Com distribuição concentrada na região Holártica, 
com poucos representantes Neotropicais e na Nova Zelândia. 
No Brasil, 11 espécies são registradas dos gêneros Mompha 
Hübner, Echinophrictis Meyrick e Palaeomystella Fletcher. São 
mariposas diminutas, geralmente entre 4–10 mm de enverga-
dura, normalmente de cores crípticas. Pecten antenal presente; 
asas anteriores longas e lanceoladas, CuP pouco desenvolvida; 
veias anais em forquilha; asa posterior estreita e pontiaguda, com 
longas franjas, Sc+R1 e Rs fusionadas na base; CuP ausente ou 
pouco desenvolvido; genitália masculina com valva profunda-
mente dividida, com a costa desenvolvida como um lobo livre; 
gnato ausente; signo da bolsa copuladora no formato de gancho. 
As larvas de Momphinae são minadoras, galhadoras, ou alimen-
tam-se de folhas, caules e raízes, podendo migrar para diferentes 
tecidos vegetais ao longo de seu desenvolvimento. No Brasil, a 
biologia de algumas espécies de Palaeomystella já são conhecidas, 
incluindo seu comportamento galhador intimamente associado 
com Tibouchina (Melastomataceae). As larvas empupam no 
interior da galha, em casulos produzidos com seda. As pupas 
são alongadas e crípticas. Referências: Hodges (1998), Becker 
& Adamski (2008) e Luz et al. (2014).
Oecophoridae. Abriga cerca de 3.400 espécies distribuídas 
pelo mundo, mas interpretações anteriores tinham a família 
como um grupo mais abrangente de linhagens. Depressariinae, 
Ethmiinae, Stenomatinae e Stathmopodinae são exemplos de 
grupos anteriormente incluídos em Oecophoridae, mas que 
notadamente não formam um grupo monofilético. Por essa 
razão, a família é reconhecida atualmente por uma linhagem 
mais restrita, formada por duas subfamílias: Oecophorinae 
(cosmopolita) e Pleurotinae (sem ocorrência na América do Sul). 
Grande parte da diversidade do grupo se concentra na Austrália, 
enquanto no Brasil cerca de 40 espécies são registradas, grande 
parte delas pertencentes ao gênero Inga Busck. Os adultos são 
de pequeno a médio porte, com envergadura alar entre 3 e 30 
mm, caracterizados pela asa anterior ligeiramente ovalada (Fig. 
33.60), de duas a três vezes mais longa do que larga, ápice quase 
sempre arredondado; margem externa pouco definida, convexa 
ou reta; ângulo anal desenvolvido em algumas espécies. Asa 
posterior variável, geralmente larga, ovalada a lanceolada, mais 
curta ou aproximadamente do mesmo comprimento da anterior; 
margem costal arredondada; região anal às vezes bem definida; 
frênulo com duas ou três cerdas nas fêmeas; franja até duas vezes 
o comprimento da asa. Imaturos semelhantes aos de Gelechiidae 
e Cosmopterigidae. A maioria dos ecoforídeos no estágiolarval 
é fitófaga, sendo que algumas são detritívoras (Oecophorinae), 
atacando cereais armazenados, frutas secas, artigos de lã, peles de 
animais e carne seca, e outras podem estar associadas a fungos. 
Algumas espécies brasileiras têm sido assinaladas como pragas 
de plantas cultivadas, e outras do Cerrado foram registradas em 
várias plantas hospedeiras. Referências: Hodges (1974), Kaila 
(2004), Bucheli & Wenzel (2005), Diniz et al. (2007), Kim et 
al. (2016) e Sohn et al. (2016). 
Scythrididae. Com aproximadamente de 26 gêneros e mais 
de 700 espécies, a família está distribuída mundialmente, 
mas apenas o gênero tipo Scythris Hübner ocorre no Brasil, 
com duas espécies registradas. Outras dez espécies do gênero 
ocorrem em outros países da América do Sul (p. ex. Colômbia, 
Peru e Paraguai). Adultos medem em geral entre 10 a 12 mm 
de envergadura alar, e são caracterizados pelo pécten antenal e 
pelos ocelos, quando presentes, distintamente separados dos 
olhos. Asa anterior lanceolada, com um pterostigma adjacente 
à margem costal, entre Sc e R1; R1 originando-se na metade 
superior ou próximo à base da célula discal; R2 mais próxima 
de R3 que de R1; CuP indistinta ou ausente mesmo próximo à 
margem externa da asa; veias anais em forquilha na base. Asa 
posterior mais estreita que a anterior, com Sc+R1 e Rs fusionadas 
na base. As espécies de Scythris são reconhecidas pela presença de 
escamas frenulares acessórias, ou seja, dois conjuntos de escamas 
especializadas no acoplamento das asas. Tergitos abdominais 
com cerdas espiniformes distribuídas em bandas transversais. A 
genitália masculina apresenta uma grande diversidade de formas, 
incluindo assimetrias; o duto da bolsa da genitália feminina é 
distintamente mais fino que nas demais famílias de Gelechioidea. 
Não há nenhuma informação disponível sobre a biologia das 
espécies que ocorrem no Brasil. No entanto, para algumas 
espécies não neotropicais, sabe-se que as larvas são fitófagas 
e geralmente encontradas em folhas jovens e brotos; algumas 
vivem como minadores. As pupas são robustas e desprovidas 
de cremáster. No total, são registradas mais de 20 famílias de 
plantas hospedeiras, entre as quais citam-se: Apiaceae, Asteraceae, 
Cactaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Convolvulaceae, 
Fabaceae, Hydrophyllaceae, Lamiaceae, Malvaceae, Onagraceae, 
Poaceae, Polygonaceae, Portulacaceae e Solanaceae. Referências: 
Heppner (1984), Hodges (1998) e Kaila (2004). 
Stathmopodidae. Reconhecida como família, o grupo compre-
ende cerca de 150 espécies distribuídas em 26 gêneros em todo 
o mundo. No Brasil apenas cinco espécies foram registradas 
até o momento, representadas pelos gêneros Arauzona Walker, 
Snelenia Walsingham e Tinaegeria Walker. Os adultos podem 
apresentar cores chamativas e hábitos diurnos. São facilmente 
reconhecidos na natureza pela sua postura, deixando as pernas 
posteriores erguidas quando em repouso. Estas pernas apresen-
tam tufos de cerdas característicos, não encontrados em outros 
grupos de Gelechioidea. Outra autapomorfia refere-se aos tergos 
abdominais com uma mancha de cerdas espiniformes localizadas 
sobre a margem posterior. O primeiro tergo abdominal apresenta 
uma crista semelhante à descrita em Blastobasidae. As larvas apre-
sentam hábitos diversificados, podendo alimentar-se de frutos, 
flores, esporângios de pteridófitas, tecidos vegetais mortos, ou 
até serem predadoras de Sternorrhyncha ou de ovos de aranhas. 
Referências: Heppner (1984) e Hodges (1998).
GEOMETROIDEA
Segunda superfamília mais diversa de Lepidoptera, abriga cerca 
de 1200 espécies regristradas no Brasil, número que ainda deve 
aumentar substancialmente. Caracterizado principalmente pela 
LEPIDOPTERA
741
forma típica do lábio larval, com fiandeira geralmente mais curta 
que o premento em sua linha mediana. Nos adultos, o órgão 
timpânico abdominal está presente em Geometridae e Uraniidae 
e a sua presença é uma plesiomorfia para a superfamília, já que 
Drepanidae (Drepanoidea) também possui um órgão timpânico 
abdominal supostamente homólogo; mesmo assim, a presença 
dessa estrutura constitui uma sinapomorfia para o grupo forma-
do por Drepanoidea e Geometroidea, ainda que tenham ocorrido 
perdas secundárias nas duas superfamílias.
1. Órgão timpânico abdominal morfologicamente distinto 
(Fig. 33.39) ....................................... Geometridae
― Órgão timpânico abdominal ausente ou, se presente, 
localizado no segundo ou terceiro segmentos abdominais ... 2
2(1). Abdômen sem órgão timpânico. Olhos pilosos. 
Quetosema conspícuo, com cerdas longas (alcançando ou 
ultrapassando a borda do olho composto). Flagelômeros 
apicais normalmente espessados ......... Sematuridae
― Abdômen com órgão timpânico dimórficos. Nos machos os 
órgãos são presentes lateralmente no tergo II e III, enquanto 
nas fêmeas eocntra-se ventralmente no esterno II. Olhos 
glabros. Quetosema não conspícuo, com cerdas curtas. 
Antena sem espessamento apical ......................... Uraniidae
Geometridae. Mariposas pequenas a grandes, com corpo 
robusto e envergadura alar variando de 5 a 50 mm. Coloração 
geral muito variável. Algumas espécies são totalmente brancas, 
amarelas, róseas, alaranjadas ou esverdeadas. Entre as asas, é 
comum ocorrer linhas transversais mais escuras, muitas vezes 
imitando nervuras de folhas. Em alguns grupos, ocorre bra-
quipteria, micropteria e mesmo apteria. É a família com maior 
número de espécies dentro de Geometroidea e a segunda maior 
de Lepidoptera, com aproximadamente 21 mil espécies descritas. 
No Brasil, as mubfamílias mais comuns são: Desmobathrinae, 
Ennominae (Fig. 33.126), Geometrinae (Fig. 33.127), Sterrhi-
nae, Larentiinae e Oenochrominae. Caracterizadas pela presença 
de órgãos timpânicos abdominais nos adultos (Figs 33.39,40) 
(Cook & Scoblee pela presença, nas larvas, de dois pares de lar-
vópodes, um no segmento abdominal VI e outro no X. Devido 
ao número reduzido de larvópodes, as larvas locomovem-se de 
maneira bastante peculiar e são popularmente conhecidas como 
mede-palmos. O monofiletismo da família está sustentado pela 
estrutura dos órgãos timpânicos, que difere significativamente 
dos demais grupos com a mesma estrutura. Muitos geometrídeos 
possuem um padrão de linhas onduladas transversais nas asas, 
formando complexos sistemas de simetria. Asa anterior com uma 
ou duas aréolas, formadas pelas veias R1 e R2; R5 pedunculada 
com R3 e R4; M2 geralmente com a base mais próxima de M1 
que de M3, mas também pode estar equidistante das duas ou 
raramente mais próxima de M3. Asa posterior caracterizada 
por Sc muito curvada na base, estendendo-se junto com a Rs 
ou fundindo-se a ela por curta distância, ou ainda, conecta-se 
à Rs pela R1 (Fig. 33.61). Os ovos são ornamentados ou lisos, 
achatados, alongados, circulares, elípticos ou ovais; em algumas 
espécies, as fêmeas ovipositam em linhas ou em anéis. Na maioria 
das vezes, os ovos são colados sobre o substrato, mas também 
podem ser inseridos em cavidades da casca das árvores ou, mais 
raramente, liberados durante o voo. A maioria é glabra, cilín-
drica e alongada, não raro com modificações e ornamentações 
no tegumento que são importantes para a camuflagem. Larvas 
de Thyrintheina arnobia (Stoll), Macaria regulata (Fabricius), 
Hymenomima amberia (Schaus) e Glena unipennaria (Guenée) 
se assemelham a pequenos gravetos; as de Eois tegularia (Guenée) 
se assemelham às nervuras das folhas de Piper spp. Ao emergi-
rem, as larvas de várias espécies são muito semelhantes entre si 
e em geral têm hábitos noturnos; durante o dia, permanecem 
imóveis ou escondidas em abrigos, como os que são utilizados 
por Sabulodes Guenée, que normalmente são confeccionados 
por duas folhas unidas pelos fios de seda produzidos pelas larvas, 
formando casulos simples ou bem elaborados. Larvas em geral 
fitófagas, mas algumas espécies carnívoras, com o hábito de 
emboscar pequenos insetos e aranhas. Poucas são minadoras, 
a maioria alimentando-se debulbos, flores e folhas. Poucas es-
pécies são consideradas pragas de plantas cultivadas, ocorrendo 
eventualmente em monoculturas silvícolas. Pupas que constroem 
casulos usualmente têm cremáster com ganchos desenvolvidos. 
Em repouso, os adultos raramente dobram as asas sobre o ab-
dômen, assumem uma posição típica da família, na qual as asas 
ficam abertas e justapostas ao substrato. Referência: McGuffin 
(1967), Minet & Scoble (1998), e Scoble (1999).
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil (modificada de McGuffin 1967; Minet & Scoble 1998) 
1. M2 da asa posterior tubular .......................................... 2
― M2 da asa posterior ausente ou fraca e não tubular 
..................................................... Ennominae
2(1). Sc da asa posterior livre de Rs ou anastomosada com 
esta na base ................................................................. 3
― Sc da asa posterior anastomosada com Rs por quase todo 
o comprimento da célula discal, raramente conectada a 
esta por R1 ................................................... Larentiinae
3(2). Mariposas geralmente verdes. Asa posterior com M2 
equidistante de M1 e M3 ........................ Geometrinae
― Mariposas sem verde nas asas. Asa posterior com M2 geralmente 
mais próxima de M1 que de M3 ............................ 4
4(3). Corpo delicado, fino. Asas pálidas ou rosadas. Sc e Rs 
da asa posterior fundidas em menos de um quarto do 
comprimento da célula discal ou apenas em contato, após 
o que diverge imediatamente ................... Sterrhinae
― Corpo mais robusto. Asas cinzentas, pardas ou amareladas. 
Sc e Rs da asa posterior próximas, mas não fundidas .........
.............................................................. Oenochrominae
Sematuridae. A monofilia da família é sustentada pelos seguintes 
caracteres: antena ligeiramente mais dilatada na extremidade 
apical, não visível em algumas espécies, antes de tornar-se afilada 
e recurvada na ponta, com escapo robusto; segmento abdominal 
I com tergito estreito e barras tergo pleurais largas, contíguas 
às expansões ântero-laterais do tergo II; genitália masculina 
com esterno IX parcialmente coberto por diminutos espinhos. 
Mariposas predominantemente noturnas, de corpo delgado e 
tamanho médio a grande, com envergadura alar de até 80 mm. 
Inclui 35 espécies e uma distribuição disjunta, com um gênero 
na África e o restante das espécies predominantemente neotro-
picais. Apoprogoninae é monotípica e exclusivamente africana, 
e Sematurinae é predominantemente neotropical, com quatro 
gêneros endêmicos: Coronidia Westwood, Homidiana Strand, 
Sematura Dalman (Fig. 33.128) e Lonchotura Hampson e um gê-
nero na região Neártica. Todas as espécies neotropicais têm olhos 
LEPIDOPTERA
742
pilosos. Os ovos têm estrias longitudinais bem marcadas e estrias 
transversais relativamente mais finas; em geral são postos com 
o eixo micropilar perpendicular ao substrato. Larvas de último 
ínstar não possuem cerdas secundárias. As plantas hospedeiras 
são pouco conhecidas, mas há registros de larvas de Sematura 
luna Linnaeus camuflando-se entre as flores de Mimosaceae e 
Myrtaceae. Referências: Minet (1986) e Minet & Scoble (1998).
Uraniidae. Com 700 espécies, a família está distribuída mun-
dialmente, dividida em quatro subfamílias: Auzeinae, Epiple-
minae (Fig. 33.129), Microniinae e Uraniinae (Fig. 33.130). 
Pequenas ou de médio e grande porte, com envergadura alar 
entre 20 a 90 mm e cores pardas e esbranquiçadas, ou ainda 
caracterizadas pelas cores vistosas e pela iridescência das escamas; 
além disso, podem apresentar prolongamentos caudais nas asas 
posteriores (Fig. 33.130) entre M3 e CuA1. Órgãos timpânicos lo-
calizados no segmento abdominal II, cuja posição é sexualmente 
dimórfica: nos machos, estão localizados póstero-lateralmente no 
tergo abdominal II, geralmente se estendendo para a porção ân-
tero-lateral do tergo III, enquanto, nas fêmeas, estão na margem 
ântero-lateral do esterno abdominal II. Entre as espécies mais 
conhecidas, destaca-se Urania fulgens (Walker) pelo fato de ser 
migratória, voando do México até a Colômbia, incluindo parte 
da região amazônica brasileira. Populações de Urania spp. têm 
flutuações cíclicas que não estão diretamente ligadas à sazonali-
dade, mas à toxicidade de sua planta hospedeira. Esse fenômeno 
é uma resposta ao grau de herbivoria que as plantas sofrem, com 
produção de compostos tóxicos desencadeados principalmente 
pela presença de ferimentos nas folhas, o que as torna mais tó-
xicas em relação àquelas que não sofreram nenhum ataque por 
herbívoros. Consequentemente, as mariposas são obrigadas a 
migrar em busca de novos sítios de alimentação para as larvas. Os 
ovos são arredondados, com estrias reforçando o cório, sempre 
com o eixo micropilar perpendicular ao substrato. Larva com 
série completa de pernas abdominais, oito pares. A monofilia da 
família sustenta-se principalmente pelo compartilhamento de 
plantas hospedeiras de uma família – Euphorbiaceae. As larvas 
de Epipleminae são generalistas, incluindo em sua alimentação 
plantas das famílias Rubiaceae, Caprifoliaceae, Oleaceae, Daph-
niphillaceae, Bignoniaceae e Verbenaceae. Referências: Minet 
(1982, 1983), Minet & Scoble (1998).
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil (modificada de Minet & Scoble 1998)
1. Mariposas diurnas, grandes, semelhantes a borboletas, com 
cores iridescentes. Coloração das asas predominantemente 
preta e verde ............................................. Uraniinae
― Mariposas noturnas, pequenas, com cores pálidas ....
........................................................... Epipleminae
GRACILLARIOIDEA. Em todo o mundo, são conhecidas 
cerca de 2.300 espécies, em pouco mais de 100 gêneros. Ca-
racteriza-se pelas larvas minadoras ou brocadoras nos ínstares 
jovens e pelos ganchos dos larvópodes distribuídos em penelipse 
lateral, com ganchos dispersos internamente; na fase de pupa, 
pela extrusão parcial do casulo antes da emergência do adulto e 
pela presença de espinhos tergais no abdômen; na fase adulta, 
pelas escamas assentadas na fronte, palpo labial desprovido de 
cerdas laterais, gálea alongada e aproximada nas bases, ausência 
de células intercalares na asa anterior e de lobos pleurais no 
segmento abdominal VIII do macho.
1. Cabeça subtriangular em vista frontal, com tufo de cerdas 
piliformes no vértice. Escapo maior que a soma do pedicelo 
mais o primeiro flagelômero. Cada flagelômero com duas 
fileiras de escamas curtas e afiladas. Comprimento da 
probóscide até uma vez e meia o maior diâmetro do olho. Palpo 
labial com um palpômero ........................ [Bucculatricidae]
― Cabeça sub-retangular em vista frontal, sem tufo de 
escamas piliformes no vértice. Escapo menor que a soma do 
comprimento do pedicelo mais o primeiro flagelômero. Cada 
flagelômero com uma fileira de escamas. Comprimento da 
probóscide no mínimo o dobro do maior diâmetro do olho. 
Palpo labial com três palpômeros (Fig. 33.7) .... Gracillariidae
[Bucculatricidae]. Seu posicionamento taxonômico é con-
troverso. Incluída em Gracillarioidea por caracteres da pupa, 
posteriormente transferida para Yponomeutoidea e, em segui-
da, para Tineoidea com base na ausência de lobos pleurais no 
segmento abdominal VIII dos machos. Atualmente foi incluída 
novamente em Gracillarioidea, mais proximamente relacionada 
aos Gracillariidae (cosmopolita) e Roeslerstammiidae (Velho 
Mundo). Compreende 250 espécies distribuídas no mundo, 
cerca de 40% das quais ocorrem na região Neártica. Na região 
Neotropical, encontramos Bucculatrix Zeller, com 10 espécies, 
facilmente distinguidas das demais espécies de microlepidóp-
teros pelo formato subtriangular da cabeça em vista anterior, 
pela presença de escamas eriçadas no vértice, escapo expandido 
e primeiro flagelômero escavado nos machos. São mariposas 
pequenas, com comprimento da asa anterior variando entre 2,5 a 
7,0 mm. São conhecidas as biologiasdas espécies de Bucculatrix 
Zeller encontradas ao norte do México, incluindo B. gossypiella 
Morril e B. thurberiella Busck, também registradas para a região 
Neotropical como importantes pragas do algodoeiro. Possuem 
modo de vida do tipo minador nos dois primeiros ínstares larvais 
e parte do terceiro; nos demais ínstares passam a alimentar-se 
da parte superficial das folhas de suas plantas hospedeiras. 
Referências: Mosher (1916), Braun (1963), Kyrbi (1984), 
Robinson (1988), Davis & Robinson (1998) e Kristensen & 
Skalski (1998).
Gracillariidae. Considerada a principal linhagem de lepi-
dópteros minadores, com cerca de 200 espécies Neotropicais. 
Gracillariidae é grupo-irmão de Roeslerstammiidae. Nessas duas 
famílias, a antena é geralmente longa ou quase tão longa quanto 
o comprimento da asa anterior e, além disso, o óstio da bolsa 
copuladora encontra-se no esternito VIII. Em Gracillarioidea, 
Gracillariidae e Roeslerstammiidae são as únicas famílias que pos-
suem signos em forma de adaga. No entanto, essa característica 
parece pouco informativa, pois está presente em outros grupos, 
como Erechthiinae (Tineidae). Estão divididos em Gracillariinae, 
Lithocolletinae e Phyllocnistinae. Gracilariídeos são mariposas 
pequenas, com comprimento alar variando de 2 a 10 mm. Em 
repouso, mantém a porção anterior do corpo levantada, com 
as pontas das asas tocando a superfície onde estão pousadas. 
Há espécies de considerável importância econômica devido ao 
hábito minador das larvas, atacando principalmente as folhas 
e os frutos de árvores ou pequenos arbustos. No Brasil, desde 
que foi encontrada no Estado de São Paulo, Phyllocnistis citrella 
Stainton (Phyllocnistinae), originária da região Asiática, tem 
LEPIDOPTERA
743
causado sérios danos aos citros. Larvas causam danos diretos às 
brotações, destruindo-as completamente. Contudo, os danos 
indiretos podem ser os mais severos, porque o dano causado 
pelo inseto aumenta a infestação da bactéria do cancro cítrico, 
doença que pode reduzir e comprometer toda a produção em 
escala internacional. Referências: Davis & Robinson (1998), 
Prins & Prins (2005) e Prins et al. (2019).
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil
1. Asa posterior com a base de Rs formando uma alça em 
direção à margem costal, quase tocando o ápice da Sc 
(Fig. 33.62) ............................................. Gracillariinae
― Asa posterior com a base de Rs paralela ou quase 
paralela à margem costal (Fig. 33.63) ....................... 2
2(1). Cabeça geralmente com tufos de cerdas piliformes na 
região occipital ............................ Lithocolletinae
― Cabeça sem tufos de cerdas piliformes na região 
occipital ............................................... Phyllocnistinae
HEPIALOIDEA. Mariposas caracterizadas pelo arranjo peculiar 
da genitália feminina e pela ausência de um duto seminal livre. 
Em Hepialoidea e Mnesarchaeoidea (=Exoporia), esse duto é 
representado por um canal entre o óstio e o oviporo ou por 
um sistema no qual esses poros estão arranjados opostamente 
dentro de uma bolsa genital (Dugdale 1974). Os adultos são de 
tamanhos variados, geralmente com antenas curtas e probóscide 
vestigial. 
1. Tíbia metatorácica com quatro esporões tibiais .........
........................................................... Neotheoridae 
― Tíbia metatorácica nunca com mais de dois esporões 
tibiais ................................................... Hepialidae
Hepialidae. Cosmopolita, com mais de 50% das espécies 
distribuídas exclusivamente pelas regiões Neotropical e Austra-
liana. Adultos variam quanto ao tamanho, a maior espécie da 
região Neotropical, Trichophassus giganteus (Herrich-Schäffer), 
tem cerca de 20 cm de envergadura alar e é uma das espécies 
mais bem conhecidas no Brasil (Fig. 33.131). A biologia dos 
hepialídeos difere em vários aspectos de outros lepidópteros. 
No estágio larval, podem ser brocas de raízes, caules e galhos de 
árvores; algumas espécies são micófagas durante todos os ínstares 
larvais, em outras a micofagia se estabelece nos primeiros ínstares, 
com substituição para a fitofagia nos demais. Não se alimentam 
na fase adulta, tendo a probóscide vestigial. São crepusculares 
ou noturnas e, em geral, os machos formam enxameamentos 
induzidos pela redução de luminosidade; nesse caso, as fêmeas 
são atraídas para a cópula por meio de estímulos químicos. Nas 
espécies cujos machos não possuem glândulas de cheiro nas tíbias 
metatorácias, são as fêmeas que os cortejam antes da cópula. 
Referências: Kristensen (1978, 1998), Nielsen & Robinson 
(1983), Nielsen et al. (2000) e C. Mielke & Grehan (2012). 
Neotheoridae. Com status de família ainda controverso na 
literatura (Kristensen 1998; Regier et al. 2015; Simonsen & 
Kristensen 2017), compreende atualmente 4 espécies, todas elas 
endêmicas do Brasil, reconhecidas em dois gêneros: Neotheora 
Kristensen e Paratheora Kristensen & Simonsen. As espécies são 
todas conhecidas por poucos exemplares, provavelmente devido 
à curta duração dos adultos na natureza e de seus hábitos críp-
ticos (Simonsen & Kristensen 2017). São mariposas diminutas 
(cerca de 2cm de comprimento), asas castanhas, homogêneas, 
geralmente com ápice aculeado. O estágio larval é desconhecido. 
Referências: Kristensen (1978, 1984), Nielsen et al. (2000), 
Simonsen & Kristensen 2017. 
HYBLAEOIDEA
Hyblaeidae. Inclui Erythrochrus Herrich-Schäffer, com duas 
espécies de distribuição Neotropical, e Hyblaea Fabricius, com 16 
espécies de distribuição indo-australiana, exceto Hyblaea puera 
(Cramer) (Fig. 33.132), que foi introduzida em várias partes do 
mundo, inclusive no Brasil, junto com o cultivo de Tectona gran-
dis Linnaeus (Lamiaceae), popularmente conhecida como teca, 
espécie florestal originária da Índia, Tailândia, Burma, Camboja 
e Indonésia. Embora reconhecidamente homoplásticos, os carac-
teres morfológicos larvais apontam para um possível parentesco 
com Pyraloidea. O fato de suas larvas, quando ameaçadas pelos 
predadores, regurgitarem e esguicharem o conteúdo estomacal, 
da mesma forma que se comportam as larvas de Thyridoidea, 
pode sustentar uma hipótese alternativa de parentesco para 
Hyblaeoidea, mas os detalhes da morfologia larval ainda não 
estão totalmente esclarecidos. Inclui mariposas com envergadura 
alar entre 25 e 40 mm. Assemelham-se a noctuídeos Catocalinae 
devido à asa anterior pardacenta e posterior enegrecida, com 
máculas amareladas ou alaranjadas. No Brasil, são conhecidas 
duas espécies, Erythrochrus bicolor Herrich-Schäffer e Hyblaea 
puera (Cramer) (Fig. 33.132). São caracterizadas pela perna 
posterior modificada no macho, com coxa escavada, onde se 
insere o pincel de cerdas da tíbia; pela superfície posterior dos 
tarsos com inúmeras cerdas espiniformes; pela furca metatorá-
cica com braços secundários largos; pelas veias 1A e 2A da asa 
anterior livres, não-anastomosadas, e pela ausência de CuP na 
asa anterior. Das duas espécies que ocorrem no Brasil, somente 
os estágios imaturos de H. puera foram descritos. Larvas de últi-
mo ínstar medem entre 25 e 35 mm de comprimento. Possuem 
corpo cilíndrico, robusto e desprovido de cerdas secundárias. 
Geralmente, alimentam-se dentro de galerias que constroem 
com as folhas das plantas hospedeiras e fios de seda. No Brasil, 
H. puera está associada à teca (Lamiaceae); em outras regiões, 
pode estar associada a outras famílias vegetais, principalmente 
Rhizophoraceae, Myrtaceae e Bignoniaceae. Adultos pousam 
com antenas voltadas para trás, assemelhando-se a algumas 
espécies de Tortricidae (Olethreutinae) e Pyralidae. Referência: 
Dugdale et al. (1998). 
IMMOIDEA
Immidae. São conhecidas 36 espécies para a região Neotropical, 
a maioria distribuída em Moca Walker (Fig. 33.133), Imma 
Walker e Loxotrochis Meyrick. Mariposas de pequeno a médio 
porte, com envergadura alar variando entre 12 a 45 mm; ge-
ralmente são noturnas, de corpo robusto e coloração críptica, 
assemelhando-se, em alguns aspectos,aos Tortricoidea. Embora 
abundantes na natureza em determinadas épocas do ano, esses 
microlepidópteros não causam danos economicamente signifi-
cativos. Imaturos são praticamente desconhecidos. Durante o 
estágio larval, vivem na superfície externa das plantas hospedeiras 
que, além de coníferas, incluem várias famílias de dicotiledô-
LEPIDOPTERA
744
neas. Quanto aos adultos, sabe-se somente que são noturnos. 
Referências: Heppner (1984) e Dugdale et al. (1998).
LASIOCAMPOIDEA. Compreende apenas Lasiocampidae, 
de distribuição cosmopolita, com mais de 220 gêneros e 1.900 
espécies na região Neotropical, com parte da diversidade de 
espécies concentra-se na subfamília Macromphalinae (Fig. 
33.135), sobretudo nos gêneros Euglyphis Hübner, Tolype Hüb-
ner e Titya Walker. Entretanto, a sistemática e biologia ainda são 
pouco conhecidas e provavelmente esses gêneros representam 
grupos monofiléticos. No Brasil estima-se cerca de 250 espé-
cies de Macromphalinae e apenas três de Lasiocampinae (Fig. 
33.134), todas do gênero Prorifrons Barnes & McDunnough, 
1911. Mariposas pouco vistosas, em geral de coloração críptica 
e tons escuros (Figs 33.134,135), corpo robusto com muitas 
cerdas piliformes, não raro de aspecto lanuginoso. Adultos são 
reconhecidos pelos seguintes caracteres: pilíferos glabros; asa 
anterior com a porção distal da R muito próxima de Sc; aréolas 
ausentes; CuA2 na asa anterior originando-se mais próxima da 
base alar que de M3; sistema de acoplamento das asas do tipo 
amplexiforme. Ovos são ovais ou subcilíndricos e achatados 
dorsalmente, com eixo micropilar paralelo ou perpendicular ao 
substrato, cório liso ou distintamente ornamentado. Larvas de 
Lasiocampidae são frequentemente confundidas com larvas de 
Arctiinae (Erebidae) e Apatelodidae. Possuem corpo cilíndrico 
ou achatado, todo recoberto por escolos, alguns podendo ser 
urticantes. A pupa é do tipo adéctica obtecta, mantida em 
casulo confeccionado com seda e cerdas larvais. São escassas 
as informações sobre a biologia dos lasiocampídeos brasileiros. 
Não há registros de danos econômicos importantes causados à 
agricultura brasileira, mas em outras partes do mundo as espécies 
de Malacosoma Hübner, também conhecidas por “lagartas-de-
tenda”, têm causado grandes estragos a muitas espécies vegetais 
de importância econômica, sendo reconhecidas pelas extensas 
teias que tecem sobre os ramos da planta hospedeira. Referências: 
Franclemont (1973), Heppner (1996), Lemaire & Minet (1998) 
e Specht et al. (2008).
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil (modificada de Lemaire & Minet 1998) 
1. Asa posterior com Sc+R1 geralmente separada de Rs 
(Fig. 33.65) ................................. Macromphalinae
― Asa posterior com Sc+R1 fusionada ou conectada de 
diferentes formas a Rs (Fig. 33.64) .......... Lasiocampinae
MIMALLONOIDEA
Mimallonidae. Tem cerca de 30 gêneros e 200 espécies endê-
micas do Novo Mundo, predominantemente neotropicais, com 
quatro espécies, em três gêneros registradas para a região Neár-
tica. Como autapomorfias, os mimalonídeos possuem: antenas 
bipectinadas com ramos apicais bastante curtos ou ausentes nos 
machos; probóscide pouco desenvolvida ou ausente; palpômero 
labial mediano curto, nunca excedendo o comprimento do basal; 
tíbia metatorácica com um par de esporões; asa posterior com 
Sc + R1 bastante arqueada além da base; pupa com reentrâncias 
dorsais ornadas com pequenos espinhos e paralelas às margens 
anteriores dos segmentos abdominais II a VII. Historicamente, 
foram classificados como grupos próximos à Bombycoidea, um 
relacionamento que não é corroborado em estudos filogenéticos 
recentes. De médio a grande porte, com comprimento alar 
variando entre 30 a 60 mm (Fig. 33.66) e de hábitos noturnos. 
Adultos possuem coloração pouco vistosa, geralmente de tons 
escuros, algumas espécies com linhas ou máculas sobressaindo 
nas asas anterior e posterior. Poucas espécies brasileiras têm os 
imaturos conhecidos e, em geral, suas descrições são sucintas, es-
tando dispersas na literatura. Ovos com eixo micropilar paralelo 
ao substrato; cório forte, transparente ou translúcido, não raro 
ornamentado com inúmeras estrias longitudinais e transversais. 
As larvas são semelhantes às de outras famílias devido à ausência 
de cerdas secundárias e à presença de duas cerdas do grupo lateral 
no primeiro segmento torácico. Costumam ser encontradas em 
abrigos que elas próprias confeccionam utilizando folhas, bolotas 
fecais e fios de seda. Passam a maior parte do estágio larval dentro 
desses abrigos, deixando-os apenas para se alimentarem. Suas 
plantas hospedeiras compreendem espécies de Anacardiaceae, 
Clusiaceae, Combretaceae, Fagaceae, Melastomataceae, Myrta-
ceae e Rubiaceae. A pupa é do tipo adéctica obtecta, mantida em 
casulos espessos de seda ou de seda com folhas e bolotas fecais 
aglutinadas. Algumas espécies são economicamente importan-
tes do ponto de vista agrícola, como Mimallo amilia (Cramer) 
(Fig. 33.136), cujas larvas são pragas da goiabeira e de outras 
mirtáceas. Referências: Lemaire & Minet (1998), Regier et al. 
(2008) e St Laurent & Kawahara (2019).
NEPTICULOIDEA. A monofilia da superfamília está sustenta-
da em uma série de sinapomorfias dos estágios de larva, pupa e 
adulto. Entre elas, citam-se estemas larvais reduzidos a um par, 
ausência de ganchos nos larvópodes e escapo antenal tipicamen-
te expandido nos adultos (reduzido em alguns Nepticulidae), 
semelhante a um antolho, encobrindo total ou parcialmente 
a porção dorsal do olho (Fig. 33.6). Tem ampla distribuição 
geográfica, excetuando a Antártica. Formado pelos menores 
lepidópteros conhecidos até o momento, com envergadura alar 
entre 2 e 16 mm. 
1. Asa anterior com Radial ramificada (Fig. 33.67). Macho 
sem frênulo ....................................... Nepticulidae
― Asa anterior com Radial não ramificada (Fig. 33.68). Macho 
com frênulo .......................................... Opostegidae
Nepticulidae. Possui a maior radiação de espécies entre as 
famílias cujas fêmeas são caracterizadas por uma abertura ge-
nital. Das aproximadamente 900 espécies de Nepticulinae, a 
maior representatividade está nas latitudes de clima temperado, 
enquanto Pectinivalvinae tem distribuição restrita à região Aus-
traliana. Adultos são caracterizados pela ausência de probóscide 
e pela asa anterior com escamas bem desenvolvidas em relação 
ao tamanho do corpo. Muitas vezes, com colorido típico na asa 
anterior que contrasta com a coloração pálida da asa posterior. 
As larvas são glabras, ápodes e incolores; a maioria é minadora 
de folhas, vivendo em mais de 30 famílias de angiospermas, 
como Betulaceae, Ericaceae, Fagaceae, Rhammaceae, Rosaceae 
e Salicaceae, entre as mais citadas na literatura. Como as larvas 
são pequenas e suas peças bucais não tão fortes, normalmente 
não conseguem construir suas galerias onde o parênquima é mais 
fibroso e resistente. Com isso, estão constantemente fazendo 
desvios irregulares, que são característicos de algumas espécies. 
Referências: Davis (1984, 1998) e Puplesis & Diškus (2003).
LEPIDOPTERA
745
Opostegidae. Distribui-se mundialmente, com 87% das 
espécies conhecidas nos trópicos. São conhecidas 91 espécies 
em quatro gêneros, Pseudopostega Kozlov, Neopostega Davis & 
Stonis, Notiopostega Davis e Opostegoides Kozlov. Pseudopostega 
e Neopostega são os gêneros de ocorrência no Brasil, totalizando 
18 espécies registrada no país. Alem destas, Neopostega longispina 
Davis & Stonis deve também ocorrer em território brasileiro pelo 
fato de sua localidade-tipo, Cerro de la Neblina (Venezuela), 
fazer parte do maciço do Pico da Neblina, na fronteira entre o 
Brasil e a Venezuela. A biologia do grupo é pouco conhecida. 
Apenas 11 das 196 espécies conhecidas mundialmente foram 
criadas até o momento, porém nenhuma da fauna americana. 
Larvas são minadoras de folhas, caules e cascas de árvores e os 
principais registros de plantas hospedeiras incluem Betulaceae,Boraginaceae, Fagaceae, Polygonaceae, Rutaceae e Saxifragaceae. 
Referência: Davis & Stonis (2007).
NOCTUOIDEA. Cosmopolita, esta é a maior superfamília 
de Lepidoptera, concentra mais de 40% de todas as espécies 
descritas na ordem, o que perfaz um total de 70 mil espécies 
organizadas em 7.200 gêneros. Reúne táxons relativamente 
recentes, cujos registros fósseis mais antigos datam do Terciário 
Médio ao Superior. Há registros de ovos fósseis do Cretáceo 
supostamente de noctuídeos, porém a dubiedade dessas infor-
mações ainda não permite inferir categoricamente a origem 
desses lepidópteros. A monofilia está sustentada pela presença 
do órgão timpânico metatorácico, estruturalmente distinto de 
todos os demais órgãos timpânicos encontrados em Lepidop-
tera. Além de captar as vibrações produzidas pelo ultrassom de 
morcegos, o órgão timpânico pode estar envolvido na recepção 
dos sinais emitidos durante a cópula. Associados aos tímpanos, 
outras estruturas podem estar presentes e são importantes para 
identificação, como o esclerito timpânico, álula, capuz timpânico 
e as câmaras timpânicas (Figs 33.41,42). 
O histórico sistemático da superfamília é problemático e 
ainda é motivo de repetidas alterações em sua classificação (La-
fontaine & Schmidt 2010; Minet et al. 2012; Zahiri et al. 2012a, 
b, 2013). Um exemplo disso é Arctiinae reconhecida como 
família no século XX, mas passou a ser recuperada como uma 
subfamília de Erebidae nos estudos com base em informações 
moleculares. Similarmente, Nolidae e Euteliidae foram erigidas 
ao status de família. Sobretudo, a grande modificação sistemática 
está concentrada na diferenciação e delimitação de Noctuidae e 
Erebidae. A história sistemática incluía estes dois grupos como 
Noctuidae, que por sua vez era dividida nas linhagens “trifinae” 
(cujo tronco da cubital aparenta ter três ramos) e “quadrifinae” 
(cujo tronco da cubital aparenta ter quatro ramos). Entretanto, 
o uso deste caráter se mostrou problemático desde que estudos 
mais aprofundados na morfologia dos Noctuidae demonstravam 
relações contraditórias à dicotomia “trifinae” vs. “quadrifinae” 
(ver Fibiger & Lafontaine 2005). Mais recentemente, diferentes 
estudos moleculares delimitando as famílias de Noctuoidea 
corroboram a ampla manifestação homoplásica da presença 
e localização da origem de M2 (Zahiri et al. 2012a, b, 2013). 
Ao passo que os estudos modernos de biologia molecular 
auxiliam na delimitação das famílias e subfamílias de Noc-
tuoidea, grande parte destes grupos ainda não é suportada por 
sinapomorfias morfológicas, dificultando assim a produção de 
chaves de identificação. Além disso, as chaves de identificação 
disponíveis para Noctuoidea são focadas para a fauna neártica ou 
do Velho Mundo, negligenciando muitas linhagens estritamente 
neotropicais. Por essa razão, a presente chave de identificação 
é uma tentativa de facilitar a identificação das famílias de 
Noctuoidea, segundo os mais recentes estudos sistemáticos. Os 
caracteres utilizados são uma combinação daqueles citados por 
Kitching & Rawlins (1998), Fibiger & Lafontaine (2005), Minet 
et al. (2012), e de observações próprias de exemplares da fauna 
brasileira. Para tal, o usuário deve ter um bom conhecimento 
da complexa estrutura timpânica dos Noctuoidea e utilizar 
pincéis finos embebidos em xilol para facilitar a visualização dos 
caracteres taxonômicos.
1. Asa anterior com M2 originando-se equidistante de M1 
e M3, dando um aspecto trifurcado à veia cubital (Fig. 
33.70) ........................................... Notodontidae
― Asa anterior com M2 originando-se muito mais próxima 
de M3 do que de M1, dando um aspecto quadrifurcado 
à veia cubital (Fig. 33.69) .............................. 2
2(1). Esporões da metatíbia curtos, menores que 1/5 do 
comprimento da tíbia. Capuz timpânico pré-espiracular 
presente (Fig. 33.42) .................. Erebidae (Arctiinae)
― Esporões da metatíbia alongados, pelo menos 1/4 do 
comprimento da tíbia. Se menores, capuz timpânico 
ausente (Fig. 33.41) ................................................ 3
3(2). Esporões da metatíbia curtos, menores que 1/5 do 
comprimento da tíbia. Capuz timpânico ausente ............
................................................... Noctuidae (Pantheinae)
― Esporões da metatíbia alongados, pelo menos 1/4 do 
comprimento da tíbia. Capuz timpânico normalmente 
presente .................................................................. 4
4(3). Asa posterior com M3 e CuA1 fusionadas até próximo à margem 
da asa. Ocelos ausentes ......................... Nolidae (Nolinae)
― Asa posterior com M3 e CuA1 livres ou fusionadas no 
máximo por uma distância curta além da célula discal ....... 5
5(4). Fronte com protuberância central ... Nolidae (Diphtherinae)
― Fronte sem protuberância central .................................. 6
6(5). Capuz timpânico pré-espiracular presente ...................
............................................. Erebidae (Herminiinae)
― Capuz timpânico ausente ou pós-espiracular .......... 7
7(6). Asa posterior com M2 ausente ou pouco desenvolvida. 
Se presente, sua origem ocorre na metade da altura da 
célula discal; e/ou esclerito timpânico nodular ..............
..................................... Noctuidae (várias subfamílias)
― Asa posterior com M2 bem desenvolvida, com origem 
inferior à metade da altura da célula discal. Esclerito 
timpânico nunca nodular ............................................ 8
8(7). Asa posterior com origem de M3 próximo a 1/3 da 
altura da célula discal ............................................... 9
― Asa posterior com origem de M3 próximo a 1/4 da 
altura da célula discal ou conectada diretamente com 
a origem de CuA1 .................................................. 10
9(8). Porção inferior da fronte desprovida de escamas ...........
........................................ Erebidae (várias subfamílias)
― Porção inferior da fronte revestida por escamas ...............
........................................ Noctuidae (várias subfamílias)
10(8). Capuz timpânico lobular, ocultando a cavidade timpânica 
e parte da conjuntiva, normalmente acompanhado de 
uma bolsa pleural ............................................... 11
LEPIDOPTERA
746
― Capuz timpânico pouco desenvolvido ou ausente, 
cavidade timpânica e conjuntiva expostas ................... 12
11(10). Porção inferior da fronte revestida por escamas. Mariposas 
normalmente apresentando pequenas manchas em 
forma de Y na asa anterior ..........................................
................................................ Noctuidae (Plusiinae)
― Porção inferior da fronte revestida por escamas. Mariposas 
com asas anteriores alongadas e triangulares, e asas 
posteriores com área central branca, às vezes levemente 
translúcida ......................... Euteliidae (Stictopterinae)
12(10). Artículo apical do palpo labial alongado, pelo menos do 
mesmo tamanho que o artículo mediano. Retináculo 
normalmente membranoso e alongado, mais longo 
que largo ............................... Nolidae (Eligminae)
― Artículo apical do palpo labial curto, menor que o artículo 
mediano. Retináculo formado por escamas oriundas da 
Sc ou da CuA; se membranoso mais largo que longo; 
ou ausente ....................................................... 13
13(12). Palpo labial curto e delgado. Se normal, escapo antenal 
com tufo de cerdas alongadas (“eyelash”) direcionadas 
ventralmente sobre os olhos compostos ........................
................................................ Nolidae (Collomelinae)
― Palpo labial normal. Tufo de cerdas alongadas (“eyelash”) 
presentes ou ausentes ................................................. 14
14(13). Porção inferior da fronte totalmente nua ............ 15
― Porção inferior da fronte revestida por escamas, pelo 
menos lateralmente ............................................ 16
15(14). Escapo antenal com um tufo de cerdas alongadas 
(“eyelash”)direcionadas ventralmente sobre os olhos 
compostos ................................. Euteliidae (Euteliinae)
― Escapo antenal sem um tufo de cerdas alongadas 
(“eyelash”) ................... Erebidae (várias subfamílias)
16(14). Escamas da porção inferior e superior da fronte da mesma 
cor e formato ....................... Erebidae (Hypocalinae)
― Escamas da porção inferior da fronte claramente distintas 
das demais, normalmente achatadas, de menor tamanho 
ou de cor diferente daquelas localizadas na porção superior 
................... Noctuidae (Dyopsinae e Bagisarinae)
Erebidae. Considerada uma das maiores mariposas do mundo, 
com envergadura alar de aproximadamente 300 mm. Atual-
mente com as seguintes subfamílias registradas para o Brasil: 
Anobinae, Arctiinae (Fig. 33.137), Boletobiinae (Figs 33.138–
140), Calpinae, Erebinae, Eulepidoptinae, Herminiinae (Fig. 
33.142), Hypeninae (Fig. 33.143), Hypocalinae (Fig. 33.144), 
Lymantriinae (Fig. 33.145), Pangraptinae, Phytometrinae, 
Rivulinae, Scolecocampinae e Scoliopteryginae. Podem ter asas 
largas e corpo tipicamente estreito (Fig. 33.146), semelhantes 
aos geometrídeos, podem mimetizar vespas (p. ex. Arctiinae), 
ou mesmo apresentar corpo robusto, com inúmeras cerdas 
piliformes, assemelhando-se a muitas espécies de Bombycidae 
(p. ex. Paracles). Caracterizada pela venação quadrífida da asa 
posterior, ver exceções em Noctuidae, atualmente a família é 
reconhecida apenas com base em caracteres moleculares. É cos-
mopolita, embora bem mais representada nos trópicos. Hábito 
predominantemente noturno, facilmente atraídas por armadilhas 
luminosas, com exceção de certas linhagens (p. ex. alguns gêneros 
de Arctiinae) de coloração vistosa e que visitam flores. Em geral, 
com espirotromba desenvolvida, às vezes com modificações que 
servem para perfurar frutos de casca grossa (p. ex. Calpinae). A 
longevidade geralmente varia de duas a três semanas. Algumas 
espécies, no entanto, vivem até seis meses, como é o caso das 
gigantes Thysania spp. (Erebinae). Além da presença do órgão 
timpânico, muitos erebídeos possuem estruturas produtoras de 
sons, especialmente desenvolvidas entre os representantes de 
Arctiinae. Muitos possuem também estruturas relacionadas à 
liberação de feromônios, conhecidas como órgãos androconiais. 
Em geral, as fêmeas ovipositam diretamente nas plantas hospe-
deiras e nas estruturas que serão utilizadas pelas larvas como 
alimento. Ovos esféricos ou sub esféricos, em algumas espécies 
podem ser cônicos ou irregulares. Larvas tipicamente erucifor-
mes, com padrões de coloração, morfologia e comportamento 
variados. Podem ser fitófagas ou mesmo detritívoras, como as 
larvas de Herminiinae. Pupas glabras e de coloração castanha, 
com cremáster pouco desenvolvido; em algumas subfamílias, 
podem ser tipicamente opacas, escuras, revestidas como em Mocis 
latipes (Guenée) (Erebinae), ou não, por uma camada serosa 
esbranquiçada; eventualmente podem ter uma densa cobertura 
de cerdas secundárias (Lymantriinae). Em vários grupos, no 
entanto, as pupas são encontradas dentro de casulos epígeos, 
sendo que em algumas subfamílias, especialmente aquelas cujas 
larvas possui densa cobertura de cerdas secundárias (Arctiinae, 
Lymantriinae), os casulos costumam ser resistentes e em suas 
paredes podem ficar aderidas as cerdas do último ínstar larval. 
Referências: Kitching & Rawlins (1998), Yela & Kitching 
(1999), Lafontaine & Fibiger (2006) e Zahiri et al. (2012a).
Euteliidae. Com duas subfamílias: Euteliinae (Fig. 33.147) 
e Stictopterinae (Fig. 33.148) formam um grupo monofi-
lético, baseado em grande número de sinapomorfias como: 
frênulo feminino reduzido, sensilas basicônicas modificadas 
na probóscide, presença de uma pequena placa oval no ducto 
ejaculatório, papilas anais modificadas de modo que suas 
superfícies internas sejam direcionadas posteriormente, capuz 
contra-timpânico com uma estrutura dupla (Richards 1932; 
Holloway 1985; Kitching 1984; Kitching & Rawlins 1998). Em 
repouso as mariposas se caracterizam por manter as asas dobradas 
no sentido longitudinal, com corpo preso em um ângulo entre 
45 – 90º ao abdômen, o qual é curvado dorsalmente ou dorso-
-lateralmente. Nestas condições a aparência das mariposas é de 
uma folha seca dobrada ou um pequeno conjunto de ramos. As 
larvas são lisas, com os cinco pares de larvópodes desenvolvidos, 
a pupação ocorre em um casulo no solo ou em restos vegetais. 
A maior diversidade de Euteliidae ocorre nos trópicos, mas 
podem ser encontrados nas savanas, hábitats semiáridos e até 
subtrópicos. Apesar da grande diversidade de plantas hospedeiras 
de suas larvas destaca-se a família Anacardiaceae, onde algumas 
espécies podem, em determinadas situações, tornarem-se pragas 
de manga (Holloway 1985). Entre as espécies mais características 
e vistosas encontradas no Brasil encontra-se Eutelia abscondens 
(Walker) (Fig. 33.147) e Paectes devincta (Walker).
Noctuidae. Cosmopolitas, muito abundantes nas áreas tropi-
cais, subtropicais e temperadas do mundo todo. Suas espécies 
geralmente são noturnas, de corpo robusto e coloração parda ou 
castanho-acinzentada, embora grupos como Agaristinae possam 
apresentar hábitos diurnos e cores aposemáticas. Tamanho relati-
vamente pequeno e pouco variável, geralmente compreendendo 
envergaduras de 25 a 50 mm. Em campo, podem ser reconhe-
LEPIDOPTERA
747
cidos pelo posicionamento das asas anteriores, frequentemente 
escondendo as posteriores, posicionando-se como uma “tenda”, 
ou dispostas longitudinalmente uma sobre a outra. Esta disposi-
ção alar se deve ao fato que a asa posterior apresenta apenas três 
veias partindo da célula discal da asa posterior, dobrando-se sobre 
si mesma. Neste caso, a veia M2 emerge aproximadamente um 
terço acima da porção inferior da célula discal. Em outros casos 
a veia M2 é reduzida ou vestigial, de forma que parece que a veia 
Cubital apresenta apenas três ramificações. Entretanto, grupos 
como Plusiinae, Bagisarinae e Dyopsinae apresentam M2 bem 
desenvolvida e algumas linhagens de Erebidae e Nolidae também 
apresentam, convergentemente, a redução da M2. Lafontaine & 
Fibiger (2006) identificaram uma fusão medial da base da bula 
timpânica no abdômen (Fibiger & Lafontaine 2005) e uma 
placa em forma de losango subapical nas apófises posteriores da 
genitália feminina como autapomorfias de Noctuidae. Outros 
caracteres são bastante comuns em Noctuidae, embora relativa-
mente variáveis, como frontoclípeo com escamas, palpos labiais 
relativamente curtos, asas anteriores geralmente estreitas, e o par 
de lóbulos do fragma entre o primeiro e o segundo tergitos abdo-
minais inconspícuos ou ausentes. A espirotromba é desenvolvida 
para alimentação de néctar e de outras soluções açucaradas, ou 
não funcional em alguns grupos, como Tripseuxoa Hampson. A 
longevidade dos adultos geralmente varia de duas a três sema-
nas. Muitas espécies pragas têm hábito migratório e podem ser 
encontradas em dois ou mais continentes. Em geral, as fêmeas 
ovipositam diretamente nas plantas hospedeiras e nas estruturas 
que serão utilizadas pelas larvas como alimento. Algumas espécies 
de Heliothinae, por exemplo, são atraídas por néctar, alimen-
tam-se e ovipositam um a dois ovos, que dão origem às larvas 
que se alimentarão das sementes, no caso da cultura do milho, 
ou dos frutos, no caso do tomate ou outras solanáceas. Grande 
parte das espécies oviposita grandes massas de ovos, geralmente 
podendo ser cobertas com escamas especiais do abdômen da 
própria fêmea; em Plusiinae, as fêmeas ovipositam poucos ovos, 
distribuídos em vários pontos da planta hospedeira. Os ovos são 
geralmente esféricos ou subesféricos, larvas tipicamente erucifor-
mes, com padrões de coloração, morfologia e comportamento 
variados. Via de regra, são polífagas em nível de espécie, ou seja, 
se alimentam de diversas plantas onde as mariposas ovipositam; 
algumas são polífagas em nível de indivíduo, quando uma mesma 
larva pode se alimentar dediversas plantas hospedeiras, assim 
quando consomem toda uma planta hospedeira podem migrar 
para outras adjacentes. Nestes casos, em que as larvas procuram 
outras plantas “em marcha”, são conhecidas como lagartas mili-
tares este comportamento é descrito para espécies pragas, como 
as dos gêneros Mythimna Ochsenheimer e Spodoptera Guenée. 
Alguns grupos, entretanto, apresentam alimentação mais restrita 
como os representantes de Callopistria floridensis (Guenée) cujas 
larvas se alimentam apenas de pteridófitas ou Neogalea sunia 
(Guenée) e Notioplusia illustrata (Guenée), cujas lagartas se ali-
mentam exclusivamente de Lantana camara (Verbenaceae). As 
pupas são glabras e de coloração castanha, com cremáster pouco 
desenvolvido. A maioria dos noctuídeos tem pupas hipógeas, 
ou seja, ficam enterradas no solo, em casulos (câmaras pupais) 
relativamente frágeis construídos com pequenas partículas do 
próprio solo, entremeadas com fios de seda. Em vários grupos, 
no entanto, as pupas são encontradas dentro de casulos epígeos. 
Entretanto, em Plusiinae, os casulos são formados unicamente 
de seda hialina, que os sustentam entre as folhas das plantas 
hospedeiras; em Oncocnemidinae, os casulos são confeccionados 
com líquens ou restos vegetais, dando-lhes um aspecto camuflado 
em relação aos troncos onde são encontrados. Atualmente, 17 
subfamílias têm registro para o Brasil: Acontiinae, Acronictinae 
(Fig. 33.149), Agaristinae, Amphipyrinae (Fig. 33.150), Bagi-
sarinae (Fig. 33.151), Condicinae (Fig. 33.152), Cuculliinae, 
Dyopsinae (Fig. 33.153), Eriopinae (Fig. 33.154), Eustrotiinae 
(Fig. 33.155), Heliothinae, Metoponinae, Noctuinae (Figs 33. 
156–159) Oncocnemidinae, Pantheinae, Plusiinae (Fig. 33.160) 
e Stiriinae, muitas destas necessitando melhor delineamento 
devido escassez de estudos sistemáticos, sobretudo sobre as 
linhagens Neotropicais. A família agrupa a maior parte das 
espécies de importância agrícola de todo o mundo e, no Brasil, 
especialmente com relação aos representantes das subfamílias 
Plusiinae, Heliothinae e Noctuinae. Em Plusiinae destacam-se 
a falsa-medideira-da-soja, Chrysodeixis includens (Walker), 
Rachiplusia nu (Guenée) (Fig. 33.217). Entre os Heliothinae, 
Helicoverpa armigera (Hübner), introduzida na América do Sul, 
e Helicoverpa zea (Boddie). Em Noctuinae é possível listar vários 
representantes dos gêneros Agrotis Ochsenheimer, Feltia Walker, 
Leucania Ochsenheimer, Mythimna Ochsenheimer, Peridroma 
Hübner e Spodoptera Guenée. Referências: Kitching & Rawlins 
(1998), Yela & Kitching (1999), Lafontaine & Fibiger (2006) 
e Zahiri et al. (2013).
Nolidae. Constituída por mariposas de tamanho corporal 
variável, desde pequenos e delicados com cerca de 10mm (e.g. 
Nola Leach), até grupos de médio porte como Diphtera Ochse-
nheimer e Lepidodes Guenée, geralmente com mais de 35mm. 
Atualmente com as seguintes subfamílias registradas para o 
Brasil: Afridinae, Chloephorinae, Collomelinae, Diphtherinae 
(Fig. 33.161), Eligminae (Fig. 33.162) e Nolinae. O histórico 
sistemático do grupo é de mudanças constantes em sua definição 
e constituição. Nas últimas décadas, alguns gêneros até então 
atribuídos a outras famílias de Noctuoidea têm sido transferidos 
para Nolidae, como o caso de Acanthodica Schaus (Minet et al. 
2012), Concana Walker (Lafontaine & Schmidt 2010), Diph-
tera e Lepidodes (Zahiri et al. 2012b). Algumas sinapomorfias 
morfológicas incluem a construção de um casulo em forma de 
canoa com uma saída vertical, anterior, em forma de fenda; o 
alongamento do retináculo anterior em forma de uma barra ou 
digitada; presença de uma capa contra-timpânica pós-espiracular; 
e presença de órgãos produtores de sons, estridulação, associados 
aos escleritos basais abdominais. Além disso, a produção de som 
também ocorre na fase de pupa. Poucos gêneros incluem pragas 
agrícolas, como ocorre com representantes de Earias Hübner, 
conhecidos como brocas espinhosas da maçã-do-algodoeiro, 
constituindo-se pragas-chave da cultura na África, Indo-austrália 
e Austrália. Surtos populacionais de Nola cereella (Bosc) ocasio-
nalmente podem causar danos em sorgo nos Estados Unidos. 
No Brasil, a espécie mais conhecida é Diphtera festiva (Fabricius) 
(Fig. 33.161), Diphtherinae que ocorre em todo o continente 
americano, especialmente nas áreas mais quentes. Diphtherinae 
é considerada a linhagem irmã aos demais Nolidae, onde há 
a perda do par proximal de esporões metatibiais nos machos, 
substituídos por um tubérculo, presumivelmente associado a es-
LEPIDOPTERA
748
tratégia derivada da emergência das mariposas do casulo. Outras 
espécies características incluem Meganola bifiliferata (Walker) e 
Iscadia dukinfieldia Schaus (Fig. 33.162). Referências: Holloway 
(1998), Yela & Kitching (1999), Lafontaine & Fibiger (2006) 
e Zahiri et al. (2012b).
Notodontidae. Mariposas noturnas e diurnas (Dioptinae), de 
tamanho médio, raramente com mais de 60 mm de envergadura 
alar. São conhecidas aproximadamente 2.800 espécies, distri-
buídas mundialmente, com exceção da Nova Zelândia e ilhas 
do Pacífico. A maior diversidade de Notodontidae, incluindo 
Dioptinae, é encontrada na região Neotropical, onde estão quase 
60% das espécies descritas até o momento. São caracterizados 
pelo ápice dos esporões tibiais tipicamente esclerosados, com 
margens serreadas, tal como são os esporões tibiais de alguns 
noctuídeos, e pela presença de uma bula metescutal, exceto 
em alguns Dudusinae. Todas as larvas (exceto as de Dioptinae) 
podem ser reconhecidas pela presença de duas cerdas microdor-
sais, MD1 e MD2, enquanto os demais noctuoides têm uma 
no primeiro segmento abdominal. Larvas com formas e cores 
variadas, porém muitas vezes possuem espinhos e projeções dor-
sais. O corpo pode ser liso ou densamente coberto pelas cerdas 
secundárias. Frequentemente se alimentam de folhas de plantas 
arborescentes ou arbóreas; algumas espécies de Dioptinae, no 
entanto, se especializaram em ervas. Dependendo da espécie 
ou do ínstar, as larvas vivem agregadas ou solitárias e, apesar de 
serem cripticamente coloridas, muitas são capazes de pulverizar 
contra seus predadores ácido fórmico e cetonas provenientes 
da glândula cervical, como mecanismo de defesa. Algumas 
larvas também erguem e chicoteiam os larvópodes anais, com 
várias posturas defensivas; em geral, permanecem em repouso, 
com a cabeça e a região caudal levantadas e dobradas sobre o 
dorso. No Brasil estão presentes as subfamílias Cerurinae (Fig. 
33.163), Dudusinae (Fig. 33.165), Hemiceratinae (Fig. 33.166), 
Heterocampinae (Figs 33.167,168), Nystaleinae (Fig. 33.169) 
e Dioptinae (Fig. 33.164), de acordo com a proposta de Regier 
et al. (2016). Muitas espécies são caracterizadas pela presença 
de grandes tufos de escamas no escapo antenal e a adoção de 
uma postura de repouso que faz lembrar pequenos galhos ou 
ramos. O uso de plantas tóxicas pelas larvas e o hábito diurno 
dos adultos contribuem para que a biologia de alguns notodon-
tídeos se assemelhe muito mais à biologia das borboletas que a 
de qualquer outro grupo de mariposas. Referências: Kitching 
& Rawlins (1998), Lafontaine & Fibiger (2006), Miller (2009) 
e Becker (2014).
PAPILIONOIDEA
Em todo o mundo, são conhecidas aproximadamente 20 
mil espécies dessa superfamília. Papilionoidea representava, 
até pouco tempo atrás, a origem monofilética das borboletas 
entre a grande diversidade de mariposas. Entretanto, estudos 
moleculares recentes vêm recorrentemente reconstruindo as 
relações filogenéticas de Papilionoidea, incluindo Hedylidae, 
uma família até então considerada próxima aos Geometroidea. 
Algumas hipóteses morfológicas pretéritas já previam esta rela-
ção (Scoble 1986, 1998). As demais famílias de Papilionoidea 
apresentam hábitos predominantemente diurnos, uma ampla 
diversidade de padrões de coloração alar, e dois tipos básicos 
de alimentação dos adultos: nectarívoras e/ou polinívoras (aqui 
incluídas Papilionidae, Pieridae, Lycaenidae, Riodinidae e algu-
mas subfamíliasde Nymphalidae, como Libytheinae, Danainae, 
Heliconiinae e Nymphalinae); e as frugívoras, que consomem 
frutos fermentados, excrementos, exudados de plantas e animais 
em decomposição, como os ninfalídeos da linhagem satiroide 
(aqui incluídas Satyrinae, Charaxinae, Biblidinae, além de alguns 
Nymphalinae). Os imaturos são predominantemente filófagos 
de Angiospermas e alguns grupos em particular apresentam 
relações mirmecófilas, como alguns Riodinidae e Lycaenidae.
1. Antenas filiformes ou pectinadas. R2 e R3 da asa anterior 
sinuosas. Insetos de hábito noturno e padrões alares crípticos 
.................................................................... Hedylidae
― Antenas clavadas. R2 e R3 da asa anterior normais. Insetos 
de hábito diurno ou crepuscular. Padrões alares variados 
................................................................................ 2
2(1). Antenas largamente separadas na base (Fig. 33.8). Olhos 
compostos com um anel basal de omatídios reduzidos. Clava 
antenal normalmente retorcida em forma de taco de golfe, 
ou dobrada apicalmente e afilada na ponta (Fig. 33.13). Asa 
anterior com todas as veias partindo de pontos diferentes 
da célula discal (Figs 33.71,72) ................... Hesperiidae
― Antenas aproximadas na base (a uma distância menor que 
1,5x a largura do escapo, Fig. 33.10). Olhos compostos 
sem anel de omatídios reduzidos. Asa anterior com no 
mínimo uma dicotomia, ou seja, uma veia partindo de 
outra e não diretamente da célula discal (Figs 33.28,30) 
.............................................................................. 3
3(2). Perna protorácica de tamanho proporcional às demais e 
funcional em ambos os sexos, com epífise ou com garra 
tarsal bífida .......................................................... 4
― Perna protorácica menor que as demais, ao menos em 
um dos sexos, sem epífise e com garra tarsal simples, 
exceto em Manataria hercyna (Hübner) (Nymphalidae: 
Satyrinae), com garra bífida; nesse caso, as veias da asa 
anterior são pouco dilatadas na base ............................. 5
4(3). Asa anterior com duas veias Anais, uma terminando na margem 
externa e a outra na margem interna, próximo da base (Fig. 
33.30). Perna anterior com epífises (Fig. 33.21). Garras tarsais 
simples ou, quando bífidas, somente as do metatarso ..........
..................................................................... Papilionidae
― Asa anterior com uma veia Anal, terminando na margem 
externa (Figs 33.83, 84). Perna anterior sem epífise. 
Todas as garras tarsais bífidas (Fig. 33.25) ........ Pieridae
5(3). Olhos emarginados na base da antena ou, no mínimo, olho e 
base da antena contíguos. Perna anterior do macho geralmente 
pouco desenvolvida, porém funcional; normal na fêmea ........ 6
― Olhos não emarginados na base da antena (Fig. 33.10); 
olho e base da antena não contíguos. Perna anterior pouco 
desenvolvida em ambos os sexos, sem garra tarsal (exceto 
nas fêmeas de Libytheinae) ..................... Nymphalidae
6(5). Coxa protorácica do macho prolongada em forma de 
espinho após sua articulação com o trocanter (Fig. 33.20) 
....................................................................... Riodinidae
― Coxa protorácica do macho não prolongada após a sua 
articulação com o trocanter ............................. Lycaenidae
Hedylidae. Suas características morfológicas apontam para 
um relacionamento de parentesco com as borboletas e não 
com as mariposas, em particular com Geometridae, como 
era usualmente classificada. Estudos mais recentes indicam a 
LEPIDOPTERA
749
monofilia da família e sua origem entremeio às demais famí-
lias de Papilionoidea com base nas seguintes sinapomorfias: 
primeiro tergito abdominal distintamente inflado, ovo com o 
maior eixo perpendicular ao substrato e pupa com uma fina 
cinta contornando-a na parte média do corpo. Compreende 
Macrosoma Hübner e 37 espécies restritas à região Neotropical, 
incluindo Cuba e as ilhas de Trinidad e Tobago. São de médio 
porte, com envergadura alar variando entre 15 a 30 mm. Têm 
corpo delgado e coloração pálida entre o castanho e o castanho-
acinzentado, algumas espécies, no entanto, são predominantes ou 
completamente esbranquiçadas. As asas (Fig. 33.70) acoplam-se 
por meio de frênulo e retináculo, porém, nas fêmeas e às vezes nos 
machos, como em Macrosoma napiaria (Guenée), o retináculo 
está aparentemente ausente; além disso, nos machos de algumas 
espécies, o frênulo é curto e não funcional. M. tipulata Hübner 
(Fig. 33.170) é a única espécie da fauna brasileira com imaturos 
e biologia descritos na literatura até o momento. Essa espécie 
é considerada praga do cupuaçuzeiro, Theobroma grandiflorum 
(Wild. ex Spreng) K. Schum. (Sterculiaceae), nos estados do 
Amazonas, Pará e Rondônia. Os ovos são caracterizados pela 
presença de várias estrias longitudinais e transversais, às vezes 
comparados aos ovos das borboletas Pieridae. Larvas com ou 
sem escolos cefálicos (ausentes no primeiro ínstar) e placa anal 
com dois prolongamentos caudais. Pupas obtectas adécticas, 
aderidas ao substrato por meio dos ganchos do cremáster e 
de um fio de seda que cobre o primeiro segmento abdominal, 
como em vários grupos de borboletas. Além de esterculiáceas, 
há também registros na literatura que incluem representantes 
de Euphorbiaceae, Malpighiaceae, Malvaceae e Tiliaceae como 
plantas hospedeiras. Referências: Scoble (1986, 1998).
Hesperiidae. Com aproximadamente 4.000 mil espécies e 
distribuição mundial, estão ausentes apenas na Nova Zelândia 
e nos polos. É na região Neotropical onde se encontra mais 
bem representada, com 2.370 espécies. Reunida em treze 
subfamílias: Barcinae, Coeliadinae, Chamundinae, Eudami-
nae, Euschemoninae, Hesperiinae, Heteropterinae, Katreinae, 
Malazinae, Pyrginae, Pyrrhopyginae, Tagiadinae e Trapezitinae. 
Destas, Eudaminae (Fig. 33.171), Hesperiinae (Fig. 33.172), 
Heteropterinae (Fig. 33.173), Pyrginae (Fig. 33.174), Pyr-
rhopyginae (Fig. 33.175) e Tagiadinae estão representadas na 
região Neotropical e no Brasil. Relacionada ao grupo das demais 
borboletas, hipótese atualmente aceita, com base em caracte-
rísticas genômicas, morfológicas e comportamentais bastante 
peculiares, sendo a maioria de hábitos diurnos, no entanto, há 
espécies crepusculares e mesmo noturnas. Diferenciam-se das 
demais borboletas pelas antenas separadas na base, no mínimo 
duas vezes a largura do escapo (Fig. 33.8), apicalmente dilatadas, 
afilando na extremidade e com a parte terminal, apículo (Fig. 
33.13), normalmente presente, curva ou recurvada; pelas veias 
que partem das células discais de ambas as asas normalmente 
não anastomosadas (Figs 33.71,72); por um anel completo e 
distinto de pequenos omatídios na base dos olhos; pelo terceiro 
esclerito axilar da asa anterior em forma de Y; pela asa posterior 
com uma célula basal, estreita e fechada formada por R e Sc, 
estas permanecendo fundidas até a margem externa da asa e, 
finalmente, pelas larvas com o protórax distintamente mais 
estreito que a cabeça. Em geral são de pequeno a médio porte, 
com envergadura alar entre 1,5 cm e 7,8 cm, e corpo robusto. 
As larvas frequentemente constroem abrigos usando folhas da 
planta hospedeira ou parte delas dobradas ou enroladas sobre si 
mesmas e presas com fios de seda. A pupa é encontrada dentro do 
abrigo confeccionado pela larva de último ínstar. Como plantas 
hospedeiras, predominam os registros de Fabaceae, Piperaceae e 
Malvácea para Pyrrhopyginae, Eudaminae e Pyrginae, e Cypera-
ceae e Poaceae, entre outras monocotiledôneas para Hesperiinae 
e Heteropterinae. Referências: Heppner (1998), Mielke (2001, 
2005), Warren et al. (2009) e Li et al. (2019). 
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil 
1. Asa anterior com M2 mais próxima de M1 do que de M3 
ou equidistante ......................................................... 2
― Asa anterior com M2 mais próxima de M3 do que de M1 ..... 5
2(1). Clava antenal totalmenterecurvada no macho e inteiramente 
curva na fêmea ........................................ Pyrrhopyginae
― Clava antenal com somente a parte distal, apículo, recurvada 
ou sem apículo .............................................................. 3
3(2). Asa anterior com a célula discal igual ou maior que 2/3 
do comprimento da asa, se menor com veia recorrente 
dentro da célula .................................................. 4 
― Asa anterior com a célula discal menor que a metade 
do comprimento da asa e sem veia recorrente dentro da 
célula ......................................................... Pyrginae
4(3). Artículos distais dos palpos labiais divergentes, ou se 
paralelos, com as veias R5 e M1 aproximadas na base ..
............................................................. Eudaminae
― Artículos distais dos palpos labiais paralelos e com as 
veias R4 e R5 aproximadas na base, no Brasil somente o 
gênero Celaenorrhinus .....................................Tagiadinae
5(1). Antena com a massa terminal igualmente curva .............
.............................................................. Heteropterinae
― Antena com a ponta terminal, apículo, recurvada ou sem 
apículo ................................................. Hesperiinae
Lycaenidae. A monofilia de Lycaenidae está estabelecida com 
base em evidências morfológicas e moleculares. Distinguidos das 
demais borboletas pelas seguintes características: olho composto 
emarginado na base da antena; presença de um lobo espatulado 
nas pernas abdominais da larva; ausência de glândula protorácica 
eversível na larva; e redução da teca alar metatorácica na pupa. 
Evidências morfológicas e moleculares têm corroborado a hipó-
tese de parentesco entre Lycaenidae e Riodinidae, com o status 
de família para ambas. Estão divididos em oito subfamílias: Lip-
teninae, Poritiinae, Liphyrinae, Miletinae, Curetinae, Theclinae, 
Lycaeninae e Polyommatinae. Destas, Theclinae (Fig. 33.177) 
e Polyommatinae (Fig. 33.176) ocorrem no Brasil. Possui a 
maior riqueza de espécies depois de Nymphalidae, geralmente 
representando cerca de um terço do total de espécies que com-
põem uma comunidade de borboletas na região Neotropical. 
Existem mais de 5 mil espécies em todo o mundo. A gama de 
recursos que utilizam como alimento na fase larval difere de 
outras borboletas. Muitas larvas são fitófagas, como a maioria 
dos lepidópteros, com predileção para alguns grupos vegetais, 
como Fabaceae, Fagaceae e Loranthaceae. No entanto, são as 
espécies que se alimentam de fungos, algas, líquens, material 
em decomposição e as carnívoras que mais têm despertado 
atenção dos pesquisadores nas últimas duas décadas, por se 
LEPIDOPTERA
750
tratar de hábitos alimentares (afitofagia) pouco comuns entre 
as borboletas. Existem ainda larvas mirmecófilas, que vivem em 
contato íntimo com formigas; essas possuem estruturas especiais 
para interagir com as formigas, como órgãos estridulatórios e 
glândulas produtoras de substâncias apaziguadoras, ricas em 
aminoácidos. Esses aspectos da biologia larval dos licenídeos são 
pelo menos em parte responsáveis pela grande diversidade do 
grupo. Referências: Eliot (1973), Lamas et al. (1995), D’Abrera 
(1995b), Lamas (2004) e Duarte & Robbins (2010).
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil 
1. Asa anterior com veia Radial trirramificada; na face dorsal, 
muitas vezes com mancha odorífera (androcônia). Asa 
posterior geralmente com um ou dois prolongamentos 
caudais (Fig. 33.177) ..................................... Theclinae
― Asa anterior com Radial tetrarramificada, no mínimo 
com duas veias pedunculadas; face dorsal da asa anterior 
sem mancha odorífera (Fig. 33.176). Asa posterior sem 
prolongamentos caudais ............................. Polyommatinae
Nymphalidae. A monofilia da família está sustentada pela 
presença de três carenas longitudinais na superfície ventral das 
antenas. Esse caráter é universal e exclusivo dos ninfalídeos. 
Estão divididos em 12 subfamílias: Libytheinae (Fig. 33.185), 
Danainae (Fig. 33.182), Limenitidinae (Fig. 33.186), Heli-
coniinae (Figs 33.183,184), Pseudergolinae, Apaturinae (Fig. 
33.178), Biblidinae (Fig. 33.179), Cyrestinae (Fig. 33.181), 
Nymphalinae (Fig. 33.187), Callinaginae, Charaxinae (Fig. 
33.180) e Satyrinae (Figs 33.188–190). Dentre as subfamílias, 
somente Pseudergolinae e Callinaginae não ocorrem no Brasil. 
Libytheinae é considerada a subfamília mais basal de Nympha-
lidae, principalmente porque, ao contrário das outras, as fêmeas 
têm pernas anteriores normais, não atrofiadas. A posição basal 
de Libytheinae é sustentada por similaridades plesiomórficas de 
seus imaturos com os de Pieridae. Ithomiinae que até então vinha 
se mantendo como um grupo independente dentro da família, 
atualmente figura como um clado subordinado a Danainae, 
grupo-irmão dos demais ninfalídeos; os caracteres morfológicos 
que sustentam a inclusão de Ithomiinae como tribo de Danainae, 
no entanto, são reconhecidamente homoplásticos. As demais 
subfamílias estão divididas em três clados: os “heliconiíneos”, 
com Limenitidinae e Heliconiinae; os “ninfalíneos”, com 
Pseudergolinae + ((Apaturinae + Biblidinae) + (Cyrestinae + 
Nymphalinae)); e os “satiríneos”, compreendendo Callinaginae + 
(Charaxinae + Satyrinae). Neste último grupo, estão as principais 
dúvidas com relação à taxonomia e sistemática dos ninfalídeos. 
Nymphalidae é o grupo mais diversificado dentro de Papilio-
noidea. Com aproximadamente 7.200 espécies e distribuição 
mundial, nos mais variados tipos de ambientes, de geleiras a 
desertos, estão ausentes apenas nos polos. Mantêm inúmeras e 
complexas relações com as plantas hospedeiras. Estão entre as 
borboletas mais admiradas do público em geral e as mais bem 
estudadas pelos especialistas. Adultos têm padrão de coloração 
e formato de asas muito variáveis. Diferem, com raras exceções, 
dos demais grupos de borboletas pelas pernas protorácicas pouco 
desenvolvidas, em alguns casos verdadeiramente atrofiadas, em 
ambos os sexos. Na maioria dos ninfalídeos, o primeiro par 
de pernas não é utilizado na locomoção. Os ovos são globosos 
ou cônicos, depositados em grupos ou isoladamente. As larvas 
com formas e padrões de coloração variados. Entre as plantas 
hospedeiras mais frequentemente consumidas pelas larvas, es-
tão representantes de Acanthaceae, Asteraceae, Euphorbiaceae, 
Fabaceae, Passifloraceae, Poaceae e Scrophulariaceae. Algumas 
pupas têm pontos ou todo o tegumento dourado, de onde vem 
o termo crisálida, e são suspensas pelo cremáster, mas nunca 
por uma cinta de seda, como nos papilionídeos e pierídeos. 
Referências: D’Abrera (1984, 1987a, b, 1988), Lamas et al. 
(1995), Freitas & Brown Jr. (2004), Lamas (2004), Wahlberg 
et al. (2005, 2009) e Kawahara (2009).
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil (baseada em Freitas & Brown Jr. 2004).
1. Palpo labial geralmente mais longo ou tão longo quanto o 
tórax, voltado para frente (Fig. 33.185) ...... Libytheinae 
― Palpo labial mais curto que o tórax ............................ 2
2(1). Asa anterior com 3A livre na base, depois anastomosada 
com 2A (Figs 33. 74,182), sem veias dilatadas na base 
............................................................. Danainae
― Asa anterior geralmente desprovida de 3A, às vezes 
vestigial, se desenvolvida, então sem anastomose com 2A 
ou com veias dilatadas na base ................................ 3 
3(2). Asa anterior com R3 surgindo relativamente próxima da 
veia transversal dcm (Fig. 33.81) ........................... 4
― Asa anterior com R3 surgindo relativamente distante da 
veia transversal dcm ....................................................... 5
4(3). Órgão de Vogel presente. Genitália masculina com saco 
estreito, comprimento maior que o dobro da largura........ 7
― Órgão de Vogel ausente. Genitália masculina com saco largo, 
comprimento igual ou menor que o dobro da largura .... 8
5(3). Asa anteriorcom veia Sc ou CuA dilatada na base (Figs 
33. 75–77)................................. Satyrinae (em parte)
― Asa anterior sem veias dilatadas na base ................... 6
6(5). Asa posterior com a veia transversal umeral dirigida nitidamente 
para a base da asa anterior, com célula discal sempre fechada 
por uma veia tubular proeminente. Asas normalmente 
alongadas (Fig. 33.78).... Heliconiinae (em parte)
― Asa posterior com a veia transversal umeral normalmente 
não dirigida para a base; se assim, então célula discal 
da asa anterior fechada por uma veia rudimentar. Asa 
posterior com célula discal aberta ou fechada por uma veia 
rudimentar. Asas normalmente subtriangulares (Fig. 33.80) 
................................................... Nymphalinae (em parte)
7(4). Hipândrio presente (modificação do esternito VIII) .........
........................................................................ Biblidinae
― Hipândrio ausente ....................................................... 9
8(4). Perna protorácica do macho com tarso mais curto que 
a metade do comprimento da tíbia ........... Cyrestinae
 Outra razão entre o comprimento do tarso e da tíbia ..
........................................................ Limenitidinae
9(7). Perna protorácica esverdeada .................. Apaturinae
― Perna protorácica não esverdeada; se esverdeada, R4 e R5 
maiores que seu tronco comum ........................... 10
10(9). Asas anterior e posterior com célula discal fechada pela veia 
transversal dci (Fig. 33.76). Uma ou mais veias dilatadas 
na base da asa anterior ou com R1, na asa posterior, 
formando com Sc uma célula basilar da qual parte a veia 
umeral. Célula discal da asa posterior, se aberta, com um 
ramo acessório na base da cubital, quase tocando a Anal, 
LEPIDOPTERA
751
às vezes fundindo-se parcialmente a esta e daí em direção à 
margem externa .............................. Satyrinae (em parte)
― Asas anterior e posterior com célula discal aberta ou fechada; 
existindo célula umeral, asa posterior com célula discal aberta 
e veia transversal dci rudimentar. Ramo acessório na base da 
cubital da asa anterior, quando presente, sem tocar a Anal 
e geralmente pouco desenvolvido, voltado para a margem 
externa, com célula discal da asa posterior fechada ...... 11
11(10). Asa posterior com célula discal fechada por veia tubular 
proeminente e veia transversal umeral nitidamente curvada 
para a margem costal ...... Heliconiinae (em parte)
― Asa posterior com célula discal aberta ou fechada por veia 
rudimentar, quando por veia proeminente, veia umeral 
voltada para a base, algumas vezes bifurcada ......... 12 
12(11). Asa posterior com veia transversal umeral nitidamente voltada 
para a base da célula discal, aberta ou fechada por veia tubular 
proeminente. Asa anterior com célula discal sempre fechada 
por veia tubular proeminente. Asas normalmente alongadas 
(Figs 33.78,79) ............................... Heliconiinae (em parte)
― Asa posterior com veia transversal umeral normalmente 
não voltada para a base; se assim, então célula discal da asa 
anterior fechada por veia rudimentar. Asa posterior com 
célula discal aberta ou fechada por veia rudimentar. Asas 
normalmente subtriangulares ...................................... 13
13(12). R4 e R5 maiores que seu tronco comum ou R4 curvada 
para baixo em seu término ................... Charaxinae
― R4 e R5 com características diferentes (Fig. 33.80) ....
.......................................................... Nymphalinae
Papilionidae. Com aproximadamente 600 espécies, em geral 
grandes e vistosas. Cosmopolita, está bem representada nas regi-
ões tropicais do Velho Mundo. É um dos grupos mais estudados 
e conhecidos dentro de Papilionoidea. Sua taxonomia e siste-
mática estão estáveis e o monofiletismo da família é sustentado 
em parte pela presença na larva de uma glândula epidérmica 
eversível e em forma de Y, localizada próximo à cabeça, deno-
minada osmetério, que extroverte quando a larva é ameaçada 
por algum predador, em geral outros invertebrados. A secreção 
liberada pelo osmetério contém produtos voláteis repelentes cuja 
composição inclui uma diversidade de terpenoides com fortes 
aromas. Outras características que sustentam seu monofiletismo 
incluem asa anterior com 2A e 3A (Fig. 33.82), uma terminan-
do na margem externa e outra na margem interna (em outros 
lepidópteros, 3A está aparentemente ausente ou fundida a 2A) e, 
terceiro esclerito axilar da asa anterior projetado anteriormente, 
quase tocando a base do tronco da Anal (em outros lepidópteros, 
o terceiro esclerito axilar é relativamente curto). Estão divididos 
em três subfamílias: Baroniinae, Parnassinae e Papilioninae. 
Somente a última ocorre no Brasil e é a maior subfamília, com 
cerca de 500 espécies. A maioria das espécies pode ser facilmente 
distinguida das demais borboletas pelo prolongamento da M3 
na asa posterior, formando um tipo de cauda, de onde vem o 
nome popular, rabo-de-andorinha. A biologia e a etologia das 
espécies brasileiras são, em geral, conhecidas graças às espécies 
com alguma importância econômica para a agricultura, como 
é o caso de Heraclides thoas brasiliensis (Rothschild & Jordan) 
e H. anchisiades (Esper) (Fig. 33.191), duas espécies comuns 
em áreas urbanas, cujas larvas atacam folhas de Citrus spp. e de 
outras rutáceas, causando sérios danos às plantações quando as 
larvas ocorrem em grandes densidades. As pupas dessas espécies 
mimetizam pequenos gravetos suspensos por um fio de seda que 
passa pelo dorso e, por essa razão, são denominadas sucintas. 
Outras plantas hospedeiras frequentemente utilizadas incluem 
Annonaceae, Apiaceae, Aristolochiaceae, Cannelaceae, Her-
nandiaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Moraceae e Piperaceae. 
Referências: Tyler et al. (1994), Lamas et al. (1995), Lamas 
(2004) e Wahlberg et al. (2005). 
Pieridae. A monofilia da família está sustentada em parte pelas 
garras tarsais bífidas dos adultos e pelo depósito de pteridinas 
nas escamas. Pigmentos pteridinas são considerados universais 
em Pieridae, responsáveis pela coloração amarelada e alaranjada 
dessas borboletas. A família está dividida em quatro subfamílias: 
Dismorphiinae (Fig. 33.193), Pseudopontiinae, Pierinae (Fig. 
33.194) e Coliadinae (Fig. 33.192). Pseudopontiinae é endê-
mica da África; as demais podem ser encontradas no Brasil. 
Compreende aproximadamente 1.200 espécies, distribuídas 
pelos diferentes domínios biogeográficos do mundo, exceto nos 
polos. No Brasil, são particularmente abundantes os gêneros 
Colias Fabricius, Eurema Hübner e Phoebis Hübner. Pierídeos são 
predominantemente brancos, amarelados ou alaranjados, outros 
são distintamente coloridos e participam de anéis miméticos com 
Troidini (Papilionidae: Papilioninae), Danainae e Heliconiinae 
(Nymphalidae). Variações sazonais e polimorfismos na coloração 
das asas são relativamente comuns. O dimorfismo sexual também 
pode ser marcante em algumas espécies, como em Colias lesbia 
(Fabricius) (Fig. 33.192) e Phoebis argante (Fabricius). Além da 
coloração, diferenciam-se das demais borboletas pelos três pares 
de pernas normais, não reduzidas, utilizadas para caminhar, pelas 
garras tarsais bífidas e pela venação, asa anterior com uma veia 
Anal. Muitas espécies têm comportamento migratório, como 
Glutophrissa drusilla (Cramer), Phoebis argante (Fabricius) e P. 
philea (Linnaeus), o que explica em parte a ampla distribuição 
dessas espécies, especialmente no Brasil. Os ovos são alongados, 
amarelados e com estrias longitudinais. As larvas são cilíndricas, 
lisas e desprovidas de escolos ou espinhos; podem ser solitárias 
ou gregárias. As plantas hospedeiras mais usadas pertencem às 
famílias Brassicaceae, Caesalpinaceae, Capparidaceae, Fabaceae, 
Leguminosae, Loranthaceae, Mimosaceae, Simaroubaceae e Tro-
paeolaceae. As pupas são crípticas em relação a alguma parte da 
planta hospedeira ou a fezes de aves; geralmente com a porção 
anterior da cabeça fusiforme;repousam em posição horizontal 
ou são suspensas por um fio de seda que passa dorsalmente entre 
o tórax e o abdômen. Adultos alimentam-se principalmente de 
néctar, mas algumas espécies costumam visitar praias de rios para 
obtenção de sais minerais, formando grandes aglomerados de 
indivíduos. Referências: D’Abrera (1981), Lamas et al. (1995), 
Lamas (2004) e Braby et al. (2006).
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil 
1. Asa anterior com cinco ramos da R adial , todas 
pedunculadas. CuA aparentemente quadrirramificada 
(Fig. 33.84) ............................ Dismorphiinae 
― Asa anterior com três a cinco ramos da Radial, pelo menos 
uma com origem na célula discal. CuA aparentemente 
trirramificada (Fig. 33.83) ..................................... 2
2(1). Patágios não esclerosados. Antena com clava bem 
evidenciada. Geralmente borboletas brancas ou negras ....
............................................................................ Pierinae
LEPIDOPTERA
752
― Patágios esclerosados. Antena com clava pouco evidenciada. 
Geralmente borboletas amarelas ou negras, raramente brancas 
................................................................... Coliadinae
Riodinidae. Atualmente com duas subfamílias: Nemeobiinae 
(Fig. 33.85) e Riodininae (Fig. 33.195). No Brasil, as coleções 
desse grupo são relativamente pequenas, com muitas espécies re-
presentadas por poucos indivíduos. Distribuídos mundialmente, 
tem na região Neotropical mais de 93% de suas espécies – cerca 
de 1.300. Algumas são tipicamente coloridas, com linhas ou 
manchas metálicas. Muitos vivem em ambientes com vegetação 
densa e voam por curto período durante o dia. As populações 
são extremamente localizadas e costumam repousar na epiderme 
abaxial das folhas. Algumas espécies têm voo rápido e, não raro, 
Figuras 33.166–185. Adultos, vista dorsal. 166–169, Notodontidae; 166, Hemiceratinae, Hemiceras meona (Cramer); 167, Heterocampinae, 
Dognina bleura (Schaus); 168, Heterocampinae, Rosema demorsa R.Felder; 169, Nystaleinae, Nystalea aequipars Walker; 170, Hedylidae, 
Macrosoma tipulata Hübner; 171–175, Hesperiidae; 171, Eudaminae, Urbanus proteus (Linnaeus); 172, Hesperiinae, Aides aegita (Hewitson); 
173, Heteropterinae, Dardarina amadryas Hayward; 174, Pyrginae, Pyrgus orcus (Stoll); 175, Pyrrhopyginae, Mimoniades versicolor (Latreille); 
176–177, Lycaenidae; 176, Polyommatinae, Hemiargus hanno (Stoll); 177, Theclinae, Evenus regalis (Cramer); 178–185, Nymphalidae 178, 
Apaturinae, Doxocopa linda (C.Felder & R.Felder); 179, Biblidinae, Hamadryas februa (Hübner); 180, Charaxinae, Agrias claudina (Godart); 
Riodinidae, Mesosemia judicialis Butler; 181, Cyrestinae, Marpesia orsilochus (Fabricius); 182, Danainae, Lycorea halia (Hübner); 183, 
Heliconiinae, Actinote carycina Jordan; 184, Heliconiinae, Heliconius erato (Linnaeus); 185, Libytheinae, Libytheana carinenta (Cramer).
LEPIDOPTERA
753
particularmente as fêmeas, voam muito alto. Morfologicamente 
são caracterizados pela antena com clava tipicamente afilada; 
perna anterior atrofiada nos machos, normal nas fêmeas; coxa 
protorácica do macho prolongada em forma de espinho após 
articulação com o trocanter; genitália masculina com o unco 
relativamente desenvolvido. Essas duas últimas características 
os distinguem dos licenídeos, com os quais foram reunidos na 
mesma família por alguns autores. Ovos esféricos, às vezes com 
ornamentações coriônicas distintas. Larvas onisciformes, com 
corpo coberto por muitas cerdas e padrão de coloração variável; 
como as larvas de licenídeos, mantêm importantes interações 
com formigas (larvas mirmecófilas). Registros de plantas hospe-
deiras somam mais de 40 famílias de espermatófitas. Referências: 
D’Abrera (1994), Lamas et al. (1995), Lamas (2004), Espeland 
et al. (2015) e Seraphim et al. (2018). 
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil
1. Esporões meso e metatibiais presentes. Asa posterior com 
a parte basal da margem costal espessada...... Riodininae 
― Esporões meso e metatibiais ausentes. Asa posterior 
com a parte basal da margem costal não espessada (Fig. 
33.102) ....................................................... Nemeobiinae
PTEROPHOROIDEA
Pterophoridae. Com cerca de mil espécies distribuídas mun-
dialmente, a região Neotropical tem pouco mais de 200 espécies 
conhecidas. A principal diversificação de espécies, em especial 
de Pterophorinae, encontra-se na região Paleártica. Semelhantes 
aos alucitídeos, as mariposas de plumas, como são popularmente 
conhecidas, possuem asas fendidas em lobos plumuliformes, 
exceto em Macropiratinae, Agdistinae e Ochyroticinae. Dife-
rem dos alucitídeos pelo número reduzido de plúmulas – duas 
ou três na asa anterior e três na posterior. O monofiletismo de 
Pterophoroidea é sustentado por oito apomorfias, entre as quais 
citam-se: ausência de ocelos; fenestra média reduzida ou ausente 
(área membranosa do metatórax, em vista posterior); epímero 
III formando um ângulo agudo na extremidade posterior do 
subalar; tíbia posterior cerca de duas vezes o comprimento do 
fêmur; e tergitos do segundo e terceiro segmentos abdominais 
mais longos que largos. São microlepidópteros crepusculares 
ou noturnos, relativamente pequenos, com envergadura alar 
variando entre 13 a 40 mm (Figs 33.86, 196). Em repouso, 
diferem dos demais lepidópteros pelas asas estreitas completa-
mente afastadas do corpo e perpendiculares a este, formando 
um “T”. Dividem-se em cinco subfamílias: Macropiratinae, com 
distribuição indo-australiana; Agdistinae, Holártica e Oriental; 
Ochyroticinae e Deuterocopinae, pantropicais; e Pterophorinae, 
cosmopolita. Nenhum dano economicamente importante tem 
sido atribuído às espécies brasileiras. Em outros países, são uti-
lizados no controle biológico de plantas daninhas. Informações 
sobre o desenvolvimento dos imaturos encontram-se restritas a 
algumas espécies não registradas no Brasil. Larvas podem viver 
endofiticamente ou na superfície externa de suas plantas hospe-
deiras; algumas espécies são enroladoras de folhas, com as quais 
constroem seus abrigos. Além das compostas, alimentam-se de 
outras famílias de arbustos e herbáceas, tais como Lamiaceae, 
Fabaceae, Plantaginaceae, Verbenaceae e Dipsacaceae. Adultos 
são frequentemente encontrados nas proximidades de suas plan-
tas hospedeiras, com voo bastante lento. Referência: Dugdale et 
al. (1998), Gielis (2003).
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil (modificada de Dugdale et al. 1998) 
1. Asa anterior fendida (com plúmulas) .............................. 2
― Asa anterior não-fendida (sem plúmulas) ... Ochyroticinae
2(1). Com uma fenda (Fig. 33.86) ..................... Pterophorinae
― Com duas ou três fendas ........................ Deuterocopinae
PYRALOIDEA. Esta superfamília é uma das maiores da or-
dem Lepidoptera, com cerca de 16 mil espécies em Pyralidae e 
Crambidae. São cosmopolitas e estão mais bem representadas 
nas regiões Neotropical e Australiana. 
1. Cada câmara timpânica comunicando-se externamente por 
uma pequena abertura na margem anterior; sem extensão 
membranosa torácico-abdominal entre as câmaras ... Pyralidae
― Cada câmara timpânica comunicando-se externamente por 
abertura tomando toda margem anterior e parte da lateral 
interna; com extensão membranosa torácico-abdominal 
conspícua entre as câmaras ................. Crambidae
Crambidae. Maior família de Pyraloidea, inclui 9.437 espécies 
de hábitos diurnos, crepusculares ou noturnos. A maioria dessas 
espécies têm entre 15 e 30 mm de envergadura alar (Fig. 33.197), 
porém há espécies que são tão robustas quanto alguns Macro-
lepidoptera, como Myelobia smerintha (Hübner) (Crambinae) 
(Fig. 33.198), com até 120 mm de envergadura alar. Algumas 
espécies desenvolvem-se em plantas aquáticas ou semi aquáticas 
durante o estágio larval. Crambídeos diferem morfologicamente 
dos demais piraloides pela presença de uma ou duas cerdas do 
grupolateral no nono segmento abdominal das larvas e, nos 
adultos, pelos órgãos timpânicos abdominais com extensão 
membranosa entre as câmaras e com conjuntiva e tímpano 
dispostos em planos diferentes. Das 17 subfamílias atualmente 
reconhecidas, 10 ocorrem no Brasil e estão na chave abaixo. Ovos 
têm formas variadas, eixo micropilar paralelo ou perpendicular 
ao substrato e cório liso ou ornamentado. As larvas são pouco 
distintas de Pyralidae, diferenciadas pela quetotaxia do nono 
segmento abdominal e pelas brânquias presentes nas espécies 
de vida aquática ou semiaquática. Muitas espécies são fitófagas 
no estágio larval, vivendo na superfície externa de suas plantas 
hospedeiras, em túneis ou galerias de seda, ou como brocas de 
caules e raízes ou enroladoras de folhas, geralmente causando 
sérios danos à agricultura, como a broca-da-cana-de-açúcar, 
Diatraea saccharalis (Fabricius) (Crambinae), considerada uma 
das principais pragas em países de clima quente do hemisfério 
ocidental. Os crambídeos compreendem as principais diversifi-
cações de microlepidópteros cujas larvas (alguns Schoenobiinae 
e praticamente todos Acentropinae) se adaptaram a ambientes 
aquáticos, com águas paradas ou correntes, graças ao desenvol-
vimento de brânquias filamentosas distribuídas simetricamente 
pelos metâmeros. Referências: Munroe & Solis (1998), Solis & 
Maes (2003) e Solis (2007).
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil (modificada de Munroe & Solis 1998; Solis & Maes 2003)
1. Quetosema presente ................................................ 2
― Quetosema ausente ................................................. 5
LEPIDOPTERA
754
2(1). Asa anterior com CuP ............................................ 3
― Asa anterior sem CuP ............................................. 4
3(2). Probóscide geralmente desenvolvida. Asa anterior com 
R2 pedunculada à R3+4. Asa posterior desprovida de 
M2 ................................... Acentropinae (em parte)
― Probóscide curta. Asa anterior com R2 nitidamente 
separada de R3+4. Asa posterior com M2 .... Schoenobiinae
4(2). Asa anterior com R2 basalmente unida ou pedunculada 
a R3+4. Palpo labial recurvado; palpômero basal mais 
longo que o mediano ............... Acentropinae (em parte)
― Asa anterior (Fig. 33.89) com R2 nitidamente separada 
de R3+4. Palpo labial porrecto; palpômero basal mais 
curto que o mediano .......................... Crambinae
5(1). Palpo labial desenvolvido ...................................... 6
― Palpo labial diminuto ............................... Linostinae
6(5). Palpo labial porrecto ................................................ 7
― Palpo labial recurvado .............................................. 10
7(6). Margem externa da asa anterior com escamas alongadas 
....................................................................... 8
― Margem externa da asa anterior sem escamas alongadas 
.......................................................... Cybalomiinae
8(7). Porção da asa posterior entre CuA e a margem interna 
aparentemente sem cerdas filiformes ........................... 9
― Porção da asa posterior entre CuA e a margem interna 
com cerdas filiformes evidentes ................ Glaphyriinae
9(8). Asa anterior com 2A curta e separada de 1A ....................
................................................................... Evergestinae
― Asa anterior com 2A formando forquilha com 1A ......
............................................................... Pyraustinae
10(6). Extensão membranosa entre as câmaras timpânicas 
simples .................................................... Dichogaminae
― Extensão membranosa entre as câmaras timpânicas 
bilobada .............................................. Spilomelinae
Pyralidae. Mariposas de porte variável, pouco vistosas, ge-
ralmente de coloração pardacenta, com o comprimento alar 
variando de 13 a 40 mm. Com base na morfologia dos órgãos 
timpânicos abdominais e na presença ou ausência de uma 
extensão membranosa entre eles, Pyralidae é constituída por 
Galleriinae, Chrysauginae, Pyralinae, Epipaschiinae e Phy-
citinae (Fig. 33.200). Tem cerca de 3 mil espécies no Brasil, 
representando pouco menos da metade dos piralídeos conhe-
cidos mundialmente. Relacionamentos de parentesco entre as 
subfamílias, com base em evidências morfológicas, sustentam 
Epipaschiinae + Phycitinae como grupo monofilético ao qual 
se une Pyralinae. Devido a sua importância econômica, os 
imaturos são em geral mais estudados do que qualquer outra 
família abordada no presente capítulo. Contudo, poucas espécies 
brasileiras têm imaturos conhecidos e descritos na literatura. A 
maioria dos trabalhos trata de aspectos ligados ao manejo inte-
grado de pragas. Ovos têm formas variadas, com eixo micropilar 
paralelo ou perpendicular ao substrato, cório liso ou ornamen-
tado. As larvas são semelhantes às de Hyblaeidae e Thyrididae. 
Possuem corpo cilíndrico, robusto e geralmente desprovido de 
cerdas secundárias. Geralmente fitófagas, vivem na superfície 
externa das plantas hospedeiras ou como minadoras, brocas e 
enroladoras de folhas, causando danos significativos a diversas 
culturas, como a broca-do-colo, Elasmopalpus lignosellus (Zeller) 
(Phycitinae), e a broca-da-vagem, Etiella zincknella (Treitschke) 
(Phycitinae), pragas do arroz e do feijão, respectivamente. No 
Brasil, inúmeras espécies são consideradas pragas agrícolas e de 
produtos armazenados, como Pyralis farinalis Linnaeus (Pyrali-
nae), Corcyra cephalonica (Stainton) (Galleriinae) e Elasmopalpus 
lignosellus (Zeller) (Phycitinae), entre outras. As principais fontes 
de alimento incluem Burseraceae, Erythroxylaceae, Legumino-
sae, Rubiaceae e Vochysiaceae, entre outras. Alguns hábitos ali-
mentares pouco comuns em Lepidoptera podem ser observados 
nessa família, como é o caso das larvas de Pyralis manihotalis 
Guenée (Pyralinae), alimentando-se em guano de morcego, e de 
algumas larvas de Chrysauginae, parasitando insetos, inclusive 
larvas de outros lepidópteros, principalmente Automeris Hübner 
(Saturniidae). Referências: Costa Lima (1949), Munroe & Solis 
(1998), Gallo et al. (2002) e Solis (2007). 
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil (modificada de Costa Lima 1949 e de Munroe & Solis 
1998)
1. Asa posterior com CuA pectinada na face superior ..... 2
― Asa posterior com CuA não pectinada na face superior .... 4
2(1). Asa anterior com R5 .......................................... 3
― Asa anterior sem R5 (Fig. 33.87) ........... Phycitinae 
3(2). Asa anterior com dobras costais e/ou câmara de ressonância 
(Fig. 33.88) .................................... Chrysauginae
― Asa anterior sem dobras costais e/ou câmara de ressonância ......
............................................................. Galleriinae
4(1). Terceiro palpômero labial pontiagudo distalmente. Asa 
anterior com tufo de escamas eretas na célula discal .......
............................................................... Epipaschiinae
― Terceiro palpômero labial obtuso distalmente. Asa anterior 
sem tufo de escamas na célula discal ............. Pyralinae
SESIOIDEA. A relação de parentesco entre as famílias de Se-
sioidea está bem estabelecida. Brachodidae é grupo-irmão do 
clado formado por Sesiidae e Castniidae, o qual, por sua vez, 
pode ser caracterizado pela antena dilatada na porção distal, 
com inúmeras cerdas piliformes no ápice. Larvas de Sesiidae e 
Castniidae são endofíticas, enquanto as de alguns Brachodidae 
se alimentam exclusivamente na superfície externa das folhas. 
1. Asa anterior estreita e longa (Fig. 33.90), porém não 
lanceolada, de aspecto característico (miméticas a vespas); 
não raro com áreas relativamente extensas, desprovidas 
de escamas (áreas hialinas). Com um sistema único de 
acoplamento das asas (Fig. 33.34), auxiliado pela presença 
de frênulo e retináculo ......................................... Sesiidae 
― Forma da asa diferente. Asas anteriore posterior acopladas 
exclusivamente por meio de frênulo e retináculo. Não 
miméticas a vespas ........................................................ 2
2(1). Antena filiforme ou clavada. Asas anterior e posterior 
bem desenvolvidas e coloridas ..................... Castniidae 
― Antena filiforme, porém não dilatada no ápice. Asas 
anterior e posterior com padrão de coloração típico 
de mariposa (escuras) .......................... Brachodidae
Brachodidae. Tem cerca de 100 espécies, a maioria do Velho 
Mundo, principalmente da região Indo-australiana. Somente 
14 estão registradas para a região Neotropical. A classificação 
atual reconhece as subfamílias Brachodinae e Phycodinae, am-
bas representadas no Brasil: a primeira, por Callatolmis Butler, 
LEPIDOPTERA
755
Sagalassa Walker (Fig. 33.201) e Polyphlebia Felder; a segunda, 
por Hoplophractis Meyrick. Os adultos são pequenos ou de 
tamanho médio, com envergadura alar entre 8 e 42 mm; em 
geral, voam no período diurno e raramente são atraídos à luz 
em coletas noturnas. Larvas de algumas espécies atacam raízes 
de gramíneas, construindo túneis de seda no solo; outras são 
brocas em troncos e galhos de palmeiras, às vezes, acarretando 
sérios danos econômicos aos plantios; há também as que se 
alimentam externamente e as que são enroladoras de folhas. 
Outras plantas hospedeiras incluem espécies de Bromeliaceae, 
Melastomataceae e Moraceae. Referências: Heppner (1995), 
Heppner & Duckworth (1981) e Edwards et al. (1998).
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil (modificada de Heppner & Duckworth 1981)
1. Escamas do palpo labial e do tórax não diferindo em 
tamanho das demais escamas do corpo .... Brachodinae
― Escamas do palpo labial e tórax distintamente maiores 
que as demais escamas do corpo ............ Phycodinae
Castniidae. Tem pouco mais de 150 espécies, distribuídas em 
Castniinae e Tascininae. Castniinae está dividida em Castniini 
e Gazerini, com 84 espécies desde o México até o Chile e Ar-
gentina, além de Synemonini, endêmica da Austrália, com 43 
espécies em um gênero, Synemon Doubleday. Em Tascininae, 
são conhecidas três espécies, todas em Tascina Westwood, com 
distribuição geográfica restrita à região Oriental. As espécies 
neotropicais de Castniinae têm hábitos diurnos, com atividades 
nos períodos mais quentes do dia, geralmente entre 10 e 14 
horas. A principal característica é a antena clavada, geralmente 
estendida formando um apículo (Fig. 33.202). A maioria das 
espécies possui coloração críptica ou padrão disruptivo na asa 
anterior, enquanto a posterior é caracteristicamente colorida. Em 
geral, têm escamas iridescentes em diferentes regiões do corpo. 
Larvas são brocadoras de troncos e raízes, e forrageiam quase 
que exclusivamente sobre monocotiledôneas. Algumas espécies 
são economicamente importantes por serem pragas em cultivos 
de cana-de-açúcar, bananas, bromélias, palmeiras e orquídeas. 
Referência: Miller (1995).
Sesiidae. Com cerca de 1.400 espécies em 149 gêneros, Sesiidae 
está dividida em duas subfamílias, Tinthiinae e Sesiinae. Ma-
riposas de pequeno a médio porte, com envergadura alar entre 
15 e 50 mm. Distribuídas mundialmente, em geral com hábitos 
diurnos. A semelhança com vespas e abelhas (Fig. 33.203) é um 
dos exemplos clássicos de mimetismo batesiano. Adultos são 
visitantes florais de várias famílias, porém poucos costumam 
ser facilmente observados na natureza; alguns voam muito 
rápido e nas horas mais quentes do dia. A fauna brasileira está 
representada por aproximadamente 150 espécies, a maioria em 
Sesiinae. Referências: Naumann (1971), Edwards et al. (1998) 
e Pühringer & Kallies (2004). 
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil 
1. Quetosema presente .................................... Sesiinae
― Quetosema ausente ................................... Tinthiinae
THYRIDOIDEA
Thyrididae. Tem cerca de 760 espécies descritas, cosmopolita, 
mais bem representada nas regiões tropicais e subtropicais. Suas 
autapomorfias são a margem látero-ventral do primeiro tergito 
abdominal com lóbulos pós-espiraculares bem desenvolvidos 
nos adultos, pernas medianas, quando em repouso, não tocando 
o substrato e asa posterior com CuP fracamente desenvolvida. 
Além desses caracteres, as larvas possuem duas cerdas do grupo 
lateral (L1 e L2) nos segmentos meso e metatorácico– e não 
três cerdas– como nos demais lepidópteros. São mariposas de 
pequeno a grande porte, com envergadura alar entre 14 e 70 
mm (Fig. 33.204). Asas anterior e posterior com diferentes 
formatos e padrões de coloração, variando do castanho ao cas-
tanho-avermelhado, geralmente com máculas hialinas. Às vezes, 
assemelham-se a esfingídeos, geometrídeos e licenídeos. Asa 
posterior geralmente frenada, com duas ou três cerdas frenulares 
nas fêmeas; em algumas espécies, ângulo umeral desenvolvido 
e frênulo ausente, como em Belonoptera patercula (Guenée) e 
Draconia fenestratalis Costa Lima. A família está dividida em 
Striglininae, Thyridinae, Siculodinae e Charideinae, todas com 
representantes na fauna brasileira, exceto a última, endêmica da 
região Afrotropical. Tiridídeos são pouco abundantes na natureza 
e raros nas coleções científicas. Costumam ser distinguidos dos 
piraloides pela ausência de escamas na base da probóscide e de 
órgãos timpânicos abdominais. No Brasil, há espécies econo-
micamente importantes sob o ponto de vista agrícola, como é 
o caso de Siculodes falcata Felder & Rogenhöfer (Siculodinae), 
cujas larvas são pragas da goiabeira no Estado da Paraíba. Poucas 
espécies brasileiras têm os imaturos conhecidos e descritos na 
literatura. Estudos disponíveis tratam quase que exclusivamente 
das espécies com alguma importância para a agricultura, como a 
praga do sapoti, Banisia myrsusalis (Walker) (Striglininae), para 
cujos imaturos (ovos e larvas) ainda faltam informações morfo-
lógicas mais detalhadas. Os ovos são ovais, com eixo micropilar 
perpendicular ao substrato e exocório estriado. Podem ser brocas 
de caules e ramos, às vezes induzindo o desenvolvimento de 
galhas; outras se alimentam dentro de abrigos formados pela 
união das bordas de duas ou mais folhas de sua planta hospe-
deira; utilizam principalmente Euphorbiaceae, Leguminosae, 
Sapotaceae, Myrtaceae, Dipterocarpaceae, Capparidaceae e 
Combretaceae. A pupa é do tipo adéctica e obtecta, sem espinhos 
dorsais, protegida em um casulo distinto, confeccionado com fios 
de seda produzidos pela larva. Thyrididae possui características 
morfológicas e comportamentais que lhe confere semelhanças 
muito precisas com folhas mortas, garantindo proteção contra 
predadores e adaptação a ecossistemas de florestas. Referências: 
Whalley (1971, 1976) e Dugdale et al. (1998). 
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil (modificada de Whalley 1971) 
1. Asa posterior com áreas translúcidas desenvolvidas. 
Geralmente mariposas de corpo robusto .......... Thyridinae
― Asa posterior sem áreas translúcidas ........................ 2
2(1) Tarsômeros sem espinhos. Asa posterior com Sc+R1 e 
Rs livres (Fig. 33.91) ................................ Siculodinae
― Tarsômeros com um par de espinhos apicais ou com mais 
de uma fileira de espinhos. Sc+R1 e Rs anastomosadas 
por curta distância .................................. Striglininae 
LEPIDOPTERA
756
Figuras 33.186–205. Adultos, vista dorsal. 186–190, Nymphalidae; 186, Limenitidinae, Adelpha malea (C.Felder & R.Felder); 187, Nymphalinae, 
Colobura dirce (Linnaeus);188, Satyrinae, Caligo martia (Godart); 189, Satyrinae, Haetera piera (Linnaeus); 190, Satyrinae, Taygetis virgilia 
(Cramer); 191, Papilionidae, Heraclides anchisiades (Esper); 192–194, Pieridae; 192, Coliadinae, Colias lesbia (Fabricius); 193, Pieridae 
(Dismorphiinae) Enantia clarissa (Weymer); 194, Pierinae, Catasticta bithys (Hübner). 195; Riodinidae, Mesosemia judicialis Butler; 196, 
Pterophoridae, Platyptilia Hübner; 197–200, Crambidae; 197, Pyraustinae, Diaphanianitidalis (Cramer); 198, Crambinae, Myelobia smerintha 
(Hübner); 199, Acentropinae, Parapoynx restingalis Silva & Nessimian; 200, Pyralidae (Phycitinae) Hypsipyla grandella (Zeller); 201, Brachodidae, 
Sagalassa Walker.; 202, Castniidae, Telchin licus Drury; 203, Sesiidae, Carmenta Edwards ; 204, Thyrididae, Rhodoneura lunula (R. Felder & 
Rogenhofer); 205, Psychidae (Arrhenophaninae), Arrhenophanes perspicilla (Stoll).
LEPIDOPTERA
757
TISCHERIOIDEA
Tischeriidae. É a única família incluída e compreende somente 
Tischeria Zeller. Ocorre predominantemente na região Holártica, 
com mais da metade de suas espécies restrita à América do Norte; 
os demais registros de ocorrência incluem as regiões Neotropical, 
Afrotropical e Oriental. Até o momento, são conhecidas apenas 
duas espécies com ocorrência no Brasil. Compreende espécies 
com asa anterior lanceolada e pontiaguda (Fig. 33.96), geral-
mente esbranquiçada, amarelada ou escura, com envergadura 
entre 2 e 11 mm. Asa posterior relativamente mais estreita, com 
venação reduzida e desprovida de célula discal. Larvas são mina-
doras. Algumas espécies constroem um tipo de ninho circular, 
com fios de seda, onde ficam abrigadas quando perturbadas ou 
quando não estão se alimentando, não raro dando um aspecto 
empolado à parte lesada da folha. As principais plantas hospe-
deiras incluem algumas espécies de Asteraceae, Combretaceae, 
Ericaceae, Fagaceae, Malvaceae, Rhamnaceae, Rosaceae, Stercu-
liaceae e Tiliaceae. Nenhum dano economicamente importante 
tem sido atribuído às espécies brasileiras. Referências: Davis 
(1998) e Diškus & Puplesis (2003).
TINEOIDEA. Constantemente citada com uma das linhagens 
mais basais de Ditrysia, Tineoidea tem sido recuperada como 
parafilética nos mais recentes estudos filogenéticos (Mutanen et 
al. 2010; Regier et al. 2013), embora ainda mantida no aguardo 
de novas evidências. Atualmente, os Tineidae incluem Acrolophi-
nae, representada principalmente pelo gênero Acrolophus Poey, 
com 225 espécies no Novo Mundo. Similarmente, em Arrhe-
nophaninae as espécies do gênero Arrhenophanes Walsingham 
são atualmente classificadas em Psychidae, ao invés de família 
própria. Os Tineoidea podem ser distinguidos dos demais grupos 
de Lepidoptera pelas escamas eriçadas na fronte e na lateral externa 
do palpo labial, pela gálea distintamente curta e desconectada e 
pelas características do segundo esterno abdominal (Figs 33. 45,46).
1. Mariposas diminutas (< 20 mm de envergadura); terceiro 
artículo do palpo labial espatulado; sutura transfrontal 
da cabeça em formato de "V" invertido ..........................
................................................................ Dryadaulidae
― Mariposas de tamanhos variados; terceiro artículo do palpo 
labial cilíndrico ou cônico; sutura transfrontal da cabeça 
nunca em formato de "V" invertido ........................ 2
2(1). Asa anterior com todos os ramos da Radial terminando 
antes ou no ápice (Fig. 33.94), com raras exceções; antena 
filiforme; palpo maxilar em geral com cinco palpômeros 
.................................................... Tineidae (em parte) 
― Asa anterior com pelo menos um ramo da Radial terminando
 na margem externa (Fig. 33.95); antena bipectinada; 
palpo maxilar geralmente com quatro palpômeros .....
............................................................................... 3
3(2). Antena com pécten; palpo maxilar com três a cinco 
palpômeros ........................................... Eriocottidae 
― Antena sem pécten; palpo maxilar ausente ou diminuto, 
com até três palpômeros ......................................... 4
4(3). Asa anterior com todos os ramos da Radial livres (não 
pedunculadas) (Fig. 33.95) .... Tineidae (Acrolophinae) 
― Asa anterior com pelo menos dois ramos da Radial 
pedunculados (Figs 33.92,93) ................................
................ Psychidae (incluindo Arrhenophaninae)
Dryadaulidae. Antes considerada subfamília de Tineidae, o 
clado é caracterizado por muitas autapomorfias, dentre as quais 
destacamos: sutura transfrontal da cabeça refletida dorsalmente, 
forma de “Y invertido”; palpo labial espatulado, sem cerdas api-
cais; veia Sc da asa anterior deslocada anteriormente; asa posteror 
com veias M3 e 3A ausentes; segmentação abdominal muito 
reduzida, e genitália masculina assimétrica (Davis & Robinson 
1998). São pequenas mariposas (7-13mm de envergadura) de 
cabeça revestida por densa camada de escamas piliformes, asas 
delicadas e oblongas. Pouco se sabe sobre seu comportamento 
larval, embora infere-se que sejam detritívoros, fungívoros ou 
liquenívoros como parte dos Tineoidea (Regier et al. 2015). 
No mundo são estimadas cerca de 50 espécies, dentre as quais 
Dryadaula discatella (Walker) é registrada para o Brasil (Yang & 
Li 2021). Outras cinco espécies são registradas para a Guiana 
e podem, possivelmente, ser registradas futuramente no Brasil.
Eriocottidae. Esta família inclui cerca de 70 espécies em Eriocot-
tinae e Compsocteninae. Eriocottinae é encontrada mais comu-
mente no Velho Mundo, no sudeste da região Paleártica, Espanha 
e norte da África, até a Austrália, com um gênero, Crepidochares 
Meyrick. Há cinco espécies dessa subfamília assinaladas para a 
América do Sul, sendo C. subtigrina Meyrick a espécie-tipo do 
gênero e a única registrada até o momento para o Brasil. Uma 
segunda, C. neblinae Davis, conhecida apenas da localidade 
tipo, Cerro de La Neblina, Venezuela, talvez também ocorra 
no Brasil. Compsocteninae distribui-se do sudeste africano até 
Taiwan. Imaturos são desconhecidos. Sobre o comportamento 
dos adultos sabe-se que são atraídos por armadilhas luminosas 
e que também podem ser coletados durante o dia. Referência: 
Davis & Robinson (1998).
Psychidae. Constituem 1.246 espécies (van Nieukerken et al. 
2011). São conhecidos como bicho-do-cesto ou simplesmente 
bicho-cesto, em alusão às larvas que vivem dentro de cestos, 
construídos inicialmente com pedaços de folhas e/ou outros 
tipos de fragmentos. Curiosamente, alguns grupos possuem 
fêmeas braquípteras ou larviformes, que normalmente nunca 
deixam o cesto em que se criaram. Machos são sempre alados e, 
em geral, de coloração escura e corpo robusto, com asa anterior 
variando de 4 a 28 mm de comprimento. Costa Lima (1945) 
transcreve com detalhes a biologia de Oiketicus kirbyi Guilding 
(Fig. 33.206), praga do cafeeiro. Outra espécie relativamente 
comum em nossa fauna é O. geyeri Berg, conhecida como bi-
cho-do-cigarro ou bicho-cigarreiro, alusivo ao formato alongado 
dos cestos onde vivem as larvas e as fêmeas larviformes. Pouca 
importância econômica tem sido atribuída a essa espécie. Arrhe-
nophanes perspicilla (Stoll) (Fig. 33.205) é uma das espécies de 
Arrhenophaninae mais conhecidas e amplamente distribuídas 
pela região Neotropical, ocorrendo de Veracruz (México) até 
Missiones (Argentina) e Rio Grande do Sul, onde também é 
encontrada A. volcanica Walsingham. Aspectos da biologia e 
dos estágios imaturos de A. perspicilla são conhecidos e foram 
incluídos em estudo taxonômico e cladístico da família. Larvas 
vivem em fungos de Polyporus (Persoon) Gray (Polyporaceae), 
popularmente conhecidos como orelha-de-pau. Referências: 
Costa Lima (1945), Davis (1984, 2003, 2006) e Davis & 
Robinson (1998). 
LEPIDOPTERA
758
Tineidae. A classificação dos Tineidae foi extensamente mo-
dificada na última década devido ao acréscimo de evidências 
moleculares suportando sua origem parafilética. Atualmente, a 
família inclui Acrolophinae e exclui Meesiidae e Dryadaulidae, 
recentemente elevados à categoria de famílias (Regier et al. 
2015). Em todo o mundo, são conhecidas aproximadamente 
2.200 mil espécies, distribuídas em 320 gêneros. Na fauna 
brasileira, são majoritariamente representados pelos Myrme-
cozelinae, Scardiinae, Tineinae, Setomorphinae, Hapsiferinae, 
Hieroxestinae, Erechthiinae e Acrolophinae (Fig. 33.207). São 
pequenas mariposas que podem ser reconhecidas pela densa 
camada de escamaspilosas que recobre a fronte (Robinson 
2009). Popularmente, são conhecidas como traças-das-roupas 
ou traças-das-paredes em alusão aos hábitos e hábitats das larvas. 
Em geral, não são fitófagas, alimentando-se de uma variedade 
de detritos, líquens e fungos. Quase todas as larvas locomovem-
-se dentro de um tipo de casulo achatado e fusiforme, dentro 
do qual se abrigam quando não estão em atividade. Algumas 
espécies são de considerável importância econômica, principal-
mente de produtos armazenados, como é o caso de Phereoeca 
uterella (Walsingham), conhecida pelos danos que pode causar 
em tecidos de origem animal. Entre os Acrolophinae, destaca-se 
o gênero Acrolophus, endêmico do continente americano com 
245 espécies descritas. São mariposas pequenas ou de tamanho 
médio, com corpo robusto, maxilas reduzidas e palpos labiais 
longos contornando a cabeça (Fig. 33.207). No estágio larval, 
podem construir túneis subterrâneos, por onde alcançam as 
raízes de suas plantas hospedeiras, Poaceae. Algumas espécies são 
coprófagas, alimentando-se, por exemplo, de fezes de tartarugas e 
roedores. Referências: Davis (1984), Davis & Robinson (1998), 
Robinson (2009) e Regier et al. (2015). 
TORTRICOIDEA
Tortricidae. Constituída pelas subfamílias Tortricinae (Fig. 
33.97), Olethreutinae (Fig. 33.209) e Chlidanotinae. Somente 
Tortricinae (Fig. 33.208) não compreende um grupo natural. 
Trata-se de uma família homogênea e cosmopolita. Com cerca 
de 9.200 espécies, das quais aproximadamente 20% na região 
Figuras 33.206–221. Adultos, vista dorsal. 206–207 Psychidae, 206; Psychidae, Oiketicus kirbyi Guilding; 207, Tineidae (Acrolophinae), 
Acrolophus cossoides Felder & Rogenhofer; 208–210, Tortricidae; 208, Tortricinae, Polythora viridescens (Meyrick); 209, Olethreutinae, 
Grapholita molesta (Busck); 210, Olethreutinae, Cydia pomonella (Linnaeus); 211, Urodidae, Urodus venatella Busck; 212, Attevidae, Atteva 
pustulella (Fabricius); 213, Glyphipterigidae, Cotaena mediana Walker; 214, Heliodinidae, Heliodines Stainton; 215, Lyonetiidae, Perileucoptera 
coffeella (Guérin-Menéville); 216, Plutellidae, Plutella xylostella (Linnaeus); 217, Dalceridae, Dalcerina tijucana (Schaus); 218, Limacodidae, 
Phobetron hipparchia (Cramer), macho; 219, Limacodidae, Phobetron hipparchia (Cramer), fêmea; 220, Megalopygidae (Megalopyginae), 
Megalopyge lanata (Cramer); 221, Megalopygidae (Trosiinae), Trosia Hübner.
LEPIDOPTERA
759
Neotropical. Mariposas de pequeno a médio porte, com en-
vergadura alar entre 7 e 35 mm, raramente com mais de 60 
mm (Tortricinae: Ceracini, da região Oriental). Diferem dos 
grupos afins pelo palpo labial porrecto e probóscide desprovida 
de escamas na base. Para o Brasil, são estimadas cerca de 800 
espécies. Muitas são consideradas pragas agrícolas e os danos 
causados são bem conhecidos, como os de Grapholita molesta 
(Busck) (Olethreutinae) (Fig. 33.209), cujas larvas se alimentam 
das folhas e do fruto do pessegueiro; Cydia pomonella (Linnaeus) 
(Olethreutinae) (Fig. 33.210), principal praga da macieira; e 
Ecdytolopha aurantiana (Lima) (Olethreutinae), cujas larvas 
atacam frutos da laranjeira e de outras Rutaceae. Algumas es-
pécies também são pragas florestais e de plantas ornamentais. 
Referências: Horak (1998) e Brown (2005). 
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil (modificada de Horak 1998)
1. Flagelômeros geralmente com duas fileiras anelares 
de escamas; se houver apenas uma fileira de escamas, 
flagelômeros distintamente cerdosos. Pécten cubital da 
asa posterior ausente (excepcionalmente presente) ....... 2
― Flagelômeros com uma fileira anelar de escamas e 
cílios (= cerdas sensoriais) muito curtos. Pécten cubital 
quase sempre presente .................... Olethreutinae
2(1). Genitália masculina com valva invaginada dorso-
longitudinalmente ............................... Chlidanotinae
― Genitália masculina com valva não invaginada dorso-
longitudinalmente ................................ Tortricinae
URODOIDEA
Urodidae. Dos três gêneros atualmente reconhecidos para esta 
família, Urodus Herrich-Schäffer e Spiladarcha Meyrick são os 
que estão mais amplamente distribuídos pelo Novo Mundo; Wo-
ckia Heinemann tem distribuição geográfica disjunta, com uma 
espécie conhecida para a América do Sul, W. pelotas Heppner, 
descrita a partir de uma fêmea coletada em Pelotas, Rio Grande 
do Sul, Brasil. Tem pouco mais de 60 espécies, das quais 20 
ocorrem no Brasil. São microlepidópteros em geral acinzentados 
ou castanhos, com reflexos azulados ou violáceos, pequenos ou 
de porte médio, com envergadura alar variando de 11 a 37 mm 
(Figs 33.98, 211). No Brasil, está representada por Urodus Her-
rich-Schäffer e Wockia Heinemann; até o momento, nenhuma 
espécie é tida como praga de plantas cultivadas e somente duas 
espécies do Velho Mundo tiveram suas larvas descritas. A pupa 
tem poucos espinhos. Não há dados disponíveis sobre a biologia 
das espécies brasileiras. Referência: Dugdale et al. (1998). 
YPONOMEUTOIDEA. Formam um grupo bastante hetero-
gêneo de mariposas, com hábitos diversificados de imaturos e 
adultos. Duas sinapomorfias foram propostas para suportar a 
monofilia dos Yponomeutoidea, embora ambas apresentem 
reversões em clados importantes. A primeira refere-se à presença 
de lobos pleurais no segmento abdominal VIII dos machos, 
sendo estes perdidos independentemente em Glyphipterigidae 
e Bedelliidae. A segunda é a presença de uma costa transversal, 
localizada logo atrás da margem anterior do primeiro esterno II. 
Esta estrutura não é encontrada em uma linhagem de Ypsolophi-
dae e em alguns Lyonetiidae. Uma recente filogenia rearranja o 
grupo em 10 famílias, dentre as quais cinco com ocorrência para 
o Brasil. Estudos biogeográficos da superfamília ainda carecem 
de melhor representatividade de seus representantes Neotropi-
cais. Chave para famílias modificada de Dugdale et al. (1998).
1. Ocelos presentes, às vezes rudimentar; neste caso, palpo 
maxilar com três ou quatro artículos voltados para frente .... 2
― Ocelos ausentes ..................................................... 4
2(1). Palpo labial com padrão aternado de bandas claras e 
escuras. Laterais da genitália masculina não encobertas por 
lobos pleurais membranosos; asa anterior frequentemente 
com máculas metálicas ................... Glyphipterigidae
― Palpo labial sem o padrão alternado de bandas claras 
e escuras. Laterais da genitália masculina largamente 
encobertas por lobos pleurais membranosos. Asa anterior 
na maioria das espécies sem máculas metálicas ................ 3
3(2). Asa posterior com CuP vestigial; asa anterior geralmente 
com máculas metálicas (Fig. 33.101)............ Heliodinidae
― Asa posterior com CuP vestigial; margem anal da asa 
anterior dos machos com uma faixa castanho clara de 
bordas sinuosas (Fig. 33.103) ................ Plutellidae
4(2). Escamas do escapo cobrindo parcialmente o olho composto; 
asas posteriores lanceoladas com franjas longas; esporões 
metatibiais desenvolvidos; mariposas diminutas, geralmente 
com manchas metálicas no ápice da asa anterior (Fig. 
33.102) ............................................... Lyonetiidae
― Escamas do escapo normais; asas posteriores largas de 
franjas ausentes ou diminutas; esporões metatibiais 
ausentes; mariposas de pequeno a médio porte, algumas 
com cores vistosas nas asas anteriores........ Attevidae
Attevidae. Com distribuição pantropical, compreende um 
pouco mais de 50 espécies combinadas a um gênero, Atteva. 
No Brasil, apenas quatro espécies foram registradas até o 
momento. Em geral são mariposas de pequeno a médio porte, 
entre 20–35mm de envergadura alar. Asas anteriores alongadas, 
margem externa truncada (Fig. 33.99), geralmente com máculas 
de cores vistosas. Asas posteriores largas, brancas ou pardas. At-
teva pustulella (Fabricius) (Fig. 33.212) é a espécie mais comum 
no Brasil, distribuída desde o Panamá até a Argentina. As larvas 
vivem sob a superfícieexterna de suas plantas hospedeiras, não 
raro, protegidas em abrigos construídos com folhas do próprio 
alimento. As espécies brasileiras são conhecidas por se alimen-
tarem de Simaroubaceae, Lauraceae e Meliaceae. Referência: 
Dugdale et al. (1998), Becker (2009); e Sohn et al. (2013).
Glyphipterigidae. Atualmente, a família inclui Acrolepiinae, 
Orthoteliinae e Glyphipteriginae, somando mais de 450 espécies. 
No Brasil são registradas apenas duas espécies de Acrolepiinae 
e 25 em Glyphipteriginae. As duas subfamílias diferem quanto 
aos hábitos diurnos e noturnos, respectivamente. São mariposas 
de pequeno porte, entre 4,5 e 30mm, não raro com máculas 
metálicas nas asas anteriores (Fig. 33.213). Asas anteriores e 
posteriores podem apresentar veias reduzidas ou anastomosadas 
(Fig. 33.100). As larvas de Acrolepiinae neotropicais são mina-
doras de folhas de Asteraceae, Convolvulaceae e Solanaceae. A 
pupa é permanece fora da folha e pode apresentar casulos em 
forma de renda. Já dentre os Glyphipteriginae, as larvas podem 
ser brocas de sementes ou galhos, ou vivem dentro das axilas 
foliares; poucas são minadoras. Alimentam-se principalmente 
de monocotiledôneas como Juncaceae e Cyperaceae; outros 
registros de plantas hospedeiras incluem representantes de Poa-
LEPIDOPTERA
760
ceae, Araceae, Piperaceae, Urticaceae e Crassulaceae. Empupam 
em suas próprias galerias. No Brasil, até o momento, nenhuma 
espécie com importância econômica foi registrada. Referências: 
Gaedike (1984), Kyrki (1984), Dugdale et al. (1998), Becker 
(2000) e Moreira et al. (2019). 
Heliodinidae. Formam uma família relativamente pequena de 
microlepidópteros, com pouco mais de 50 espécies descritas. 
A maioria delas encontra-se na região Neotropical, embora o 
Brasil tenha registro de apenas três até o momento: Copocentra 
porphyropis Meyrick, C. saltatoria Meyrick e Ecrectica fasciata 
Walker. Estima-se ainda um número significativo de táxons 
ainda não descritos. Os adultos (Fig. 33.214) forrageiam em 
flores ao longo do dia e são pouco atraídos à luz; suas atividades 
normalmente se restringem aos ambientes próximos às fontes 
de alimento. Se as flores não são inspecionadas com cuidado, 
passam despercebidos devido ao tamanho, que varia de 7 a 15 
mm de comprimento. Muitas espécies são minadoras de folhas 
no estágio larval, algumas vivem como brocas em galhos e fru-
tos, outras vivem em comunidades exofíticas; alimentam-se de 
dicotiledôneas pertencentes a Chenopodiaceae, Nytaginaceae, 
Araliaceae, Onagraceae e Aizoaceae. Referências: Kyrki (1984), 
Dugdale et al. (1998) e Hsu & Powell (2005).
Lyonetiidae. Possui pouco mais de 200 espécies descritas ao 
redor do mundo, classificadas em duas subfamílias: Lyone-
tiinae e Cemiostominae. No entanto, apenas Perileucoptera 
coffeella (Guérin-Menéville) (Cemiostominae) (Fig. 33.215) foi 
registrada até o momento para o Brasil. Outros gêneros como 
Hapalothyma Meyrick e Thomictis Meyrick, ocorrem em países 
fronteiriços. São pequenas mariposas, raramente excedendo 3 cm 
de envergadura alar; a maioria das espécies tem coloração clara 
e máculas metálicas nas asas. Em geral, têm hábitos noturnos; 
durante o dia, podem ser encontrados na superfície abaxial das 
folhas, onde normalmente as fêmeas realizam suas posturas, 
que podem ser externas, típicas de Cemiostominae, ou internas, 
típicas de Lyonetiinae. Perileucoptera coffeella, popularmente 
conhecida como bicho-mineiro, é a principal praga do cafeeiro. 
Essa espécie é originária do continente africano, mas com a 
extensão das plantações de café, se espalhou rapidamente pelo 
mundo. No Brasil, os danos causados pelas larvas começaram 
a ser constatados a partir de 1850. Nas espécies cujas posturas 
são externas, como é o caso de P. coffeella, as larvas, ao emer-
girem, passam diretamente do ovo para o parênquima foliar, 
alimentando-se do tecido existente entre as duas epidermes. 
Outras espécies e gêneros do grupo produzem danos aos culti-
vos de maçã ou outros frutos de Rosaceae. As larvas geralmente 
são minadoras de folhas, alimentando-se principalmente de 
dicotiledôneas como Betulaceae, Fabaceae e Rosaceae, além de 
monocotiledôneas como Liliaceae. Referências: Dugdale et al. 
(1998) e Sohn et al. (2013).
Plutellidae. A família é pouco representada no Novo Mundo. 
A maioria das espécies neotropicais encontra-se registrada para 
Argentina e Chile. Plutella xylostella (Linnaeus) (Fig. 33.216), 
a traça-das-crucíferas, é o único registro da família no Brasil. 
Originária do Mediterrâneo, centro de diversidade das brássicas, 
espalhou-se rapidamente pelo mundo. Alimenta-se da parte 
externa ou interna das folhas, inutilizando-as para o consumo. 
Algumas das dificuldades observadas no seu controle devem-se 
ao fato das áreas de cultivo coexistirem durante o ano todo, com 
plantas de diferentes idades, proporcionando à praga quantidade 
abundante e contínua de alimento. Além disso, devido a seu há-
bito alimentar, a fase larval na maioria das vezes encontra-se pro-
tegida no interior da folha. Os plutelídeos alimentam-se também 
de outros grupos vegetais, como Caprifoliaceae, Celastraceae, 
Fagaceae, Juglandaceae, Oleaceae, Rutaceae e Ulmaceae. Refe-
rências: Kyrki (1984), Heppner (1984) e Dugdale et al. (1998). 
ZYGAENOIDEA. Tanto a monofilia de Zygaenoidea quanto 
as relações filogenéticas entre suas famílias são ainda bastante 
controversas na literatura (Epstein 1996; Epstein et al. 1998). 
No Brasil o grupo é representado pelas famílias Dalceridae, 
Epipyropidae, Lacturidae, Limacodidae, Megalopygidae e 
Zygaenidae. Formam em geral mariposas de pequeno a médio 
porte, de coloração variável, e grande variação na presenta e 
desenvolvimento da gálea, ocelos e quetosema. Alguns grupos, 
como Megalopygidae e Limacodidae apresentam larvas de 
importância médica.
1. Ocelo presente ............................................ Zygaenidae 
― Ocelo ausente ............................................................... 2
2(1). Quetosema presente ................................................. 3
― Quetosema ausente ................................................... 5
3(2). Asa anterior com R2, R3, R4 e R5 com pedúnculo único 
partindo da célula discal (Fig. 33.105) ..... Megalopygidae
― Outra configuração ........................................................ 4
4(3). Asa anterior ovalada, ápice arredondado .......... Lacturidae
― Asa anterior triangular, ápice oblíquo ................... Aididae
5(2). R2+R3 e R4+R5 pedunculadas ou fusionadas (Fig. 33.104) 
............................................................ Dalceridae
― R2 e R3 independentes (não pedunculadas) ............... 6
6(5). Asa anterior com todos os ramos da R livres, sem 
pedúnculo, quando pedunculadas, sempre a partir da 
extremidade distal da célula discal. M não bifurcada no 
interior da célula discal ........................... Epipyropidae
― Asa anterior raramente com todos os ramos de R livres, 
ramificando-se além da extremidade distal da célula 
discal. Veia M não raro bifurcando-se distalmente no 
interior da célula discal ............................. Limacodidae
Aididae. Com base em caracteres morfológicos, está filoge-
neticamente próxima do clado formado por Limacodidae e 
Dalceridae, porém se mantém como família independente. 
Composta por Aidos Hübner e Brachycodilla Dyar, contém as 
seguintes espécies: A. amanda (Stoll), Aidos alencari (Lourido), 
A. perfusa (Schaus), A. yamouna (Dognin), B. admirabilis 
(Schaus), B. carmen (Schaus) e B. osorius (Herrich-Schäffer). 
Destas, somente Aidos yamouna e Aidos perfusa ainda não pos-
suem registros para o Brasil. São mariposas de corpo robusto, 
quase sempre com asa anterior acinzentada, contrastando com 
a posterior, avermelhada. Suas larvas são urticantes, como as 
de Megalopygidae. Apenas Aidos amanda e Aidos alencari pos-
suem imaturos e biologia conhecidos. As larvas têm verrucas 
abdominais carregando cerdas urticantes dorsais e subdorsais. 
Como plantas hospedeiras,são citadas Annonaceae, Fabaceae e 
Rubiaceae. Referências: Epstein (1996), Epstein et al. (1998), 
Specht et al. (2008) e Lourido (2021).
LEPIDOPTERA
761
Dalceridae. Com 11 gêneros predominantemente neotropi-
cais, somente Dalcerides ingenita (Edwards) chega ao sul dos 
Estados Unidos. Fazem parte de um mesmo clado, com base 
na morfologia da pupa, com Limacodidae, Megalopygidae e 
Epipyropidae. Posteriormente tiveram indicação de relação de 
parentesco com Limacodidae com base em caracteres de larvas 
e de adultos (Figs 33.104,217). Larvas de Dalceridae locomo-
vem-se muito lentamente, como as de Limacodidae e de alguns 
Megalopygidae, diferindo pela presença de tubérculos cônicos 
gelatinosos, parcialmente translúcidos, distribuídos pelo corpo 
(exceto na superfície ventral), os quais provavelmente servem 
de proteção contra seus predadores. Devido a essa característica, 
são vulgarmente conhecidas como lagarta-gelatina, lagarta-ge-
latinosa ou lagarta-de-vidro. O voo dos dalcerídeos é descrito 
como errático e ondulante. São principalmente noturnos e oca-
sionalmente atraídos à luz. Não se alimentam na fase adulta; em 
repouso, os dois pares de asas dobram-se sobre o abdômen como 
um telhado; as pernas anteriores e medianas mantêm-se esten-
didas lateralmente e as antenas para cima. Mais de 20 famílias 
de plantas hospedeiras já foram associadas a esses lepidópteros 
que, mesmo sendo generalistas, causam danos leves a plantios 
economicamente importantes. Para o Brasil, estão registrados 
três gêneros e seis espécies com algum dano econômico: Acraga 
fiava (Walker), em goiabeira, A. elinda (Druce), em goiabeira e 
roseira, A. moorei Dyar e Dalcera abrasa (Herrich-Schäffer), em 
plantios de café, A. citrinopsis (Dyar), em mamoneira, e Dalcerina 
tijucana (Schaus), em laranjeira. Larvas empupam dentro de um 
casulo resistente e oval. Referências: Miller (1994) e Epstein 
(1996), Epstein et al. (1998)
Epipyropidae. No estágio larval, são ectoparasitas de hemípteros 
Cicadomorpha (Cicadellidae e Cicadidae) e Fulgoromorpha 
(Fulgoroidea). Não se conhece outra família de Lepidoptera, 
exceto Cyclotornidae (Zygaenoidea), endêmica da Austrália, 
com hábitos larvais tão distintos. As larvas assemelham-se às 
de Limacodidae e Megalopygidae pela cápsula cefálica pouco 
desenvolvida e pelo corpo robusto, com pernas abdominais 
praticamente ausentes. Os adultos são pequenos e de coloração 
escura. Embora constituam um grupo cosmopolita, estão mais 
bem representados na região Oriental. O posicionamento ta-
xonômico da família sempre foi controverso, em parte devido 
à venação alar pouco informativa, ausência de peças bucais nos 
adultos e genitália masculina pouco desenvolvida. Atualmente 
são conhecidas cerca de 40 espécies, porém somente Protacraga 
micans Hopp foi descrita para o Brasil. Estima-se que a fauna 
brasileira compreenda dez espécies, o mesmo número atual-
mente assinalado para a região Neotropical. Fêmeas adultas 
fazem posturas em massa nas plantas em que são encontrados 
os hospedeiros das larvas. As larvas de primeiro ínstar são as que 
procuram ativamente pelos seus hospedeiros. Após esse encon-
tro, tornam-se sésseis, permanecendo no mesmo hospedeiro 
até o último ínstar. Em geral, alimentam-se exclusivamente da 
hemolinfa dos hospedeiros por meio das mandíbulas modifi-
cadas, que se assemelham a estiletes; às vezes, as larvas passam 
para o interior dos hospedeiros e consomem todos seus órgãos, 
levando-os à morte. Adultos têm voo rápido e errático, com 
frequência sendo atraídos à luz nas primeiras horas do período 
noturno. Referência: Epstein et al. (1998).
Lacturidae. Cosmopolita, com maior diversidade concentrada 
nos trópicos. São mariposas pouco estudadas, aparentemente 
noturnas, mas com cores vistosas. Pelo pequeno porte e formato 
das asas, foram anteriormente incluídos em Yponomeutoidea. 
No entanto, caracteres como a presença de antenas filiformes, de 
uma veia corda na asa anterior, e a aparência de “lesmas” de suas 
larvas, seguramente suportam a família dentre os Zygaenoidea. 
Apenas um gênero ocorre no Novo Mundo, e uma espécie é re-
gistrada no Brasil: Lactura quadrifrenis Meyrick. Outras espécies 
brasileiras aguardam descrição. Larvas de espécies americanas 
alimentam-se de folhas de Syderoxylum (Sapotaceae), podem ter 
cores chamativas e serem venenosas. As pupas são encontradas 
dentro de casulos revestidos por uma seda delicada, com uma 
abertura larga em forma de “boca-de-sapo”, similar às de Lima-
codidae. Referências: Heppner (1984), Epstein et al. (1998) e 
Matson et al. (2019).
Limacodidae. Entre as famílias de Zygaenoidea, esta é a que 
possui o maior número de espécies, agrupadas em duas subfa-
mílias: Chrysopolominae, restrita à região Afrotropical, com 30 
espécies; e Limacodinae, cosmopolita, com aproximadamente 
mil espécies, das quais 304 são do continente americano. A 
maioria das espécies tem hábito noturno, voo errático e rápido, 
sendo frequentemente atraídas pela luz; poucas espécies têm 
hábitos diurnos. Considerando apenas os táxons do continente 
americano, Dalceridae, Aididae e Megalopygidae são os grupos 
mais próximos de Limacodidae, compartilhando os seguintes 
caracteres: adulto desprovido de ocelos; larvas com os esternitos 
VIII e IX curtos em relação ao tergito abdominal I, placa anal 
pouco desenvolvida e encoberta por segmento abdominal IX; 
pupa com olho ornamentado e palpo labial tão largo quanto 
a tíbia. Limacodídeos têm corpo robusto, de aspecto piloso 
devido à grande quantidade de escamas longas e finas (cerdas 
piliformes). Coloração parda e tamanho médio, com enverga-
dura alar entre 15 e 50 mm. Algumas espécies são tipicamente 
coloridas. O dimorfismo sexual pode ser bastante acentuado, 
como em Phobetron hipparchia (Cramer) (Figs 33.218,219), 
considerada uma das principais pragas de cajueiro, carvalho, 
goiabeira, palmeira e roseira. Em geral, pousam de forma carac-
terística: o eixo longitudinal do corpo forma um ângulo agudo 
com o substrato e seu peso é sustentado pelas pernas estendidas 
e pelas asas comprimidas contra os flancos. Todos os estudos 
que tratam de Limacodidae salientam a grande diversidade de 
formas encontradas no estágio larval e os problemas causados 
pelas espécies urticantes. Entre as espécies cujas larvas não têm 
ação urticante, como em Semyra Hübner, tem sido reportada 
a secreção de substâncias defensivas pelos poros dorsais. 
Geralmente polífagas, estão entre as principais pragas de plantas 
cultivadas, como coqueiro, dendezeiro, bananeiras, chá-preto, 
café, cacau, arroz e cana-de-açúcar, entre outras de interesse 
econômico. São relativamente bem conhecidas as biologias das 
espécies que atacam plantações de bananas e palmeiras. Para 
algumas espécies que ocorrem no Brasil, também são igualmente 
conhecidos os predadores (Hemiptera: Pentatomidae) e os 
parasitoides (Diptera: Tachinidae, Hymenoptera: Braconidae, 
Ichneumonidae). Ao final do desenvolvimento, as larvas 
constroem casulos escuros, subesféricos e resistentes, com fios 
de seda bastante aderidos ao substrato. Algumas espécies, como 
LEPIDOPTERA
762
Acharia rufescens megasomoides (Walker), possuem casulos en-
voltos por uma massa difusa de cerdas urticantes. Após a cons-
trução do casulo, a larva faz uma incisão circular em uma das 
extremidades para a saída do adulto que só pode ser vista após 
a emergência. Referência: Epstein et al. (1998).
Megalopygidae. Restrita ao continente americano, primaria-
mente nos trópicos, tem suas espécies agrupadas em Megalo-
pyginae (Fig. 33.220) e Trosiinae (Fig. 33.221), com 68 e 164 
espécies, respectivamente. Compreendem mariposas de corpo 
robusto, geralmente de tamanho médio, com envergadura alar 
entre 5 e 8 cm, algumas são menores e medem até 2 cm; as de 
grande porte podem atingir 11 cm de envergadura. Inteiramente 
esbranquiçadas ou acinzentadas com máculas negras ou pardas, 
coloridas de róseo ou vermelho, geralmente de aspecto acetinado 
ou aveludado. Compartilham com afamília Aididae o meso-
noto escavado ântero-medianamente e a presença de um par 
de esporões tibiais nas pernas meso e metatorácica. Além disso, 
as larvas de ambas são urticantes, com estemas distribuídos de 
forma semelhante. Alguns megalopigídeos são economicamente 
importantes, como Megalopyge lanata (Cramer) (Fig. 33.220), 
cujas larvas podem causar danos significativos em abieiro, algo-
doeiro, algodoeiro-bravo, amendoeira-da-praia, assaçú, cajueiro, 
goiabeira, laranjeira-azeda, laranjeira-doce, mamoneira, pau-san-
to, pessegueiro, roseira e videira. O ciclo de vida pode ser longo, 
com uma ou mais gerações por ano. Tem característica pouco 
comum entre os lepidópteros, que é a troca da planta alimen-
tícia durante o desenvolvimento larval. Larvas possuem corpo 
revestido por cerdas densas, sendo a maioria das cerdas longas, 
sedosas e não-urticantes, porém entre elas há cerdas menores, 
pontiagudas, robustas e inoculadoras de substâncias urticantes, 
produzidas pelas glândulas de veneno localizadas na base de 
cada cerda. Praticamente toda a bibliografia de Megalopygidae 
refere-se à ação urticante de suas larvas, processo denominado 
erucismo. Larvas são frequentemente parasitadas por inimigos 
naturais, como moscas Tachinidae, vespas apócritas e nemató-
deos. Referências: Heppner (1995), Epstein (1996), Epstein et 
al. (1998) e Specht et al. (2008).
Chave de identificação para as subfamílias que ocorrem no 
Brasil
1. Probóscide curta, em geral menor que a largura da cabeça. Asa 
posterior com Sc+R1 e Rs fundidas pelo menos até metade 
do comprimento da célula discal ................ Trosiinae
― Probóscide ausente. Asa posterior com Sc+R1 e Rs fundidas 
até a extremidade distal da célula discal (fêmeas) ou livres 
(machos) (Fig. 33.105) ........................ Megalopyginae
Zygaenidae. Constituída principalmente de mariposas de 
hábitos diurnos e coloração aposemática; algumas são capazes 
de produzir e liberar ácido cianídrico, entre outros compostos 
impalatáveis, a partir da hidrólise de dois glicosídeos cianogê-
nicos, linamarina e lotoaustralina, sintetizados a partir de valina 
e isoleucina. Com o sucesso adaptativo dessa defesa química, 
algumas espécies formam complexos miméticos muito eficientes. 
Nesse aspecto, Zygaenidae e Heliconius Kluk (Nymphalidae: 
Heliconiinae) são muito semelhantes. Frequentemente são 
estudadas para elucidar questões sobre mimetismo, especiação 
e coevolução entre insetos e plantas. A sistemática de Zygaeni-
dae permanece pouco resolvida. Considerada grupo-irmão dos 
demais Zygaenoidea, compreende as subfamílias Procridinae, 
Callizygaeninae, Chalcosiinae e Zygaeninae. As espécies bra-
sileiras estão incluídas em Procridinae, a única subfamília de 
Zygaenidae encontrada em todos os domínios biogeográficos, 
incluindo Austrália, Tasmânia e regiões temperadas da América 
do Sul e África. Os adultos são pequenos ou de tamanho médio, 
com envergadura alar entre 10 e 30 mm. Larvas geralmente de 
cores vivas (amarelo e preto), com inúmeras verrugas, onde se 
inserem cerdas curtas. Vivem geralmente em plantas baixas. 
Referências: Epstein et al. (1998) e Niehuis et al. (2006).
Agradecimentos. Aos inúmeros colegas brasileiros e estran-
geiros que, direta ou indiretamente, contribuíram para o 
desenvolvimento deste capítulo (disponibilizando referências, 
dados, espécimes, comentários, correções), em especial a Alfred 
Moser (São Leopoldo, RS), André V. L. Freitas (UNICAMP), 
Donald D. Davis (USNM, Washington, DC), Gilson R. Mo-
reira (UFRGS), Manoel M. Dias Filho (UFSCar), Olaf H. H. 
Mielke (UFPR), Reinhard Gaedike (Deutsches Entomologis-
ches Institut Eberswalde der BZA, Berlim), Robert K. Robbins 
(USNM, Washington, DC), Sibyl R. Bucheli (Sam Houston 
State University, Huntsville, TX) e Vitor O. Becker (Camacã, 
BA); Simeão S. Moraes (MZUSP), Fernando Maia Silva Dias 
(UEL), Carolina Cafiso (UFPR) pelo auxílio na confecção de 
alguns dos desenhos e fotos que ilustram o presente trabalho. 
Marcelo Duarte agradece à Fundação de Amparo à Pesquisa do 
Estado de São Paulo (FAPESP) pelo auxílio concedido (proc. 
no. 02/13898-0), no âmbito do Projeto de Jovem Pesquisador e 
à Pró-Reitoria de Pesquisa da Universidade de São Paulo, pelos 
auxílios complementares (Projeto 1).
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