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de SementeS Prof. João Manoel da Silva Produção e tecnologia Indaial – 2023 1a Edição Impresso por: Elaboração: Prof. João Manoel da Silva Copyright © UNIASSELVI 2023 Revisão, Diagramação e Produção: Equipe Desenvolvimento de Conteúdos EdTech Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI Ficha catalográfica elaborada pela equipe Conteúdos EdTech UNIASSELVI C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO LEONARDO DA VINCI. Núcleo de Educação a Distância. SILVA, João Manoel da. Produção e Tecnologia de Sementes. João Manoel da Silva. Indaial - SC: Arqué, 2023. 190p. ISBN 978-65-5646-608-8 ISBN Digital 978-65-5646-609-5 “Graduação - EaD”. 1. Agricultura 2. Semente 3. Planta CDD 633.7 Bibliotecário: João Vivaldo de Souza CRB- 9-1679 A produção de sementes e grãos é um dos principais segmentos do setor agrícola mundial, assim como a semente é o veículo que leva ao agricultor todo o potencial genético de uma cultivar com características superiores. Em seu caminho, do melhorista à utilização pelo agricultor, pequenas quantidades de sementes são multiplicadas até que sejam alcançados volumes em escala comercial, no decorrer do qual a qualidade dessas sementes está sujeita a uma série de fatores capazes de causarem perda de todo potencial genético. A minimização dessas perdas, com a produção de quantidades adequadas, é o objetivo principal de um programa de sementes (PESKE; ROSENTHAL; ROTA, 2006, p. 16). No Brasil, a soja é o “carro chefe” do agronegócio, especialmente no que trata da produção de grãos, além dela, toda a produção de grãos já representa mais de 170 milhões de toneladas por ano. Entretanto, não seria possível tamanha produção sem que houvesse a boa qualidade da semente, a qual representa o sucesso dos empreendimentos agrícolas brasileiros fundamentado na exploração comercial de cultivos vegetais, exigindo o constante emprego de sementes de alta qualidade. Assim, espera-se que sempre atinja o máximo potencial de produção de plantas vigorosas, de maneira uniforme e no menor tempo possível. E para atingir esses objetivos, a pesquisa, juntamente com a iniciativa privada, tem colocado à disposição dos agricultores inúmeras tecnologias, visando o aprimoramento do desempenho das sementes sob as mais variadas condições ambientais. Na agricultura tradicional, ainda é comum o agricultor separar parte de sua produção para utilizar na safra seguinte como semente. Além dessa prática, pouca distinção é feita entre o grão, que se utiliza para alimentação, e a semente utilizada para multiplicação. A agricultura moderna, porém, requer a multiplicação e disseminação rápida e eficaz das cultivares melhoradas, tão logo sejam criadas (PESKE; ROSENTHAL; ROTA, 2006, p. 16). O estudo da semente e das estruturas associadas é de grande relevância quer do ponto de vista da ciência fundamental quer do ponto de vista prático. De fato, a formação da semente implica uma série de processos de desenvolvimento interligados entre si, que asseguram a reprodução das plantas, mas que também têm um papel fundamental na agricultura. Como já foi referido, grande parte daquilo que comemos resulta direta ou indiretamente das plantas; e o que bebemos também, se nos lembrarmos que o café, o chocolate e a cerveja são produtos obtidos a partir de sementes (PESKE; ROSENTHAL; ROTA, 2012). APRESENTAÇÃO Na Unidade 1, serão abordados os principais pontos característicos envoltos na importância da semente, apresentando como esta é fundamental para a existência de vida no planeta, funcionando como mecanismo de manutenção e perpetuação das espécies, bem como sendo compreendida como fonte de alimento e recurso para o homem. Em seguida, na Unidade 2, estudaremos o processo de formação das sementes e quais os mecanismos que estão envolvidos nesse fenômeno. Por fim, na Unidade 3, aprenderemos como a semente está fisicamente estruturada, entendendo todo o processo de formação e como a evolução das espécies vegetais contribui para que as estruturas das sementes funcionem. Será visto também como ocorrem as peculiaridades decorrentes da vasta diversidade encontrada no reino vegetal. Bom estudo! Prof. Dr. João Manoel da Silva GIO Olá, eu sou a Gio! No livro didático, você encontrará blocos com informações adicionais – muitas vezes essenciais para o seu entendimento acadêmico como um todo. Eu ajudarei você a entender melhor o que são essas informações adicionais e por que você poderá se beneficiar ao fazer a leitura dessas informações durante o estudo do livro. Ela trará informações adicionais e outras fontes de conhecimento que complementam o assunto estudado em questão. Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é o material-base da disciplina. 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QR CODE SUMÁRIO UNIDADE 1 — INTRODUÇÃO E IMPORTÂNCIA, FORMAÇÃO E ESTRUTURA DA SEMENTE .....................................................................................1 TÓPICO 1 — IMPORTÂNCIA DAS SEMENTES ......................................................... 3 1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................... 3 2 SEMENTES COMO MECANISMO DE PERPETUAÇÃO DAS ESPÉCIES ................4 2.1 SURGIMENTO DAS SEMENTES .........................................................................................4 2.1.1 SEMENTE COMO MODIFICADORA DA HISTÓRIA DA HUMANIDADE ................6 2.2 MECANISMO DE SOBREVIVÊNCIA DA ESPÉCIE .......................................................... 8 RESUMO DO TÓPICO 1 .......................................................................................... 10 AUTOATIVIDADE ....................................................................................................11 TÓPICO 2 — FORMAÇÃO DAS SEMENTES ........................................................... 13 1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 13 2 COMO SE FORMAM AS SEMENTES ................................................................... 13 2.1 ENTENDENDO A FORMAÇÃO DAS SEMENTES ............................................................15 2.2 A MATURAÇÃO DAS SEMENTES.................................................................................... 23 3 ALTERAÇÕES BIOQUÍMICAS NO DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE ..............25 RESUMO DO TÓPICO 2 .......................................................................................... 27 AUTOATIVIDADE ...................................................................................................28 TÓPICO 3 — ESTRUTURA DAS SEMENTES .......................................................... 31 1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 31 2 A PROTEÇÃO DAS SEMENTES .......................................................................... 31 2.1 O EMBRIÃO .......................................................................................................................... 36 2.2 O ENDOSPERMA ................................................................................................................ 39 2.3 TECIDOS DE RESERVAS NAS SEMENTES ....................................................................41 3 APOMIXIA E POLIEMBRIONIA ...........................................................................46 LEITURA COMPLEMENTAR ..................................................................................49 RESUMO DO TÓPICO 3 ..........................................................................................54 AUTOATIVIDADE ...................................................................................................55 REFERÊNCIAS ....................................................................................................... 57 UNIDADE 2 — ESTRUTURA QUÍMICA E FISIOLOGIA DAS SEMENTES ...............59 TÓPICO 1 — COMPOSIÇÃO QUÍMICA DAS SEMENTES ........................................ 61 1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 61 2 CARBOIDRATOS .................................................................................................62 3 LIPÍDIOS .............................................................................................................64 4 PROTEÍNAS ........................................................................................................65 5 OUTROS COMPONENTES IMPORTANTES NAS SEMENTES ............................ 67 RESUMO DO TÓPICO 1 ..........................................................................................69 AUTOATIVIDADE ...................................................................................................70 TÓPICO 2 — FISIOLOGIA DA GERMINAÇÃO ......................................................... 73 1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 73 2 EMBRIOGÊNESE E MATURAÇÃO ....................................................................... 74 2.1 CONSIDERAÇÕES SOBRE A EMBRIOGÊNESE .............................................................74 2.2 MATURAÇÃO FISIOLÓGICA DAS SEMENTES ...............................................................75 3 GERMINAÇÃO E DORMÊNCIA DAS SEMENTES ................................................78 3.1 GERMINAÇÃO ..................................................................................................................... 78 3.1.1 Fase de embebição ...................................................................................................80 3.1.2 Metabolismo e tipos de germinação ...................................................................80 3.1.3 Tolerância das sementes à dessecação .............................................................82 3.1.4 Fatores que afetam a germinação .......................................................................86 3.2 DORMÊNCIA DAS SEMENTES ........................................................................................89 3.2.1 As sementes apresentam diferentes tipos de dormência .............................89 3.2.2 Causas da dormência em sementes ..................................................................90 3.2.3 Classificação da dormência ................................................................................. 93 RESUMO DO TÓPICO 2 ........................................................................................ 101 AUTOATIVIDADE .................................................................................................102 TÓPICO 3 — QUALIDADE FISIOLÓGICA DAS SEMENTES..................................105 1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................105 2 FATORES QUE AFERAM A QUALIDADE DA FISIOLOGIA EM SEMENTES ......106 2.1 TESTE DE VIGOR EM SEMENTES ................................................................................. 106 2.2 TESTE DE CONDUTIVIDADE ELÉTRICA ..................................................................... 109 3 LONGEVIDADE DAS SEMENTES ...................................................................... 111 LEITURA COMPLEMENTAR ................................................................................ 113 RESUMO DO TÓPICO 3 .........................................................................................117 AUTOATIVIDADE ................................................................................................. 118 REFERÊNCIAS .....................................................................................................120 UNIDADE 3 — FATORES QUE AFETAM E CONTRIBUEM PARA PRODUÇÃO DE SEMENTES ............................................................................. 127 TÓPICO 1 — CERTIFICAÇÃO E FISCALIZAÇÃO DE SEMENTES ........................ 129 1 INTRODUÇÃO .................................................................................................... 129 2 O PROCESSO DE CERTIFICAÇÃO DAS SEMENTES ........................................130 2.1 QUEM PARTICIPA DA CERTIFICAÇÃO DE SEMENTES? ............................................ 131 2.2 CLASSES DE SEMENTES ..............................................................................................132 2.2.1 Estabelecendo campos para produção de sementes certificadas/ fiscalizadas .............................................................................................................. 133 3 INSPEÇÃO DE SEMENTES ............................................................................... 136 3.1 FASE DE CAMPO DA INSPEÇÃO ...................................................................................137 3.2 INSPEÇÃO - FASE DE LABORATÓRIO ........................................................................ 138 4 FATORES DE ORIGEM DAS SEMENTES .......................................................... 139 5 TRATAMENTO E PRODUÇÃO DAS SEMENTES ............................................... 141 RESUMO DO TÓPICO 1 ........................................................................................144 AUTOATIVIDADE .................................................................................................145 TÓPICO 2 — BENEFICIAMENTO DE SEMENTES ................................................147 1 INTRODUÇÃO .................................................................................................... 147 2 BASES DA RECEPÇÃO E SEPARAÇÃO DAS SEMENTES ................................148 2.1 AMOSTRAGEM DE SEMENTES ...................................................................................... 149 2.1.1 Pré limpeza e cuidados iniciais com as sementes ......................................... 149 2.2 LIMPEZA DAS SEMENTES .............................................................................................. 151 2.3 DENSIDADE DAS SEMENTES ....................................................................................... 155 2.4 COMPRIMENTO DAS SEMENTES ................................................................................. 156 2.5 FORMA DAS SEMENTES ................................................................................................ 158 3 TRATAMENTO E TRANSPORTE DE SEMENTES .............................................. 159 3.1. EQUIPAMENTOS UTILIZADOS NO TRATAMENTO DE SEMENTES ....................... 160 3.2. TRASPORTE DAS SEMENTES ...................................................................................... 161 4 PLANEJAMENTO DE UMA UBS ........................................................................161 4.1 TIPOS DE UBS ................................................................................................................... 162 RESUMO DO TÓPICO 2 ........................................................................................164 AUTOATIVIDADE ................................................................................................. 165 TÓPICO 3 — FITOSSANIDADE DE SEMENTES ................................................... 167 1 INTRODUÇÃO ................................................................................................... 167 2 TRANSMISSÃO DE PATÓGENOS NAS SEMENTES .........................................168 2.1 PREJUÍZOS DE CAMPO OCASIONADOS POR PATÓGENOS .....................................171 2.2 COMO OS PATÓGENOS AFETAM A QUALIDADE DAS SEMENTES ........................175 2.3 COMO OS FUNGOS PODEM AFETAR O ARMAZENAMENTO DE SEMENTES ........176 2.4 VÍRUS E NEMATOIDES COMO CAUSADORES DE DANOS ÀS SEMENTES .......... 177 3 COMO OS PATÓGENOS PODEM SER TRANSPORTADOS PELAS SEMENTES ......177 3.1 MÉTODOS DE DETECÇÃO DE PATÓGENOS EM SEMENTES ...................................179 3.1.1 Ensaios com semente não-incubada .................................................................179 LEITURA COMPLEMENTAR ................................................................................182 RESUMO DO TÓPICO 3 ........................................................................................186 AUTOATIVIDADE ................................................................................................. 187 REFERÊNCIAS .....................................................................................................189 1 UNIDADE 1 — INTRODUÇÃO E IMPORTÂNCIA, FORMAÇÃO E ESTRUTURA DA SEMENTE OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM PLANO DE ESTUDOS A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de: • entender como surge a semente; • compreender como a semente se torna importante para manutenção da vida; • conhecer os principais aspectos da semente para a agricultura; • compreender como surge e é formada a semente; • entender a estrutura da semente. A cada tópico desta unidade você encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado. TEMA DE APRENDIZAGEM 1 – IMPORTÂNCIA DAS SEMENTES TEMA DE APRENDIZAGEM 2 – FORMAÇÃO DAS SEMENTES TEMA DE APRENDIZAGEM 3 – ESTRUTURA DAS SEMENTES Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos em frente! Procure um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá melhor as informações. CHAMADA 2 CONFIRA A TRILHA DA UNIDADE 1! Acesse o QR Code abaixo: 3 IMPORTÂNCIA DAS SEMENTES TÓPICO 1 — UNIDADE 1 1 INTRODUÇÃO Como você deve imaginar, a relação entre homem e a natureza sofreu profunda modificação, principalmente em relação às sementes, ao se descobrir que as semente, eram responsáveis por multiplicar a planta que lhe deu origem. Essa descoberta modificou o comportamento social dos humanos, que, de nômades que se deslocavam atrás da caça, agora poderiam se fixar em local desejado, cultivando seus alimentos, motivando a formação das primeiras comunidades. Portanto, ao compreender a relação semente-planta-sementes, os humanos promovem o desenvolvimento da agricultura, mudando o rumo da história da civilização (LUPPI, 2010). As sementes representam um meio de sobrevivência das espécies vegetais, visto que resistem a condições adversas que seriam fatais a essas espécies e, mesmo após a extinção das plantas que lhes deram origem, elas podem se desenvolver e originar novas plantas. Elas são o principal veículo de reprodução das plantas através do tempo e no espaço, e a forma de distribuir os melhoramentos genéticos às sucessivas gerações. Além disso, também apresentam importância econômica como alimento (correspondem a 60-70% dos alimentos consumidos mundialmente) e são transformadas pela agroindústria em uma variedade de produtos (LUPPI, 2010, p. 2). Nessa perspectiva, entende-se a importância da semente, que desde os primórdios da humanidade até os dias contemporâneos, a solução para alimentar a crescente população mundial passa pelo aumento na produção de grãos, proporcionado pela utilização de sementes de alta qualidade. Fenômeno que só é possível por meio do conhecimento e pesquisa, tanto do órgão vegetal em toda sua complexidade, quanto das formas de produção e comercialização das sementes. A comercialização das sementes, um seguimento importante da produção e tecnologia de sementes, exigiu a regulamentação da reprodução e multiplicação vegetal em todo o território nacional, o que levou a criação da Lei nº 10711, de 5 de agosto de 2003, que apresenta um conceito amplo, em que definiu semente como o “material de reprodução vegetal de qualquer gênero, espécie ou cultivar, proveniente de reprodução sexuada ou assexuada, que tenha finalidade específica de semeadura” (BRASIL, 2003). Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 1, abordaremos a importância geral das sementes, entendendo seu papel na manutenção da vida na terra como um todo, bem como sua importância para a agricultura. Entenderemos seu papel ecológico e suas peculiaridades. 4 2 SEMENTES COMO MECANISMO DE PERPETUAÇÃO DAS ESPÉCIES A semente em sua complexidade, conforme Carvalho e Nakagawa (2012), pode ser definida como um óvulo maduro e fecundado, contendo em seu interior uma planta embrionária e substâncias de reserva, protegidas por um ou dois envoltórios, que é o tegumento ou casca. Sendo assim, a semente é a precursora da geração seguinte na vida de uma planta e consta de: 1) embrião que cresce para formar a nova planta, 2) endosperma e/ou cotilédones que nutri a planta para crescer até desenvolver uma folha verde e 3) tegumento(s) que protegem a plântula e pode ajudar no seu desenvolvimento. Nas gramíneas, o tegumento estar aderido ao pericarpo do fruto pelo que as reservas de nutrientes se acham armazenadas no endosperma, enquanto nas leguminosas as reservas de nutrientes se encontram nos cotilédones. As sementes apresentam basicamente uma estrutura única que participa da disseminação, proteção e reprodução das espécies. Suas propriedades, tanto internas (pureza varietal, potencial genético, carência de enfermidades, germinação e vigor) como as externas (pureza analítica, classificação por tamanho, peso de 1000 grãos e teor de umidade), afetam a qualidade das mesmas, logo, a semente de alta qualidade deve ter essas características bem definidas e se apresentar livre de qualquer tipo de impureza, tal como sementes de ervas daninhas, sementes de outras culturas e material inerte (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Poucas pessoas têm esse conhecimento, isto é, aconsciência de quão importante e maravilhosa é uma semente. Em culturas de expressão econômica, a semente é o material utilizado para a implantação da cultura (multiplicação das plantas) e os grãos colhidos para a comercialização e/ou consumo. Logo, as denominações “sementes” e “grãos” são empregados para identificar as formas de utilização, vez que, botanicamente, não há distinção a ser feita. 2.1 SURGIMENTO DAS SEMENTES Acredita-se que as plantas produtoras de sementes apareceram, provavelmente, em meados do final do período Devoniano (era Paleozóica), cerca de 350 milhões de anos atrás, assim como apresenta a paleobotânica (Figura 1). Logo, as sementes teriam surgido como uma extensão da heterosporia (a produção de diversos tipos de esporos assexuais), em resposta a pressões ambientais (TIFFNEY, 1997), ocorrendo como mecanismo desenvolvido mediante processos evolutivos por meio da necessidade de adaptação e das mudanças climáticas que ocorreram. 5 Figura 1 – Paleobotânica e representação dos primórdios das sementes Fonte: Universidade de São Paulo (2023) O grande sucesso da semente como órgão de perpetuação e de disseminação das espécies vegetais se deve, especialmente, a duas características que, de modo conjunto, a tornam um órgão ímpar no Reino Vegetal (Domínio Eukarya). Sendo essas características: a capacidade de distribuir a germinação no tempo (fenômeno que ocorre por meio dos mecanismos de dormência) e no espaço (ocorrendo por meio dos mecanismos de dispersão, tais como espinhos, pelos, asas etc.). O mecanismo da dormência impede que as sementes germinam todas ao mesmo tempo após a maturação, evitando, assim, a possível destruição da espécie, caso sobrevenha alguma calamidade climática após a germinação. É, portanto, um mecanismo pelo qual a semente busca germinar só quando “sabe” que as condições climáticas vão ser propícias não só para a germinação, mas também para as fases subsequentes de crescimento da plântula/planta (BARROS NETO et al., 2014). Já os mecanismos de dispersão das sementes poderiam ser encarados como meios pelos quais a espécie vegetal tenta “conquistar” novas áreas. Mediante esses recursos a espécie vegetal tenta fugir do local onde se formou e “arriscar a vida” em outras plagas. Essa capacidade de distribuição aleatória da germinação no espaço, conferida pelos mecanismos de dispersão, seria o fundamental da heterogeneidade das populações vegetais. Essa heterogeneidade, por sua vez, teria sido o fator mais importante na manutenção e na expansão dos vegetais sobre a Terra. Unidas, essas duas características, num mesmo órgão, as espécies produtoras de sementes dominaram por completo o reino vegetal (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). As sementes em seu tecido de reserva possuem três substâncias importantes, que são os carboidratos, lipídios e proteínas, encontradas em quantidades variáveis, conforme a espécie. Normalmente, uma das três substâncias predomina sobre as outras duas, classificando as sementes, conforme a predominância, em amiláceas, oleaginosas e proteicas. Em que, no reino vegetal há predominância das duas primeiras (amiláceas 6 e oleaginosas). O amido é a substância de mais fácil obtenção para a elaboração de diversos tipos de alimentos. Tanto isso é verdade que as gramíneas, ricas em carboidratos, constituíram-se na base de todas as civilizações do mundo. O trigo provavelmente seja a espécie mais antiga cultivada pelo homem, servindo de sustento das civilizações da Mesopotâmia e do Nilo (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Além de seu valor como alimento, seja diretamente ou indiretamente pela industrialização, a semente é também fonte de outros produtos que servem ao homem, destacando-se os vestuários e produtos medicinais. Ademais, de ser uma importante fonte alimentar, na forma de rações, para utilização na produção animal. 2.1.1 SEMENTE COMO MODIFICADORA DA HISTÓRIA DA HUMANIDADE Durante os milhares de anos da existência humana, humanos consumiam alimentos de origem animal e vegetal, incluindo as sementes, mas, durante grande parte de sua existência, não associavam a semente como uma forma de propagação vegetal e garantia de alimentos em determinadas épocas e locais, o que fazia com que dependesse da caça para sua subsistência. Desse modo, a movimentação dos animais, no decorrer das estações, fazia com que as primeiras civilizações humanas se deslocassem atrás das caças, sendo considerados totalmente nômades (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Em determinada época, que se supõe ter ocorrido há mais ou menos 10.000 anos, a relação semente-planta-semente foi compreendida pelo homem, e isto provocou profunda modificação em sua vida: uma semente posta no solo, dava origem a uma planta que a multiplicava enormemente. Como as plantas não andam e como há necessidade de ficar perto, a fim de protegê-las contra inimigos naturais (animais, plantas daninhas etc.), o homem foi forçado a modificar profundamente seus hábitos da vida nômade para a sedentária. Como fonte de alimentos mais segura, mais à mão e mais fácil, os homens começaram a se agrupar em comunidades que cresciam rapidamente. A vida em comunidade exige, porém, uma organização social, econômica e política. Foi o que aconteceu, originando-se todas as diferentes civilizações de que se tem conhecimento. Pode-se, então, dizer que a semente é a “pedra fundamental” da civilização, tal como se conhece hoje (CARVALHO; NAKAGAWA, 2000, p. 8). Como você já deve ter percebido, caro acadêmico, a semente é um órgão das plantas que foi e é responsável pela modificação da história, pois bem, isso se deve a seu potencial nutricional, destinado à alimentação, principalmente por ser responsável pela propagação vegetal. Uma semente é composta por três tipos básicos de tecidos: O tecido meristemático, que, em Tecnologia de Sementes, convencionou-se chamar de “eixo embrionário”, isto é, aquele que, em condições propícias para a germinação, 7 irá crescer e originar a planta; um tecido de reserva, que pode ser tanto cotiledonar, endospermático ou perispermático, ou, ainda, resultante da associação de dois deles ou dos três e, por fim, um tecido de proteção mecânica, que nada mais é que o envoltório da semente, conhecido como casca (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Quanto ao tecido de reserva, este é caracterizado por ser especialmente rico em três substâncias: carboidratos, lipídios e proteínas. A quantidade de cada uma dessas substâncias e sua composição química na semente é variável, dependendo principalmente da espécie de planta. Outro ponto importante é que geralmente, uma dessas três substâncias irá predominar amplamente sobre as outras duas, a depender da espécie vegetal, com destaque principalmente para as amiláceas (carboidratos) e a oleaginosas (lipídeos) (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). As gramíneas por exemplo, são ricas em carboidratos, e sua importância na alimentação está relacionada ao fato de que os carboidratos são facilmente industrializáveis (provavelmente nenhuma outra substância pode ser extraída dos tecidos de reserva e submetida a posteriores processos de industrialização através de tecnologia tão rudimentar quanto os carboidratos), mas também por serem alimentos calóricos (o que explica a agradável sensação de saciedade que produzem ao serem ingeridos) e porque os carboidratos, nessas espécies, ocorrem em proporções que podem ser consideradas muito elevadas (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Essa substância se destaca, pois, nenhuma outra substância da semente ocorre em proporções entre 70 e 75%, como é o caso dos carboidratos. A abundância com que os carboidratos ocorrem em gramíneas, associados a características mencionadas, fizeram delas o fator básico impulsionador das grandes civilizações do mundo. Ao lado das gramíneas, estão as leguminosas, que se destacam por fornecer, até hoje, os complementos em proteínas e lipídios necessários para nutrição (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Devido às características mencionadas, e outrasmais, há a ideia de que sementes foram e ainda são, a maneira mais fácil e barata de alimentação de um povo. Isto porque, além de seu valor como alimento, seja diretamente, seja indiretamente pela industrialização, a semente é, também, a fonte de inúmeros outros produtos que servem ao homem, das mais diversas maneiras, tais como: vestuários, produtos medicinais, entre outros. Outro ponto interessante é que a semente é uma importante fonte alimentar, na forma de ração, para os animais de criação (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Ainda, a importância da semente pode ser pautada na sua utilização como material de pesquisa. Portanto, a semente apresenta algumas características que a tornam de incomparável valor. Num primeiro momento, vem seu tamanho e forma. Em linhas gerais, a semente é pequena, o que possibilita seu armazenamento em recipientes relativamente pequenos, além de proporcionar que esse feito possa ocorrer em um grande número delas, permitindo assim repetir n números de vezes, determinada observação. Sua forma, de maneira geral tendendo para arredondada, facilita enormemente sua manipulação, diretamente com as mãos, ou pinças. 8 A semente compreende um órgão vegetal que usualmente se beneficia da desidratação e isto permite conservá-la em bom estado durante muito tempo. Os pesquisadores da área de tecnologia de sementes compreendem bem a comodidade que isto acarreta, uma vez que é frequente não se poder realizar um estudo para quando programado, e a semente, desde que bem conservada, permite que o trabalho seja realizado no momento mais adequado, uma vez que suas características morfofisiológicas estarão mantidas adequadamente e sem deficiências. Ainda, a semente é um órgão que, não obstante uma organização morfológica muito simples, apresenta organização fisiológica e bioquímica altamente complexa, permitindo amplo espectro de estudos da área da Biologia Vegetal em aspectos ecológicos e produtivos para agricultura e conservação de recursos genéticos e naturais. Também é possível analisar e estudar a semente na perspectiva de que esta seja inimiga do homem, isto pois, seus mecanismos de dispersão e dormência possibilitam às espécies produtoras de sementes a conquista da Terra em várias condições pedoclimáticas, sendo esses os mesmos que tornam ao homem tão difícil e tão caro o controle das plantas daninhas/invasoras/espontâneas, justamente dadas as peculiaridades e complexidades morfofisiológicas das sementes. Outro aspecto importante a se considerar é que as sementes são veículos altamente eficientes de disseminação de pragas agrícolas de uma região para outra, o que faz com que seja exigida grande atenção e cuidados por parte do produtor e profissionais da agricultura para evitar que isso aconteça. 2.2 MECANISMO DE SOBREVIVÊNCIA DA ESPÉCIE As plantas que se reproduzem sexuadamente iniciam e terminam o ciclo de vida com a produção de sementes, sendo responsáveis pela multiplicação de pelo menos 70% das espécies vegetais descritas pelo homem. Proporção essa que também é mantida quando se considera apenas as culturas de expressão econômica. Como mencionado anteriormente, no reino vegetal, especialmente em se tratando de plantas superiores, a semente é responsável pela disseminação e perpetuação das espécies, especialmente por reunir duas características que, juntas, as tornam ímpar no reino vegetal, que são a capacidade de distribuir a germinação no tempo pelos mecanismos de dormência, e no espaço pelos mecanismos de dispersão. O mecanismo de dormência impede que as sementes germinem todas de uma única vez, evitando assim, a possível destruição de determinada espécie, caso ocorra em seu habitat alguma calamidade climática após a germinação. Através desse mecanismo, a semente germinará apenas quando as condições climáticas são favoráveis ao seu desenvolvimento. 9 Enquanto, para os mecanismos de dispersão, as sementes podem se desenvolver em diferentes áreas do planeta, garantindo assim a expansão dos vegetais sobre a Terra. Essa propriedade aliada à ação do vento, homem, animais e outros agentes, assegura a continuidade da vida da espécie por período de tempo prolongado; sendo as espécies de plantas silvestres, talvez, os principais representantes dessa alta capacidade de sobrevivência e longevidade. Acadêmico, convido-o a leitura do artigo “MECANISMO DE SOBREVIVÊNCIA DA ESPÉCIE. O artigo é sobre o Banco de semente mundial e a conservação ex situ de espécies ou variedades de plantas de importância econômica mundial” disponível no link http://twixar.me/Tbxm. DICA Nessa perspectiva, ao estudarmos as sementes como mecanismo de perpetuação das espécies, compreendemos quão fundamental para toda a vida é essa unidade vegetal. Ainda, podemos observar que as sementes apresentam uma grande diversidade estrutural e morfológica, que afetará vários outros processos das plantas no que trata de sua fisiologia e crescimento, como será abordado na próxima unidade. 10 Neste tópico, você aprendeu: • De onde surgiu a semente e seu papel na manutenção da vida. • A versatilidade da importância da semente, onde vai além da reprodução de plantas para alimentação. • Que conhecer a importância das sementes é fundamental para se manejar culturas agrícolas e também plantas indesejadas. • A perpetuação das espécies no planeta depende desse órgão vegetal. RESUMO DO TÓPICO 1 11 1 Ao longo da história da vida na Terra, inúmeras transformações ocorreram por meio de processos evolutivos e adaptativos, proporcionando a várias espécies a sobrevivência e permanência no planeta. Desde então, o ser humano conseguiu domesticar espécies para benefício próprio e caracterizou-se como ser “dominante”. Nessa perspectiva, as sementes também apresentaram várias modificações ao longo do tempo. Acerca do que é considerada a semente, assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) Meio de perpetuação e disseminação das espécies; b) ( ) Como elemento modificador da história do homem. c) ( ) Como alimento. d) ( ) Como material de pesquisa. e) ( ) Todas as alternativas anteriores. 2 Acredita-se que as plantas produtoras de sementes apareceram, provavelmente, em meados do final do período Devoniano (era Paleozóica), cerca de 350 milhões de anos atrás, assim como apresenta a paleobotânica. Logo, as sementes teriam surgido como uma extensão da heterosporia em resposta a pressões ambientais. Sobre isso, analise as sentenças a seguir: I- As plantas apresentaram baixa evolução ao longo do tempo, por isso foram facil- mente domesticadas. II- As alterações morfológicas oriundas da evolução nas plantas contribuíram para que estas se estabelecessem e se disseminassem ao longo do tempo e espaço, como é visto ainda hoje. III- As plantas devem ser compreendidas apenas como instrumento de produção de comida para as populações. Assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) As sentenças I e II estão corretas. b) ( ) Somente a sentença II está correta. c) ( ) As sentenças I e III estão corretas. d) ( ) Somente a sentença III está correta. 3 Em uma determinada época, mais ou menos 10.000 anos atrás, o homem percebeu a influência mútua “planta-semente-planta”, isto é, as sementes quando lançadas ao solo e as condições lhe fossem propicias, essas produziriam dezenas e até centenas de vezes a planta que lhe deu origem. Com base nessa assertiva, classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas: AUTOATIVIDADE 12 ( ) As plantas só puderam se desenvolver melhor a partir da domesticação. ( ) O Homem ao observar os ciclos de vida das plantas conseguiram compreendê-las. ( ) As sementes fazem parte da história do homem desde o surgimento da agricultura. a) ( ) V – V – V. b) ( ) V – F – F. c) ( ) F – V – V. d) ( ) F – F – F. 4 Considerando a importância dos vegetais, num panorama geral, e considerando também a importância ecológica desses. Disserte sobre a importância do estudo das sementes para alémda agricultura. 5 Discorra sobre a importância das sementes e seus mecanismos de perpetuação da espécie. 13 FORMAÇÃO DAS SEMENTES UNIDADE 1 TÓPICO 2 — 1 INTRODUÇÃO As plantas angiospermas possuem um ciclo de vida composto por uma fase esporofítica, que inicia a partir da fecundação indo até o momento em que inicia o desenvolvimento da planta adulta, e outra fase chamada gametofítica, que inicia quando as estruturas especializadas masculinas e femininas da flor produzem esporos haploides. A fase vegetativa de uma cultivar, por exemplo, pode variar, contudo, a fase reprodutiva é praticamente constante, irreversível e, como resultado, são formadas as estruturas de perpetuação da espécie, as quais são denominadas sementes. As sementes representam para a planta um meio de sobrevivência e perpetuação das espécies vegetais, uma vez que resistem a condições adversas que seriam fatais a essas espécies e, mesmo após a extinção das plantas que lhes deram origem, elas podem se desenvolver e originar novas plantas. Ainda, considera-se que são o principal veículo de reprodução das plantas através do tempo e no espaço. Pode-se, também, inferir que é uma forma de distribuir os melhoramentos genéticos às sucessivas gerações de plantas, aproveitando seus máximos potenciais produtivos de acordo com suas características. Como você deve lembrar, botanicamente, pode-se conceituar que a semente é o óvulo desenvolvido após a fecundação, contendo embrião, reservas nutritivas e tegumento. Por isso, acadêmico, no Tema de Aprendizagem 2, abordaremos o processo que leva à formação da semente, apresentando o percurso desenvolvido pelas plantas para que possam apresentar a manutenção das espécies ao longo do tempo e espaço. Estaremos entendendo não somente como são formadas de modo físico e estrutural, mas os mecanismos que proporcionam esse fenômeno biológico. 2 COMO SE FORMAM AS SEMENTES A reprodução sexuada ocorre em todas as plantas, desde as briófitas às angios- pérmicas. Contudo, a capacidade de formar sementes fica restrita às plantas designa- das espermatófitas (Spermatophyta) ou seja, às gimnospérmicas (Acrogymnospermae) e às angiospérmicas (Angiospermae). As primeiras plantas produtoras de sementes, de acordo com o registo fóssil, surgiram no Devónico Superior, há cerca de 365 milhões de anos, o que significa que o aparecimento da semente é ulterior ao surgimento do em- brião (mais de 450 milhões de anos) produzido por todas as plantas terrestres. As plan- tas produtoras de embrião são vulgarmente denominadas de embriófitas e que incluem, para além das já referidas gimnospérmicas e angiospérmicas, as briófitas (Bryophyta) (s.l.) e as pteridófitas (Lycophyta e Monilophyta) (CANHOTO, 2017) (Figura 2). 14 Figura 2 – Representação geral da formação das sementes Fonte: adaptada de Silva (2019). Como resume Canhoto (2017, p. 1): A entidade precursora da semente é o óvulo onde se localiza o saco embrionário (angiospérmicas) ou o(s) arquegónio(s) (gimnospérmicas) e, dentro destes, o gameta feminino (oosfera). O desenvolvimento da semente inicia-se com a formação do zigoto resultante da fecundação. Nas espermatófitas atuais as sementes apresentam-se nuas nas gimnospérmicas e protegidas pelo fruto nas angiospérmicas. Após a fecundação, os tecidos do óvulo sofrem modificações profundas e, no caso das angiospérmicas, forma-se mesmo um novo tecido que resulta da fusão de um dos gametas masculinos (haploide) com a célula central (mesocisto) do saco embrionário (diploide ou com dois núcleos haploides). Deste modo, nas angiospérmicas, ocorre aquilo a que vulgarmente se chama dupla fecundação, e que tem como consequência a formação de um novo esporófito, o embrião, e de um tecido de reserva triploide chamado endosperma (Endosperma II), onde se acumulam compostos de reserva que serão necessários durante a germinação. Pelo contrário, nas gimnospérmicas, a fecundação é simples e o tecido de reserva forma-se antes de ocorrer a fecundação como resultado da proliferação do megagametófito feminino, um tecido haploide. A formação do embrião e do tecido de reserva é acompanhada por alterações profundas nos tecidos do óvulo, em particular dos tegumentos que sofrem uma série de modificações estruturais que dão origem ao tegumento da semente (testa), um tecido protetor, de complexidade variável, normalmente com uma camada rígida de células lenhificadas. De uma forma simples, podemos dizer que uma semente não é mais que uma caixa (tegumento) que contém o embrião e os tecidos de reserva. 15 2.1 ENTENDENDO A FORMAÇÃO DAS SEMENTES Em detrimento à estrutura da semente quando completamente formada, essa pode ser dividida em dois tipos: sementes endospérmicas e sementes não endospérmicas. Como o nome indica, as primeiras são aquelas que possuem endosperma quando maduras. Como exemplo, podem ser citadas as sementes de alfarrobeira ou de rícino, de cujos endospermas podem ser extraídos compostos de interesse. Pelo contrário, um feijão, planta dicotiledônea, não apresenta endosperma quando maduro. Isto não significa que durante o processo de formação da semente o endosperma não se tenha formado. Nas sementes de muitas leguminosas, como o feijão, a fava ou a ervilha, se separam facilmente em duas metades, que não são mais que os cotilédones muito nutritivos devido ao elevado teor de compostos de reserva que apresentam. Existem ainda sementes, como no caso do cafeeiro, em que o tecido de reserva resulta da proliferação do nucelo e tem a designação particular de perisperma. Ainda do ponto de vista da formação das sementes, Silva (2019, p. 9) destaca que: Nas flores, órgão de grande importância para a reprodução vegetal, é desenvolvido todo o material para a combinação genética entre duas plantas, como grãos de pólen e óvulos, que, por meio de sua fusão, promovem a fecundação e, a partir daí, gera-se o que denominamos semente. Entretanto, antes de ser gerada uma semente, existem várias etapas a serem percorridas para o sucesso da perpetuação das espécies. Por isso, perceba o quão importante é o processo de formação das sementes do ponto de vista biológico e do ponto de vista de produção para um agricultor. Importante lembrar que para se compreender essa a formação da semente, é necessário recordar e conhecer a fase de floração das plantas, as condições ideais para polinização e fecundação, assim como a maneira que se desenvolvem o embrião, endosperma e tegumento de uma semente. Sem esses conhecimentos, seria impossível, por exemplo, diagnosticar o motivo do enrugamento das sementes de soja. IMPORTANTE Como deve ter percebido em sua leitura até aqui, caro estudante, não há como responder à pergunta “como as sementes são formadas? ”, sem antes conhecermos mais profundamente as Angiospermas, que como já viu até aqui, são as plantas que produzem sementes. As Angiospermas, representam o filo Antófitas, o qual representa o maior filo de organismos fotossintetizantes no planeta, que compreende aproximadamente 450.000 espécies com grande diversidade morfológica (EVERT; ELCHORN, 2013, apud SILVA, 2019). Essas características tornam as Angiospermas um 16 grupo de plantas com grande sucesso evolutivo, justamente pelo fato de apresentarem um ciclo de vida distinto, devido a sua vasta diversidade, que inclui desde a produção de flores, produção do material genético propagativo e adaptações morfológicas. Essas adaptações contribuem e facilitam os processos de polinização e fecundação, e também a formação e dispersão dos frutos, aspecto fundamental para a manutenção das espécies (SILVA, 2019). A flor das Angiospermas apresenta como estrutura de suporte uma haste (pedicelo), responsável por ligar a flor ao ramo da planta. Na porção terminal do pedicelo, a estrutura modificou-se para a formação de um receptáculo floral, no qual é suportado todas as estruturas das flores: sépalas, pétalas, androceu e gineceu. As sépalas, são chamadas coletivamentede cálice, e compreendem a região externa da flor (variam amplamente em número, forma e coloração). “Normalmente, servem de proteção às outras partes florais, mas também podem ser atrativas aos polinizadores, apresentando tecido com aspecto mais folioso quando comparado às pétalas” (SILVA, 2019, p. 12) (Figura 3). Figura 3 – Estrutura da flor. Fonte: adaptada de Silva (2019). As pétalas, conhecidas como corola, além de proporcionar proteção às flores, destacam-se por serem atrativas aos polinizadores, possuindo cores vistosas e pode ainda produzir compostos voláteis como atrativo. Também podem possuir canais de néctar, estruturas visíveis com colorações específicas, que indicam para os polinizadores a disponibilidade de néctar na flor. Estas estruturas (pétalas), assim como as sépalas fazem parte da estrutura externa da flor, e juntas são responsáveis pela proteção, e também a atração de polinizadores, os quais são considerados agentes importantes na reprodução das plantas (SILVA, 2019). 17 O androceu, considerado como o aparelho reprodutivo masculino das flores, é composto pela antera (estrutura responsável por produzir os grãos de pólen), pelo filete (estrutura de suporte às anteras) e o conectivo (estrutura que une o filete na antera). Juntos, antera, filete e conectivo formam os estames. Os grãos de pólen possuem células contendo o material genético masculino. Em uma flor, podemos encontrar todo um conjunto de anteras e filetes, que, normalmente, circundam o gineceu, posicionados de diferentes maneiras nas flores, a fim de facilitar, ou não (fecundação cruzada), a deposição de pólen, das anteras para o gineceu de uma mesma flor (SILVA, 2019). Já o gineceu, por sua vez, também conhecido como pistilo, é considerado o aparelho reprodutivo feminino das flores, e apresenta em sua estrutura: estigma, estilete, ovário e óvulos. O estigma é a porção superior do gineceu, normalmente dilatada e com a função de receber os grãos de pólen depositados sobre ele. O estilete é um canal contínuo ao estigma, que o liga ao ovário, possui a função de conduzir o material genético do grão de pólen para dentro do ovário. A flor pode apresentar um ou mais ovários que possui em seu interior os óvulos, constituídos por células que contém o material genético feminino da flor (SILVA, 2019). Uma vez conhecida as estruturas da flor, agora podemos dar segmento a responder a pergunta “como as sementes são formadas? ” Continue nos acompanhando nesta jornada, pois antes vamos conhecer como são originados os grãos de pólen e o saco embrionário, já que eles estão diretamente relacionados à formação das sementes. ESTUDOS FUTUROS A microsporogênese e gametogênese masculina dizem respeito à formação dos grãos de pólen dentro das anteras e, consequentemente, dos gametas masculinos. As anteras são divididas em duas partes, chamadas de tecas, e cada teca possui duas estruturas chamadas de sacos polínicos, em que em cada um está localizada a célula- mãe do grão de pólen. A célula-mãe do grão de pólen, ao passar pelo processo de meiose, gera células haploides, que, ao serem produzidas, são envoltas por uma parede celular, constituindo-se, então, o grão de pólen. A parede celular do grão de pólen é dupla, uma interna (intina) e outra externa (exina), e tem a função de proteção do material genético e de se fixar nos estigmas das flores, pois apresentam uma superfície rugosa e muitas vezes com pontas, que fixa no estigma durante o processo de polinização (SILVA, 2019). 18 Na megasporogênese e gametogênese feminina ocorre a formação da oosfera e dos núcleos polares do saco embrionário. O ovário possui o saco embrionário com uma célula-mãe, e essa célula-mãe sofre meiose, produzindo quatro células haploides, os megásporos. Dentro do saco embrionário, apenas um megásporo permanece vivo, enquanto que os outros são degenerados, como uma seleção evolutiva do mais resistente. Esse megásporo remanescente gera oito núcleos a partir de divisões consecutivas e estes se organizam dentro do saco embrionário em dois grupos de quatro núcleos, dispostos em regiões distintas na célula. Um núcleo de cada grupo migra para o centro da célula, formando os núcleos polares. Três núcleos formam a oosfera e duas sinérgides, enquanto que, do lado oposto, três núcleos formam as antípodas. Toda essa estrutura forma o saco embrionário (SILVA, 2019). Agora, com base no estudo da importância das flores, sua morfologia, a formação dos gametas masculinos e da oosfera, vamos concatenar esses conhecimentos para compreender os processos de polinização e fecundação. A polinização é conceituada como o processo de transferência do grão de pólen da antera para o estigma da flor, certo? E como você deve lembrar, a polinização pode ser feita numa mesma flor (autopolinização) ou de uma flor para outra (polinização cruzada) (SILVA, 2019). Portanto, alguns aspectos gerais sobre a transferência dos grãos de pólen para o estigma precisam ser compreendidos. Logo, ao se falar de polinização, é importante salientar que o transporte do grão de pólen pode ocorrer por diferentes mecanismos, isto é, existem vários agentes promotores da polinização (SILVA, 2019). O primeiro mecanismo de transporte de pólen que vamos abordar é o vento, um dos grandes dispersores de grãos de pólen, podendo levá-los a longas distâncias, processo denominado anemofilia. Em seguida temos a gravidade, que também promove a polinização, pois quando as anteras se abrem (o que chamamos de deiscência da antera) são liberados os grãos de pólen, que, pela força da gravidade, podem cair e serem depositados no estigma das flores. Essa polinização promovida pela gravidade ocorre principalmente em flores que promove a autopolinização, principalmente nas flores hermafroditas (SILVA, 2019). Em relação ao tipo de polinização de grande importância ecológica, devido à interação planta-animal, temos principalmente a polinização promovida por insetos, de- nominada de entomofilia. Dentre os insetos polinizadores – os que frequentam flores em busca de néctar ou pólen – e encontramos diferentes ordens com uma grande di- versidade de espécies, tais como: himenópteros (abelhas, vespas e formigas), coleópteros (besouros), lepidópteros (borboletas e mariposas) e dípteros (moscas) (SILVA, 2019). Esses grupos (ordens taxonômicas) de insetos visitam as plantas porque o pólen e néctar disponibilizados por elas são fontes alimentares para eles. O néctar é uma importante fonte de energia, por apresentar açúcares como sacarose, glicose e frutose. Enquanto que o pólen é rico em proteínas, amido, vitaminas, entre outros compostos. 19 Dessa forma, é possível compreender que a polinização promovida pelos insetos, na verdade, faz parte da coevolução de insetos e plantas, pois as fl ores precisam ser polinizadas como forma de perpetuação das espécies, enquanto os insetos necessitam de fontes alimentares para sobreviverem (SILVA, 2019). Então, dentre todos esses insetos polinizadores, qual seria aquele mais representativo e importante ao se considerar as populações vegetais e sua manutenção? As abelhas garantem esse local de destaque (Figura 4): Elas são reconhecidas como os principais agentes polinizadores. Quando visitam as fl ores em busca de recursos alimentares, ao tocarem nas anteras, os grãos de pólen das fl ores fi cam aderidos ao seu corpo, visto que a maioria das abelhas possuem pelos no corpo; dessa maneira, elas conseguem transportar o pólen entre diferentes plantas. Ao visitarem outra fl or, o grão de pólen se desprende de seu corpo e pode ser depositado sobre o estigma da fl or, promovendo a polinização. Outra forma de contribuição das abelhas na polinização, é permitir o transporte de pólen das anteras para os estigmas de uma mesma fl or. Isso acontece quando a abelha se movimenta sobre a fl or, normalmente com movimentos circulares que promovem a distribuição de pólen das anteras para o estigma (SILVA, 2019, p. 15). Figura4 – Polinização das fl ores por abelha. Fonte: o autor Levando em consideração que as abelhas são consideradas as principais agentes polinizadoras, elas têm sido manejadas cada vez mais em cultivos agrícolas, com vistas ao aumento da polinização e, consequentemente, da produção agrícola (BARTOMEUS et al., 2014, p.13 apud SILVA, 2019). Assim, tem sido comum o incremento de colmeias manejadas nos cultivos agrícolas para o serviço de polinização, sendo as principais espécies, como nos exemplos a seguir: Apis mellifera, no morangueiro (Fragaria x ananassa Duchesne ex Rozier) (ZAPATA et al., 2014, p. 85 apud SILVA, 2019) e Melipona quadrifasciata anthidioides e também em M. scutellaris, no pimentão 20 (Capsicum annuum L.) (ROSELINO et al., 2010. p. 154 apud SILVA, 2019). Outra conduta importante é a adoção de práticas de cultivo que permitem maiores visitações das abelhas às flores, como a redução no uso de agrotóxicos e a diversificação dos tipos de cultivos, favorecendo também a diversidade de polinizadores (VIANA et al., 2015, p. 25 apud SILVA, 2019). Uma vez polinizada a flor, isto é, o pólen foi transportado com sucesso para o estigma, mecanismos importantes ocorrem para que a ocorra a formação da semente. A superfície do estigma, que possui condições favoráveis à germinação do grão de pólen: umidade e pH, promove a formação de um tubo polínico (que é um conjunto de células que se dividem) que cresce através do estilete do gineceu, até que o mesmo alcance o ovário da flor (SILVA, 2019). A fecundação ocorre quando há o rompimento do tubo polínico e os gametas masculinos são liberados dentro do ovário, um núcleo do grão de pólen fecundará a oosfera, formando o zigoto, e o outro fecundará núcleos polares formando o núcleo do endosperma. O zigoto formado dentro do saco embrionário do óvulo é envolto por uma parede celular e ocorrem diversas divisões celulares, dando início à embriogênese, isto é, ao desenvolvimento do embrião da semente. É importante lembrar que esse processo se dá pela via sexuada, visto que ocorre a união dos gametas masculino e feminino (SILVA, 2019). À medida que as divisões celulares vão ocorrendo, a arquitetura do embrião se torna mais complexa, até que, ao final da embriogênese, haverá um embrião pluricelular com potencial para formar uma planta completa, constituído das seguintes partes: radícula, hipocótilo, cotilédone(s) e plúmula (SILVA, 2019). Contudo, é importante destacar que a embriogênese é apenas uma parte da formação da semente, pois também faz parte do processo, a formação do endosperma e dos tegumentos. Ainda de acordo com Silva (2019, p. 17) temos que: No momento da liberação dos gametas masculinos do tubo polínico para dentro do ovário da flor, um desses gametas masculinos fecunda os núcleos polares, gerando o núcleo do endosperma por meio da fusão tripla. O endosperma da semente é oriundo justamente dessa fusão tripla. Após o processo de fecundação, os tegumentos do óvulo fecundado são reaproveitados e se tornam os tegumentos da semente. [...] Em algumas plantas pode acontecer a formação do embrião e endosperma pela via assexuada, o que se entende por apomixia, ou seja, não há união dos gametas feminino e masculino, pois a formação do embrião e endosperma ocorre pela diferenciação do tecido materno, não ocorrendo prévia fecundação da oosfera. De maneira simplificada, é possível dizer que, na apomixia, o embrião se desenvolverá a partir da oosfera por meio de partenogênese (ausência de fecundação), e o endosperma, por meio dos núcleos polares, dessa forma, o embrião e o endosperma possuirão apenas o material genético materno. Do ponto de vista agronômico, a apomixia se faz presente em algumas gramíneas forrageiras, como as espécies Panicum maximum Jacq. e Brachiaria decumbens Stapf. 21 Também é importante estar claro que, para que todas essas etapas aconteçam com perfeição, a planta não poderá passar por nenhum tipo signifi cativo de estresse, seja hídrico, térmico, fi tossanitário, entre outros, já que estas condições poderão acarretar problemas na fase de formação da semente (SILVA, 2019). Veja este exemplo: se a temperatura e a umidade relativa do ar não estiverem adequadas, os grãos de pólen podem não germinar e não haverá a formação do tubo polínico, assim como o estigma das fl ores não se tornará receptivo ao grão de pólen, já que os estigmas também necessitam de condições apropriadas para funcionarem de maneira adequada. O mesmo vale para a fase de formação do embrião, endosperma e dos tegumentos, pois estresses ambientais – como os citados - também podem ocasionar a má formação dessas partes constituintes da semente (SILVA, 2019, p. 18). Levando em consideração que durante a formação das sementes tudo estará interligado à planta-mãe, qualquer estresse a que ela for submetida afetará diretamente as sementes. Desse modo, é possível “fugir” de períodos com condições adversas, como elevadas temperaturas e defi cit hídrico, fazendo a semeadura em épocas adequadas para que, na fase de formação das sementes, as plantas não sejam submetidas a tais condições adversas (SILVA, 2019). A fase de formação das sementes (Figura 5), ocorre em várias etapas, que se inicia na fl oração e segue até a sua completa formação. “Considerando que a planta está submetida a condições ideais de umidade relativa do ar, temperatura, pluviosidade, fi tossanitárias, entre outras, há possibilidade de as sementes apresentarem-se bem formadas, sem qualquer alteração em sua estrutura” (SILVA, 2019, p. 19). Figura 5 – Embriogênese. Fonte: Universidade de Nairóbi (2023) 22 O embrião é a estrutura da semente que assegura a descendência. Assim como o endosperma é a testa da semente, o embrião também é muito variável, em função das diferentes espécies, não apenas em relação ao tamanho do embrião, mas também na sua organização. Nas dicotiledôneas, o embrião possui dois cotilédones, enquanto nas monocotiledôneas existe apenas um (SILVA, 2019) (Figura 6). A função dos cotilédones também é diferente consoante as espécies. Na maioria das leguminosas, os cotilédones são a fonte de nutrientes para a jovem planta em desenvolvimento e se degeneram após a garantia de que desenvolvimento da planta está assegurado. Já em muitas outras espécies, os cotilédones originam o primeiro par de folhas fotossintéticas, isto é, são capazes de realizar a fotossíntese, assim como as folhas que se formam ulteriormente. Em gramíneas (cereais), o cotilédone tem o nome de escutelo e sua função é diferente, pois funciona como um tecido de transferência, pelo qual passam nutrientes para a plântula em desenvolvimento. Embora temos focado nas angiospermas, nas gimnospérmicas o número de cotilédones também é variável, mas por norma superior a dois (CANHOTO, 2017). Figura 6 – Representação de diferença entre monocotiledôneas e dicotiledôneas Fonte: Enciclopédia Global, AgroPos (2023) Embora aprendemos aqui que a fecundação é precursora da formação da semente, em algumas espécies, não há necessidade de fecundação para que as sementes sejam produzidas, isto é, as sementes são formadas mesmo que não ocorra a reprodução sexuada. Esse processo é vulgarmente conhecido como apomixia. A apomixia resulta de uma anomalia na meiose e de um mecanismo de desenvolvimento embrionário a partir de uma célula não fecundada. “A anomalia meiótica conduz à formação de uma oosfera com um número diploide de cromossomas e geneticamente igual a todas as células da planta mãe” (CANHOTO, 2017, p. 3). 23 Ainda de acordo com Canhoto (2017, p. 3): Em determinadas condições esta célula pode sofrer partenogénese, formando um embrião diploide geneticamente igual à planta mãe sem que ocorra fecundação. A apomixia é um processo de reprodução interessante porque permite obter plantas geneticamente iguais à planta mãe (um clone) através da formação de sementes. A clonagem de plantas é interessante quando se pretende manter as característicasde uma determinada planta e é normalmente obtida por métodos como a estacaria. Através da apomixia, o processo é mais simples, pois ocorre naturalmente. No entanto, entre as plantas que apresentam apomixia não se encontra nenhuma das principais plantas usadas na alimentação, mas encontram-se plantas bem conhecidas, como o dente-de-leão (Taraxacum officinale). Muitas sementes apresentam estruturas associadas que resultam da proliferação de tecidos do óvulo. Muitas vezes essas estruturas tornam as sementes muito apelativas para os humanos. É o caso das sementes de noz-moscada parcialmente cobertas por um arilo avermelhado ou das sementes de romã, cujo arilo é comestível. Para algumas espécies estas estruturas são essenciais para assegurar a germinação das sementes. Por exemplo, muitas espécies de acácias, possuem elaiossoma que possui compostos açucarados que atraem formigas. Estas transportam a semente para a colônia, alimentam as larvas com o elaiossoma e libertam a semente que depois germina. 2.2 A MATURAÇÃO DAS SEMENTES Após a fecundação, ou dupla fertilização, o óvulo sofre uma série de modificações morfológicas (em sua forma) e fisiológicas (funções), dando origem a semente que, em seu estágio final de desenvolvimento, atinge o seu maior tamanho e maior peso seco. Neste estágio as sementes atingem máxima germinação e vigor. Os atributos, tais como peso (matéria seca), tamanho, germinação, vigor, somados às variações nutricionais da semente (proteína, lipídios e carboidratos), e aos mecanismos de autoproteção, como o aparecimento de inibidores no momento da maturação fisiológica, são estados marcantes da formação completa da semente (PESKE et al., 2006). Considerando o período total de maturação, após a fertilização, o tamanho da semente aumenta rapidamente e atingindo o máximo em curto período de tempo. O rápido crescimento é devido à multiplicação e ao desenvolvimento das células do embrião e do tecido de reserva. Ao atingir o tamanho máximo, ele vai diminuindo devido à perda de água pelas sementes (PESKE et al., 2006). Peske et al. (2006, p. 56) descreve que: Paralelamente, os produtos formados nas folhas, pela fotossíntese, são encaminhados para a semente em formação, onde são trans- formados e aproveitados para a formação de novas células, tecidos e como futuro material de reserva. Na realidade, o que denomina- mos “matéria seca” da semente são as proteínas, açúcares, lipídios e outras substâncias que são acumuladas nas sementes durante o 24 seu desenvolvimento. Logo após a fertilização, o acúmulo de matéria seca se processa de maneira lenta, pois as divisões celulares predo- minam, ou seja, está ocorrendo um aumento expressivo no número de células. Em seguida, verifica-se um aumento contínuo e rápido na matéria seca acompanhado por um aumento na germinação e no vigor, até atingir o máximo. Desse modo, pode-se afirmar que, em ge- ral, a semente deve atingir a sua máxima qualidade fisiológica quan- do o conteúdo de matéria seca for máximo. É importante observar que durante esta fase de intenso acúmulo de matéria seca, o grau de umidade da semente permanece alto, visto ser a água o veículo responsável pela translocação do material fotossintetizado da planta para a semente. Portanto, durante esta fase é primordial que haja adequada disponibilidade de água e de nutrientes no solo para que o “enchimento” das sementes seja satisfatório. Vários estudos feitos com maturação de sementes das mais variadas espécies declaram que o ponto de máximo conteúdo de matéria seca é o melhor e mais seguro indicativo de que as sementes atingiram a maturidade fisiológica. Desse modo, a maturidade fisiológica fica caracterizada como o ponto após o fluxo de nutrientes da planta para a semente se esgota, isto é, o ponto no qual a semente não recebe mais nutrientes da planta mãe, cessando a conexão planta - semente. A partir de então, a semente permanece fisicamente ligada à planta, mas apenas isso. Outra informação importante é que nessa fase também devemos ter cuidados com a semente, pois o conteúdo de reservas é máximo e o grau de umidade ainda é muito alto (PESKE et al., 2006). Para evitar problemas com o alto grau de umidade na fase relatada acima, a planta aciona mecanismos a fim de promover rápida diminuição no teor de água das sementes. Um exemplo visível é em plantas de soja que começam a amarelecer ao perderem água, iniciando o processo de secagem no campo. A secagem natural é uma estratégia importante para a sobrevivência da semente, já que a medida em que ocorre a perda de água, as reações metabólicas da semente diminuem, de modo a evitar a sua germinação ainda no fruto, também preservar as reservas acumuladas e, consequentemente, a sua qualidade (PESKE; BARROS, 2006). Nesse sentido, a partir da maturidade fisiológica, o teor de água diminui rapidamente até o ponto em que começa a oscilar de acordo com a umidade relativa do ar, de modo que a partir daí, a planta mãe não mais influencia a umidade das sementes. Porém, como deve imaginar, é importante que as condições ambientais permitam esta rápida desidratação das sementes. Em casos de chuvas prolongadas e alta umidade relativa do ar neste estágio de maturação das sementes, retardarão o processo de secagem natural, comprometendo a qualidade das sementes, que estarão sujeitas à deterioração no campo. Sementes de soja, por exemplo, que apresentam entre 50-55% de umidade na maturidade fisiológica, quando em condições ambientais favoráveis, terão seu teor de água reduzido para 15-18% em aproximadamente 15 dias. Já para as sementes de milho em espiga, o tempo para reduzir a umidade de 35% para 13-18% é entre 30 e 45 dias (PESKE et al., 2006). 25 Ainda de acordo com Peske et al. (2006, p. 57-58): É importante ressaltar que, em condições de campo, a evolução de cada uma destas características não é fácil de ser monitorada e a fixação de uma data ou época para a ocorrência da maturidade fisiológica em função de eventos como semeadura, florescimento e frutificação pode apresentar diferenças para uma mesma espécie e cultivar em função das condições de clima, estado nutricional das plantas, dentre outros fatores. Portanto, torna-se interessante conhecer outros parâmetros que permitam detectar a maturidade fisiológica, correlacionando-a com características morfológicas da planta, dos frutos e/ou sementes. Em soja, a maturidade fisiológica pode ser caracterizada por: início da redução do tamanho das sementes, ausência de sementes verde- amareladas e hilo não apresentando mais a mesma coloração do tegumento. No caso de sementes de milho, aparece a ponta negra. O reconhecimento prático da maturidade fisiológica tem grande importância, pois caracteriza o momento em que a semente deixa de receber nutrientes da planta, passando a sofrer influência do ambiente. Inicia-se então um período de armazenamento no campo, que pode comprometer a qualidade da semente, já que elafica exposta às intempéries, o que pode ser especialmente grave em regiões onde o final da maturação coincide com períodos chuvosos. Pelo exposto, conclui-se então que o ponto de maturidade fisiológica seria, teoricamente, o mais indicado para a colheita, pois representa o momento em que a qualidade da semente é máxima. Evidentemente, a colheita das sementes nesta fase se torna difícil, uma vez que a planta ainda apresenta grande quantidade de ramos e folhas verdes, o que dificultaria a colheita mecânica. Além disso, o alto teor de água ocasionaria danos mecânicos e haveria ainda a necessidade de utilização de um método rápido e eficiente de secagem, que na prática nem sempre é possível. 3 ALTERAÇÕES BIOQUÍMICAS NO DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE As pesquisas em torno do desenvolvimento das sementes buscam compreender as mudanças que ocorrem em carboidratos, proteínas e lipídeos em decorrência do desenvolvimento das sementes, principalmente em Fabaceae e Gramineae, especialmente devido à importância econômica.Em muitas das espécies estudadas, é observado que há acúmulo de açúcares, dentre eles a sacarose, frutose e glucose nos óvulos até que ocorra o desenvolvimento do núcleo do endosperma. Esses açúcares são solúveis e iniciam um processo de redução de suas concentrações com o início dos processos metabólicos para formação das paredes celulares. Acredita-se que são utilizados para formar celulose e outros carboidratos complexos que constituem as paredes do endosperma. Maior parte do N presente nas sementes imaturas se encontra na forma de aminoácidos e amida. Esses compostos geralmente diminuem com a maturação das sementes, enquanto que as proteínas de reserva são elaboradas no endosperma, cotilédones ou no perisperma. 26 Os açúcares solúveis também decrescem em suas concentrações, enquanto que se verifica acúmulo de amido e proteínas. Os aminoácidos presentes nas proteínas são advindos de aminoácidos como da amida, previamente presentes e também dos açúcares solúveis. Os compostos solúveis precursores são então translocados para a semente durante o período de seu desenvolvimento. Em leguminosas (Fabaceae), o crescimento inicial do endosperma se processa de modo rápido e dinâmico. Inicialmente, o crescimento do embrião é lento, entretanto acelera-se em seguida. O número final de células do embrião é atingido ainda na fase inicial de sua ontogenia. Em seguida, sofre um acúmulo concomitante de amido e proteínas de reserva. Ocorre ainda o desenvolvimento dos cotilédones (esses funcionarão como grandes armazéns de proteína, amido e fosfato) pelo consumo total do endosperma. Por meio do estudo da formação da semente e suas estruturas, podemos compreender mais detalhadamente quão complexa é a anatomia dos vegetais e como estes se reproduzem, podendo entender também como as espécies se mantém e evoluem ao longo do tempo. Cada uma das estruturas, como visto, apresenta suas devidas funções de modo interligado entre elas. Desse modo, compreender as sementes para a produção agrícola vai além da obtenção de variedades de alta performance. Esse evento só é possível por meio da compreensão holística da ciência das sementes, estudando suas partes e compreendendo o todo para que a tecnologia dessa área de atuação seja possível. 27 Neste tópico, você aprendeu: • A formação do embrião e do tecido de reserva é acompanhada por alterações profundas nos tecidos do óvulo, em particular dos tegumentos que sofrem uma série de modificações estruturais que dão origem ao tegumento da semente e outros tecidos estruturantes. • A flor é o momento primordial e importante para que se forme a semente, ou seja, é importante compreender a fenologia da planta para compreender a semente. • Além da nutrição e morfologia da planta, outros aspectos são importantes e fun- damentais para a boa manutenção da propagação dos vegetais, especialmente os insetos. • A formação das sementes exige uma grande e complexa rede de processos físicos e bioquímicos para assegurar sua qualidade e fecundidade. RESUMO DO TÓPICO 2 28 1 Plantas Angiospermas representam o filo Antófitas, que é conhecido como o maior filo de organismos fotossintetizantes, podendo chegar a 450.000 espécies com grande diversidade nas suas características vegetativas e florais. Com base no exposto, assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) A flor apresenta como estrutura de suporte uma haste, chamada de caule, que liga a flor ao aos esigmas. b) ( ) Na estrutura inicial do pedicelo, o mesmo modificou-se em uma estrutura, cha- mada de receptáculo polinar, que suporta todas as estruturas das flores para fecundação. c) ( ) O que torna as Angiospermas um grupo de plantas com grande sucesso evolutivo é justamente o fato de apresentarem um ciclo de vida distinto. d) ( ) A coloração das flores não as torna atrativas aos polinizadores. 2 Considerando a estrutura floral e como ocorre a fecundação e observando as peculiaridades existentes no reino vegetal, analise as sentenças a seguir: I- A célula-mãe do grão de pólen passa pelo processo de meiose, gerando células diplóides. II- Megasporogênese e gametogênese masculina dizem respeito à formação da oosfera e dos núcleos polares do saco embrionário. III- A microsporogênese e gametogênese masculina dizem respeito à formação dos grãos de pólen dentro das anteras e, consequentemente, dos gametas masculinos. Assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) As sentenças I e II estão corretas. b) ( ) Somente a sentença II está correta. c) ( ) As sentenças I e III estão corretas. d) ( ) Somente a sentença III está correta. 3 Existem vários mecanismos de polinização e que são importantes para a manutenção da reprodução de várias plantas. Nesse sentido, classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas: ( ) Em relação ao tipo de polinização mais efetiva, aquela de maior importância ecológica para as plantas, considera-se a polinização promovida pelos insetos polinizadores. ( ) Dentre todos esses insetos polinizadores, as abelhas são os mais irrelevantes. ( ) A utilização de colmeias para incrementar a polinização pode causar danos agrícolas. AUTOATIVIDADE 29 Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA: a) ( ) V – F – F. b) ( ) V – F – V. c) ( ) V – V – F. d) ( ) F – F – V. 4 Comente sobre os dois tipos de formação de sementes com base em sua estrutura. 5 A entidade precursora da semente é o óvulo onde se localiza o saco embrionário (angiospérmicas) ou o(s) arquegónio(s) (gimnospérmicas) e, dentro destes, o gâmeta feminino (oosfera). O desenvolvimento da semente se inicia com a formação do zigoto resultante da fecundação. Nas espermatófitas atuais, as sementes apresentam-se nuas nas gimnospérmicas e protegidas pelo fruto nas angiospérmicas. Comente sobre o processo de formação das sementes. 30 31 TÓPICO 3 — ESTRUTURA DAS SEMENTES UNIDADE 1 1 INTRODUÇÃO O conhecimento da estrutura da semente é importante, para que, ao manuseá- la, tenha-se o cuidado necessário, com a finalidade de evitar ou minimizar as injúrias mecânicas que podem levar à perda da qualidade das sementes. Também, o conhecimento da estrutura da semente e da plântula é necessário em alguns testes utilizados para a avaliação da qualidade fisiológica das sementes, como os testes de tetrazólio e o de germinação. A semente é o órgão responsável pela dispersão e perpetuação das espermatófitas (plantas que produzem sementes). Esse termo (semente) é utilizado para designar um óvulo maduro, possuindo um embrião em algum estágio de desenvolvimento, material de reserva alimentar (raramente ausente) e um envoltório protetor, o tegumento (SILVA, 2019). Entretanto, algumas unidades de dispersão, tais como as cariopses (milho), os aquênios (girassol), as drupas (palmeiras) são incorretamente denominadas de “sementes”. Portanto, o correto é referir-se a tais unidades como diásporo, que consiste de unidade orgânica destinada à propagação das plantas superiores, e que é essencialmente o embrião, acompanhado de estruturas acessórias (semente, fruto, etc). Lembre-se também, que sementes de espécies diferentes variam muito quanto a tamanho, forma, cor, características externas e internas, quantidade e natureza dos tecidos de reserva alimentar, devido às maneiras de dispersão e germinação de cada espécie (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 3, abordaremos alguns conceitos acerca da estrutura das sementes e como esta está organizada, destacando a importância de cada parte que a compõe. 2 A PROTEÇÃO DAS SEMENTES As estruturas do óvulo, até certo ponto são preservadas durante sua transformação em semente. Em óvulos com dois tegumentos, o tegumento externo forma a testa e o interno o tégmen. Quando um único tegumento está presente no óvulo, há então apenas a testa (PRATA, 2009). No tegumento seminal podemos distinguir a micrópila como um poro, ou esta pode ser totalmente obliterada. O funículo (pedúnculo que sustentao óvulo) ou parte dele cai deixando uma cicatriz no segmento seminal, o hilo. Num óvulo anátropo, a base do funículo fundida com o tegumento permanece reconhecível como uma região saliente, a rafe (PRATA, 2009, p. 166). 32 Na Figura 7, é possível observar um quadro geral da estrutura de uma semente. Figura 7 – Representação estrutural da semente Fonte: o autor O tegumento da semente pode se tornar resistente, coriáceo, seco (ou carnoso) na semente madura. As variações do tegumento, tanto na sua estrutura externa quanto interna são relativamente constantes e marcantes em muitos grupos de plantas, e servem como caracteres taxonômicos. Análises do tegumento em microscópio eletrônico de varredura mostram as sementes como variadas e belas esculturas (PRATA, 2009). Talvez você já tenha percebido, caro acadêmico, que a função principal do tegu- mento é a proteção do embrião, mas ele também está envolvido no processo da dor- mência e germinação da semente. Quando o tegumento seminal é impermeável à água e aos gases, comum em várias Angiospermas, principalmente leguminosas, a germinação só se dá após a quebra do tegumento, geralmente pela ação de microorganismos, ou ácidos do solo, pela alternância de temperaturas altas e baixas, ou ainda pela ação de animais, especialmente pelos ácidos do seu trato gastrintestinal (PRATA, 2009). Outro papel importante do tegumento seminal é na dispersão das sementes devido as suas características e respectivas funções: quando carnoso, atrai animais; estruturas como pelos no algodoeiro (Gossypium), alas nas sementes de ipê (Tabebuia, Bignoniaceae), podem facilmente ser levadas pelo vento; ou tecidos de cor viva nas sementes de olho-de-cabra (Ormosia, Leguminosae) (PRATA, 2009), que atuam como atrativo para dispersores, mas que devido às características indigeríveis, acabam dispersas através das fezes para longe da planta mãe. 33 Algumas estruturas anatômicas especiais que aparecem na superfície de certas sementes são: • Carúncula (grifo nosso) – estrutura carnosa, presente na extremidade micropilar da semente de muitas Euphorbiaceae, resultante da proliferação de células do tegumento externo. Além de atuar na dispersão (porque sendo açucarada a carúncula, as formigas transportam as sementes), a carúncula tem papel na germinação por ser higroscópica e absorver água do solo para o embrião. • Arilo (grifo nosso) – surge do funículo (pedúnculo do ovário) e envolve o óvulo parcial a totalmente, após a fecundação. Na semente madura, o arilo aparece como um tecido carnosos, pulposo, incolor ou muito colorido. No maracujá (Passiflora, Passifloraceae), o arilo é transparente, mucilaginoso, envolve toda a semente, contendo óleo e amido. Outras plantas com arilo na semente são a noz moscada (Myristica fragrans, Myristicaceae), o guaraná (Paullinia cupana) e outras Sapindaceae, além de muitas Guttiferae (Clusia), Connaraceae, Meliaceae, Sterculiaceae, Bombacaceae. Quando é a testa da semente (ou parte dela) que se torna pulposa e comestível, fala-se em sarcotesta (grifo nosso), como ocorre em Magnolia e no mamão (Carica papaya, Caricaceae) (PRATA, 2009, p. 166). Em fruto seco indeiscente, com o pericarpo soldado à testa da semente em toda a sua superfície – tipo de fruto conhecido como cariopse, a testa da semente está adnata (unida) em toda a extensão ao pericarpo do fruto, característica comum em gramíneas (Gramineae), especialmente os cereais como milho, trigo e arroz. Já nas demais monocotiledôneas, em que o único cotilédone tem função fotossintética por ser o primeiro órgão foliar do embrião, nas sementes de algumas gramíneas, por exemplo, aparecem estruturas de interpretação mais difícil, havendo ainda certa controvérsia entre os morfologistas (PRATA, 2009). Quanto ao grão de milho, este possui um grande embrião inserido lateralmente a uma massa de endosperma amiláceo. Esse embrião em corte longitudinal se mostra diferenciado em (PRATA, 2009, p. 167): a) uma coleoptile que como um pequeno capuz envolve o ápice caulinar com várias folhas embrionárias; b) uma raiz embrionária envolta por uma bainha de tecido chamada coleorriza; c) um órgão em forma de escudo, o escutelo, disposto em contato direto com o tecido do endosperma adjacente. Ainda de acordo com Prata (2009, p. 167), “o escutelo corresponde ao único cotilédone desta semente para muitos autores, e a coleoptile seria um segundo apêndice foliar. Divergindo, outros autores interpretam o escutelo como apenas o haustório cotiledonar, sendo a coleoptile homóloga à base em bainha do cotilédone”. 34 É a estrutura externa que delimita a semente, denominada de tegumento e/ou pericarpo. O tegumento é constituído por camadas celulares originárias dos integumentos ovulares. O pericarpo é originado da parede do ovário e em algumas espécies, como milho, fica intimamente unida ao tegumento, sendo impossível identificar o ponto delimitante. Nas sementes bitegumentadas, o tegumento consiste da testa, que é o resultado do desenvolvimento do integumento externo, e do tégmen, resultado do desenvolvimento interno do óvulo. Os envoltórios da semente (tegumento, pericarpo), além da função protetora, também apresentam função reguladora e delimitante. Essas funções mais detalhadas são: a) Manter unidas as partes internas da semente. b) Proteger as partes internas contra choques e abrasões. c) Servir como barreira à entrada de micro-organismos na semente. d) Regular a velocidade de reidratação da semente. e) Regular a velocidade das trocas gasosas (oxigênio e gás carbônico). f) Regular a germinação, causando dormência (em alguns casos). Na face externa da semente, de acordo com a espécie, encontram-se algumas cicatrizes na testa: micrópila, hilo, rafe, calaza. Essas cicatrizes podem ser usadas para identificação da espécie: a) Micrópila – pequena abertura, deixada pela cicatriz da micrópila do óvulo, que pode ou não ser perceptível, estando muitas vezes fechada (como ocorre no feijão). b) Hilo – cicatriz deixada pela separação do óvulo e do ovário (do fruto e da semente), no local onde o mesmo se unia à placenta (caso da soja). c) Rafe – saliência típica de óvulos anátropos ou campilótropos, resultado de uma cicatriz do feixe vascular que atravessa o funículo e chega à calaza (feijão). d) Calaza – base da nucela do óvulo, até onde chega o feixe vascular. Em certas sementes, a calaza subsiste na forma de uma saliência ou mancha escura no tegumento, que se encontra a curta distância do hilo, unida a ela pela rafe, do lado oposto à micrópila (urucum). A consistência e a coloração dos tegumentos também variam de acordo com a espécie. Quando a semente está encerrada em um fruto indeiscente, o tegumento é pouco consistente, como nos aquênios. Em frutos deiscentes, ele pode ser lignificado, como em sementes de leguminosas. A coloração marrom é de maior ocorrência e mais da metade de todos os tipos de sementes tem coloração marrom a negra. Também ocorrem sementes bicolores, como em olho-de-cabra, que possui tegumento vermelho coral com mancha negra. 35 Facilitando a função de dispersão por animais, algumas espécies apresentam sementes com a testa ou sua parte mais externa carnosa (sementes de romã e de mamão), sendo esta denominada de sarcotesta. Outras espécies apresentam sementes ou frutos (mucilagem na parede do fruto) com as células epidérmicas mucilaginosas, que incham após a absorção de água e que se aderem a animais e locais úmidos de regiões áridas. Outras estruturas se desenvolvem no tegumento e estão relacionadas também com a dispersão das sementes: asas, pêlos ou tricomas, arilos, pleurograma (Figura 8). Figura 8 – Meios de dispersão das sementes Fonte: adaptada de Royalt-Free (2023) a) Asas – expansão da testa, que pode ser totalmente periférica ou ser restrita a determinados pontos da semente. A expansão alada da semente difere da expansão alada do fruto (sâmara) pelo fato de a primeira não possuir nervuras (Ipês).b) Pelos ou tricomas – a presença de pelos na superfície da semente está ligada à dispersão pelo vento ou por animais e pode, ainda, servir como aumento de superfície para a dispersão pela água (algodão). c) Arilos – como visto anteriormente, constituem qualquer excrescência carnosa no tegumento das sementes que os possuem. Nem todos os arilos tiveram suas funções definidas pelos pesquisadores da área, porém, acredita-se que muitas espécies, os tem para impedir que as sementes germinem ainda no fruto, uma condição conhecida como alelopatia. Alguns arilos recebem denominação especial, como a carúncula - pequena excrescência na extremidade micropilar (mamona) e estrofíolo (uma crista de tecido carnoso ao longo da rafe – Chelidonium majus). 36 d) Pleurograma – é uma linha bem definida localizada lateralmente em algumas sementes. Como exemplo podem ser citadas as espécies abóbora, melancia, moranga e melão. Enquanto se processa o desenvolvimento embrionário e endospermático, os tegumentos do óvulo também sofrem modificações visíveis, as quais constituem, principalmente, em reduzir suas dimensões no que trata de espessura, bem como sua desorganização. Contudo, em muitas ocasiões podem ser formadas novas camadas de células, fazendo com que sua espessura possa aumentar. Também, o funículo sofre abscisão deixando uma cicatriz, que será chamada de hilo. A porção que se liga a um óvulo anátropo aparece como um sulco longitudinal no tegumento da semente, denominando como rafe. Nos óvulos que apresentam dois tegumentos, as sementes poderão tê-los formados a partir da contribuição de ambos. Contudo, esse número pode decrescer por fusão, redução, ou modificação, tornando-se um tegumento único, como também, em algumas situações, sem nenhum tegumento. Em Acanthaceae, por exemplo, a qual possui apenas um tegumento, parte é consumido durante o processo de desenvolvimento endospermático, persistindo somente a epiderme na semente madura. Algumas espécies podem apresentar camadas externas do endosperma, a qual funciona como tegumento (PESKE; ROSENTHAL; ROTA, 2012). Para exemplificação, visco e espécies de Santalaceae e famílias correlatas não apresentam tegumento, ou este é pouco desenvolvido, se existe é consumido pelas atividades metabólicas decorrentes do processo de formação e desenvolvimento endospermático. Por outro lado, Crinum apresenta tegumentos bem desenvolvidos, que são inteiramente digeridos pelo endosperma. A presença de certas estruturas externas ao tegumento, como a carúncula, arilo, asas e elaissonas, e diferentes protusões de rafe ou calaza, é resultado das divisões celulares que ocorrem nos tecidos durante o desenvolvimento da semente. 2.1 O EMBRIÃO Suas partes básicas são o eixo embrionário e um ou mais cotilédones, que constituem o rudimento da futura planta. O eixo embrionário é a parte vital da semente, o tecido meristemático, tem função reprodutiva sendo capaz de iniciar divisões celulares, e de crescer. É denominado de eixo porque inicia o crescimento em duas “direções”: para as raízes e para o caule. O eixo embrionário geralmente é pequeno em relação às outras partes da semente, sendo constituído nas dicotiledôneas de plúmula, radícula e hipocótilo. Nas monocotiledôneas, apresenta as seguintes partes: coleóptilo, plúmula, raízes adventícias seminais, radícula e coleorriza. Essa estrutura pode ser observada na Figura 10. 37 Os cotilédones não têm capacidade de crescimento, tendo a função de reservar e ou sintetizar alimentos. Nas gramíneas, o único cotilédone é denominado de escutelo e tem a função de haustório, permitindo a translocação de alimentos do endosperma para o eixo embrionário (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). O embrião de dicotiledôneas apresenta (como por exemplo, as sementes de feijão): a) Radícula – raiz rudimentar; originará a raiz primária da nova planta. b) Hipocótilo – região do embrião localizada abaixo do ponto de inserção dos cotilédones e acima da radícula; na maioria das dicotiledôneas e em algumas monocotiledôneas é a parte bem diferenciada do embrião. Como nem todas as espécies apresentam essa região de forma muito nítida, o eixo do embrião abaixo do nó cotiledonar é denominado de eixo hipocótilo – raiz. c) Epicótilo – porção do eixo embrionário acima do nó cotiledonar. A extremidade do epicótilo possui uma gema apical, que originará a futura parte aérea da planta. Às vezes são encontradas folhas diferenciadas em um nó abaixo da gema apical, sendo chamadas de folhas primárias. d) Plúmula – o conjunto da gema apical e das folhas primárias. e) Cotilédones – primeiras folhas embrionárias e não são folhas verdadeiras; podem surgir em número de um (monocotiledôneas) ou dois (dicotiledôneas) nas Angiospermas; na maioria das dicotiledôneas tem função temporária de armazenar substâncias nutritivas. Podem ser grossos, com função específica de reserva e frequentemente torcidos, ou foliáceos, que apenas temporariamente funcionam como órgãos de reserva, como em mamoneira. O embrião das monocotiledôneas (como nas sementes de milho) apresenta um cotilédone, também chamado de escutelo. Em sementes de monocotiledôneas como o milho, o eixo embrionário prende-se lateralmente ao único cotilédone por uma região mais ou menos extensa denominada de mesotótilo (porção caulinar situada entre o hipocótilo e o epicótilo). Abaixo do mesocótilo, distingue-se a radícula, coberta por uma bainha protetora, a coleorriza. Acima do mesocótilo,observa-se a plúmula, bem diferenciada e protegida também por uma bainha, o coleóptilo. Dois são os principais estágios do desenvolvimento do embrião: pró-embrião e o embrião propriamente dito (completamente formado). Tanto monocotiledôneas quando as dicotiledôneas apresentam os primeiros estágios da embriogênese, sendo semelhantes até o estágio de formação do pró-embrião. O zigoto passará por um período de repouso, o qual apresenta duração mais longa quando o endosperma é nuclear, isso ao se comparar com o tipo celular. O zigoto se divide então depois do núcleo primário do endosperma iniciar seu processo de divisão. Em seguida, apresentará uma simetria axial do estabelecimento de polaridade, sendo causada por uma diferenciação interna do zigoto. Potencialidades para o desenvolvimento posterior do embrião são localizadas no polo apical que está mais próximo ao centro do saco embrionário. 38 O pró embrião possui uma simetria axial, sendo esta uma herança do ovo. Nas dicotiledôneas, essa simetria continua até que ocorra o aparecimento do primórdio cotiledonar, enquanto nas monocotiledôneas, a simetria axial é mantida até que ocorra uma diferenciação lateral da gema apical, a partir de onde surge então a simetria bilateral. A divisão do zigoto, por sua vez, é transversal, raramente vertical ou oblíqua. Em Loranthaceae, por exemplo, o zigoto apresenta uma divisão de caráter longitudinal. Como resultado transversal, formam-se duas células, uma menor próxima à cavidade do saco embrionário, sendo esta a célula distal, e uma maior, chamada de célula proximal, a qual está voltada para a micrópila. O embrião possui seu desenvolvimento dentro do óvulo, geralmente ocorrendo a partir de uma célula ovo fertilizada, ou também um zigoto. Contudo, aparentemente o crescimento inicial do embrião pareça simples, a primeira divisão já revela, na maioria das dicotiledôneas, uma sequência determinada de desenvolvimento. Num primeiro momento, ocorre a participação de duas primeiras células, a célula proximal, torna-se a parte inferior do embrião e a célula distal a parte superior. Nesse sentido, é observado que já ocorre uma polaridade do embrião, havendo um polo radicular e outro caulinar. A oosfera já aparenta citologicamente um grande vacúolo em sua parte proximal, e um citoplasma denso e o núcleo no distal, sugerindo que a polaridade esteja estabelecida mesmo antes do momento da fertilização. Em linhas gerais, a primeira divisão é transversal, ou aparentemente oblíquaem relação ao eixo do zigoto. Divisões sucessivas no sentido transversal, ou vertical, ocorrem em determinadas partes do embrião, sempre de modo ordenado. Inicialmente, o embrião assume um formato cilíndrico ou claviforme, para, logo em seguida, a parte distal tornar-se sede ativa de divisões celulares. Desse modo, essa parte aumenta de volume, tornando-se uma estrutura mais ou menos esférica. A partir dessa modificação morfológica, surge uma diferenciação entre o corpo do embrião e o suspensor. Antes de atingir esse estágio, recebe-se o nome de pró-embrião. O suspensor, que antes era considerado como um simples ancoradouro ou suporte do embrião, apresenta enorme função de transferência de nutrientes e reguladores de crescimento dos tecidos maternos para o embrião, assim como postula Bryant (1989). Nas fases subsequentes, ocorrem mudanças de simetria do embrião. Dessa forma, o corpo esférico de simetria radial se desenvolve com estrutura distalmente achatada, passando a apresentar simetria bilateral. Após esse achatamento, segue-se o início da formação dos cotilédones. Estes últimos se formam a partir das divisões celulares que ocorrem nas das partes que ladeiam a porção terminal achatada. Inicialmente, os cotilédones apresentam-se como pequenas protrusões para, em seguida, assumirem o aspecto semelhante a folhas, o que ocorre em consequência de novas divisões celulares e aumento dos volumes das células. O eixo observado abaixo dos cotilédones diferencia em sua porção terminal um meristema de raiz ou uma radícula, formando-se um eixo hipocótilo-radícula. 39 É na fase de pró-embrião que ocorre a diferenciação da futura planta, iniciando por meio da formação de células que originarão as camadas epidérmicas. Na fase de formação dos cotilédones, há o estabelecimento dos meristemas apicais da radícula e da parte aérea, e, quando o eixo hipocótilo-radícula se encontra formando, diferenciam-se os tecidos vasculares, os quais se tornarão ativos após a germinação da semente. Os embriões de plantas monocotiledôneas, em seus estágios iniciais de desenvolvimento (pró-embrião), apresentam uma sequência semelhante de divisões, tornando-se corpos cilíndricos ou claviformes. A diferença com o embrião das plantas dicotiledôneas torna-se evidente por ocasião do início da formação do cotilédone. Por apresentar um único cotilédone, o embrião monocotiledôneo deixa de apresentar extremidade distal bilobada. Por outro lado, o único cotilédone desenvolve-se de tal modo que frequentemente, parece uma continuação do eixo embrionário. Em outras palavras, o cotilédone apresenta uma posição terminal, enquanto que o meristema apical do caule é visto ao lado do cotilédone. A relação ontogenética entre o cotilédone e o meristema apical do caule é assunto controverso, uma vez que se baseia na natureza morfológica das plantas monocotiledôneas. O cotilédone apresenta algumas interpretações e entendimentos por parte de alguns pesquisadores, sendo esta como uma estrutura realmente terminal e consideram as monocotiledôneas como um simpódio de ramos laterais, cada qual produzindo uma folha terminal e novo meristema apical do ramo. Outros pesquisadores consideram que a posição terminal do cotilédone é apenas aparente, resultante de um deslocamento do meristema apical do caule em consequência do crescimento do cotilédone. 2.2 O ENDOSPERMA Compreende-se por endosperma (Figura 9) um tecido característico das Angiospermas. O primeiro núcleo do endosperma resulta da fusão dos núcleos polares com um núcleo masculino. Geralmente, todos os três núcleos são haploides e como resultado, obtêm-se um núcleo triploide. O tecido endospermático é formado da divisão sucessiva do primeiro núcleo do endosperma. Nesse sentido, há três tipos de desenvolvimento do endosperma: nuclear, celular e helobial. 40 Figura 9 – Representação do endosperma em Arecaceae. Fonte: adaptada de Costa e Marchi (2008) No endosperma nuclear, observa-se que o núcleo primário do endosperma sofre uma série de divisões, levando a originar núcleos livres, podendo as últimas divisões serem sincronizadas. Quando determinado número de núcleos se forma, estes se dispões perifericamente em uma camada do citoplasma, seguindo-se então à formação de centrípetas de paredes celulares. Verifica-se então algumas variações na formação das paredes celulares de acordo com as famílias. A formação de células inicia-se na região da micrópila e dela se estende, com isto, o saco embrionário torna-se totalmente cheio de células. Inicialmente, as células são poligonais e apresentam paredes finas e cheias de material de reserva. Em algumas famílias, na região da calaza, permanecem os núcleos livres, sendo que muitas vezes esta região se alonga e funciona como um haustório. Portanto, apresenta comportamento, forma e estrutura bastante variados de acordo com as espécies. O endosperma celular, por sua vez, caracteriza-se pelo fato das divisões do núcleo primário do endosperma serem seguidas, invariavelmente, pela formação da parede celular. Uma característica do endosperma celular é a formação dos haustórios que são mais variados que no tipo nuclear, podendo se desenvolver tanto na região da micrópila, como da calaza ou em ambas. Já no endosperma helobial o núcleo se divide formando-se dois compar- timentos: macropilar maior e o calazal. No compartimento macropilar, ocorrem várias divisões organizando os núcleos livres com posterior formação das paredes celulares. No compartimento calazal ocorre outra situação. O seu núcleo pode ou não se dividir. Desse nodo, normalmente permanece cenocítico, podendo, contudo, tornar-se celular. Muitas vezes o endosperma pode apresentar-se irregular ou desuniforme, chamando-se nesse caso de ruminata, esse não pode ser classificado como um tipo diferente de endosperma, porque não se origina nos estágios iniciais de formação do endosperma. Sua forma irregular pode ser oriunda da superfície irregular da testa, podendo ainda ser resultante tanto da atividade do tegumento como do endosperma. 41 Observa-se ainda que, por vezes, tanto o endosperma como tecidos das sementes e frutos externos ao endosperma podem sofrer influência direta do pólen. Desse modo, o endosperma pode ser modificado fenotipicamente por meio do núcleo espermático do grão de pólen, recebendo a denominação de xênia para este fenômeno. Em outras situações ainda, a influência do pólen pode ocorrer por sobre os tecidos da semente e da parede do fruto que estão localizados externos ao endosperma, ocorrendo assim metaxênia (RUTISHAUSER, 1982). Os casos de xênia são os mais estudados e, destes, se destacam os que apresentam o endosperma em mosaico, ou seja, os não uniformes quanto cor e morfologia. O milho é o material botânico mais utilizado nas pesquisas, isto por apresentar o endosperma bastante variável e afetado quanto à cor, forma e conteúdo resultante da xênia. Exemplificando a metaxênia, observa-se a tamareira, sendo esta uma planta dioica, onde o pólen afeta tamanho dos frutos e época de maturação (HESS, 1966). 2.3 TECIDOS DE RESERVAS NAS SEMENTES O tecido de reserva das sementes é constituído pelo endosperma, cotilédones e, em algumas plantas, pelo perisperma. Em função de algumas substâncias acumuladas nestes tecidos é que o eixo embrionário, na germinação, consegue obter energia metabólica necessária para realizar o trabalho de desenvolver uma planta autotrófica. Os tecidos de reserva atuam como reservatório e como fornecedor de compostos orgânicos em formas simples, que podem ser utilizadas pelo eixo embrionário desde o início da germinação até que a plântula se torne autotrófica. Os tecidos de reserva podem estar localizados no endosperma (monocotiledôneas), cotilédones (dicotiledôneas) ou no perisperma, como em sementes de beterraba. Assim, são apresentadas as principais formas encontradas como tecidos de reserva nas sementes. Endosperma – originado do desenvolvimento do núcleo do endospermaprimário. O endosperma nutre o embrião durante o desenvolvimento deste, e pode ser ou não completamente absorvido. As sementes maduras desprovidas de endosperma são denominadas “exalbuminosas” (exemplos: feijão, soja), e aquelas com endosperma são chamadas de “albuminosas” (exemplos: arroz, mamona, trigo). O endosperma, apresentado em quantidades variáveis em decorrência da diversidade das sementes, resulta na fusão dos núcleos polares com um dos núcleos reprodutivos do grão de pólen. Sua estrutura, após completo desenvolvimento, varia de modo considerável entre as espécies. Pode estar sendo constituída por um tecido vacuolado e de membranas delgadas, ausentes de substâncias de reserva. Nessa condição, o endosperma é utilizado parcial ou completamente para o desenvolvimento embrionário. Nas espécies em que o endosperma é consumido apenas parcialmente na formação do embrião, o tecido endospermático remanescente será consumido na transformação do eixo embrionário em plântula durante a germinação. 42 A longevidade endospermática, tipo e quantidade de material nos tecidos variam de acordo com as espécies. Em muitos vegetais, este pode ser bastante reduzido, como ocorre nas crucíferas, ou não se forma, como nas orquídeas, como também pode permanecer completamente líquido como no caso de Cocos nucifera. O material mais frequentemente armazenado é o amido, contudo, outros açúcares também podem ser encontrados como polissacarídeos e hemicelulose, como também pode ser encontrada a presença de óleos e proteínas, que estarão na constituição química do endosperma. O endosperma composto por amido em algumas espécies parece não estar vivo ao atingir a maturidade, pois os núcleos se apresentam degenerados. A exemplo podem ser citadas as gramíneas, Polygonceae, dentre outras. Contudo, parece vivo em Liliaceae, Amarylidaceae, Ricinus, dentre outros. Nas sementes dos cereais, a camada de aleurona que se encontra na periferia do endosperma é viva. O amido presente aparece em forma de grãos, as hemiceluloses e os carboidratos encontram-se em membranas espessadas. As proteínas encontram-se sob duas formas principais: o glúten, com estrutura amorfa e como grãos de aleurona. O glúten é a forma mais comum de apresentação de proteínas nas células que contém amido, como as sementes de cereais, por exemplo, enquanto que os grãos de aleurona se encontram em todas as células do endosperma de Ricinus e na camada das Polygonaceae e Gramineae. O endosperma sem amido pode conter lipídeos e proteínas. Como dito anteriormente, sementes com endosperma são denominadas sementes albuminosas, compreendendo a maioria das monocotiledôneas, enquanto que as sementes sem endosperma ou com apenas quantidade deste, são compreendidas como sementes exalbuminosas, onde o embrião é grande em relação ao tamanho da semente, ocupando a quase totalidade de seu volume. Nas sementes albuminosas, a relação entre o tamanho do embrião e do endosperma possui alta variação. Cotilédones - originam-se do próprio zigoto e fazem parte do embrião. Em muitas espécies, o embrião desenvolve-se bastante, absorvendo todo o endosperma, e acumulando substâncias nos cotilédones. Nestes casos, os cotilédones apresentam-se volumosos. Exemplo: feijão. Os cotilédones, junto com o eixo embrionário, formam o embrião, que se desen- volveu a partir de um zigoto, o qual é oriundo da fusão da oosfera com um dos núcleos reprodutivos do grão de pólen. Os cotilédones podem armazenar reservas alimentares ou sintetizá-las. Algumas plantas apresentam os cotilédones bem delgados, asseme- lhando-se a folhas pequenas, que não armazenam reservas, mas, após emergirem do solo, tornam-se verdes e passam a realizar fotossíntese. Isso ocorre após se livrarem dos tegumentos da semente (Figura 10). 43 Figura 10 – Representação do cotilédone nas sementes. Nos casos em que os cotilédones se apresentam como lâminas foliares, sua funcionalidade parece ser apenas de liberar enzimas durante o processo de germinação para o tecido endospermático com o intuito de disponibilizar as proteínas de reserva que ora estavam ali armazenadas. Plantas que apresentam cotilédones volumosos, armazenam uma quantidade considerável de reservas nutricionais. A germinação e posterior emergência da plântula de sementes que se apresentam a esse tipo de cotilédones pode ser epígea, quando os cotilédones saem acima do solo e passam a realizar fotossíntese limitada, ou hipógea quando os cotilédones permanecem no interior do solo. INTERESSANTE Sendo parte do embrião, o cotilédone é compreendido como um tecido vivo. Essa designação para essa estrutura sugere que o cotilédone é um tecido que dispõe de um completo aparato metabólico-enzimático necessário para realizar a degradação e transporte de suas próprias substâncias de reserva, com o objetivo de nutrir o crescimento do eixo embrionário no processo de germinação. O tecido de reserva endospermático, ao contrário do cotiledonar, não possui um sistema enzimático autônomo. Este necessita de prévia ativação para que possa desdobrar e transportar suas substâncias de reserva. Assim, acredita-se que esse fenômeno é mediado por enzimas presentes no eixo embrionário. Perisperma - este desenvolve-se de partes da nucela, quando esta não é completamente absorvida durante a formação do embrião. O perisperma é comumente encontrado como tecido de reserva nas sementes das chenopodiáceas. Exemplo: beterraba. 44 Em algumas sementes, os materiais de reserva se encontram no perisperma ou no endosperma e no perisperma. O perisperma resulta de parte da nucela que se conservou, ou seja, não foi completamente absorvida pelo embrião durante seu desenvolvimento e não do saco embrionário como é o caso do endosperma. Já as reservas que se acumulam no endosperma tendem a ser de diferentes tipos nas espécies de plantas. Em alguns casos, as sementes não possuem mesmo endosperma, como acontece no em orquídeas, onde os nutrientes necessários à germinação e subsequente desenvolvimento da plântula resultam de uma associação simbiótica entre fungos e as próprias sementes. Em outros casos, o endosperma da semente é o protagonista, pois as reservas nele acumulado servem inclusive para alimentação humana e animal. Como a alimentação humana depende em grande parte dos tecidos de reserva das plantas, o arroz, o milho e o trigo, por terem essa característica bem acentuada, são considerados as três plantas mais importantes para a alimentação humana (CANHOTO, 2017). Além do amido, proteínas e lípidos que se acumulam no endosperma, também é frequente o acúmulo de reservas minerais nas sementes, mais precisamente de catiões como o cálcio, magnésio, potássio e o ferro) que se encontram na fitina (sal derivado do ácido fítico (hexafosfato de mio-inositol)) (CANHOTO, 2017). De modo semelhante ao que se observa nas reservas orgânicas, esses sais são mobilizados durante a germinação quando uma fosfatase (a enzima fitase), hidrolisa a fitina libertando fosfato, catiões e myo-inositol. Outro ponto importante é que, mesmo em menores concentrações, as sementes podem acumular metabolitos secundários como compostos fenólicos ou alcaloides (CANHOTO, 2017). Ainda de acordo com Canhoto (2017, p. 3): Alguns destes compostos têm uma função ecológica importante, inibindo a germinação de outras sementes ou que podem ser tóxicos para herbívoros. Noutros casos, como acontece com a presença do hormônio vegetal ácido abscísico, trata-se de compostos que causam a dormência das sementes, ou seja, a sua incapacidade de germinar mesmo quando as condições são favoráveis. Algumas sementes possuem pigmentos na testa (e.g., Magnolia sp.) o que as torna bastante atrativas não apenas para os humanos, que as usam no fabrico de colares ou pulseiras, mas também para os animais que ajudam na sua dispersão. O eixo embrionário constitui a parte mais importante na estrutura das sementes, por possui a habilidade de se desenvolver em funçãoda presença de tecido meristemático nas suas duas extremidades. Em decorrência disso, possui condições de promover o crescimento desse eixo nos dois sentidos, o das raízes e da plúmula, originando assim uma plântula com condições de se fixar e estabelecer no solo e fotossintetizar as substâncias necessárias ao seu desenvolvimento. 45 Junto a essa estrutura são encontrados unidos dois ou um cotilédone, que funcionará como tecido de reserva. Esse eixo normalmente é pequeno em relação às outras estruturas das sementes, podendo atingir diferentes graus de diferenciação e tamanho, e também apresentar-se com localização variada dentro da semente. Nas plantas dicotiledôneas, o embrião maduro é constituído pelo eixo embrionário e pelas duas primeiras estruturas foliares, os cotilédones. A parte do eixo que se situa abaixo dos cotilédones é denominada hipocótilo, e a sua porção terminal inferior origina os primórdios radiculares de uma nova planta. Este primórdio é representado com frequência apenas por um meristema apical de raiz e revestido pela coifa, porém, em algumas situações a porção terminal deste eixo adquire característica de raiz, mesmo antes que ocorra a germinação da semente. Essa raiz embrionária é denominada radícula. E como a radícula nem sempre apresenta boa e completa diferenciação em relação ao hipocótilo, é preferível se referir a esse conjunto como eixo hipocótilo-radícula. A parte do eixo acima do nó cotiledonar é constituída pelo epicótilo e pela plúmula. Esta última é constituída pela gema apical e pelos primórdios foliares. O tecido interno do eixo hipocótilo-radícula. Em plantas monocotiledôneas, existe uma certa dificuldade na interpretação morfológica do eixo embrionário, sendo ainda maior esta dificuldade quando se trata das gramíneas, onde alcança um alto grau de diferenciação. Quando observado no interior de uma cariopse madura, o embrião apresenta-se justaposto ao endosperma por meio de um cotilédone maciço, também denominado escutelo. A parte inferior desse eixo é o primórdio radicular, que apresenta meristema apical e coifa na parte terminal. A radícula encontra-se no nó cotiledonar, tornando-se, por esse motivo, difícil distinguir entre hipocótilo e radícula. Segue-se então o epicótilo provido de vários primórdios foliares. O primórdio mais externo é o coleóptilo, um cone oco, provido de um pequeno poro no ápice. A parte do eixo localizada entre o coleópilo e o nó do esculeto é um intermódio, denominado mesocótilo (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Em algumas gramíneas, uma pequena saliência, o epiblasto, é encontrada em posição oposta ao escutelo. Essa es- trutura é compreendida como um segundo cotilédone rudimentar. Um sistema procambial complexo se desenvolve no eixo embrionário e escutelo. 46 3 APOMIXIA E POLIEMBRIONIA Algumas espécies vegetais produzem sementes sem que ocorra a fertilização. A esse fenômeno dá-se o nome de apomixia. Portanto, as sementes formadas, estas denominadas, apomíticas, dão origem a plântulas com as mesmas características em termos de composição genética da planta mãe, com exceção a possibilidade de ocorrência de diferenças oriundas de variações somáticas. A apomixia pode ser dividida em dois grupos: apomixia vegetativa e agamos- permia, o que se conceitua de acordo com o tecido propagativo que toma parte do processo (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012) (Figura 11). Figura 11 – Esquematização da apomixia. Fonte: Embrapa (2019) Define-se como apomixia vegetativa a propagação feita através da semente ou órgãos vegetativos, tais como bulbos, colmos, rizomas, estolões, não havendo assim o desenvolvimento esporofítico. Em espécies de alho selvagem, cebola e grama-azul bulbosa, há formação de bulbilos aéreos, enquanto em muitas cultivares de Pia pratensis ocorre a formação da semente apomítica a partir de células diploides externas ao óvulo, não havendo, então, desenvolvimento esporofítico. Nessa situação, a formação da semente parece ser estimulada pela polinização, apesar de apenas ocorrer um pequeno crescimento do tubo polínico, como também pode não ocorrer. 47 Na agamospermia ocorre a formação do tecido esporofítico antes do desenvolvimento da semente, neste grupo são colocadas a embrionia adventícia, a agamogonia e apomixia não recorrente. Na embrionia adventícia, as sementes apresentam desenvolvimento direta- mente a partir dos tecidos esporofíticos do óvulo, não havendo então a formação de gametófito. Nesse processo, também denominado embrionia nuclear, pode-se ter es- pécies que desenvolvem endospermia e outras que não desenvolvem essa condição. Em espécies com desenvolvimento de endosperma, como em Eugena jambos, ocorre a formação de pequenos embriões nucleares de maneira autônoma, ou seja, sem necessidade de polinização. Esta, entretanto, é necessária para que ocorra o desenvolvimento de sementes com capacidade germinativa. Em alguns biótipos de Citrus há necessidade de polinização para desenvolvimento de embriões nucleares (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Na agamogamia, determinadas células sofrem um processo chamado apomelose, sendo essa uma meiose com anormalidades, o que resulta num caso embrionário de caráter diploide, em vez de ocorrer haploide, como ocorre normalmente após o processo de meiose. Assim, se o gametófito é de origem arquesporal, denomina- se diplospórico. Nesse sentido, tem-se uma partenogênese diploide, quando a semente se desenvolveu da oosfera não fertilizada, e pseudogamia diploide, quando o estímulo da polinização é necessário. Tem-se a apogamia diploide, quando a semente se desenvolve de célula do saco embrionário diferente da oosfera, e, quando se faz necessária a polinização, denomina-se então como apogamia pseudogâmica. Na pseudogamia diploide, ocorre uma fertilização simplificada, ou seja, ocorre somente a fertilização dos núcleos polares, mas não da oosfera. Apenas o endosperma deve ser estimulado, o que ocorre mediante a fertilização para que ocorra o desenvolvimento da semente. Em algumas espécies, para que ocorra a divisão da oosfera e o seu crescimento, é necessário que se desenvolva o endosperma. Na partenogênese diploide, as sementes desenvolvem-se sem o estímulo externo, no que se trata do endosperma e o tecido materno. A divisão da oosfera, sem meiose, e o desenvolvimento do embrião, pode ocorrer antes ou após o desenvolvimento do endosperma, o que ocorre em função das particularidades das espécies. A apomixia pode ser total ou parcial. Na apomixia não recorrente, verifica- se uma meiose normal, formando-se, portanto, um gametófito haploide, o qual dará origem a um embrião haploide. Havendo a necessidade do estímulo da polinização para o desenvolvimento da semente apomítica, o processo é denominado pseudogamia haploide. Quando ocorre a formação sem estímulo, compreende-se por partenogênese haploide. Como todas as plantas formadas são estéreis, estas apresentam apenas interesse genético. 48 A poliembrionia é compreendida como um fenômeno no qual ocorre mais de um embrião dentro da semente. Estes embriões podem ser de origem sexuada ou apomítica. Em Citrus, onde a poliembrionia é bastante conhecida e estudada, são apresentadas três formas possíveis, como definido por Prates (1977): a) Poliembrionia nuclear – dando origem a um número variável de plântulas idênticas e derivadas da nucela. b) Poliembrionia por “clivagem” – originada pela bipartição do embrião de origem sexuada. c) Poliembrionia de mais de um gametófito normal no mesmo óvulo, em função de mais de um saco embrionário no óvulo. A poliembrionia (Figura 12) ocorre em outras plantas como manga e orquídeas, sendo de grande interesse e importância na área do melhoramento genético de plantas e também para desenvolvimento da horticultura. Figura 12 – Exemplo de poliembrionia. Exemplares de sementes de H. serratifolius, com apenas um embrião por semente (A), com dois embriões (B), com três embriões (C-D) e com quadro embriões (E) Fonte: adaptada de Bragaet al. (2019) Vimos até aqui conteúdos relacionados à formação das sementes. Pudemos entender como esta unidade do vegetal é formada e quão importante é para o desenvolvimento do vegetal e sua manutenção. Ainda, foi possível entender sua imensa importância para a manutenção da vida na terra. Logo, as sementes apresentam uma grande complexidade no que trata de suas estruturas e formas de fecundação e reprodução, o que faz carecer de bastante atenção em seus estudos. 49 SEMENTES CRIOULAS: IMPORTÂNCIA SOCIAL E ODS’S Elder Antonio Tomassevski Raquel Soares Juliano Deise Maria Boursheidt Alberto Feiden As intensas mobilizações populares pelas questões ambientais ocorridas nos anos 1980, em decorrência dos diversos desastres ambientais dos finais dos anos 50 aos anos 70 (smog de Londres ou “Névoa Matadora em 1952, a contaminação da baía de Minamata no Japão em 1956, entre outros), obrigaram os órgãos governamentais e a aprovar as primeiras leis ambientais e a criação dos primeiros organismos internacionais como o “Clube de Roma” e a Conferência de Estocolmo em 1972 (POTT; ESTRELA, 2017). Nas últimas décadas do século XX a sociedade tem demonstrado essa preocupação com os impactos da ação humana sobre os Recursos Naturais aumentou em muito. Como resultado da pressão de organizações sociais, a Organização das Nações Unidas (ONU) planejou uma série de conferências resultando em uma agenda internacional (SANTOS et al., 2018). São construídas várias agendas, como os Objetivos do Desenvolvimento do Milênio (ODM), consolidados em 2000, acordados anteriormente, em 1992, na Carta da Terra, durante a Conferência do Rio de Janeiro. As reuniões posteriores resultam nos Objetivos do Desenvolvimento Sustentável (ODS), que fazem parte de um desdobramento dos ODMs. Os ODS’s, reunidos no documento conhecido como “Agenda 2030”, acima de tudo, resultam da ação social de 193 países e foram assumidos pela Organização das Nações Unidas – ONU em 2015 (SANTOS et al., 2018). Embora muito aquém das demandas dos movimentos ambientais, os ODS’s, baseados na sustentabilidade econômica, social e ambiental, estão estruturados em 17 objetivos, e cada um possui seu escopo, que ao todo somam 169 metas. Toda essa estrutura busca atuar em áreas de importância crítica, assim definidas pela ONU como Paz, Prosperidade, Planeta, Pessoas e Parcerias (SANTOS et al., 2018). Como se trata de um acordo internacional que tangencia as mais profundas mazelas da sociedade como a fome, as suas ações e metas devem estar presentes nas agendas dos governos. Por isso, um dos mais emblemáticos objetivos, certamente, LEITURA COMPLEMENTAR 50 é o ODS número dois: Fome Zero e Agricultura Sustentável (ONU, 2015). Esse ODS pressupõe acabar com a fome, alcançar a segurança alimentar e a melhoria nutricional e promover a Agricultura Sustentável. Devido a sua amplitude, está subdividido em 8 metas, com a meta 2.5, essencial para a compreensão do presente texto, redigida da seguinte forma: Até 2020, manter a diversidade genética de sementes, plantas cultivadas, animais de criação e domesticados e suas respectivas espécies selvagens, inclusive por meio de bancos de sementes e plantas diversificados e bem geridos em nível nacional, regional e internacional, e garantir o acesso e a repartição justa e equitativa dos benefícios decorrentes da utilização dos recursos genéticos e conhecimentos tradicionais associados, como acordado internacionalmente (ONU, 2015). Cabe destacar a importância dos Movimentos Sociais ligados à Agroecologia. Esses Movimentos, aliados às entidades de classe, protagonistas de uma mudança de paradigma, e que muito antes da adoção dos ODS’s pela ONU em 2015, geraram demanda para a construção de políticas de fortalecimento da Agroecologia e do Desenvolvimento Rural Sustentável (DIESEL et al., 2015). Uma das bandeiras fortemente levantadas por esses Movimentos Sociais, é o resgate, multiplicação e conservação de variedades de sementes crioulas. Segundo esse público, as sementes crioulas possuem um valor imaterial ligado a mitos, crenças e afetos, e o seu valor se aproxima daquilo que é considerado sagrado, portanto, a sua apropriação é indevida (MENDONÇA, 2013). [...] Sementes Crioulas e o ODS nº 2 Como resultados da análise do referencial teórico e dos documentos pertinentes, apresentam-se abaixo dois tópicos. O primeiro refere-se às mobilizações sociais e ao contexto político pertinente às sementes crioulas, e o segundo, mostra a importância dos eventos e dos guardiões de sementes crioulas na preservação dessas sementes e na sua relação com o ODS nº 2. Mobilizações Sociais e Contextualização Política Para Fernandes (2017), as demandas, aliadas a questões ambientais, geraram uma elevada pressão das Organizações Sociais sobre os governos, em especial no Brasil. A pauta levantada por essas organizações, iniciada na década de 1970, denunciou a exploração insustentável dos recursos naturais, expôs as consequências e sugeriu alternativas sustentáveis aos padrões. Santos et al. (2018) aponta que a pressão social sob os governos levou a Organização das Nações Unidas (ONU) a adotar uma Agenda Internacional. Como resultado, surgem os Objetivos do Desenvolvimento do Milênio (ODM), que acabaram se tornando os Objetivos do Desenvolvimento Sustentável (ODS), conhecidos como “Agenda 2030”. 51 Paralelamente, outra importante ação adotada pela Organização das Nações Unidas para a Alimentação e Agricultura – FAO foi a aprovação do Tratado Internacional sobre Recursos Fitogenéticos para a Alimentação e a Agricultura. Esse tratado, que reconhece o risco de erosão genética e a importância desses recursos para a alimentação, teve como objetivo promover a conservação e uso sustentável desses recursos, reconhecendo as formas de Conservação in situ e ex situ como primordiais para mitigar os efeitos da fome, uma vez que as reconhecem como formas de conservação dos recursos fitogenéticos para a alimentação e agricultura (FAO, 2001). As ações adotadas nas agendas internacionais, como o Tratado Internacional sobre Recursos Fitogenéticos para a Alimentação e a Agricultura, bem como a adoção dos Objetivos do Desenvolvimento Sustentável – ODS, em 2015, legitimam o trabalho de conservação historicamente realizado pelos Guardiões de Sementes Crioulas, bem como pelos Movimentos Sociais. Um exemplo disso, é a produção e reprodução de variedades de milho crioulo na região oeste de Santa Catarina, que através de um processo histórico de conservação, resultou na descoberta de um Microcentro de Diversidade de milho naquela região, em meados da segunda década do século XXI (COSTA et al., 2017). Com uma metodologia que possibilitou o alcance de 2.049 unidades de produção camponesa e da Agricultura Familiar, Costa et al. (2017) elencaram 1.513 populações de milho, compreendendo 37 populações específicas para farinha, 61 de milho doce, 337 de milho crioulo comum, e a maior variedade é a de milho pipoca, dispondo de 1.078 populações. Corroborando com o fato de o Oeste Catarinense ser um Microcentro, Silva et al. (2015) identificaram 136 populações de Teosinto. Como visto por Terra (2009), há possibilidade de fluxos genéticos entre as populações de Teosinto e milho, aumentando a variabilidade genética, e possibilitando o surgimento de variedades endêmicas. Os trabalhos de Silva et al. (2015) e em especial a publicação de Costa et al. (2017), que joga luz ao número de unidades de produção, e a considerável quantidade de populações de milho, revelam que os agricultores adotam as estratégias de conservação naquela região. O Tratado Internacional sobre Recursos Fitogenéticos para Agricultura e Alimentação, que legitima essas ações já adotadas pelos Guardiões de Sementes Crioulas e de suas organizações, foi aprovado pela ONU em 2001, assinado pelo Brasil em 2002, e promulgado apenas em 2008 (BRASIL, 2008). Apesar do longo período entre a sua aprovação e promulgação,o tratado começou a ser implantado, de fato, através da Política Nacional de Agroecologia e Produção Orgânica - PNAPO, em 2012 (BRASIL, 2012). 52 Essa política possibilitou a incorporação e reestruturação de outras preexistentes, como é o caso do Programa Nacional de Alimentação Escolar - PNAE, do Programa Nacional de Aquisição de Alimentos – PAA, e, especialmente reestruturou o Programa Nacional de Fortalecimento da Agricultura Familiar – PRONAF, que passou a ter linhas especiais de créditos que visam o fomento da agroecologia e da agricultura orgânica. Paralelamente desobrigou os agricultores a financiarem outros tipos de sementes, fazendo do PRONAF um programa de financiamento da agroecologia (TROVATTO et al., 2017). A PNAPO reconheceu a produção de base agroecológica e passou a valorizar a conservação da agrobiodiversidade. Segundo a Câmara Interministerial de Agroecologia e Produção Orgânica – CIAPO (2015), pelo PAA, no período entre 2013 a 2015, a PNAPO destinou, para aquisição e distribuição de recursos fitogenéticos, dentre eles as sementes crioulas, 150 milhões de reais, e 17,1 milhões de reais para implantação de bancos de germoplasma comunitários, o que representou um importante fomento à conservação das sementes crioulas no Brasil. Esse histórico de ações sociais e políticas implementadas, aliadas ao Grupo de Trabalho Aberto sobre os Objetivos do Desenvolvimento Sustentável, composto por 27 ministérios, possibilitou ao Brasil apresentar na 70° Assembleia Geral das Nações Unidas a sua Agenda Pós-2015. Em sua agenda, o país se comprometeu a fomentar a pesquisa, utilizar de forma sustentável e a conservar a sua agrobiodiversidade e os recursos fitogenéticos (BRASIL, 2015). Contudo, apesar de em 2018 o país resgatar as formas de conservação in situ e ex situ do Tratado Internacional sobre Recursos Fitogenéticos para a Alimentação e a Agricultura, e adotá-las para tentar cumprir a meta 2.5 do ODS 2 (IPEA, 2018), o contexto político e econômico em curso no país foi alterado, e a agenda seriamente afetada. Após o ano de 2016 vários Ministérios foram extintos ou transformados em Secretarias, como é o caso do Ministério do Desenvolvimento Agrário – MDA, que na época passou suas competências ao Ministério do Desenvolvimento Social e Agrário – MDS (BRASIL, 2016), e hoje está sob a tutela do Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (BRASIL, 2019a). O PAA Sementes, implementado em 2015, sofreu cortes orçamentários. Conforme os dados de 2019, apesar de haver aumento em relação a 2018, R$ 3 milhões foram destinados à região nordeste, e R$ 2 milhões à região sul, com as demais regiões ficando desassistidas pelo PAA Sementes. Além do PAA Sementes, as suas outras linhas sofreram substanciais cortes orçamentários. Em 2015, somando todas as linhas, foram investidos R$ 287.515 milhões e em 2018 o valor caiu para R$ 63.300 milhões (CONAB, 2019). Outra importante política desestabilizada com os arranjos institucionais e com cortes orçamentários, foi o Programa Nacional de Fortalecimento da Agricultura Familiar – PRONAF. 53 Segundo Araújo; Vieira Filho (2019), para a safra 2015/2016 foram destinados R$ 165 bilhões para o Pronaf, ao passo que, para a safra 2019/2020, esse valor cai para R$ 31,22 bilhões (BRASIL, 2019c). Esse programa possui linhas de créditos que fomentam o Desenvolvimento Rural Sustentável, como é o caso do Pronaf Floresta, Semiárido, Agroecologia, Mais Alimentos e Pronaf Eco (ARAÚJO; VIEIRA FILHO, 2019). Contudo, o montante orçamentário cortado afetou essas linhas, principalmente o Pronaf Jovem, Pronaf Mulher, Pronaf Produtivo Orientado, Pronaf Mais Alimentos e Pronaf Agroecologia, que foram suspensos (CONTAG, 2020; FETAG/PI, 2019). Sobre o Pronaf, vale destacar que há críticas no universo científico de que esse programa beneficiou em sua grande maioria, agricultores (as) com renda mais elevada, porém, por outro lado, os dados sugerem que essa política reestruturou a Agricultura Familiar, e contribuiu com as estratégias de conservação e de desenvolvimento local [...]. [...] O presente ensaio buscou mostrar a importância das Mobilizações Sociais no resgate, multiplicação e conservação de sementes crioulas, e a introdução de suas Estratégias de Conservação nas agendas internacionais, em consonância com as metas do ODS nº 2. Para essa análise, efetuou-se um resgate histórico das políticas públicas, a função dos Guardiões de Sementes e a importância dos eventos e redes que promovem a difusão desse material genético e dos saberes. Conclui-se que a luta histórica dos Guardiões das Sementes Crioulas, aliada há uma intensa mobilização social, culminou na adoção e implementação de Políticas Públicas, no aumento de feiras e eventos de sementes crioulas, e na legitimação das Estratégias de Conservação através das Agendas Internacionais [...]. Fonte: TOMASSEVSK, E. A.; JULIANO, R. S.; BOURSHEIDT, D. M.; FEIDEN, A. Sementes Crioulas: Importância Social e ODS’s. Cadernos de Agroecologia, v. 15, n. 4, 2020. 54 Neste tópico, você aprendeu: • A semente é uma estrutura complexa que demanda compreensão botânica desde a morfologia floral para que se possa imergir nessa ciência. • As complexidades e diversidades botânicas influenciam nas características morfológi- cas das sementes, fazendo com que seja necessário apoiar-se na botânica e siste- mática para compreender a funcionalidade de cada uma das estruturas e como estas darão forma às futuras plantas. • Morfologia e estrutura das sementes são elementos fundamentais para compreender propagação e manejo das plantas cultivadas. • A compreensão da função estrutural das sementes contribui também para a manutenção do patrimônio genérico vegetal, contribuindo para o enriquecimento da área do melhoramento genético de plantas cultivadas. RESUMO DO TÓPICO 3 55 1 Nas sementes bitegumentadas, o tegumento consiste da testa, que é o resultado do desenvolvimento do integumento externo, e do tégmen, resultado do desenvolvimento interno do óvulo. Os envoltórios da semente (tegumento, pericarpo), além da função protetora, também apresentam função reguladora e delimitante. Acerca do que são essas funções, assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) Manter unidas as partes das sementes, proteger, servir de barreira contra entrada de umidade. b) ( ) Permitir a entrada de micro-organismos, impedir a hidratação e proteger contra choques amebientais. c) ( ) Regular a velocidade de reidratação, proteger contra choques e abrasões, proteger contra micro-organismos. d) ( ) Limitar a entrada de água, servir como barreira protetora, manter as partes internas unidas. 2 A consistência e a coloração dos tegumentos também variam de acordo com a espécie. Quando a semente está encerrada em um fruto indeiscente, o tegumento é pouco consistente, como nos aquênios. Em frutos deiscentes, ele pode ser lignificado, como em sementes de leguminosas. Sobre isso, analise as sentenças a seguir: I- A coloração marrom é de maior ocorrência e mais da metade de todos os tipos de sementes tem coloração marrom a negra. II- Asas são expansão da testa, que pode ser totalmente periférica ou ser restrita a determinados pontos da semente. III- As modificações que ocorrem no processo de formação das sementes não podem ser visíveis, uma vez que ocorrem a nível microscópico. Assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) As sentenças I e II estão corretas. b) ( ) Somente a sentença II está correta. c) ( ) As sentenças I e III estão corretas. d) ( ) Somente a sentença III está correta. 3 Enquanto se processa o desenvolvimento embrionário e endospermático, os tegumentos do óvulo também sofrem modificações visíveis, as quais constituem, principalmente, em reduzir suas dimensões no que trata de espessura, bem como sua desorganização. Contudo, em muitas ocasiões podem ser formadas novas camadas de células, fazendo com que sua espessura possa aumentar. Nesse sentido, classifiqueV para as sentenças verdadeiras e F para as falsas: AUTOATIVIDADE 56 ( ) O funículo sofre abscisão deixando uma cicatriz, a qual será chamada de hilo. ( ) Algumas espécies podem apresentar camadas externas do endosperma, a qual funciona como tegumento. ( ) A presença de algumas estruturas externas ao tegumento, é resultado das polinizações. Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA: a) ( ) V – F – F. b) ( ) V – F – V. c) ( ) V – V – F. d) ( ) F – F – V. 4 A semente, como visto, é uma estrutura complexa e bem desenvolvida. Suas estruturas compreendem heranças da flor fecundada. Comente sobre as generalidades estruturais da semente. 5 Existem muitas diferenças estruturais quando se trata de plantas monocotiledôneas e dicotiledôneas. Nesse sentido, sabe-se que são diferenças que surgem das morfologias herdadas ao longo dos processos evolutivos. Assim, comente sobre as cariopses. 57 AgroPos. http://twixar.me/xbxm. Acesso em: 6 abr. 2023. BARROS NETO, J. J. S.; ALMEIDA, F. A. C.; QUEIROGA, V. P.; GONÇALVES, C. C. Sementes: estudos tecnológicos. Aracaju: IFS, 2014. 285 p. BRAGA, A. C. S.; SILVA, G. S.; NASCIMENTO, J. M.; GOMES, G. S.; CONCEIÇÃO, G. M. Um, dois, três, quatro! Um estudo de caso de poliembrionia em Handroanthus serratifolius (Vahl) S. Grose, (Bignoniaceae), Maranhão Brasil. Revista Arquivos Científicos (IMMES). Macapá, v. 2, n. 2, p. 119-124, 2019. BRASIL. Decreto n° 6476, de 5 de junho de 2008. Disponível em: http://twixar. me/6bxm. Acesso em: 19 jan. 2023. BRASIL. Decreto n° 7.794, de 20 de agosto de 2012. Disponível em:http://twixar. me/Cbxm>. Acesso em: 19 jan. 2023. BRASIL. Lei n° 10.711, de 5 de agosto de 2003. Dispõe sobre o Sistema Nacional de Sementes e Mudas e dá outras providências. Disponível em: http://twixar.me/2bxm. Acesso em: 19 jan. 2023. BRYANT, J.A. Fisiologia da Semente. 1.ed. São Paulo: Editora EPU. 1989. 85p. CANHOTO, J. Semente. Rev. Ciência Elem., v. 5, n. 01, n. 002, 2017. CARVALHO, N. M.; NAKAGAWA, J. Sementes: ciência, tecnologia e produção. 5. ed. Jaboticabal: FUNEP, 2012. 590 p. COSTA, C.J.; MARCHI, E.C. Germinação de sementes de palmeiras com potencial para produção de agroenergia. Embrapa Cerrados. Documentos 229. 2008. 35p. EMBRAPA. Determinação do modo de reprodução em Brachiara spp. e Panicum maximum usando microscopia por contraste de interferência em ovários clarificado. Documentos 267. Embrapa Gado de Corte, 2019. HESS, C. E. Desenvolvimento da planta. In: JANICK, J. A ciência da horticultura. Rio de Janeiro: USAID, 1966. pp. 127-155. LUPPI, A. S. L. Relatório Final Couve, Brócoli Calabrês de cabeça (Brócolo calabrese). Universidade Federal Do Espírito Santo Centro De Ciências Agrárias, 2010. PESKE, S. T.; ROSENTHAL, M. D.; ROTA, G. R.M. Sementes: fundamentos científicos e tecnológicos. Pelotas: RS, 2006, 474p. REFERÊNCIAS 58 PESKE, S. T.; BARROS, A. C. S. A. Produção de Sementes. In: PESKE, S.T.; ROSENTHAL, M.D.; ROTA, G.R.M. Sementes: Fundamentos científicos e tecnológicos. 2 ed. Pelotas: Editora rua Pelotas, 2006. p. 15-96. PESKE, S.T.; ROSENTHAL, M.D.; ROTA, G.R.M. Sementes: Fundamentos científicos e tecnológicos. 3 ed. Pelotas: Editora rua Pelotas, 2012. 573p. PRATA, A. P. N. Morfologia Interna e Externa dos Vegetais. São Cristóvão: Universidade Federal de Sergipe, CESAD, 2009. RUTISHAUSER, A. Introucción a la embriología y biología de la reproducción de las angiospermas. Buenos Aires: Editorial Hemisferia Sur, 1982. 185p SILVA, G. R. Produção, tecnologia e armazenamento de sementes. Londrina: Editora e Distribuidora Educacional S.A., 2019. 192 p. TIFFNEY, B.H. Seed size, dispersal syndromes, and the rise of angiosperms: evidence end hypothesis. Annais of the Missouri Botanical Garden, v.71, p.551-576, 1997. Universidade de São Paulo. Paleobotânica. Disponível em: https://didatico.igc.usp.br/ fosseis/paleobotanica1/. Acesso em: 19 jan. 2023. https://didatico.igc.usp.br/fosseis/paleobotanica1/ https://didatico.igc.usp.br/fosseis/paleobotanica1/ 59 ESTRUTURA QUÍMICA E FISIOLOGIA DAS SEMENTES UNIDADE 2 — OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM PLANO DE ESTUDOS A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de: • entender como é estruturada a composição química das sementes; • entender quais as funções fisiológicas das estruturas das sementes; • analisar e compreender os mecanismos de dormência e germinação das sementes; • entender a fisiologia das sementes; A cada tópico desta unidade você encontrará autoatividades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado. TEMA DE APRENDIZAGEM 1 – COMPOSIÇÃO QUÍMICA DAS SEMENTES TEMA DE APRENDIZAGEM 2 – FISIOLOGIA DA GERMINAÇÃO TEMA DE APRENDIZAGEM 3 – QUALIDADE FISIOLÓGICA DAS SEMENTES Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos em frente! Procure um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá melhor as informações. CHAMADA 60 CONFIRA A TRILHA DA UNIDADE 2! Acesse o QR Code abaixo: 61 TÓPICO 1 — COMPOSIÇÃO QUÍMICA DAS SEMENTES UNIDADE 2 1 INTRODUÇÃO Assim como os demais órgãos que compõem a estrutura basal das plantas, as semente apresentam composição química variável – especialmente ao se comparar as famílias botânicas – onde possuem por característica básica apresentar, em linhas gerais, dois grupos químicos componentes essenciais, os quais ocorrem geralmente na constituição dos tecidos da planta, bem como aqueles compreendidos como materiais de reserva, como visto na unidade anterior. Esses compostos possuem origem na translocação dos elementos anteriormente acumulados em outras partes da planta ou por meio dos produtos da fotossíntese, o que ocasiona na formação e desenvolvimento das sementes. Embora maior parte dos compostos químicos presentes nas sementes não apresentarem diferenças daqueles que são encontrados nos demais órgãos vegetais, as proteínas presentes em sementes podem diferir na composição química e em suas propriedades em relação às demais proteínas encontradas nas plantas (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Em outra perspectiva, grande concentração dos lipídios armazenados nas sementes em algumas espécies, diferenças de outros tecidos da planta podem ser observado, salvo algumas exceções que também apresentam alguns teores consideráveis, pois, geralmente, os lipídios não ocorrem em quantidades consideráveis em outros órgãos. Ao se considerar o principal composto de armazenamento, sementes podem ser divididas em ricas em carboidratos (onde se enquadra a maioria dos cereais) e aquelas ricas em lipídios, sendo que as espécies ricas nesses componentes são historicamente cultivadas com o intuito de utilização como alimento, ou como matéria-prima para agroindústria. Por natureza, as espécies que possuem proteínas como seu material de reserva predominante são ainda pouco conhecidas, onde uma das exceções é a soja. A composição química da semente é definida por meio de sua genética, apesar de poder ser influenciada também por condições ambientais, porém não tão significativo. Desse modo, variações proteicas em função das espécies e de suas cultivares podem apresentar algumas variações. 62 Nessa perspectiva, melhoristas, visando a finalidade produtiva de determinadas espécies, realizam pesquisas com intuito de aumentar o potencial produtivo destas em detrimento de determinadas substâncias que estão presentes nas sementes. Em particular, ao se observar a soja, as quais produzem duas partes de proteínas para uma de lipídio, é conhecida a relação entre esses teores, e podem ser utilizados para desenvolvimento de cultivares com aptidões particulares. O interesse em se conhecer a composição química das sementes é de aplicação prática da Tecnologia de Produção de Sementes, uma vez que tanto o vigor quanto seu potencial de armazenamento são influenciados por sua composição química. Outro ponto importante é que a composição química influenciaráno gasto energético das plantas para as produzir (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 1, abordaremos quais são os componentes químicos das sementes e suas funções, denotando não apenas os aspectos estruturais, mas também a funcionalidade biológica e agronômica destes. 2 CARBOIDRATOS Em termos quantitativos, os carboidratos (hidratos de carbono) são compreen- didos como os componentes mais importantes nos cereais, os quais formam cerca de 83% da matéria seca total das sementes em trigo, cevada, arroz, milho, sorgo, e 79% em aveia. Dentre os carboidratos de maior importância, podem ser citados o amido, o qual é predominante, a celulose e hemicelulose, as pentosanas, dextrinas e os açúcares. O amido é o principal carboidrato nos cereais, constituindo cerca de 65% das sementes de trigo e 79% de seu endosperma, sendo também um componente importante encontrado nas Fabaceae. No caso da soja, sabe-se que o teor de amido sofre aumento durante o desenvolvimento da semente, para que depois decresça em função dos processos fisiológicos da maturação. Amido é um polímero da glucose, ocorrendo uma união α na maior parte das posições da molécula (1-4) e algumas posições 1-6. Essa macromolécula pode ser encontrada em duas formas nas sementes: amilose, a qual é predominantemente de cadeia reta com uniões α-1-4 com 300-400 unidades de glucose amilopectina em cadeia ramificada com unidades de α-1-4 e algumas unidades de α-1-6 de maior tamanho. A amilose é quase que totalmente digerida pela atividade enzimática da α-amilase, enquanto a amilopectina possui digestão em apenas 50% de seu volume total. Quanto ao iodo, amilose colore-se de azul e amilopectina de vermelho púrpura. Cerca de 25% em milho, sorgo comum e trigo constitu-se de amilose. Em milho com alto teor de amido essas taxas podem atingir 75%. Já em arroz e trigo ceroso podemos encontrar valores na magnitude de 99% (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). 63 O amido é encontrado na forma de grânulos de formato esférico, lenticular, fusiforme, angular e com tamanhos variáveis, sendo que os grânulos do trigo, centeio, cevada e milho são com formato simples, enquanto que em arroz são compostos. Em aveia, encontra-se ambos os tipos. A celulose compreende o principal constituinte das parcelas celulares das sementes e compõe o conjunto que se denomina fibra bruta nas sementes. Constitui um polímero da glucose, com a mesma fórmula bioquímica empírica do amido, contudo, possui uniões beta muito mais estáveis. A maior porcentagem da fibra de uma semente é encontrada no tegumento. Embrião e endosperma são pobres em fibra bruta. Hemicelulose constitui um outro polissacarídeo não pertencente ao grupo do amido, sendo compreendido como outro carboidrato de armazenamento importante para as plantas. Esse polímero pode ser encontrado nas paredes celulares do endosperma de Arecaceae. A presença desse carboidrato confere rigidez ao endosperma. Muitas vezes, a hemicelulose é referida como pentosana, contudo, ao considerar o trigo, hemicelulose é um termo utilizado para tratar do polissacarídeo não amido, insolúvel em água, enquanto que o termo pentosana refere-se àqueles que apresentam solubilidade em água. Em linhas gerais, os açúcares apresentam uma pequena porcentagem de carboidratos presentes na semente. O milho, por exemplo, apresenta aproximadamente 2% de açúcares, sendo a maior porcentagem destes, encontrada no embrião. Já ao se observar o milho doce, condicionado por mutantes genéticos, os açúcares são armazenados no endosperma, com decréscimo no teor de amido. Entre os açúcares encontrados nas sementes, temos monossacarídeos (glucose, frutose, galactose), dissacarídeos (sacarose) e oligossacarídeos (rafinose estaquiose). As proporções destes mostram-se variáveis dentro da espécie, em função de cultivares. As mucilagens são resultantes dos carboidratos e podem ocorrer no tegumento de sementes de algumas espécies, podendo estar relacionadas com a dispersão ou absorção de água durante a germinação. Quimicamente, são poliuronídeos, principalmente galactouranídeos, apresentando ainda vários açúcares como hexoses e pentoses. Podendo haver ainda, esporadicamente, celulose (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). De modo semelhante podem ser encontradas outras pentohexoses, tais como as gomas e pectinas, além de outros polissacarídeos não amiláceos como beta-glucanas, beta-glucanosas, moléculas de alto peso de glucofrutanas (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). 64 3 LIPÍDIOS Esse grupo de macromoléculas são constituintes encontrados em todas as partes da semente, ocorrendo em maior porcentagem no embrião (cotilédones) ou no endosperma. Em algumas espécies predominam em outras estruturas como hipocótilo em castanha do Pará e o megagametófilo em pinos japoneses, os quais são presentes como tecidos de reserva nestas sementes. Geralmente, são apresentados na forma de glicerídeos de ácidos graxos, onde, majoritariamente, ocorrem nas sementes os ácidos graxos insaturados. Os ácidos graxos de ocorrência mais comum são ácido oleico, linoleico e linolênico e, dentre os ácidos graxos saturados, ocorrem o palmítico e o esteárico. Glicerídeos de outros ácidos de outros ácidos orgânicos, tanto saturados como insaturados, podem ocorrer como, por exemplo, ácido acético, butírico, mirístico, araquídico, dentre outros. Essa diversidade quanto a composição pautada nos lipídeos faz com que as sementes garantam um olhar especial em sua produção e aplicação culinária e industrial. As reservas de triglicerídeos encontram-se em organelas esféricas denominadas esferossomos, corpúsculos de óleo ou corpúsculo de lipídios, os quais possuem diâmetro entre 0,2 a 2,0 micrômetros. Ainda, podem ser encontrados nas sementes outros tipos de lipídeos, além dos glicerídeos. Temos, então, os fosfolipídios, tais como ácido fosfatídico, fosfatidil- colina (lectina), fosfatidil-etanolamina, N-acitil-fosfatidil-etanolamina, fosfatidil-glicerol, difosfatidil-glicerol, dentre vários outros, sendo que em sementes de trigo, por exemplo,a fosfatidil-colica compreende 45,5% do total e 0,4% de fosfolipídios. Outros componentes seriam os glicolipídios, como monogalactosil-diglicerídeo, digalactosil-diglicerídeo, assim como os tocoferóis, os quais estão presentes de diversas formas em relação à disposição molecular. A porção insaponificável dos óleos vegetais contém hidrocarbonetos saturados, esqualeno, álcoois alifáticos, álcoois terpeno e esteróis (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Dentre os esteróis, os fitoesteróis, os mais conhecidos são os sitoesteróis e estigmasteróis, os quais se fazem presentes em sementes de soja. Os lipídios podem estar ainda complexados com proteínas e carboidratos, como também podem estar localizados dentro das matrizes de glúten ou grânulos de amido, que são quase impermeáveis aos solventes não polares. Os lipídios extraídos por solventes não polares são denominados livres, enquanto que os extraídos por solventes polares são referidos como fixados. O teor de óleos nas sementes pode variar de acordo com a função das características genéticas, tais como cultivar e variedade, bem como em função das condições ambientais. Carvalho e Nakagawa (2012) discorrem que há acentuada influência da temperatura ambiente sobre o teor de óleo em sementes de três cultivares de sola. Afirmam ainda que essa influência exerce poder não somente sobre os teores de óleos, mas também na composição final dos ácidos graxos. 65 Durante o desenvolvimento da semente, ocorrem variações na composição em teor e em componentes dos ácidos graxos. Desse modo, entende-se que o aumento dos teores de óleo em sementes de soja, por exemplo, podem ocorrer durante seu desenvolvimento.Afirma-se ainda que teores de ácido oleico e linoleico podem aumentar com o desenvolvimento, enquanto que ácido palmítico, esteárico e linolênico podem decrescer para que se mantenham constante ao final do desenvolvimento da planta. 4 PROTEÍNAS Proteínas são os componentes básicos de toda célula viva. São compreendidos como polímeros de aminoácidos sintetizados biologicamente pela célula e podem funcionar como enzimas, componentes estruturais e como material de reserva. As sementes caracterizam-se por apresentarem uma parte das proteínas metabolicamente ativa, como as enzimas e as nucleoproteínas, e outra parcela metabolicamente inativa. Esta segunda parte constitui as proteínas de reserva, as quais apresentam composição variável de acordo com as espécies. As sementes dos cereais apresentam geralmente menor teor de proteínas ao se comparar com as leguminosa e aquelas sementes ricas em óleos (oleaginosas). Observa-se ainda que, dentre os componentes químicos das sementes, as proteínas sempre se apresentam em menor proporção do que os carboidratos ou os lipídios, com exceção da soja. Como visto previamente, as variações nos teores de proteína das cultivares de soja são amplas. O teor e composição de proteínas (aminoácidos) varia também em função das condições do ambiente e das tecnologias empregadas aos sistemas de cultivo que afetam o estado nutricional das plantas. Salienta-se então que a boa correlação entre fertilidade e teor de proteínas é fundamental para formação de sementes de uma série de culturas. As proteínas são encontradas em todos os tecidos das sementes, apresentando- se em maiores concentrações no embrião. Em sementes de cereais, as maiores concentrações são observadas no embrião e na camada de aleurona do que no endosperma, pericarpo e tegumento, sendo que no endosperma as concentrações diminuem da periferia para o centro dessa estrutura (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Com base na diferença de solubilidade das proteínas, ao menos quatro classes podem ser diferenciadas, sendo: albuminas, globulinas, prolaminas e gluteínas. As gluteínas e prolaminas são, em maior parte dos cereais, os componentes mais abundantes das proteínas, enquanto que as albuminas e globulinas contribuem com percentuais em torno de 20% ou menos. Contudo, ao se observar a aveia, as globulinas são predominantes, constituindo cerca de 565 das proteínas de reserva. 66 A divisão das proteínas de armazenamento em prolaminas e gluteínas é arbitrária, de acordo com o método de obtenção, sendo, portanto, mais interessante referir-se às proteínas mais bem conhecidas, cujas propriedades estão bem elucidadas. Desse modo, no caso das prolaminas, têm-se a gladina no trigo, hordeína na cevada, a zeína no milho, orizina em arroz, dentre outras (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Em dicotiledôneas, as prolaminas, na maioria das ocasiões, estão ausentes ou em baixo teor, enquanto as gluteínas ocorrem em níveis superiores. Nas leguminosas, as globulinas são as principais proteínas armazenadas, representando mais de 70% do total de N da semente. Essas proteínas estão bem definidas para estas espécies, das quais as principais são a legumina e a vicilina. A glicilina na sola, a araquina e a conaraquina no amendoim e a faseolina no feijão são algumas das globulinas específicas. Quanto os teores de aminoácidos em algumas sementes de alguns cereais, pode ser inferido que em cevada e milho podem ser encontrados conteúdos similares de lisina e triptofano, os quais são superiores a trigo e triticale, tornando-os mais nutritivos, podendo comparar até mesmo à soja. Durante o desenvolvimento das sementes, observa-se que o teor de proteínas apresenta comportamento distinto de acordo com a espécie. Os teores de proteínas mantêm-se relativamente constante em função da espécie e condições ambientais, podendo também apresentar variações que podem ser alteradas decorrente de manejo. As proteínas de reserva encontram-se normalmente depositadas em organelas celulares denominadas corpúsculos de proteínas. Essas organelas possuem dimensões com variação entre 0,1 a 25 micrômetros e são envolvidas – ao menos durante o desenvolvimento – por uma membrana simples. Esses corpúsculos podem ocorrer em todo embrião ou endosperma, ou, em algumas situações, podem estar restritos apenas a uma camada, como a de aleurona. Além das proteínas que foram citadas até então, outras podem ainda ocorrer, como aquelas referidas como fatores de hemaglutinação (glicoproteínas), também denominados fitohemaglutinas (lectinas, presentes em trigo, feijões e algumas outras Fabaceae, podendo constituir problemas na alimentação animal (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Outra fração de proteínas são as enzimas, as quais ocorrem principalmente nas células encontradas na camada de aleurona e que são ativadas em sementes durante o processo de germinação, tendo como exemplos, no caso de trigo e cevada, a alfa- amilase, alfa-glucosidade, protease, dipeptidase, esterase, fitase e nitrito-redutase. 67 5 OUTROS COMPONENTES IMPORTANTES NAS SEMENTES Além dos componentes – macromoléculas – anteriormente mencionados, as sementes contém também outras substâncias. Desse modo, todas as sementes, apresentam em sua composição os mesmos minerais que são encontrados em outras partes da planta, constituídos por macro e micro nutrientes. Outros elementos são encontrados como traços nas cinzas como bário, bromo, lítio, alumínio, estrôncio, níquel, estanho, flúor, chumbo, cobalto, iodo, arsênio, Cerca de 95% dos minerais em cereais de sementes nuas e no albúmen de cereais de sementes com casca são formados por fosfatos e sulfatos de potássio, magnésio e cálcio. Uma parte do fosfato, em muitas sementes, ocorre na forma de fitina, que é um sal de mistura de cátions como o ácido mioinositol hexaquifosfórico, conhecido como ácido fítico (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Os cátions mais comuns são o magnésio, potássio e cálcio, ocasionalmente podendo ocorrer o bário, cobre, ferro, manganês, sódio e zinco em função da espécie. A fitina, representa importante fonte de fosfato e outros minerais na fase de germinação, após sofrer a ação da enzima fitase. Os ácidos nucleicos constituem um importante grupo de substâncias contendo fósforo, ocorrendo uma parte na forma de ácidos nucleicos livres e outra parte na forma de nucleoproteínas. A relação RNA:DNA em muitas sementes é aproximadamente 10:1 (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012). Prezado aluno, considerando a composição química das sementes e as peculiaridades que podem ser encontradas em algumas delas, convido-os à leitura dos seguintes textos: http://twixar.me/Fgxm http://twixar.me/Lgxm Aqui você poderá conhecer sobre a presença do selênio em castanhas-do-pará. Boa leitura. DICA As sementes apresentam ainda compostos nitrogenados, além das proteínas, uma certa quantidade de aminoácidos e amidas. Entre estas, as mais comumente encontradas são glutamina e asparagina, enquanto os aminoácidos livres são quase todos os mesmos que compõem a estrutura das proteínas. http://twixar.me/Lgxm 68 Além disso, ainda se tem os alcaloides como constituintes nitrogenados das sementes, que nem sempre apresentam a mesma proporção que as outras partes das plantas. Como exemplos, podemos citar a cafeína no café, a teobromina no cacau, sojina na soja, ricina em mamona. As sementes apresentam um número razoável em pigmentos como os carotenoides, antocianinas, pigmentos flavonoides, além de outros compostos. Contudo, a clorofila normalmente encontra-se ausente, apesar de ocorrer em sementes de Gimnospermas. As sementes de algodão, por exemplo, apresentam em sua composição um pigmento de cor amarela, denominado gossipol. As vitaminas são outro grupo de substânciasencontradas nas sementes, sendo de grande interesse as utilizadas na alimentação. Todavia, sua funcionalidade na germinação das sementes ainda não é completamente conhecida. Dada a importância alimentar, têm sido desenvolvidas pesquisas com intuito de aumentar os teores de vitaminas em sementes, bem como verificar a distribuição de diferentes proteínas ao longo das partes das sementes. Além desses compostos, encontra-se ainda os fitohormônios ou os hormônios vegetais, tanto aqueles que atuam como promotores de crescimento como aqueles que atuam como inibidores, os quais estariam relacionados com os fenômenos de dormência e germinação. Algumas destas substâncias são bem conhecidas, ao menos em algumas espécies, como é o caso do ácido indol acético, ácido giberélico e substâncias semelhantes, como também ácido abiscísico e as citocininas. Essas substâncias são importantes desde a formação das sementes e encontram- se em suas maiores porções em formas moleculares ligadas ou conjugada. Outras são observadas após a germinação das sementes, como é o caso do etileno, contudo, um número considerável dessas substâncias pode ser encontrado em extratos de sementes. A compreensão da estrutura e composição química das sementes é algo fundamental ao se analisar por várias óticas. Importante entender, num primeiro momento, a questão ecológica e a importância desses compostos para as funções metabólicas das semente. Em outra perspectiva, mas que está intrinsecamente ligada à anterior, temos a necessidade de entender esses aspectos para poder adotar manejo adequado em toda a fenologia das culturas, desde o plantio ao beneficiamento das sementes. 69 Neste tópico, você aprendeu: • As sementes apresentam uma constituição química diversa e complexa. Essa cons- tituição (macromoléculas) desempenharão papeis específicos em todo o processo fisiológico. • A composição química das sementes é fundamental, não apenas em quesitos estruturais, mas metabólicos. • Lipídios e carboidratos são moléculas altamente importantes em sementes, atuando como objeto de estudo em várias espécies, determinando seus potenciais produtivos e aplicações na agricultura. • Entender a composição química é determinante para compreender os fenômenos fisiológicos das sementes, consequentemente o manejo das culturas e posterior beneficiamento.a RESUMO DO TÓPICO 1 70 1 Com base na composição química das sementes, é possível determinar parâmetros produtivos. Nesse sentido, em algumas sementes, os teores de lipídios são desejados para determinação de manejo e colheita. Sobre essa afirmativa, assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) Em sementes de soja, ocorre o aumento nos teores de lipídios ao longo do seu desenvolvimento. b) ( ) As sementes que apresentam grandes teores de carboidratos são desejáveis na produção de óleos. c) ( ) Ao longo do desenvolvimento das sementes, não ocorrerá alterações nos teores de lipídios. d) ( ) A composição química das sementes influencia nas condições de cultivo, mas não no manejo das culturas. 2 As proteínas são encontradas em sementes, apresentando-se em maiores concen- trações em algumas partes da semente. Em cereais, as maiores concentrações podem ser observadas em diferentes partes, sendo que no endosperma as concentrações diminuem da periferia para o centro dessa estrutura. Com base nessa afirmativa, analise as sentenças a seguir: I- As maiores concentrações de proteínas nas sementes podem ser encontradas no embrião. II- A concentração de proteínas nas sementes não apresenta alterações em suas estruturas. III- Apenas o tegumento das sementes possui quantidades consideráveis de proteínas. Assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) Somente a sentença I está correta. b) ( ) Somente a sentença II está correta. c) ( ) As sentenças I e III estão corretas. d) ( ) Somente a sentença III está correta. 3 Sobre as macromoléculas que constituem a composição química das sementes, classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas: AUTOATIVIDADE 71 ( ) As reservas de triglicerídeos encontram-se em organelas esféricas denominadas esferossomos. ( ) O teor e composição de proteínas não varia função das condições do ambiente e das tecnologias empregadas. ( ) Durante o desenvolvimento das sementes, observa-se que o teor de proteínas apresenta comportamento distinto de acordo com a espécie. Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA: a) ( ) V – F – F. b) ( ) V – F – V. c) ( ) F – V – F. d) ( ) F – F – V. 4 Como visto, as sementes apresentam uma riqueza no que trata sua composição química, possuindo variabilidade ao longo de suas estruturas, bem como ao se observar as diferentes famílias botânicas e espécies. Nesse sentido, sabe-se também que existem alguns outros compostos que são importantes para a manutenção fisiológica das sementes. Disserte sobre os outro componentes químicos que fazem parte das sementes. 5 Nas plantas, de modo geral, os carboidratos desempenham fundamental papel em sua estrutura, bem como nos mecanismos de reserva das plantas, fazendo com que seja importante sua compreensão. Nas sementes, por sua vez, esse grupo de moléculas complexas atua de modo não diferente. Nesse sentido, discorra sobre a importância dos açúcares nas sementes. 72 73 FISIOLOGIA DA GERMINAÇÃO UNIDADE 2 TÓPICO 2 — 1 INTRODUÇÃO Contrariamente aos animais, os quais migram e conseguem habitar novos ambientes, as plantas são organismos sésseis e usam variadas estruturas e mecanismos para auxiliar na sua dispersão e manutenção das espécies. Portanto, a semente está entre os mecanismos evolutivos mais incríveis conhecidos, podendo ser considerada um pacote no qual a informação para o desenvolvimento de uma planta completa pode permanecer viável por centenas ou até milhares de anos. O entendimento dos fatores que influenciam o desenvolvimento das sementes, sua sazonalidade, a presença ou tipo de dormência, sua capacidade de tolerar a dessecação, sua germinação e sua longevidade, fazem parte de um campo de estudo conhecido como fisiologia de sementes e seu entendimento é fundamental frente à necessidade crescente de conservar e propagar as espécies vegetais. Isso se torna ainda mais importante quando se considera a diversidade de tamanhos, formas e comportamentos verificados entre as sementes das diferentes espécies nativas do Brasil. O desenvolvimento da semente pode ser compreendido como a formação do embrião e outros tecidos da semente, o qual ocorre por meio de um padrão ordenado de divisão e diferenciação celular. Esse fenômeno pode ser dividido em três fases: a primeira fase é chamada de embriogênese; a segunda, de maturação, e a terceira, de maturação tardia (BEWLEY et al., 2013). No primeiro processo, a embriogênese, ocorre, de início, a formação do zigoto, em seguida o pró-embrião e finalmente, o embrião. Na segunda metade do desenvolvimento, mais precisamente na fase de maturação, em muitas sementes há a aquisição da tolerância à dessecação, indução de dormência e a deposição de reservas, como os carboidratos, as proteínas e os lipídios. A terceira fase do desenvolvimento é importante para a aquisição da longevidade e para o término dos eventos que ocorrem durante o desenvolvimento da semente. Além disso, a maturação tardia leva à mudança do modo de desenvolvimento da semente para o modo germinativo. Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 2, abordaremos as principais caracte- rísticas e fenômenos envoltos no processo de germinação das sementes, levando-nos a compreender como ocorre esse mecanismo e quais fatores estarão influenciando-o. 74 2 EMBRIOGÊNESE E MATURAÇÃO O conhecimento da embriogênese é importante, pois essa fase determinao padrão parte aérea/raiz da planta e as zonas meristemáticas, para que haja diferenciação dos tecidos primários da planta, gerando um órgão especializado no armazenamento de reservas (HARADA, 1997). Nas angiospermas, logo após a fertilização, ocorre a diferenciação das células apicais e basais, dando origem ao zigoto. A célula apical dará origem ao embrião, enquanto a célula basal dará origem ao suspensor. A função do suspensor é suprir o embrião com nutrientes durante a embriogênese e dar suporte físico. Após desempenhar a sua função, o suspensor é degradado ao final da embriogênese. 2.1 CONSIDERAÇÕES SOBRE A EMBRIOGÊNESE As diferenças entre plantas e animais podem ser compreendidas parcialmente em termos de estratégias de sobrevivência contrastantes. Sendo fotossintéticas, as plantas dependem de padrões de crescimento flexíveis que permitem a elas se adaptar a locais fixos onde as condições podem ser inferiores ao ideal, especialmente em relação à luz solar, e variar com o tempo. Os animais, sendo heterotróficos, em vez disso, desenvolveram mecanismos para a mobilidade. Neste tema de aprendizagem, são consideradas as características essenciais do desenvolvimento vegetal e a natureza dos mecanismos que dirigem esses padrões flexíveis do crescimento vegetal. Ao querer compreender o desenvolvimento vegetal, os pesquisadores são confrontados com algumas questões como o desafio de formular descrições claras e relevantes das mudanças que ocorrem ao longo do tempo. À medida que um organismo cresce, há aumentos correspondentes em sua complexidade. O termo embriogênese descreve o processo pelo qual uma única célula é transformada em uma entidade multicelular com uma organização característica, mas normalmente rudimentar. Na maioria das espermatófitas, a embriogênese ocorre dentro do rudimento seminal (óvulo), uma estrutura especializada formada no interior dos carpelos da flor. A sequência global do desenvolvimento embrionário é altamente previsível, talvez refletindo a necessidade de o embrião ser efetivamente acondicionado dentro dos tegumentos, maternalmente derivados, que formam a semente. Com essa consistência, a embriogênese fornece alguns dos exemplos mais evidentes dos processos básicos de padronização em plantas (TAIZ et al., 2017). Entre esses processos, destacam-se aqueles responsáveis pelo estabelecimento da polaridade, desse modo proporcionando a estrutura na qual as células se diferenciam de acordo com suas posições no embrião. Dentro dessa estrutura, grupos de células tornam-se funcionalmente especializados para formar tecidos epidérmicos, corticais e vasculares. 75 Certos grupos de células, conhecidos como meristemas apicais, são estabelecidos nas extremidades em crescimento do caule e da raiz e possibilitam a elaboração de tecidos e órgãos adicionais durante o crescimento vegetativo subsequente. Ao final da embriogênese, ocorrem numerosas mudanças fisiológicas que tornam o embrião apto a resistir a longos períodos de dormência e condições ambientais adversas (TAIZ et al., 2017). O embrião das angiospermas contém o eixo embrionário e os cotilédones. O eixo embrionário contém o meristema apical e radicular, e originará a planta adulta após a germinação da semente. O meristema radicular dará origem à raiz primária, enquanto que o meristema apical, diretamente e indiretamente, dará origem a todos os órgãos vegetativos e reprodutivos da planta adulta (HARADA, 1997). No início da embriogênese ocorre intensa divisão celular, até que o corpo do embrião seja formado. Após a formação do zigoto, inicia-se a formação do pró-embrião que passa pelas fases chamadas de pré-globular, globular, transição, coração (onde já é possível observar os cotilédones em formação) e a fase de torpedo. Ao final da embriogênese, cessa a divisão celular e inicia-se a expansão celular. 2.2 MATURAÇÃO FISIOLÓGICA DAS SEMENTES O processo de maturação fisiológica das sementes é o período mais apropriado para a colheita, durante o qual as sementes não recebem mais ou recebem apenas quantidades mínimas de nutrientes da planta-mãe. É afirmado que o momento ideal para a colheita de um cultivo, a fim de maximizar a produção e a qualidade das sementes, varia de acordo com a espécie, a variedade e as condições ambientais do campo em que a planta cresce (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012 apud SILVA; RIBEIRO, 2017). Existem consequências negativas de colher sementes fora do momento consi- derado ideal. Quando a colheita é atrasada após as sementes se tornarem independentes da planta-mãe, elas ficam expostas a condições ambientais desfavoráveis por um período relativamente longo, o que pode causar sérios problemas. Porém, a colheita das sementes no momento em que atingem a maturidade fisiológica também não é aconse- lhável, pois o alto nível de umidade torna o manejo mecanizado incompatível (MARCOS FILHO 2005 apud SILVA; RIBEIRO, 2017). Conforme Carvalho e Nakagawa (2012, apud SILVA; RIBEIRO, 2017), é essencial compreender o processo de maturação das sementes para determinar o seu máximo potencial de germinação e vigor. É igualmente importante distinguir o momento da colheita da maturidade fisiológica. A maturação é um processo que envolve uma sequência ordenada de mudanças em várias características das sementes, culminando na maturidade, enquanto a decisão sobre o momento da colheita é baseada em uma análise de parâmetros tecnológicos e econômicos, como explicado por Marcos Filho (2005 apud SILVA; RIBEIRO, 2017). Portanto, existe, alguns parâmetros tecnológicos usados para avaliar e medir a maturação fisiológicas das sementes que serão explicadas a seguir. 76 Carvalho e Nakagawa (2012 apud SILVA; RIBEIRO, 2017, p. 5), afirmam que: O teor de água de uma semente determina o seu nível de atividade metabólica. Assim, sendo superior a variação de 40-60%, verifica-se a protrusão da raiz pelo fenômeno da germinação; entre 18-20% e 40-60% a respiração das sementes, dos microrganismos (fungos e bactérias) e dos insetos é elevada. A semente tem a capacidade de absorver ou perder água devido à sua propriedade higroscópica, que depende da umidade do ambiente em que se encontra. Há diferentes formas de água nas sementes: a) água livre, que ocupa espaços intercelulares e poros do material através de forças capilares; b) água adsorvida, que fica retida no sistema molecular do material sólido por adesão molecular; c) água de constituição ou composição, que faz parte da estrutura molecular e é quimicamente presa aos componentes das sementes, constituindo as substâncias de reserva (PESKE et al., 2006 apud SILVA; RIBEIRO, 2017). A quantia de umidade tem um impacto significativo no comportamento das sementes em todas as etapas da produção, desde a colheita até a comercialização. É importante realizar medições regulares do nível de umidade para determinar e implementar procedimentos adequados que evitem ou reduzam os danos frequentes que ocorrem nas sementes, especialmente durante a colheita (PESKE et al., 2006 apud SILVA; RIBEIRO, 2017). Um parâmetro crucial é a massa seca, que inclui proteínas, açúcares, lipídios e outras substâncias que se acumulam durante o desenvolvimento. Após a fertilização, o acúmulo de matéria seca é lento, devido às divisões celulares predominantes e ao aumento significativo no número de células. Posteriormente, há um aumento rápido e contínuo na matéria seca, acompanhado de um aumento no vigor e na germinação, até atingir o todo (CARVALHO; NAKAGAWA, 2000 apud SILVA; RIBEIRO, 2017). De maneira geral, pode-se estabelecer que a qualidade fisiológica da semente é alcançada quando o teor de matéria seca atinge o seu máximo (PESKE et al., 2006 apud Silva; Ribeiro, 2017). Esse teor é mantido por um período, podendo sofrer uma pequena redução no final devido às perdas resultantes da respiração da semente(CARVALHO; NAKAGAWA, 2000 apud SILVA; RIBEIRO, 2017). Contudo, os autores enfatizam que o teor de matéria seca não deve ser o único indicador da capacidade máxima de germinação, uma vez que existem evidências de mudanças fisiológicas e bioquímicas na semente, mesmo após ter alcançado o máximo de conteúdo de matéria seca (SILVA; RIBEIRO, 2017). Mauad et al. (2013, apud SILVA; RIBEIRO, 2017) descobriram que, no caso do crambe (Crambe abyssinica L.), as folhas contribuem significativamente para a produção de matéria seca nas fases iniciais de desenvolvimento das plantas, mas a partir do florescimento, a queda dessas folhas é pronunciada e a contribuição dos caules e ramos 77 aumenta. Além disso, a produção de matéria seca da parte aérea das plantas e dos frutos é baixa. No entanto, devido ao ciclo curto e à rápida transição entre as fases de florescimento e maturação dos frutos, a adubação na semeadura é crucial para obter rendimentos adequado. Assim sendo, as sementes apresentam um rápido crescimento em tamanho, alcançando o tamanho máximo em um curto período de tempo em relação ao tempo total de maturação. Após atingir o tamanho máximo, esse tamanho é mantido por um período, e no final do processo de maturação, há uma ligeira redução, que varia de acordo com a espécie e corresponde ao período de rápida e intensa desidratação (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012 apud SILVA; RIBEIRO, 2017). Conforme a revisão feita por Kaiser et al. (2016, apud SILVA; RIBEIRO, 2017), o tamanho das sementes é uma característica que possui flexibilidade e pode ser modificado dentro das populações, plantas individuais, inflorescências e nos frutos, em decorrência de variações ambientais durante o amadurecimento, influências genéticas, taxa de polinização, disponibilidade de nutrientes, água, luz e posição do fruto na planta. O vigor das sementes é uma combinação de características que são capazes de ser consideradas como atributos independentes do potencial fisiológico das sementes, tais como velocidade de germinação, crescimento da plântula, capacidade de germinar em temperaturas abaixo ou acima da ótima, e outras características relacionadas à tolerância ao estresse. Devido a essa complexidade, não é possível estabelecer uma definição precisa para o vigor, uma vez que muitos fatores estão envolvidos na sua composição e manifestação (MARCOS FILHO, 2015, apud SILVA; RIBEIRO, 2017). A revisão realizada por Peske et al. (2006, apud SILVA; RIBEIRO, 2017), denominadas "vigorosas" são as sementes que possuem bom desempenho, "sementes de baixo vigor" são aquelas com desempenho fraco. Informações sobre o vigor das sementes são complementares às obtidas por meio do teste de germinação. Um dos principais objetivos dos testes de vigor é identificar discrepâncias na qualidade fisiológica entre lotes com alta taxa de germinação e diferenciar com confiabilidade os lotes de alta e baixa qualidade. Conforme o processo de maturação ocorre, o vigor das sementes varia, alcançando seu ponto máximo quando as sementes atingem a máxima acumulação de matéria seca, conforme mencionado por Carvalho e Nakagawa (2012, apud SILVA; RIBEIRO, 2017). A qualidade das sementes e sua capacidade de germinação e vigor são fatores cruciais para o sucesso da cultura no campo. Vários fatores podem afetar essas características, incluindo as condições ambientais às quais as sementes estão expostas após a maturação (NONOGAKI; BASSEL, BEWLWY, 2010 apud SILVA; RIBEIRO, 2017). 78 Dessa forma, é possível observar que as condições ambientais durante a formação das sementes têm um papel importante na determinação do vigor dessas sementes. Compreender esses aspectos é crucial para entender os processos de germinação, que serão abordados em seguida (SILVA; RIBEIRO, 2017). 3 GERMINAÇÃO E DORMÊNCIA DAS SEMENTES A germinação da semente, do ponto de vista fisiológico, é definida como o evento que se inicia com a embebição de água pela semente e é finalizada quando parte do eixo embrionário, a radícula, alonga-se e atravessa as estruturas que o circundam. Portanto, são os eventos que ocorrem desde a embebição da água, pela semente, até a protrusão da radícula. Para o tecnologista de sementes, a germinação é definida como sendo o momento em que ocorre a formação de uma plântula normal, ou seja, quando as estruturas essenciais de uma plântula estão presentes (raiz primária, hipocótilo, cotilédones, epicótilo e plúmula). 3.1 GERMINAÇÃO A germinação pode ser definida como o processo biológico no qual o eixo embrionário retoma o crescimento, resultando na ruptura do tegumento pela radícula, segundo a perspectiva botânica. No entanto, para os profissionais que trabalham com sementes, a germinação é considerada como tal apenas quando as plântulas atingem um tamanho adequado para que seja possível avaliar a normalidade de suas partes e a capacidade de sobrevivência, conforme apontado por Labouriau (1983 apud MORAES, 2007). As espermatófitas, que são plantas que produzem sementes, contam com a semente como órgão responsável pela sua dispersão e perpetuação. O termo "semente" é utilizado para se referir a um óvulo maduro que contém um eixo embrionário em algum estágio de desenvolvimento, além de material de reserva alimentar, que raramente está ausente, e um envoltório protetor chamado tegumento. A semente desempenha funções importantes relacionadas à sobrevivência e à dispersão das plantas, mesmo em condições adversas como extremos de temperatura (até certo limite) e seca (DAMIÃO FILHO; MÔRO 2001 apud MORAES, 2007). Durante a maturação da semente, o embrião começa a se formar a partir do momento em que o óvulo é fertilizado e continua a crescer até que seu desenvolvimento pare e o nível de umidade diminua a um ponto em que a atividade metabólica seja reduzida. Nessa fase, a semente está em estado de quiescência, já que normalmente a quantidade de água disponível é insuficiente para iniciar a germinação (BORGES; RENA, 1993 apud MORAES, 2007). 79 Quando todas as condições externas e internas são satisfeitas, o eixo embrionário que foi interrompido durante a fase final da maturação é reiniciado através da germinação. Em outras palavras, quando uma semente viável está em repouso, em estado de quiescência ou dormência, o crescimento do eixo embrionário ocorre quando todas as condições ambientais e intrínsecas são atendidas, resultando na germinação. Do ponto de vista fisiológico, a germinação pode ser vista como um processo de sair do estado de repouso e aumentar a atividade metabólica (BORGES; RENA, 1993 apud MORAES, 2007). Embora não exista um teste universalmente reconhecido para avaliar o potencial fisiológico das sementes de uma espécie ou grupo de espécies, a germinação das sementes e seu impacto no desempenho das plantas têm sido de grande interesse desde a descoberta do potencial do uso de sementes para multiplicação de plantas e o estabelecimento da agricultura (MARCOS FILHO, 2015 apud SILVA; RIBEIRO, 2017). De acordo com Carvalho e Nakagawa (2012 apud SILVA; RIBEIRO, 2017) é comum definir germinação como o processo pelo qual o eixo embrionário continua seu desenvolvimento sob condições apropriadas, após ter sido interrompido durante a maturação fisiológica das sementes. Em um ambiente de laboratório, a germinação de sementes é avaliada pela emergência e desenvolvimento das estruturas essenciais do embrião, o que demonstra a capacidade da semente de produzir uma planta saudável sob condições favoráveis no campo (BRASIL, 2009 apud SILVA; RIBEIRO, 2017). De acordo com alguns autores, a definição de germinação inclui todos os processos fisiológicos que ocorrem antes do crescimento visível das partes do embrião. Segundo Nonogaki et al. (2010 apud SILVA; RIBEIRO, 2017), a germinaçãoé um processo complexo que frequentemente envolve a recuperação da semente após a secagem durante a maturação, bem como a restauração do metabolismo. Em algumas espécies, é necessário superar a dormência e preparar a semente para completar a germinação. Como a germinação e as etapas pós-germinação são eventos distintos que ocorrem antes e depois da emergência da raiz primária, é presumível que ocorram mudanças no metabolismo durante a preparação do embrião para o subsequente estabelecimento da plântula. A dormência pode afetar a porcentagem de germinação em culturas anuais, levando a uma subestimação desse valor e também à emergência de plantas não desejadas no campo após anos da colheita. Devido às diferentes naturezas da germinação e da dormência, o resultado do teste de germinação pode ser apenas uma aproximação do estado de dormência das sementes (SILVA; RIBEIRO, 2017). 80 3.1.1 Fase de embebição Muitas espécies apresentam um padrão trifásico durante a embebição durante a germinação (BEWLEY; BLACK, 1994 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). “Todavia, vários trabalhos têm mostrado que o padrão trifásico nem sempre é observado. Para aquelas que seguem o padrão trifásico, pode-se descrever que a fase I inicia-se com uma rápida embebição influenciada, principalmente, pelo potencial matricial (ψm) muito baixo na semente seca. As matrizes (paredes celulares e componentes insolúveis na célula, como amido e algumas proteínas) absorvem água. O potencial para absorver água é o potencial matricial, que puxa a água para dentro da semente. Este processo é físico, ou seja, ocorre independentemente de a semente ser viável ou dormente, a não ser que se trate de dormência imposta pela impermeabilidade do tegumento” (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018, p.18). A segunda fase, em geral, é mais longa do que a primeira e é marcada por um platô, no qual a entrada de água na semente diminui porque as células da semente estão totalmente túrgidas. Isso significa que a quantidade de água que sai das células é igual à quantidade de água que entra. A embebição da água só recomeça após a protrusão da radícula, que é a fase III. Nessa fase, o crescimento e o alongamento celular ajudam na retomada da embebição de água. É somente após a germinação, com a protrusão da radícula, que ocorrem eventos como a duplicação do DNA, o aumento da presença de proteínas do ciclo celular e a degradação de reservas, como proteínas, amido e lipídios, de forma mais intensa (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). 3.1.2 Metabolismo e tipos de germinação Durante a embebição da semente, diversos eventos metabólicos acontecem simultaneamente. Segundo Bewley (1997 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018), o primeiro evento que ocorre quando a semente entra em contato com a água é a lixiviação de solutos. A partir desse momento, a semente inicia processos como respiração, síntese de proteínas, formação de mitocôndrias e alongamento celular. Esses são os principais eventos metabólicos que acontecem nas sementes a partir da embebição até a protrusão radicular. A maneira como a parte aérea é exposta à superfície pode influenciar a emergência da plântula, que pode ser classificada como epígea ou hipógea. Na germinação epígea, a parte aérea emerge envolta pelos cotilédones devido ao alongamento do hipocótilo. Já na germinação hipógea, o epicótilo cresce rapidamente e a plúmula cresce para formar a parte aérea (CARVALHO; NAKAGAWA, 2012 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). 81 Os cotilédones de espécies com germinação epígea são geralmente pequenos e pobres em nutrientes. Por isso, nestas espécies, o primeiro par de folhas encontra-se totalmente formado e dobrado entre os cotilédones que, quando emergem e abrem, expõem as folhas e permitem que estas iniciem a fotossíntese prontamente. Os cotilédones de espécies com germinação epígea são geralmente fotossinteticamente ativos e contribuem para o crescimento inicial da planta. Entretanto, porque os cotilédones estão posicionados acima do solo, estes são muito mais vulneráveis a danos como a geada ou ataque por herbívoros. Em geral, as plantas que apresentam germinação epígea precisam de nutrientes externos para se desenvolver, de modo que são mais frequentes em solos mais ricos. Estas espécies também precisam de muita luz solar e são frequentemente encontradas em áreas de campos, borda de florestas ou como espécies pioneiras (PAROLIN et al. 2003 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA; 2018, p. 20). As plantas que têm germinação do tipo epígea tendem a crescer mais rapida- mente do que as hipógeas, especialmente nas fases iniciais de estabelecimento. Isso ocorre porque o primeiro par de folhas, localizado entre os cotilédones, se abre e inicia a fotossíntese. Essas plantas são comuns em áreas alagáveis, pois sua germinação rápida e desenvolvimento inicial acelerado permitem que as plântulas se estabeleçam antes da próxima inundação, um processo evolutivo adaptativo. Após o rápido desenvolvimento inicial, essas plantas crescem mais lentamente do que as de germinação hipógea (SILVA, OLIVEIRA, PEREIRA, 2018). As sementes com germinação do tipo hipógea possuem cotilédones mais carnudos e ricos em nutrientes, com maiores concentrações de carboidratos e proteínas, que são utilizados durante a germinação e no estabelecimento inicial da plântula, atuando como fonte de nutrientes (reserva). Uma das vantagens desses cotilédones é que, por ficarem abaixo do solo, eles são menos vulneráveis a danos causados por geada e ataques de herbívoros. Diferentemente dos cotilédones das sementes com germinação epígea, os cotilédones das sementes com germinação hipógea não são capazes de realizar fotossíntese, o que explica esse comportamento (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). Plantas originadas de sementes com germinação hipógea geralmente precisam de menos nutrientes para se desenvolver e são frequentemente encontradas em solos pobres. Espécies que produzem sementes com germinação hipógea também necessitam de menos luz para se estabelecer e, por isso, são encontradas no interior de florestas onde a competição por luz é mais intensa. Tais plantas estabelecem-se mais lentamente, entretanto elas crescem mais rápido do que plantas originadas de sementes com germinação epígea, após a fase de estabelecimento (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018, p. 20). No Quadro 1, podemos observar alguns exemplos de espécies que apresentam germinação epígea e germinação hipógea. 82 Quadro 1 – Exemplos de espécies em função da germinação Germinação Epígea Germinação Hopógea Annonaceae Arecaceae Araticun (Annona crassiflora) Açaí (Euterpe oleraceae) Graviola (Annona muricata) Araucariaceae Fabaceae Pinheiro do Paraná (Araucaria angustifólia) Jacarandá-violeta (Dalbergia cearensis) Clusiaceae Sesbânia (Sesbania virgata) Bacuri (Platonia insignis) Euphorbiaceae Myrtaceae Purga-de-lagarto (Jatropha elliptica) Batinga (Eugenia rostrifolia) Myrtaceae Araçá-boi (Eugenia stipitata) Guabiroba (Campomanesia xanthocarpa) Sterculiaceae Araçá-pêra (Psidium acutangulum) Cupuaçu (Theobroma grandiflorum) Rubiaceae Jenipapo (Genipa americana) Fonte: adaptado de Añez et al. (2005), Araújo et al. (2004), Carvalho et al. (1998), Nogueira et al. (2010), Santos et al.(2004), Rosa et al. (2005) apud Silva; Oliveira; Pereira (2018, p. 21) 3.1.3 Tolerância das sementes à dessecação A escassez de água é o principal fator limitante nos sistemas biológicos. As moléculas de água são predominantes no volume celular tanto de plantas quanto de outros organismos. Devido às suas propriedades, essas moléculas são cruciais em reações químicas e para manter a estabilidade de proteínas,DNA, lipídios e membranas. A sobrevivência de diferentes organismos em condições de falta ou quantidades reduzidas de água ainda é um tema em aberto (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). Antonie van Leeuwenhoek foi o primeiro a observar esse fenômeno e documentou seus achados em uma série de cartas e anotações (KEIIJN, 1959 citado em SILVA, OLIVEIRA, PEREIRA, 2018). Em seus estudos, Leeuwenhoek relatou o comportamento de certos "animálculos" (que hoje sabemos ser micro-organismos) quando submetidos a desidratação e reidratação (KEIIJN, 1959 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). após derramar água neste sedimento seco, vários animálculos desdobravam seus corpos secos e ‘voltavam’ à vida. Ele repetiu estes experimentos muitas vezes com o mesmo sucesso e até mesmo animálculos que estavam em um sedimento seco, que foi mantido em seu escritório durante meses, foram capazes de recuperar a vida após serem reidratados. Posteriormente, esse mecanismo de sobrevivência no estado seco foi batizado como anidrobiose (vida sem água) e os organismos capazes de ativar os mecanismos necessários para sobreviver em tais condições são classificados como organismos 83 tolerantes à dessecação.De forma mais técnica, uma das definições mais aceitas de tolerância à dessecação é a que a descreve como a capacidade que determinados organismos possuem para lidar com a perda da quase totalidade da água em seus tecidos, atingindo conteúdos de água abaixo de 0,1 g de H2O por grama de massa seca (cerca de 9% em base úmida) e a subsequente re-hidratação, sem que haja acúmulo de danos letais (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018, p. 21-22). Tolerância à dessecação e tolerância à seca são conceitos distintos. Tolerância à dessecação refere-se à habilidade de suportar a remoção quase completa da água celular, substituindo-a por moléculas protetoras e outras capazes de formar ligações de hidrogênio, que irão assumir as funções desempenhadas pela água em relação aos diversos componentes celulares. Em contrapartida, tolerância à seca é a capacidade de suportar a desidratação moderada, até aproximadamente 0,3 g de H2O por grama de massa seca (cerca de 23% em base úmida) (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). O termo "seca" é comumente usado para se referir a um tipo temporário de estresse em que o organismo mantém a maioria de suas funções fisiológicas, como o fechamento de estômatos ou o acúmulo de solutos, para evitar a perda de água. No entanto, se a seca persistir por um período prolongado, organismos capazes de tolerar a escassez de água acabarão morrendo devido ao esgotamento de energia necessário para sobreviver sob o estresse hídrico (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). A capacidade de tolerar a dessecação está estreitamente relacionada à longevidade das sementes. Para ser considerado tolerante à dessecação, um organismo deve ser capaz de sobreviver no estado seco por períodos que podem variar de dias a séculos. Plantas que possuem essa característica não necessariamente evitam a perda de água, mas, em vez disso, lidam com a desidratação de suas células e tecidos. Elas se equipam com moléculas protetoras e entram em um estado metabolicamente inativo, permitindo assim o armazenamento por longos períodos, seja em condições alteradas pelo homem ou na natureza, como em solos (GAFF & OLIVER 2013; OLIVER et al. 2000 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). Considera-se que essa característica tenha surgido pela primeira vez quando algas unicelulares começaram a colonizar as zonas entremarés, em suas primeiras tentativas de adaptação a ambientes terrestres. Essas algas apresentaram os prováveis precursores das briófitas e traqueófitas terrestres, que desenvolveram ainda mais a capacidade de tolerar a dessecação em suas estruturas vegetativas e reprodutivas. Conforme ocorreu o surgimento da vascularização e outras estruturas, como estômatos e folhas com uma camada protetora de cera, a tolerância à dessecação foi perdida ou desativada nos tecidos vegetativos e mantida em esporos, pólen e, posteriormente, em sementes (GAFF & OLIVER 2013; OLIVER et al. 2000 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). 84 Uma ampla variedade de organismos, incluindo bactérias, algas, musgos, samambaias, plantas superiores, fungos, nematoides, tardigrados, esporos, pólen e formas císticas, desenvolveram a capacidade de tolerar a dessecação devido à sua importância adaptativa. Para ser capaz de sobreviver à dessecação, os organismos empregam respostas complexas que envolvem a percepção e transdução de sinais de estresse e desenvolvimento, a modificação da composição das paredes celulares, órgãos e organelas, o acúmulo de macromoléculas protetoras e a remoção de espécies reativas de oxigênio (ERO). Além disso, a tolerância à dessecação exige a desativação coordenada do metabolismo e a presença de mecanismos de proteção e reparo para suportar os danos causados pela reidratação. A tolerância à dessecação é uma característica fundamental para a sobrevivência desses organismos (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). Segundo Roberts (1973 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018), as sementes ortodoxas, também conhecidas como tolerantes à dessecação, desenvolvem a capacidade de tolerar a falta de água durante sua formação através da ativação de programas genéticos expressos durante o desenvolvimento do embrião. Ainda não se compreende completamente os mecanismos de sinalização que coordenam essa tolerância, porém, alguns estudos sugerem que a alteração nas concentrações endógenas de ácido abscísico (ABA) em resposta à desidratação é necessária para a aquisição dessa habilidade (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). De acordo com Silva, Oliveira e Pereira (2018), as concentrações de ABA são capazes de variar consideravelmente durante o desenvolvimento das sementes ou em resposta a situações de estresse, e geralmente, níveis mais elevados de ABA, sejam em resposta ao estresse hídrico ou ao longo do desenvolvimento, estão associados com um aumento na capacidade de tolerar a dessecação. Durante o desenvolvimento da semente, o teor de ABA em diferentes tecidos pode aumentar substancialmente e isso coincide com a acumulação de reservas na semente, como açúcares e proteínas LEA (Late Embryogenesis Abundant), bem como com o desenvolvimento da tolerância à dessecação, o que sugere uma possível relação entre altos teores de ABA e a capacidade de tolerância à dessecação. Ainda que existem evidências que relacionam o aumento do conteúdo de ABA à obtenção da tolerância à dessecação, não há provas conclusivas desse mecanismo. Além disso, outros fatores, como a ciclagem (síntese - degradação - conjugação) do ABA e a sensibilidade ao hormônio, também podem ser importantes para a expressão da tolerância à dessecação. Recentemente, foi constatado que o ABA é necessário para o funcionamento do transcriptoma e proteoma envolvidos na tolerância à dessecação em sementes de Arabidopsis, e que o aumento da sensibilidade ao ABA, em vez do aumento do seu conteúdo, é responsável pela ativação da tolerância à dessecação. Em um estudo semelhante, foi mostrado que sementes de mutantes com menor sensibilidade ao ABA são menos capazes de reativar mecanismos relacionados à tolerância à dessecação, mesmo quando o ABA é aplicado exogenamente, o que sustenta essa hipótese (MAIA et al., 2014 apud SILVA, OLIVEIRA, PEREIRA, 2018). 85 A obtenção da tolerância à dessecação em sementes normalmente começa durante o acúmulo de reservas e é adquirida um pouco antes da dormência. Essa tolerância é completamente estabelecida imediatamente antes da fase de secagem, que ocorre no final da fase de maturação da semente (BEWLEY et al. 2013 apud SILVA, OLIVEIRA, PEREIRA, 2018). As plantas mais cultivadas, tais como arroz, trigo, milho, cevada, soja e feijão, produzemsementes tolerantes. Dentre a diversidade de espécies arbóreas nativas as quais possuem importância para a atividade humana, a copaíba (Copaifera langsdorffii), a candeia (Eremanthus erythropappus), a sesbânia (Sesbania virgada), o cedro (Cedrela fissilis), a sucupira preta (Bowdichia virgilioides) e muitas outras espécies produzem sementes ortodoxas. No entanto, um grande número de espécies não cultivadas, particularmente de áreas de clima úmido, produzem sementes sensíveis à dessecação (também chamadas recalcitrantes) que são de difícil armazenamento. De modo geral, sementes recalcitrantes são dispersas com conteúdo de água elevado e com longevidade muito limitada (ROBERTS 1973; BERJAK; PAMMENTER, 2008 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018, p. 23-24). Cerca de 20 a 25% das plantas com sementes produzem sementes não ortodoxas, mas em ecossistemas úmidos, como as florestas tropicais, esse número pode chegar a quase 50%. Isso torna a conservação ex situ dessas espécies difícil ou até impossível, mesmo a curto prazo (WALTERS et al., 2013 apud Silva, Oliveira, Pereira, 2018). Muitos estudos têm sido conduzidos para classificar as sementes de espécies nativas em relação à sua tolerância à dessecação (JOSÉ et al., 2012 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018), e eles têm identificado um número considerável de espécies arbóreas classificadas como recalcitrantes. Medeiros e Eira (2006 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018) destacaram que, entre as 82 espécies mencionadas, 22 são classificadas como "não tolerantes" ou recalcitrantes. Dentre essa vasta diversidade de espécies que produzem sementes recalcitrantes, algumas plantas economicamente importantes são o abacate (Persea americana), o cacau (Theobroma cacao), a manga (Mangifera indica), a lichia (Litchi chinensis), a seringueira (Hevea brasiliensis), o palmito juçara (Euterpe edulis), a pitangueira (Eugenia uniflora), a grumixameira (Eugenia brasiliensis), o guanandi (Calophyllum brasiliense), Eugenia handroana, o guamirim, Cupania vernalis, o camboatã, e Calyptranthes lucida, também conhecido popularmente como guamirim (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018, p. 24). Durante muito tempo, a capacidade de vários organismos de sobreviverem à dessecação foi considerada um evento biológico comum e pouco valorizado. No entanto, desde o final dos anos 1970, houve um aumento na pesquisa científica em áreas como fisiologia, física, biofísica e, mais recentemente, genética de organismos tolerantes à dessecação. Atualmente, muitos pesquisadores de diversas áreas estão trabalhando juntos para entender a tolerância à dessecação não apenas em plantas, mas também em bactérias, leveduras, fungos, vermes, artrópodes e até mesmo em células humanas. Esses esforços conjuntos têm avançado nossa compreensão de como os sistemas vivos lidam com a falta de água (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). 86 Além disso, existem muitos exemplos de aplicação prática desse conhecimento, como a estabilização de biomoléculas e células eucarióticas em condições in vitro, que já foram comprovados. Com essas descobertas, juntamente com o surgimento de tecnologias de alto rendimento e a redução dos custos de sequenciamento de DNA e identificação de proteínas, estamos vivenciando um momento único em que podemos investigar profundamente os mecanismos moleculares envolvidos na tolerância à dessecação e, assim, programar ou reativar esses mecanismos em organismos sensíveis à seca. Isso nos permitirá prevenir os possíveis impactos causados pelo aquecimento global no clima do planeta e, consequentemente, na segurança alimentar (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). 3.1.4 Fatores que afetam a germinação A germinação das sementes é um fenômeno que necessita da interação de vários fatores, sendo eles externos e internos os quais, em conjunto, atuarão na ativação de suas propriedades metabólicas. Dentre, estes, a água é primordial, O processo de germinação começa com a absorção de água por embebição, uma vez que isso é necessário para que a semente atinja o nível apropriado de hidratação que permita a retomada dos processos metabólicos. A umidade adequada é variável entre as espécies, ou seja, a quantidade de água necessária à embebição será diferente de acordo com cada necessidade fisiológica das espécies, sendo também moldada pela composição química destas (YAP, 1981 apud MORAES, 2007). De acordo com Yap (1981 apud MORAES, 2007), as sementes de Shorea materialis germinaram imediatamente após a embebição com uma pequena quantidade de água, enquanto as de Shorea roxburghii precisaram de um teor de água mais alto. O processo de embebição pode ser dividido em três etapas, conforme observado por Ching (1972 apud MORAES, 2007). A primeira etapa é rápida e envolve um processo puramente físico, em que a água entra na semente por adsorção. Essa etapa é independente de inibidores de germinação e é observada em todas as sementes, vivas ou mortas. A segunda etapa é mais lenta e é a principal responsável pelo tempo necessário para a germinação da semente. Por fim, a terceira etapa é rápida. A embebição é influenciada pela natureza do tegumento, pela composição química e tamanho da semente e pela temperatura. O processo de germinação é influenciado pela presença de água, que age no tegumento da semente, tornando-o mais flexível e permitindo a entrada de oxigênio e a transferência de nutrientes solúveis para as diferentes partes da semente (TOLEDO; MARCOS FILHO, 1977 apud MORAES 2007). A quantidade de água absorvida pode variar conforme a espécie da semente e a temperatura ambiente, podendo levar desde alguns minutos até dias para completar o processo de embebição (CHING, 1972 apud MORAES, 2007). 87 Excesso de água pode prejudicar a germinação, uma vez que dificulta a entrada de oxigênio e reduz todo o processo metabólico resultante. Opea odorata, por exemplo, teve a infestação por fungos e a redução na viabilidade das sementes quando exposta ao excesso de água (YAP, 1981 apud MORAES 2007). Por outro lado, a deficiência de água também pode ser prejudicial à germinação, pois a semente não será capaz de manter o metabolismo adequado. Em estudos realizados com sementes de Populus tremuloides, germinaram bem quando submetidas a potenciais hídricos superiores a -0,2 Mpa, porém foi observado que a germinação foi fortemente reduzida em potenciais hídricos de -0,4 MPa e eliminada a -0,78 MPa, tanto em condições de campo quanto de laboratório (McDONOUGH, 1979 apud MORAES, 2007). Ao considerar a germinação como um processo resultante de reações bioquímicas, pode-se observar que a temperatura desempenha um papel crucial. Como acontece em qualquer reação química, existe uma temperatura ideal para a qual o processo ocorre de maneira mais rápida e eficiente, enquanto temperaturas abaixo ou acima dos limites máximo e mínimo, respectivamente, resultam em germinação nula. É importante destacar que essa faixa de temperatura varia entre diferentes espécies, e que temperaturas extremas podem levar à morte da semente ou à dormência térmica. Geralmente, uma faixa de 20 a 30 ºC é adequada para a germinação de muitas espécies subtropicais e tropicais. Conforme a semente envelhece, suas necessidades de temperatura se tornam mais específicas para que ocorra a germinação (BEWLEY; BLACK, 1994 apud MORAES, 2007 ). A temperatura adequada para a germinação de sementes de espécies arbóreas nativas vem sendo determinada por muitos pesquisadores. Como exemplo, foram definidas como ótimas para germinação, a temperatura de 25 ºC para sementes de Stevia rebaudiana Bert. (RANDI; FELIPE, 1981), as de 30 e 35 ºC para sementes de Prosopis juliflora (Sw.) DC. (PEREZ; MORAES, 1990), e as de 25 e 30 ºC para sementes de Mabea fistulifera Mart. (LEAL FILHO; BORGES, 1992), dentre outros exemplos (MORAES, 2007, p. 7).No que diz respeito ao processo de germinação em espécies fotossensíveis, é possível encontrar sementes que germinam imediatamente após breve exposição à luz, enquanto outras precisam de um período mais longo de iluminação e há ainda aquelas que só germinam na escuridão (VIDAVER, 1980 apud MORAES 2007). Adicionalmente, há sementes que não são afetadas pela luz, podendo germinar tanto em ambientes iluminados quanto escuros (VAZQUEZ-YANES; OROZCO-SEGOVIA, 1991 apud MORAES, 2007). Ao considerar a germinação de sementes sensíveis à luz, é importante lembrar que a sensibilidade das sementes à iluminação pode ser alterada por diversos fatores, como temperatura, idade das sementes, condições de armazenamento, tratamentos para superar a dormência e condições de cultivo da planta. A luz pode desempenhar um papel crucial na quebra da dormência em sementes, e seus efeitos podem ser afetados pela temperatura (FERREIRA; BORGHETTI, 2004 apud MORAES, 2007). 88 Algumas sementes apresentam tegumentos que são impermeáveis ao oxigênio ou ao dióxido de carbono, o que impede a troca gasosa e, consequentemente, a germinação das sementes. O oxigênio é um componente essencial para a realização de reações metabólicas importantes na semente, especialmente para a respiração. Embora a respiração durante os primeiros estágios da germinação seja predominantemente anaeróbica, logo se torna inteiramente dependente do oxigênio (BORGES & RENA, 1993 apud MORAES, 2007). Diversos fatores podem afetar a respiração das sementes, incluindo o tipo de tegumento, o teor de água, a temperatura, a concentração de dióxido de carbono, a dormência e a presença de fungos e bactérias. Antes da quebra do tegumento pela radícula, as reações metabólicas ocorrem em um ambiente anaeróbico. Durante a primeira fase de absorção de água, a disponibilidade de oxigênio não é um fator limitante. Entretanto, a emergência da radícula e a dependência da respiração aeróbica ocorrem na segunda fase de absorção de água (BORGES; RENA, 1993 apud MORAES, 2007). Os hormônios vegetais e as substâncias inibidoras hormonais são fatores internos cruciais que atuam como reguladores da germinação das sementes (MORAES 2007). O ácido abscísico (AAb) é amplamente reconhecido como o principal inibidor hormonal, possivelmente o único. Embora sua localização nas sementes seja variável, os tegumentos podem bloquear a germinação ao fornecer inibidores. As barreiras impostas pelos envoltórios das sementes ao embrião exigem uma pressão de crescimento para que possam ser penetradas. A capacidade de crescimento do eixo embrionário está relacionada a vários fatores, incluindo a redução da concentração de inibidores na semente e/ou o aumento da concentração de agentes que promovem a germinação nos tecidos (FERREIRA; BORGHETTI, 2004 apud MORAES, 2007). O uso de determinados compostos químicos e o pré-resfriamento têm se mostrado eficazes na estimulação da germinação em algumas espécies. Além das giberelinas, outras substâncias também demonstraram efeitos semelhantes na germinação de várias espécies. É possível que as citocininas estejam relacionadas ao crescimento da radícula durante a germinação. Provavelmente, existe uma interação entre as citocininas, giberelinas, inibidores e germinação/dormência, e o processo de germinação é resultado do equilíbrio entre esses fatores (MORAES, 2007). Conforme relata Moraes (2007, p.9): a concentração e a duração do tratamento dependem da espécie a ser tratada, e a principal vantagem desses compostos químicos é a facilidade de utilização e a rapidez na obtenção de resultados. Embora tenham sido observadas mudanças nos níveis de promotores do crescimento (giberelinas e citocininas) e inibidores nas sementes, o papel dessas substâncias na germinação ainda é motivo de controvérsia (BORGES; RENA, 1993). Pré-embebição de sementes de Nothofagus obliqua e Nothofagus procera, em GA3 200 ppm, reduziu o tempo de germinação de 28 para oito e seis dias, respectivamente. 89 3.2 DORMÊNCIA DAS SEMENTES Conforme Bewley (1997 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018), quando uma semente intacta e viável não consegue germinar em condições aparentemente favoráveis, isso pode ser interpretado como dormência. Já Laboriau (1983 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018) define dormência de sementes como uma condição negativa em que a germinação não ocorre, mesmo em condições ambientais normalmente adequadas ou favoráveis. Portanto, dormência de sementes é um fenômeno que leva à ausência temporária ou à germinação lenta de sementes viáveis, apesar das condições ambientais serem propícias (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). 3.2.1 As sementes apresentam diferentes tipos de dormência Durante a fase de maturação, a dormência primária é estabelecida, fazendo com que a semente seja liberada já em um estado dormente e necessitando de condições especiais para que a germinação ocorra. Embora algumas sementes possam ter a capacidade de germinar logo após a maturação, a maioria das espécies apresenta mecanismos que limitam o crescimento do embrião e impedem a germinação enquanto a semente ainda está na planta-mãe (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). A dormência primária é definida pela persistência de fatores que restringem a germinação das sementes. Dois hormônios vegetais, ácido abscísico (ABA) e giberelinas (GA), regulam a dormência das sementes, onde ABA é responsável pela indução e manutenção da dormência e pela inibição da germinação, enquanto GA neutraliza os efeitos inibitórios do ABA, promovendo a germinação. O estado dormente é caracterizado por um equilíbrio entre a biossíntese e o catabolismo desses hormônios, ao invés de uma quantidade absoluta. Além disso, a dormência primária não é apenas determinada pelo genótipo da planta, mas também pelas condições ambientais durante a maturação, como a posição da flor ou da inflorescência, a posição da semente no fruto e a idade da planta mãe durante a indução floral ou a maturação da semente. Esses fatores influenciam diretamente o grau de dormência das sementes, afetando sua capacidade de germinação (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). A dormência primária possui duas funções básicas: a primeira é prevenir a germinação prematura das sementes durante o processo de maturação, enquanto a segunda é promover uma distribuição temporal da germinação das sementes, impedindo que todas elas germinem simultaneamente. Essa estratégia aumenta as chances de sobrevivência da espécie, mas dificulta sua propagação, uma vez que a germinação das sementes pode levar muito tempo para ocorrer (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). 90 A dormência secundária é um processo que ocorre após a disseminação da semente, podendo afetar sementes que anteriormente não eram dormentes ou que já tinham superado a dormência primária. Embora a literatura ainda não tenha esclarecido completamente a dormência secundária, sabe-se que as sementes que a apresentam podem germinar normalmente, mas podem entrar em estado de dormência quando expostas a condições ambientais desfavoráveis. De acordo com Hilhorst (1998 apud Silva; Oliveira; Pereira, 2018), durante o processo de germinação, pode ocorrer que as sementes passem por "ciclos de dormência" devido à ocorrência sucessiva de indução e superação da dormência secundária, dependendo das variações ambientais, até que as condições se tornem favoráveis para a germinação (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). 3.2.2 Causas da dormência em sementes De acordo com Bewley e Black (1982 apud Silva; Oliveira; Pereira, 2018), as principais causas da dormência em sementes são a dormência do embrião, que inclui casos de inibição metabólica e imaturidade, e a dormência imposta pelo envoltório,que está relacionada à impermeabilidade do tegumento, presença de inibidores e restrição mecânica. Outro sistema mais abrangente classifica a dormência do embrião em fisiológica, morfológica e morfofisiológica, e a dormência imposta pelo envoltório em física, química e mecânica (BASKIN; BASKIN 1998 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). Em uma abordagem mais tradicional, as causas de dormência em sementes são a impermeabilidade do tegumento à água, a impermeabilidade da cobertura protetora a trocas gasosas, a resistência mecânica do tegumento, pericarpo ou tecidos de reserva, a ação de substâncias inibidoras da germinação e a imaturidade do embrião (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). Existem sementes que são denominadas como "sementes duras" devido à impermeabilidade do seu tegumento. Esse mecanismo de dormência é induzido durante o processo de maturação, no período de acúmulo de matéria seca. O tegumento dessas sementes contém substâncias orgânicas e hidrofóbicas, como lipídios, suberinas, cutinas e ligninas, depositadas em uma ou mais camadas de célula que impedem a passagem de água na semente. A superação da dormência e a hidratação das sementes estão relacionadas à formação de aberturas em estruturas anatômicas especializadas, como o hilo, que está localizado na superfície da semente. Esse é o local onde ocorre a resistência das sementes à embebição, ou seja, à entrada de água nas sementes ultrapassando a casca (BASKIN; BASKIN, 2004 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). A impermeabilidade do tegumento à água é considerada uma das causas mais comuns de dormência em sementes de espécies tropicais. Em algumas famílias, inclusive, ocorre com frequência, como Fabaceae (leguminosas, principal grupo). Algumas espécies comuns que apresentam este mecanismo são a canafístula (Peltophorum dubium); o olho-de-cabra (Ormosia arborea); jatobá (Hymenaea courbaril), a copaíba (Copaifera langsdorffii), pau-ferro (Libidibia ferrea), fedegoso (Senna macranthera), mutamba (Guazuma ulmifolia) e cássia- carnaval (Senna spectabilis) (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018, p. 30). 91 Os diferentes níveis de impermeabilidade à água ou dureza das sementes podem resultar de fatores como genótipo, maturação desuniforme e mudanças nas condições climáticas durante a fase de amadurecimento, afetando assim sua dispersão. A profundidade da dormência das sementes varia e esse mecanismo tem um papel importante na distribuição e germinação ao longo do tempo. Na natureza, a superação da dormência causada pela impermeabilidade à entrada de água é resultado de processos que envolvem a participação e interação de microrganismos e temperaturas alternadas, além da ingestão das sementes por animais (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). A presença de dormência mecânica nas sementes é causada por tecidos que impedem a expansão do embrião e protrusão da radícula. Nesse tipo de dormência, as sementes absorvem água e oxigênio normalmente, mas o crescimento do embrião é limitado pela rigidez dos tecidos que o envolvem. Essa dormência é frequentemente associada ao endosperma, como é o caso do endosperma micropilar, que fica localizado na frente da radícula. O endosperma micropilar rígido já foi observado em várias espécies, como a lobeira (Solanum lycocarpum) e o jenipapo (Genipa americana). Para que ocorra a protrusão da radícula, é necessário enfraquecer o endosperma micropilar, o que pode ser alcançado pela ação de diversas enzimas, incluindo a “β-galactose, β-manosidase e endo-β-mananase, no enfraquecimento do endosperma micropilar por hidrólise de mananas e galactomananas, presentes nas paredes celulares do endosperma micropilar das sementes” (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018 p. 31). A dormência causada por inibidores está relacionada às substâncias produzidas tanto fora como dentro das sementes que, quando translocadas para o embrião, podem inibir a germinação. As substâncias inibidoras por vezes podem estar presentes na semente como em Zeyheria montana (DOUSSEAU et al., 2007) e braúna (Schinopsis brasiliensis) (OLIVEIRA; OLIVEIRA, 2008), ou mesmo no fruto. Em pequizeiro (Caryocar brasiliense) foi observada a presença de inibidores da germinação em estruturas do fruto (endocarpo e mesocarpo), mas não em estruturas da semente (MELO; GONÇALVES, 2001). Nos casos em que os inibidores são acumulados nos frutos, a remoção destas estruturas pode ser suficiente para propiciar a germinação, como observado em Passiflora alata (Ferreira et al. 2005), cuja remoção do arilo resultou no aumento da germinação das sementes (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018, p.31). Existem vários compostos inibidores de germinação, incluindo o ácido abscísico, que é frequentemente relatado como um deles (BEWLEY; BLACK, 1994; FERREIRA; BORGHETTI, 2004 apud Silva; Oliveira; Pereira, 2018). No entanto, a ação de substâncias como taninos e compostos fenólicos é mais comumente observada. Outros compostos inibidores incluem ácidos graxos de cadeia curta e íons inorgânicos (BEWLEY; BLACK, 1994 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). Sementes podem conter compostos inibidores de diversos tipos, sendo a cumarina um exemplo específico desses compostos (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). De acordo com (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018, p. 31) a cumarina: 92 Esta está presente, por exemplo, no tegumento de sementes de copaíba (Copaifera langsdorffii). A eliminação do inibidor é um dos passos necessários para a germinação das sementes sendo, normalmente, metabolizado ou lixiviado para fora da semente durante a embebição. A maturidade do embrião também pode ser um fator crucial para a germinação. Em algumas espécies vegetais, as sementes podem ser dispersas com o embrião ainda não completamente desenvolvido, o que impede a germinação imediata. Nestes casos, as sementes são dispersas pela planta mãe com um embrião não diferenciado, no qual as partes principais, como cotilédones, hipocótilo e radícula, não são identificáveis. Assim, o desenvolvimento do embrião ocorre após a dispersão. Em orquídeas, por exemplo, as sementes são dispersas com um embrião formado por uma massa de células indiferenciadas que não permitem a identificação das partes do embrião (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). A dormência descrita pode ser identificada como dormência morfológica. Em algumas plantas, as sementes são dispersas com um embrião pouco desenvolvido, mas já diferenciado em cotilédones e eixo hipocótilo-radícula, ainda assim, apresentando algumas barreiras fisiológicas. Nestes casos, a germinação ocorre após uma fase de crescimento desencadeada por condições ambientais favoráveis àquela espécie (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). A união da dormência morfológica e fisiológica é designada como dormência morfofisiológica. Annona crassiflora, uma espécie também conhecida como marolo ou araticum, apresenta dormência morfofisiológica. Durante o mês de abril, quando as sementes de Annona crassiflora foram enterradas, a superação da dormência fisiológica ocorreu durante os meses de inverno, quando as temperaturas mínimas mensais eram mais baixas (maio-agosto), antes da primeira precipitação ocorrer no início de setembro. A superação da dormência fisiológica permitiu o começo do crescimento do embrião na semente durante os primeiros dois meses da estação chuvosa (setembro-outubro), resultando em um pico de germinação em novembro (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). O embrião cresceu principalmente por meio de expansão celular, mas também foram observadas algumas células em processo de divisão. A degradação do endosperma começou na região ao redor do embrião, próxima ao micrópilo, e se espalhou para as demais regiões. Quando a giberelina exógena foi aplicada, houve estímulo para ocrescimento do embrião e para a atividade da enzima endo-β-mananase em sementes dormentes (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). 93 3.2.3 Classificação da dormência De acordo com Ferreira (2022), diversos modelos de classificação de dormência em sementes foram desenvolvidos pelos pesquisadores com o objetivo de compreender melhor o fenômeno. Entre os mais notáveis estão os esquemas de Harper (1957, 1977), Nikolaeva (2001), Lang et al. (1985, 1987) e Lang (1987). Ferreira (2022) relata que o sistema de Harper (1957,1977), apesar de ter sido amplamente utilizado em estudos de ecologia e fisiologia da semente, não contemplava adequadamente os diversos tipos de dormência (BASKIN; BASKIN, 1985, 1998), sendo criticado por outros autores como Vleeshouwers et al. (1995) e Thompson et al. (2003). O sistema criado por Lang, que divide a dormência em endodormência, paradormência e ecodormência com fundamentação exclusiva na fisiologia, apesar de ser geral para qualquer órgão da planta, também permitia que se classificasse sementes dessa forma (LANG, 1987). Entretanto, tal modelo não leva em consideração os embriões subdesenvolvidos, os tegumentos impermeáveis à água e demais critérios importantes para a classificação da dormência que ocorre em sementes. Além disso, este sistema ainda exclui as intensidades, chamadas hoje de níveis e tipos de dormência (BASKIN; BASKIN, 2004). Simpson (1990) discute certos detalhes do sistema de Lang e afirma a falta de abrangência das classes aqui mencionadas (endo, para e ecodormência). O modelo criado por Nikolaeva passou por inúmeras adequações ao longo do tempo. Como por exemplo: a mudança das siglas para identificar cada um dos tipos, as separações em subtipos e níveis, a alteração de nomes, os símbolos que foram substituídos por nomes e as determinações de onde ocorrem (epicótilo (ep) ou raiz (FERREIRA, 2022, p. 15-16). Nikolaeva propôs um modelo que inspirou Baskin e Baskin (2004 apud Ferreira, 2022) a criarem outro sistema de classificação. Neste sistema, há a aquisição de uma hierarquia semelhante à usada na Taxonomia vegetal, com a divisão da dormência da semente em classes, níveis e tipos. Um quadro com essa classificação pode ser visto no Quadro 2. Quadro 2 – Sistema de classificação de dormência Classe da dormência Níveis Tipo Fisiológica Não profunda, intermediária, profunda. 1, 2, 3, 4 e 5 Morfológica* Simples não profunda, simples intermediária, simples profunda, simples profunda no epicótilo, simples profunda dupla, complexa não profunda, complexa intermediária e complexa profunda. - Morfofisiológica* Física Não profunda. 1 e 2 Combinada *Não inclui sementes com embriões indiferenciados. Fonte: Baskin e Baskin (2004 apud FERREIRA, 2022, p. 17) 94 No Quadro 3, é possível observar a separação e a descrição detalhada dos níveis de dormência fisiológica (não profunda, intermediária e profunda). Quadro 3 – Níveis de dormência fisiológica Níveis da dormência fisiológica Características Não profunda O embrião excisado (rompido) produz plântulas de características normais; Giberelina (GA) promove a germinação; Quebra da dormência é dependente da espécie: pode ser realizado o procedimento de estratificação fria (0–10ºC) ou quente (15 °C); As sementes podem amadurecer em armazenamento a seco; A escarificação pode estimular a germinação. Intermediária O embrião excisado produz plântulas normais; GA promove a germinação em algumas espécies, apenas; As sementes precisam de 2 a 3 meses de estratificação a frio para a quebra da dormência; O armazenamento a seco pode reduzir o período de estratificação a frio. Profunda O embrião excisado gera mudas anormais; GA não induz a germinação; As sementes necessitam de 3 a 4 meses de estratificação fria para germinar. Fonte: Baskin e Baskin (1998 apud de Ferreira, 2022 p.18) Os modelos desenvolvidos por Harper (1957, 1977), Lang et al. (1985, 1987) e Lang (1987) tiveram importância no estudo da dormência de sementes, mas não contemplavam todos os critérios de classificação ou características presentes em outros modelos. Por outro lado, o sistema proposto por Nikolaeva é o mais completo para classificar a dormência de sementes (BASKIN; BASKIN, 2004 apud FERREIRA, 2022). A contribuição de Nikolaeva para a compreensão da dormência é tão significativa que a síntese de informações sobre o assunto, seja de perspectivas filogenéticas, biogeográficas ou evolutivas, seria impossível sem seu sistema (BASKIN; BASKIN, 1998, 2004a apud Ferreira, 2022). É importante destacar que o esquema de classificação de Nikolaeva engloba vários tipos de dormência que se adequam perfeitamente a uma chave dicotômica, considerando fatores como a perme- abilidade do revestimento à água (impermeável ou permeável), a morfologia do embrião (subdesenvolvido ou totalmente desenvolvido) e as respostas fisiológicas à temperatura ou a uma sequência de temperaturas (BASKIN; BASKIN, 2004 apud FERREIRA, 2022). É possível distinguir a dormência em primária e secundária. A dormência é um as- pecto pouco conhecido da biologia das sementes, uma vez que está relacionada a múltiplos fatores (FINKELSTEIN et al., 2008 apud FERREIRA, 2022). Sua classificação é baseada na ori- gem, localização e nos mecanismos envolvidos no processo. A maioria das classificações utilizadas tem como base o sistema proposto por Nikolaeva (2001 apud FERREIRA, 2022), que considera a morfologia da semente. Além disso, é possível classificar a dormência de acordo com o momento em que ela ocorre: a dormência primária ocorre antes da disper- são, como parte do programa de desenvolvimento da semente, enquanto a dormência secundária é adquirida por uma semente madura após a embebição, como resultado da falta de condições adequadas para a germinação (AMEN, 1968 apud FERREIRA, 2022). 95 A localização dos mecanismos de dormência, as classificações geralmente se ba- seiam em dois critérios fundamentais: a dormência do embrião e a dormência imposta pelos envoltórios. No que diz respeito à dormência do embrião, essa pode ser caracterizada por eventos como inibição metabólica e imaturidade. Já a dormência imposta pode ser determinada pela impermeabilidade dos tegumentos, presença de inibidores e restrição mecânica, entre outros (BEWLEY et al., 2013 apud FERREIRA, 2022). Uma classificação mais abrangente, proposta pela pesquisadora Marianna Nikolaeva, divide a "dormência do embrião" em dormência endógena, que inclui categorias como fisiológica, morfológica e morfofisiológica, e a "dormência imposta", chamada de dormência exógena, que é dividida em categorias como física, química e mecânica (BASKIN; BASKIN, 1998 apud FERREIRA, 2022). O estado da dormência fisiológica é causada por mecanismos que inibem a atividade celular do embrião, impedindo que a raiz primária se desenvolva (BASKIN; BASKIN, 1998 apud Ferreira, 2022). Esse tipo de dormência está relacionado ao equilíbrio hormonal e de reguladores vegetais, que são fundamentais para a germinação (PIROLI et al., 2005 apud Ferreira, 2022). A dormência fisiológica é mantida pela supressão de diversas atividades celulares relacionadas à germinação. O ABA tem um papel importante nessa supressão, enquanto o GA atua de forma oposta. O equilíbrio entre o GA e o ABA parece ser um fator chave na dormência fisiológica, que pode ser interrompida ou permanecer (BEWLEY et al., 2013 apud FERREIRA, 2022). De acordo com os estudos de Nikolaeva (2001 apud FERREIRA, 2022), a dormência fisiológica pode ser classificada em três níveis: não profunda, intermediária e profunda. É importante destacar que a maioria das sementes com dormência fisiológica apresenta o nível não profundo. “Além disso, cinco tipos de dormência fisiológica não profunda são conhecidos, baseados nos padrões de alteração de respostas fisiológicas à temperatura no decorrer do processo de quebra da dormência” (BASKIN;BASKIN, 2004 apud FERREIRA, 2022 p. 20). os três primeiros tipos de dormência fisiológica não profunda, conforme a dormência diminui, a faixa de temperatura também se altera, aumentando em direção à faixa na qual ocorre a germinação (BASKIN; BASKIN, 2004 apud FERREIRA, 2022). De acordo com a classificação proposta por Baskin e Baskin (2004, apud Ferreira, 2022), o tipo 1 de dormência fisiológica não profunda apresenta uma mudança de temperatura de baixa para alta, enquanto no tipo 2 a mudança ocorre de alta para baixa. Já no tipo 3, as temperaturas são intermediárias e mudam em direção a ambos os extremos. Nos tipos 4 e 5, não há um aumento progressivo da faixa de temperatura. No tipo 4, as sementes germinam apenas em temperaturas elevadas, enquanto no tipo 5, elas germinam apenas em temperaturas baixas após a quebra da dormência (BASKIN; BASKIN, 2004, apud FERREIRA, 2022). 96 Os limites de temperatura mínima e máxima para germinação são conhecidos como temperaturas cardeais e estão relacionados com as respostas da semente à variação de temperatura (LABOURIAU, 1983 apud FERREIRA, 2022). A germinação ocorre apenas quando a temperatura se encontra dentro dessa faixa, sendo que sementes mais dormentes possuem uma faixa menor entre as temperaturas mínima e máxima. Quando a dormência é total ou absoluta, a temperatura mínima se aproxima da temperatura máxima, tornando a germinação impossível (CARDOSO, 2004, apud FERREIRA, 2022). De acordo com Labouriau (1983 apud FERREIRA, 2022), os tipos 1, 2 e 3 são considerados como dormência relativa, a qual pode ser tratada por meio de tratamentos pós-maturação que aumentam a faixa térmica de germinação, embora a dormência ainda persista. A superação dessa dormência ocorre gradualmente e pode ser observada através de um aumento na resposta germinativa quando exposta a uma combinação adequada de fatores como luz e temperatura. Contudo a dormência fisiológica pode ser influenciada por fatores externos, mas é considerada principalmente como um processo intrínseco da semente, e as condições ambientais não está diretamente relacionado (CARDOSO, 2009 apud FERREIRA, 2022). A dormência morfológica é caracterizada por um embrião subdesenvolvido e indiferenciado, em que as partes da semente (cotilédones, hipocótilo e radícula) não se distinguem (BASKIN; BASKIN, 1998 apud FERREIRA, 2022). De acordo com Cardoso (2009 apud FERREIRA, 2022), a dormência morfológica é identificada por embriões que apresentam cotilédones e o eixo hipocótilo-radícula reconhecíveis, porém são subdesenvolvidos em relação ao tamanho esperado para a espécie. Neste tipo de dormência, a germinação é precedida de uma fase de crescimento intrasseminal, que ocorre sob condições ambientais favoráveis. Diferente da dormência fisiológica, os embriões que apresentam dormência morfológica não são fisiologicamente dormentes e não necessitam de um tratamento específico para a quebra da dormência, precisando apenas de tempo para crescer até um tamanho adequado para germinar (BASKIN; BASKIN, 2004 apud FERREIRA, 2022). No entanto, segundo Vivian et al. (2008 apud Ferreira, 2022), é improvável que a dormência morfológica ocorra isoladamente, geralmente estando associada a outras formas de dormência. Na maioria das espécies que apresentam dormência morfológica, se as condições ambientais não estiverem favoráveis, a dormência fisiológica pode se desenvolver após a maturação. Os autores afirmam que a dormência morfofisiológica, que é comum em famílias como Liliaceae e Apiaceae, pode ocorrer como resultado da combinação de ambas as dormências. Sob condições favoráveis, as sementes recém- maduras têm seus embriões crescendo dentro de alguns dias a uma ou duas semanas e podem germinar em torno de 30 dias, conforme observado por Baskin e Baskin (2004 apud FERREIRA, 2022). 97 Na dormência morfofisiológica, ocorre a soma das dormências morfológica e fisiológica, resultando em um embrião subdesenvolvido que necessita de tratamentos para a quebra da dormência. O crescimento do embrião pode ocorrer antes ou simultaneamente à quebra da dormência morfofisiológica, dependendo da espécie (BASKIN; BASKIN, 1998 apud Ferreira, 2022). Existem vários tipos e níveis de dormência morfofisiológica, e cada um requer um método específico para sua quebra, como tratamentos térmicos, incluindo a estratificação, e tratamentos com ácido giberélico. Os tratamentos térmicos para quebrar a dormência incluem na sequinte ordem: estratificação a quente; estratificação quente seguida de estratificação fria; estratificação fria, seguida de quente e novamente fria; estratificação fria, conforme explica Cardoso (2009 apud FERREIRA, 2022). Segundo Baskin e Baskin (1998 apud FERREIRA, 2022), em alguns casos, o ácido giberélico pode ser usado como alternativa aos tratamentos de estratificação quente ou fria para a quebra da dormência. Além disso, existem oito níveis de dormência morfofisiológica, os quais são identificados com base no protocolo utilizado para a quebra da dormência. Quadro 4 – Níveis de dormência morfofisiológica e as temperaturas necessárias para superá-la. (Q: estratificação quente; F: estratificação fria) Tipos de dormência morfofisiológica Quebra de dormência Instante de crescimento embrionário GA3 supera a dormência Simples não profunda Q ou F Q Sim Simples intermediária Q + F Q Sim Simples profunda Q + F Q +/- Simples profunda no epicótilo Q + F Q +/- Simples profunda dupla F + Q + F Q Desconhecido Complexa não profunda F F Sim Complexa intermediária F F Sim Complexa profunda F F Não Fonte: Baskin e Baskin, (1998) Walck et al. (1999 apud FERREIRA, 2022 p.23 ) Logo o mecanismo de dormência física está relacionado à impermeabilidade à água, que é protegida por uma ou duas camadas de células lignificadas. Essa dormência é comumente encontrada em espécies com sementes grandes, onde o embrião armazena a maior parte das reservas para o processo de germinação. A quebra dessa dormência em sementes com dormência física pode ocorrer naturalmente ou artificialmente, através da formação de uma abertura ou redução na espessura do tegumento, ou ainda pela remoção de estruturas morfológicas especializadas, como carúnculas e estrofólios, permitindo assim a absorção de água até o embrião. (BASKIN et al., 2000; VIVIAN et al., 2008 apud FERREIRA, 2022 ).De acordo com Ferreira (2022, p.23-24): 98 Cuscuta pedicellata e C. campestris são plantas parasitas que apresentam dormência física, mas não estão representadas no Brasil. O tegumento das sementes destas espécies possui dupla camada de células paliçádicas, impedindo a embebição, ainda que a primeira camada aparente ser a responsável (LYSHEDE, 1992). Estas camadas apresentam células esclerificadas, com parede celular secundária com lignina, proporcionando às sementes a característica dura, cuja ocorrência é comum nas espécies das famílias Fabaceae, Malvaceae e Convolvulaceae, que englobam várias plantas daninhas, como por exemplo, Sida sp., Malva rotundifolia, Crotalaria spectabilis, Abutilon theophrasti, Vicia hirsuta e Trifolium sp. Do ponto de vista ecológico, a dormência física pode ser superada por meio da ação de animais dispersos que, durante a digestão, removem as estruturas impermeáveis ou diminuem a espessura do tegumento da semente. Em ecossistemas adaptados a determinado regime de fogo, como é o caso do Cerrado, o fogo pode ser o responsável pela quebra da dormência. Além disso, existem processos naturais que enfraquecem o tegumento, como aqueles bioquímicos e físicos que ocorrem no solo, influenciados pela microbiota edáfica. Existem também vários métodos artificiais para superar a dormência física, tais como escarificação mecânica ou química com ácido sulfúrico concentrado, submersão em água fervente, incubação emaltas temperaturas, tratamento com etanol, fogo, armazenamento a seco, congelamento e descongelamento, choques térmicos e umedecimento seguido de secagem (BASKIN; BASKIN, 2004 apud FERREIRA, 2022). Ferrerira (2022, p. 24 ) relata que: A escarificação mecânica ou química também promoverá a germinação em sementes com dormência fisiológica não profunda. Assim, não é incomum relatos de que sementes de um determinado táxon têm dormência física, quando, na verdade, esse não é o caso (BASKIN; BASKIN, 2004). A espécie pioneira Colubrina glandulosa Perkins, da família Rhamnaceae, pode ser encontrada em grande parte do Brasil e pode ser utilizada na restauração florestal. As sementes de tal espécie possuem dormência física, o que permite a elas permanecerem inativas no banco de sementes, um importante recurso para a dinâmica populacional (SILVA et al., 2015; MARCOS-FILHO, 2015; CAMARA et al., 2017, MORAIS-JÚNIOR et al., 2018; MELO-JÚNIOR et al., 2018). É importante ressaltar que a dormência física é bastante comum em espécies florestais e a imersão em água quente, escarificação mecânica ou ácida são suficientes para a superação. De acordo com Nikolaeva (2001 apud FERREIRA, 2022), a dormência química é causada por inibidores de crescimento presentes no pericarpo, mas a definição foi atualizada por Baskin e Baskin (1998 apud FERREIRA, 2022) para incluir substâncias sintetizadas fora da semente que inibem o crescimento do embrião por translocação. É importante notar que a dormência química está relacionada a fatores externos, enquanto a dormência fisiológica também pode envolver inibidores de germinação, como o ABA. A maioria dos estudos que relatam a presença de inibidores químicos em sementes ou frutos foram realizados em sementes que também apresentavam dormência fisiológica (BASKIN; BASKIN, 1998 apud FERREIRA, 2022). 99 De acordo com estudos baseados em bioensaios, inibidores de germinação foram encontrados em sementes e frutos, especialmente no embrião, endosperma, tegumento ou outras estruturas que se dispersam juntamente com as sementes (BASKIN; BASKIN, 1998 apud Ferreira, 2022). Sementes da espécie Onopordum acanthium são naturalmente dormentes e contêm altas concentrações de inibidores solúveis. Para superar essa dormência, as sementes precisam ser lavadas para reduzir a concentração de inibidores (PEREZ GARCIA, 1993; CAVERS et al., 1998 apud FERREIRA, 2022). O ácido abscísico (ABA) é amplamente reconhecido como o inibidor mais potente da germinação quando encontrado externamente nas sementes, o que resulta em uma dormência química. Em algumas sementes, o ABA inibe a transcrição do RNAm da α-amilase, o que impede a síntese de enzimas hidrolíticas necessárias para degradar as reservas. Por outro lado, o ácido giberélico (AG) estimula a camada de aleurona encontrada em sementes endospermáticas a produzir tanto α-amilase quanto outras enzimas. Portanto, o equilíbrio entre esses dois compostos reguladores é crucial para superar a dormência de maneira eficaz (GOMEZ-CADENAS, 2001 apud FERREIRA, 2022). De acordo com Karssen et al. (1989 apud Ferreira, 2022), o ácido giberélico (AG) pode estar presente tanto na parte externa quanto na parte interna da semente. Embora o AG tenha propriedades promotoras de germinação, conforme relatado por Vivian et al. (2008 apud Ferreira, 2022), ele não é capaz de superar a dormência química sozinho. Nesta condição de dormência outros fatores precisam estar presentes para promover a germinação (METZGER, 1983 apud FERREIRA, 2022). A dormência mecânica é caracterizada pela incapacidade de uma semente germinar, ou seja, ter o crescimento da radícula, mesmo após absorver água, devido a uma barreira mecânica rígida. Essa barreira é geralmente formada pela lignificação de um ou mais tecidos do fruto, especialmente o endocarpo. É importante ressaltar a diferença entre a dormência mecânica e a física. Estudos mostram que a dormência mecânica não é causada pela impermeabilização do tegumento, mas sim por uma limitação mecânica ao crescimento, mesmo após a embebição da semente (NIKOLAEVA, 2001, SLATOR et al. 2013 apud FERREIRA, 2022). Baskin e Baskin (2004 apud FERRREIRA, 2022) não distinguem a dormência mecânica em uma categoria separada, assim como a dormência química é incluída na categoria fisiológica, argumentando que a barreira impede o crescimento do embrião (germinação) devido ao baixo potencial de crescimento deste em uma semente intacta, mas dormente morfologicamente. No entanto, submeter a semente dormente a um processo de quebra de dormência aumenta o potencial de crescimento do embrião (conhecido como força expansiva), permitindo que a radícula rompa as camadas de revestimento que mantêm sua resistência mecânica inalterada (FERREIRA, 2022). 100 Além disso, esses autores retomam que mesmo Nikolaeva (2001) demonstra que, em sementes da maioria das espécies nas quais a restrição mecânica desempenha um papel na dormência, a restrição mecânica é combinada com a dormência fisiológica. Ela ressalta que a dormência da semente devida apenas à restrição mecânica do embrião é rara de ser encontrada (FERREIRA, 2022, p. 27). O mecanismo de dormência nas sementes é importante para sobre- vivência das espécies. Algumas sementes podem apresentar caracte- rística onde necessita de dois eventos “ideais” para germinação. Por exemplo: uma semente pode receber quantidade ideal de água para germinar, porém, só germinará quando receber, posteriormente, uma outra quantidade de água. Desse modo, a semente evita que no primei- ro momento o embrião morra por um evento de seca após hidratação. INTERESSANTE 101 Neste tópico, você aprendeu: • O conhecimento da embriogênese é importante, pois essa fase determina o padrão parte aérea/raiz da planta e as zonas meristemáticas, para que haja diferenciação dos tecidos primários da planta, gerando um órgão especializado no armazenamento de reservas. • As sementes apresentam tolerância à dessecação e esta característica está intima- mente ligada à longevidade e para que um organismo seja considerado tolerante à dessecação, ele tem que sobreviver no estado seco por períodos que podem variar desde dias até esmo séculos. • A germinação das sementes é um fenômeno fisiológico complexo e que envolve uma série de fatores internos e externos à semente. • As sementes apresentam diferentes formas de sobrevivência e manutenção do metabolismo. Desses sistemas observamos que as sementes apresentam dormências que podem ser inferidas em tipos e níveis. RESUMO DO TÓPICO 2 102 1 Ao querer compreender o desenvolvimento vegetal, os pesquisadores são confrontados com algumas questões como o desafio de formular descrições claras e relevantes das mudanças que ocorrem ao longo do tempo. Nesse sentido, a embriogênese e o processo de germinação das sementes nos conferem informações sobre as questões evolutivas e adaptativas dos vegetais. Sobre a embriogênese, assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) A embriogênese não é capaz de fornecer evidências dos processos básicos de padronização em plantas. b) ( ) Dentro do óvulo, grupos de células tornam-se funcionalmente especializados para formar tecidos epidérmicos, corticais e vasculares. c) ( ) A embriogênese ocorre dentro do rudimento seminal (óvulo), uma estrutura especializada formada no interior dos carpelos da flor. d) ( ) Ao final da embriogênese, ocorrem mudanças apenas na estrutura das sementes. 2 Ao longo do processo de embriogênese, vários fenômenos ocorrem e alteram a estrutura das sementes, seja de magnitude física ou bioquímica. Nessa perspectiva, analise as sentenças a seguir. I- Após a formação do zigoto, inicia-se a formação do embrião que passa pelasfases chamadas de pré-embrião. II- No início da embriogênese ocorre intensa divisão celular, até que o corpo do embrião seja formado. III- O embrião das angiospermas contém o eixo embrionário e os cotilédones. Assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) As sentenças I e II estão corretas. b) ( ) Somente a sentença II está correta. c) ( ) As sentenças II e III estão corretas. d) ( ) Somente a sentença III está correta. 3 Várias são as implicações no que trata da maturação da semente, podendo interferir na colheita, beneficiamento, bem como auxiliar ou prejudicar o armazenamento destas. De acordo com os princípios abordados sobre a maturação fisiológica das sementes, classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas: AUTOATIVIDADE 103 ( ) O grau de umidade não influencia o comportamento da semente quando submetida às mais diferentes situações que acompanham todas as etapas de produção. ( ) O teor de água de uma semente determina o seu nível de atividade metabólica. ( ) A semente deve atingir a sua máxima qualidade fisiológica, quando o conteúdo de umidade for máximo. Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA: a) ( ) V – F – F. b) ( ) V – F – V. c) ( ) F – V – F. d) ( ) F – F – V. 4 Para que uma semente tenha uma boa qualidade, alguns parâmetros são avaliados e considerados para tal. Desse modo, um destes parâmetros é o vigor das sementes, o qual é indispensável para que se possa inferir sobre sua qualidade. Nesse sentido, disserte sobre o vigor das sementes e sua importância. 5 O crescimento da planta até a formação de suas unidades reprodutivas envolve uma série de fenômenos que causam alterações morfológicas e fisiológicas, sendo mediados por vários fatores e condicionantes. A germinação pode ser entendida como esse primeiro passo fisiológico da planta. Defina a germinação em seu aspecto fisiológico. 104 105 TÓPICO 3 — QUALIDADE FISIOLÓGICA DAS SEMENTES UNIDADE 2 1 INTRODUÇÃO A utilização de sementes de alta qualidade é fator preponderante para obtenção de sucesso na atividade agrícola, independentemente da cultura empregada. A qualidade das sementes é influenciada por diversos fatores durante o processo de produção, colheita, beneficiamento e armazenamento (KRYZANOWSKI et al., 2006). Esses fatores serão determinantes na obtenção de sementes de alta qualidade, e consequentemente influenciando também na produtividade agrícola. Nessa perspectiva, cabe salientar que a deterioração das sementes inicia-se a partir da maturidade fisiológica e culmina com a perda da capacidade germinativa (MARCOS FILHO, 2015), fato este agravado quando as condições de armazenamento não são adequadas. A identificação precoce dos processos degenerativos é um dos principais desafios da tecnologia de sementes, que, além da utilização dos testes tradicionais para determinação da germinação e vigor, tem buscado encontrar novas características que possibilitem a detecção de estádios iniciais de deterioração. Portanto, é necessário identificar quais os fatores que afetam a qualidade fisiológica das sementes, proporcionando compreensão por sobre os aspectos produtivos particulares de cada espécie/cultura/variedade. Essas informações serão aportadas de início pela compreensão de suas estruturas – como visto na unidade 1 – bem como aqueles fatores apresentados nesta unidade: as características químicas das sementes. Tais características possuem funções bioquímico-metabólicas específicas, as quais estarão atuando no processo de germinação e influenciando em seu vigor e qualidade, levando ao entendimento de sua longevidade. Fator este último que será determinante para que futuramente possamos entender os meios e processos necessários que proporcionarão o beneficiamento e armazenamento das sementes. Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 3, abordaremos os principais fatores que contribuem para a qualidade fisiológica das sementes, entendendo como cada um deles atuará de modo individual, e, assim, podermos entender sua atuação por sobre a semente. 106 2 FATORES QUE AFERAM A QUALIDADE DA FISIOLOGIA EM SEMENTES Marcos Filho (2005 apud Moraes 2007) afirma que a qualidade fisiológica das sementes é diretamente influenciada pelo genótipo, atingindo seu máximo potencial na maturidade. No entanto, a partir desse ponto, as alterações degenerativas começam a ocorrer, e a qualidade fisiológica pode ser mantida ou diminuída, dependendo das condições ambientais antes da colheita, dos cuidados durante a colheita, secagem, beneficiamento e das condições de armazenamento. Segundo Silva et al. (1998 apud Moraes 2007), é amplamente reconhecido que o uso de sementes de alta qualidade é essencial para o sucesso de uma cultura. No entanto, o teste de germinação, que é o único indicador oficial da qualidade fisiológica das sementes, apresenta algumas limitações que afetam sua precisão na avaliação da qualidade das sementes, conforme destacado por Vieira et al. (1994 apud MORAES, 2007). Como resultado, os pesquisadores têm buscado a utilização de testes de vigor para complementar a avaliação da qualidade das sementes. Além disso, empresas produtoras e instituições governamentais têm adotado esses testes em programas internos de controle de qualidade e garantia da qualidade das sementes comercializadas, conforme salientado por Marcos Filho (2005 apud MORAES, 2007). 2.1 TESTE DE VIGOR EM SEMENTES Segundo Carvalho e Nakagawa (2012), um teste de vigor precisa ser de execução rápida e fácil, sem necessidade de equipamentos complexos e ter baixo custo. Além disso, deve ser aplicável tanto para avaliar a vigor de uma única semente quanto de um lote delas, sendo eficiente para detectar diferenças de vigor, tanto pequenas quanto grandes. A instalação de uma cultura geralmente é efetuada com base nos resultados do teste de germinação, realizado rotineiramente em laboratórios de análise de sementes. Sua condução segue instruções detalhadas apresentadas nas Regras para Análise de Sementes, editadas em diversos países, dentre os quais o Brasil (BRASIL, Ministério da Agricultura, 1992), e por organizações internacionais, como a International Seed Testing Association (ISTA) e a Association of Official Seed Analysts (AOSA) (MORAES, 2007, p. 12). O teste de tetrazólio, desenvolvido por Lakon em 1939 e posteriormente aperfeiçoado e divulgado por Moore em 1972 (PRETE et al., 1993), baseia-se na atividade das desidrogenases nos tecidos vivos (MENEZEZ et al., 1994). Estas enzimas catalisam reações respiratórias nas mitocôndrias durante a glicólise e o ciclo do ácido Cítrico (ciclo de Krebs). Durante a respiração ocorre a liberação de íons de hidrogênio, com os quais o sal 2,3,5 trifenil cloreto de tetrazólio, ou simplesmente tetrazólio, incolor e solúvel, reage formando uma substância de cor vermelha e insolúvel denominada formazam (KRZYZANOSWSHI et al., 1991), (MORAES, 2007, p. 13). 107 A seleção de amostras de sementes para o teste deve ser representativa do lote e coletada de acordo com as Regras para Análise de Sementes. Os testes devem ser realizados em duas repetições de 100 ou quatro repetições de 50 sementes, de acordo com as orientações do (Brasil, 1992 apud MORAES, 2007). Dependendo do objetivo, Piña-Rodrigues e Santos (1988, apud Moraes, 2007) e Piña-Rodrigues e Valentini (1995, apud MORAES, 2007) sugerem diferentes números de repetições e sementes para obter resultados precisos. Eles recomendam o uso de quatro repetições de 100 sementes, que podem ser reduzidas para duas de 100 sementes (boa estimativa), duas de 50 sementes e/ou uma de 100 sementes (informações confiáveis), ou uma de 50 sementes (estimativa aproximada). Existem várias opções de concentrações dasolução de tetrazólio disponíveis para o teste, que podem ser escolhidas com base na espécie avaliada, no método de preparação das sementes e na permeabilidade do tegumento. No entanto, devido ao alto custo do sal e à necessidade de detectar facilmente distúrbios de coloração dos tecidos e diferentes tipos de injúrias, é preferível usar concentrações mais baixas. As concentrações mais comuns são 0,075%, 0,1%, 0,2%, 0,5% e 1,0%. No entanto, nos últimos anos, o preço do sal de tetrazólio tem diminuído graças à produção por várias empresas, o que o torna mais acessível ao consumidor final. É importante ressaltar que concentrações mais baixas dificultam a visualização adequada (MARCOS FILHO, 2005 apud MORAES, 2007). Segundo FRANÇA NETO et al. (1998 apud MORAES, 2007), é necessário que a solução de tetrazólio esteja com pH entre 6 e 8 para se obter uma coloração apropriada. Já PIÑA-RODRIGUES e SANTOS (1998, apud MORAES, 2007) afirmam que soluções ácidas não proporcionam uma coloração ideal, pois interferem na velocidade e intensidade da coloração dos tecidos, o que pode dificultar a interpretação dos resultados. De acordo com Moraes (2007, p. 14-15): Entretanto, para se obter uma coloração mais rápida recomenda-se colocar as sementes em recipientes com solução de tetrazólio e levá- las à estufa com temperatura entre 35 e 40 ºC (FRANÇA NETO et al., 1998). Para espécies florestais recomenda-se o uso de temperaturas entre 30 e 40 ºC (PIÑA-RODRIGUES; VALENTINI, 1995). A utilização de temperaturas superiores a 45 ºC não é recomendada. Em temperaturas acima de 45 ºC poderá ocorrer a inativação de enzimas. Conforme Piña-Rodrigues e Santos (1988), a velocidade com que o sal de tetrazólio atinge os tecidos das sementes colorindo-os, depende do número de barreiras que este encontra. Em muitas espécies, o preparo da semente se faz necessário visando uma rápida, mas não brusca, penetração de tetrazólio. Entre os métodos de preparo mais utilizados encontram-se a punção, o corte e a retirada do tegumento. A remoção do tegumento das sementes de amendoim, antes de serem submetidas à solução de tetrazólio, embora seja uma operação delicada e trabalhosa, possibilita reduzir em torno de 5 horas o tempo necessário para que estas adquiram a coloração necessária. 108 O processo de embebição das sementes antes da realização do teste é responsável pelo amolecimento das mesmas, o que facilita a remoção do tegumento e a preparação dos cortes, além de ativar o sistema enzimático para permitir a penetração da solução de tetrazólio e o desenvolvimento de uma coloração mais clara e evidente. Embora a remoção do tegumento após o pré-condicionamento possa proporcionar maior uniformidade e rapidez no desenvolvimento da coloração, a ocorrência de danos ao embrião durante esse processo pode afetar os resultados (MARCOS FILHO, 2005 apud MORAES, 2007 ). É fundamental que as sementes permaneçam imersas na solução de tetrazólio durante o período de coloração, em um ambiente sem luz, visto que esta pode interferir na coloração da solução, prejudicando a interpretação do teste. É importante ressaltar que o sal de tetrazólio é altamente sensível à luz, o que pode resultar em falhas na reação com o hidrogênio ou na formação de formazan. O tempo necessário para o desenvolvimento da coloração varia de espécie para espécie, contudo, normalmente situa-se entre 30 e 240 minutos. (MARCOS FILHO, 2005 apud MORAES, 2007). Após o período de coloração, as sementes devem ser lavadas e mantidas em água até o momento da avaliação. Caso não seja possível realizar a análise imediatamente após a coloração, é possível manter as sementes em ambiente refrigerado por um período de até 12 horas. Para espécies florestais, é possível manter as sementes em água, no escuro, no refrigerador, por até 24 horas (1995, PIÑA-RODRIGUES; VALENTINI, 1995, FRANÇA NETO et al. 1998, apud MORAES, 2007). Segundo DIAS e BARROS (1999 apud MORAES, 2007), para tornar a interpretação do teste de tetrazólio mais eficiente e menos cansativa, é recomendável realizar a análise sob uma lupa de seis aumentos (6X), com iluminação fluorescente. A avaliação da viabilidade das sementes deve ser feita individualmente, observando-se tanto os danos internos quanto externos, sua extensão e localização. É importante dar maior atenção à cor, à localização das manchas, à presença de fraturas e à turgescência dos tecidos, conforme recomendado por PIÑA-RODRIGUES e VALENTINI (1995 apud MORAES, 2007). Vale ressaltar que, durante a interpretação do teste, não se deve focar apenas na coloração, devendo-se observar também a turgescência dos tecidos e a ausência de fraturas ou lesões em regiões vitais da semente, como alertado por MARCOS FILHO (2005 apud MORAES, 2007). Tecidos saudáveis e vigorosos tendem a colorir de forma uniforme e gradual, apresentando-se com turgidez quando embebidos. A presença de coloração vermelho intenso pode indicar tecidos que estão em processo de deterioração, os quais possuem membranas celulares comprometidas que permitem a difusão mais fácil da solução de tetrazólio. Quando esses tecidos são expostos ao ar, perdem rapidamente sua turgidez em comparação com os tecidos saudáveis. A cor branca pode indicar tecidos mortos e flácidos que não possuem atividade enzimática suficiente para produzir trifenilformazam (FRANÇA NETO et al., 1998 apud MORAES, 2007). 109 O teste de tetrazólio tem se mostrado uma ferramenta promissora na avaliação da viabilidade de sementes florestais, especialmente em espécies que apresentam um longo período de germinação, tornando difícil a obtenção de resultados. No entanto, para a maioria das espécies, ainda é necessário estabelecer procedimentos padronizados, divulgá-los e utilizá-los de forma rotineira para uma melhor aplicação do teste (PIÑA- RODRIGUES; VALENTINI, 1995 apud MORAES, 2007). 2.2 TESTE DE CONDUTIVIDADE ELÉTRICA O teste de condutividade elétrica é considerado um dos mais importantes para avaliar o vigor de sementes, tanto pela ISTA como pela AOSA. Esse teste possui base teórica sólida, é objetivo, rápido, fácil de realizar e pode ser padronizado como um teste de rotina devido à sua alta reprodutibilidade (VIEIRA; KRZYZANOWSKY, 1999, apud MORAES, 2007). O princípio da condutividade elétrica está relacionado ao aumento da permeabilidade da membrana conforme a semente se deteriora, que é causado pela desestruturação das membranas. Esse teste é baseado na modificação da resistência elétrica, que é causada pela lixiviação de eletrólitos dos tecidos da semente para a água destilada em que ficou imersa, ou seja, na capacidade da membrana em regular o fluxo de entrada e saída dos solutos (CARVALHO, 1994 apud MORAES, 2007). As pesquisas relacionadas com o teste de condutividade elétrica foram, em grande parte, conduzidas com sementes de ervilha e, posteriormente, com sementes de soja. Assim, as principais modificações realizadas no teste para obtenção de resultados confiáveis foram obtidas a partir de experimentos com essa espécie (DIAS e MARCOS FILHO, 1995 apud MORAES, 2007). A partir daí, a medição da condutividade elétrica na solução de embebição das sementes passou a ser estudada e utilizada para diferentes espécies (MARCOS FILHO, 2005 apud MORAES, 2007). O teste de condutividade elétrica tem sido amplamente utilizado no Brasil para avaliar a qualidade fisiológica de sementes de milho e soja, e recentemente tem sido testado em algumas espécies florestais com o objetivo de adaptar a metodologia. Sua aplicação tem se mostrado promissora para determinar a qualidade de lotes de sementes( VIEIRA et al., 1995, DIAS; MARCOS FILHO, 1995 apud MORAES, 2007) . A condutividade elétrica pode ser avaliada fisicamente por meio de equipamentos que monitoram a qualidade do exsudato das sementes liberadopara o meio externo quando colocadas em água. Existem duas opções de avaliação: a condutividade de massa ou sistema de copo, que avalia as sementes como um todo (em conjunto), e a avaliação individual da condutividade de cada semente, (HAMPTON,1995 apud MORAES, 2007). 110 A quantidade e a intensidade de material lixiviado são influenciadas pelo nível de vigor das sementes, que por sua vez, está relacionado à permeabilidade de suas membranas. Esses solutos apresentam propriedades eletrolíticas e carga elétrica, o que permite que sejam detectados por aparelhos especializados, como condutivímetros. Portanto, a avaliação da quantidade de solutos lixiviados é um método importante para determinar a qualidade fisiológica das sementes (PAIVA AGUERO, 1995 apud MORAES, 2007). A condutividade elétrica tem como finalidade avaliar o vigor de sementes, uma vez que sementes com baixo vigor apresentam, geralmente, certa desorganização na estrutura das membranas, proporcionando um aumento na quantidade de lixiviados que são exsudados pelas células. Como consequência, isto resulta em maior perda de açúcares, aminoácidos, enzimas, nucleosídeos, ácidos graxos e íons inorgânicos, tais como K+, Ca+, Mg+ e Na+ (AOSA, 1983 apud MORAES, 2007, p.19-20). O aumento na quantidade de eletrólitos presentes na água de embebição é diretamente associado à deterioração das membranas das sementes, o que resulta na perda de controle da permeabilidade dessas membranas. Com o aumento do grau de deterioração, a capacidade de reorganização das membranas celulares diminui, resultando em uma redução na germinação e no vigor das sementes, como observado por Lin (1990, apud MORAES, 2007) em sementes de feijão. O teste de condutividade elétrica mede a condutividade total dos solutos lixiviados, sem diferenciar a quantidade ou a importância relativa de cada um desses compostos. No entanto, pesquisas na área indicam que os íons inorgânicos têm uma participação mais significativa. De fato, alguns autores, como Marcos Filho (2005, apud MORAES, 2007), utilizaram a liberação isolada de potássio como um teste de vigor para sementes de soja. Acredita-se que a integridade e a organização das membranas das sementes não são completamente estabelecidas imediatamente após a embebição e podem levar alguns minutos para serem completadas. Com o tempo, a situação pode mudar à medida que as membranas retornam naturalmente à sua configuração mais estável ou por meio de algum mecanismo enzimático ainda não claramente identificado. No entanto, em sementes mais deterioradas ou inviáveis, esses mecanismos de reparo podem estar ausentes ou serem ineficazes, ou as membranas podem estar tão danificadas que o reparo é impossível (BEWLEY; BLACK, 1994 apud MORAES, 2007). O teste de condutividade elétrica é considerado um método de vigor confiável, pois possui fundamentos teóricos sólidos, está bem relacionado com a emergência das plantas no campo e é reproduzível. Entretanto, assim como outros testes que utilizam as propriedades da membrana para avaliar o potencial de germinação, a condutividade elétrica é influenciada por vários fatores. Esses fatores, que afetam as membranas e o tegumento das sementes, podem ter um impacto direto ou indireto nos resultados do teste de condutividade elétrica (POWELL, 1998 apud MORAES, 2007). 111 3 LONGEVIDADE DAS SEMENTES Alguns aspectos para determinação da qualidade das sementes devem ser analisados e descritos para que se tenham informações consistentes acerca de sua qualidade fisiológica, e, consequentemente uma boa produtividade. A longevidade é definida como sendo a capacidade que uma semente quiescente tem de permanecer viável por longos períodos durante o armazenamento. A longevidade das sementes é uma característica importante para a conservação de sementes de forma ex situ em bancos de germoplasma. A longevidade também tem importância na conservação in situ no banco de sementes do solo em áreas agrícolas e também em áreas de floresta. Portanto, a longevidade é uma característica importante do ponto de vista ecológico, agronômico e econômico. Na verdade, os estudos que têm sido conduzidos para analisar a longevidade das sementes têm investigado os mecanismos que indiretamente estão associados com deterioração de sementes, envelhecimento e perda de vigor da semente (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018, p.32). A viabilidade das sementes pode variar consideravelmente, desde algumas poucas horas até centenas de anos. Exemplos de sementes com longevidade comprovada incluem Cassia multijuga, coletada em 1776 e germinada com sucesso em 1934 após 158 anos, além de Cassia bicapsularia, com 115 anos, e Mimosa glomerata, com 81 anos (BEWLEY et al., 2013 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). Algumas espécies apresentam naturalmente maior ou menor longevidade em relação a outras. Na literatura, há relatos de sementes com longevidade de poucos dias, como Avicennia marina, e de centenas de anos, como Malva rotundifolia e Verbascum blattaria (BEWLEY et al., 2013; apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). Geralmente, a longevidade das sementes é adquirida após a aquisição da tolerância à dessecação durante o processo de desenvolvimento da semente, conforme ilustrado na Figura 1. Figura 1 – Representação esquemática dos principais parâmetros interativos que determinam a longevidade de sementes ao longo do tempo e em relação à germinação Fonte: adaptada de Rajjou e Debeaujon (2008 apud SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018, p.34) 112 Conforme apontado por Silva, Oliveira, Pereira (2018, p.34), sugere-se que: os mecanismos envolvidos com proteção das sementes durante aquisição de tolerância à dessecação estão também envolvidos na manutenção da viabilidade durante o armazenamento (SANO et al. 2015). De acordo com Probert et al. (2007),existem três tipos de perfil de aquisição de longevidade que podem ser observados em relação à abscisão do fruto ou da dispersão da semente: 1) a longevidade aumenta progressivamente durante a fase pós-abscisão. Esse perfil é encontrado nas sementes de tomate, pimenta e arroz; 2) no milheto, cevada e mostarda selvagem, a longevidade aumenta e depois diminui gradualmente antes da dispersão das sementes. Este perfil também ocorre em sementes de Medicago truncatula (CHATELAIN et al. 2012); 3) as sementes de Digitalis purpúrea e Ranunculus sceleratus são caracterizadas por aumento constante na longevidade ao longo do desenvolvimento, após o período de abscisão e dispersão. Os resultados indicam que a qualidade das sementes, ou seja, a sua capacidade de germinação e sobrevivência, geralmente aumenta à medida que se aproximam da fase de dispersão natural. Isso é especialmente verdadeiro para as sementes de espécies que não são cultivadas. Essas descobertas têm implicações práticas importantes para a coleta e o armazenamento prolongado dessas sementes em bancos de germoplasma. É fundamental levar em consideração esses fatores ao realizar essas atividades (SILVA; OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). Apesar de ser amplamente reconhecida a importância da longevidade das sementes na agricultura, ainda há pouca compreensão sobre os mecanismos que determinam como as sementes adquirem essa capacidade. Estudos sugerem que proteínas como as LEA, proteínas de choque térmico (HSP) e açúcares não redutores podem desempenhar um papel fundamental na aquisição e manutenção da longevidade (SILVA, OLIVEIRA; PEREIRA, 2018). Além disso, antioxidantes como a glutationa (KRANNER et al., 2006 apud SILVA, OLIVEIRA; PEREIRA, 2018), tocoferóis e flavonoides presentes no tegumento (DEBEAUJON et al., 2000 apud SILVA, OLIVEIRA; PEREIRA, 2018) também podem desempenhar um papel importantena manutenção da longevidade, ao reduzir a oxidação que ocorre durante o armazenamento. Rajjou e Debeaujon (2008 apud SILVA, OLIVEIRA; PEREIRA, 2018) propuseram um modelo esquemático que ilustra os principais fatores envolvidos na perda de longevidade das sementes, bem como os processos que atuam na manutenção da longevidade durante o armazenamento. A qualidade fisiológica, como visto, é uma característica estritamente fundamental para as sementes, Nesse contexto, é importante compreender não apenas a estrutura fífica, mas compreender como estas estarão influenciando em todo o desenvolvimento, desde à germinação até o desenvolvimento das plantas. Ainda, as estruturas das sementes também atuarão em conjunto com a composição química, assim, podendo sendo importante entender as possibilidades de dormência e maturação, bem como os mecanismos de superação da primeira. 113 LEITURA COMPLEMENTAR OS BANCOS DE SEMENTES QUE CONSERVAM O FUTURO DA ALIMENTAÇÃO NO BRASIL Sibélia Zanon Numa ilha na Lagoa dos Patos, bem ao sul do estado do Rio Grande do Sul, uma senhora guardava um tesouro na geladeira. Há anos uma gaveta abrigava o presente que havia ganhado de casamento: sementes de feijão e de espécies de abóbora. “Ela disse que ia me dar as sementes que ganhou da sogra”, conta Rosa Lía Barbieri. “Eram sementes de uma abóbora que eles chamam de abóbora gila (Cucurbita ficifolia), que se usa muito para fazer doce”, diz a pesquisadora da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa) que, na época, era responsável pelo banco de germoplasma de cucurbitáceas. Hoje, as sementes de abóbora doadas pela agricultora e por muitos outros agricultores de todo o Brasil estão preservadas em geladeiras ainda mais especializadas: os bancos de germoplasma da Embrapa. A parceria entre pesquisadores e agricultores é preciosa para alimentar a coleção de 164 bancos espalhados pelas cinco regiões do país, guardando recurso genético ou material reprodutivo de plantas relevantes para a alimentação e a agricultura. A coleção de sementes da Embrapa conta hoje com cerca de 120 mil amostras de quase 700 espécies agrícolas, coletadas ao longo dos 49 anos de existência da estatal. Todas elas conservadas a 20 graus centígrados abaixo de zero. “Em resumo, a gente tem três formas de conservar. Conservamos as sementes a baixas temperaturas, em culturas de tecidos [tubos de ensaio com crescimento lento], ou as plantas no campo”, conta Rosa Lía sobre a diversidade dos bancos de germoplasma. O feijão, o arroz, o milho e as abóboras produzem sementes chamadas ortodoxas, que podem ser armazenadas em baixa umidade e temperatura em câmaras frias, durando por séculos. Já a manga, o pêssego e o abacate produzem sementes ditas recalcitrantes, que não suportam o frio e, para germinar, precisam ser usadas logo após colhidas. Nesse caso, o banco de germoplasma se traduz em uma plantação no campo. Em diversas localidades do país, são mantidos os bancos de fruteiras nativas, apelidados afetivamente de arca de Noé das frutas nativas brasileiras. 114 “O banco de castanha-do-pará [também chamada castanha-do-brasil], por exemplo, fica no Pará, na Embrapa Amazônia Oriental, e as plantas são cultivadas no campo. A gente não consegue conservar a semente da castanha-do-pará por muito tempo, ela perde a viabilidade”, diz Rosa Lía. “Temos vários bancos de germoplasma de frutas da Amazônia, como cupuaçu e camu-camu, mantidos no campo”. Nos últimos 50 anos a produtividade da agricultura foi afetada mundialmente pelas mudanças climáticas. O último relatório do Painel Intergovernamental sobre Mudanças Climáticas (IPCC, na sigla em Inglês) sugere que eventos extremos como secas, ondas de calor e enchentes terão impacto sobre a agricultura no Brasil. Num panorama de altas emissões, estudos mostram que a produção de arroz poderia cair 6%, a produção de trigo 21%, e a de milho 10%. “A questão das mudanças climáticas, com o possível degelo das calotas polares, foi um fator levado em conta. Tanto é que o Banco Mundial de Sementes de Svalbard foi construído a 130 metros acima do mar”, conta Rosa Lia, que também ocupa uma cadeira no Painel Consultivo Internacional na gestão do Banco Global de Sementes de Svalbard, localizado em Longyearbyen, a cidade mais ao norte do planeta, no meio do Oceano Ártico. Por lá, não são pastores alemães ou gansos que cuidam da segurança. O arquipélago norueguês de Svalbard conta com quase mil ursos polares, um para cada três pessoas. Inaugurado em fevereiro de 2008 com o objetivo de conservar a biodiversidade das espécies de vários cultivos do mundo, o cofre de sementes da humanidade foi escavado em rocha sólida de montanha para resistir às catástrofes climáticas e até a uma explosão nuclear. A porta de aço repleta de sistemas de segurança abre passagem para um túnel de 125 metros de comprimento que conduz a três câmaras refrigeradas a 18 graus centígrados negativos, capazes de armazenar 4,5 milhões de amostras de sementes. O também chamado “Cofre de sementes do fim do mundo” já guarda mais de 1 milhão de amostras. Caixas lacradas com a bandeira do Brasil e recheadas de sementes de arroz, feijão, pimenta, cebola, abóbora, melão, melancia e milho integram suas prateleiras. Uma próxima remessa de sementes brasileiras já se aproxima. “As sementes já estão nas caixas, embaladas, e estamos na fase de documentação. Em breve serão remetidas pelo correio”, diz Rosa Lía. Nas caixas estão espécies forrageiras para alimentação de animais, variedades de milho crioulo, de maracujá e de caju. “A castanha de caju se comporta como semente ortodoxa, então estamos enviando as primeiras sementes de caju para Svalbard, nenhum país enviou ainda pra lá”. 115 As sementes armazenadas no arquipélago norueguês continuam sendo de propriedade de quem as depositou e só podem ser retiradas, ou repatriadas, em caso de catástrofe. A primeira retirada de sementes do cofre foi feita em 2016 pela Síria, que teve seus bancos locais de sementes bombardeados. Erosão genética Na década de 1990, indígenas do povo Krahô chegaram à sede da Embrapa em Brasília, acompanhados de um indigenista da Funai, para recuperar antigas variedades de sementes de milho que haviam desaparecido de suas aldeias. Um movimento messiânico na década de 1950, que estimulava o abandono das práticas tradicionais, associado ao incentivo de substituir as roças pela monocultura do arroz tinha levado os Krahô a um estado de pobreza e fome, com a perda de grande parte de sua variedade agrícola, inclusive das sementes tradicionais de milho. Os indígenas pediram aos gestores e pesquisadores da Embrapa que abrissem as câmaras frias para a busca. Foi a primeira vez que isso ocorreu por demanda comunitária. Na ocasião, quatro variedades de milho, que haviam sido coletadas em décadas anteriores junto ao povo indígena Xavante, foram reconhecidas pelos Krahô como exemplares de milho da sua cultura. “A gente gosta de brincar que os Krahô bateram uma flecha no Banco de Sementes da Embrapa porque fomos sensibilizados por eles nesse processo”, conta Terezinha Dias, pesquisadora da Embrapa que há 20 anos coordena ações em etnociência, conservação de recursos genéticos e promoção da segurança alimentar junto ao povo Krahô. Naquela ocasião, cada cacique pôde levar para a sua aldeia de seis a oito sementes. Depois de um ano, retornaram a Brasília trazendo sacos de sementes que haviam sido multiplicadas em suas roças. A partir da busca dos Krahô, surgiu a parceria da Embrapa com a Kapéy, União das Aldeias Krahô, e a Fundação Nacional do Índio (Funai), gerando um diálogo entre sabedorias tradicionais e saberes científicos. Uma das experiências resultantes da parceria é a interação de duas estratégias de conservação desementes: a ex-situ, que é a conservação fora do seu ambiente, como no caso dos bancos de sementes da Embrapa, e a on-farm, que é a conservação no campo, por meio do constante plantio, como ocorre nas roças dos Krahô. O processo de desvalorização de sementes tradicionais ou crioulas é herança da Revolução Verde, movimento mundial, que em meados do século 20 passou a incentivar o aumento da produção agrícola. A aposta do movimento foi na mecanização, nos agroquímicos, e nas sementes melhoradas geneticamente em centros de pesquisa — muitas vezes vulneráveis e pouco adaptadas a variações climáticas e ao solo de cada região. Consequência adicional foi a contaminação de plantios tradicionais pelo pólen das crescentes lavouras transgênicas. 116 “O modelo de monocultivo da Revolução Verde foi ampliado no mundo inteiro e as empresas que começaram a trabalhar com agroquímicos começaram no processo de melhoramento de plantas”, diz Terezinha. “As empresas já chegavam influenciando governos de cada país para que as leis de sementes locais proibissem o uso das sementes tradicionais”. O resultado foi o empobrecimento da agrobiodiversidade, com a extinção de muitas variedades vegetais e a perda dos conhecimentos culturais sobre o manejo das espécies — processo denominado tecnicamente de erosão genética. Um dos esforços que têm sido empreendidos contra essa tendência são as feiras de sementes, iniciadas em 1997 pelo povo Krahô depois do resgate das espécies de milho tradicionais. Desde então, diversas feiras foram realizadas para troca de sementes e saberes, incluindo a participação de outros povos indígenas. Em 2020, a Feira de Sementes Tradicionais dos Krahô foi uma das 10 iniciativas contempladas com o valor de 50 mil reais pelo Prêmio BNDES de Boas Práticas em Sistemas Agrícolas Tradicionais. “Aqui no nosso banco de sementes ex-situ a gente consegue conservar tudo? Claro que não. Nós temos que ter parcerias com os índios, com os quilombolas”, diz Terezinha. “Os territórios indígenas são arcas de conservação. Se a gente tem um banco de sementes aqui, imagina o que tem dentro dessas comunidades? Uma coisa é a semente que você coleta e que fica parada aqui, congelada. Outra coisa é a semente que está na mão do agricultor, que ele vai adaptando”. Fonte: Disponível em: http://twixar.me/9gxm. Acesso em: 20 jan. 2023. 117 Neste tópico, você aprendeu: • Utilizar sementes de alta qualidade é fator preponderante para obtenção de sucesso na atividade agrícola, independentemente da cultura empregada. A qualidade das sementes é influenciada por diversos fatores durante o processo de produção, colheita, beneficiamento e armazenamento. • A qualidade fisiológica das sementes é influenciada diretamente pelo genótipo, sendo máxima por ocasião da maturidade. Este último acarretará em alterações degenerativas começam a ocorrer, de modo que a qualidade fisiológica pode ser mantida ou decrescer, dependendo das condições de manejo e ambiente. • Os testes de vigor são extremamente importante para se inferir sobre a qualidade fisiológica das sementes, pois, além do teste de germinação, os testes de vigor nos fornecem informações acerca da viabilidade fisiológica das sementes, implicando em condições ideais para manutenção da produtividade. • As pesquisas apontam que a longevidade de muitas sementes, principalmente as de espécies não cultivadas, aumenta continuadamente até a sua dispersão. Embora esteja bem clara a importância da longevidade na agricultura, pouco se sabe sobre como as sementes adquirem longevidade. RESUMO DO TÓPICO 3 118 1 Após compreensão da composição química das sementes, entendemos que alguns pontos que precisam ser analisados para que tenhamos indicadores de qualidade fisiológica das sementes. Assim, acerca da qualidade fisiológica das sementes, assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) Testes de vigor das sementes são utilizados para fins de mensuração morfológica. b) ( ) A qualidade fisiológica das sementes é influenciada diretamente pelo genótipo, sendo máxima por ocasião da maturidade. c) ( ) Um teste de vigor deve ser rápido, de fácil execução, exigir equipamentos complexos e sempre será oneroso, o que faz com que seja inacessivel. d) ( ) O teste de germinação é mais eficiente para se inferir vigor do que os demais testes. 2 Vários testes e ensaios podem ser utilizados para se avaliar a qualidade fisiológica das sementes. Com base nessa perspectiva, analise as sentenças a seguir. I- A amostra de sementes a ser utilizada na realização de testes deve ser coletada conforme disponibilidade do produtor. II- No teste de terazólio, soluções base não proporcionam coloração ideal, pois alteram a velocidade e a intensidade de coloração dos tecidos. III- A instalação de uma cultura geralmente é efetuada com base nos resultados do teste de germinação, realizado rotineiramente em laboratórios de análise de sementes. Assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) As sentenças I e II estão corretas. b) ( ) Somente a sentença III está correta. c) ( ) As sentenças II e III estão corretas. d) ( ) Somente a sentença III está correta. 3 De acordo com os princípios abordados sobre os testes de vigor em sementes, classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas: ( ) O grau de umidade não influencia o comportamento da semente quando submetida às mais diferentes situações que acompanham todas as etapas de produção. ( ) O teor de água de uma semente determina o seu nível de atividade metabólica. ( ) A semente deve atingir a sua máxima qualidade fisiológica, quando o conteúdo de umidade for máximo. AUTOATIVIDADE 119 Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA: a) ( ) V – F – F. b) ( ) V – F – V. c) ( ) F – V – F. d) ( ) F – F – V. 4 Para que uma semente tenha uma boa qualidade, alguns parâmetros são avaliados e considerados para tal, assim como sua qualidade fisiológica implicará em indicadores na produtividade. Nesse sentido, disserte sobre teste de tetrazólio empregado para se avaliar a qualidade fisiológica das sementes. 5 Além do teste tetrazólio. Outros testes têm sido empregados para se avaliar a qualidade fisiológica das sementes, com vários princípios. Assim, explique o que é e qual o princípio fundamental do teste de condutividade elétrica. 120 AMEN, R. D. A model of seed dormancy. The Botanical Review, v. 34, n. 1, p. 1-31, 1968. BASKIN, C. C. et al. 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TEMA DE APRENDIZAGEM 1 – CERTIFICAÇÃO E FISCALIZAÇÃO DE SEMENTES TEMA DE APRENDIZAGEM 2 – BENEFICIAMENTO E ARMAZENAMENTO DE SEMENTES TEMA DE APRENDIZAGEM 3 – FITOSSANIDADE DE SEMENTES Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos em frente! Procure um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá melhor as informações. CHAMADA 128 CONFIRA A TRILHA DA UNIDADE 3! Acesse o QR Code abaixo: 129 TÓPICO 1 — CERTIFICAÇÃO E FISCALIZAÇÃO DE SEMENTES UNIDADE 3 1 INTRODUÇÃO O setor de produção de sementes e mudas no Brasil funciona sob a regência do Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA). Esse órgão federal estabelece procedimentos para a organização, sistematização e controle de toda produção e comercialização de sementes e mudas no país, e instituiu, por meio da Lei nº 10.711, de 5 de agosto de 2003, e de seu Regulamento, estabelecido pelo Decreto nº 10.586, de 18 de dezembro de 2020, o Sistema Nacional de Sementes e Mudas (SNSM) (BRASIL, 2020). O referido sistema tem por objetivo promover a garantia de identidade e de qualidade do material biológico (sementes e mudas) de multiplicação, bem como a reprodução vegetal de todo material que por estes seja produzido, comercializado e utilizado em todo o país. A operacionalização do Registro Nacional de Sementes e Mudas (RENASEM), do Registro Nacional de Cultivares – RNC, do Sistema de Gestão da Fiscalização (SIGEF); a edição de normas para produção e comercialização de material de propagação e dos padrões por espécie, visando a garantias de identidade e qualidade; e a fiscalização da produção, do beneficiamento, da amostragem, da análise, da certificação, da reembalagem, do armazenamento, do transporte e da comercialização e da utilização de sementes e mudas estão entre as principais atribuições do MAPA (BRASIL, 2019). Conforme elucidam Peske e e Barros (2003), a legislação compreende uma expressão da política governamental, que é composta por objetivos econômicos e aspirações sociais, onde o equilíbrio entre ambos se reflete nas leis de sementes, as quais têm a finalidade fomentar a produção e proteger o agricultor do risco de utilizar sementes de baixa qualidade. Portanto, não é fácil assegurar que a qualidade da semente dentro da embalagem seja aquela que o agricultor deseja. Esse fato se dá por vários motivos, pois as sementes de plantas daninhas, por exemplo, podem não estar facilmente visíveis e o poder germinativo e seu vigor não pode ser mensurado apenas com a visualização das sementes. Ainda, a utilização de semente de baixa qualidade pelos produtores pode fazer com que este esteja exposto à perdas, não apenas do material propagativo, mas também de todo um ano de trabalho e investimentos, ocasionando perdas financeiras severas. Desse modo, a Lei protege o agricultor para a fraude, a negligência e o acidente, inclusive, protege também ao vendedor em casos de competidores pouco escrupulosos (PESKE; BARROS, 2003). 130 Acadêmico, no Tema de Aprendizagem 1, abordaremos os mecanismos legais que são fundamentais para manutenção da qualidade das sementes. Entenderemos como esses meios são necessários e como contribuem para manutenção da cadeia produtiva de sementes, bem como para o agronegócio como um todo. 2 O PROCESSO DE CERTIFICAÇÃO DAS SEMENTES O processo de certificação e fiscalização de sementes é um percurso que demanda uma série de procedimentos legais para que possa ocorrer com a maior lisura entre participantes produtivos e as entidades legais. Logo, entende-se que não são processos que possam ser desempenhados por quaisquer pessoas ou grupos. A semente, como já discutido nas unidades anteriores, é a unidade vegetal que leva ao agricultor todo o potencial genético e produtivo de uma plantação, ou a variedade com características superiores, garantindo a produtividade e retorno financeiro. Na sua atuação, o melhorista vegetal proporciona ao agricultor/produtor que a utilização de pequenas quantidades de sementes sejam multiplicadas para que possam atingidos altos volumes de produtividade em escala comercial. Para que esse fenômeno seja possível, a qualidade (fisiológica, física e sanitária) dessas sementes está sujeita a uma série de fatores que proporcionam todo este potencial genético. O agricultor, por sua vez, está fazendo aquisição das sementes para suas lavouras e tem o direito do retorno financeiro e todo o tempo investido na execução das tarefas, que vão desde antes da semeadura até o momento da colheita. Portanto, a partir do momento em que o agricultor realiza a semeadora no campo, deverá ocorrer no menor tempo possível, de acordo como a cultivar ou variedade, a obtenção de plantas sadias e vigorosas. Ainda, deverão apresentar características fidedignas às respectivas espécies, principalmente no que se diz à produtividade. Podemos abordar ainda que o processo de produção de sementes deve possibilitar resistência e eficiência quanto ao ataque de pragas. Para que possam ser atingidos os objetivos e meta dos programas de produção de sementes, existe um esquema de trabalho que é genericamente denominado de sistema de produção de sementessob controle, ou seja, este sistema pressupõe que as sementes produzidas venham a ser regidas por um controle rígido em detrimento dos fatores que possam afetar sua sanidade. Logo, o controle da qualidade das sementes se alonga até as fases de produção e comercialização, não ficando restritos ao local onde elas estão sendo produzidas e embaladas. Desse modo, pode ser garantida sua qualidade e identidade genética, os quais são fundamentais para obtenção de altas produtividades. 131 Contudo, o ramo da agricultura brasileira em sua totalidade só investiu na era da produção de sementes por sistemas controlados a partir da Lei da Semente (Lei nº 4727 de 13/07/65). Conforme essa Lei, não se poderia mais realizar a comercialização de sementes no Brasil sem que estas tivessem sido submetidas a testes de germinação e pureza, meio que proporcionou melhorias na obtenção de material genético de qualidade. Então, esse sistema passa a ser chamado, genericamente, de sistema de fiscalização de sementes. 2.1 QUEM PARTICIPA DA CERTIFICAÇÃO DE SEMENTES? Conforme elucidam Barros Neto et al. (2014, pág. 99), existem algumas entidades que participam da certificação de sementes. São entidades públicas ou privadas, as quais exercem a função controladora da certificação e fiscalização de sementes, desempenhando vários papéis, os quais são elencados abaixo: • Estabelece normas, padrões e procedimentos relacionados ao sistema de certificação/fiscalização; • É responsável pela eleição e recomendação das espécies e cultivares; • É a controladora da origem e do número de gerações de multiplicação das sementes; • Exerce a inspeção das diversas etapas do processo de produção de sementes certificadas/fiscalizadas, nas fases de campo, de beneficiamento, de embalagem e de loteamento, com autoridade para aprovar ou rejeitar o serviço que está sendo feito; • No caso do sistema de certificação, analisa a semente produzida quanto a sua qualidade física, fisiológica e, para algumas espécies, a sanitária e, estando ela dentro dos padrões, emite certificado e etiqueta. Outra entidade importante no que trata da certificação e produção de sementes de qualidade é a entidade produtora, sendo esta, compreendida como entidade juridicamente responsável, perante o público consumidor, pela qualidade das sementes que comercializa (BARROS NETO et al., 2014). No sistema de fiscalização de sementes, o compromisso da entidade produtora é ainda mais sério ao se contrapor aos demais, uma vez que ela mesma é responsável pelas análises das sementes que ela mesma produz e emite seus Atestados de Garantia de qualidade por meio de um Responsável Técnico, o qual também compreende à própria entidade. Em quaisquer um dos casos, é corriqueiro que a comercialização das sementes seja realizada por meio de um representante comercial (BARROS NETO et al., 2014). Ainda, temos o cooperante, o qual compreende a pessoa em cujas terras as sementes serão produzidas. Quando a entidade produtora não tem condições de produzir sozinha toda a semente que pretende em seu planejamento, entra em cena a figura dos cooperantes (podendo também ser denominados cooperados ou cooperações). Desse modo, busca-se em sua região de produção o auxílio de agricultores que, por meio de contratos específicos, produzem, em suas terras, a semente solicitada pela entidade produtora (BARROS NETO et al., 2014). 132 2.2 CLASSES DE SEMENTES O fundamento da semente certificada compreende uma pequena quantidade de sementes, as quais foram obtidas por meio do melhoramento genético de uma cultivar em específico, ou também por meio da multiplicação de sementes de uma cultivar já conhecida, onde ocorre por meio de condições controladas. Esse processo constitui um momento em que as sementes ainda não são suficientes, em quantidade, para distribuição entre as entidades responsáveis pela produção das sementes certificadas. Desse modo, é necessário que estas sementes sejam multiplicadas, e para isso, é necessário que exista uma classificação das mesmas até que possam ser entregues e que se obtenham as sementes denominadas certificadas (BARROS NETO et al., 2014). Nesse processo geralmente ocorre o aparecimento de algumas classes inter- mediárias, até que se chegue a semente certificada. Num primeiro momento, depreendemos das sementes genéticas, sendo entendidas como aquelas produzida sob a responsabilidade do melhorista e mantida dentro de suas características de pureza genética (BARROS NETO et al., 2014). Esse tipo de semente é esporadicamente direcionado para a distribuição certificada. Isto pois, sua produção ocorre por responsabilidade da instituição que a criou ou que a introduziu. Essa entidade pode ser oficial ou privada, sendo a responsável por realizar a multiplicação das cultivares, produzindo, portanto, sementes básicas, ou também sementes certificadas. A semente básica, por sua vez, é compreendida como aquela resultante da multiplicação da semente genética ou da própria semente básica. Sua multiplicação ocorre sob a égide da entidade que a criou, obteve ou introduziu. Num modo generalista e teórico, essa classe de sementes constitui a classe da qual serão produzidas as sementes certificadas (BARROS NETO et al., 2014). A semente registrada é resultado da multiplicação da semente básica ou da própria semente registrada, a qual é manipulada de tal forma que mantenha sua identidade genética, bem como sua pureza varietal, conforme estipulam as especificações estabelecidas pela entidade certificadora (BARROS NETO et al., 2014). Semente certificada compreende a semente resultante da multiplicação da semente básica, da semente registrada ou mesmo da própria semente certificada. Essa classe de sementes “é produzida pela entidade produtora de acordo com as normas estabelecidas pela entidade certificadora. É esta a classe de sementes que vai ser distribuída comercialmente entre os agricultores” (BARROS NETO et al., 2014, pág. 101). 133 Caro estudante, antes de adentrar à próxima seção, convido-os à leitura do texto “Produção de sementes”, disponível em: http://twixar.me/Nwxm DICA O processo de certificação/fiscalização de sementes é realizado em duas fases. A primeira fase compreende à fase de campo, sendo uma etapa onde as atividades compreendem desde a semeadura até o momento de colheita e, durante todo esse período, o campo é submetido a inspeções por meio de fiscalizações realizadas por Engenheiros Agrônomos da entidade certificadora/fiscalizadora e do produtor, os quais determinarão laudos acerca desses processos (BARROS NETO et al., 2014). Um campo, ou parte desse campo, somente será submetido à colheita como semente a partir do momento em que este preencher os padrões mínimos de campo. Esse processo resultará de um laudo conclusivo de aprovação de campo. Porém, esse laudo de aprovação ainda não constitui garantia de que as sementes de determinado campo recebam a certificação ou atestado de garantia das sementes. Após o laudo, essas sementes precisam ser submetidas ao processo de beneficiamento, ocorrendo após sua chegada à Unidade de Beneficiamento de Sementes (UBS). Após sua chegada, as sementes são armazenadas e loteadas (BARROS NETO et al., 2014). A próxima fase do processo de certificação/fiscalização denomina-se fase de laboratório. Nessa fase, são tomadas amostras dos lotes oriundos da fase anterior, seguindo, então, os processos de amostragem estabelecidos pelas Regras para Análise de Sementes (RAS - MAPA, 1992). Estas sementes são então encaminhadas ao respectivo laboratório de análise de sementes onde serão submetidas a análises para se verificar se estão enquadradas nos padrões desejados para sementes de qualidade. Para que o laboratório realize a análise decisiva, em caso de certificação, este deve ser obrigatoriamente da redeoficial. Para a fiscalização, poderá ser um laboratório da rede provada, desde que possua credenciais para tal atividade (BARROS NETO et al., 2014). 2.3.1 Estabelecendo campos para produção de sementes certificadas/fiscalizadas Para que um campo de produção de sementes certificadas/fiscalizadas seja estabelecido e reconhecido, é necessário uma série de medidas e procedimentos que o diferenciam da instalação de um campo de produção de grãos (BARROS NETO et al.et al., 2014). Esses padrões e diretrizes serão abordados a seguir: 134 O passo fundamental e inicial é o credenciamento do produtor. Num primeiro momento, é preciso solicitar junto ao órgão oficial competente - Secretaria da Agricultura ou a Delegacia Federal de Agricultura do MAPA - a autorização para que se possa produzir as sementes, onde o produtor deverá preencher formulário próprio para esta finalidade. Para que se obtenha este credenciamento, existe uma série de exigências que devem ser integralmente atendidas, dentre as quais: registro de produtor de sementes junto ao órgão responsável; termo de responsabilidade de um Engenheiro Agrônomo ou Florestal com registro em conselho, o registro da marca comercial e o laudo de inspeção da unidade de processamento de sementes do interessado (BARROS NETO et al., 2014). O Cooperante também é uma peça importante no processo de produção de sementes certificadas/fiscalizadas. É possível encontrar as pessoas que reúnam as qualidades de idoneidade, responsabilidade, dinamismo, conhecimento técnico e receptividade a ideias e técnicas novas (BARROS NETO et al., 2014). A escolha da espécie e cultivar é mais um dos elementos fundamentais para selecionar o campo de produção de sementes. Nessa seara. é importante entender que apenas cultivares e variedades de espécies selecionadas pela entidade de certificação/ fiscalização podem ser produzidas. Para as principais culturas amplamente exploradas no país, existem as Comissões Regionais de Recomendação de Cultivares, que indicam os materiais mais promissores para a Região ou Estado (BARROS NETO et al., 2014). Atrelado à espécie (cultivar/variedade), a escolha da região também é um fator preponderante. O produtor de sementes certificadas/fiscalizadas, antes de se estabelecer em uma região, necessita fazer um estudo de viabilidade mercadológica, e também técnica, para espécie ou cultivar que pretenda multiplicar, entendendo, portanto, como um conjunto de fatores estará influenciando na produção, tais como os fatores climáticos, por exemplo. Dessa forma, as condições ambientais dos possíveis campos de produção de sementes compreendem grande importância para maximizar os rendimentos e obtenção de alto padrão de qualidade das sementes (BARROS NETO et al., 2014). Escolha da gleba em muitas ocasiões é um problema do qual a solução dependerá consideravelmente o sucesso da produção de sementes. A área onde uma cultura estará implantada e se desenvolverá pode possuir vários meios de contaminação, tais como, patogênica, varietal, física, dentre outros. Restos culturais e plantas hospedeiras de pragas, por exemplo, tornam uma gleba dotada de solo fértil inadequada para implantação de uma cultura. Outro fator importante a se observar é a presença de plantas mesmo que nativas, uma vez que estas podem inviabilizar a implantação da cultura (BARROS NETO et al., 2014). 135 Renovação periódica do estoque de sementes: se prende à necessidade de se manterem puras as sementes, dos pontos de vista genético e varietal. No sistema de fiscalização não há controle de gerações, de sorte que o produtor poderá fazer uso, geração após a geração, de suas próprias sementes. Nas normas para produção de sementes fiscalizadas, as recomendações são de que se usem sementes básicas, registradas, certificadas ou fiscalizadas (BARROS NETO et al., 2014, pág. 103). Isolamento compreende a medida onde o campo de uma determinada cultivar é separado de outro, para evitar que ocorra entre ambos alguns fenômenos físicos e biológicos, como a troca de pólen, o que ocasiona em contaminação genética, fazendo com que ocorra, em consequência, a perda da identidade da cultivar em multiplicação. Esse fenômeno inviabiliza um lote ou mesmo toda a produção. Para que o isolamento seja completamente efetivo, é feito não somente de modo físico, mas também no tempo, fazendo as semeaduras em distintos períodos para que não ocorra sincronia de florescimento (BARROS NETO et al et al., 2014). Purificação ou “roguing” é uma prática que compreende a eliminação de plantas com potencial contaminante em um campo destinado à produção de sementes. Logo, o responsável da execução dessa etapa deverá ser capaz de identificar as várias cultivares da espécie com que está trabalhando. Além disso, também deverá ser capaz de reconhecer os sintomas de doenças que podem ser transmitidos pelas sementes para as próximas gerações. Para minimização de possíveis falhas no processo de implantação, alguns pontos devem ser observados, conforme destacam Barros Neto et al. (2014, págp. 104 e 1-105): • Treinar cuidadosamente a equipe que vai realizar os trabalhos mostrando-lhes quais são as plantas atípicas ou fora de padrão; • Trabalhar com equipes pequenas; • Não manter sempre as mesmas pessoas numa mesma equipe; • Os operários que executam a purificação devem caminhar juntos, ao longo das linhas e o supervisor logo atrás, em linhas oblíquas; • Ficam mais visíveis as características quando o sol incide obliquamente sobre as plantas; • Não se deve trabalhar quando estiver ventando; • A eficiência do trabalhador depende muito do seu grau de acuidade, que diminui rapidamente à medida que aumenta seu cansaço mental. Em linhas gerais, distinguir as cultivares conforme suas características é mais fácil no período fenológico da floração e pós-floração, ou também quando do desenvolvimento das sementes ou na pré-colheita. Isso ocorre, pois, as diferenças botânicas evidenciam-se com maior clareza nessas fases (BARROS NETO et al., 2014). 136 A limpeza de materiais e equipamentos, embora pareça uma atividade corriqueira, por muitas vezes é negligenciada e ocasiona em diversos problemas de contaminação na produção de sementes certificadas, bem como na agricultura como um todo. Sacarias e máquinas usadas desde a semeadura até o beneficiamento das sementes compreendem importantes fontes de contaminação varietal, como também de pragas. Sacas usadas com espécies ou cultivares diferentes, principalmente se as sementes forem palhentas ou apresentarem apêndices que facilitem a aderência às fibras do tecido, costumam ser séria fonte de contaminação física e varietal. Frequentemente, sementes presas à na máquina podem vir a se soltar posteriormente durante a colheita, secagem ou beneficiamento, se juntando ao lote atual de sementes de uma outra cultivar. Esse feito caracteriza um exemplo de contaminação varietal (BARROS NETO et al., 2014). 3 INSPEÇÃO DE SEMENTES Inspeção depreende uma atividade na qual se atribuem duas funções. A primeira destas, considerada também a mais importante, corresponde a de relações públicas e de educação. O profissional por ela responsável, denominado inspetor, deverá atuar de modo com que o envolvimento entre a entidade produtora e a entidade certificadora/ fiscalizadora seja a mais cordial e profissional possível resultando, então, como produto final, uma semente de alta performance. A segunda função do inspetor é a de “juiz”, sendo a função mais conhecida desse profissional. O inspetor, ao entrar num campo produtivo ou UBS julgará a condução dos trabalhos ali em andamento em conformidade com as regras preestabelecidas para produção e beneficiamento de sementes. Se, porventura, for constatado que um fator contaminantequaisquer - dos aqui abordados - estiver ocorrendo em nível não tolerado e que apresente potencial de prejuízo à qualidade das sementes, mas que seja passível de correção, o laudo deverá ser de aprovado. Contudo, deve-se levar em conta uma advertência de que o problema deverá ser resolvido (BARROS NETO et al., 2014). A emissão de um laudo negativo pelo inspetor ocorrerá, somente, quando nem mesmo a erradicação do fator contaminante puder evitar algum tipo de prejuízo. Portanto, para que a função de inspetor possa ser exercida corretamente, este deverá possuir seguridade nos seguintes aspectos, conforme Barros Neto et al. (2014, pág . 106): • Características das cultivares da espécie a ser inspecionada, in- cluindo atípicas inconfundíveis e atípicas questionáveis,. • Anormalidades fisiológicas que podem ocorrer devido a deficiências nutricionais, variações de temperatura e deficiências hídricas; • Sintomas das doenças de importância da espécie, em particular as transmissíveis pela semente; • Plantas daninhas consideradas plantas silvestres comuns ou no- civas; • Métodos de amostragem aplicáveis às tolerâncias permitidas para as espécies a serem inspecionadas. 137 3.1 FASE DE CAMPO DA INSPEÇÃO A inspeção das sementes durante a fase de campo compreende três grupos de problemas, de soluções relativamente mais difíceis do que os da inspeção durante o beneficiamento. Portanto, alguns pontos deverão ser analisados para que essa fase entre em ação: “quando inspecionar; fixação dos níveis toleráveis de contaminantes no campo; métodos de amostragem para avaliar se os contaminantes estão ocorrendo dentro dos limites tolerados ou não” (BARROS NETO et al., 2014, pág. 107). O primeiro desses problemas de campo é o que apresenta a mais fácil solução. Porém não há padronização entre as várias instituições de certificação/fiscalização de sementes quanto a esse quesito. Para o sistema de fiscalização, o número de inspeções recomendado é normalmente menor do que a de certificação, desse modo ocorrem diferenças consideráveis entre os estados e, principalmente, entre o que recomenda o MAPA e alguns estados da federação (BARROS NETO et al., 2014). O segundo problema é de mais difícil solução em comparação ao que foi supracitado. O conceito de tolerância, em certificação de sementes, “tem um significado essencialmente econômico, isto é, admite-se que fica mais econômico permitir a presença, em determinados níveis, de um contaminante em um campo de sementes do que tentar erradicá-lo por completo” (BARROS NETO et al., 2014, pág. 107). O terceiro problema de inspeção em campo é a amostragem da área a ser examinada. Ao contrário da purificação, não é preciso trabalhar com a toda área para se realizar uma eficiente inspeção. Isso se dá, especialmente, devido ao fato de que ao inspetor cabe a outorga de examinar um grande número de campos, os quais apresentam diferentes tamanhos, topografias e cultivados com diferentes espécies/variedades/ cultivares, o que demanda grande carga de trabalho, tempo e recursos. Desse modo, inspetor deve se apropriar de metodologias de amostragem para executar o trabalho (Figura 1). “O maior problema consiste em se determinar o tamanho da amostra, pois esta tem que ser a mais representativa possível, e ao mesmo tempo, do menor tamanho, com intuito de exigir menos trabalho do inspetor” (BARROS NETO et al., 2014, pág. 107). 138 Figura 1 – Esquema de percursos que podem ser adotados para coleta de sementes na inspeção de campo Fonte: Aadaptado de Barros Neto et al. , (2014). Finalizando, outro aspecto relacionado à inspeção está atrelado ao modelo de caminhamento dentro dos lotes e amostragem da área a ser examinada. “Independentemente do número de subamostras, encontrando-se um número total de contaminantes superior a três plantas, o campo seria reprovado, enquanto igual ou menor a três, o campo seria aprovado” (BARROS NETO et al., 2014, pág. 109). 3.2 INSPEÇÃO - FASE DE LABORATÓRIO Como observado até então, uma das últimas fases da certificação/fiscalização compreende a análise em laboratório, das sementes já processadas e que tenham sido cuidadosamente amostradas, seguindo-se as recomendações encontradas nas RAS (BRASIL, 2009 apud BARROS NETO et al., 2014). Contudo, “essa análise de laboratório pode ser considerada uma inspeção feita às sementes quanto a pureza física, à verificação de espécies e cultivares, à germinação, ao número de sementes silvestres nocivas e ao teor de água” (BARROS NETO et al., 2014, pág. 109). De acordo com as diferentes espécies, existem análises extras a realizar, além das básicas determinadas pela RAS, como, por exemplo, seu peso, porcentagem de sementes infestadas, sementes defeituosas (%), peso de determinadas quantidades de sementes, dentre outros aspectos de ordem morfológica ou química. Portanto, “os resultados obtidos para as características analisadas são comparados aos padrões de sementes”, os quais são previamente estabelecidos, “e se forem inferiores aos requisitos mínimos estabelecidos, as sementes são rejeitadas” (BARROS NETO et al., 2014, pág.109). 139 4. FATORES DE ORIGEM DAS SEMENTES Dentre os fatores que apresentam potencial de influenciar o comportamento da própria semente e da planta dela resultante, a origem da semente é um dos menos estudados, porém, requer grande atenção. A falta de informação sobre a origem das sementes pode afetar significativamente seu comportamento, pelo menos na fase de germinação. Isso foi comprovado não apenas por alguns estudos sobre o assunto, mas também pelas observações dos próprios agricultores em muitas circunstâncias. A influência da “origem das sementes deve estar relacionada às condições climáticas a que as plantas foram expostas durante a fase de produção, e isso se reflete na qualidade” (BARROS NETO et al., 2014, pág. 109), independentemente de afetar ou não sua composição química. Desses fatores climáticos, a temperatura, por ter grande influência no desenvolvimento e maturação das sementes, deve ter um grande peso no efeito da origem da semente. Ao escolher as áreas de produção, é muito importante saber a influência da origem na qualidade fisiológica das sementes (BARROS NETO et al., 2014). Caro estudante, lembre sempre de revisar os conteúdos das unidades anteriores. Perceba que todo conteúdo sempre estará atuando em complemento ao anterior e vice-versa. Bons estudos. ATENÇÃO O vigor das sementes é determinado pela Associação dos Analistas Oficiais de Sementes (AOSA, do inglês, Association of Official Seed Analysts). O vigor da semente é definido como "a propriedade de uma semente que determina o potencial para emergência rápida e uniforme e desenvolvimento de plântulas normais sob uma ampla gama de condições de campo" (BARROS NETO et al., 2014, pág.111). A partir de agora, nesta seção, serão considerados separadamente os efeitos da força no comportamento das sementes e nos aspectos finais da planta. Barros Neto et al. (2014) discorrem alguns aspectos importantes, os quais são discutidos abaixo. Potencial de armazenamento: “O vigor das sementes afeta seu potencial de armazenamento. Sementes menos vigorosas deterioram rapidamente e atingem a condição de total inviabilidade antes do que as de alto vigor” (BARROS NETO et al., 2014, pág. 111). A germinação: A redução do nível de vigor afeta a capacidade de germinação de sementes de três maneiras distintas: Reduzindo a velocidade de germinação; Aumentando a heterogeneidade de desenvolvimento das plântulas de uma amostra de sementes e; Aumentando a porcentagem de plântulas anormais, bem como o grau dessas anormalidades [...](BARROS NETO et al., 2014, pág.111) 140 Uma semente, cujas estruturas morfológicas e bioquímicas sofreram alguma deterioração, não tem capacidade, quando armazenada,de restaurar os tecidos injuriados. Para que a restauração se processe é necessário que a semente absorva água, o que só vai ocorrer na germinação (BARROS NETO et al., 2014, pág. 111). A água absorvida pelas sementes no início da germinação ativa o metabolismo, liberando desse modo energia ao mesmo tempo em que embebe. Essa energia não deve ser totalmente utilizada para a germinação; A energia também pode ser usada para reparar tecidos danificados. Quanto maior o dano, mais energia e tempo leva para repará-lo. O processo de germinação só pode continuar após a conclusão da restauração (BARROS NETO et al., 2014). Ao observar o efeito do vigor na germinação a partir da perspectiva do número de sementes, os resultados mais óbvios são taxas de germinação mais baixas, maior heterogeneidade no desenvolvimento das mudas e, finalmente, redução da taxa (em porcentagem final) da germinação (BARROS NETO et al., 2014). Em relação ao desenvolvimento vegetativo da planta: As mudas menos vigorosas emergem mais tarde do que as mais vigorosas, assumindo que as sementes com vigor reduzido têm capacidade e condições para promover suficientemente a reparação do seu tecido danificado, porém o atraso é inevitável. Esse atraso afeta o desenvolvimento subsequente, portanto, pelo menos nos estágios iniciais de crescimento, as mudas de sementes menos vigorosa se desenvolvem mais lentamente do que as mudas de sementes de maior vigor. Em relação ao desenvolvimento reprodutivo da planta: atrasar a emergência da planta e o crescimento inicial pode atrasar o início da floração. As populações de plantas - um dos principais fatores que afetam a produtividade, são diretamente afetadas pela redução do vigor das sementes, falha na germinação ou falha das plantas em sobreviver até o estágio de produção. A vitalidade, portanto, tem um efeito indireto na produtividade. Porque nesse caso o efeito direto é no estabelecimento da planta e não na produção. Esta distinção é importante para nos permitir interpretar o impacto da vitalidade na produtividade (BARROS NETO et al., 2014). O tamanho das sementes também é uma característica fundamental para os programas de certificação e fiscalização de sementes. Embora seja uma característica amplamente estudada, ainda não possui completa elucidação pela comunidade cientifica. Nesse sentido, considerando os efeitos na germinação e vigor das plântulas, na população de sementes virgens, aquelas não beneficiadas, descobrimos que uma certa porcentagem dessas sementes tem uma relação mensurável entre germinação e tamanho – elas são compostas pelas sementes menores, produz mudas mais fortes. Como resultado, diferentes "stands" podem ocorrer em favor de sementes maiores em diferentes condições de campo. O tamanho da semente parece ter um efeito significativo no peso da plântula resultante (BARROS NETO et al., 2014). Isso faz sentido, pois sementes maiores são aquelas com maior quantidade de material de reserva para o desenvolvimento do hipocótilo. 141 O tamanho das sementes influencia ainda na fase de crescimento inicial das plantas, com a força diminuindo à medida que a planta amadurece. Plantas de sementes pequenas inicialmente crescem mais lentamente do que plantas de sementes grandes. Ela se recupera com o tempo, e eventualmente atinge o tamanho característico da cultivar (BARROS NETO et al., 2014). Em relação à produção, o impacto do tamanho da semente pode ser sentido de forma diferente dependendo do produto utilizado (raízes, caules, folhas, madeira, fibra, flores, frutos, grãos) e quando o produto é colhido. É provável que o tamanho tenha um grande efeito no crescimento inicial da planta, que é semelhante a um 'efeito residual', ou seja, diminui com o tempo. Sementes maiores podem produzir os maiores rendimentos se o produto for colhido relativamente cedo (BARROS NETO et al., 2014). Também é importante observar que sementes grandes podem ter desempenho inferior em algumas situações, pois as condições ambientais de produção foram desfavoráveis para alta qualidade ou sofreram maiores danos mecânicos do que outras classes de tamanho (BARROS NETO et al., 2014). 5 TRATAMENTO E PRODUÇÃO DAS SEMENTES O tratamento químico de sementes pode ser realizado com vários produtos, sempre com o objetivo final de ter uma melhor capacidade de germinação no substrato em que as sementes germinam. A decisão de tratar um lote de sementes com fungicida deve ser baseada em várias questões: As sementes realmente precisam ser tratadas? Há garantia de mercado? Quais os produtos adequados (BARROS NETO et al., 2014). O vigor das sementes na semeadura tem um efeito marcante na resposta aos tratamentos com fungicidas, e as sementes também são protegidas de doenças causadas por fungos do solo. Sementes vigorosas não reagem a tratamentos químicos, enquanto queenquanto as de médio vigor responderá com alguma intensidade à medida que seu nível de resistência diminui. A partir de certo ponto, a taxa de resposta diminui e as sementes de crescimento fraco tornam-se praticamente insensíveis ao tratamento químico com fungicidas. A decisão de usar um tratamento fungicida depende de muitos fatores e pode ser razoavelmente tomada a favor ou contra o tratamento. As opções de processamento são sempre fáceis para produtores e agricultores. Isto é para fornecer uma excelente garantia de um bom “stand” (BARROS NETO et al., 2014). Questionar a existência de um mercado não é apenas questionar a conveniência de tratar as sementes. Confirma-se que o tratamento é eficaz. A questão é quando isso acontece. O problema decorre da incerteza e imaturidade da indústria brasileira de sementes e do comércio de sementes. Em um país como o Brasil, os produtores não podem ter certeza de como se comportará o mercado de suas sementes. Nesse caso, a semente não vendida pode ser vendida como grão, a menos que seja tratada quimicamente (BARROS NETO et al., 2014). 142 Existem muitas empresas privadas que pesquisam e fabricam os melhores produtos e equipamentos e podem recomendar formulações ótimas e dosagens corretas. Esse controle é importante pois os s microorganismos tendem a desenvolver resistência a produtos químicos, o que requerem altas doses que podem ser prejudiciais às sementes. Como podem ver, este assunto requer pesquisa contínua e novos produtos são constantemente sendo lançados, dado o potencial de torná-los cada vez menos agressivos às sementes, às pessoas, aos animais e ao meio ambiente (BARROS NETO et al., 2014). Sobre a época e densidade de semeadura alguns pontos podem e devem também ser questionados e elucidados para melhor compreensão das necessidades de produção no campo. Aparentemente, a ocorrência de condições climáticas quentes e secas favorece a secagem e auxilia na obtenção de sementes de boa qualidade. A ocorrência de chuva durante a fase de acúmulo de matéria seca também é de grande importância. O local ideal para a produção de sementes é onde não há chuva por pelo menos uma estação, mas onde a irrigação está disponível para permitir que as plantas cresçam. No entanto, a produção de sementes não pode ser confinada a nenhum 'local ideal' (BARROS NETO et al., 2014). A chuva na fase de acúmulo de matéria seca e o clima favorável na fase de secagem são garantidos apenas na época da semeadura. Segundo Távora (1982 Apudapud (BARROS NETO et al., 2014), em áreas com baixa pluviosidade, a semeadura deve ser feita no início da estação chuvosa, enquanto em áreas com alta pluviosidade, a semeadura deve ser adiada para evitar chuvas fortes quando as sementes estiverem em processo de maturação e secagem. Por outro lado, o desenvolvimento precoce das cultivares deve beneficiar as condições do semiárido nordestino, que apresenta um curto período chuvoso na maioria dos casos. (BARROS NETO et al., 2014)Outro ponto que merece atenção é a densidade de semeadura. A população de plantas utilizadas no campo de produção de sementes, em função do espaçamento utilizado, é outro fator que contribui para a produtividade e qualidade das sementes. Portanto, a densidade de semeadura exibe uma propriedade muito interessante, a "elasticidade". As plantas crescem mais ou menos dependendo do espaço. Uma característica que é sensível a esta 'elasticidade' é o tamanho da semente, e uma vez que as sementes maiores dentro da mesma cultivar são, de muitas maneiras, mais vigorosas do que as sementes menores, o vigor também deveria ser afetado (BARROS NETO et al., 2014). Outros dois fatores, juntamente aos já discutidos serão necessários de compreensão e atenção quando se trabalha com a produção de sementes, sendo eles a adubação e a possibilidade de ocorrência de injúrias mecânicas. 143 Solos naturalmente férteis devem ser preferidos para a propagação de sementes, pois produzem não apenas os maiores rendimentos, mas também a maior qualidade de sementes. Plantas bem alimentadas podem produzir sementes bem formadas. As necessidades alimentares da maioria das espécies tornam-se mais intensas à medida que o estágio reprodutivo começa e tornam-se mais importantes durante a formação das sementes quando quantidades significativas de nutrientes (fósforo e nitrogênio) são transferidas para elas. Juntamente com as misturas, a injúria mecânica é considerada por muitos engenheiros um dos problemas mais sérios na produção de sementes. Os danos mecânicos são em grande parte resultado da mecanização das atividades agrícolas e se tornaram um problema quase inevitável. Existem muitas causas diferentes de danos mecânicos. Peske, Rosenthal e Rota (2003) e Barros Neto et al. (2014) apresentam os principais danos por injúrias mecânicas que podem comprometer a qualidade das sementes: • Na máquina de semeadura: “Ocorre em sementes quando o sistema de semeadura usado é a força motriz, as quais passam através dos furos de um disco na semeadora” (BARROS NETO et al., 2014, pág. 117). • Na máquina de colheita: “No momento em que forças consideráveis são aplicadas sobre as sementes, a fim de separá-las da estrutura que as contém” (BARROS NETO et al., 2014, pág. 117). • Durante o beneficiamento: “Ocorre principalmente pelas quedas sucessivas de alturas variadas” (BARROS NETO et al., 2014, pág. 117). • Durante o armazenamento: Dependendo da altura da pilha, as sementes que ficarem na parte de baixo poderão sofrer danos por pressão. • Durante o transporte: Ocorrem “quedas que operários impõem às sacarias de sementes que transportam sobre a cabeça, ao atirá-las descuidadamente sobre o piso do armazém” (BARROS NETO et al., 2014, pág. 117). 144 Neste tópico, você aprendeu: • A certificação e fiscalização de sementes compreende processos rígidos e moldados conforme estabelecido pela legislação e órgãos e entidades competentes. • Certificar sementes exige a compreensão de fatores biológicos, climáticos e físicos para a produção e pleno desempenho no que trata da performance das cultivares e/ ou variedades. • O profissional atuante na certificação de sementes necessita de uma ótima formação e entendimento de diversas áreas dentro da agronomia para desenvolvimento de uma inspeção digna e imparcial. • A produção de sementes de ótima qualidade depreende da correta implementação, execução e manutenção da cultura em campo, desde a semeadura ao beneficiamento. RESUMO DO TÓPICO 1 145 1 Nos estudos teóricos foi abordado que há uma série de fatores e determinações que regem o processo de certificação e fiscalização de sementes, tudo isso com o intuito de se manter as melhores condições e qualidades produtivas e prol da melhor performance das cultivares/variedades. Sobre esta afirmativa, assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) O controle da qualidade das sementes se alonga até as fases de produção e comercialização, não ficando restritos ao local onde elas estão sendo produzidas e embaladas. b) ( ) O processo de certificação depende única e exclusivamente das unidades produtivas que devem manter a sanidade das sementes. c) ( ) Apenas o Ministério da Agricultura pode atuar nos processos de certificação de sementes. d) ( ) Pequenos agricultores possuem dificuldades de obter sementes certificadas uma vez que são onerosas. 2 Para que possam ser atingidos os objetivos e meta dos programas de produção de sementes, há um esquema de trabalho que é genericamente denominado de sistema de produção de sementes sob controle. Com base nessa afirmação, analise as sentenças a seguir: I- Os sistemas de Produção de sementes requerem apenas a participação de produ- tores e entidades civis. II- O sistema supracitado pressupõe que as sementes produzidas venham a ser regidas por um controle rígido em detrimento dos fatores que possam afetar sua sanidade. III- Não há necessidade, nesse momento, de se garantir a qualidade genética das sementes, mas apenas de que estas possam produzir. Assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) As sentenças I e II estão corretas. b) ( ) Somente a sentença II está correta. c) ( ) As sentenças I e III estão corretas. d) ( ) Somente a sentença III está correta. 3 A produção de sementes no Brasil possui leis e determinações que regem todo seu processo, desde o campo até a colheita, beneficiamento e distribuição. Conforme os pressupostos legais abordados em aula, classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas: AUTOATIVIDADE 146 ( ) O Ministério da Agricultura, pecuária e abastecimento possui mecanismos de orga- nização e sistematização da produção de mudas e sementes. ( ) Apenas por serem submetidas a testes de germinação, as sementes estão aptas à comercialização. ( ) As entidades produtoras também participam do processo de certificação de sementes. Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA: a) ( ) V – F – F. b) ( ) V – F – V. c) ( ) F – V – F. d) ( ) F – F – V. 4 No processo de certificação/fiscalização de sementes de alta qualidade, vimos que algumas entidades possuem participação e papéis. Disserte sobre esse processo e suas entidades participantes ativamente, abordando também sua importância. 5 As sementes não existem e funcionam, na agricultura, de modo simplesmente aleatório e existencial. Para que se tenha um processo de produção e beneficiamento de sementes, estas precisas ser completamente compreendidas e classificadas. Nesse sentido, explique como são classificadas as sementes. 147 BENEFICIAMENTO DE SEMENTES UNIDADE 3 TÓPICO 2 — 1 INTRODUÇÃO Nos últimos anos, a produção agrícola brasileira tem apresentado taxas de crescimento significativas. No entanto, essa boa produtividade não vem acompanhada de melhorias nas atividades de pós-colheita como secagem, beneficiamento e principalmente armazenamento de grãos (KOLLING et al., 2012 aApud SOUZA et al., 2014). A qualidade das sementes pode ser afetada pelas operações de colheita, secagem, beneficiamento, armazenamento e semeadura, além de aspectos genéticos e de cultivo (FERREIRA; SÁ, 2010, Apudapud SOUZA et al., 2014). O beneficiamento é uma das etapas finais de um programa de produção de sementes (SOUZA et al, 2014). Na unidade de beneficiamento, após retirada de impurezas como, por exemplo, sementes imaturas, rachadas ou quebradas, sementes de ervas daninhas, substâncias inertes, partes de plantas, os produtos adquirem padrões de classificação considerando características físicas, fisiológicas e sanitárias, para comercialização (SILVA et al., 2008, Apudapud SOUZA et al., 2014). Portanto, o beneficiamento de sementes énecessário para remover os contaminantes. Nesta etapa, separa-se as sementes puras (todas as sementes e/ou propágulos pertencentes à espécie testada, declaradas pelo expedidor ou dominantes na amostra) de outras sementes (todas as espécies vegetais que não sementes puras) sementes e/ou propágulos), além dos materiais inertes (incluindo propágulos e todos os outros materiais e estruturas não definidos como sementes puras ou outras sementes) (SOUZA et al., 2014). De acordo com Carvalho e Nakagawa (2012, Apudapud SOUZA et al., 2014), remoção de impurezas, sementes de outras espécies ou variedades, sementes da mesma espécie, ou cultivar com características indesejáveis e posterior separação em frações mais homogêneas. Outro ponto importante para o beneficiamento das sementes é a seleção do maquinário para as unidades de beneficiamento, que deve ser feita levando em consideração as características da semente (SOUZA et al., 2014). Segundo Giomo et al. (2008), o beneficiamento de sementes foram desenvolvidos para permitir a separação relativamente fácil de sementes de uma miríade de espécies com base em propriedades físicas que variam amplamente dentro dos lotes na colheita. Acadêmico, neste Tema de Aprendizagem 2, abordaremos como funciona o processo de beneficiamento de sementes e sua importância para a manutenção da boa qualidade das mesmas. Ainda, visualizaremos também o funcionamento dos principais equipamentos necessários para que essa etapa seja desenvolvida em sua plenitude. 148 2 BASES DA RECEPÇÃO E SEPARAÇÃO DAS SEMENTES O recebimento/recepção de sementes é o processo de caracterização e identificação dos lotes de sementes que uma UBS recebe. Um lote é definido como "um número limitado de sementes com características físicas e fisiológicas semelhantes dentro de tolerâncias especificadas". Cada lote de sementes tem uma "história" devido a regimes de cultivo, contaminação de sementes de ervas daninhas, regimes de colheita, combinações varietais, atrasos na colheita, condições climáticas e manuseio. Portanto, o pagamento deve ser pessoal e específico. A importância desses dados decorre, conforme destacam Peske e Vilella (2003, pág. 322), as seguintes razões: a) quanto ao registro do produtor, sabe-se que a conduta do indivíduo interfere na avaliação da responsabilidade, capricho, idoneidade e tino comercial; b) a procedência irá informar em que condições edafoclimáticas a semente foi produzida; c) o número do lote é, na realidade, o "batismo" da semente na UBS; d) o registro da quantidade de semente lembra que a balança é o "caixa" da UBS, sendo igualmente importante perante o ICM, pois sobre a semente não incide imposto; e) a data de recepção poderá informar quanto à ocorrência de chuva após as sementes terem atingido a maturação, e quanto à demora da secagem, entre outros fatores; f) a indicação da espécie e cultivar contribui no sentido de evitar ou minimizar misturas varietais durante o manuseio das sementes na UBS; g) o registro do teor de umidade informa sobre a necessidade de secagem, o potencial de armazenamento, a suscetibilidade à danificação mecânica e sobre o desconto. Como se sabe, todo lote de sementes recebido com mais de 13 % de umidade sofre, na liquidação, o desconto do percentual de água em excesso; h) a pureza física do lote informará quanto à perda no beneficiamento, às máquinas necessárias para a limpeza e quanto à contaminação por sementes de plantas daninhas nocivas ou de difícil separação, como é o caso de arroz preto e vermelho no arroz comercial, polígono e nabo no trigo, feijão miúdo na soja, rumex e cuscuta em forrageiras leguminosas. Para as grandes culturas, 98% é o mínimo de pureza aceito para comercialização. i) a semente, para desempenhar sua função na agricultura, necessita estar viável, portanto todos os mecanismos devem ser utilizados para evitar que lotes de sementes de baixa qualidade sejam recebidos na UBS. O teste de germinação é o mais utilizado para verificação da viabilidade da semente; entretanto, nos últimos anos, outros testes têm sido desenvolvidos para determinação rápida da viabilidade, como tetrazólio, condutibilidade e pH do exsudato, os quais, num período de horas ou minutos, determinam a viabilidade das sementes. 149 2.1 AMOSTRAGEM DE SEMENTES O processo de obtenção de uma pequena porção das sementes representará o lote de teste para avaliar a qualidade e determinar a umidade, pureza e potência. Como os lotes de sementes geralmente excedem 10 toneladas ou 200 sacas, a amostragem deve atender a alguns critérios. Desta forma, pequenas amostras são retiradas de um determinado número de sacos para formar uma única amostra. Nas normas brasileiras de testes de sementes, há uma tabela indicando o número de sacos a serem testados de acordo com o tamanho do lote; mas, do ponto de vista prático, deve-se observar que se um lote contiver no máximo 5 sacas, retira-se uma amostra de cada saca; Se o número de sacos exceder esse número, 5-10% do número de sacos do lote serão amostrados, mas não mais do que 30 amostras serão exibidas. A coleta de amostras individuais formará a amostra composta, que após homogeneização e fracionamento, se tornará uma amostra intermediária, que será enviada ao laboratório de sementes para análise. A pureza, a umidade e a vivacidade do lote são obtidas analisando a média da amostra, mas é importante obter o teor de umidade de várias amostras individuais para verificar se a secagem é necessária, pois pode haver gradientes de umidade no lote que não foram detectadas na amostra intermediária, o que aumenta o risco de danos por deterioração durante o armazenamento (PESKE; VILELLA, 2003). A fim de exemplificar, veja o exemplo de PESKE; VILELLA, (2003) com sementes de arroz: 1 grama contém 40 sementes, 1kg 40.000, 1t 40 milhões e 10t 400 milhões. Assim, para a germinação, as 400 sementes utilizadas no teste irão representar os 400 milhões de sementes no lote. É necessário que essa relação de grandeza esteja presente no espírito do indivíduo que faz a amostragem (PESKE; VILELLA, 2003, pág. 323). 2.1.1 Pré limpeza e cuidados iniciais com as sementes Logo após a colheita, como visto anteriormente, quando as sementes chegam à UBS, as mesmas podem estar misturadas com diversos materiais indesejados como inertes, sementes de ervas daninhas, sementes de outras espécies e cultivares, sementes deformadas e sementes fora dos padrões preestabelecidos conforme a RAS (PESKE; VILELLA, 2003). Em alguns casos, a contaminação de materiais indesejados é alta e é necessária uma pré-limpeza. A pré-limpeza compreende basicamente a retirada do material maior, menor e mais leve do lote de sementes. Nesse processo são utilizadas máquinas de ar e peneiras de alta performance, pois nessa etapa do beneficiamento o desempenho é mais importante do que a qualidade, pois todas as sementes recebidas devem ser previamente limpas. De acordo com Peske e Vilella (2003, pág. 324), podemos entender as principais vantagens da pré-limpeza, como descrito abaixo: 150 a) Facilidade de secagem - Na secagem artificial das sementes a remoção de sementes de plantas daninhas e de restos de culturas, [...] que possuem maior umidade, irá acelerar a secagem e auxiliará no fluxo das sementes através do secador. b) Redução de volume a armazenar - O emprego de combinadas automotrizes com altas capacidades de colheita resulta em que muitos lotes de sementes das grandes culturas atinjam menos de 95% de pureza e, em forrageiras, menos de 50%... c) Facilidade de transporte por elevadores -– [...] Se a alimentação for com materiais de pouca mobilidade ou de diversos tamanhos, o transporte pelas caçambas será dificultado e as possibilidadesde entupimento serão grandes. d) Facilidade de operação das máquinas subsequentes - A remoção prévia do material bem maior, bem menor e bem mais leve do meio do lote de sementes tornará mais eficaz o trabalho das peneiras e do ar, pois possibilitará o uso de peneiras com perfurações de dimensões mais próximas às da semente e a regulagem do ar com mais precisão. e) Melhores condições no armazenamento de fluxo - Sementes partidas e danificadas e restos de cultura fazem com que os processos metabólicos das sementes sejam acelerados, acar- retando uma maior deterioração. Daí a importância da remoção desses materiais na pré-limpeza. Aliado a esse conhecimento, algumas sementes requerem manipulação especial para serem utilizadas. Exemplos incluem palha, sementes aristadas, espigas de milho, algodão, amendoim e sementes múltiplas e duras. Equipamentos especiais são necessários para realizar essas operações Peske e Vilella (2003). Usado em canudos secadores e sementes preferencialmente palhentas (como sementes de gramíneas, por exemplo) para melhorar o fluxo através dos lavadores. Consiste basicamente em um eixo no qual os garfos giram dentro de um cilindro ao qual cada garfo é fixado. As sementes ficam livres de bordas e outras saliências ao passarem pelos garfos, melhorando o fluxo e o peso volumétrico. Para evitar danos às sementes, é recomendado revestir os garfos com um material emborrachado e colocar as sementes na máquina "rapidamente". Aveia, cevada e algumas forragens são exemplos de sementes que precisam passar por esta máquina. Por exemplo, a debulha da semente de milho pode ser feita em uma colheitadeira (PESKE; VILELLA, 2003). No caso do milho, por exemplo, para minimizar os danos mecânicos, recomenda- se colher as espigas (25-30% de umidade) e secar a 14-15% antes da debulha. O processo de descascamento consiste na passagem da espiga de milho por um macaco cilíndrico preenchido com "dentes" que prendem a espiga de milho próximo ao alojamento da debulhadora, removendo assim as sementes de milho por fricção. As sementes e espigas são posteriormente separadas por uma peneira e em alguns modelos por um ventilador integrado ao sistema. Recomenda-se girar a debulhadora a aproximadamente 400 rpm para evitar danos mecânicos à semente. Em alguns casos, é necessário solicitar ao fabricante uma debulhadora de sementes especial (PESKE; VILELLA, 2003). 151 Às vezes, o revestimento da semente precisa ser removido para promover ou acelerar a semeadura, mas às vezes esse revestimento deve ser aberto após a semeadura para permitir que as sementes absorvam água e iniciem o processo de germinação. As operações de decapagem e escarificação, podem ser realizadas separadamente ou em combinação, mas é mais comum realizar ambas em conjunto, utilizando para isso rolos e rugosidade de superfície (PESKE; VILELLA, 2003). 2.2 LIMPEZA DAS SEMENTES A remoção de material indesejado do meio de um lote de sementes só é possível se houver diferenças físicas entre os componentes. As propriedades físicas atualmente usadas para separação são largura, espessura, comprimento, peso forma, gravidade específica, estrutura da superfície, cor, condutibilidade elétrica e afinidade por líquidos (PESKE; VILELLA, 2003). Uma tela de orifício redondo é usada para classificação de largura e uma tela de orifício com fenda é usada para classificação de espessura. A separação gravimétrica usa um ventilador para forçar o ar através das sementes para remover o material mais leve, sendo esta a separação por peso. Para além desses parâmetros, alguns equipamentos são utilizados para separação, limpeza e classificação das sementes (PESKE; VILELLA, 2003). As telas de orifício circular são caracterizadas por diâmetros de orifício em milímetros que variam de 0,6 a 31 mm. No entanto, a nomenclatura norte-americana é diferente e incluem convenções. É assim que as peneiras maiores que 2,0 mm são caracterizadas por 1/64 de polegada, tais como, 5,5/64, 60/64, ..., 80/64, já as telas com diâmetro de perfuração inferior a 2,0 mm são caracterizadas por frações de 1/12, 1/13, ..., 1/30 . O Brasil usa o sistema decimal, mas a nomenclatura norte-americana costuma ser esquecida. As telas de furos oblongos são identificadas pela largura e comprimento dos furos em milímetros. Eles vêm nas mesmas variações que as telas de orifício redondo em largura, mas comprimentos de 7,0 mm, 12,0 mm ou 20 mm, sendo este último o mais comum. Na nomenclatura norte-americana, a largura segue a mesma designação dos furos redondos e o comprimento é expresso em frações como 1/4, 1/2, 3/4 (PESKE; VILELLA, 2003). Telas com orifícios triangulares também estão disponíveis. São telas pouco utilizadas e suas perfurações são expressas em função do diâmetro do triângulo ou do círculo circunscrito aos lados do triângulo. Aquelas com orifícios redondos, oblongos e triangulares são feitos de chapa metálica e alguns têm tela de arame trançado. Essas peneiras têm a vantagem de ter aproximadamente o dobro da área aberta e a ondulação natural facilita a triagem das sementes. São de furos quadrados ou retangulares e expressos em número de aberturas por polegada bidirecional, isto é, uma peneira 152 de furos retangulares como 8 x 8 terá numa direção na distância de 25,4mm (uma polegada) 8 furos quadrados e, na outra direção, também 8, enquanto na peneira de furos retangulares, como 4 x 10, terá 4 aberturas num sentido (numa distância de 25,4mm) e 10 aberturas no outro (PESKE; VILELLA, 2003). Além do número de aberturas, a espessura dos fios também afeta a interface. O uso das peneiras de arame está se difundindo cada vez na produção e beneficiamento de sementes, enquanto no beneficiamento em indústria do fumo o uso de peneira de arame é generalizado (PESKE; VILELLA, 2003). Porém, em uma UBS, outros equipamentos são necessários e serão apresentados a seguir. A Máquina de ar e peneiras (MAP) é um dispositivo que utiliza telas e ventiladores para separar o material indesejado das sementes de interesse. É considerada a máquina base do UBS, pois todos os lotes passam por esta máquina e geralmente é suficiente remover todo o material indesejado do lote. Dependendo da marca e modelo, o MAP pode ter de 1 a 8 telas planas e/ou até 2 telas cilíndricas e 1 a 3 ventiladores. A certificação do produtor de sementes requer, entre outras coisas, um MAP com um determinado número de telas e separação por ar. Para o Rio Grande do Sul são necessárias três telas e duas separações por ar. Com menos telas e uma única separação de ar, é considerada uma máquina de pré-limpeza. Os MAPs mais comuns são de quatro, cinco e seis peneiras. A operação da máquina é explicada usando um MAP com quatro telas (peneiras) (PESKE; VILELLA, 2003). Existem duas convenções para identificar telas em máquinas, como mostrado abaixo (PESKE; VILELLA, 2003): 1 - 1ª , 2ª , 3ª e 4ª , de cima para baixo e, 2 - 1ª peneira superior, 1ª peneira inferior, 2ª peneira superior e 2ª peneira inferior. Relacionando as duas convenções, entende-se que a 1ª é a 1ª peneira superior, a 2ª é a 1ª peneira inferior, uma vez que irá separar inicialmente os materiais menores, a 3ª é a 2ª peneira superior, sendo responsável por separar pela segunda vez os materiais maiores que a semente, e a 4ª peneira é a 2ª peneira inferior. Numa MAP de quatro peneiras, obtêm-se cinco materiais, os quais são: a) semente (parte desejável); b) material grande; c) material pequeno; d) material bem grande e e) material bem pequeno (PESKE; VILELLA, 2003). O tamanho médio da semente varia de lote para lote, especialmente de ano para ano. Para selecionar uma peneira, use primeiro uma peneira manual de20 x 20 cm. A máquina é então colocada em operação normal e testada para analisar o grau de separação e perda de sementes para uma separação efetiva. Algumas sementes desejáveis saem com materiais indesejáveis, mas nesses casos, devem ser o mínimo possível. Para referência, muitos produtores de sementes de soja usam uma peneira 4,5 x 20 na 4ª posição durante o processamento. Isso causa perda de sementes na ordem de 10% ou mais, somente nesta peneira para muitas cultivares. 153 A máquina deve ser devidamente ajustada em relação aos seguintes fatores: Alimentação - As sementes devem entrar na máquina em um fluxo contínuo e uniforme para obter melhor separação e rendimento. Por isso a MAP utiliza um recipiente (depósito) com capacidade para operar a máquina por 1 hora. Lotes com uma alta porcentagem principalmente de sementes de palha ou material indesejado geralmente não escorrem. Isso requer a ajuda de alimentadores que consistem em rolos estriado ou garfos, no entanto, nem todos os MAPs possuem esse mecanismo. A alimentação é ajustada abrindo um controle deslizante com um contrapeso ou uma manivela que empurra a massa de sementes. Como regra geral, a MAP está bem alimentado quando a segunda tela é coberta por ± 2 cm de sementes (PESKE; VILELLA, 2003). Velocidade do vento (ar) - Diferentes tipos de sementes se beneficiam do MAP. Portanto, é importante que cada lote seja exposto ao fluxo de ar adequado. A velocidade do ar que entra na máquina deve ser menor que a velocidade de saída. Um bom ajuste é aquele no qual algumas sementes desejáveis saem juntamente com os materiais indesejáveis (leves). A separação de ar não é precisa. Portanto, é aconselhável não forçar muito, pois a perda será maior e ainda assim o material mais leve passará junto com as sementes. Para separação por densidade, utilizam-se uma mesa de gravidade (PESKE; VILELLA, 2003). Vibração da peneira - Durante a separação é importante utilizar a vibração da peneirapara que as sementes fiquem repetidamente expostas aos furos da peneira ao passarem pelo MAP. Acontece que esse movimento não pode ser muito alto, já que as sementes passam pela peneira muito rapidamente. Portanto, recomenda-se que a soja seja menos agitada que o arroz. As máquinas mais simples não possuem estas possibilidades de ajustes, e funcionam com uma vibração constante de 400 rpm (PESKE; VILELLA, 2003). Gradiente da Peneira - Normalmente a primeira peneira tem uma inclinação menor que a segunda peneira, dando mais tempo para as sementes passarem pelos furos. É importante que a inclinação seja maior para sementes de arroz do que para soja. De todos, esta configuração foi considerado com a menos importante por Peske e Vilella, (2003). Seleção de Telas (peneiras) - Existem mais de 200 tipos diferentes de telas disponíveis para os operadores, mas em relação àa trocas, elas devem ser fáceis de mudar no MAP, pois a seleção de tela é a configuração mais importante (PESKE; VILELLA, 2003). Limpeza da tela (peneiras) - A eficiência da tela também depende do número de furos deixados desobstruídos durante o processo. Um ou mais dos seguintes mecanismos são usados para evitar o entupimento dos orifícios da tela: 1) Uma escova de fibra sintética que se move sob a tela. 2) Martelo que bata em uma das telas, geralmente usado em associação com a escova, e 3) coloque uma bola de borracha em um compartimento especial sob a tela (PESKE; VILELLA, 2003). 154 Algumas técnicas especiais são usadas para melhorar o desempenho do MAP: Capa de Tela (peneiras) - Consiste em uma lona plástica ou de tecido que pressiona suavemente a tela (geralmente de terço). Desta forma, as sementes são empurradas para fora, passando pelos orifícios. Caso contrário, mesmo que a semente seja menor que o picotado, pode escorrer para fora da tela. Recomendado para sementes de soja (PESKE; VILELLA, 2003). Placa Não Perfurada - Utilizada para fechar os furos na metade traseira da primeira tela. Pode ser feito de chapa sólida, lona ou uma tela com perfurações muito pequenas. Por esse motivo, em muitos MAPs, a 1ª e a 2ª telas têm metade do tamanho da 3ª e 4ª telas. Essa técnica é usada em sementes de trigo e arroz para evitar que hastes muito mais longas do que as sementes "se levantem" e passem pelos orifícios da tela (PESKE; VILELLA, 2003). Peneira corrugada - As telas selecionadas possuem tamanhos de picotes muito próximos das sementes quando o material indesejável e semente possui pouca diferença entre si. Se a espessura for diferente, use uma tela oblonga, que facilitará a separação. No entanto, no caso do arroz largo, como o arroz do grupo Patna e o arroz vermelho, é difícil classificar com uma peneira plana e o rendimento do MAP cai para 10%. Sementes de arroz com o comprimento de mais de duas vezes a largura são difíceis de levantar-se para passar pelas perfurações. Então, usamos corrugações (ondulações) na peneira para forçar as sementes para cima (PESKE; VILELLA, 2003). Embora a MAP realize a separação de sementes através do seu peso, há outros equipamentos importantes para sementes leves e pesadas, a qual é denominada ventilão, sendo uma máquina geralmente implementada após a MAP, podendo ser utilizada em todo tipo de semente (PESKE; VILELLA, 2003). O ventilão nada mais é que um ventilador que cria uma pressão superior à pressão atmosférica, que força o ar a fluir pelas sementes que são alimentadas por uma saída de jato (bica) em uma coluna vertical de ar. Os materiais mais leves são levantados pela coluna onde são direcionados para o bocal de descarga. A matéria mais pesada cai pela coluna de ar, atinge e cruza a tela inclinada e segue para a bica de descarga (PESKE; VILELLA, 2003). O principal ajuste é a velocidade do ar. Reduzir o suprimento de ar permitirá que menos ar passe pelas sementes. A sangria ocorre logo após o MAP, dificultando a regulagem da alimentação, pois necessita de uma moega para controlar a saída de sementes. Além do peso do material, muitos fatores afetam a separação, incluindo formato, gravidade específica, acabamento da superfície, área exposta, área frontal e dimensões gerais. Portanto, a separação nesta máquina não é muito precisa. Existem outros modelos de ventilões, fabricados em outros países (PESKE; VILELLA, 2003). 155 2.3 DENSIDADE DAS SEMENTES Os lotes variam em densidade de sementes devido a infestação de insetos, doenças, maturidade e chuva pouco antes da colheita. Sementes de baixa densidade não são viáveis ou têm baixo vigor e devem ser retiradas do meio do lote. Pedras, palha, sementes quebradas ou descascadas e sementes de ervas daninhas também são exemplos que requerem classificação de densidade (PESKE; VILELLA, 2003). As separações mais precisas por densidade são através de meios líquidos. Porém, como a tecnologia para isso ainda não foi desenvolvida, são utilizadas as chamadas mesas de gravidade, que são muito melhores que os ventiladores, que também possuem boas características. As mesas de gravidade são finalizadores, geralmente colocados imediatamente após o MAP e são recomendados para todos os tipos de sementes, principalmente forrageiras. O método consiste na própria mesa e ventiladores colocados sob a mesa e no quadro. A mesa é mutável e pode ser feita de tecido para sementes mais leves e arame trançado para sementes mais pesadas como trigo, arroz e soja. A forma da mesa pode ser retangular ou triangular dependendo do modelo. A triangulação é recomendada quando há muito material leve ao lado de material pesado, como é o caso da grama (PESKE; VILELLA, 2003). A separação por densidade é feita em duas etapas. A primeira etapa estratifica a massa de sementes. As mais leves entram em contato com o topo e as mais pesadas com o fundo. A segundaetapa consiste na separação propriamente dita, com os itens mais pesados passando para o topo da mesa e os mais leves para a parte inferior. Essa separação é possível porque objetos leves que não estão em contato com a mesa não são afetados pela vibração e são movidos pela gravidade e são descarregados na parte inferior, enquanto objetos pesados que estão em contato com a mesa são afetados lateralmente pela vibração e são descarregados no ponto mais alto. Entre o pesado e o leve há sempre uma peça intermediária que alimenta a máquina (PESKE; VILELLA, 2003). Uma mesa de gravidade – ou mesa densimétrica – deve ser devidamente ajustada para funcionar bem em relação a uma série de elementos (PESKE; VILELLA, 2003): • Velocidade do ar - O excesso de ar levita até os objetos mais pesados, para que não sejam afetados pelas vibrações da mesa. Um sinal de excesso de ar é a formação de bolhas de ar na parte superior da betonilha e o aparecimento de áreas sem sementes na parte final mais alta da mesa. Se não houver ar suficiente, a estratificação não ocorrerá e até objetos leves podem permanecer em contato com a mesa sob a influência de vibrações. Um sinal de falta de ar é o aparecimento de uma área sem sementes na parte inferior da mesa. Para permitir que a mesa de queda manuseie sementes mais leves, use uma mesa com capa de tecido para reduzir a velocidade do ar. 156 • Vibração da mesa - as sementes devem ser separadas após a estratificação. A vibração através do fluxo de sementes (no sentido transversal ao fluxo) direciona as sementes pesadas para o topo da mesa. Vibração muito alta pode levar todas as sementes para parte mais alta da mesa, enquanto queenquanto a vibração for muito baixa, pode direcionar todas as sementes para o fundo da mesa. • Inclinação lateral – Junto com a vibração, a inclinação lateral separa as sementes. A inclinação lateral deve ser tal que as partículas sejam menos propensas a subir. Caso contrário, a vibração tenderá a depositar todas as partículas na parte mais alta da mesa. Uma inclinação muito alta é capaz de fazer com que até mesmo sementes mais pesadas sejam descarregadas à sessão mais baixa da mesa. • Alimentação – Deve apresentar uma camada de 2 a 4 cm seja distribuída uniformemente sobre a mesa. • Inclinação longitudinal - Esta é uma configuração menos usada. Apenas aumenta ou diminui o fluxo de sementes na mesa. Recomenda-se que os ajustes sejam feitos um de cada vez e aguardar cerca de 5 minutos entre eles. O grande impacto da densidade de sementes na qualidade fisiológica significa que as mesas de gravidade muitas vezes podem melhorar muito essa propriedade. Trata-se principalmente de sementes de gramíneas e, em menor grau, de sementes de leguminosas. Isso se deve ao enchimento de sementes, que pode fazer com que ocorra formação de espaços vazios, com diminuição da densidade. Um exemplo são as sementes de cebola (PESKE; VILELLA, 2003). Se um lote de sementes que passou pela mesa de queda ainda contiver substâncias pesadas, como pedras ou areia, recomendamos o uso de separadores especiais, os chamados separadores de pedra, que separam também por diferenças de gravidade específica. As peças e o funcionamento são semelhantes a uma mesa de gravidade, com a diferença de que existem apenas duas frações, uma em cada ponta da máquina, para separar o lote de sementes em leve e pesado. As sementes são introduzidas no centro da plataforma, que vibra para frente e para trás, fazendo com que o material pesado não levantado pelo ar seja carregado para o topo da plataforma e o material mais leve, levantado pelo ar e que não está em contato com a plataforma, é descarregado na parte inferior da mesma (PESKE; VILELLA, 2003). 2.4 COMPRIMENTO DAS SEMENTES Particularmente no beneficiamento de sementes, principalmente trigo e arroz, é comum encontrar material indesejado que difere em comprimento das sementes. No caso do trigo, encontra-se sementes partidas ao meio, assim como em aveia e nabo com menor frequência. Em arroz são encontradas sementes descascadas, cortadas ao meio, e também sementes de Angiquinho (Aschynomene rudis Bench) e de arroz vermelho (PESKE; VILELLA, 2003). 157 Máquinas que separam por comprimento são chamadas de cilindros de separação ou trieur. Consiste basicamente em três partes: 1) Base; 2) o próprio cilindro, também chamado de camisa; e 3) calha. A base da máquina serve de suporte para os cilindros, sendo que em muitas UBS contém rodas para facilitar o deslocamento da máquina. Essa capacidade de manobra é importante, pois é a máquina de acabamento que no geral é posicionada após a MAP, de modo que quando não estiver em uso, sua remoção facilita a inspeção e a operação de outras máquinas. Outra justificativa importante para a mobilidade da máquina é quanto a limpeza do UBS (PESKE; VILELLA, 2003). O cilindro possui em seu interior milhares de alvéolos, todas do mesmo tamanho, nas quais será colocado o material a ser separado. Todas os materiais entram nos alvéolos, inclusive os mais longas; no entanto, apenas os de comprimentos mais curtos permanecem dentro dos alvéolos, permitindo que o cilindro suba a uma altura maior quando girado, separando-os dos materiais mais longos. O material levantado pela unidade até uma possível altura de separação onde mais de 5/8 de seu comprimento esteja dentro do alvéolo. Existem orifícios dentro do cilindro para coletar os materiais curtos que caem por gravidade após serem levantados pelos alvéolos do cilindro (PESKE; VILELLA, 2003). Embora a separação por cilindros não seja tão precisa quanto as peneiras, se a máquina estiver funcionando corretamente, pode-se obter um bom desempenho, graças a (PESKE; VILELLA, 2003): Inclinação da calha - Em muitos tipos de cilindros separadores, a inclinação da calha pode ser ajustada de 30 a 60 graus. Esta configuração é visual e depende do material que está sendo levantado. No caso da semente, a inclinação deve ser baixa. Outro fator que afeta a inclinação é o grau de mistura de materiais indesejados, que pode ser do tipo curto ou longo. Alimentação - para que o material entre no alvéolo, existe uma posição adequada; Portanto, é importante expô-lo várias vezes à medida que entra, e quanto menor a quantidade de matéria dentro do cilindro, maior a probabilidade de entrar no alvéolo. A capacidade de 1,2 t/h por cilindro pode ser considerada alta; Para proporcionar um fluxo uniforme nas linhas de beneficiamento, recomenda-se a utilização de dois cilindros por linha. Rotação do cilindro - quanto maior a rotação, mais alto o material curto será lançado. Trata-se de um ajuste feita em conjunto com a inclinação da calha, e que está disponível em apenas alguns tipos de cilindros. A Rotação pode variar entre 30 e 50 rotações por minuto. Inclinação do cilindro - Esta configuração é utilizada para controlar a velocidade das sementes dentro do cilindro. Taxas de fluxo mais altas são recomendadas se houver menos material indesejado. Porém, poucos tipos de cilindro têm essa configuração. 158 Tamanho do alvéolo - É caracterizado pelo diâmetro do alvéolo em milímetros ou, no sistema americano, por 64 avos de polegadas. O que importa é a profundidade do material a ser acomodado, um alvéolo de 10mm, se for semiesférico, terá 5mm de profundidade e levantará facilmente um material de até 8mm a uma altura razoável. No cultivo, existem vários tipos de sementes, e mesmo dentro de uma mesma espécie, existem muitas variedades que podem diferir no comprimento, como no caso do arroz curto, médio, longo e extra longo. Para cada um deve ser usado o tamanho correto de alvéolo do cilindro. 2.5 FORMA DAS SEMENTES O beneficiamento das sementes quanto a diferenciação de forma é usada principalmente no processamento de soja paraseparar sementes danificadas, defeituosas e infestadas por pragas. Nos Estados Unidos, também é usado para separar a Ipomea turbinata da soja, onde um dispositivo chamado espiral é usado para realizar essa separação. O separador espiral consistem em um tubo central ao qual são fixados dois tipos de espirais: interna e externa. A espiral interna é o que se separa a semente, as mesmaselas ficam em cima dela e começa a rolar e deslizar. Os materiais que atingem velocidades maiores não conseguem seguir as curvas do espiral e são lançados para fora e recolhidos pela espiral externa. Para melhorar o desempenho, são utilizadas ou 5 espirais internas, cada uma com capacidade de ± 100 kg/h. Cada linha de processamento requer de 16 a 20 espirais (PESKE; VILELLA, 2003). “Existem vários tipos de espirais, pois é relativamente fácil construí-las, diferindo entre si quanto a: a) altura da espiral, que determinará o número de curvas (voltas); b) passo, que é a distância entre cada volta; c) largura da espiral e d) existência da espiral externa” (PESKE; VILELLA, 2003, pág. 345). Quando ocorrer a mistura de sementes de soja com asde feijão miúdo (Vigna unguiculata Walp), recomenda-se utilizar dispositivos com espirais largas (20 cm), pois há pouca diferença de formato entre os materiais. Essa característica leva a uma alta taxa de quebra de 30-40% em cultivares de soja com sementes ovais ou pequenas. Para evitar esse dano, use espirais internas de largura menor.(12-15cm) (PESKE; VILELLA, 2003). O separador em espiral foi desenvolvido inicialmente para isolar o gênero Vicia spp. de sementes de trigo. No entanto, hoje em dia, não é mais usado para esse fim. Rumex spp. e Plantago spp. são espécies onde se há recomendação do uso desses separadores quando estão misturadas com cornichão. Para isso, a espiral interna só precisa ter 6,5 cm de largura e 14 cm de passo (PESKE; VILELLA, 2003). O uso de separadores em espiral, além de melhorar a qualidade física, também pode melhorar a qualidade fisiológica de lotes de sementes de soja, separando sementes danificadas, infestadas por pragas e danificadas mecanicamente. Como espiral é 159 feito de chapa galvanizada, faz muito barulho durante a operação. Para evitar esse inconveniente, alguns fabricantes retiram a espiral externa e colocam todas as espirais internas dentro de um invólucro de "madeira", o que reduz bastante o ruído dentro da UBS (PESKE; VILELLA, 2003). Além das espirais separadoras de formas, também existem separadores de fricção para sementes de feijão. O separador consiste principalmente em uma esteira revestida por carpete onde as sementes são depositadas. Existem dois anteparos na parte superior do tapete, um com base de metal e outro com base de borracha. As sementes de feijão assim como as pedras e sementes quebradas são colocadas em cima da esteira e são forçadas através do anteparo com suporte de borracha, fazendo com que as pedras e a maioria das sementes quebradas passam por baixo e são separadas pelo suporte com base de metal, enquanto as sementes de feijão são seguradas pelo suporte de borracha (PESKE; VILELLA, 2003).. Existem também vibro separadores e correias inclinadas, que separam de acordo com o formato. É comum em sementes de leguminosas forrageiras encontrar materiais indesejáveis que diferem da semente na textura superficial, como sementes de Rumex spp., cuscuta,, pedras e torrões. O dispositivo que possibilita essa separação é chamado de rolo separador, que consiste basicamente em dois rolos revestidos de lã que giram em direções opostas. As sementes entram no canal formado pelos dois rolos, onde as texturas grossas ou ásperas ao toque, grudam na flanela e são arrastadas para fora, lateralmente, enquantoque as sementes lisas entram, guiadas pela gravidade sem serem levantadas pelos rolos de suas pontas, separando das sementes rugosas (PESKE; VILELLA, 2003). 3 TRATAMENTO E TRANSPORTE DE SEMENTES Após retirar o material indesejado do lote de sementes, recomenda-se em alguns casos protegê-lo de insetos e micro-organismos. Alguns países têm normas comerciais que exigem que os produtores tratem as sementes antes de vendê-las; No Brasil, o tratamento de sementes não é obrigatório, embora as empresas produtoras de sementes de milho hídrico muitas vezes tratem as sementes com inseticidas e fungicidas (PESKE; VILELLA, 2003). Outros exemplos são as sementes de trigo e feijão, que devem ser protegidas da infestação de insetos. Tratamentos também são aplicados para ajudar as sementes a suportar condições desfavoráveis de umidade e temperatura do solo no momento da semeadura. Essa operação é realizada alguns minutos antes da semeadura, pois o tratamento fungicida, que é voltado principalmente para a soja, não beneficia as sementes durante o armazenamento. Essa escolha se justifica porque as sementes tratadas não podem ser vendidas como grãos se não forem utilizadas para o plantio. Alguns produtores processam apenas uma pequena parte das sementes para evitar perdas caso não consigam vender todas as sementes (PESKE; VILELLA, 2003). 160 Existem vários pré-requisitos para um tratamento eficaz, como o tipo de produto químico utilizado, o tipo de patógeno, a forma como o patógeno sobrevive na semente, a possibilidade de inoculação na superfície da semente ou dentro dela e a diversidade do patógeno. e a suscetibilidade dos insetos ao tratamento químico, as condições do local onde as sementes tratadas serão cultivadas, a taxa de aplicação do produto químico e os métodos e equipamentos utilizados (PESKE; VILELLA, 2003). 3.1. EQUIPAMENTOS UTILIZADOS NO TRATAMENTO DE SEMENTES As máquinas de processamento (tratadoras) de sementes são mais comumente usadas para produtos líquidos, que têm menor impacto na saúde do operador. No entanto, também existem modelos de tratadoras para produtos em pó. Tratadoras mecânicas são colocados na UBS, geralmente pouco antes do ensacamento das sementes, enquanto que as tratadoras manuais em túneis são frequentemente transportados para o campo para tratamento de sementes antes do plantio (PESKE; VILELLA, 2003). Os processadores mecânicos (tratadoras mecânicas) geralmente contêm um pequeno tanque para sementes, outro para produtos químicos, uma câmara para misturar as sementes com o líquido e um grande tanque com bomba e agitador para processar os produtos químicos líquidos (PESKE; VILELLA, 2003). A dosagem correta de um produto é fundamental para sua eficácia; Portanto, com tratores mecânicos, há duas possibilidades de regulagem: 1 - a quantidade de semente no tanque do trator pode ser regulada por um contrapeso externo para que seja regulado para atingir um “vazio” de uma determinada quantidade (1-8 kg) de semente do depósito; 2 - Dentro do pequeno depósito do produto líquido há duas colheres para entregar o produto às sementes, onde o tamanho destas colheres pode ser alterado. No processador manual (túnel giratório), sabendo o peso das sementes, a dosagem do produto é preparada individualmente, e as sementes são misturadas e depois homogeneizadas, pois a mistura homogênea dos produtos químicos com as sementes é importante para a eficiência do tratamento (PESKE; VILELLA, 2003). 161 3.2. TRASPORTE DAS SEMENTES De acordo com Peske e Vilella (, 2003, pág. 356): Os lotes de sementes são manuseados muitas vezes durante as diferentes etapas do beneficiamento, sendo necessário, portanto, considerar que os transportadores deverão enfrentar todas as necessidades de transporte de um modo eficiente e contínuo, visando: a) evitar mistura varietal; b) minimizar os danos mecânicos; c) reduzir os custos de operação e d) manter a eficiência da sequência do beneficiamento. O transporte de sementes consistena movimentação de material, de um ponto a outro, horizontal ou vertical, num plano inclinado ou pela gravidade. Assim, um só transportador não pode cobrir exitosamente todas as operações, existindo disponíveis no mercado diversos tipos de transportadores. Os elevadores são um dos meios de transporte mais utilizados no UBS. O elevador de descarga centrífuga opera em alta velocidade e lança as sementes com força centrífuga. Ele é recomendado para sementes pequenas e médias e de fácil fluxo. Danos mecânicos são uma das maiores desvantagens. Os elevadores de gravidade operam a velocidades mais baixas do que os elevadores centrífugos. O que ele faz é despejar as sementes na parte de trás da caçamba (caneca) da frente e depois pelo cano de descarga. Recomendado para sementes frágeis. Os elevadores de descarga interna são ideais para levantamento de sementes. A carga e descarga é realizada dentro de uma linha contínua de caçambas, o que permite, em alguns modelos, várias fileiras de caçambas para movimentar diversos materiais ao mesmo tempo, minimizando danos mecânicos e a possibilidade de tipos mistos. Suas desvantagens são o grande tamanho da UBS e o custo inicial do equipamento. 4 PLANEJAMENTO DE UMA UBS No beneficiamento de sementes são levadas em consideração as características físicas diferenciais pelas quais as sementes podem ser separadas de outros componentes indesejáveis presentes no lote, bem como os princípios mecânicos utilizados. [...] A instalação de uma UBS requer um alto investimento e, para que se tenha um adequado retorno de capital, deve ser planejada de modo a funcionar com eficiência em termos de capacidade, de facilidade de limpeza e que a semente beneficiada venha a ter a qualidade desejada (PESKE; VILELLA, 2003, pág. 359). Ao planejar uma UBS, muitos fatores devem ser considerados para que se obtenha o sucesso total. A UBS deve ser projetada para que as sementes possam ser recebidas e processadas por meio de pré-limpa, secagem, limpeza e triagem, cura, tratamento e embalagem e, finalmente, armazenamento e distribuição, com o mínimo de mistura varietal, tempo e pessoal de atendimento. Os equipamentos de transporte, secagem, limpeza e classificação devem ser customizados para que haja um fluxo contínuo de sementes desde o ponto de recebimento até o ponto de transporte para 162 distribuição. O arranjo de equipamentos deve ser flexível o suficiente para permitir que o lote seja transportado de qualquer equipamento UBS, sem afetar a qualidade. Também é importante fornecer um sistema para remover poeira e materiais indesejados durante as várias operações de limpeza e classificação de sementes (PESKE; VILELLA, 2003). Há muitos aspectos a considerar antes de comprar, como controle de potência (alimentação) da máquina, peneira, fluxo de ar, vibração das peneiras, limpeza, tipo e tamanho do alvéolo do cilindro, rotação do cilindro, consumo de energia, durabilidade, tamanho da máquina, danos mecânicos, controle de temperatura, controle de umidade etc. Outro aspecto importante na seleção dos equipamentos é a capacidade das diferentes máquinas, que deve ser aproximadamente equivalente para garantir um fluxo contínuo de operações. Se um equipamento tiver desempenho inferior ao outro, considere a instalação de dois desses dispositivos, por exemplo, dois cilindros para cada MAP com quatro peneiras (PESKE; VILELLA, 2003). 4.1 TIPOS DE UBS Existem vários tipos de UBS, mas as mais comuns são aquelas em que todo o maquinário utilizado para limpar e separar as sementes fica no mesmo nível. Este tipo de arranjo requer um elevador para cada máquina para transportar as sementes beneficiada para outro local no fluxograma operacional. Elevadores capazes de descarregar em dois ou mais locais proporcionarão maior flexibilidade de fluxo de sementes (PESKE; VILELLA, 2003). Outras vantagens desse tipo de UBS, conforme Peske e Vilella (2003, pág. 361) são: • Uma só pessoa poderá supervisionar toda a UBS, sem problemas maiores de locomoção; • Uma máquina pode deixar de ser usada e a distância em que a semente deverá ser transportada para outra máquina não aumentará muito; • Máquinas montadas em bases móveis, como, por exemplo, o cilindro separador e o tratador, poderão ser utilizadas; • As bases para a fixação das diferentes máquinas podem ser menos reforçadas. Outro tipo de UBS é onde o aparelho é instalado em vários níveis, porém todos num mesmo pavimento. Você precisa de menos elevadores, mas o número necessário deve ser maior. “É interessante ressaltar nesse tipo de UBS que as plataformas ao redor de cada máquina devem ter espaço suficiente para que as pessoas possam trabalhar com facilidade” (PESKE; VILELLA, 2003, pág. 361). É um UBS menos flexível e a altura de queda das sementes aumenta muito se não for necessário o uso da máquina. Outra desvantagem é que é difícil para uma pessoa controlar todo o trabalho na UBS. 163 Portanto, conforme elucidado e discutido até aqui nesse tema de aprendizagem, compreende-se que o beneficiamento de sementes é uma etapa fundamental na manutenção da qualidade das sementes. Essa qualidade obtida através da seleção das sementes proporciona aos produtores uma ótima performance em campo, onde as cultivares e variedades alcançarão seus máximos desempenhos de produtividade e retornos aos investimentos. 164 Neste tópico, você aprendeu: • Beneficiar sementes compreende uma cadeia complexa e que requer uma série de atenções. • As técnicas e maquinários necessários para o beneficiamento serão preponderantes na manutenção de qualidade das sementes. • O beneficiamento necessita de um profissional atento e qualificado para a função. • Instalações de UBS carecem de um pleno e cauteloso planejamento para que sejam evitadas perdas em grandes magnitudes, as quais impactarão no momento de distribuição de sementes e implantação das culturas. RESUMO DO TÓPICO 2 165 1 O recebimento/recepção de sementes é o processo de caracterização e identificação dos lotes de sementes que uma Unidade de Beneficiamento de Sementes recebe. Nesse procedimento, algumas observações e cuidados são necessários. Sobre esta afirmativa, assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) Quanto ao registro do produtor, sabe-se que a conduta do indivíduo não interfere na avaliação da responsabilidade, capricho, idoneidade e tino comercial. b) ( ) O teor de umidade informará o quanto essa semente deverá ser embebida para armazenamento. c) ( ) Ao se encaminhar à UBS, as sementes não devem apresentar, necessariamente, boa qualidades de cultivo. d) ( ) A data de recepção de um lote poderá informar quanto à ocorrência de chuva após as sementes terem atingido a maturação, e quanto à demora da secagem, entre outros fatores. 2 Ao encaminhar um lote de sementes à UBS para beneficiamento, alguns parâmetros devem ser seguidos e alguns cuidados devem ser observados. Com base nessa afirmação, analise as sentenças a seguir: I- Logo após a colheita, quando as sementes chegam à UBS, podem estar misturadas com diversos materiais indesejados como inertes, compreendendo contaminantes. II- Embora as sementes precisem ser analisadas inicialmente, sabe-se que não haverá contaminação por outras sementes ou sujeiras durante a colheita. III- Na secagem artificial das sementes a remoção de sementes de plantas daninhas e de restos de culturas que possuem maior umidade, acelera a secagem. Assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) As sentenças I e II estão corretas. b) ( ) Somente a sentença II está correta. c) ( ) As sentenças I e III estão corretas. d) ( ) Somente a sentença III está correta. 3 Aliado aos conhecimentos técnicos e teóricos, algumas sementes requerem manipulação especial para seremutilizadas. Exemplos de sujidades incluem palha, sementes aristadas, espigas de milho, algodão, amendoim e sementes múltiplas duras. Equipamentos especiais são necessários para realizar essas operações. Conforme os parâmetros para beneficiamento, classifique V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas: AUTOATIVIDADE 166 ( ) Para evitar danos às sementes, é recomendado revestir os garfos com um material emborrachado e colocar as sementes na máquina "rapidamente". ( ) Apenas em sementes muito pequenas é realizado o processo de limpeza no beneficiamento. ( ) Às vezes, o revestimento da semente precisa ser removido para promover ou acelerar a semeadura, mas às vezes esse revestimento deve ser aberto após a semeadura para permitir que as sementes absorvam água e iniciem o processo de germinação. Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA: a) ( ) V – F – F. b) ( ) V – F – V. c) ( ) F – V – F. d) ( ) F – F – V. 4 Junto à certificação e beneficiamento das sementes, alguns pontos precisam ser bem conhecidos. Nesse sentido, há parâmetros para que as sementes sejam encaminhadas ao beneficiamento na UBS. Comente sobre o processo de obtenção de amostras para encaminhamento à UBS. 5 Algumas propriedades das sementes podem ser utilizadas como parâmetros em algumas etapas no processo de produção de sementes. Nesse sentido, comente sobre os parâmetros morfométricos que podem ser utilizados no beneficiamento. 167 TÓPICO 3 — FITOSSANIDADE DE SEMENTES UNIDADE 3 1 INTRODUÇÃO Existem muitos fatores que afetam a qualidade da semente. Esses fatores podem ser divididos em quatro categorias: fatores genéticos, fatores biológicos, fatores físicos e fatores de saúde. Os fatores genéticos que podem afetar a qualidade das sementes têm a ver com as diferenças observadas no vigor e tempo de vida dentro de uma mesma espécie, bem como a dominância adquirida pela heterose (vigor híbrido) (LUCCA FILHO, 2003). A influência dos fatores fisiológicos depende principalmente do ambiente em que as sementes são formadas e seu tratamento durante as fases de colheita, beneficiamento e armazenamento. Nesse processo, alguns contaminantes podem afetar o funcionamento fisiológico das sementes por meio de processos de deterioração de ordem biológica externa à semente. O fator sanidade é caracterizado pelos efeitos adversos causados pela presença de microrganismos e insetos aderidos à semente desde a produção até o armazenamento. Os insetos podem causar danos significativos, incluindo danos aos embriões e tecidos de reposição necessários para alimentação e danos causados pela postura de ovos, aumento da temperatura, umidade e produção de dióxido de carbono (LUCCA FILHO, 2003). Por outro lado, os micro-organismos são outro fator importante para a qualidade das sementes, pois também podem ser fatores limitantes na produção, como doenças bacterianas, virais e fúngicas presentes em diferentes regiões agrícolas. Ao tentar determinar os padrões de distribuição dos principais omicro-organismos patogênicos presentes em diferentes culturas comerciais, esses aspectos devem ser levados em consideração com muito cuidado para que as sementes distribuídas aos agricultores apresentem alta qualidade e desempenho satisfatório na área de produção (LUCCA FILHO, 2003). Acadêmico, neste Tema de Aprendizagem 3, abordaremos os principais fatores relacionados à qualidade fitossanitária das sementes, mais especificamente no que trata das patologias das sementes, sendo este um assunto de grande interesse na área e que repercute em grandes impactos na produção de culturas agrícolas. 168 2 TRANSMISSÃO DE PATÓGENOS NAS SEMENTES Ao longo das Unidades, foi estudado e discutido acerca da estruturação e composição das sementes, elucidando a importância de cada mecanismo e processo. Nesse percurso, entendemos também como funciona o metabolismo das sementes e como ele atua para manutenção da propagação das espécies. Embora haja todo esse processo biológico evolutivo, as sementes apresentam suas fraquezas, podendo ser de origem física ou biológica. Aqui, estudaremos as potencialidades de outros organismos em causar doenças em sementes, os fitopatógenos, os quais são majoritariamente fungos que podem atuar tanto em campo, como também podem atacar as sementes durante seu processo de beneficiamento e armazenamento. Então, vamos lá! A maioria dos patógenos presentes no campo de produção de sementes que causam a maioria dos tipos de danos podem ser transmitidos através das sementes. Os mecanismos (ciclos) de transmissão utilizados pelos patógenos são variados e podem ser classificados de acordo com sua localização na semente (misturado, aderido à superfície ou no interior da semente) e desenvolvimento do patógeno durante o desenvolvimento da planta (LUCCA FILHO, 2003). Os termos infestação e infecção, frequentemente utilizados na patologia de sementes, têm seu próprio significado. O termo infestação é usado para descrever a presença ou fixação de patógenos misturados (escleródio, galhas etc.) ou aderidos à superfície da semente. O termo infecção indica que o patógeno está dentro da semente (cotilédone, embrião etc.) (LUCCA FILHO, 2003). Alguns patógenos presentes no interior das sementes podem causar infecção sistêmica na planta, enquanto outros podem causar infecções localizadas em folhas, pecíolos, caules, vagens etc. O mesmo vale para patógenos que atacam as sementes. A semente infestada quando germina pode originar uma planta que poderá apresentar uma infecção sistêmica ou local, como ocorre por exemplo, com o fungo carvão do trigo (LUCCA FILHO, 2003). Como podem ver na figura 2, a infestação por carvão do trigo, inicia-se na espiga infectada, onde muitas das sementes são destruídas pelo fungo (1), formando uma massa negra composta por milhares de esporos fúngicos (micosporos), que se espalham para plantas sãs e estádios de espiga durante a formação inicial (2). Uma vez colocado na espiral de uma espiga saudável, o teleosporo começa a germinar penetrando na semente (3) e ligando-se ao seu embrião, onde permanecerá como uma micélio dormente (4) até que a semente possa germinar. Após a semeadura e o início da germinação, o micélio do fungo também começam a se desenvolver e acompanham sistematicamente todo o ciclo vegetativo da planta sem causar sintomas. O fungo se instalará na nova espiga (etapa 5, figura 2), impedindo a formação de novas sementes, e em vez disso aparecerá uma massa de teleosporos (1), que infectarão novas espigas saudáveis. 169 Figura 2 – Esquema do processo de infecção de patógeno no trigo Fonte: adaptado de Peske, Rosenthal e Rota (2003) e Barros Neto et al. (2014). A prevalência de patógenos em sementes deve ser entendida em dois termos gerais, pois os danos causados são variáveis. Alguns patógenos causam perdas nos campos, limitando seu impacto na redução da produtividade sem afetar o viabilidade das sementes. Outros patógenos são caracterizados por concentrar seus efeitos nocivos nas sementes, com diminuição da porcentagem de germinação e também do vigor, além de causar perdas na produtividade devido aà indisponibilidade de sementes sadias suficientes para o próximo plantio (LUCCA FILHO, 2003). Micro-organismos, patogênicos ou não, podem ser encontrados em uma variedade de plantas hospedeiras, cultivadas ou não cultivadas, nos solos e sementes. Micro-organismos patogênicos podem ser transmitidos entre as plantas através do vento, chuva, ferramentas agrícolas, vetores ,etc. O inoculo presente no solo pode se espalhar, principalmente pela ação da água. A importância desses modos de transmissão varia para cada grupo de microrganismos. Portanto, a propagação do vírus é