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MORFOLOGIA, FISIOLOGIA VEGETAL E BOTÂNICA AULA 2 Prof.ª Dayane May 2 CONVERSA INICIAL Organologia vegetal das angiospermas: folha, flor e inflorescências Estruturas foliares originam-se de caules com crescimento determinado, sendo diferenciadas em órgãos achatados. As folhas compõem o sistema fotossintético, sendo estruturas normalmente laminares, com uma diversidade de formas, tamanhos e cores, o que reflete a capacidade adaptativa do ambiente. A flor é um ápice caulinar ou um ramo lateral com entrenós encurtados, homólogo às folhas. São modificadas para funções reprodutivas, contendo verticilos florais (cálice, corola, androceu e gineceu) constituídos respectivamente por sépalas, pétalas, estames e carpelos. As flores ser isoladas ou agrupadas em inflorescências. Nesta abordagem, vamos estudar aspectos relacionados à morfologia e anatomia dos órgãos vegetais, especificamente folha, flor e inflorescências. Optamos por deixar os principais termos da nomenclatura botânica em negrito, com o intuito de facilitar o entendimento e a compreensão do conteúdo. Nossos objetivos são: • Reconhecer a folha como órgão fotossintetizante, suas características, funções principais e anatomia; • Reconhecer a morfologia das folhas, bem como suas adaptações e especializações; • Compreender aspectos evolutivos da flor e as diferentes variações morfológicas; • Conhecer, diferenciar e compreender os tipos de inflorescências, a partir da sua origem e de variações morfológicas; • Compreender aspectos referentes à biologia floral e às síndromes de polinização, relacionando as formas das flores e os tipos de frutos com seus agentes polinizadores. TEMA 1 – FOLHA: CARACTERÍSTICAS, FUNÇÕES, MORFOLOGIA E ANATOMIA As folhas são os órgãos vegetais responsáveis pelo processo de fotossíntese, sendo o local de concentração da clorofila, o que lhes confere cor 3 predominantemente verde. Muito de suas características são decorrentes dessa função principal. Neste tópico, vamos estudar as suas características morfológicas básicas, bem como os aspectos centrais da anatomia foliar. 1.1 Características, funções e morfologia A folha é um órgão vegetal de crescimento limitado, com funções de fotossíntese e respiração. A sua forma achatada e alargada otimiza a captação de luz solar, deixando o tecido clorofilado em sua superfície. Na folha estão localizados os subprodutos do metabolismo secundário, com a produção de diferentes substâncias químicas e palatáveis, que conferem importância econômica às folhas, sendo cultivadas para uso alimentício, industrial, condimentar, medicinal e ornamental (Pimentel et al., 2017). Ao longo da evolução, as folhas passaram por inúmeras adaptações, levando a uma enorme diversidade morfológica, principalmente nas Angiospermas. Existem diversos critérios de caracterização de folhas, considerando a organização e a filotaxia. Na maioria das Gimnospermas, as folhas são aciculares ou escamiformes, geralmente espiraladas, adaptadas para condições de escassez de água. Apresentam cutícula espessa, que reduz a evaporação do interior da folha (Raven; Evert; Eichhorn, 2016). A folha se origina das gemas caulinares, localizadas nos ápices ou nas laterais (terminal e axilares). Em uma folha completa, encontramos quatro partes: limbo ou lâmina foliar, pecíolo, bainha e estípula (Gonçalves; Lorenzi, 2011). Figura 1 – Representação esquemática da estrutura da folha. Crédito: Kicky_princess/Shutterstock. 4 As folhas podem ser classificadas em simples, quando apresentam limbo não dividido, e compostas, quando o limbo está subdividido em unidades, chamadas folíolos. As folhas compostas podem ser pinadas ou palmadas (digitadas). O reconhecimento da organização da folha é feito a partir do ponto onde se encontra a gema lateral (Pimentel et al., 2017). A inserção das folhas ao longo do caule é chamada de filotaxia. Quando existe apenas uma folha por nó, a filotaxia é alterna (dística ou espiralada); duas folhas por nó, temos filotaxia oposta (dísticas ou cruzadas). Por último, na filotaxia verticilada surgem três ou mais folhas por nó (Raven; Evert; Eichhorn, 2016), conforme mostra a figura a seguir. Figura 2 – Representação esquemática da filotaxia: alterna (uma folha por nó), oposta (duas folhas por nó) e verticilada (três ou mais folhas por nó) Crédito: Aldona Griskeviciene/Shutterstock. 1.2 Anatomia da folha A folha, do ponto de vista da microscopia, pode ser classificada em conformidade com o tipo de mesofilo, que pode variar de acordo com o habitat e a disponibilidade de água no ambiente. Chamamos de mesofilo os tecidos localizados entre a epiderme superior (adaxial) e a epiderme inferior (abaxial) da folha. Em geral, o mesofilo apresenta numerosos cloroplastos, o que caracteriza o parênquima clorofiliano, que ocorre nos órgãos aéreos dos vegetais, 5 principalmente nas folhas. O tecido está envolvido com a fotossíntese, convertendo energia luminosa em energia química e armazenando-a sob a forma de carboidratos (Evert, 2013). O mesofilo pode ser heterogêneo ou homogêneo. Quando heterogêneo, podem ser observadas camadas distintas: parênquima clorofiliano paliçádico e parênquima clorofiliano lacunoso. No primeiro, as células são cilíndricas, dispostas perpendicularmente à epiderme, com a função de fotossíntese e de evitar a perda excessiva de água. No segundo, o parênquima clorofiliano lacunoso, as células são de formato irregular. Elas se dispõem de maneira a deixar numerosos espaços intercelulares (lacunas), com a função de fotossíntese e de absorção de água. Quando homogêneo, o parênquima clorofiliano tem a função de fotossíntese (Evert, 2013; Raven; Evert; Eichhorn, 2016). A epiderme foliar contém células compactas, que podem estar cobertas por cutícula, que reduz a perda de água. Estas não são clorofiladas, pois apresentam a função de revestimento e proteção. Contudo, existem estruturas epidérmicas especializadas nas trocas gasosas, os estômatos, que podem estar presentes somente em um lado (epiestomática, face adaxial; ou hipoestomática, face abaxial), ou em ambos os lados da folha (anfiestomática), sendo mais comum um maior número na face abaxial (anfi-hipoestomática). Os estômatos abrem-se e fecham-se em resposta a sinais ambientais e fisiológicos, ajudando a planta a manter o balanço entre a perda de água e as suas necessidades de oxigênio e gás carbônico (Raven; Evert; Eichhorn, 2016). A representação do mesofilo e os componentes da estrutura interna da folha podem ser observados na figura a seguir. 6 Figura 3 – Folha em corte transversal com evidência das estruturas de revestimento, preenchimento e condução Crédito: Excellent Dream/Shutterstock. TEMA 2 – FOLHA: CLASSIFICAÇÃO MORFOLÓGICA E ESPECIALIZAÇÕES As folhas variam muito em forma e em estrutura. Neste tópico, vamos estudar os critérios empregados na classificação morfológica externa e as especializações geradas por processos de adaptações evolutivas que resultaram em modificações foliares. 2.1 Classificação morfológica O limbo das folhas pode ser classificado quanto aos seguintes critérios: forma geral, ápice, base, margem, sistema de nervação, consistência, coloração, pilosidade e duração. Quanto à forma, pode ser elíptica, lanceolada, ovada, obovada, oblonga e linear. O ápice e a base também podem ter variadas formas. Entre as mais comuns para ápice, encontramos: aguda, acuminada, obtusa ou arredondada; para a base: aguda, cuneada, obtusa, arredondada ou cordada. Menos comuns, temos os ápices com forma emarginado, truncado e cuspidado; além de base truncada e amplexicaule. 7 Os tipos de margens mais comuns são: lisa ou inteira, serrada, denteada, lobada e crenada (projeções arredondadas) (Gonçalves; Lorenzi,2011), conforme mostra a figura a seguir. Figura 4 – Representação de diferentes tipos de margens: lisa ou inteira, denteada, serrada, crenada (projeções arredondadas) e lobada Crédito: Valentina Moraru/Shutterstock. O sistema de nervação (venação) refere-se à distribuição das nervuras (onde estão os feixes vasculares) nas folhas. Atua na distribuição de água e nutrientes. Nas angiospermas, as nervuras estão dispostas em um padrão ramificado (exceto monocotiledôneas), caracterizando a nervação reticulada. Os tipos de nervação são: peninérveas (nervura principal central e demais nervuras secundárias, semelhante a uma pena); palminérveas (duas ou mais nervuras se originam na base do limbo sem se encontrar no ápice; curvinérveas (nervuras principais com origem em um ponto na base do limbo, convergindo no ápice); paralelinérvea (nervuras paralelas); e peniparalelinérvea (nervura principal evidente e nervuras secundárias paralelas si) (Souza; Lorenzi, 2019). A consistência foliar está relacionada ao ambiente ou à condição ambiental da espécie vegetal: membranácea (fina, resistente e flexível); cartácea (quando finas e rígidas e se forem quebradiças); coriácea (espessas, consistentes, rígidas mas flexíveis, como couro); crassa ou suculenta (espessas, submoles, ricas em água ou sucos diversos); e papirácea (espessura mediana, mais ou menos moles, como na maioria das folhas) (Gonçalves; Lorenzi, 2011). Quanto à coloração, as folhas podem ser: concolor (uma única cor); discolor (duas cores diferentes) e variegada (três ou mais cores), conforme mostra a figura a seguir. 8 Figura 5 – Coloração das folhas: concolor (uma única cor), discolor (duas cores diferentes) e variegada (três ou mais cores) Concolor Discolor Variegada Créditos: Maraze/Shutterstock; Elzloy/Shutterstock; Dewin ID/Shutterstock. A pilosidade ou indumento ocorre em função dos tricomas dispostos na superfície abaxial ou adaxial da lâmina foliar. Quando os pelos estão presentes, a folha é classificada como pilosa. Em sua ausência, a folha é glabra ou lisa (Souza; Lorenzi, 2019). Quanto à duração, as plantas podem ser caducas, quando as folhas caem em algumas épocas do ano; e persistentes, quando as folhas geralmente permanecem na planta o ano todo. 2.2 Especializações das folhas As folhas podem ter estruturas especializadas e modificações com diferentes funções, geradas por processos de adaptações evolutivas desenvolvidas como resposta a alguma pressão ambiental ou biológica. Ocorrem em alguns grupos ou isoladamente: • Brácteas: folhas coloridas modificadas para atrair polinizadores (três- marias); • Catáfilos: protegem a gema nos bulbos tunicados (cebola e alho); • Escamas: protegem as gemas dos bulbos (lírio); • Espata: forma uma proteção para a inflorescência (copo-de-leite); • Espinhos: para a defesa e para evitar a perda de água (cactos); • Gavinhas: para a sustentação (ervilha). 9 Figura 6 – Exemplos de modificações foliares: brácteas, catafilos, espata e espinhos Créditos: Christiana R/Shutterstock; Grey_and/Shutterstock; Dayane May/Shutterstock; AP Focus/Shutterstock. TEMA 3 – FLOR: EVOLUÇÃO E MORFOLOGIA 3.1 Evolução da flor O processo de evolução das flores ocorreu ao longo de milhares de anos. As folhas verdes foram selecionadas e modificadas a folhas férteis, que se agruparam no ápice dos ramos. Desta forma, a seleção de folhas férteis (ou esporófilos), que dobraram e se fundiram nas estruturas reprodutivas, caracteriza o aparecimento do carpelo, que abrange o ovário (Judd et al., 2009). Desse modo, os esporângios passaram a ficar protegidos dentro do ovário nas flores das angiospermas, deixando de ficar expostos ao ambiente, conforme apresenta a figura a seguir. 10 Figura 7 – Evolução do carpelo Crédito: Elias Aleixo. As flores constituem adaptações evolutivas. Além das funções de produção e proteção das estruturas reprodutivas, apresentam variações estruturais para atrair polinizadores e dispersores de sementes. A predominância de espécies de angiospermas deve-se ao sucesso do surgimento da flor, que possibilitou vias mais eficazes de reprodução cruzada (Reece et al., 2015). Nas angiospermas, os óvulos fecundados se desenvolveram em sementes. Estas, por sua vez, ganharam revestimentos variados e complexos, os frutos, que desempenham as funções de proteção e atração, de modo a ampliar o sucesso de dispersão e a variabilidade da semente (Reece et al., 2015). Um avanço evolutivo em relação ao carpelo sobre o controle da fertilização. O conjunto de carpelos forma o gineceu, unidade feminina da flor que contém os óvulos. Uma flor pode ter um ou mais carpelos, que podem ser separados ou fusionados, em parte ou na totalidade (Raven; Evert; Eichhorn, 2016). O estigma, a parte superior do carpelo que irá receber os grãos de pólen, pode restringir a sua germinação e o desenvolvimento do tubo polínico, por apresentar substâncias específicas conflitantes, caracterizando uma reação de incompatibilidade. Desse modo, apenas o pólen compatível (da mesma espécie 11 e geneticamente diferente) poderá se desenvolver, o que evita a autofecundação e promove a variabilidade genética (Reece et al., 2015). 3.2 Morfologia da flor A flor é a principal característica que distingue as Angiospermas de outras plantas vasculares. Ela é constituída de ramos modificados, com apêndices estéreis, que formam verticilos protetores (sépalas e pétalas), e apêndices férteis, que formam os verticilos reprodutores (estames e carpelos), com função reprodutiva. As sépalas surgem abaixo das pétalas, enquanto os estames surgem abaixo dos carpelos. O conjunto de sépalas forma o cálice e o conjunto de pétalas forma a corola. O cálice e a corola, juntos, formam o perianto (Souza; Lorenzi, 2019). Os estames são constituídos por antera (local de produção de grãos de pólen) e filete (eixo de sustentação). Os carpelos são formados por estigma (recebe o grão de pólen), estilete (por onde cresce o tubo polínico) e ovário, com os óvulos, que se desenvolvem em sementes após a fecundação, enquanto a parede do ovário se desenvolverá no fruto. Coletivamente, o conjunto de estames é chamado de androceu e o conjunto de carpelos é o gineceu (Raven; Evert; Eichhorn, 2016). As flores podem estar agrupadas, formando inflorescências. O eixo de sustentação da flor ou de peças da flor é denominado pedúnculo. O receptáculo é a porção dilatada do extremo do pedúnculo, onde são inseridos os verticilos florais (Pimentel et al., 2017). A figura a seguir representa a estrutura básica de uma flor. Figura 8 – Estrutura básica de uma flor Crédito: Valentina Moraru/Shutterstock. 12 Existem muitas variações na estrutura floral. As que apresentam os quatro verticilos florais (sépala, pétala, estame e carpelo) são chamadas de completas. Na ausência de qualquer um desses elementos, a flor é incompleta. Sendo assim, as flores podem apresentar cálice e corola juntos (diclamídias ou diperiantada); só cálice ou só corola (monoclamídea ou mono periantada); ou não apresentar elementos do perianto, sem cálice e sem corola (aclamídea ou aperiantada). Em algumas flores, o perianto é semelhante entre si, com sépalas e pétalas iguais, caracterizando a presença de tépalas (homoclamídea). Quando o cálice e a corola são diferentes entre si, as flores são heteroclamídeas (Pimentel et al., 2017). A concrescência refere-se à união ou não de peças de um mesmo verticilo, como pétala com pétala, sépala com sépala, estame com estame e carpelo com carpelo. O prefixo “diali” é usado para as peças livres entre si, enquanto “gamo” refere-se às peças unidas. Exemplos: dialissépalo e dialipétalo para estruturas livres; e gamossépala e gamopétala para estruturas unidas. Esses termos são utilizadospara todos os verticilos (sépala, pétala, estame e carpelo) (Pimentel et al., 2017). Quanto à simetria, as flores podem ser simétricas ou assimétricas. Se tiverem simetria, ela pode ser bilateral ou zigomorfa, com apenas um plano de simetria possível. Se apresentar dois ou mais planos de simetria, ou seja, mais de duas metades, a flor será actinomorfa ou radial (Gonçalves; Lorenzi, 2011). As flores que contêm androceu e gineceu são chamadas de monoclinas. Quando são unissexuadas, são díclinas. Estas apresentam somente flores estaminadas (masculinas) ou pistiladas (femininas). Quando a planta apresenta flores díclinas e ambos os sexos estão presentes no mesmo indivíduo, a espécie é monoica. Entretanto, quando os indivíduos produzem apenas um ou outro tipo de flor, ela será considerada dioica (Souza; Lorenzi, 2019). Outras características em relação às partes constituintes das flores: será pedunculada na presença do pedúnculo, ou séssil na sua ausência. As brácteas são folhas modificadas. No entanto, poderão estar presentes próximas aos verticilos florais (Souza; Lorenzi, 2019). A disposição das peças florais será cíclica, quando o cálice ou a corola estiverem dispostos em ciclos; ou acíclica ou espiralada, em caso de disposição em espiral. O número de peças florais é correspondente entre sépalas e pétalas. 13 Existem flores dímeras, trímeras (mais comuns entre as monocotiledôneas), tetrâmeras e pentâmeras (Pimentel et al., 2017). O número de estames em relação ao número de pétalas pode variar: oligostêmone, quando o número de estames é menor do que o número de pétalas; isostêmone, quando o número de estames [e igual ao número de pétalas; diplostêmone, quando o número de estames é duas vezes maior do que o número de pétalas; e polistêmone, quando o número de estames é muito maior do que o número de pétalas (Gonçalves; Lorenzi, 2011). Os verticilos protetores (cálice e corola) são classificados quanto à sua presença e forma. A maioria das flores apresenta dois verticilos, sendo chamadas de diclamídeas. Quando apresenta apenas um verticilo, será monoclamídea. Na ausência dos dois, será aclamídea. Ainda, se o cálice e a corola forem diferentes em termos de forma, tamanho e cor, a flor será heteroclamídea. Se forem iguais, então será homoclamídea. O cálice geralmente apresenta coloração verde. Porém, se for igual à cor da corola, usamos o termo petaloide. O mesmo acontece ao contrário: a corola geralmente tem cor branca ou colorida. Se apresentar coloração verde, semelhante às sépalas, é sepaloide (Pimentel et al., 2017). Os verticilos reprodutores (androceu e gineceu) também são classificados quanto às características de tamanho, concrescência e posição. Os estames podem apresentar tamanhos variados (heterodínamo); com quatro estames, sendo dois maiores e dois menores (didínamos); ou com 6 estames, sendo quatro maiores e dois menores (tetradínamo). Também podem se mostrar separados (dialistêmone) ou unidos (gamostêmone). Em caso de união pelos filetes (eixo de sustentação do estame), apresentarão adelfia, com a formação de feixes (monoadelfo: 1 feixe, diadelfo: 2 feixes, triadelfo: 3 feixes, poliadelfo: mais de três feixes). A sinanteria é a união dos estames pela antera. Quando estão aderidos às pétalas, são chamados de estames epipétalos. Em relação à união do filete com a antera, ele pode estar preso à base da antera (basifixa), no dorso (dorsifixa), ou ainda no ápice (apicefixa). A deiscência (abertura) da antera pode ser longitudinal (abre-se longitudinalmente), valvar (abre-se por meio de valvas) ou poricida (por meio de poros apicais) (Gonçalves; Lorenzi, 2011). Os carpelos também podem se apresentar livres ou unidos (fusionados). Quando livres, utilizamos o termo dialicarpelar ou apocárpico. Quando unidos, 14 usamos o termo gamocarpelar ou sincárpico. Uma flor pode ter um (monocarpelar), dois (bicarpelar), três (tricarpelar) ou mais que três (policarpelar) carpelos. Ainda quanto ao carpelo, pode apresentar estigma de forma variável (globoso, ovoide, entre outros) e ser indiviso ou ramificado. A inserção do estilete no ovário pode ser terminal, ou seja, na porção apical do ovário; lateral, na porção mediana do ovário; ou ginobásico, quando próxima à base. A posição do gineceu pode se apresentar hipógina, com ovário súpero, não aderente ou livre; perígina, com ovário semi-ínfero ou semiaderente; e epígina, com ovário ínfero ou aderente. Em algumas flores, o receptáculo assume o formato de taça, sendo denominado hipanto. Quando as paredes do hipanto se encontram unidas ao ovário, este é chamado de ovário ínfero; se a flor não tem hipanto, o ovário será súpero (Gonçalves; Lorenzi, 2011). A cavidade interna do ovário, que contém os óvulos, é chamada de lóculo. Geralmente, apresenta correspondência entre o número de carpelos e o número de lóculos, podendo ser uni, bi, tri ou plurilocular. A disposição dos óvulos no ovário é a placentação. A mais comum é a placentação axial, na qual os óvulos estão presos ao eixo central, em ovários biloculares e pluriloculares. Outros tipos de placentação: central livre, presos na coluna central, em ovários uniloculares; marginal, presos na margem de ovários uniloculares; parietal, presos na parede de ovários uniloculares; basal, presos na base de ovários uniloculares; e apical, presos no ápice de ovários uniloculares (Gonçalves; Lorenzi, 2011). TEMA 4 – DIVERSIDADE DE INFLORESCÊNCIAS A inflorescência é um ramo ou um sistema de ramos que reúne flores dispostas em conjuntos em um padrão morfológico, distribuídas em um eixo chamado de raque. As inflorescências podem exibir diferentes formatos, de acordo com desenvolvimento, posição, presença e altura de pedicelo das flores. Apesar da variação do número e do tamanho das flores, o tipo morfológico é comum para algumas famílias botânicas. A composição básica de uma inflorescência consiste em pedúnculo, que é o eixo de sustentação da inflorescência, raque (primária ou secundária) e brácteas, que são folhas modificadas com função de proteção e atração. As inflorescências têm origem nas gemas florais. Podem ser apicais ou terminais, quando posicionadas nos ápices dos ramos; laterais ou axilares, 15 quando localizadas na axila das folhas; ou mistas, quando ocorrem na axila e no ápice dos ramos. Quanto não ramificadas, são simples; e quando são ramificadas, são compostas. Quando a inflorescência tem origem no caule, são denominadas cauliflora, como ocorre na jabuticabeira, na jaqueira e no abricó- de-macaco. A figura a seguir traz exemplos de inflorescências com diferentes origens. Figura 9 – Exemplos de inflorescências com diferentes origens Apical Lateral Mista Cauliflora Legenda: Apical – Hortênsia; Lateral – Melissa; Sálvia – Mista; Caulifloria – Jaboticabeira. Créditos: Mikemakarenko/Shutterstock; Madlen/Shutterstock; Le Do/Shutterstock; Leonidas Santana/Shutterstock. Podem ser classificadas em racemosas e cimosas. As racemosas são aquelas em que cada eixo termina em uma gema floral. As suas flores abrem-se de baixo para cima, ou de fora para dentro. As cimosas são aquelas em que cada eixo termina em uma ou duas flores que se abrem no sentido de cima para baixo, ou ainda de dentro para fora. Existem vários tipos de inflorescências: • Racemo ou cacho: flores laterais pediceladas inseridas ao longo de um eixo alongado, subentendida por uma bractéola. Exemplo: babosa. • Espiga: racemo com flores sésseis (sem pedicelo). Geralmente são ornadas de uma bráctea. Exemplo: escova-de-garrafa. • Espigueta: unidade básica das inflorescências das gramíneas e ciperáceas. As flores são aclamídeas, unissexuais e hermafroditas, envolvidas por brácteas chamadas de glumas, lema e pálea. Exemplo: milho. 16 • Espádice: inflorescência de eixo carnoso, flores sem brácteas,usualmente pequenas e sésseis. Normalmente, a espádice é guarnecida por uma grande bráctea basal chamada espata, que pode ter padrão bastante vistoso de coloração. Exemplo: antúrio, copo-de-leite, lírio-da- paz. • Corimbo: semelhante ao racemo, mas as flores apresentam pedúnculos de tamanhos diferentes. As mais basais são aquelas com pedúnculo mais longo, de forma que todas chegam na mesma altura. Exemplo: sabugueiro. • Monocásio: mesmo que cimeira unípara. Inflorescência cimosa cujo eixo principal termina em uma flor, abaixo da qual se desenvolve em um único ramo lateral que também termina em flor. As flores podem se desenvolver em um só lado (monocásio escorpioide) ou em lados alternados (monocásio helicoidal). Exemplo: flor da batata-inglesa. • Dicásio: o eixo principal se divide em dois eixos laterais simétricos, com duas ou três flores. Exemplo: begônia e beijinho. • Pleiocásio: variação em que os dicásios são ramificados e formam dicásios e dicásios. Exemplo: gerânio. • Ciátio: inflorescência formada por brácteas vermelhas ou amarelas e glândulas nectaríferas, que envolvem um conjunto de flores aclamídeas. Uma flor feminina rodeada de diversas flores masculinas com um único estame. Exemplo: coroa-de-cristo e bico-de-papagaio. • Glomérulo: inflorescência do tipo cimeira, em que as flores são sésseis ao redor de uma estrutura globosa, saindo do mesmo ponto. Exemplo: caliandra e leucena. • Umbela: as flores surgem do mesmo ponto e atingem a mesma altura. Difere do corimbo pelos pedicelos que todos tem o mesmo tamanho. Exemplo: flor do alho e flor-de-cera. • Capítulo: inflorescência curta, discoide ou arredondada com flores sésseis, circundadas por brácteas que protegem a periferia do capítulo. Pode apresentar dois tipos de flores: flores do disco (central) e flores do raio (periferia do disco). As flores do raio contêm uma corola expandida chamada de lígula, que auxilia na atração de polinizadores. Típica da família Asteraceae. Exemplo: girassol, margarida, gérbera. 17 • Sicônio: inflorescência típica das figueiras, com receptáculo côncavo e carnoso, em formato de urna (urceolado), com numerosas flores masculinas e femininas e uma abertura na porção apical, por onde acontece o contato com o ambiente. As flores são polinizadas por vespas. Exemplo: figueiras. • Panícula: quando compostas, as inflorescências são ramificadas, podendo ter variações. A mais comum é a panícula, que é um racemo composto, ou seja, um racemo do racemo. Exemplo: mangueira. • Tirso: Inflorescência composta com diferentes combinações, que pode ser racemos de cimeiras, diocásios de ciátios, diocásios de capítulos, panículas de espiguetas, umbela de umbelas, entre outras possibilidades. Exemplo: aroeira. A figura a seguir traz mostra os diferentes tipos de inflorescências com exemplos de plantas. Figura 10 – Diferentes tipos de inflorescências com exemplos de plantas Racemo ou cacho Espiga Espigueta Espádice Corimbo Monocásio Dicásio Pleiocásio Ciátio 18 Glomérulo Umbela Capítulo Sicônio Panícula Tirso Legenda: racemo ou cacho: babosa; espiga: escova de garrafa; espigueta: milho, flor masculina; espádice: antúrio; corimbo: sabugueiro; monocásio: batata-inglesa; dicásio: beijinho; pleiocásio: gerânio; ciátio: coroa-de-cristo; glomérulo: caliandra; umbela: flor de cera; capítulo: girassol; sicônio: figueiras; panicula: mangueira; tirso: aroeira. Créditos: Tarda Santo/Shutterstock; asharkyu/Shutterstock; Carmen Rieb/Shutterstock; ChristianFortunatoPhoto/Shutterstock; Melica/Shutterstock; Shashank Shukla Kotaha/Shutterstock; Anhar Fauzi/Shutterstock; aniana/Shutterstock; sarawut muensang/Shutterstock; zzz555zzz/Shutterstock; nnattalli/Shutterstock; Nikolay Zaborskikh/Shutterstock; Natalia van D/Shutterstock; Mursalin Depati/Shutterstock; Zulashai/Shutterstock. TEMA 5 – BIOLOGIA FLORAL: SÍNDROMES DE POLINIZAÇÃO As primeiras classificações de tipos florais na ecologia da polinização separaram as flores de acordo com a forma e a função. Posteriormente, foram consideradas características florais fisiológicas, morfológicas, anatômicas e fenológicas das flores, até chegar ao termo de “síndrome” ou estilo floral. Porém, não são necessariamente exclusivas (Reece et al. 2015). As síndromes florais são um conjunto de adaptações convergentes das flores às particularidades dos polinizadores e suas características morfológicas, ou às características do meio abiótico (vento, água), uma vez que nem todos os visitantes florais são polinizadores. As principais síndromes florais são: • Anemofilia: polinização pelo vento. Não apresentam coloração, sem néctar, inodoras, estigmas longos, expostos e com superfície grande. • Melitofilia: polinização por abelhas. Com antese diurna, cores do ultravioleta ao amarelo, frequente guia de néctar ou pólen, flores labiadas, 19 em forma de disco, alta concentração de açúcar no néctar, odor agradável. • Psicofilia: polinização por borboletas. Flores com antese diurna, cores amarela, laranja, vermelho, roxo, azul, rosa e branco, odor agradável. • Esfingofilia: polinização por mariposas. Antese e liberação de odor noturnas, cores branca e creme, sem guia de néctar e plataforma de pouso, odor muito forte. • Miofilia: polinização por moscas. Flores com cores nos tons de marrom, vermelho escuro, amarela, esverdeada, com manchas abundantes. Odor muito forte e desagradável, assemelhando-se a material em decomposição. Podem estar associadas a flores que imitam carcaças ou excrementos de moscas. • Cantarofilia: polinização por besouros. Flores com antese noturna ou crepuscular, sem coloração específica, flores grandes e robustas, com odores fortes. • Ornitofilia: polinização por aves. Antese diurna, flores nas cores vermelho, amarelo, branco, azul, lilás, laranja; sem guia de néctar e sem odor. Néctar em grande quantidade. • Quiropterofilia: polinização por morcegos. Antese noturna, flores esbranquiçadas, avermelhadas, sem guia de néctar, grandes e robustas; expostas, com forte odor, grande quantidade de néctar e pólen. A figura a seguir apresenta alguns exemplos dessas síndromes. Figura 11 – Síndromes florais de polinização 20 Legenda: exemplos como melitofilia (abelhas); cantarofilia (besouros); ornitofilia (aves); quiropterofilia (morcegos). Créditos: Andrew E Gardner/Shutterstock; Dayane May, 2023; Yhelfman/Shutterstock; Salgado/Shutterstock. Outras interações planta-polinizador são altamente especializadas, como a polinização de flores que fornecem substrato pata a alimentação de larvas (Ficus – Moraceae e pequenas vespas), e a polinização de flores que imitam feromônios ou a morfologia de fêmeas, sendo polinizadas por machos de abelhas ou vespas, na tentativa de copular com a flor, como acontece com as orquídeas do gênero Ophrys (Reece et al., 2015). A figura a seguir mostra esses dois exemplos de especialização entre planta e polinizador. Figura 12 – Interações altamente especializadas: polinização das flores de Ficus sp. por vespas e polinização de orquídeas Ophyrys por abelhas Créditos: Bascar/Shutterstock; Iker Zabaleta/Shutterstock 21 NA PRÁTICA Com base nos conhecimentos estudados, colete 10 amostras de plantas (ramos férteis ou não) e classifique as folhas de acordo com as características observadas: • Completa ou Incompleta • Composição foliar: simples ou composta • Forma do limbo • Tipo de base • Tipo de ápice • Tipo de margem • Tipo de venação • Coloração • Consistência • Superfície: glabra ou pilosa • Filotaxia: alterna, oposta ou verticilada Ainda, colete amostras de flores e/ou inflorescências e observe os verticilos florais protetores e reprodutores. Se possível, separe o cálice, a corola,o androceu e o gineceu. FINALIZANDO • A folha é um órgão vegetal de crescimento limitado com funções de fotossíntese e respiração. A sua forma achatada e alargada otimiza a captação de luz solar, deixando o tecido clorofilado na sua superfície. • As folhas apresentam uma variação muito ampla de forma e função. As variações na estrutura da folha estão em grande parte relacionadas com o habitat e a disponibilidade de água no ambiente, e refletem a sua importância adaptativa. • A flor é um dos órgãos mais variáveis nas plantas. São estruturas especializadas em usar recursos abióticos para a transferência do pólen, sendo providas com uma vasta gama de cores, formas e estruturas. • As flores podem se apresentar isoladas ou agrupadas em inflorescências, sendo classificadas de acordo com vários critérios, como ontogenia, forma e tamanho do eixo da inflorescência e tamanho do pedúnculo. 22 • As angiospermas são polinizadas por agentes diversos. As síndromes florais referem-se a um conjunto de adaptações que confirmam a coevolução entre flores e polinizadores. 23 REFERÊNCIAS EVERT, R. F. Anatomia das plantas de Esaú: meristemas, células e tecidos do corpo da planta. São Paulo: Blucher, 2013. GONÇALVES, E. G.; LORENZI, H. Morfologia vegetal. 2 ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2011. JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. PIMENTEL, R. G. et al. Morfologia de angiospermas. Rio de Janeiro: Technical Books, 2017. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015. SOUZA, V. C; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para a identificação das famílias de angiospermas da flora brasileira, baseado em AGP IV. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2019.