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Danilo Domingues Millen 
Mario De Beni Arrigoni
Rodrigo Dias Lauritano Pacheco Editores
Rumenologia
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Rumenologia
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Rodrigo Dias Lauritano Pacheco 
Danilo Domingues Millen • Mário De Beni Arrigoni
Rumenologia
Editores
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Engarrafado
Danilo Domingues Millen 
,
(EMPAER)
Várzea Grande 
Sao Paulo State University (UNESP) 
BrasilSão Paulo 
São Paulo 
Brasil
Agrícola do Estado de Mato Grosso
Editores
Brasil
ISBN 978-3-319-30533-2 (e-book)
Empresa de Pesquisa e Extensão
,
,
Departamento de Criação e Nutrição Animal
,
ISBN 978-3-319-30531-8 
DOI 10.1007/978-3-319-30533-2
Sao Paulo State University (UNESP) 
Rodrigo Dias Lauritano Pacheco 
,Dracena 
Mato Grosso
,
Mario De Beni Arrigoni
Impresso em papel sem ácido
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implica, mesmo na ausência de uma declaração específica, que tais nomes estejam isentos das leis e regulamentos de 
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Gostaríamos de dedicar este livro 
a todos os apaixonados pelo 
rúmen.
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Prefácio
vii
Os ruminantes prosperam desde os trópicos até ao Círculo Polar Ártico e servem a humanidade 
fazendo “algo do nada”. Ao colher e digerir prontamente diversos recursos forrageiros de terras 
e florestas inacessíveis e não aráveis, e ao converter outros subprodutos agrícolas e industriais 
desperdiçados e excedentes de grãos de baixo custo em leite, carne e fibra, os ruminantes 
produzem produtos que são altamente valorizados pelas populações. humanos em todo o 
mundo. Para uma eficiência económica óptima da produção, os produtores de ruminantes 
devem garantir que tanto o ruminante hospedeiro como a população microbiana no rúmen 
recebem um fornecimento adequado, mas não excessivo, de nutrientes e energia essenciais, 
modificadores ruminais apropriados e cuidados, gestão e manejo adequados dos animais. 
atenção para manter a saúde e a produtividade. Este texto inclui informações e conceitos 
compilados por especialistas em microbiologia, função ruminal e saúde animal em todo o 
mundo. Pretende-se fornecer aos estudantes e aos produtores pecuários uma estrutura em 
rumenologia que, quando aplicada, ajudará a tornar os ruminantes mais produtivos e 
sustentáveis, aumentando a eficiência da conversão de energia e nutrientes de terras dedicadas 
ao pastoreio ou à produção agrícola em terras úteis e produtos valorizados, minimizando ao 
mesmo tempo os efeitos adversos da produção de ruminantes no ambiente.
Frederico N. Owens
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Prefácio
ix
O livro Rumenologia fornecerá ao leitor todos os aspectos básicos relacionados ao 
rúmen, e ajudará e incentivará estudantes e cientistas a compreender melhor este 
fantástico compartimento.
Fred Owens, Dr. TG Nagaraja e Dr. Além disso, este livro foi organizado para apoiar 
estudantes de graduação e pós-graduação, bem como cientistas, em seus estudos 
envolvendo o rúmen em diversas disciplinas, como anatomia, bioquímica, fisiologia, 
microbiologia, metabolismo digestivo e nutrição animal. O livro começa descrevendo 
características básicas do rúmen, como anatomia e fisiologia, e termina mostrando 
como os modelos ruminais e os estudos do metabolismo podem desempenhar um 
papel importante para explorar e compreender a dinâmica ruminal. Além disso, os 
capítulos de 1 a 11 foram organizados propositalmente em sequência para facilitar o processo de aprendizagem.
Danilo Domingues Millen Dracena, São Paulo, Brazil 
A motivação para escrever e organizar o livro Rumenologia baseou-se na falta de 
literatura que reunisse todas as informações básicas e detalhadas com foco apenas no 
próprio rúmen. Para cumprir esta árdua tarefa, convidamos alguns dos mais renomados 
“Rumenologistas” do mundo para escrever alguns dos capítulos, como o Dr.
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Reconhecimentos
XI
Gostaríamos de agradecer aos nossos amigos e excelentes cientistas Andre Luiz Nagatani 
Rigueiro e Daniel Hideki Mariano Watanabe por nos ajudarem na organização, edição e 
tradução dos capítulos deste livro. Além disso, gostaríamos de agradecer à Phibro Animal 
Health que apoiou financeiramente parte deste projeto.
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Conteúdo
xiii
,
5 Acidose Ruminal ............................................. .....................................
e Francisco Gosselé
9 Fluxo líquido de nutrientes através das vísceras drenadas pelo portal
TG Nagaraja
,
Clinton R. Krehbiel
1
127
Paulo Henrique Mazza Rodrigues
Fredric N. Owens e Mehmet Basalan
Lia Locatelli Cursino
7 Uso de Virginiamicina na Alimentação de Bovinos ......................................... ..... 
189 Davi Brito de 
Araújo, Richard 
Coulter Milton A. Gorocica
,
e Matt J. Hersom Rufi no Lopez,
2 Microbiologia do Rúmen ............................................. ........................ 39
1 Anatomia e Fisiologia do Rúmen ........................................... .....
103
,
Flávio Augusto Portela Santos , Rodrigo da Silva Marques , 
and João Ricardo Rebouças Dórea 
,
Danilo Domingues Millen , Rodrigo Dias Lauritano Pacheco 
Luciano da Silva Cabral 
,
and André Luiz Nagatani Rigueiro 
3 Fermentação Ruminal ................................................ ............................
Henrique Boselli
213
63
1576 Controle e Manipulação da Fermentação Ruminal ........................
,
César AA Borges,
Danilo V. Grandini
e Fígado de Ruminantes ............................................. ............................
4 Metabolismo Lipídico no Rúmen ............................................ ................
,
8 Processamento de grãos para bovinos de corte ........................................... ...............,
243
,
Claudia Maria Berta Membrive
Daniel Hideki Mariano Watanabe
Mário De Beni Arrigoni , Cyntia Ludovico Martins and 
Marco Aurélio Factori 
Lucas F. S. P. Barbosa 
,
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ConteúdoXIV
10 Modelos de Rúmen ............................................. ..........................................
Gustavo D. Cruz
and André Luiz Nagatani Rigueiro 
281
Danilo Domingues Millen 
Índice .................................................. .................................................. .............. 309
11 Planejando e analisando experimentos de digestibilidade ............................
,
Nicholas DiLorenzo
265
,
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Colaboradores
xv
, Universidade de
,
Brasil
cervo
,
Clinton R. Krehbiel Departamento de Ciência Animal 
Stillwater
, Peru
,
Paulo (USP) , 
Guarulhos 
,
Guarulhos 
Brasil
Engarrafado
cervo
,
,
cervo
Brasil
Lucas F. S. P. Barbosa Phibro Animal Health Corporation , Guarulhos 
Lia Locatelli Cursino São Paulo State University (UNESP) , 
Flórida
Brasil
OK
,
,
Brasil
Gainesville
Mario De Beni Arrigoni São Paulo State University (UNESP) , 
Brasil
Piracicaba 
Danilo V. Grandini Phibro Animal Health Corporation , Guarulhos 
Richard Coulter Phibro Animal Health Corporation,
Milton A. Gorocica Phibro Animal Health Corporation , Guarulhos 
,
,
Brasil
Vista costeira
,
,
Universidade Mehmet Basalan Kirikkale,
Dracena 
João Ricardo Rebouças Dórea Department of Animal Science 
,
cervo
Cesar A. A. Borges Phibro Animal Health Corporation , Guarulhos 
,
,
,
Engarrafado
,
Mariana
Brasil
Davi Brito de Araújo Phibro Animal Health Corporation , 
Guarulhos 
Centro de Pesquisa e Educação Nicolas DiLorenzo no Norte da Flórida
Brasil
Universidade Estadual de Oklahoma,
,
Minnesota
,
Matt J. Hersom Departamento de Ciência Animal, Universidade da Flórida, 
FL
Kirikkale
Brasil
, University of São 
Francis Gosselé Phibro Animal Health Corporation,
,
Enrico Boselli Phibro Animal Health Corporation,
,
Marco Aurelio Factori São Paulo State University (UNESP) , 
,
Brasil
Brasil
Flórida
,
Guarulhos 
Gustavo D. Cruz Purina Nutrição Animal LLC
,
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xvi Colaboradores
Piracicaba 
Claudia Maria Bertan Membrive São Paulo State University (UNESP) , 
Piracicaba 
,
,
,
Dracena 
São 
Brasil
Dracena 
Rodrigo da Silva Marques Departamento de Zootecnia
Mato Grosso
Engarrafado
Flavio Augusto Portela Santos Department of Animal Science 
,
,
Chapingo,
Rodrigo Dias Lauritano Pacheco Mato Grosso State Agricultural Research and 
Daniel Hideki Mariano Watanabe São Paulo State University (UNESP) , 
,
Dracena 
Luciano da Silva Cabral Federal University of Mato Grosso (UFMT) , 
,
,
México
São Paulo 
,
,
Paulo 
Brasil
, University of São 
Brasil
, University of São 
Universidade Estadual de Oklahoma,
Dracena 
Texas
Extension Company (EMPAER), Várzea Grande 
São Paulo 
Brasil
Brasil
Cuiabá 
cervo
,
Paulo Henrique Mazza Rodrigues University of São Paulo (USP) , Pirassununga , 
Brasil
,
TG Nagaraja Departamento de Medicina Diagnóstica/Patobiologia, Faculdade de 
Medicina Veterinária, Kansas State University, Manhattan, EUA
Paulo (USP) , 
,
,
Paulo (USP) , 
Ainda água
Brasil
Universidade Autônoma de Chapingo,
André Luiz Nagatani Rigueiro São Paulo State University (UNESP) , 
,
,
Danilo Domingues Millen São Paulo State University (UNESP) , 
Brasil
,
Cyntia Ludovico Martins São Paulo State University (UNESP) , 
Brasil
,
Brasil
Rufi no Lopez Departamento de Zootecnia
Fredric N. Owens Professor Emérito OK
,
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Capítulo 1
Membro CMB (*)
Brasil
© Springer International Publishing Suíça 2016 DD 
Millen et al. (eds.), Rumenologia, DOI 10.1007/978-3-319-30533-2_1
1
São Paulo State University (UNESP) , Dracena 
e-mail: cbertan@dracena.unesp.br 
,
Anatomia e Fisiologia do Rúmen
Introdução
Os herbívoros podem ser classificados como monogástricos ou poligástricos. Equinos, coelhos e 
elefantes representam herbívoros monogástricos. Possuem um estômago que não oferece 
condições adequadas para a digestão fermentativa. Nessas espécies, as câmaras de fermentação, 
que abrigam grande quantidade de microrganismos, são representadas pelo ceco e cólon, e ambos 
os compartimentos são muito desenvolvidos.
Claudia Maria Berta Membrive
Os herbívoros poligástricos podem ser classifi cados como Pseudo-ruminantes ou Ruminantes .
Os herbívoros poligástricos têm mais de um estômago. Nestes animais, o verdadeiro estômago, 
o abomaso, é precedido pela presença de dois a três pré-estômagos.
Quando possuem dois pré-estômagos (retículo e rúmen) e um estômago verdadeiro (aboma sum), 
são chamados de pseudo ruminantes. Os pseudo-ruminantes não possuem omaso e exemplos 
são camelos, lhamas, alpacas e vicunhas. Os ruminantes apresentam três pré-estômagos 
(retículo, rúmen e omaso) e um estômago verdadeiro (abomaso) e são representados por bovinos, 
ovinos, caprinos, veados, girafas, renas, alces, veados, corças e antílopes. Após a ingestão do 
alimento, os herbívoros poligástricos regurgitam-no do compartimento rumi-noreticular para a 
cavidade oral e mastigam-no novamente; esse mecanismo é denominado ruminação. Esse 
mecanismo, que permite mastigar novamente o alimento e reduzi-lo a partículas menores, 
representa um processo vital para a digestão fermentativa realizada pelos microrganismos. A Figura 
1.1 mostra a vista lateral direita de um bovino adulto, ilustrando
Os pré-estômagos são constituídos por uma mucosa aglandular e formam um compartimento onde 
ocorre exclusivamente a digestão fermentativa, pela ação conjunta dos microrganismos que ali 
vivem. O verdadeiro estômago denominado abomaso é morfológica e funcionalmente semelhante 
ao estômago dos animais monogástricos, local de significativa atividade enzimática.
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Membro CMB
Fig. 1.1 Vista lateral direita de um bovino adulto ilustrando os diferentes segmentos anatômicos que integram 
o tubo digestivo: ESÔFAGO, RETÍCULO, RÚMEN, OMÁSO e ABOMÁSO
2
Fazendo uma analogia funcional, o sistema digestivo dos equinos, herbívoros 
monogástricos com ceco e cólon bem desenvolvidos, não é tão eficiente quanto o dos 
ruminantes para converter matéria celulósica em energia. Além de possuírem uma ampla 
população de microrganismos no cólon, onde ocorre parte da digestão das fibras, os 
ruminantes expõem as fibras à digestão ruminal anteriormente, condição funcional que 
proporciona uma digestão mais eficiente quando comparados aos equinos. A extraordinária 
capacidade dos ruminantes de aproveitar as fibras dos alimentos foi resumida por Van Soest: 
“os ruminantes em pastoreio possuem um mecanismo de digestão bem desenvolvido e 
especializado que permite a melhor utilização dos alimentos fibrosos quando comparados com outros herbívoros ”.
Os ruminantes possuem uma volumosa câmara fermentativa representada pelo rúmen e 
uma ampla população de microrganismos, selecionados ao longo de bilhões de anos de 
evolução de acordo com suas funções bioquímicas. Essa particularidade determina a posição 
desses animais como os maioresutilizadores de fibras vegetais. A digestão fermentativa 
desenvolvida pelos microrganismos atingiu sua maior evolução nos ruminantes.
os segmentos que integram o tubo digestivo: esôfago, retículo, omaso e abomaso. A Figura 
1.2 ilustra a vista lateral esquerda de um bovino adulto, mostrando o esôfago, retículo, rúmen 
e abomaso. Não é possível visualizar a soma oma do lado esquerdo.
O objetivo geral deste capítulo é descrever as principais características da anatomia e 
fisiologia do sistema digestivo dos ruminantes, especialmente do rúmen. Nisso
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No capítulo, as características anatômicas e fisiológicas do rúmen serão abordadas de forma 
integrada com outros compartimentos que antecedem e sucedem esse compartimento 
extraordinário, que caracteriza os ruminantes como os animais que melhor utilizam alimentos 
fibrosos quando comparados a outras espécies. Este capítulo proporcionará a compreensão 
das características anatômicas, mecânicas e funcionais, e a determinação das vantagens, 
limitações e desvantagens desses animais, pois o rúmen é uma das principais câmaras do tubo 
digestivo.
Nos ruminantes, a baixíssima concentração de oxigênio no rúmen permitiu, ao longo de três 
bilhões de anos, uma seleção de microrganismos no sistema digestivo que representou o 
máximo rendimento bioquímico em condições de anaerobiose. Além disso, houve a seleção de 
um pequeno percentual de microrganismos aeróbios facultativos cuja função é retirar a pequena 
quantidade de oxigênio que chega ao rúmen com a ingestão de ração, mecanismo fundamental 
para a preservação do ambiente anaeróbio do rúmen. É interessante ressaltar que se fossem 
mantidas altas concentrações de oxigênio no rúmen,
31 Anatomia e Fisiologia do Rúmen
Fig. 1.2 Vista lateral esquerda de um bovino adulto ilustrando os diferentes segmentos anatômicos que 
integram o tubo digestivo: ESÔFAGO, RETÍCULO, RÚMEN, ABOMÁSO
Propriedades Anatômicas e Fisiológicas de Ruminantes
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teria sido uma priorização de vias bioquímicas para formar água CO, 
compostos que não poderiam ser utilizados como substratos energéticos pelos 
ruminantes. Os principais produtos formados na digestão fermentativa são os 
ácidos graxos de cadeia curta ( AGCC ) que são a maior fonte de energia para os herbívoros.
e
O amônio pode ser fornecido na alimentação animal utilizando fontes como uréia, sais 
de amônio, nitratos e outros compostos. Os microrganismos convertem o amônio em 
aminoácidos que são utilizados para formar proteínas microbianas. As proteínas da 
dieta que não foram digeridas com a proteína microbiana gerada no rúmen ao passar 
pelo abomaso e intestino delgado são digeridas por um grupo de enzimas proteolíticas 
e os aminoácidos disponíveis são prontamente absorvidos. Portanto, uma grande 
vantagem dos ruminantes é a sua capacidade de converter o amônio em aminoácidos 
que são utilizados para formar a proteína microbiana, utilizada como parte essencial 
da proteína que forma a dieta. Assim, além da contribuição energética através da 
formação de AGCC, os microrganismos também representam uma importante fonte proteica.
No rúmen existe um grande grupo de arquéias metanogênicas que produzem 
grandes quantidades de metano (CH 4 ) durante o processo de digestão 
fermentativa. A produção de metano permite a liberação do excesso de íons 
hidrogênio do interior do rúmen para o ambiente externo, condição essencial para 
a manutenção do pH ruminal. O metano não pode ser acumulado na cavidade 
ruminal; portanto, inicialmente preenche a parte dorsal do rúmen e posteriormente 
é liberado da câmara ruminal para o meio externo através de um mecanismo denominado “eructação”.
Os ruminantes obtêm 50-70% da sua energia a partir dos SCFA produzidos no rúmen.
Aproximadamente 500–1.000 litros de gases são expelidos diariamente por um bovino adulto. 
Em geral, os gases ruminais consistem em 0,2% de hidrogênio, 0,5% de oxigênio, 7% de 
nitrogênio, 26,8% de metano e 65,5% de dióxido de carbono (Cunningham e Klein 2008 ) . A 
eructação é um mecanismo fisiológico vital e essencial para a sobrevivência dos ruminantes
No rúmen, os microrganismos sintetizam todas as vitaminas dos complexos B 
e K em quantidades suficientes para a manutenção e crescimento do animal. Na 
maioria das condições, os ruminantes não necessitam de suplementação destas 
vitaminas. A suplementação de vitaminas B e K é necessária para bezerros e 
cordeiros, visto que a síntese destas vitaminas só é iniciada quando a população 
de microrganismos ruminais se torna ativa.
.
Considerando a ampla população de microrganismos mantidos no sistema 
digestivo, seu curto ciclo de vida e rápida proliferação, parte dos microrganismos está 
diariamente disponível como fonte de proteína no tubo digestivo de ruminantes. O 
rúmen está anatomicamente posicionado antes do abomaso e do duodeno. Ao transitar 
por eles, os microrganismos são digeridos como qualquer composto proteico da dieta, 
tornando-se uma extraordinária fonte proteica para o animal.
Além disso, o maior tempo necessário para a digestão dos carboidratos estruturais 
determinou a necessidade de desenvolvimento de câmaras fermentativas de grande 
capacidade volumétrica, representadas pelo retículo e rúmen nos ruminantes. Embora 
tais compartimentos sejam diferenciados, ambos juntos formam uma única câmara 
interna. O retículo tem capacidade volumétrica média de aproximadamente 9 l e o rúmen 
de 150 a 200 l (Cunningham e Klein 2008).
Muitos microrganismos precisam de amônio para crescer e se multiplicar.
Membro CMB4
2
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Principais funções do sistema digestivo
1 Anatomia e Fisiologia do Rúmen 5
Os ácidos graxos são transportados como quilomícrons através do sistema linfático, chegando 
posteriormente à corrente sanguínea. Nos animais monogástricos, a glicose representa a 
principal “moeda energética” do organismo.
rúmen. O conteúdo ruminal apresenta 10 10 –10 protozoários/
Ruminantes são herbívoros caracterizados pela presença de três pré-estômagos 
aglandulares (retículo, rúmen e omaso) e um estômago glandular (abomaso).
mL. No rúmen existe um grande número de microrganismos celulolíticos, amilolíticos, 
proteolíticos e lipolíticos. A ação fermentativa dos microrganismos não se restringe apenas 
aos carboidratos estruturais, mas também aos carboidratos não estruturais e às proteínas 
que são primeiramente digeridas no rúmen. Os microrganismos existentes no rúmen são 
agrupados de acordo com o substrato que degradam predominantemente. Em geral, são 
classificados como celulolíticos (degradam celulose), hemicelulolíticos (degradam hemicel 
lulose), pectinolíticos (degradam pectina), ureolíticos (convertem uréia em NH 3 ), lipolíticos 
(degradam lipídios), amilolíticos (degradam amido) , metano- espécies produtoras e espécies 
produtoras de amônia (Cunningham e Klein 2008 ).
Assim, em ruminantes, os substratos que fazem parte da alimentação vão primeiro para o 
compartimento ruminoreticular paraficarem disponíveis para os microrganismos. Antes da 
alimentação seguir para os compartimentos posteriores do sistema digestivo, os 
microrganismos digerem a maior parte dos substratos. Assim, o alimento é submetido 
primeiro à digestão fermentativa e depois à ação de enzimas produzidas pelo tubo digestivo e glândulas anexas.
Os carboidratos estruturais (celulose, hemicelulose e pectina) são degradados por um 
grande grupo de enzimas celulolíticas, hemicelulolíticas e pectinolíticas. No rúmen, como 
uma das fases intermediárias da digestão fermentativa, ocorre a produção de grande 
quantidade de glicose. Nos ruminantes, diferentemente dos animais monogástricos, a glicose 
produzida no rúmen não está prontamente disponível como fonte de energia para o animal, 
mas é rapidamente utilizada pelos microrganismos. Assim, a glicose produzida pelas 
bactérias permanece no ambiente ruminal para ser utilizada como substrato por elas. Os 
microrganismos realizam degradações sucessivas que culminam com a produção de um 
grupo de ácidos graxos de cadeia curta (AGCC). Os principais AGCC produzidos no rúmen 
são os ácidos acético, propiônico e butírico. Eles são rapidamente transformados em suas 
formas ionizadas no rúmen e, portanto, comumente mencionados como acetato, propionato 
e butirato, respectivamente. O AGCC mais produzido é o acetato, seguido do propionato e 
do butirato. A proporção de AGCC é alterada em função da
Em animais monogástricos, a maior parte da digestão ocorre no duodeno através da ação de 
enzimas produzidas no pâncreas e no epitélio duodenal. Os carboidratos são reduzidos a 
monossacarídeos (glicose, frutose e galactose) por enzimas amilolíticas. As proteínas são 
reduzidas a aminoácidos pela ação de um grupo de enzimas proteolíticas. Através da ação 
de enzimas lipolíticas, os lipídios são reduzidos a ácidos graxos e glicerol. A corrente 
sanguínea absorve prontamente monossacarídeos e aminoácidos.
Ressalta-se que os pré-estômagos são totalmente aglandulares, o que proporciona um 
excelente ambiente para microrganismos. Assim, a digestão fermentativa realizada pelos 
microrganismos determina exclusivamente toda digestão que ocorre nas 11 bactérias e 10 5 
–10 6
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a composição da dieta fornecida ao animal. Quanto maior for a quantidade de concentrado 
fornecida ao animal, maior será a produção total de SCFA. Além disso, a produção de 
propionato é aumentada quando comparada ao acetato, mas deve-se ressaltar que a 
produção de acetato é sempre a predominante se o pH ruminal permanecer acima de 5,7 
(Cunningham e Klein 2008 ) .
Porém, alguns tecidos utilizam exclusivamente a glicose como substrato energético, 
principalmente o sistema nervoso. Este sistema, que coordena todos os processos fisiológicos 
do organismo, não é capaz de produzir ou armazenar glicose. Assim, as concentrações de 
glicose na corrente sanguínea devem ser constantemente mantidas dentro de uma faixa 
fisiológica (35-55 mg/dl em bovinos e 35-60 mg/dl em ovelhas) para garantir concentrações 
plasmáticas de glicose suficientes para que o sistema nervoso desempenhe suas funções. 
(Cunningham e Klein 2008 ).
Embora os ruminantes estejam bem equipados para mastigar material fibroso de forma 
eficiente, a mastigação não é eficiente na fase de ingestão de alimento. Nessa circunstância, 
a mastigação é suficiente para misturar o alimento à saliva, proporcionando um grau de 
umidade ainda suficiente para possibilitar a deglutição. Posteriormente, o alimento 
encontrado no rúmen é regurgitado do compartimento ruminoreticular até a boca através do 
esôfago, sendo novamente mastigado, novamente salivado e novamente engolido. Juntos, 
esses processos caracterizam a ruminação, processo essencial para a utilização eficiente 
de alimentos fibrosos pelos ruminantes. A mastigação repetida ocorre de forma cuidadosa e 
regular e é um estímulo importante para a produção de saliva. A remastigação durante a 
ruminação visa reduzir o tamanho das partículas do alimento e formar um bolo homogêneo. 
A redução da ração em partículas menores é fundamental para que as bactérias realizem a 
digestão fermentativa. De acordo com (Cunningham e Klein 2008 ), em vacas leiteiras, aproximadamente 20.000–30.000
Os AGCC produzidos no rúmen são rapidamente absorvidos pela parede ruminal e 
chegam à corrente sanguínea, onde o acetato é a principal “moeda energética” nos ruminantes.
Portanto, considerando que a glicose produzida no rúmen não está disponível para o 
animal, e para garantir a manutenção parcial de concentrações relativamente constantes de 
glicose na corrente sanguínea, o propionato é convertido em glicose e então denominado 
AGCC glicogênico. Assim, o propionato produzido pelo rúmen é prontamente absorvido pela 
parede ruminal, chegando à veia porta, e transformado em glicose ao chegar ao fígado. Nos 
ruminantes, uma segunda fonte de glicose está disponível através dos carboidratos que 
passam pelo rúmen sem serem digeridos e chegam ao duodeno onde são prontamente 
digeridos. A participação de enzimas produzidas pelo pâncreas e pela mucosa duodenal 
permite a digestão dos carboidratos, resultando em quantidade significativa de glicose. As 
concentrações de glicose no sangue de bovinos e ovinos são naturalmente inferiores às 
encontradas em animais monogástricos, cuja glicose é a principal “moeda energética” do 
organismo (em humanos, as concentrações de glicose são mantidas entre 80 e 120 mg/dl).
O butirato produzido no ambiente ruminal é utilizado principalmente como “moeda 
energética” dentro do próprio rúmen, onde as células do epitélio ruminal utilizam 
aproximadamente 95%. O excesso de butirato, cerca de 5%, é absorvido pela parede 
ruminal, atinge a circulação sistêmica e, no fígado, é convertido em acetil-coA, corpos 
cetônicos e ácidos graxos de cadeia longa que estão disponíveis no plasma como 
lipoproteínas. Os corpos cetônicos também são utilizados como “moeda energética” no organismo.
Membro CMB6
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os movimentos de mastigação são feitos diariamente. Estima-se que os ruminantes gastem 
8 ha por dia ingerindo ração e 8 ha por dia ruminando-a. A composição química e física da 
ração (conteúdo de fibra, energia e proteína) influencia o tempo gasto na ruminação.
Em ruminantes, a capacidade de consumo de ração é influenciada por vários fatores: 
idade do animal (o consumo diminui com a idade), fase fisiológica (redução do consumo no 
terço final da gestação e no início da lactação), sexo (as fêmeas geralmente ingerem menos 
ração que os machos), nível de produção (quanto maior a produção, maior a demanda e 
consumo nutricional), disponibilidade de ração (para o consumo máximo é necessária oferta 
de ração), palatabilidade da ração (sabor, cheiro e textura influenciam maior consumo de 
ração ou menor), apresentação do alimento (natural, moído, granulado, peletizado ou farelo) 
e fatores ambientais (temperatura e umidade relativado ar, estresse, densidade populacional, 
estrutura dos cochos, espaçamento dos cochos e condições higiênico-sanitárias).
Para que o organismo utilize esses elementos provenientes da ingestão de alimentos, os 
substratos devem ser submetidos a um processamento físico (segmentação do alimento em 
partículas menores) e químico (quebra de moléculas complexas em moléculas menores que 
possam ser absorvidas). Após o processamento químico da ração, as pequenas moléculas 
geradas pela digestão devem ser absorvidas pelo epitélio intestinal para serem então 
disponibilizadas e utilizadas pelo organismo.
A saliva é a principal secreção do sistema digestivo e um bovino adulto produz de 170 a 
180 litros de saliva/dia. O volume de saliva diário produzido depende diretamente do tempo 
de mastigação. A ingestão de alimentos fibrosos proporciona produção abundante de saliva, 
que é reduzida durante a ingestão de concentrados. A composição química da saliva bovina 
contém 126 mEq/L de sódio, 126 mEq/L de bicarbonato, 26 mEq/L de fosfato, 7 mEq/L de 
cloreto e 6 mEq/L de potássio. Por conter grande quantidade de íons bicarbonato (HCO 3 ), 
a saliva tem papel fundamental na manutenção do pH ruminal. O fosfato torna-se importante 
no processo de multiplicação de microrganismos no rúmen (Cunningham e Klein 2008 ).
O sistema digestivo dos ruminantes consiste em um longo tubo muscular que vai da boca 
ao ânus e em um grupo de glândulas ligadas a esse tubo digestivo. O tubo digestivo dos 
ruminantes é composto pelos seguintes segmentos: boca, faringe, esôfago, pré-estômagos 
(retículo, rúmen, omaso), estômago verdadeiro (abomaso), intestino delgado (duodeno, 
jejuno e íleo) e intestino grosso (ceco, cólon e íleo). reto). O reto possui um orifício anal na 
porção caudal. As glândulas ligadas ao tubo digestivo são representadas pelas glândulas 
salivares, pâncreas e sistema biliar (que consiste no fígado, vesícula biliar e ductos biliares). 
Para compreender a fisiologia ruminal é fundamental compreender os aspectos anatômicos 
gerais do sistema digestivo dos ruminantes. Embora este capítulo tenha como objetivo 
descrever
A função do sistema digestivo é fornecer continuamente ao organismo água, eletrólitos, 
vitaminas, proteínas, carboidratos e lipídios provenientes da ingestão de alimentos.
71 Anatomia e Fisiologia do Rúmen
Aspectos Anatômicos Gerais do Sistema Digestivo de Ruminantes
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serão descritas o rúmen e o pré-estômago, as peculiaridades anatômicas da boca e estruturas 
componentes, como faringe, esôfago, rúmen e retículo, omaso e abomaso, por estarem 
diretamente envolvidas nos processos de ruminação e eructação. A compreensão anatômica 
dessas estruturas é fundamental para a compreensão dos mecanismos funcionais do rúmen.
A cavidade oral contém diferentes elementos anexados, como dentes, língua e glândulas 
salivares. Os dentes e a língua são responsáveis pela colheita e redução física da ração. A 
presença de glândulas salivares, conectadas à cavidade oral através de dutos, é essencial 
para alimentar a umidade, mastigar e deglutir.
Nos bovinos a LÍNGUA é grande, larga, áspera e com grande mobilidade. Em ovinos e 
caprinos, a língua e o palato duro são menos ásperos quando comparados aos bovinos.
A ingestão de alimentos consiste em preensão, mastigação e deglutição. A preensão refere-
se à introdução do alimento na cavidade oral. A preensão varia de acordo com as diferentes 
espécies. Nas espécies que utilizam os dentes para apreender a presa ou para lutar, como os 
cães, a abertura da cavidade oral é bastante ampla. Nos herbívoros, em geral, a abertura da 
boca é bem pequena. Considerando que os bovinos ingerem pequenas porções da ração, a 
abertura relativamente pequena da cavidade bucal não é uma desvantagem para esta espécie. 
Durante a preensão do alimento, a movimentação da musculatura labial é importante não 
apenas para o processo de captura do alimento, mas também para promover o esvaziamento 
das glândulas mucosas localizadas entre as fibras musculares dos lábios. Nos bovinos existe 
uma glândula bucal ventral que termina no vestíbulo bucal, que apresenta grande número de 
ductos conectados à cavidade oral. A cavidade oral bovina possui grande quantidade de 
papilas cônicas formadas por projeções córneas e cornificadas apontadas cranial-caudalmente 
em direção ao fundo da boca. A função dessas estruturas é evitar a perda de ração volumosa 
quando o animal mastiga com os lábios abertos, o que permite um maior deslocamento da 
mandíbula durante a mastigação.
O lado ventral da língua é fino e está ligado medialmente ao assoalho da cavidade oral pelo 
frênulo da língua. No lado crânio-caudal, a língua é dividida em três regiões distintas: ápice, 
corpo e raiz da língua, respectivamente. A face dorsal da língua é espessa e cornificada e 
apresenta numerosas projeções denominadas papilas. As papilas favorecem a movimentação 
e trituração do alimento dentro da boca, além de direcionar o alimento para o esôfago. A língua 
é um órgão muscular utilizado para apreender o alimento, ingerir a água e deslocar o alimento 
dentro da boca durante a mastigação. Nos bovinos, a língua movimenta a alimentação na 
mandíbula inferior dos dentes molares e
Outra característica da cavidade oral dos bovinos é o palato duro que está conectado à 
lâmina basal devido à perda evolutiva dos dentes incisivos superiores. O palato duro é formado 
por uma dúzia ou mais de cristas transversais cujas saliências diminuem progressivamente 
até desaparecerem finalmente na parte posterior da boca, onde as bordas das cristas 
apresentam numerosas papilas. O palato duro é grande nos bovinos e mais estreito nos ovinos 
e caprinos, espécies cuja língua não é utilizada para preensão do alimento.
8 Membro CMB
Boca
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também funciona como uma bomba que move o alimento para dentro do esôfago durante o 
processo de deglutição. É importante salientar que, como os bovinos possuem mais de um botão 
gustativo por papila circunvalada, eles primeiro selecionam o alimento pela degustação, enquanto 
outros ruminantes selecionam o alimento pelo cheiro.
Essa característica permite que eles pastem rente ao solo, caracterizando o pastoreio rasteiro, o 
que não é possível para os bovinos. Quanto à capacidade dos animais de selecionar os alimentos 
que ingerem, bovinos, bubalinos e ovinos são classificados como não-seletores. Em bovinos, a 
relativa insensibilidade labial favorece a não seletividade e ingestão de corpos estranhos que após 
serem ingeridos podem causar lesões no trato digestivo inferior. Assim, devido à baixa seletividade 
desta espécie, recomenda-se a utilização de piquetes sem elementos estranhos (por exemplo, 
sacos plásticos, pedaços de arame farpado, pregos e outros). As ovelhas também são classificadas 
como não selecionadoras. Entre os ruminantes domésticos, os caprinos são os mais seletivos 
quanto à alimentaçãoe são considerados seletores intermediários. Possuem maior mobilidade do 
lábio superior e uma maior porcentagem do comprimento da língua não está fixada no assoalho da 
boca. Como resultado, uma proporção maior da língua fica solta e pode ficar exposta quando 
comparada a ruminantes não seletivos.
Bovinos, ovinos e caprinos apresentam dentição permanente composta por 32 dentes. Na 
mandíbula superior, o incisivo e o canino estão ausentes, e há 6 dentes pré-molares e 6 molares; 
portanto, há um total de 12 dentes. No lugar dos incisivos superiores, os bovinos apresentam 
elevações cuneiformes semicirculares na superfície, denominadas almofadas dentárias. As 
almofadas dentárias rasgam a forragem quando pressionadas contra o incisivo inferior. A mandíbula 
inferior possui 8 incisivos, sem caninos, 6 pré-molares e 6 molares, totalizando 20 dentes. Nos 
bovinos, os incisivos inferiores têm formato de pá e estão localizados separadamente um do outro, 
além de terem implantação bastante frouxa, o que reduz o risco de lesão das almofadas dentárias. 
Durante o pastoreio, os bovinos inicialmente levam o capim até a boca com o auxílio da língua e 
depois o cortam pressionando os incisivos contra a almofada dentária. Em ruminantes, a parte 
superior e
Nos bovinos, os LÁBIOS são grossos e apresentam mobilidade estrita. Em ovinos e caprinos, 
os lábios são finos e flexíveis e o lábio superior possui uma divisão labial medial denominada “filtro”.
Durante algum tempo, pensou-se que a capacidade de digestão das fibras dos caprinos era 
superior à dos ovinos e bovinos devido a uma digestão fermentativa mais eficiente; entretanto, 
atualmente acredita-se que isso não seja verdade, pois a maior capacidade de fermentação se 
deve ao consumo de alimentos de melhor qualidade, uma vez que esta espécie é muito seletiva 
quando comparada às demais.
Os DENTES têm a função de triturar mecanicamente e reduzir o alimento a partículas físicas 
menores por meio da mastigação. A moagem permite aumentar a área superficial da alimentação, 
o que favorece uma maior área de ação enzimática. Esta etapa preliminar é fundamental para a 
degradação química e microbiológica da ração. Os dentes também são utilizados para cortar o 
alimento após a preensão. Quatro tipos de dentes são evidentes de acordo com sua localização 
e função. Os dentes incisivos são os mais frontais e são utilizados para cortar os alimentos. Os 
caninos vêm depois dos incisivos e geralmente são usados para cortar a ração, mas estão 
ausentes nos ruminantes. Os dentes pré-molares são caudais aos caninos. Depois dos pré-
molares, existem dentes maiores chamados molares. Os dentes pré-molares e molares apresentam 
tamanho e formato adequados para retificação.
91 Anatomia e Fisiologia do Rúmen
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Os ruminantes possuem um par de glândulas parótidas, um par de glândulas submandibulares e um 
par de glândulas sublinguais, além de numerosas glândulas salivares menores nos lábios, bochechas, 
língua, gengivas e assoalho da cavidade oral. O par de glândulas salivares maiores que produzem 
predominantemente secreção serosa produz maior saliva. A glândula mandibular está localizada próxima 
aos ângulos da mandíbula e produz secreção serosa e mucosa. Nos ruminantes, essa glândula é maior 
que as parótidas e está localizada profundamente. A glândula parótida é um par de glândulas serosas 
que se encontra ventralmente ao ouvido, é particularmente desenvolvida em herbívoros e secreta 
grande quantidade de solução alcalina. As glândulas parótidas são responsáveis por mais de 50% da 
produção total de saliva. Durante a mastigação, devido à pressão do movimento muscular, as glândulas 
salivares que se encontram entre as fibras musculares, através da pressão do movimento muscular 
secretam muita saliva. A secreção de saliva em ruminantes é contínua, mas a quantidade de secreção 
aumenta muito na presença de estímulos associados à alimentação, ruminação e presença de alimentos 
grosseiros nos compartimentos gástricos.
os maxilares inferiores apresentam largura irregular, caracterizando mastigação horizontal unilateral. 
Embora ambos os lados da arcada dentária sejam utilizados, a maioria dos animais tende a preferir um 
dos lados para mastigar.
A saliva consiste em uma solução incolor, inodora e insípida com pH alcalino. Segundo, os bovinos 
produzem de 110 a 180 litros de saliva diariamente e seu pH varia de 8,2 a 8,2. As ovelhas produzem 
de 6 a 16 litros de saliva por dia e seu pH varia de 8,0 a 8,4. A saliva consiste em 99–99,5% de água e 
0,5–1% de massa seca, representada por compostos inorgânicos e orgânicos, leucócitos, 
microrganismos e células epiteliais descamadas (Cunningham e Klein 2008 ) .
As GLÂNDULAS SALIVARES liberam suas secreções na cavidade oral através de dutos que 
conectam essas glândulas à cavidade oral. As glândulas salivares são formadas por um conjunto de 
ductos que são recobertos internamente por células mucosas e serosas. As células da mucosa 
sintetizam uma secreção mucosa, caracterizada por um grupo de glicoproteínas, denominada mucina. 
A mucina salivar consiste em albumina, alfa 1-globulina e glicoproteínas e torna-se viscosa na presença 
de água. A mucina confere viscosidade à saliva, o que é importante para reduzir o atrito entre as 
partículas da ração e a cavidade oral. As células serosas secretam um fluido aquoso com íons de Na, 
Cl e principalmente HCO em grandes quantidades. Na saliva de animais ruminantes, a enzima alfa-
amilase não está presente; portanto, a saliva não é importante para a digestão. Ressalta-se que bezerros 
e cordeiros produzem lipase na cavidade oral e esta atinge o abomaso com o leite ingerido. Tal enzima 
decompõe cerca de 20% das ligações ésteres das gorduras presentes no leite, durante a ordenha. A 
quantidade de saliva secretada pelo bezerro depende do fluxo de leite que passa pela boca. Quando o 
bezerro suga o leite lentamente, na alimentação com mamadeira, há maior produção de saliva. A 
alimentação com leite em baldes faz com que o leite passe pela boca mais rapidamente, reduzindo a 
produção de saliva.
que não é encontrado em 4 
espécies não ruminantes. Através da deglutição da saliva produzida na cavidade oral, o PO 4 produzido 
na saliva vai para o rúmen, onde contribui de forma importante para a
A saliva dos ruminantes também apresenta grande quantidade de PO
Durante a mastigação, a saliva é misturada à ração para fornecer a umidade necessária para que a 
ração seja engolida. Rações mais secas necessitam de maior quantidade de saliva para serem úmidas 
e, portanto, a quantidade de saliva é alterada em função da composição da ração.
10 Membro CMB
3
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2
As glândulas salivares recebem fibras parassimpáticas e simpáticas 
originadas no sistema nervoso periférico autônomo. A estimulação 
parassimpática pela acetilcolina aumenta a secreção salivar. A estimulaçãosimpática através da noradrenalina reduz o fluxo salivar em geral.
A ruminação é um processo importante para estimular a produção de saliva. 
Durante a mastigação, os músculos em movimento comprimem as glândulas 
salivares para ajudar no seu esvaziamento através de um sistema de dutos que 
terminam na cavidade oral. A saliva abundantemente produzida é deglutida e enviada 
para a cavidade ruminoreticular. Os íons bicarbonato têm a importante função de 
tamponar continuamente o pH ruminal. A digestão fermentativa no rúmen provoca a 
formação constante de AGCC que reduzem o pH ruminal. A saliva bovina 
contribui para a infusão diária de 250 g de Na 1–2 kg de NaHCO 3 . Portanto, a 
infusão contínua de bicarbonato no rúmen através da saliva tem função tamponante 
no ambiente ruminal para que o pH se torne adequado à sobrevivência e multiplicação 
dos microrganismos, uma vez que estes em geral apreciam ambiente ruminal com 
pH variando de 5,7 a 6,8 (Cunningham e Klein 2008 ).
HPO 4
Durante a preensão do alimento, os ruminantes apresentam mastigação pouco 
elaborada, quando o alimento é umedecido apenas o suficiente para ser deglutido. 
No entanto, esses animais ruminam regurgitando o alimento da cavidade 
ruminoreticular para a boca e depois através do esôfago. Após a regurgitação da 
ração, o excesso de água desse material é deglutido e então o animal inicia a 
mastigação, que se torna mais elaborada. Os ruminantes passam aproximadamente 
8 horas ruminando diariamente. Uma vaca leiteira faz cerca de 40.000 a 50.000 
movimentos de mastigação/dia. A ruminação segue o ciclo circadiano: durante o dia 
o animal normalmente ingere grande quantidade de ração e rumina intensamente à 
noite, característica que os ruminantes adquiriram quando precisavam se alimentar 
durante o dia para se protegerem de predadores durante a noite, o que foi um período 
dedicado à ruminação (Cunningham e Klein 2008 ).
multiplicação de microrganismos que vivem no rúmen porque está diretamente envolvido 
no processo de tamponamento ruminal. A alta concentração de nitrogênio na saliva dos 
ruminantes é particularmente importante e varia de 9 a 30 mg por cada 100 mL. Cerca de 
65-70% do nitrogênio total corresponde à uréia, que chega ao rúmen em quantidades 
significativas com a saliva. Além disso, em ruminantes, a saliva representa uma 
possibilidade de reciclagem da uréia. O excesso de uréia no organismo pode ser 
direcionado para a saliva, que é excretada pelas glândulas salivares, e ser redirecionado 
para a cavidade ruminorreticular, aumentando a disponibilidade de nitrogênio para os microrganismos ruminais.
A faringe representa um segmento de passagem de alimento e ar. A faringe, 
localizada entre a cavidade oral e o esôfago e as coanas e a laringe, é uma 
região comum aos órgãos respiratórios e digestivos. Durante a passagem do 
alimento para a faringe, fatores mecânicos e reflexos relacionados à deglutição impedem que
e
Faringe
111 Anatomia e Fisiologia do Rúmen
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É composto por um tubo muscular que se estende da faringe até o ruminorretículo.
A deglutição é um processo que se divide em três fases, sendo a primeira voluntária e as 
outras duas de natureza reflexiva. Na primeira fase, denominada voluntária, o alimento, depois 
de mastigado e transformado em bolo alimentar pela ação dos músculos da língua, é 
posicionado na parte posterior superior da língua. Em seguida, fecha-se a boca, interrompe-se 
a mastigação, interrompe-se a respiração, a ponta da língua toca o palato duro e o bolo 
alimentar é pressionado entre a língua e a faringe que se abre através de uma contração do 
osso hióide. Nesse momento, o alimento chega à faringe, encerrando a primeira fase da 
deglutição. A segunda fase da deglutição, denominada faríngea ou reflexiva, é muito curta e 
corresponde à passagem do bolo pela faringe. A presença do alimento na faringe estimula 
receptores locais que enviam sinais através de fibras nervosas aferentes para o centro da 
deglutição localizado no tronco encefálico. Depois, através de fibras nervosas eferentes, o 
tronco envia estímulos aos músculos que formam a faringe. Sob esse estímulo, os músculos 
da faringe se contraem no sentido crânio-caudal, empurrando a passagem do alimento da 
faringe para o esôfago, finalizando a segunda fase da deglutição. A terceira fase, denominada 
fase esofaríngea, compreende a passagem do alimento pelo esôfago. Essa passagem ocorre 
através dos movimentos peristálticos que se iniciam na porção anterior do alimento no esôfago 
e, ao se propagarem pelo esôfago, empurram o alimento em direção ao compartimento 
ruminoreticular.
Nos bovinos, o esôfago tem 90–105 cm de comprimento, da faringe à cárdia. O comprimento 
da parte cervical é de 42 a 49 cm e a parte torácica tem de 48 a 56 cm.
No esôfago de ruminantes ocorre a formação de esfíncteres funcionais como o esfíncter 
esofágico cranial localizado na entrada do esôfago e
o alimento chega à glote e às coanas nasais. A passagem do alimento para o tubo respiratório 
é evitada pelo palato mole que fica posicionado horizontalmente, e pela elevação da laringe, 
enquanto a epiglote é posicionada contra a glote causando seu fechamento. Os músculos do 
osso hióide têm estreita relação funcional com os músculos da língua e da faringe e 
desempenham um papel importante na mastigação e deglutição dos alimentos. A faringe é 
formada por músculos que provocam seu estreitamento e encurtamento durante a deglutição. 
A faringe é um segmento que possui controle voluntário em ambas as direções, oral-caudal 
durante a deglutição e caudal-oral na regurgitação e eructação, dependendo das necessidades 
fisiológicas dos ruminantes. A faringe recebe e direciona o bolo regurgitado para a boca. 
Também recebe o gás que é expelido em grandes quantidades da cavidade ruminal para o 
meio externo. Após o término da deglutição, a passagem do ar é restabelecida pela faringe.
Nas ovelhas, o esôfago tem aproximadamente 45 cm de comprimento. Nesse trajeto, o esôfago 
chega ao tórax, passa pelo espaço medianistínico e finalmente chega à cavidade abdominal, 
onde se conecta ao ruminorretículo. A luz do esôfago normalmente permanece fechada, 
tornando evidentes as dobras em sua superfície interna. Na passagem do feed, as dobras 
são esticadas.
12 Membro CMB
Esôfago
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As três primeiras câmaras são conhecidas como estômago anterior e foram desenvolvidas 
para favorecer a digestão dos carboidratos estruturais que fazem parte da dieta dos 
ruminantes. Apenas a última câmara, o abomaso, é comparável em estrutura e função ao 
estômago simples da maioria dos animais de outras espécies.
A artéria celíaca que se ramifica irrigando diferentes cavidades faz a irrigação do estômago 
multicavitário dos ruminantes. O sistema vascular venoso que transporta os produtos da 
fermentação ruminal absorvidos pelo epitélio ruminal leva à veiaporta-hepática.
O estômago de um bovino adulto é um compartimento enorme que ocupa praticamente 
todo o lado esquerdo da cavidade abdominal, ocupando ainda a maior parte da cavidade 
abdominal direita. Num bovino adulto, o estômago ocupa cerca de 75% da cavidade 
abdominal, onde o rúmen corresponde a aproximadamente 6% do peso vivo do animal. A 
capacidade do estômago varia muito com a idade e o tamanho do animal. A capacidade 
volumétrica do rúmen é de 100 a 150 litros em bovinos de pequeno porte, 130 a 160 litros em 
bovinos de médio porte e 120 a 300 litros em bovinos de grande porte. Acredita-se que o 
rúmen bovino tenha capacidade volumétrica média variando de 150 a 200 litros (Cunningham 
e Klein 2008 ). Em ovinos, a capacidade volumétrica do rúmen é de aproximadamente 15 l.
O estômago é composto por quatro câmaras por onde passa o alimento e que são 
sucessivamente denominadas: rúmen, retículo, omaso e abomaso (Figs. 1.1 e 1.2 ).
o esfíncter esofágico caudal. Os esfíncteres cranial e caudal funcionam alternadamente, ou 
seja, a contração do primeiro provoca o relaxamento do segundo, e a contração do segundo 
resulta no relaxamento do primeiro. Esta dependência recíproca é especialmente importante 
na eructação. O esôfago está conectado à parte dorsal da região comum a ambos os 
compartimentos, o rúmen e o retículo.
Para poder desempenhar suas funções, torna-se fundamental uma atividade motora 
adequada dos pré-estômagos. Os movimentos nos diferentes pré-estômagos visam fragmentar 
mecanicamente as partículas, misturar os componentes existentes no interior do 
compartimento, estimular a absorção de ácidos graxos de cadeia curta, regurgitar o alimento 
do ruminorretículo até a boca para ocorrer a ruminação e liberar gases do rúmen. para o 
ambiente externo através da eructação. A inervenção do estômago dos ruminantes é 
autônoma. As fibras simpáticas que se originam no plexo celíaco formam o plexo gástrico, o 
plexo ruminal direito e o plexo ruminal esquerdo. O padrão de
Considerando que o rúmen representa a câmara fermentativa onde ocorre a maior parte da 
digestão, pode-se supor que a capacidade volumétrica do rúmen determina a capacidade de 
ingestão de ração e, consequentemente, favorece uma maior capacidade produtiva do animal. 
Segundo DYCE (2004), estima-se que em bovinos a proporção dos diferentes compartimentos 
seja representada por 80% de rúmen, 5% de retículo, 8% de omaso e 7% de abomaso. Nos 
pequenos ruminantes, representados por ovinos e caprinos, essas proporções são diferentes, 
75% de rúmen, 8% de retículo, 4% de omaso e 13% de abomaso.
131 Anatomia e Fisiologia do Rúmen
Estômago
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Para uma melhor compreensão anatômica e fisiológica dos diferentes 
compartimentos, eles serão descritos individualmente.
Como mostrado nas Figs. 1.3 e 1.4 o retículo compreende um compartimento 
relativamente esférico, localizado cranialmente ao rúmen que apresenta capacidade 
volumétrica de aproximadamente 9 l em bovinos adultos. Ambos os compartimentos 
são parcialmente separados na porção ventral através da prega ruminoreticular que 
forma um grande orifício de passagem entre o rúmen e o retículo quando contraído. O rúmen e o retículo
,
Retículo
a inervação parassimpática é representada pelo nervo vago que se divide em nervo 
vago dorsal e nervo vago ventral. O tronco vago dorsal é especialmente importante 
para a inervação ruminal, enquanto o tronco vago ventral é essencial para a inervação 
do retículo, omaso e abomaso. A secção de ambos os troncos elimina toda a atividade 
motora das câmaras anteriores. A musculatura, sob inervação parassimpática, assume 
papel relevante na mobilidade ruminal. O desenvolvimento da camada muscular está 
associado ao tipo de alimento ingerido pelo animal, pois quanto maior a quantidade de 
alimento fibroso ingerido, maior se torna a necessidade de motilidade ruminal e, 
portanto, maior será o desenvolvimento da camada muscular. camada obtém.
14 Membro CMB
1.3 Vista lateral direita ilustrando os diferentes segmentos anatômicos que integram o tubo digestivo de um 
bovino adulto: os pré-estômagos aglandulares (RÉTÍCULO, RÚMEN e OMÁSO), o estômago glandular 
(ABOMÁSO), bem como o Saco Dorsal, Caudo-dorsal Saco cego, saco ventral, saco cego caudo-ventral
OMASUM
Caudo-dorsal
REDE
Caudo-ventral
Saco Cego
Saco Ventral
Saco Cego
RÚMEN
Saco dorsal
ABOMÁSO
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Saco Cego
Saco dorsal
Saco Cego
RÚMEN
Saco Ventral
RETÍCULO
ABOMÁSO
Caudo-dorsal
Caudo-ventral
151 Anatomia e Fisiologia do Rúmen
1.4 Vista lateral esquerda ilustrando os diferentes segmentos anatômicos que integram o tubo digestivo de um 
bovino adulto: os pré-estômagos aglandulares (RÉTÍCULO e RÚMEN), o estômago glandular (ABOMÁSO), 
bem como o Saco Dorsal, Saco Cego Caudo-dorsal , Saco Ventral, Saco Cego Ventral Caudo
O esôfago termina no início do estômago no limite entre o rúmen e o retículo, 
apresentando internamente uma continuação pelo canal esofágico, também denominado 
sulco esofágico ou reticular. A cárdia é o ponto de origem do sulco esofágico ou reticular, 
que se estende ventralmente 17–20 cm até o orifício reticularomasal. Essa estrutura é 
representada por um sulco constituído por lábios carnudos em espiral, onde a abertura 
superior está conectada à cárdia e a abertura inferior ao omaso. A cárdia localiza-se na 
junção do rúmen com o retículo e, a seguir, terminando em ambas as câmaras. Em 
bezerros não desmamados, durante a ingestão do leite, o sulco reticular torna-se um tubo 
fechado que direciona o leite do esôfago para o canal do omaso, por onde o leite desce 
até o abomaso.
conectem-se livremente entre si internamente. O retículo é considerado um compartimento 
conjugado ao rúmen. O retículo está localizado extremamente próximo ao diafragma, 
distante 2–4 cm do saco pericárdico que constitui o coração dos bovinos.
Após o desmame, as mudanças na dieta levam à diminuição da utilização desta via. Os 
mecanismos que atuam no fechamento do sulco reticular serão descritos posteriormente.
O retículo está localizado cranialmente ao rúmen, sob a sexta e oitava costelas e 
principalmente à esquerda do plano mediano.
A mucosa ruminoreticular é totalmente desprovida de epitélio aglandular e é recoberta 
por epitélio cutâneo estratificado rugoso. A mucosa reticular possui numerosas pregas 
primárias, com aproximadamente 1 cm de altura, chamadas cristas (Fig. 1.5 ). Esses
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O retículo dos pequenos ruminantes é relativamente maior que o dos bovinos. Na 
cobertura do retículo existem diferenças claras entre as espécies. Em ovinos e caprinos, 
as cristas que limitam as estruturas de quatro a seis lados são muito mais curtas e 
apresentam bordas cortadas mais proeminentes. Nessas espécies, a mucosa ruminal 
papilada também invade grande parte da parede reticular. Na curvatura menor do 
retículo existe um orifício retículo-omasal cuja função é promover a passagem departículas menores que 1,18 mm para o trato posterior.
o rúmen consiste em uma câmara semelhante a um saco muito larga
Rúmen
estruturas limitam os espaços tetra, penta ou hexagonais que são denominados “células 
reticulares” e caracterizam uma estrutura bastante reticulada semelhante a “favos de 
mel”. Essas estruturas apresentam papilas curtas em seu interior. Esse padrão reticulado 
torna-se menos regular na região de junção com o rúmen, misturando-se gradativamente 
à superfície papilada do rúmen. O epitélio da mucosa reticular é estratificado e 
escamoso. A camada queratinizada torna-se importante para reduzir a abrasão resultante 
da dieta áspera ingerida pelos ruminantes.
,De acordo com as Figs. 1,3 e 
1,4 com capacidade volumétrica média de 150–200 l. A capacidade digestiva microbiana 
do rúmen depende do seu volume, entre outras coisas. O rúmen apresenta estruturas 
representadas por grossas faixas musculares, denominadas pilares, que dividem o rúmen
O retículo apresenta 
cristas com cerca de 1 cm 
de altura que 
desenham estruturas 
geométricas de quatro 
a seis lados e 
caracterizam uma estrutura 
bastante reticulada semelhante a “favos de mel”.
Fig. 1.5 Vista interna do 
retículo de um bovino adulto.
16 Membro CMB
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Os pilares coronários, que são menores, limitam os sacos caudais cegos. As proporções 
relativas dos sacos que constituem o rúmen variam entre os ruminantes domésticos.
espaço em saco dorsal, saco ventral, saco dorsal cego e saco ventral cego. Os 
principais pilares ruminais circundam o órgão, dividindo os sacos principais em ventral e dorsal.
O rúmen se estende da cárdia até a entrada pélvica, do teto abdominal ao assoalho. 
Este compartimento preenche a maior parte do antímero esquerdo total da cavidade 
abdominal e, através do segmento caudal-ventral, atravessa o plano mediano e atinge 
a metade direita da cavidade abdominal (Figs. 1.6 e 1.7 ) .
O menor tamanho do saco dorsal e a extensa projeção caudal do saco ventral cego 
conferem ao rúmen de ovinos e caprinos um aspecto assimétrico quando comparado 
ao rúmen bovino, que apresenta aspecto mais simétrico. O interior do compartimento 
ruminorreticular conecta-se ao esôfago e ao omaso, através de uma abertura localizada 
nas extremidades do sulco reticular. O esôfago abre-se dorsalmente para uma região 
comum aos compartimentos, rúmen e retículo. Posteriormente, o orifício reticular-
omasal liga o retículo ao omaso.
171 Anatomia e Fisiologia do Rúmen
Fig. 1.6 Vista dorsal da 
cavidade abdominal no interior 
de um bovino adulto, 
ilustrando o compartimento 
ruminal que preenche o 
antímero esquerdo total da 
cavidade abdominal e atinge 
a metade direita da 
cavidade abdominal
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O rúmen é coberto por um epitélio estratificado queratinizado sem glândulas e, portanto, todos 
os processos digestivos realizados no rúmen resultam exclusivamente da digestão fermentativa.
O rúmen e o retículo representam compartimentos que perderam suas glândulas gástricas 
após sofrerem profundas alterações filogenéticas, de tamanho e forma, causadas pela 
característica áspera e volumosa da alimentação. O tamanho relativo do rúmen varia de 
acordo com a idade dos animais e principalmente com o tipo de dieta ingerida.
O compartimento ruminal é coberto por papilas (Fig. 1.8 ), especialmente desenvolvidas 
no saco ventral. Normalmente, as papilas são maiores e mais densas no interior dos sacos 
cegos, menos numerosas e proeminentes no saco ventral e muito menos desenvolvidas no 
centro do teto ruminal e nas bordas livres dos pilares. As papilas individuais variam desde 
elevações curtas arredondadas, passando por cônicas e linguiformes, até folhas achatadas. 
Essas papilas podem ter até 1,5 cm de comprimento e conter um eixo de tecido conjuntivo 
altamente vascularizado, composto por finas fibras colágenas e fibras elásticas. Os hábitos 
alimentares dos ruminantes determinam o número, distribuição e comprimento das papilas. 
Deve-se considerar que o desenvolvimento das papilas é causado pela ação trófica do alimento sobre a mucosa.
Fig. 1.7 Vista caudal do 
corte transversal da 
cavidade abdominal de 
um ruminante adulto, ilustrando 
o rúmen preenchendo o 
antímero esquerdo da 
cavidade abdominal, 
bem como a organização 
estratificada das partículas 
de alimento no rúmen de 
acordo com as diferentes partículas tamanho.
18
rúmen
As partículas menores 
estão localizadas na parte 
ventral do rúmen, as 
partículas de tamanho 
médio ficam sobre as 
partículas menores e as 
partículas maiores flutuam na 
superfície do conteúdo 
ruminal. Uma tampa de gás preenche a parte dorsal do
Membro CMB
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O epitélio ruminal é privado da camada muscular da mucosa. As características do 
revestimento papilar inicialmente estavam relacionadas à estrutura rugosa dos alimentos 
ingeridos pelos ruminantes. Posteriormente, assumiu-se que a presença de papilas ruminais 
referia-se a uma estrutura desenvolvida para aumentar a superfície epitelial, uma vez que 
os AGCC produzidos pela fermentação microbiana são absorvidos no rúmen e retículo. 
AGCC, água e vitaminas do complexo B e K são absorvidos pelas papilas ruminais. A 
altura, espessura e formato das papilas dependem da composição energética da 
alimentação. As papilas reduzem seu tamanho quando há aumento na disponibilidade de 
alimentos grosseiros ou durante um período de seca. Quando os animais consomem dietas 
altamente concentradas, as papilas podem tornar-se mais longas e maiores.
Ruminantes que ingerem mais concentrados apresentam distribuição mais uniforme 
das papilas ruminais na mucosa ruminal. O processo adaptativo da mucosa ruminal 
(número, tamanho e distribuição das papilas) devido à nutrição animal requer um período 
de 3 a 8 semanas. O mecanismo adaptativo depende da produção de AGCC, ácidos 
butírico e propiônico, produzidos durante a fermentação. A necessidade de maior 
quantidade de sangue para absorção desses AGCC proporciona maior oferta de agentes 
tróficos, hormonais e mitogênicos que chegam às papilas para uma maior irrigação do 
tecido, e determinam seu maior desenvolvimento. Por outro lado, quando a alimentação 
dos ruminantes é baseada em fibras e a fermentação induz a produção de grandes 
quantidades de acetato, ocorre redução do tamanho das papilas. Assim, em ruminantes 
com grande consumo de forragem, as papilas ruminais não apresentam distribuição 
uniforme. Na parede ruminal dorsal as papilas estão ausentes; portanto, nesta região não 
ocorre absorção de produtos derivados da ação microbiana. Os AGCC que passam pelas 
papilas por difusão simples chegam ao sistema vascular, pelo sistema portal-hepático 
chegam ao fígado e pela veia hepática chegam à veia cava caudal.
191 Anatomia e Fisiologia do Rúmen
Fig. 1.8 Vista interna do rúmen de um bovino adulto, ilustrando as papilas ruminais
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Como mostrado na 
Fig. 1.9 , temformato semelhante ao de um feijão e é encontrado dorsalmente ao retículo, 
entre o rúmen e o fígado. O omaso está localizado à esquerda entre o rúmen e o retículo. A 
maior parte do omaso está localizada entre a oitava e a décima primeira costelas. O omaso 
é relativamente menor em ovinos e caprinos. A capacidade volumétrica do omaso bovino é 
de aproximadamente 14–15 l. O interior do omaso apresenta centenas de lâminas 
semilunares que se originam em ambos os lados e da maior curvatura se projetam para a 
menor, onde há uma passagem mais aberta que forma o canal omasal. Essa característica 
confere ao omaso um aspecto frondoso. No omaso existem aproximadamente 12 dobras 
maiores e um grande número de dobras menores. Além dessas dobras maiores, existem 
outros grupos de dobras menores que podem ser visualizadas quando essas lâminas são 
separadas ou seccionadas transversalmente. As lâminas são cobertas por papilas curtas 
queratinizadas (Cunningham e Klein 2008 ).
A função do omaso não está claramente definida. As dobras omasais determinam uma 
área superficial 10% maior que a do rúmen, conferindo à mucosa omasal grande capacidade 
de absorção, principalmente de água. A capacidade de absorção do epitélio omasal é 
semelhante à capacidade da papila ruminal. Faz com que a ingestão que saiu recentemente 
do compartimento ruminoreticular seja menos fluida antes de chegar ao abomaso.
o omaso tem formato redondo em bovinos e formato oval em ovinos,
Um pequeno orifício, o esfíncter reticular-omasal, conecta o retículo ao omaso. Um 
grande orifício conecta o omaso ao abomaso, denominado esfíncter abomasal omasal.
O rúmen tem a função de fornecer um compartimento com condições adequadas para 
permitir a redução química da alimentação pelos microrganismos. No rúmen, os alimentos 
são estratificados de acordo com o tamanho das partículas (Fig. 1.7 ). As partículas 
menores, previamente submetidas à redução física do alimento em partículas menores na 
boca, são posicionadas na parte ventral do rúmen, favorecendo a passagem dessas 
partículas para o omaso através do orifício retículo-omasal. As partículas de tamanho 
médio ficam sobre as partículas menores e, finalmente, as partículas maiores flutuam na 
superfície do conteúdo ruminal, posicionando-as na parte dorsal do rúmen. Essa 
estratificação por tamanho de partícula permite que partículas maiores, não suficientemente 
degradadas fisicamente e localizadas na porção dorsal do conteúdo ruminal, sejam 
novamente enviadas para a cavidade oral. Portanto, o rúmen apresenta movimentos 
ruminais que permitem a regurgitação de partículas maiores do rúmen para a boca, onde 
podem ser mastigadas novamente e fisicamente reduzidas a partículas menores através 
da ruminação, uma vez que apenas partículas menores que 1,18 mm passam para o trato 
digestivo posterior através o orifício reticular-omasal. Após a ração ser mastigada 
novamente, ela retorna ao rúmen, que possui um ambiente altamente adequado para que 
a ração sofra a ação bacteriana e seja reduzida quimicamente. Os movimentos ruminais 
também garantem o processo de eructação onde os gases posicionados na porção dorsal 
do rúmen são eliminados para o meio externo através de sua passagem pelo esôfago e 
cavidade oral.
Omaso
Membro CMB20
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Como visto nas Figs. 1.3 e 
1.4 assoalho abdominal, envolvendo a porção inferior do omaso atrás. Em bovinos tem 
capacidade volumétrica média de 18 l. Em bezerros jovens, o abomaso cobre uma 
grande parte ventral do abdômen, desde o arco costeiro até um pouco antes da pelve. 
Nos bovinos adultos, o abomaso estende-se apenas até o plano transversal pela primeira 
e segunda vértebras lombares. A parte posterior encontra-se na região xifoidal, onde a 
maior parte do órgão está localizada à esquerda da linha mediana. O abomaso é um 
compartimento glandular semelhante ao estômago simples das espécies monogástricas.
, o abomaso é um saco em forma de pêra dobrado sobre o
Da mesma forma que o estômago simples, o abomaso é dividido em fundo, corpo e 
piloro, embora a fronteira entre essas partes não seja precisa. O abomaso de ovinos e 
caprinos é relativamente grande quando comparado ao bovino. A idade e a gravidez são 
fatores que influenciam o tamanho e a localização topográfica do abomaso.
abomaso
21
Fig. 1.9 Vista interna do 
omaso de um bovino 
adulto, ilustrando as 
lâminas semilunares que 
dão ao omaso um aspecto frondoso
1 Anatomia e Fisiologia do Rúmen
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O abomaso possui uma mucosa cheia de rugas como o estômago de outros mamíferos 
(Fig. 1.10 ), consistindo de mucosa gástrica glandular. Uma camada mucosa muito viscosa 
reveste a mucosa rosada do abomaso. Os mecanismos fisiológicos que ocorrem no 
abomaso são semelhantes aos mecanismos que acontecem no estômago dos animais 
monogástricos, local de intensa digestão enzimática. A presença de rugas aumenta em 
seis vezes a área superficial do abomaso. Ruminantes que ingerem alimentos ricos em 
proteínas (concentrados) apresentam maior porção glandular com grande número de 
células parietais liberadoras de HCl no abomaso.
O sistema digestivo das espécies ruminantes apresenta diversas particularidades nas 
primeiras semanas de vida. A compreensão dessas características, discutidas a seguir, é 
fundamental para dietas adequadas nas primeiras semanas de vida dessas espécies.
Em animais lactantes é importante que o leite ingerido desvie do rúmen para que possa ser 
desenvolvido adequadamente. A presença de leite no rúmen determina fermentação 
inadequada que pode predispor o animal a distúrbios do aparelho digestivo. O desvio do 
leite do rúmen é possível devido à estrutura anatômica especificamente desenvolvida no 
sistema digestivo chamada sulco esofágico ou sulco reticular. Esta estrutura é constituída 
por pilares musculares que se organizam na
Animal Ruminante
Mecanismo de Funcionamento do Sulco Esofágico
Características do aparelho digestivo de um recém-nascido
Membro CMB22
Fig. 1.10 Vista interna do 
abomaso de um bovino 
adulto, ilustrando a 
mucosa gástrica glandular 
repleta de rugas
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Rúmen
Retículo
abomaso
Sulco Esofágico
Omaso
O ato de sugar o leite realizado pelo bezerro provoca a contração do sulco 
esofágico. O fechamento deste sulco é uma ação reflexiva, originada pelo “desejo 
de mamar” do bezerro e determinada por impulsos eferentes originados no tronco 
encefálico que chegam ao sulco esofágico através do nervo vago. Ao passar pela 
faringe, o leite estimula quimiorreceptores que, por meio de fibras aferentes 
representadas pelo nervo glossofaríngeo, direcionam essa informação sensorial para a medula oblonga.
parede dorsal do retículo formando uma calha que percorre essa parede desde a 
cárdia até o orifício retículo-omasal. Sob estímulos específicos, os músculos que 
formam esse sulco são contraídos, de modo que os músculos se organizam de 
forma que acalha se torne um tubo quase completo. Esse tubo muscular conecta a 
cárdia ao canal omasal (Fig. 1.11 ), fazendo com que o leite desvie do rúmen e do retículo.
A medula oblonga envia impulsos através de fibras eferentes, representadas pelo 
nervo vago, provocando o fechamento do sulco esofágico e o relaxamento do orifício 
retículo-omasal e do canal omasal. A contração do groove forma um ritmo
Assim, quando o sulco é contraído, aproximadamente 90% do leite que chega à 
cárdia é direcionado para o omaso enquanto 10% chega ao rúmen (Cunningham e 
Klein 2008 ) .
1 Anatomia e Fisiologia do Rúmen 23
Fig. 1.11 Vista interna dos segmentos anatômicos que integram o sistema digestivo de um bezerro 
nas primeiras semanas de vida (retículo, rúmen, omaso e abomaso) ilustrando detalhadamente o 
sulco esofágico, também denominado sulco reticular. Esta estrutura é constituída por pilares 
musculares que se organizam na parede dorsal do retículo formando uma calha que percorre esta 
parede desde a cárdia até o orifício reticular-omasal.
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Membro CMB24
O reflexo para a contração do sulco esofágico é inicialmente desencadeado pelo “desejo de 
mamar” do bezerro e, após a ingestão, os sais e proteínas do leite podem aumentar o estímulo para 
formar o sulco esofágico ao passar pela faringe. Até os 2 meses de idade, o leite e a água vão 
diretamente do esôfago para o abomaso; mais tarde, quando o bezerro ingere água ou leite, esse 
sulco passa a funcionar com menos eficiência.
tubo raro que liga o orifício cárdico ao orifício reticularomasal, conhecido como sulco esofágico. Essa 
estrutura temporária desvia o leite do rúmen e do retículo, passa pelo omaso para ser despejado 
diretamente no abomaso, onde o leite será submetido à digestão enzimática.
Quando o leite chega ao abomaso, a renina atua sobre ele causando a coagulação das proteínas 
do leite. A coagulação do leite no abomaso pela renina é necessária para manter as proteínas do 
leite no abomaso por mais tempo para que possam ser inicialmente digeridas neste compartimento. 
Cinco minutos após a ingestão do leite, o soro do leite chega ao duodeno.
Este reflexo diminui à medida que o animal envelhece.
Os únicos carboidratos que podem ser utilizados eficientemente por um bezerro jovem são 
lactose, galactose e glicose. Nas primeiras semanas de vida, um bezerro não é capaz de utilizar 
sacarose, malte e amido de forma eficiente. A utilização do amido por um bezerro resulta da 
fermentação que ocorre no intestino grosso, onde os AGCC são produzidos e utilizados como fonte 
de energia pelo bezerro. No entanto, quantidades excessivas de amido nas dietas dos bezerros podem causar diarreia.
Após o desmame, mudanças na dieta provocam diminuição da utilização dessa via; entretanto, 
uma parte dos nutrientes solúveis liberados na saliva durante a mastigação é desviada pelo sulco 
esofágico. Em animais adultos, quando liberado pela neuro hipófise, o hormônio antidiurético 
estimula o centro da sede e atinge o sulco esofágico desviando parte da água ingerida. Acredita-se 
que pela ação do hormônio antidiurético a maior parte da água ingerida pelos animais adultos pode 
ser desviada para o rúmen através do sulco esofágico. Da mesma forma, o fechamento do sulco 
esofágico pode ser estimulado pelo sulfato de cobre, característica que se torna uma estratégia útil 
quando se pretende a introdução de medicamento no abomaso sem diluição prévia nos pré-
compartimentos.
À medida que esses animais envelhecem, as concentrações de lactase diminuem gradativamente 
devido à menor dependência do leite, e cessam completamente quando ocorre o desmame. Porém, 
se os animais continuassem recebendo lactose, a atividade da lactase não seria perdida.
A posição da cabeça do bezerro ou cordeiro durante a sucção do leite não parece afetar a 
eficiência do fechamento do sulco esofágico. Porém, quando comparado à mamadeira, oferecer leite 
em balde diminui a eficiência do fechamento do sulco, direcionando maior quantidade de leite para o 
rúmen. Portanto, o uso de mamadeira na alimentação dos bezerros é mais recomendado do que a 
utilização de baldes.
O leite ingerido é inicialmente submetido à ação da enzima lipase salivar, produzida pelas 
glândulas salivares, que hidrolisam os ácidos butírico e capróico. Esta hidrólise ocorre rapidamente 
antes que o leite chegue ao abomaso. A secreção de lipase salivar, pelas glândulas salivares, é 
muito elevada em bezerros não desmamados e diminui à medida que aumenta o consumo de 
forragem. Essa enzima diminui progressivamente a secreção à medida que o animal cresce, e 
praticamente desaparece no quinto mês de vida do bezerro. Quando os bezerros amamentam os 
mamilos da vaca, estimula a secreção de lipase salivar nos bezerros. Observou-se que em bezerros 
alimentados com balde é secretada menor quantidade de lipase salivar quando comparado aos 
animais alimentados com mamadeira.
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12
25
64
25
11
Tabela 1.1 Porcentagens aproximadas de estômago e pré-estômagos em diferentes idades de um bovino
13
Idade em semanas
38
Omaso (%)
34–38
1 Anatomia e Fisiologia do Rúmen
13
64
Abomaso (%)
22
8
Fonte: O Doador (1977)
52 60
1449 36 27
0
Rede—Romênia (%)
20–264
Desenvolvimento dos pré-estômagos nas primeiras 
semanas de vida dos ruminantes
Após algumas semanas, com a ingestão de alimentos sólidos como forragens e concentrados, a 
relação entre os diferentes compartimentos gástricos muda, conforme mostrado na Tabela 1.1 .
O desenvolvimento dos pré-estômagos nas primeiras semanas de vida de um ruminante apresenta três 
fases distintas: fase não ruminante , que se refere ao nascimento até as 3 primeiras semanas de vida; 
fase de transição , que compreende 3–8 semanas de vida; e por fim, fase ruminante , estabelecida a partir 
da 8ª semana de vida. Durante a fase de transição ocorrem grandes modificações no desenvolvimento do 
pré-estômago, fundamentais para tornar o animal um ruminante.
Durante as primeiras 3 semanas de vida, a dieta dos bezerros consiste basicamente em leite. Iniciam 
a ingestão de grãos e forragens na segunda semana de vida e a ruminação na terceira semana. A 
interrupção da alimentação com alimentos sólidos reduz muito o desenvolvimento ruminal. Em bezerros 
alimentados exclusivamente com leite, os pré-estômagos desenvolvem-se mais tarde e permanecem 
rudimentares por mais tempo. A composição da dieta fornecida durante este período determina a rapidez 
com que será o desenvolvimento pré-estômago.
o tamanho dos pré-estômagos em bezerros recém-nascidos é quase o 
tamanho do abomaso, com proporções completamente diferentes daquelas encontradas em ruminantes 
adultos, onde os pré-estômagos representam mais de 90% do volume gástrico total. O aumento dos pré-
estômagos ocorre rapidamente após o nascimento.
Ao nascer, os pré-estômagos não apresentam microrganismos. Imediatamente após o nascimento, as 
bactériasexistentes no ambiente os colonizam rapidamente. Alguns estudos mostram que, aos 10 dias de 
vida, todos os microrganismos necessários à colonização do rúmen já se encontram na cavidade ruminal. 
À medida que a fermentação bacteriana se inicia, as bactérias estabelecem um ambiente redutor no 
rúmen, criando condições favoráveis para a fixação de microrganismos típicos que se desenvolveram no 
rúmen.
Como visto na Tabela 1.1
Esses organismos têm acesso ao rúmen através da ingestão de forragem contaminada com saliva ou 
fezes da mãe ou de outros animais. Ao final do primeiro mês de vida, os bezerros já conseguem digerir 
75% da matéria seca e 84% da celulose quando alimentados com gramíneas de boa qualidade.
Nos sistemas modernos de produção de bezerros, o desenvolvimento inicial do rúmen deve 
ser estimulado a partir do primeiro mês de vida com a utilização de procedimentos, como o uso do creep 
eating, que faça com que os bezerros consumam forragem e grãos,
,
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Membro CMB26
Essas alterações anatômicas dependem diretamente do tipo de dieta fornecida ao animal, 
principalmente no período de transição, entre as primeiras 3 e 8 semanas de vida. Em bezerros 
que recebem algum tipo de concentrado grosseiramente moído e feno, a capacidade 
volumétrica do retículo ruminante é quatro vezes maior quando comparado aos animais que 
consomem apenas leite. Além disso, ocorre um desenvolvimento considerável de papilas 
ruminais em animais que receberam alimentos sólidos, enquanto as papilas permanecem 
rudimentares em animais que consomem apenas leite.
Nos sistemas inteligentes de alimentação de bezerros, devem ser estabelecidas condições 
que permitam o máximo desenvolvimento da capacidade volumétrica dos pré-estômagos, bem 
como o desenvolvimento das papilas ruminais. O desenvolvimento da capacidade volumétrica 
depende da alimentação com forragens de boa qualidade. Para o desenvolvimento das papilas 
ruminais é fundamental o fornecimento de concentrados, principalmente aqueles que serão 
utilizados como substrato para produção de propionato no rúmen. É importante ressaltar que 
nos primeiros 2 meses de vida de um ruminante a ingestão de alimentos líquidos é muito mais 
fácil e preferível quando comparada aos alimentos sólidos. Assim, para que os bezerros se 
interessem por rações sólidas neste período, essas rações precisam ter excelente qualidade.
Uma atividade motora adequada é essencial para que o compartimento ruminoreticular 
desempenhe plenamente suas funções. Em geral, dois tipos básicos de movimentos 
caracterizam esta atividade: movimentos peristálticos propulsivos e movimentos de mistura.
e tornar-se menos dependente do leite. Porém, uma única dieta contendo apenas grãos 
fornecidos em grande quantidade ou mesmo de forma inadequada pode causar rumenite, ou 
seja, lesões ou anormalidades no epitélio ruminal.
As papilas ruminais atingem o desenvolvimento total aproximadamente aos 2–3 meses de 
idade e seu desenvolvimento determina a capacidade de absorção do rúmen. O desenvolvimento 
das papilas ruminais é estimulado pela amônia, sais de sódio e principalmente pelos AGCC, 
como propionato e butirato; e portanto, quanto mais precoce for o início de sua produção pelos 
bezerros; mais cedo o epitélio ruminal se desenvolve. Além disso, para atingir a sua capacidade 
funcional máxima, o rúmen tem de desenvolver tecido muscular e isso é garantido pela 
alimentação do bezerro com forragem de boa qualidade.
Os movimentos de mistura visam girar coordenadamente o alimento em um segmento 
específico do tubo digestivo sem ser empurrado para o compartimento consecutivo. O objetivo de
Os movimentos peristálticos propulsivos visam empurrar o alimento ao longo dos diferentes 
segmentos que formam o tubo digestivo, passando o alimento de um segmento a outro 
consecutivamente. Esses movimentos garantem o trânsito do alimento por todo o tubo digestivo. 
O compartimento ruminoreticular envia o alimento fragmentado ao omaso para que os processos 
digestivos continuem nos próximos segmentos. Portanto, os movimentos peristálticos propulsivos 
que ocorrem no sentido craniocaudal determinam essa ação. Porém, durante os processos de 
eructação e regurgitação, parte do conteúdo do compartimento ruminoreticular é enviado em 
direção à boca, sendo necessários movimentos peristálticos caudocranianos.
Atividade Motora do Rúmen
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1 Anatomia e Fisiologia do Rúmen 27
Os movimentos de mistura também são importantes para expor constantemente novas porções de 
ração ingerida às papilas ruminais, garantindo uma absorção adequada dos nutrientes. Parte dos 
AGCC produzidos no rúmen é prontamente absorvida pelas papilas ruminais.
A atividade motora do compartimento ruminoreticular é controlada basicamente por dois 
sistemas: (a) pelo sistema nervoso entérico representado por um grande grupo de neurônios 
distribuídos ao longo de todo o tubo digestivo, e (b) pelo sistema nervoso autônomo onde um grupo 
de neurônios fibras nervosas conectam o sistema nervoso central (medula oblonga) ao 
compartimento ruminoreticular.
Embora o compartimento ruminoreticular seja dotado de sistema nervoso entérico, as contrações 
ali realizadas seguem o padrão de motilidade determinado pelo sistema nervoso central. No tronco 
cerebral, especificamente na medula oblonga, um centro de controle da motilidade determina a 
frequência e a força das contrações no compartimento ruminoreticular. Esse controle é estabelecido 
por meio de fibras eferentes representadas pelo nervo vago. Além disso, existem fibras aferentes, 
também representadas pelo nervo vago, que estabelecem uma ligação de comunicação entre o 
compartimento ruminoreticular e o sistema nervoso central. O compartimento noreticular ruminal 
apresenta receptores de estiramento, encontrados na parede e pilares ruminais, com o objetivo 
de captar informações sobre o volume ruminal e o grau de distensão.
esses movimentos no compartimento ruminoreticular são um conjunto de ações: dispersar o bolo 
alimentar a ser digerido dentro do compartimento ruminoreticular, misturar a saliva com o alimento 
ingerido causando um equilíbrio eficiente do pH ruminal, promover o contato dos microrganismos 
com os fragmentos do alimento a ser digerido e ajudar a alimentar a fragmentação.
A motilidade ruminal segue um padrão coordenado que começa cedo na vida do ruminante e, 
exceto por períodos temporários; persiste durante toda a vida do animal. Sob circunstâncias em 
que esta motilidade é suprimida por um período de tempo significativo, a funcionalidade ruminal 
fica extremamente comprometida.
O sistema nervoso entérico está presente ao longo de toda a extensão da parede do tubo 
digestivo. Esse sistema é formado por uma rede mais externa de neurônios disposta entre as 
camadas musculares do compartimento ruminoreticular denominada plexo mioentérico , cuja 
principal responsabilidade é garantir a atividade motora adequada do tubodigestivo. Uma segunda 
rede mais interna de neurônios encontra-se na submucosa do compartimento ruminoreticular e 
forma o plexo submucoso , cuja principal responsabilidade é controlar o fluxo sanguíneo, importante 
na atividade absorvente do tubo digestivo. Embora o sistema nervoso entérico em geral beneficie 
a autonomia do sistema digestivo da maioria dos compartimentos, o mesmo não ocorre na 
cavidade ruminoreticular. Portanto, os neurônios que integram o sistema nervoso entérico estão 
conectados às fibras nervosas simpáticas e parassimpáticas do sistema nervoso autônomo. 
Geralmente, pela ação da noradrenalina, as fibras simpáticas inibem a atividade motora do sistema 
digestivo. Por outro lado, pela ação da acetilcolina, as fibras parassimpáticas estimulam a atividade 
motora do sistema digestivo. O nervo vago tem grande controle sobre a atividade motora do rúmen, 
pois sua secção provoca a interrupção da motilidade ruminal.
Dietas com grandes quantidades de forragem provocam maior frequência de contrações quando 
comparadas a animais alimentados com dietas altamente concentradas. A parede do rúmen e do 
retículo também é dotada de quimiorreceptores que monitoram o pH ruminal, a concentração de SCFA
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Membro CMB28
Assim, a supressão da motilidade devido à redução do pH diminui a fermentação permitindo 
que a absorção de SCFA supere a sua produção, aumentando o pH ruminal.
Dois padrões diferentes de contração são evidentes no compartimento ruminoreticular: 
as contrações primárias ou mistas e as contrações secundárias ou de eructação .
Quando ocorrem, as contrações secundárias acontecem imediatamente após o término 
das contrações primárias. As contrações secundárias geralmente ocorrem associadas a 
metade das contrações primárias, embora esta relação possa variar em função da taxa de 
formação de gás. O estímulo desencadeante da eructação é a pressão gasosa intrarruminal. 
Na região da cárdia existem receptores localizados em uma área relativamente pequena cuja 
estimulação resulta na deflagração ou inibição da eructação. Nas contrações secundárias, 
os seguintes eventos mecânicos são evidentes: (a) a contração ruminal
e força iônica. Esses receptores captam informações do pH ruminal que são enviadas por 
via aferente ao centro de motilidade no tronco cerebral, que ajusta imediatamente a motilidade 
no compartimento ruminoreticular. Reduções do pH ruminal causam diminuição da motilidade 
ruminal. O pH normal do rúmen varia de 5,5 a 7,0, dependendo do tipo de dieta. Quando o 
pH ruminal é inferior a 5,0, sua motilidade fica intensamente deprimida. Esta resposta é um 
mecanismo de proteção, considerando que a fermentação tende a aumentar quando a 
mistura alimentar no rúmen aumenta.
Conforme descrito anteriormente, o compartimento ruminoreticular é dividido em 
compartimentos ou sacos, divisão estabelecida pela presença de músculos papilares que se 
projetam das paredes em direção à luz ruminal. Esses músculos também desenvolvem 
movimentos de subida e descida que ocorrem de forma coordenada com os movimentos da 
parede do compartimento ruminoreticular.
As contrações primárias consistem em uma sequência de eventos mecânicos muito 
coordenados: (a) o retículo tem a primeira contração concêntrica reduzindo seu tamanho 
aproximadamente 50% do que quando relaxado, fator determinante para que o conteúdo 
reticular líquido seja pressionado em direção ao centro do retículo. rúmen durante a 
contração, misturando-se ao conteúdo restante; (b) o retículo contrai-se novamente (segunda 
contração) reduzindo quase 100% do seu lúmen; esta contração ocorre simultaneamente à 
contração da prega ruminal anterior principal; (c) após o término da segunda contração 
reticular, o retículo se abre e o conteúdo encontrado no início do rúmen transborda de volta 
para a cavidade reticular; (d) uma contração peristáltica é iniciada na região da cárdia e se 
propaga ao longo do saco ruminal dorsal craniocaudalmente, quando ambas as pregas 
ruminais longitudinais se contraem quase simultaneamente; esses eventos mecânicos 
empurram o conteúdo do saco dorsal do rúmen para o saco ventral que então fica relaxado; 
(e) em seguida, ocorre contração do saco ruminal ventral que se propaga craniocaudalmente 
com contração consecutiva e simultânea das pregas coronárias ventrais; esses eventos 
mecânicos determinam que grande parte do conteúdo da parte ventral do rúmen passe para 
a parte dorsal que está relaxada; (f) uma contração começa no saco ruminal dorsal que se 
propaga caudal-cranialmente e (g) finalmente uma contração começa no saco ruminal ventral 
que se propaga caudal-cranialmente. Durante a contração do saco ventral ruminal, o refluxo 
de seu conteúdo é seguido por um longo ruído dentro do saco dorsal relaxado; cada ruído 
conta como uma contração ruminal.
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291 Anatomia e Fisiologia do Rúmen
Durante e imediatamente após a ingestão de ração, a velocidade das contrações primárias 
e secundárias aumenta de 50% para 100%, e isso é mais evidente em ovinos do que em 
bovinos. O número de contrações ruminais em cinco minutos é de 7 a 12 em bovinos, 7 a 14 em 
ovinos e 6 a 16 em caprinos (Cunningham e Klein 2008 ) . Essas contrações também podem ser 
observadas colocando as mãos na fossa paralombar esquerda, método comumente utilizado 
para avaliar a motilidade ruminal. A maior frequência de contrações ocorre durante os períodos 
de alimentação e a menor frequência nos períodos de repouso.
A ruminação é um comportamento inato dos ruminantes, pois em recém-nascidos, bovinos de 5 
a 8 dias e ovinos de 3 a 5 dias, mesmo apenas com alimentação com leite, são observados 
movimentos mastigatórios irregulares na ausência de ração na boca . Em geral, bovinos, ovinos 
e caprinos iniciam a ruminação assim que passam a consumir alimentos sólidos desde a primeira 
semana de vida.
Ao ingerir o alimento, os ruminantes o mastigam de forma muito rudimentar e esse alimento 
pouco mastigado é transportado para o compartimento ruminoreticular. Neste compartimento, 
os alimentos absorvem água tornando-se túrgidos, aumentam de densidade, misturam-se ao 
conteúdo ruminal pré-existente, são fragmentados por movimentos desencadeados na cavidade 
ruminoreticular e são inicialmente digeridos pelos microrganismos ali existentes. Após um 
determinado período, pequenas porções do alimento ingerido são redirecionadas para a 
cavidade oral e mastigadas uma segunda vez. Em geral, a ruminação começa 30 a 70 minutos 
após a ingestão de ração em bovinos e 20 a 45 minutos em ovinos.
o conteúdo é afastado da região da cárdia em função tanto das contrações reticulares ocorridas 
nas contrações primárias (itens aeb); (b) em seguida, ocorre contração da prega ruminoreticular 
e da prega craniana principal, ação mecânica que impede o retorno do conteúdo ruminal para a 
região da cárdia; (c) uma onda de contração inicia-se no saco cegocaudodorsal e se propaga 
ao longo do saco dorsal caudocranialmente, causando o deslocamento da bolha de ar dorsal no 
rúmen para a região do cárdia; (d) o saco craniano fica relaxado enquanto o pilar craniano se 
eleva e permite que a ingesta líquida no rúmen se afaste da cárdia; (e) então, o esfíncter caudal 
do esôfago se abre enquanto seu esfíncter cranial permanece fechado, e os gases preenchem 
o esôfago; e (f) finalmente, o esfíncter caudal do esôfago se fecha e uma onda peristáltica se 
propaga caudocranialmente, deslocando os gases através da faringe.
A ruminação é um processo no qual uma pequena parte do alimento encontrado nos 
segmentos ruminoreticulares retorna à boca, passando pelo esôfago e faringe, sendo então 
submetida à mastigação adicional. O processo de ruminação compreende a regurgitação da 
ingesta do rúmen e retículo para a cavidade oral, seguida de deglutição do líquido regurgitado, 
remastigação da porção sólida, re-salivação e nova deglutição. Assim, esse processo consiste 
em quatro fases distintas: regurgitação, remastigação, re-salivação e re-deglutição, 
consecutivamente.
Mecanismos de Ruminação
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Membro CMB30
Nos ruminantes, os períodos de ruminação são alternados com períodos de ingestão de ração e 
descanso. O início da ruminação ocorre entre 30 a 60 minutos após a ingestão da ração. O número 
e a duração dos ciclos de contração variam de acordo com o conteúdo de fibra da ração, o tamanho 
das partículas da ração, o número de refeições e a quantidade de ração ingerida. Quanto maior for 
o teor de fibra alimentar, maior será o tempo de ruminação. Quanto maior for o tamanho das 
partículas do alimento, maior será o tempo gasto na ruminação. Numerosas refeições e quantidades 
de ração ingeridas aumentam o período de ruminação. Nos bovinos, existem 4 a 24 períodos de 
ruminação que duram de 10 a 60 minutos cada; portanto, os animais podem passar de 7 a 24 horas do seu dia
O alimento regurgitado para mastigação provém da porção dorsal do retículo e possui tamanho 
e gravidade característicos da região localizada entre a camada pastosa e a área fluida ventralmente. 
Assim, a ingesta que será ruminada não será constituída por volumoso encontrado no rúmen, mas 
sim por material que anteriormente ocupava a esteira e passou por alguma atividade digestiva. 
Quando não ocorre regurgitação, a contração reticular é caracterizada como bifásica; porém, quando 
há ruminação, essa contração torna-se trifásica. A contração extra-reticular ocorre simultaneamente 
ao relaxamento da cárdia e a uma inspiração profunda e longa com glote fechada. Isso gera uma 
pressão negativa dentro da cavidade torácica, contribuindo para a abertura do esôfago que gera um 
aumento da pressão negativa, fazendo com que o conteúdo próximo ao esôfago, entre o retículo e 
o rúmen, seja aspirado da região da cárdia e levado para o esôfago. Em seguida, a parede esofágica 
se contrai aboral-oralmente por uma onda antiperistáltica com pressão aproximada de 80 mmHg em 
bovinos, possibilitando que o alimento transite a uma velocidade de 107 cm/s nesta condição, 
fazendo com que o conteúdo esofágico seja transportado até a boca. Uma expiração simultânea 
com glote fechada auxilia no esvaziamento do esôfago. Na ruminação não há participação dos 
músculos abdominais, diferentemente da regurgitação do vômito, pois no vômito há participação 
efetiva dos músculos abdominais. Durante a regurgitação o animal mantém a boca e o pescoço 
esticados. Após a regurgitação e deglutição da fração aquosa do material regurgitado, o conteúdo 
da boca sofre intensa mastigação seguida de abundante secreção de saliva, principalmente das 
glândulas parótidas. Por fim, esse conteúdo é deglutido pelos mesmos mecanismos fisiológicos da 
deglutição.
Durante a ruminação ocorre uma fragmentação mecânica do conteúdo ruminal rugoso 
regurgitado. Esse processo fornece condições para que o alimento seja suficientemente reduzido 
em tamanho para passar do retículo ao omaso através do orifício retículo-omasal. O aumento da 
densidade alimentar também contribui para esse processo. Portanto, se a dieta for composta por 
alimentos com alto teor de fibras, o processo de ruminação torna-se fundamental para o ruminante, 
pois na sua ausência o alimento não seria fragmentado o suficiente para chegar ao omaso, 
interrompendo seu trânsito pelo compartimento subseqüente do alimento. o tubo digestivo. A 
ruminação permite uma aceleração da passagem do alimento pelos pré-estômagos; caso contrário, 
a ração permaneceria lá por muito mais tempo até ser reduzida a pequenas partículas de ração. 
Essa aceleração da passagem permite a ingestão de mais ração em um determinado período de 
tempo e, com isso, uma maior quantidade de substratos digestíveis ou nutrientes fica disponível ao 
animal.
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Mecanismo de Eructação
A eructação é um processo fisiológico no qual os gases produzidos no rúmen e retículo são 
eliminados pela boca, passando pelo esôfago e faringe. A eructação é um mecanismo pelo qual o 
acúmulo de gases e o estiramento do saco ruminal dorsal desencadeiam uma cadeia reflexiva de 
eventos que culminam com sua expulsão. O estímulo desencadeante da eructação é a pressão 
gasosa intra-ruminal. Na região da cárdia existem receptores concentrados em uma área 
relativamente pequena cuja estimulação e intensidade do estímulo determinam a eructação.
Em seguida, o esfíncter esofágico inferior é fechado e uma onda antiperistáltica começa aboral-
oralmente até a boca. O ciclo pode ser repetido rapidamente várias vezes, desde que os gases 
permaneçam em contato com a cárdia.
A ruminação é um mecanismo reflexivo em que algumas fases como respiração, mastigação e 
deglutição estão subordinadas à vontade do animal. A natureza reflexiva da ruminação é 
comprovada pelo fato de que a estimulação mecânica de regiões específicas do pré-estômago 
desencadeia parcialmente a ruminação. O retículo sofre uma contração extra para desencadear a 
ruminação. A estimulação mecânica da prega ruminoreticular, da parede do retículo e do orifício 
retículo-omasal resulta em aumento da motilidade ruminal. Esses estímulos são captados por 
receptores sensíveis nos pré-estômagos, continuam pela via nervosa aferente (nervo vago) e 
chegam ao centro de ruminação encontrado na medula oblonga, que coordena parte dos processos 
que incluem a ruminação.
A eructação é um processo fisiológico que visa eliminar gases do rúmen formados pela fermentação 
de nutrientes. Os bovinos adultos produzem 30-50 l de gás/h, enquanto ovinos e caprinos produzem 
aproximadamente 5 l/h (Cunningham e Klein 2008 ). Nos bovinos, o CO representa 60-70% do gás 
ruminal, enquanto o metano representa 30-40% dele. Além disso, um bovino produz 0,5–1 l de gás/
min.
A ocorrência de eructação exige que a região da cárdia esteja livre de ingesta, o que não ocorre 
quando entraem contato com o líquido ruminal. Inicialmente, duas contrações reticulares, ocorridas 
no ciclo primário, permitem que a região da cárdia se livre do conteúdo ruminal. Em seguida, ocorre 
uma contração do pilar ruminoreticular e do pilar craniano principal, impedindo o refluxo do conteúdo 
ruminal de volta para a cárdia. Ocorrem contrações simultâneas no saco ruminal dorsal e nos 
pilares cranial e caudal quando o retículo sofre relaxamento. Esses eventos mecânicos resultam 
no movimento craniano. Essa bolha de gás atinge a região da cárdia e o esfíncter esofágico inferior 
se abre enquanto o esfíncter esofágico superior permanece fechado, favorecendo o deslocamento 
do ar da cavidade ruminoreticular para o esôfago.
ruminando. Nesta espécie, 360-790 bolos alimentares, que variam de 80 a 120 g/
bolus, são geralmente ruminados. A ingestão de alimentos e a ruminação seguem um ciclo 
circadiano, porque a ingestão de alimentos ocorre principalmente durante o dia, enquanto a 
ruminação ocorre predominantemente durante a noite. As cabras ruminam de 7 a 8 horas diárias, 
concentrando 75% dessa atividade durante a noite.
2
1 Anatomia e Fisiologia do Rúmen 31
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32 Membro CMB
O equilíbrio entre a produção (disponibilidade) e a utilização de amônia pelos microrganismos 
no rúmen durante seus processos anabólicos e catabólicos é fundamental para os ruminantes. 
Nas últimas duas décadas, tem sido lucrativo incluir fontes baratas de nitrogênio não proteico nas 
dietas de ruminantes, em substituição a fontes proteicas mais caras, como o farelo de soja. A 
principal fonte de nitrogênio não proteico utilizada para esse fim é a uréia. Além da uréia exógena 
fornecida na dieta animal, alguma uréia endógena também é produzida no organismo do animal 
e posteriormente direcionada para o rúmen. Como mostrado na Figura 1.12 , a amônia ruminal é 
absorvida pela parede ruminal, entra na corrente sanguínea e é transportada para o rúmen através 
do sistema portal-hepático. O fígado extrai a maior parte da amônia do sangue, mantendo apenas 
uma pequena quantidade de amônia na corrente sanguínea. Quantidades moderadas de amônia 
no organismo são consideradas tóxicas; portanto, este sistema permite que apenas uma pequena 
quantidade de amônia potencialmente tóxica alcance a circulação sistêmica. No fígado, a amônia 
(NH 3 ) é convertida em uréia [(NH 2 ) 2 CO]. O fígado também sintetiza uréia a partir do nitrogênio 
originado na desaminação de aminoácidos endógenos. A maior parte da uréia produzida no fígado 
é excretada na urina pelos rins. Em animais monogástricos, a ureia é excretada quase 
exclusivamente desta forma.
Porém, em ruminantes, a uréia também é excretada pelo rúmen. Essa excreção pode ocorrer de 
duas maneiras: (a) pelas glândulas salivares onde a uréia é um composto da saliva e chega ao 
rúmen quando a saliva é deglutida, ou (b) pela passagem direta da uréia da corrente sanguínea 
para o compartimento ruminal através a parede ruminal.
Quando o nervo vago e suas ramificações apresentam alguma lesão, a motilidade ruminal é 
diretamente alterada, podendo causar distúrbios na eructação, causando também o inchaço ruminal.
Nos ruminantes, aproximadamente 60-90% do nitrogênio consumido pelos animais é convertido 
em amônia (NH 3 ) pelas bactérias ruminais. Estima-se que 50 a 70% do nitrogênio utilizado na 
síntese de novas bactérias venha da amônia. A maior parte da amônia encontrada no rúmen é 
ionizada (NH 4 ). A concentração de amônia na bactéria é aproximadamente 15 vezes maior que 
a encontrada no rúmen; portanto, a amônia atravessa a membrana bacteriana por transporte ativo.
,
A força de liberação do gás é reduzida pela contração do esfíncter nasofaríngeo localizado na 
faringe, que se contrai e direciona parte do gás eructado em direção à traqueia e aos pulmões 
para ser absorvido pelo sangue. Esse mecanismo pulmonar estabelece a rota mais comum das 
substâncias químicas aromáticas chegarem à glândula mamária; determinação de manchas 
indesejáveis no leite. Portanto, os gases podem ser liberados para a atmosfera ou transferidos 
para a traqueia e direcionados aos pulmões. Acredita-se que metade do gás eructado seja 
direcionado para os pulmões em vez de ser expelido pelas narinas. Em um período de 10 minutos, 
os bovinos eructam de 5 a 8 vezes, os ovinos 6 vezes e os caprinos de 4 a 7 vezes.
Quando o processo de eructação é interrompido ou ocorre com menor frequência, o acúmulo 
de gases no rúmen pode causar inchaço ruminal, que é mais comum em bovinos do que em ovinos.
Mecanismo de Reciclagem de Uréia
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RimEsôfago
Uréia
NH3
Salivar
Rúmen
Fígado
Uréia
Uréia
Aminoácido (aa)
Esquelético
NH3
Ureia NH3
Glândulas
ah
Músculo
Assim, quantidades significativas de uréia chegam continuamente ao rúmen de três maneiras 
distintas: (a) através de componentes da dieta; (b) através da saliva; ou (c) pela passagem da 
molécula presente na corrente sanguínea para o rúmen através da parede ruminal. No rúmen, a 
uréia é rapidamente transformada em amônia e dióxido de carbono devido à grande quantidade de 
urease encontrada no rúmen. Os nitratos encontrados na dieta também são rapidamente reduzidos 
a amônia. No rúmen, a amônia está imediatamente disponível como nitrogênio ruminal para a 
síntese de proteínas microbianas. Este mecanismo é comumente referido como processo de 
reciclagem de uréia em ruminantes.
Considerando que a absorção de amônia no rúmen é proporcional à sua produção, e que sua 
produção depende da disponibilidade de proteínas e carboidratos no rúmen, a relação existente 
entre eles é essencial para o sucesso da formulação da dieta. A quantidade de nitrogênio não 
proteico que sai do rúmen e vai para a corrente sanguínea, e a quantidade de nitrogênio não 
proteico que chega ao rúmen através da saliva ou da corrente sanguínea depende das concentrações 
de amônia no rúmen.
Portanto, quando a disponibilidade de nitrogênio não proteico no rúmen é relativamente alta quando
1 Anatomia e Fisiologia do Rúmen 33
Fig. 1.12 Circulação de nitrogênio através de diferentes órgãos de um animal ruminante. Quando 
quantidades suficientes de carboidratos estão disponíveis no rúmen, os microrganismos são capazes de 
sintetizar proteínas a partir de uma fonte não proteica, como a uréia. Essa uréia é rapidamente convertida 
em amônia (NH 3 ) no rúmen, que é absorvida pela parede ruminal e transportada pela corrente sanguínea 
até o fígado, onde é convertida novamente em uréia. A maior parte da uréia produzida no fígado é 
excretada na urina pelos rins. Porém, em ruminantes, a uréia também é excretada pelo rúmen. Essa 
excreção pode ocorrer de duas maneiras: ( a ) através das glândulas salivares onde a uréia é um composto 
da saliva e chega ao rúmen quando a saliva é deglutida, ou ( b ) pela passagem direta da uréia da corrente 
sanguínea para o compartimento ruminal. atravésda parede ruminal
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mento para produzir AGCC, CO Com 
base no seu peso seco, o teor médio de azoto das bactérias ruminais é de 10%, dos quais 
75% são aminoácidos e 25% são bases azotadas. Os microrganismos ruminais necessitam de 
energia para se multiplicarem. Em geral, quase todos os microrganismos utilizam carboidratos 
como fonte energética, muito poucas espécies utilizam proteínas e nenhuma espécie tem 
capacidade de utilizar gordura como fonte energética. Quanto maior for a capacidade de 
degradação de carboidratos no rúmen, mais energia estará disponível para o crescimento 
microbiano. No rúmen, os carboidratos não estruturais determinam maior produção microbiana 
quando comparados aos carboidratos estruturais. Assim, dietas contendo amido ruminal 
altamente degradável fornecem mais energia aos microrganismos, que apresentarão multiplicação 
mais rápida, aumentando sua população.
A produção de AGCC a partir da fermentação do substrato no rúmen é a maior fonte energética 
para os ruminantes, fornecendo pelo menos 50% da quantidade total de energia digestível.
Quando esse nitrogênio atinge o rúmen, as bactérias o capturam rapidamente. Uma parte dele é 
utilizada para a síntese do ácido nucleico bacteriano, mas a maior parte é usada em ferro e 
amônia. 2
As concentrações relativas dos principais AGCC são essenciais para a utilização energética pelos 
ruminantes. Os ruminantes precisam realizar a gliconeogênese para obter a maior parte
em relação à disponibilidade de carboidratos, grande quantidade de amônia é produzida no 
interior do rúmen, e o principal fluxo de nitrogênio vai do rúmen para a corrente sanguínea, 
produzindo grande quantidade de nitrogênio ruminal. Neste caso, haverá grandes concentrações 
de uréia sanguínea e grandes perdas de nitrogênio pela via urinária. Isso não é economicamente 
recomendado, pois além do aproveitamento energético para formação de uréia, aproximadamente 
12 Kcal/g de nitrogênio, há a perda de compostos nitrogenados, tornando os ruminantes 
nutricionalmente ineficientes. Entretanto, quando a disponibilidade de carboidratos é alta em 
comparação com a disponibilidade de nitrogênio no rúmen, o principal fluxo de nitrogênio vai da 
corrente sanguínea para o rúmen, circunstância na qual a concentração de amônia ruminal é 
baixa e a maior parte dessa uréia é excretada para o rúmen, de modo que pode ser utilizado na 
síntese de proteínas que contribuirão para as necessidades de aminoácidos do hospedeiro. 
Assim, ruminantes alimentados com dietas pobres em proteínas são considerados eficientes 
detentores de nitrogênio. Assim, em condições ideais, nas quais o animal recebe uma combinação 
adequada de quantidades de carboidratos e proteínas, o principal fluxo de nitrogênio vai da corrente sanguínea para o rúmen.
Após a degradação extracelular das proteínas que chegam ao rúmen, os peptídeos e 
aminoácidos resultantes dessa digestão são prontamente capturados pelas bactérias ruminais, 
evidenciando a baixa concentração de aminoácidos no fluxo ruminal. Os peptídeos são 
hidrolisados quando entram na célula bacteriana e a maioria dos aminoácidos é desaminada. A 
desaminação de valina, leucina e isoleucina resulta em isobutirato, isovalerato e 2-metilbutirato, 
respectivamente. Esses produtos, chamados ácidos graxos de cadeia ramificada, são 
extremamente importantes para o crescimento de bactérias que degradam carboidratos 
estruturais. Na alimentação de ruminantes, geralmente existem bases nitrogenadas que são 
ingeridas em pequenas quantidades, compreendendo 5–9% do nitrogênio nas forragens.
Metabolismo Energético em Ruminantes
Membro CMB34
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Conforme mostrado na Figura 1.13
O sistema digestivo dos ruminantes é extraordinariamente eficiente na utilização de 
alimentos vegetais. Essa característica faz dos ruminantes uma grande fonte promissora 
de fornecimento de proteína animal para a população humana. A demanda mundial por 
alimentos vem crescendo de forma rápida e proporcional ao aumento populacional. Em 
condições de baixa eficiência na produção de carne e leite, a única forma de aumentar a 
produtividade é aumentar o número de animais e a área destinada à pecuária. No entanto, 
sendo esta uma prática indesejável devido às óbvias implicações económicas e ambientais 
negativas, é evidente a importância de aumentar a produção de carne ou de leite sem 
necessariamente aumentar o número de animais.
Em resumo, o acetato é utilizado pelo fígado em quantidade muito pequena, sendo a 
maior parte utilizada na oxidação para geração de ATP e na síntese de acetil-CoA, que é 
utilizado na síntese lipídica. O propionato é quase totalmente sequestrado pelo fígado, 
onde é utilizado como substrato extremamente importante para a gliconeogênese, 
transformando-o em glicose. O butirato é oxidado em diversos tecidos para produção de energia.
,
Muitos avanços foram alcançados visando o melhoramento genético e a nutrição 
animal e muitas outras áreas. Para melhorar os níveis de produção, um maior número
sua glicose, e o propionato é a maior fonte de glicose para ruminantes. Por outro lado, o 
acetato, assim como o butirato, também é utilizado como fonte energética, mas para o 
metabolismo oxidativo e para a lipogênese. Dietas que aumentam a produção de 
propionato e, como resultado, diminuem a concentração de acetato estão relacionadas 
à redução da gordura do leite. ao atingir o rúmen, forragem e 
grãos, disponibilizam diversos substratos, principalmente celulose, hemicelulose e amido. 
Esses substratos são utilizados por um grande grupo de bactérias que, através da 
digestão fermentativa, transformam substratos inicialmente em glicose e depois em 
SCFA, principalmente acetato, butirato e propionato. Os nutrientes que não são digeridos 
no rúmen são empurrados para o intestino delgado, onde sofrem digestão enzimática 
pelas enzimas pancreáticas, hepáticas e entéricas, e seus produtos finais são absorvidos 
pelo sistema circulatório portal, enquanto a porção não digerível do alimento é excretada. 
através das fezes. Os AGCC produzidos no rúmen são prontamente absorvidos pelo 
epitélio ruminal para atingir a circulação sistêmica. O acetato é o principal substrato 
energético e está disponível ao animal como energia. O acetato é convertido em 
triglicerídeos nos adipócitos, onde é armazenado como gordura, e também transformado 
em gordura na glândula mamária. O propionato é convertido em glicose no fígado e é a principal fonte de glicose para ruminantes.
A glicose é utilizada como fonte energética nos tecidos musculares e outros. Na glândula 
mamária, a glicose é convertida em lactose e é fundamental para aumentar a produção 
de leite. O butirato é utilizado principalmente pelas células epiteliais ruminais (95%) e o 
restante (5%) vai para a corrente sanguínea, onde é convertido em corpos cetônicos 
(cetonas) e ácidos graxos de cadeia longa no fígado. As cetonas estão disponíveis como 
fonte energéticapara ruminantes e, assim como o acetato, também são convertidas em 
triglicerídeos nos adipócitos e na glândula mamária desses animais.
Considerações Finais
351 Anatomia e Fisiologia do Rúmen
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Amido
Não digerido
Não digerido
Fibra
Energia
Acetato
Glicose
Amido
RÚMEN
Músculo e outros
DIETA
Tecido Glândula mamária
forragem
FÍGADO
Tecido adiposo
e grãos
Você faz isso com seu instinto
Cetonas
Proteína
ÁCIDOS GRAXOS DE CADEIA CURTA
_CETONAS
Cetonas
Glicerol
BUTIRATO
ACETATO
Cetonas
Amido
Triglicerídeos
Ácidos graxos
Acetato
Glicose
PROPIONATO
ACETATO
GLICOSE
Glicerol Lactose
Acetato
Energia
Celulose
PROPIONATO
GLICOSE
Glicose
(Gordo)
Hemicelulose
_Cetonas__
CETONAS
ACETATO
Corrente Curta
Glicose
Ácidos graxos
BUTIRATO
Energia
Glicose
Membro CMB
Os volumosos e os grãos, que compõem a dieta de um animal ruminante, ao chegarem ao rúmen 
fornecem diversos substratos; especificamente CELULOSE, HEMICELULOSE E AMIDO. Tais 
substratos são utilizados por um grande grupo de bactérias, que além da digestão fermentativa, 
transformam os substratos primeiro em glicose e depois em ácidos graxos de cadeia curta 
especialmente ACETATO, BUTIRATO e PROPIONATO
36
Fig. 1.13 Representação esquemática da utilização de energia alimentar pelo animal ruminante 
(Adaptado de Wattiaux e Armentano em http://babcock.cals.wise.edu/downloads/de_html/ch03.en.html).
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O manejo do ambiente ruminal é uma prática estabelecida para aumentar o aproveitamento 
desta relação simbiótica, porém, as modificações estabelecidas devem ser sempre muito bem 
dimensionadas.
dos animais estão sendo alimentados com quantidades significativas de concentrado enquanto 
estão no pasto. Da mesma forma, é comum hoje em dia a utilização de sistemas de confinamento 
para melhorar o desempenho e produzir mais carne e leite em menores períodos de tempo. 
Contudo, a formulação de dietas para ruminantes deve ser baseada em um grande conhecimento 
da fisiologia do sistema digestivo. Deve-se considerar que, embora represente um dos mais 
extraordinários mecanismos simbióticos entre microrganismos e hospedeiro, o ambiente ruminal 
também é representado por uma câmara fermentativa que requer um conjunto de condições ideais 
que devem ser mantidas relativamente estáveis.
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Agradecimentos Agradeço a Thamilis Jesus de Menezes, graduanda do Curso de Zootecnia da Universidade Estadual 
Paulista, campus Dracena, pela confecção das figuras esquemáticas; Milene Gondim de Oliveira Alves , minha aluna de 
graduação pela elaboração das peças anatômicas e realização das fotos ilustrativas; e por fim à mestranda Mariângela 
Bueno Coordeiro pela colaboração na organização deste capítulo.
Belo Horizonte: Gradual; 2005. 428p. 
Dirksen, G. Sistema digestivo. In: Dirksen G, Grunder HD, Stober, M. Rosenberger Exame clínico
Machine Translated by Google
Herdt T. Metabolismo/Fisiologia Gastrointestinal. In: Cunningham JG, editor. Tratado de Fisiologia Veterinária. Rio 
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Machine Translated by Google
O ecossistema ruminal, muitas vezes referido como um sistema de cultura contínua, 
funciona como uma unidade de fermentação biológica, como um 'quimiostato', sob 
condições bem definidas que são reguladores extremamente importantes dos tipos, 
número e atividades bioquímicas dos microrganismos ( Figura 2.1 ). Há disponibilidade 
mais ou menos contínua de substrato (pelo menos no gado em pastoreio), remoção de 
produtos finais (por absorção, eructação ou passagem) e passagem de produtos não 
digeridos e resíduos. O conteúdo do rúmen é heterogêneo, constituído por massa complexa 
de digesta, que pode flutuar (forragem) ou sedimentar no fundo (grãos) dependendo da 
densidade do alimento, fração líquida com células microbianas e partículas finas de 
alimento, e uma tampa de gás livre no saco dorsal.
O rúmen, ou mais apropriadamente o retículo-rúmen, é uma câmara grande (50-100 l de 
capacidade em bovinos adultos) na qual o alimento ingerido é primeiro submetido à 
digestão microbiana. O rúmen é um habitat microbiano ideal porque as condições existentes 
são propícias à sobrevivência e ao crescimento dos microrganismos. A temperatura 
permanece relativamente constante (36–40°). A água que o animal bebe e a única secreção 
exócrina que o rúmen recebe, a saliva, proporcionam um ambiente úmido necessário para 
o crescimento microbiano. Os alimentos ingeridos fornecem a energia e outros nutrientes 
necessários para o crescimento e atividade microbiana. A motilidade retículo-ruminal normal 
(peristaltismo e antiperistaltismo) ajuda a misturar o conteúdo, o que coloca os micróbios 
em contato com o substrato fresco. Os produtos finais da fermentação são removidos por 
absorção (ácidos) no sangue ou eructação (gases). A absorção aliada ao efeito tampão 
proporcionado pelas secreções salivares ajudam a regular o pH ruminal.
TG Nagaraja
,
Departamento de Medicina Diagnóstica/Patobiologia, Faculdade de Medicina Veterinária, 
Kansas State University, Manhattan KS 
66506-5606 e-mail: tnagaraj@vet.k-state.edu
,
39© Springer International Publishing Suíça 2016 DD Millen 
et al. (eds.), Rumenologia, DOI 10.1007/978-3-319-30533-2_2
TG Nagaraja (*)
cervo
Microbiologia do Rúmen
O Ecossistema Ruminal
Capítulo 2
Machine Translated by Google
As quantidades vestigiais de O
Os microrganismos do rúmen e do animal ruminante vivem em uma relação simbiótica. Além de fornecer 
nutrientes aos micróbios, o hospedeiro também contribui para a manutenção das condições físicas e 
químicas para uma fermentação microbiana ideal. Em troca, os microrganismos fornecem energia, proteínas 
e vitaminas ao hospedeiro (Tabela 2.1 ).
N2 , _
O ambiente ruminal é anaeróbico com fase gasosa composta principalmente de dióxido de carbono (~65%) 
e metano (~35%), embora pequenas quantidades de outros gases (H 2 , O 2 , etc.) estejam presentes. O 
dióxido de carbono é produzido por atividades microbianas e pela neutralização de ácidos pelo 
bicarbonato que entra no rúmen a partir da saliva e do sangue.
e N 2 são contaminantes do ar que entra através da alimentação e da 
água. A ausência de oxigênio torna o rúmen altamente anaeróbico, com potencial redox de 150 a -350 mV. 
Portanto, o tipo de metabolismo que ocorre no rúmen é a fermentação, onde o aceptor final de elétrons são 
compostos orgânicos (principais) ou inorgânicos (menores), e não o oxigênio. A condição anaeróbica impõe 
duas restrições principais. Uma delas é que o rendimento energético dos substratos (moles de ATP/mol de 
glicose) é consideravelmente menor (sem fosforilação por transporte de elétrons) do que o metabolismo 
aeróbico (4 vs. 38). Devido ao rendimento limitado de ATP, há uma rápida produção de substratos para 
sustentar o crescimento microbiano. Em segundo lugar, os substratos são apenas parcialmente oxidados, 
o que permite ao animal absorver os produtos (acetato, propionato e butirato) como fonte de energia e os 
equivalentes redutores gerados durante a fermentação são eliminados através da produção de produtos 
reduzidos como lactato e propionato, e absorvidos pelos metanógenos para produzir metano.
Anaerobiose e suas consequências
Interações entre o hospedeiro e os micróbios
2
TG Nagaraja
Fig. 2.1 Rúmen como sistema de cultura contínua
40
Machine Translated by Google
A população microbiana no rúmen inclui membros que pertencem a todos os três domínios, 
Eubactérias (Bactérias), Archaea (Metanógenos) e Eukarya (Protozoários e Fungos). O 
ecossistema ruminal contém os seguintes tipos de microrganismos: bactérias, protozoários, 
fungos e bacteriófagos (Tabela 2.2 ).
por g 
de conteúdo. O número reflete a digestibilidade da ração, razão pela qual as contagens 
bacterianas em dietas à base de grãos são 10 a 100 vezes maiores do que nas dietas à base de forragem.
O rúmen é habitado por uma infinidade de microrganismos. Muitos destes organismos colonizam 
e crescem e são considerados indígenas e, portanto, são denominados “flora normal”, também 
chamada microbiota autóctone. Esses micróbios, em sua maioria, vivem em harmonia com o 
hospedeiro. Além disso, a flora ruminal inclui microbiota, denominada alóctone, que não se 
estabelece (colonização e crescimento), está adormecida e em trânsito. Estes são derivados em 
grande parte do alimento e da água ingeridos e, em pequena extensão, do ar engolido ou de 
outro habitat do hospedeiro (por exemplo, pele, trato respiratório ou trato reprodutivo). Os 
micróbios não indígenas também incluem uma variedade de patógenos gastrointestinais que 
podem colonizar e crescer para estabelecer infecções. Além disso, alguns membros da flora 
normal podem assumir papéis patogênicos (patógenos oportunistas) quando o ecossistema é 
perturbado de alguma forma ou quando ocorre uma ruptura na integridade da parede ruminal.
O rúmen tem uma densa população de bactérias com números variando de 10 8 –10
Os microrganismos ruminais
Bactérias Ruminais
11
Contribuições do hospedeiro e seus resultados para os micróbios
Tabela 2.1 Relaçãosimbiótica entre os microrganismos ruminais e o animal hospedeiro
A remoção de produtos de fermentação por eructação (gases) e 
absorção (ácidos) é crítica para manter as condições ideais 
(pH) para o crescimento microbiano
Produção de células microbianas que no trato 
inferior (abomaso e intestino delgado) servem 
como a principal fonte de proteínas e vitaminas
A mastigação e a ruminação do alimento quebram as partículas 
grandes do alimento em partículas menores 
(trituração), o que aumenta a área de superfície para 
fixação e digestão microbiana.
2 Microbiologia do Rúmen
O hospedeiro é absolutamente 
dependente de micróbios para digerir 
a fibra. Somente os micróbios possuem 
enzimas fibrolíticas para degradar a celulose 
e as hemiceluloses Os micróbios podem usar 
nitrogênio não proteico (uréia, nitrato, ácidos 
nucléicos) como fonte de amônia e 
sintetizar aminoácidos e proteínas
A entrada salivar no rúmen fornece o ambiente aquoso 
necessário para o crescimento microbiano e os nutrientes 
(nitrogênio), mas, mais importante ainda, fornece os principais 
compostos tamponantes (bicarbonatos e fosfatos) essenciais 
para a regulação do pH ruminal.
Produção de produtos de fermentação, 
particularmente AGV, que servem como a 
principal fonte de energia para o hospedeiro
41
Contribuições microbianas e seus 
resultados para o hospedeiro
As contrações ruminais (peristaltismo e antiperistaltismo) ajudam 
a misturar a digesta, o que coloca os micróbios em contato 
com o substrato fresco e facilita a passagem da digesta para abrir 
espaço para alimentação adicional.
Machine Translated by Google
11
2
4
dietas. A maioria das bactérias é obrigatoriamente anaeróbica, embora existam bactérias facultativas. 
As contagens de bactérias anaeróbicas são normalmente cerca de 1.000 vezes maiores que as 
contagens de bactérias facultativas. A maioria das bactérias facultativas no rúmen são populações 
não indígenas e transitórias transportadas para o rúmen através de alimentos e água. As bactérias 
ruminais são predominantemente gram-negativas, representando 80-90% da população. Certas 
espécies de bactérias ruminais ( Butyrivibrio fi brisolvens ) têm estrutura de parede celular gram-
positiva típica (bicamada com peptidoglicano espesso), mas apresentam coloração gram-negativa. 
A proporção de bactérias gram-positivas aumenta em animais alimentados com cereais (20-30% do total).
Historicamente, muitas das informações sobre números e tipos de bactérias ruminais foram 
obtidas por métodos baseados em cultivo (Fig. 2.3 ). O isolamento de bactérias em cultura pura 
permitiu a identificação das atividades bioquímicas e dos produtos de fermentação produzidos. 
Recentemente, aplicações de técnicas independentes de cultivo, particularmente baseadas na 
análise da sequência do gene 16S rRNA, indicaram que o número de espécies bacterianas no rúmen 
é amplamente subestimado. Acredita-se geralmente que os procedimentos baseados em cultura 
identificaram apenas cerca de 10% das espécies bacterianas presentes no rúmen.
Morfologicamente, as bactérias ruminais são organismos em forma de bastonete, esférico ou espiral, 
e a maioria são organismos em forma de bastonete. Organismos em forma de espiral, pertencentes 
a, constituem apenas uma pequena fração (<1%) da população bacteriana. gênero Treponema , 
com base na distribuição de bactérias no rúmen, elas podem ser categorizadas em bactérias que 
flutuam livremente no fluido ruminal e bactérias que são aderidas a partículas de alimento 
(frouxamente ou firmemente), células de protozoários, esporângios de fungos ou células epiteliais. (Figura 2.2 ).
As bactérias flutuantes constituem um componente menor (~30%) da população bacteriana total. As 
bactérias associadas às partículas de ração são o principal componente (70%) da população 
bacteriana total. As bactérias ligadas às células epiteliais ruminais, chamadas bactérias epimurais, 
constituem uma pequena fração da população bacteriana total no rúmen. As bactérias que flutuam 
livremente ou aderidas às partículas dos alimentos participam ativamente na digestão dos alimentos. 
No entanto, as bactérias epimurais não contribuem significativamente para a digestão ruminal. Muitas 
das bactérias epimurais são anaeróbicas facultativas e produzem enzima urease. Como a parede 
ruminal é altamente oxigenada e permite a difusão da uréia do sangue para o rúmen, especula-se 
que o papel das bactérias epimurais é manter a anaerobiose, eliminando qualquer oxigênio que de 
outra forma teria se difundido no rúmen e hidrolisar a uréia. Além disso, as bactérias epimurais 
podem digerir as células que se desprendem da parede.
Flagelados
–10 6
Metanógenos
0–60
–
Tipos
40–90
11 10
Eucário
10
Bacteriófagos
Tabela 2.2 Tipos de microrganismos ruminais
Arqueia
–
42
Domínio
Ciliados
Eucário
–
2–4
Bactérias
–10 3
10
12 –10
Porcentagem da massa 
microbiana total
Número (por ml ou g de 
conteúdo ruminal) 10 9 –
10 10 5 
–10 8
Eubactérias
TG Nagaraja
Fungos 10
Protozoários
Machine Translated by Google
Metanógenos
Os metanógenos são membros do domínio Archaea e diferem filogeneticamente das 
bactérias, protozoários e fungos. Eles não possuem peptidoglicano e possuem 
estruturas lipídicas incomuns. Os metanógenos constituem cerca de 2–4% da 
população bacteriana no rúmen. Os metanógenos que foram cultivados a partir do 
conteúdo ruminal pertencem a apenas alguns gêneros e espécies, embora os 
metanógenos fora do habitat ruminal tenham sido classificados em até 23 gêneros e 
centenas de espécies. Os metanógenos no rúmen que foram cultivados pertencem a 
cinco gêneros e sete espécies: Methanobacterium formicium , Methanobacterium 
bryantii , Methanobrevibacter olleyae , Methanobrevibacter ruminantium 
Methanomicrobium mobile
,
,
,
Methanoculleues olentangyi e Methanosarcina 
Barkeri . Métodos independentes de cultivo que avaliaram a população de arqueas no 
conteúdo ruminal revelaram abundância de uma variedade de gêneros e espécies 
metanogênicas. Com base no método independente de cultivo (análise da sequência 
do gene 16S rRNA), a maioria do metanogênio ruminal pertence a três grupos de gênero.
,
.
Eles são Methanobrevibacter Methanomicrobium e um grande grupo de metanógenos 
não cultivados. Os protozoários ciliados ruminais abrigam metanógenos na superfície 
externa (ectossimbiontes) e no interior da célula (endossimbiontes) com base na 
fluorescência característica de cofatores (F 350 e F 420 ). Com base na análise dos 
genes 16S rRNA, a maioria dos metanógenos associados aos protozoários ciliados 
pertence aos mesmos três grupos descritos no conteúdo ruminal. O metanogênio mais 
prevalente e melhor caracterizado no rúmen é Methanobrevibacter ruminantium
,
Metanobrevibacter millerae
2 Microbiologia do Rúmen 43
Fig. 2.2 Representação 
esquemática da 
distribuição de bactérias 
no rúmen
Machine Translated by Google
e formato para reduzir CO
A maioria das espécies de metanógenos pode crescer usando H
fontes e usam os elétrons derivados do H metano(Tabela 
2.3 ). Algumas espécies podem usar grupos metil de metanol, metilaminas ou acetato ( Methanosarcina 
Barkeri ) para produzir metano. No entanto, a quantidade de acetato utilizada pelos metanógenos é 
insignificante porque os metanógenos que utilizam acetato não sobrevivem no rúmen porque suas taxas 
de crescimento são mais lentas do que a taxa de passagem do conteúdo.
e formatar como sua energia para 
formar2 2
2
44
Fig. 2.3 Classificação de bactérias ruminais com base na morfologia e na relação com o oxigênio
TG Nagaraja
Machine Translated by Google
Protozoários Ruminais
2
2
4
2
3 2
4
2
2
4
2 2
2
2
Os protozoários foram os primeiros microrganismos ruminais a serem descobertos (por Gruby 
e Delafond em 1843), o que não é surpreendente devido ao seu notável tamanho celular (até 
200 ÿM de comprimento) e motilidade ativa. Assim como as bactérias, os protozoários no rúmen 
são anaeróbicos. Certas espécies de protozoários ciliados, semelhantes a outros protozoários 
anaeróbicos como os Trichomonads, possuem uma organela, chamada hidrogenossomos, que 
está implicada na utilização de oxigênio no rúmen. Essas estruturas tornam os protozoários um 
tanto aerotolerantes e também são responsáveis pelo papel que os protozoários ciliados 
desempenham na eliminação de oxigênio para manter a anaerobiose. Os protozoários no rúmen 
são amplamente classificados em flagelados e ciliados, dependendo se possuem flagelos ou 
cílios. Os flagelos são maiores em comprimento e espessura em comparação aos cílios e 
funcionam na motilidade. Os cílios são pequenos e finos, mais numerosos e funcionam na 
motilidade e também auxiliam na ingestão de alimentos. Os flagelados são menores em 
tamanho (3–12 ÿM), em menor número (10 por ml) e utilizam apenas nutrientes solúveis; 
portanto, a sua contribuição para a fermentação ruminal global é insignificante.
Com base nas características morfológicas (disposição ciliar, localização do macronúcleo 
e ausência, presença, tamanho e número de placas esqueléticas), os ciliados são agrupados 
em diferentes gêneros e espécies. Existem dois grandes grupos de protozoários ciliados que 
diferem em características morfológicas (Fig. 2.4a eb ) e funções funcionais (Tabela 2.4 ). Os 
'holotrichs', pertencentes à ordem Trichostomatida, possuem cílios cobrindo toda ou quase toda 
a superfície. O grupo contém dois dos gêneros comuns úmidos, Isotricha e Dasytricha . Os 
ciliados entodiniomorfídeos, pertencentes à ordem Entodiniomorphida , possuem cílios na 
extremidade anterior e podem ou não
,
Protozoários Ciliados . Os protozoários ciliados constituem a maioria dos protozoários no 
rúmen e variam em tamanho de 10 × 20 a 120 × 200 ÿM. Os protozoários ciliados são células 
únicas altamente especializadas e possuem estruturas e características semelhantes às dos 
animais. Uma única célula é delimitada por uma película ou pele e possui estruturas internas 
que podem ser descritas como trato digestivo (boca, citofaringe, ânus, etc.), trato urinário 
(vácuos contráteis), estruturas esqueléticas (placas esqueléticas), etc. são binucleados, sendo 
um grande (macronúcleo) e o outro pequeno (micronúcleo).
–10 3
2 + 2h
45
Cl
Trimetilamina
4H
FORMATOS
CH
4 + 3CO
4 SOMENTE
O 
Reações
Cl + 2H 2 +4NH
O 
4 +CO
3 canais
Tabela 2.3 Substratos para metanogênese no rúmen
Acetato
3 canais
2 +CO
Menor
3 canais
O 
O 2 
2 + 2h
CH
NHCl + 2H
Principal
4HCOOH
Cl
Metanol
Substratos
Metilamina
3 canais
4 +CO
H
4 +CO
Cl
4( CH3 ) 3
4 + 2h
4 SOMENTE
Capítulo 3
O 
O 
2( CH3 ) 2
2 + 2h
2 Microbiologia do Rúmen
2 + 2h
4 +CO
NHCl + 2H
AH 3
Dimetilamina
COOH
e companhia
NH 4 +CO
CH
Machine Translated by Google
4
Localizado no ectoplasma 
Bastonete em forma de bastão com ou sem lóbulos.
Não hidrolisa polissacarídeos 
estruturais
Variação diurna Aumento de duas a quatro vezes no 
número em 1–2 horas após a alimentação
Morfologia
Macronúcleo de formato 
esférico ou oval
75–90%
Hidrolisa polissacarídeos estruturais
Ostracodínio
Ofrioscolex
Entodiniomorfos
Espesso
Dasytricha
Núcleo
1–10 × 10
Diplodínio
Número
Ectoplasma
Figura 2.4 ( a ) Representação esquemática de um protozoário ciliado holotriquídeo. ( b ) Uma representação 
esquemática de um protozoário ciliado entodiniomorfo
Gênero (comum) Isotricha Entodínio
46
Distribuído em toda (ou 
quase toda) superfície da célula
Epidínio
Útil na identificação de espécies. 
Presente. Número e localização são 
úteis na identificação genérica 1–10 
× 10 5
(Celulose, hemicelulose)
Substratos 
fermentados
Poliplastrão
Os números geralmente diminuem 
após a alimentação
Metadínio
Localizado no endoplasma
Holotrichs
Proporção
Afinar
10–25%
Charonina Eudiplodínio
Características
Tabela 2.4 Comparação entre ciliados holotríquidos e entodiniomorfídeos
Zonas ciliares restritas
TG Nagaraja
Placas esqueléticas ausentes
Amido, pectina, açúcares solúveis, 
proteínas
Celulose, hemicelulose, amido, 
pectina, açúcares solúveis, proteínas
Arranjo 
ciliar
Função
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Contribuição para a Digestão Ruminal . Os protozoários ciliados constituem uma fração 
importante da massa microbiana total no rúmen e participam ativamente da digestão ruminal. Eles 
possuem conjunto completo de enzimas hidrolíticas para fermentar os principais componentes dos 
alimentos. No entanto, o nosso conhecimento das atividades bioquímicas dos protozoários 
ruminais é um tanto limitado devido à dificuldade em cultivá-los in vitro . O impacto dos 
protozoários ciliados na digestão ruminal e nos produtos da fermentação depende da sua 
concentração e da composição genérica da população. As estimativas da composição genérica 
baseadas em números podem não ser significativas devido a grandes diferenças no tamanho ou 
volume das células. Por exemplo, o gênero Entodinium com base no número é responsável por 
60–80% do total de protozoários.
, Poliplastrão ,
Contudo, com base no volume, o Entodinium representa 10–40% do total. É possível que os 
volumosos protozoários ciliados ( Isotricha Ophryoscolex e 
Epidinium ) contribuam em maior medida para a atividade metabólica do protozoário total.
,
Os ciliados holotrichídeos são os principais usuários de açúcares solúveis, enquanto os 
entodiniomorfos usam uma grande variedade de substratos. A maioria dos entodiniomorfos, com 
exceção dos pequenos entodinia, são capazes de ingerir pequenas partículas vegetais e utilizar 
carboidratos da parede celular. Todos os ciliados entodiniomorfídeos têm alta atividade de 
amilase para digerir grânulos de amido engolidos. Parte do amido engolido pode ser armazenado 
como grânulos ou na placa esquelética como amilopectina. A digestão da proteína engolida ocorre 
dentro das células. Em comparação com as bactérias, os protozoários ciliados são menos capazes 
de transportar aminoácidos para dentro da célula. Uma das abordagens comumente utilizadas 
para estudar o papel dos protozoários ciliados na digestão ruminal é eliminá-los do rúmen, um 
processo denominado defaunação. Como osprotozoários ciliados são preferencialmente retidos 
no rúmen, sua contribuição para o suprimento de proteína microbiana pós-ruminal não é tão 
importante quanto a das bactérias. Na verdade, o seu valor global para o anfitrião é tema de algum 
debate. O efeito da presença ou ausência de protozoários ciliados no hospedeiro ruminante pode depender muito da dieta e
Metadínio
Vários gêneros e centenas de espécies de protozoários ciliados foram identificados no rúmen. 
Geralmente, a descrição da população de protozoários ciliados no rúmen é feita em nível genérico. 
Os protozoários ciliados geralmente se reproduzem assexuadamente por fissão binária. Em alguns 
casos, os protozoários podem trocar material genético por conjugação e depois sofrer divisão. 
Todos os ciliados ingerem ativamente bactérias e digerem as células. Na verdade, as bactérias 
são a principal fonte de proteína dos ciliados.
não possui zona ou fileiras de cílios na extremidade dorsal da célula. O grupo contém vários 
gêneros, incluindo o gênero mais prevalente, Entodinium . Os protozoários holotriquídeos são 
muito mais móveis do que os ciliados entodiniomorfídeos. Os entodiniomorfos são mais numerosos 
no rúmen em comparação aos holotrichs. As variações diurnas no tamanho da população de 
holotrichs e entodiniomorfos no rúmen são diferentes. Geralmente, a população de holotriquídeos 
aumenta 1–2 horas após a alimentação e depois diminui para a concentração pré-alimentação. A 
explicação é que um grande número de ciliados holotriquídeos são sequestrados na parede 
reticular e/ou depositados na parte inferior do rúmen e migram para o rúmen em resposta a algum 
tipo de estimulação química (nutriente) fornecida pelo alimento que entra no rúmen. Em contraste, 
os entodiniomorfos diminuem após a alimentação, atribuídos à diluição do conteúdo ruminal, e 
depois aumentam gradualmente para atingir a concentração pré-alimentação.
2 Microbiologia do Rúmen 47
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TG Nagaraja48
As leveduras são organismos unicelulares e os bolores são multicelulares, formando uma rede 
de filamentos chamados hifas. As hifas são estruturas tubulares e são chamadas coletivamente de 
micélio. Funcionalmente, os fungos no rúmen são amplamente classificados em dois grupos (Fig. 
2.5 ). O grupo 1 é composto por fungos que são facultativamente anaeróbios ou aeróbios, são 
transitórios e não contribuem para a digestão ruminal. O segundo grupo consiste em fungos 
obrigatoriamente anaeróbios que são nativos do rúmen e contribuem para a digestão ruminal. 
Leveduras ou células semelhantes a leveduras no rúmen variam em concentração de 10 a 10 3
números e tipos de protozoários. Em animais alimentados com dieta pobre em proteínas, a 
eliminação de protozoários pode aumentar a oferta proteica. Um aumento na síntese de proteínas 
microbianas devido ao aumento do número de bactérias (falta de predação) e à diminuição da 
degradação de proteínas resulta em aumento do fluxo de proteínas para o intestino delgado. Além 
disso, em animais livres de ciliados, a digestibilidade da parede celular e da matéria orgânica é 
reduzida, resultando em menor energia absorvida do que nos animais faunados. Em animais 
alimentados com dietas ricas em grãos, a presença de protozoários ciliados pode ser benéfica, 
controlando o número de bactérias e diminuindo a taxa de fermentação do amido. A presença de 
protozoários ciliados resulta em uma fermentação ruminal mais estável
Tipos e Morfologia . Com base nas características morfológicas, os fungos são classificados em 
dois grandes grupos: Leveduras e Bolores.
por g de conteúdo e geralmente são considerados uma população transitória e não 
contribuem significativamente para a fermentação ruminal. No entanto, o número de leveduras 
aumenta no rúmen de animais que apresentam acidose aguda com acúmulo de ácido láctico. O 
aumento é provavelmente devido à disponibilidade de açúcares altamente fermentáveis. Os fungos 
funcionalmente importantes são chamados de Chytridomycete porque são colocados em um filo, 
Chytridomycota, que inclui fungos que se reproduzem com zoósporos móveis. Até agora, cinco 
gêneros e diversas espécies foram identificados no rúmen e outras regiões intestinais de bovinos e 
outros animais. Os gêneros são reconhecidos com base no tipo de desenvolvimento do esporângio 
e do talo, no tipo de desenvolvimento do rizóide e no número de flagelos nos zoósporos.
Ciclo de Vida . O ciclo de vida dos fungos quitridomicetos no rúmen consiste em dois estágios 
(Fig. 2.6 ); um estágio de zoósporo flagelado e móvel no fluido ruminal e um estágio micelial não 
móvel, conhecido como talo, que está associado a partículas sólidas de alimento. Os zoósporos 
que flutuam livremente no líquido ruminal alcançam fragmentos de plantas, possivelmente mediados 
pela resposta quimiotática a nutrientes solúveis, fixam-se e encistam (perdem os flagelos). O 
zoósporo encistado germina formando primeiro um tubo germinativo, que então cresce e se ramifica 
em uma estrutura rizoidal ou talo em Anaeromyces ,
Os fungos anaeróbicos, como membros da população microbiana ruminal, foram descobertos em 
1975 por Colin Orpin. Antes da descoberta, as estruturas fúngicas (esporos) eram confundidas 
com protozoários flagelados. Desde a descoberta no rúmen, fungos anaeróbios foram isolados do 
conteúdo intestinal de diversas espécies animais.
2
Fungos Ruminais
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2 Microbiologia do Rúmen
Fig. 2.5 Classificação morfológica e funcional de fungos ruminais
Fig. 2.6 Ciclo de vida dos fungos ruminais
49
Machine Translated by Google
Experimentos nos quais os fungos ruminais foram eliminados do rúmen ou bastante reduzidos 
forneceram evidências da contribuição dos fungos para a digestão e fermentação geral de 
carboidratos no rúmen. Os fungos ruminais produzem as enzimas hidrolíticas necessárias para 
quebrar os principais componentes da biomassa vegetal.
Orpinomyces , 
mantido em Caecomyces .
As enzimas incluem celulases, hemicelulases, pectina liases, amilases e proteases. Embora 
os fungos possam decompor a pectina, eles são incapazes de utilizar os produtos de 
degradação. Além disso, os fungos ruminais produzem esterases fenólicas ( p -cumaroil e 
feruloil) que podem quebrar as ligações cruzadas entre as hemiceluloses e a lignina, o que 
permite ao fungo ter maior acesso às hemiceluloses. O desenvolvimento rizoidal do talo é 
capaz de penetrar melhor no tecido vegetal do que bactérias e protozoários, o que pode levar 
a uma maior degradação da forragem. Os fungos ruminais são capazes de utilizar uma ampla 
gama de di ou monossacarídeos. Todas as espécies de fungos ruminais podem utilizar glicose, 
celobiose e lactose, mas são incapazes de utilizar arabinose. Muito poucos fungos são capazes 
de utilizar maltose, galactose, manose, ribose, ramnose, trealose e melezitose. É surpreendente 
que muitos fungos sejam incapazes de utilizar açúcares como arabinose, galactose, manosee 
ribose, que são constituintes comuns dos carboidratos vegetais. Com base em estudos de 
cultura pura, os fungos ruminais, assim como as bactérias, apresentam fermentação ácida 
mista. Eles podem metabolizar hexoses ou pentoses para produzir acetato, formato, lactato, 
etanol, CO 2 . Porque os fungos produzem os principais precursores do metano (Formato e 2 ); 
o perfil de fermentação é alterado (menos etanol, lactato e H 2 ) na presença de metanógenos. 
A mudança nos produtos de fermentação, como resultado da transferência de H entre 
espécies, leva a um aumento na produção de ATP, o que aumenta a biomassa fúngica, a 
produção de enzimas e a taxa e extensão da utilização do substrato.
Ao mesmo tempo, o esporo encistado cresce em um esporângio, 
uma estrutura semelhante a um saco. O núcleo do esporângio sofre divisão mitótica e cada 
núcleo envolve o citoplasma para se desenvolver em um esporo zoológico flagelado. O 
esporângio então se rompe para liberar os esporos e o ciclo se repete. Com base no tipo de 
desenvolvimento do esporângio, os fungos ruminais podem ser monocêntricos (esporângio 
único por talo) ou policêntricos (esporângios múltiplos por talo). No fungo monocêntrico 
( Neocallimastix , Piromyces ), o núcleo é retido no zoósporo encistado que se expande em um 
esporângio, que é chamado de desenvolvimento de esporângio endógeno ou desenvolvimento 
esporângio exógeno, onde o núcleo migra para fora do zoósporo e o esporângio se desenvolve 
no tubo germinativo ou esporangióforo. No fungo monocêntrico, o micélio é anucleado. Nos 
fungos policêntricos ( Anaeromyces , Caecomyces , Orpinomyces ), o núcleo do zoósporo 
encistado migra para o micélio onde sofre divisão mitótica e como resultado o micélio é 
polinucleado. Os esporângios são formados no esporangióforo isoladamente ou em grupos de 
até seis.
e H
por ml) e o spo
Contribuição para a Digestão Ruminal . A contribuição dos fungos para a massa microbiana 
é difícil de avaliar devido ao ciclo de vida em dois estágios e ao extenso crescimento do
2 ,
H
talos dentro de fragmentos de plantas. As contagens de zoósporos (10 
3 –10 rangias nas partículas de ração não refletem a massa fúngica. Usando a quitina como 
marcador, estimou-se que os fungos representam até 10% da massa microbiana total no 
rúmen. A contribuição relativa A influência dos fungos na digestão ruminal não é conhecida.
,Neocallimastix e Piromyces ou em um corpo esférico chamado
50 TG Nagaraja
4
2
Machine Translated by Google
2 Microbiologia do Rúmen 51
a 10 por ml ou g de conteúdo ruminal. Foram identificados 
fagos líticos e lisogênicos e fagos específicos de diversas espécies bacterianas.
Os principais componentes das dietas de ruminantes são polímeros e incluem carboidratos, 
substâncias nitrogenadas (proteicas e não proteicas), lipídios e ligninas. Os polímeros, exceto 
as ligninas, são hidrolisados em monômeros, que são então metabolizados em vários produtos 
de fermentação, principalmente ácidos e gases, dependendo da espécie microbiana. A extensão 
em que os polímeros são degradados no rúmen depende do alimento e da duração da retenção 
no rúmen. As ligninas são polímeros de compostos fenólicos e são componentes alimentares 
praticamente indigeríveis. Como as ligninas estão localizadas na parede celular da planta e 
estão covalentemente ligadas às hemiceluloses, existe uma relação negativa entre o conteúdo 
de lignina e a extensão da degradação das fibras no rúmen. Em bactérias e fungos, os 
polímeros vegetais (celulose, hemiceluloses, pectina, amido, proteínas e lipídios) são 
hidrolisados extracelularmente em pequenos oligômeros (<comprimento de 6 monômeros) e 
monômeros, que são então transportados para dentro da célula para
É geralmente reconhecido que com dietas à base de forragem, particularmente de biomassa 
vegetal de baixa qualidade, o fluido ruminal contém muitos zoósporos e uma porção substancial 
de fragmentos de plantas no rúmen também é colonizada por fungos. Estas observações 
levaram à sugestão de que os fungos podem contribuir em maior medida para a digestão de 
material vegetal fibroso. Estudos de fermentação in vitro com culturas puras de espécies de 
fungos ruminais, dependendo dos alimentos, observaram até 75-90% de degradações da parede celular.
Bacteriófagos são vírus que infectam bactérias. Eles são compostos de ácidos nucléicos (DNA 
ou RNA, de fita simples ou dupla) e proteínas. Quando um fago ataca uma célula bacteriana, 
primeiro ele se liga a um receptor na superfície bacteriana e depois injeta o ácido nucleico na 
célula. Assim que o DNA entra na célula, ocorre um de dois processos: lise ou lisogenia. No 
processo lítico, os vírus se replicam (síntese e montagem) e resultam em lise e liberação de 
fagos. No processo lisogênico, o DNA do fago é incorporado ao DNA da célula hospedeira. O 
fago permanece latente e não causa lise. Tal estado é chamado de lisogenia. O DNA do fago 
inserido é chamado de profago e é transmitido às células-filhas quando a célula hospedeira se 
divide. O profago pode conferir novas propriedades à célula hospedeira ou pode ser excisado 
do cromossomo bacteriano e entrar em uma fase lítica. Com base na observação microscópica 
eletrônica, uma grande e diversificada população de fagos foi descrita no rúmen. O número de 
partículas fágicas no rúmen pode variar de 10 7
Nenhuma função conhecida foi identificada em quaisquer fagos temperados e é possível que 
os fagos líticos contribuam para a reciclagem de nutrientes e tenham alguma influência na 
composição de espécies ou cepas da população bacteriana no rúmen.
11
Microbiologia da Digestão Ruminal
Bacteriófagos
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metabolismo adicional em produtos de fermentação. Nos protozoários ciliados, a degradação 
do polímero ocorre dentro da célula porque as partículas alimentares são ingeridas e depois 
digeridas num vacúolo alimentar dentro do endoplasma.
Ruminococcus albus
proteolítico. Algumas das bactérias não celulolíticas são capazes de utilizar celodex trinas 
produzidas por bactérias celulolíticas. As principais bactérias celulolíticas também podem 
digerir hemiceluloses e pectina. Bactérias não celulolíticas que podem digerir hemicel 
luloses incluem Prevotella sp. ( albensis ,
Fermentação de Carboidratos . Os carboidratos alimentares incluem polissacarídeos e 
açúcares simples. Os polissacarídeos podem ser estruturais (celulose, hemiceluloses e 
pectina) ou não estruturais (amido) (Fig. 2.7 ). Bactérias, protozoários ciliados e fungos 
produzem uma variedade de glicosil hidrolases que quebram as ligações glicosídicas para 
produzir primeiro os oligossacarídeos e depois os di e monossacarídeos. O primeiro passo 
na degradação da fibra é a ligação dos micróbios às partículas da ração e a ligação é 
mediada pela cápsula e, em alguns casos, uma proteína de ligação específica pode estar 
envolvida. Várias espécies de bactérias ruminais e protozoários ciliadose todas as 
espécies de fungos ruminais possuem atividades celulolíticas. As três espécies bacterianas 
consideradas mais abundantes no rúmen são Fibrobacter succinogenes e Ruminococcus fl 
avefaciens . Curiosamente, todos os três não são,
brevis , bryanti e rumincola ), Butyrivibrio , 
Pseudobutyrivibrio xylanivorans . As principais enzimas envolvidas na degradação 
das hemiceluloses dos fi brisolvens são as endoxilanases e diversas enzimas 
desramificadoras, sendo a arabinofuranosidase a mais importante. Embora a pectina seja um componente estrutural
TG Nagaraja
Fig. 2.7 Fermentação de carboidratos no rúmen
52
Machine Translated by Google
,
Além disso, o rúmen possui bactérias ativas fermentadoras de açúcar que pertencem aos 
gêneros Streptococcus , Bifi dobacterium e Treponema . Destes, S. bovis
.
,
e Lactobacillus sp. são importantes devido à sua propensão ao crescimento explosivo 
e produção de ácido láctico em situações onde o rúmen apresenta excesso de 
carboidratos fermentáveis. Quantitativamente, a glicose e a xilose são os açúcares 
predominantes apresentados aos micróbios e as vias Embden-Meyerhof ou hexose 
monofosfato ou pentose fosfato os metabolizam, sendo o piruvato o principal produto 
intermediário. Os tipos de produtos de fermentação produzidos a partir do piruvato 
dependem do microrganismo e das condições ruminais, como pH e taxas de diluição 
(Fig. 2.8 ). Os produtos de fermentação produzidos no rúmen incluem acetoína, 
butanodiol, acetato, formato, etanol, lactato, succinato, propionato, butirato e valerato. 
O formato é utilizado pelos metanógenos para produzir metano. O lactato e o succinato 
são produtos intermediários porque as bactérias que utilizam lactato e que utilizam 
succinato os metabolizam ainda mais, respectivamente. O succinato é descarboxilado 
em propionato e o principal organismo envolvido é Selenomonas
Fermentação com Nitrogênio Proteico e Não Proteico . Muitas das bactérias 
fermentadoras de carboidratos também são proteolíticas. As bactérias proteolíticas mais 
activas são Prevotella sp., Ruminobacter amilophilus , Butyrivibrio fi brisolvens , 
Streptococcus bovis Selenomonas ruminantium e Megasphaera elsdenii . As proteínas 
são decompostas em polipeptídeos e depois em peptídeos e aminoácidos curtos (Fig. 
2.9 ). A taxa de degradação do peptídeo depende da composição de aminoácidos. A 
fermentação peptídica no rúmen é um processo de duas etapas. Na primeira etapa, as 
dipeptidil peptidases clivam as dipeptidas da extremidade n-terminal dos polipeptídeos, 
seguida pela clivagem dos dipeptídeos em aminoácidos pela dipeptidase. Uma espécie 
bacteriana comum que demonstrou conter alta atividade de dipetidil peptidase é Prevotella ruminicola . A dipeptidase
,
,
, ,
é por isso que o succinato não se acumula no rúmen. 
O lactato é metabolizado em acetato, propionato e butirato por duas principais bactérias 
que utilizam lactato, Megasphaera elsdenii e Selenomonas ruminantium . Se a taxa de 
produção de ácido láctico exceder a taxa de fermentação, então o lactato se acumula 
no rúmen, uma condição chamada acidose láctica.
Lactobacilos
Muitas das bactérias fermentadoras de polímeros, protozoários ciliados e fungos 
podem fermentar dissacarídeos e monossacarídeos produzidos a partir da hidrólise inicial.
polissacarídeo é completamente digerido no rúmen. As principais bactérias pectinolíticas 
incluem Prevotella sp., Lachnospira multiparus , Streptococcus bovis e Trepnema sp. 
( bryantii e saccharophilum ). Embora S. bovis seja pectinolítico, não utiliza os produtos 
da degradação da pectina ( ácido D -galacturónico). Da mesma forma, os protozoários 
ciliados podem quebrar a pectina, mas não podem utilizar os produtos. A enzima 
pectinolítica predominante é a pectina liase. O amido é rapidamente digerido no rúmen 
e a extensão da digestão depende do tipo de grão e do grau de processamento do grão. 
As principais bactérias amilolíticas no rúmen incluem Ruminobacter amy lophilus , 
Selenomonas ruminantium , Streptococcus bovis e espécies de Lactobacillus e Bifi 
dobacterium . As principais enzimas envolvidas são a alfa-amilase e a enzima 
desramificadora, pululanase. Os protozoários entodiniomorfídeos engolfam os grânulos 
de amido e os fermentam lentamente, o que de certa forma contribui para desacelerar 
a taxa de fermentação do amido no rúmen. Os fungos têm atividade amilase, mas 
acredita-se que contribua minimamente porque a população de fungos diminui em animais alimentados com grãos.
532 Microbiologia do Rúmen
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,
Portanto, a hidrólise de NPN, como uréia, nitratos ou ácidos nucléicos, é benéfica para a 
fermentação ruminal. A glutamina desidrogenase e a glutamina sintetase -glutamina 
sintase são enzimas chave envolvidas na assimilação de amônia pelas bactérias ruminais.
atividade foi detectada em muitas espécies bacterianas e protozoários ciliados. Os fungos 
ruminais também possuem atividade aminopeptidase, mas a extensão da contribuição fúngica 
para a fermentação peptídica não é conhecida. O rúmen possui muito poucos aminoácidos 
livres, o que sugere que os aminoácidos são rapidamente fermentados no rúmen. A 
desaminação é provavelmente o modo mais comum de fermentação de aminoácidos e quase 
todas as bactérias proteolíticas estão envolvidas na desaminação. O rúmen também possui 
um grupo especializado de bactérias chamadas “produtoras de hiperamônia” que não 
fermentam carboidratos, mas podem hidrolisar pequenos peptídeos e desaminar aminoácidos. 
Até agora quatro espécies foram identificadas como produtoras de hiperamônia: 
Peptostreptococcus anaerobius Clostridium sticklandii Clostridium aminophilum e Fusobacterium 
necrophorum . Portanto, a desaminação de aminoácidos no rúmen pode ser realizada por 
bactérias que têm baixa atividade, mas são numerosas, ou por bactérias que são baixas, mas 
têm alta atividade. Os protozoários ciliados também desempenham um papel significativo na desaminação.
,
A uréia é rapidamente fermentada no rúmen e acredita-se que a fonte da atividade da urease 
seja a bactéria epimural. As espécies microbianas envolvidas na fermentação de ácidos nucleicos 
ou nitratos são pouco compreendidas. Nem os protozoários ciliados nem os fungos apresentam 
atividade ureolítica. A maioria das bactérias ruminais é capaz de usar amônia como fonte de nitrogênio.
54 TG Nagaraja
Fig. 2.8 Metabolismo do piruvato em bactérias ruminais
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2 Microbiologia do Rúmen
Fig. 2.9 Esquema geral da fermentação do nitrogênio no rúmen
55
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também têm atividade lipolítica. Os produtos da hidrólise lipídica são glicerol e ácidos graxos 
e galactose no caso dos galactolipídios. O glicerol é rapidamente fermentado ( A. lipo lytica , 
B. fi brisolvens e Selenomonas ruminantium ) em acetato, propionato e butirato. Os ácidos 
graxos de cadeia longa não são degradados no rúmen, mas podem ser incorporados aos 
lipídios celulares pelos micróbios. Em ecossistemas anaeróbicos que não o intestino, a 
oxidaçãode ácidos graxos livres é realizada por bactérias redutoras de sulfato ou por um 
grupo especializado de bactérias chamadas bactérias acetogênicas produtoras de H2 
obrigatórias (redutoras de prótons) . No rúmen, se os ácidos graxos forem insaturados, um 
processo denominado biohidrogenação irá hidrogená-los. Os dois principais ácidos graxos 
insaturados nas dietas de ruminantes são o linoléico ( cis -9, cis -12-C18:2) e o ácido linolênico ( cis -9, cis -12, cis -15-C18:3).
A biohidrogenação leva a alguns intermediários transitórios e os dois que têm recebido muita 
atenção são o ácido linoléico conjugado (CLA) e os ácidos graxos trans 10 e 11. Uma série de 
benefícios positivos para a saúde foram atribuídos ao CLA e
O pré-requisito para a biohidrogenação é que o ácido graxo possua um grupo carboxila livre.
Fermentação Lipídica . Os lipídios predominantes na alimentação de ruminantes são 
galactolipídios, triglicerídeos e fosfolipídios. Os lipídios são rapidamente hidrolisados por 
lipases ou esterases produzidas por bactérias e protozoários ciliados (Fig. 2.10 ). A contribuição 
dos fungos para a fermentação lipídica não é conhecida. As principais bactérias lipolíticas no 
rúmen são Anaerovibrio lipolytica e Butyrivibrio fi brisolvens . Certas cepas de Treponema
,
Os ácidos graxos insaturados são isomerizados ( cis para trans ) antes da adição sequencial 
de hidrogênio para saturar cada ligação dupla para produzir ácido esteárico (C18:0).
56 TG Nagaraja
Fig. 2.10 Fermentação lipídica no rúmen
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572 Microbiologia do Rúmen
A seguir estão algumas das interações bem documentadas no rúmen:
e companhia
A fermentação de alimentos no rúmen é o resultado de atividades coordenadas de vários microrganismos. 
Como os micróbios competem por nutrientes e espaço no rúmen, não surpreende que existam diferentes 
tipos de interações. Uma interação importante que existe é a alimentação cruzada entre micróbios que 
resulta em uma utilização relativamente mais completa dos alimentos nos produtos finais da fermentação 
de AGV e metano. Os principais componentes dos alimentos para ruminantes são celulose, hemiceluloses, 
pectina, amido, proteínas e lipídios. A lignina também é um polímero vegetal, mas não é degradada pelos 
micróbios e, na verdade, atua como uma barreira física para restringir a digestão dos polissacarídeos da 
parede celular. Com base no tipo de substratos metabolizados, os micróbios ruminais podem ser agrupados 
em três grupos metabólicos (Fig. 2.11 ). O grupo 1 inclui bactérias fermentativas ou hidrolíticas, protozoários 
e fungos que decompõem polímeros complexos (hidratos de carbono, proteínas e lípidos) inicialmente em 
oligómeros e monómeros e, finalmente, em ácidos (principalmente acetato, propionato e butirato), álcoois 
(etanol e metanol). ) e gases (principalmente H 2 ). Entre os micróbios fermentativos, alguns são 
fermentadores de polímero e CO (Grupo IA) que podem converter o polímero nos produtos de fermentação 
final e monômeros (Grupo IB) que não podem quebrar o polímero, mas podem utilizar monômeros para produzir 
ácidos, álcoois e gases. As bactérias fermentativas incluem bactérias que fermentam carboidratos, proteínas 
e lipídios. O segundo grupo inclui o domínio archaeal, metanógenos (Grupo II) que convertem H e CO 2 ou 
acetato em metano. O rúmen também contém outro grupo metabólico de bactérias, denominados 
homoacetógenos em acetato. Os acetógenos não são funcionais em
1. Interações entre micróbios fibrolíticos e proteolíticos. Essa interação é a base da suplementação de 
nitrogênio proteico ou não proteico de animais que consomem forragens de baixa qualidade. Os 
produtos da degradação proteica, ácidos graxos de cadeia ramificada e amônia, são importantes fatores 
de crescimento para bactérias fibrolíticas e a interação resulta em maior degradação da fibra.
(Grupo III), que podem converter H2 no 
rúmen devido à sua incapacidade de competir com os metanógenos por hidrogênio.
2. Interacções entre bactérias fibrolíticas ou amilolíticas produtoras de succinato e bactérias utilizadoras 
de succinato ( Selenomonas ruminantium ). Esta interação explica por que o succinato, um produto de 
muitas espécies bacterianas, não se acumula no rúmen e, em vez disso, transforma-se em ácido 
propiônico.
As espécies bacterianas que demonstraram biohidrogenar incluem Butyrivibrio hun B. proteoclasticus 
(anteriormente Clostridium proteoclasticum ) e Propionibacterium gatei , acnes . A biohidrogenação pode 
ser um mecanismo de desintoxicação porque os ácidos graxos insaturados são mais tóxicos do que os 
ácidos graxos saturados para os micróbios.
tanto o CLA quanto os ácidos graxos trans , particularmente o trans -10, inibem a lipogênese nas glândulas 
mamárias e são fatores que contribuem para a síndrome de baixo teor de gordura do leite. Tanto as 
bactérias quanto os protozoários ciliados estão envolvidos na biohidrogenação. No entanto, os protozoários 
podem não ser um contribuidor importante porque a defaunação diminui apenas ligeiramente a biohidrogenação.
2
2
2
2
Interações Microbianas
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4. Interação, referida como transferência de hidrogênio entre espécies, entre micróbios 
produtores de hidrogênio (bactérias, protozoários e fungos) e bactérias que utilizam 
hidrogênio, principalmente metanógenos. Essa interação resulta em mudança nos produtos 
de fermentação (mais acetato e produtos de fermentação menos reduzidos, como lactato, 
etanol, succinato e propionato) e maior rendimento de ATP (devido a mais acetato) pelas 
bactérias fermentativas devido à utilização de hidrogênio pelos metanógenos.
Um bezerro recém-nascido é funcionalmente um animal monogástrico, com o abomaso servindo 
como principal local de digestão. O desenvolvimento do rúmen em um órgão funcional no 
neonato requer um período de crescimento e desenvolvimento que envolve mudanças de 
transição do órgão não desenvolvido para o rúmen totalmente funcional. A transição
3. Interações entre micróbios produtores de ácido láctico (bactérias, protozoários e fungos) e 
micróbios utilizadores de lactato (apenas bactérias e protozoários). Esta interação explica 
por que o ácido láctico não se acumula no rúmen, a menos que a taxa de produção exceda 
a taxa de utilização, como na acidose láctica.
Outra interação importante é o papel predatório dos protozoários ciliados que atacam 
bactérias e esporos de fungos. Na ausência de bactérias (rúmen defaunado), os esporos 
bacterianos e fúngicos aumentam de 10 a 100 vezes. Os protozoários ciliados engolfam 
bactérias, que servem como uma importante fonte de nitrogênio.
58 TG Nagaraja
Fig. 2.11 Grupos microbianos e estágios na fermentação ruminal
Desenvolvimento Microbiano Ruminal na Bezerra
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Os fungos ruminais normalmente aparecem no rúmen 7–8 dias 
após o nascimento, o que significa que os fungos podem sobreviver no rúmen na ausência de materiais vegetais. 
Nas primeiras 2 semanas,o rúmen terá saliva e células epiteliais descamadas.
Estabelecimento de Bactérias Ruminais . Nos primeiros dias de nascimento, as bactérias anaeróbias 
habitam predominantemente o rúmen. As contagens bacterianas facultativas são maiores em 1–3 semanas de 
idade e depois diminuem progressivamente à medida que o bezerro envelhece e o número de bactérias anaeróbias 
aumenta durante as primeiras 3 semanas. Embora a população bacteriana neonatal seja predominantemente 
anaeróbica, os gêneros predominantes observados em neonatos são bastante diferentes daqueles em ruminantes 
adultos. A sequência de aparecimento de muitas das bactérias ruminais parece depender principalmente da dieta. 
Embora bezerros isolados desenvolvam populações bacterianas ruminais, a origem e o estabelecimento de muitas 
bactérias ruminais não são certos. Pesquisas iniciais identificaram as bactérias predominantemente isoladas de 
neonatos como coliformes, lactobacilos, estreptococos e anaeróbios gram negativos, facultativos. Bactérias 
celulolíticas foram detectadas em números relativamente elevados no rúmen de bezerros aos 3 dias de idade. 
Metanógenos ruminais também foram detectados em bezerros aos 3 dias de idade e em grande número (10 anos). 
Portanto, o estabelecimento inicial de bactérias celulolíticas no rúmen parece ser independente da quantidade de 
celulose digerida ou do tipo de dieta fornecida. /g) em bezerros com 1 semana de
Estabelecimento de Protozoários Ruminais . Os protozoários flagelados e ciliados estabelecem-se em momentos 
diferentes e o estabelecimento pode ser influenciado por vários fatores. Em geral, os protozoários flagelados 
estabelecem-se mais facilmente que os ciliados, mas a sua contribuição para o desenvolvimento ruminal não é 
significativa. O estabelecimento ruminal de protozoários ciliados em bezerros jovens requer alguma forma de 
contato com ruminantes faunados, e bezerros que foram isolados de ruminantes maduros geralmente permanecem 
defaunados. Os ciliados podem ser estabelecidos já com 1 semana de idade; entretanto, o estabelecimento 
completo de uma população de protozoários ruminais requer vários meses.
Estabelecimento de Fungos Ruminais .
Os ciliados provavelmente se estabelecem de acordo com sua sensibilidade ao baixo pH ruminal, sendo os menos 
sensíveis ao baixo pH, geralmente estabelecido primeiro, depois do pH. Entodinium eliminado por 
Diplodinium e depois holotrichs.
O rúmen de um bezerro ao nascer é praticamente um órgão estéril. A colonização microbiana do sistema 
digestivo de ruminantes recém-nascidos segue uma sucessão típica em que as bactérias proliferam na fase fluida 
imediatamente após o nascimento e colonizam a parede ruminal dentro de 36 a 48 horas. Essas bactérias de fase 
fluida facilitam a subsequente colonização sequencial do fluido por fungos, seguidos por protozoários, o que resulta 
no estabelecimento de um consórcio complexo que eventualmente se desenvolve no fluido, nas partículas de 
alimento e nas superfícies epiteliais ruminais. Uma vez estabelecidos, eles são geralmente estáveis e só mudarão 
quando os nutrientes forem alterados.
o desenvolvimento é caracterizado por uma série de mudanças na anatomia, fisiologia e microbiologia do rúmen. 
A estimulação do desenvolvimento anatômico e fisiológico ruminal pelo produto da fermentação ruminal sugere 
uma inter-relação entre o desenvolvimento ruminal e a atividade microbiana. A duração e a extensão das mudanças 
são afetadas por diversas condições, principalmente o consumo de ração seca. Os factores que influenciam o 
estabelecimento incluem, entre outros, o tipo de dieta, água, sujidade, material de cama e proximidade de outros 
ruminantes.
592 Microbiologia do Rúmen
8
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células e um pouco de leite que vazou do sulco reticular. Algumas das espécies tipicamente 
observadas no ruminante adulto ( Neocallimastic , Piromyces , etc.) foram isoladas do rúmen do 
recém-nascido. O desenvolvimento subsequente da população fúngica depende, em grande 
medida, do consumo de alimentos sólidos. Não é certo se o estabelecimento de fungos em um 
recém-nascido requer contato ou proximidade com adultos. Porque foram detectados fungos na 
saliva e nas fezes e é provável que possam ser transmitidos dos adultos para os recém-nascidos.
Alterações Fermentativas Ruminais . O recém-nascido alimentado com leite tem um pH ruminal 
de aproximadamente 6,0 com pouca variação diurna pós-alimentação. À medida que o bezerro 
consome ração seca e a função ruminal se desenvolve, o pH ruminal cai continuamente para pH 5–
5,5. A idade em que esse declínio é observado depende da dieta e da ingestão, porém geralmente 
é observado entre 4 e 5 semanas de idade em bezerros que recebem ração seca desde o 
nascimento. Bezerros desmamados apresentam consistentemente um pH mais baixo do que 
bezerros não desmamados da mesma idade. Esta queda no pH ruminal está geralmente ligada 
ao aumento da atividade microbiana ruminal e corresponde ao aumento subsequente das 
concentrações de AGV ruminais. O pH parece permanecer baixo por apenas uma ou duas semanas 
e depois aumenta gradualmente para pH 6,0 ou superior aproximadamente às 10 semanas de 
idade. Este aumento pode ser devido ao aumento da absorção de AGV à medida que o rúmen 
amadurece e possivelmente ao aumento da secreção salivar. O aumento do consumo de ração 
seca e a mudança na dieta de leite para ração seca também provocam uma mudança nos AGV 
produzidos. O acetato diminui e o propionato aumenta, diminuindo a proporção acetato:propionato. 
Esta diminuição da proporção acetato:propionato é provavelmente resultado do aumento da 
entrada de ração seca no rúmen, estimulando o aumento da atividade amilolítica, resultando em 
maior produção de propionato, combinada com uma diminuição nas bactérias facultativas 
produtoras de acetato. As proporções molares de butirato aumentam com a idade do bezerro. Este 
aumento pode ser devido ao aumento da produção de butirato a partir da fermentação do lactato 
devido ao baixo pH ruminal do bezerro jovem. Além disso, a taxa de absorção neonatal de butirato 
ruminal é baixa. As proporções molares de isobutirato e isovalerato tendem a diminuir com a idade 
do bezerro. Esses ácidos graxos de cadeia ramificada são fatores de crescimento para bactérias 
celulolíticas, e o declínio desses ácidos pode ser devido ao aumento da atividade celulolítica no 
bezerro. As concentrações de lactato ruminal aumentam continuamente até 3-4 semanas de idade 
e depois caem para <0,5 mM por volta das 12 semanas de idade. O consumo de ração seca altera 
a composição microbiana de uma população facultativa produtora de lactato para uma população 
anaeróbica que utiliza lactato. Esta mudança populacional é provavelmente responsável pelo 
declínio constante na concentração de lactato ruminal que geralmente ocorre após as 4 semanas 
de idade. As concentrações ruminais de N-amônia geralmente diminuem à medida queos bezerros 
envelhecem. A diminuição do N-amônia ruminal é provavelmente resultado do aumento da utilização bacteriana ruminal e do aumento da absorção ruminal.
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Capítulo 3
,Professor Emérito, Oklahoma State University, Stillwater e-mail: 
owens.fred@gmail.com
© Springer International Publishing Suíça 2016 DD Millen 
et al. (eds.), Rumenologia, DOI 10.1007/978-3-319-30533-2_3
Universidade 
M. Basalan Kirikkale, Kirikkale, Turquia
OK
63
cervo
FN Owens (*)
,
Fermentação Ruminal
Classificação de animais por alimentos ou rações consumidas
Carnívoros, onívoros e herbívoros
A pequena capacidade do trato digestivo de carnívoros, de animais jovens e de onívoros (aves, 
suínos, humanos) limita sua capacidade de consumir alimentos volumosos e fibrosos. Em contraste 
com os carnívoros e a maioria dos onívoros, os herbívoros adultos têm um trato digestivo grande o 
suficiente para manter alimentos fibrosos por um período de tempo suficientemente longo para que 
os micróbios digeridores de fibras anaeróbicas residentes em seu trato digestivo fermentem as 
paredes celulares (hemicelulose e celulose). a ácidos graxos voláteis (AGV, principalmente ácidos 
acético, propiônico e butírico). Estes produtos, por sua vez, são absorvidos e metabolizados pelo 
animal hospedeiro. Esta capacidade permite que os animais herbívoros prosperem quando a sua 
dieta contém forragens e alimentos volumosos e ricos em fibras e água.
A seleção da dieta pelos animais é ditada em grande parte pela capacidade do trato digestivo e pela 
capacidade das enzimas disponíveis em seu trato digestivo de digerir ou fermentar os nutrientes 
primários de uma dieta (carboidratos, proteínas, lipídios) em compostos mais simples que podem 
ser absorvidos e metabolizados. por tecidos de mamíferos. Na falta de amilases que atacam o amido 
dos grãos, o amido deve ser gelatinizado para ser bem aproveitado pelos carnívoros (gatos, cachorros).
Fredric N. Owens e Mehmet Basalan
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Herbívoros não ruminantes versus ruminantes
64 FN Owens e M. Basalan
Os ruminantes estão adaptados a uma ampla variedade de condições ambientais e 
dietéticas. Eles prosperam quando as dietas alimentadas têm alto ou baixo teor de umidade. 
Eles prosperam quando as dietas são ricas em fibras ou ricas em amido. Assim, os cereais 
excedentários, bem como numerosos subprodutos da produção de alimentos, rações e 
combustíveis e produtos de produção agrícola e industrial que são indesejáveis ou não 
comestíveis pelos seres humanos ou outras espécies animais podem ser convertidos pelos 
ruminantes em alimentos valorizados na dieta humana. Leite e carne derivados de ruminantes 
fornecem proteínas de alta qualidade e possuem sabores e texturas preferidos pelos humanos. 
A capacidade dos ruminantes de converter alimentos ricos em fibras, indesejados ou 
excedentes em produtos alimentares desejados, ao mesmo tempo que formam produtos 
adicionais (lã, mohair, couro, estrume) apreciados pelos seres humanos em todo o mundo, 
depende em grande parte do processo de fermentação ruminal. Este capítulo é uma tentativa 
de delinear a função e disfunção ruminal normal, discutir métodos potenciais para alterar a 
função ruminal e delinear alguns dos métodos de pesquisa empregados para aumentar nossa 
compreensão e controle da fermentação no rúmen.
Herbívoros não ruminantes (cavalos, coelhos, lebres) têm ceco e cólon aumentados, onde 
micróbios anaeróbicos fermentam as paredes celulares em AGV. Como esses órgãos de 
fermentação estão localizados posteriormente ao intestino delgado de herbívoros não 
ruminantes, os micróbios envolvidos na fermentação pós-gástrica excretam a maioria dos 
produtos microbianos que poderiam ter valor nutricional para o animal hospedeiro (proteínas, 
vitaminas, fósforo, enxofre, amônia). ) nas fezes. No entanto, a fermentação pós-gástrica 
permite que os AGV derivados da fermentação sejam absorvidos, de modo que a fermentação 
pós-gástrica aumenta a recuperação de energia da fermentação de nutrientes que escapam à digestão intestinal.
Nos ruminantes, a fermentação ocorre no retículo-rúmen, um local anterior à bolsa gástrica 
(abomaso) e no intestino delgado. A maior parte dos AGV é absorvida através da parede 
ruminal ou omasal. Além disso, a massa microbiana (contendo proteínas, vitaminas, fósforo, 
enxofre), juntamente com os componentes da alimentação que resistem ou escapam à 
fermentação ruminal, tornam-se disponíveis para digestão e absorção quando passam para o 
abomaso (estômago verdadeiro) e intestinos. Como o local da fermentação está localizado à 
frente do intestino delgado, os ruminantes fazem uso eficientedas proteínas e de outros 
nutrientes sintetizados pelos micróbios no rúmen. Além disso, os ruminantes reciclam certos 
nutrientes essenciais (N, S, P) para o rúmen que, juntamente com os tampões salivares, 
fornecem nutrientes e mantêm condições de crescimento propícias ao crescimento e à 
atividade de micróbios anaeróbios. Além de fermentar componentes fibrosos não digeridos 
pelas enzimas dos mamíferos, os micróbios ruminais desintoxicam muitas substâncias 
predominantes em certas plantas e ervas que podem ser tóxicas para não ruminantes. Tal 
como acontece com os herbívoros não ruminantes, a capacidade de pastar permite que todos 
os herbívoros colham forragens de plantas encontradas em áreas inacessíveis à colheita 
mecânica e obtenham energia e proteínas a partir de subprodutos ricos em fibras, não 
comestíveis pelos omnívoros. Através da utilização desses produtos e do pastoreio de 
forragem, os herbívoros aumentam a oferta de calorias disponíveis para consumo humano.
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Tipos de fermentação
Fermentação
Extensão da fermentação
653 Fermentação Ruminal
Quando não é interrompida pela acumulação de ácido ou base, a fermentação microbiana 
persistirá. Se continuar por dias ou semanas, a maior parte do carbono e do hidrogênio dos 
compostos orgânicos (exceto a lignina e outros polifenóis) será convertida em metano e 
dióxido de carbono, o nitrogênio presente será liberado como amônia e o enxofre será 
liberado. como sulfeto de hidrogênio. Assim, a fermentação permite que os resíduos 
orgânicos contidos nos fermentadores de biogás (metano) ou nas estações de esgoto sejam 
totalmente degradados. O metano liberado pode ser queimado para liberar energia. Em 
contraste com uma fermentação tão extensa, a fermentação no rúmen é diferente: o tempo 
é limitado e os produtos finais (AGV) são continuamente removidos. Isto permite que a maior 
parte da energia dos produtos finais seja utilizada pelo animal hospedeiro. Fibra, definida 
como qualquer produto que não pode ser digerido por enzimas de mamíferos, e outros 
compostos orgânicos são fermentados por micróbios no rúmen para produzir produtos úteis 
para tecidos de mamíferos com perda limitada de energia como metano e calor.
Os processos de fermentação utilizados industrialmente são classificados em dois tipos – 
sistemas descontínuos ou sistemas de fluxo contínuo e em duas classes – abertos ou 
fechados, dependendo se os micróbios do ambiente podem entrar no recipiente de 
fermentação.
A fermentação é definida como um processo celular anaeróbico (sem utilização de oxigênio), 
pelo qual os alimentos orgânicos são convertidos em compostos mais simples e a energia é 
liberada. A fermentação é comum entre muitas espécies microbianas e até mesmo em 
tecidos musculares de mamíferos quando os músculos agem anaerobicamente. Durante a 
fermentação, os produtos finais da fermentação ácida acumulam-se ao longo do tempo. Ao 
inibir o metabolismo microbiano contínuo, o acúmulo de ácido diminui gradualmente e 
interrompe a fermentação, estabilizando o produto (isto é, silagem ou picles). Mas quando 
bases ou tampões estão presentes ou adicionados para neutralizar esses ácidos ou quando 
os ácidos são removidos por absorção, como no rúmen, ou quando compostos básicos são 
liberados durante a fermentação (como na proteólise) para neutralizar o ácido, a fermentação 
pode continuar e persistir. Os alimentos ou rações podem ser preservados quando 
armazenados anaerobicamente na presença de ácidos fracos (como os provenientes da 
fermentação) ou ácidos fortes ou sob condições básicas (como com adição de amônia ou 
bases fortes). Tanto ácidos fortes quanto bases minimizarão a atividade bacteriana de 
modo que a fermentação será mínima ou inexistente.
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A formação de silagem é um sistema de fermentação em lote que muitas vezes depende da 
população microbiana epífita, embora inoculantes específicos sejam frequentemente adicionados 
para acelerar ou direcionar a fermentação para produtos específicos (principalmente lácticos e 
acéticos). Estes acidificam forragens ou grãos úmidos para preservar a massa para uso posterior. 
Da mesma forma, ácidos orgânicos ou inorgânicos podem ser adicionados para conservar rações 
ou alimentos (decapagem). O acúmulo de produtos finais ácidos inibe a fermentação adicional e 
preserva a massa ensilada, desde que o oxigênio seja excluído. Após a reexposição ao oxigênio, os 
micróbios catabolizarão os ácidos, gerarão calor e começarão a oxidar a massa.
Em contraste, outras espécies microbianas necessitam de substâncias orgânicas pré-formadas que 
variam em complexidade (aminoácidos ou ácidos gordos específicos, vitaminas) para o crescimento. 
Esses micróbios prosperam reunindo compostos que sintetizam com outros nutrientes obtidos do 
ambiente ou da dieta em matéria orgânica microbiana. Por exemplo, quando cultivadas em cultura 
pura (ausência de outras espécies microbianas), a maioria das espécies de bactérias ruminais que 
digerem celulose necessitam de uma fonte de ácidos graxos de cadeia ramificada.
Muitas vezes a fermentação será incompleta. Se a quantidade de carboidratos for insuficiente 
para produzir ácido suficiente para inibir os micróbios ou se o substrato for fortemente tamponado, 
a degradação microbiana continuará produzindo vários produtos de deterioração (amônia, ácido 
butírico) que refletem perda substancial de nutrientes.
”
A fermentação da silagem é classificada como homolática ou heterolática dependendo dos 
produtos gerados. Na fermentação homolática por lactobacilos, o ácido D + e L -láctico e seus 
derivados são os únicos produtos orgânicos. Outras espécies microbianas podem formar uma 
grande variedade de outros produtos (etanol, AGV) a partir do lactato. No rúmen a fermentação é 
em grande parte heteroláctica com formação de numerosos produtos intermediários (ácido succínico, 
ácido málico, hidrogênio, etanol, bem como lactato). Esses compostos normalmente são reduzidos 
ainda mais pela fermentação de micróbios ou por outros micróbios, de modo que os produtos 
primários da fermentação ruminal são AGV, dióxido de carbono, ácidos graxos reduzidos 
(hidrogenados) e outros produtos que foram usados como aceitadores de elétrons ou hidrogênio 
(NADH). por exemplo, metano, nitrito ou amônia e sulfeto de hidrogênio) e a massa microbiana 
sintetizada. A massa de micróbios gerada durante a fermentação geralmente é limitada (1) pelo 
fornecimento de energia (ATP) derivado da fermentação ou pela (2) disponibilidade de outros 
nutrientes necessários (por exemplo, amônia).
Muitas espécies microbianas requerem apenas energia mais uma fonte de carbono e uma fonte 
de nitrogênio mais vestígios de minerais. Somente a partir desses compostos, muitas espécies 
microbianas prosperarão sintetizando todas as substâncias orgânicas necessárias para o crescimento 
e a reprodução. Este processo é muitas vezes chamado de “de novo” ou “do nada”.Normalmente, os recipientes industriais de fermentação em lote são fechados e os substratos são 
frequentemente esterilizados para evitar micróbios epífitos. Isto permite que a fermentação prossiga 
com micróbios selecionados para produzir enzimas ou outros produtos. Quando os produtos 
desejados se acumulam, toda a massa é colhida e os produtos de interesse são isolados e 
comercializados. Para liberar a glicose do amido do grão para geração de etanol, primeiro lotes de 
amido moído são hidrolisados e os açúcares liberados são fermentados com leveduras ou enzimas. 
Numerosos compostos orgânicos (nutrientes, enzimas, hormônios) de interesse industrial e 
nutricional são gerados através de sistemas de fermentação em lote.
Sistemas de fermentação em lote
FN Owens e M. Basalan66
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A maioria dos sistemas de digestão de resíduos e o rúmen são semicontínuos devido à adição 
frequente de substratos e abertos de modo que a fermentação é realizada tanto por micróbios 
epífitos (ambientais) presentes nos alimentos fornecidos, quanto por micróbios endofíticos 
(trato digestivo) inerentes ao trato digestivo. Os produtos podem ser continuamente removidos 
dos recipientes de fermentação em pontos específicos ou removidos seletivamente. A menos 
que sejam facilmente agitados, os sistemas de fermentação contínua desenvolvem múltiplos 
estratos ou camadas que diferem na composição química. Dentro do rúmen, as forragens 
entrelaçadas formam uma esteira ou jangada flutuante que fica parcialmente submersa no topo 
da massa líquida. A mistura e agitação lenta, mas contínua, como ocorre no rúmen, inocula 
alimentos e forragens recém-consumidas, mantém contato próximo entre micróbios e substratos, 
expõe ácidos à parede do rúmen para remoção por absorção e permite que os gases da 
fermentação sejam eliminados. A geração de etanol a partir da cana-de-açúcar e geradores de 
biogás (metano) normalmente empregam sistemas de fermentação de fluxo contínuo.
Micróbios (bactérias, protozoários, leveduras, fungos) dentro do trato digestivo são responsáveis 
pela fermentação. Esses micróbios, sejam epífitos ou endofíticos, relacionam-se com outros 
organismos ou animais de forma mutualística (compartilhamento), sinérgica (benéfica para o 
hospedeiro) ou parasitária (prejudicial para o hospedeiro). Todos os micróbios têm condições 
preferidas para o crescimento máximo, sendo mesofílicos (temperatura corporal) ou termofílicos 
(alta temperatura), com substratos preferidos ou necessários, e normalmente produzindo 
produtos finais específicos a partir de um determinado substrato. A especificidade de substratos 
e produtos e a microscopia foram amplamente utilizadas no passado para identificar e classificar 
micróbios que frequentemente revelavam substratos e produtos, bem como vias metabólicas. 
Hoje, a classificação microbiana geralmente é baseada na genética.
Quando a matéria-prima é fornecida a um recipiente de fermentação em intervalos frequentes 
e a saída é contínua ou semicontínua, o sistema é classificado como contínuo.
Sendo em grande parte anaeróbico, o trato digestivo completo dos mamíferos e de outros 
organismos que digerem fibras, como os cupins, é um local ativo de fermentação. Sem 
micróbios, os compostos fibrosos e a lignina das plantas acumular-se-iam no ambiente. (Talvez 
as reservas de carvão e petróleo desenvolvidas numa idade anterior ou a um ritmo mais rápido 
do que a degradação microbiana pudessem fermentar ainda mais essas substâncias.) A 
acidez no estômago e a adição de antibióticos ou outros modificadores podem ajudar a inibir 
ou controlar o processo de fermentação, mas porque Se o trato gastrointestinal for um sistema 
aberto, a quantidade e a extensão do controle imposto pelo hospedeiro são
ou aminoácidos para o crescimento. No entanto, não é necessário complementar a dieta dos 
ruminantes com estes nutrientes porque estes mesmos compostos são produzidos e libertados 
por outras espécies bacterianas no rúmen, pelo que o fornecimento inerente é adequado.
Sistemas de Fluxo Contínuo
3 Fermentação Ruminal 67
Fermentação dentro do trato gastrointestinal
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Os compostos entram no rúmen principalmente a partir de duas fontes – quando ingeridos (ração 
mais saliva) e por difusão através da parede do rúmen. Os componentes de alimentação carregam
Em comparação com a respiração, onde o oxigênio ou outros aceitadores de elétrons (enxofre, 
metais) geram livre e prontamente ATP a partir do NADH através da cadeia de transporte de 
elétrons, a fermentação é anaeróbica e a quantidade de outros aceitadores de elétrons é limitada. 
Conseqüentemente, a quantidade de energia liberada durante a fermentação é bastante limitada 
em comparação com a respiração na presença de oxigênio ou de outros aceitadores de elétrons 
(nitrato, sulfato). Na respiração aeróbica, o dióxido de carbono e a água são os principais produtos. 
Mas durante a fermentação, são produzidos dióxido de carbono, metano e uma quantidade muito 
limitada de água. Os produtos da fermentação serão diferentes dependendo do substrato utilizado, 
dos organismos ou tecidos envolvidos, do metabolismo sinérgico entre múltiplas espécies 
microbianas e das condições de fermentação. Na verdade, dentro do rúmen, os produtos da 
fermentação podem diferir drasticamente com as condições de pH ruminal, provavelmente devido 
em grande parte a mudanças nas espécies microbianas (Owens e Goetsch 1988 ; RAGFAR 2007 ).
Nos animais não ruminantes, a acidez gástrica (HCl) dificulta a entrada de micróbios não formadores 
de esporos que são sensíveis ao ácido. Com ruminantes, quaisquer micróbios na dieta encontram 
uma barreira ácida apenas ao sair, e não ao entrar, no rúmen. Por ser um sistema aberto, o rúmen 
recebe continuamente micróbios com o consumo de ração e água. Como resultado, a população 
microbiana no trato digestivo pode ser considerada “descontrolada”. A fermentação descontrolada é 
evidente considerando vários males característicos dos ruminantes devido ao acúmulo de produtos 
específicos da fermentação (ácido láctico causando acidose; gases causando inchaço; nitrato e 
sulfureto de toxicoses).
limitado. Felizmente, a competição acirrada com micróbios já presentes no rúmen e no trato digestivo 
de não ruminantes normalmente evita a invasão por micróbios epífitos ou patogênicos. Bactérias 
anaeróbicas revestem o trato digestivo de todos os animais (exceto em animais gnotobióticos 
nascidos por cesariana e mantidos em condições estéreis). Os micróbios fermentadores são 
particularmente ativos em locais do trato digestivo onde têm um suprimento adequado de nutrientes, 
condições de crescimento favoráveis e a retenção da digesta dentro de um órgão (por exemplo, 
ceco, intestino grosso, rúmen) é suficientemente longa para que a fermentação continue. para que 
os micróbios possam se multiplicar mais rápido do que são lavados. Sendo a fermentação um 
processo redutor, os produtosorgânicos dentro do rúmen são reduzidos a ácidos orgânicos (AGV), 
dióxido de carbono e metano. Alguns produtos são absorvidos (AGV, CO 2 ), outros são expelidos 
ou expelidos (metano e CO 2 ), outros são passados para o intestino delgado (massa microbiana e 
carboidratos, proteínas, lipídios, cinzas restantes) para digestão, e o restante é excretado nas fezes.
A energia (ATP; NADH; NADPH) liberada durante a fermentação ou metabolismo está 
disponível para uso pelos micróbios em seu crescimento e multiplicação.
FN Owens e M. Basalan68
Características da fermentação no rúmen
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cientamente densos e de tamanho pequeno são lavados com digesta líquida do rúmen para o 
omaso através do orifício retículo-omasal.
As condições mantidas no rúmen pelo animal são semelhantes às de um recipiente de fermentação 
comercial ideal (Tabela 3.1 ).
A remoção dos produtos da fermentação do rúmen segue três rotas: eructação, difusão no 
sangue ou na corrente linfática e descarga da digesta liquefeita (quimo) contendo material 
particulado para o omaso. Parte do dióxido de carbono produzido se difundirá do rúmen para a 
corrente sanguínea. Mas a maior parte do dióxido de carbono, quase todo o metano (devido à sua 
baixa solubilidade no sangue) e a maior parte do sulfeto de hidrogênio são removidos do rúmen na 
forma de gás por eructação (arroto). Os ácidos orgânicos (AGV, lactato - que não são considerados 
voláteis como a maioria dos outros ácidos graxos de cadeia curta) são removidos do rúmen em 
grande parte através do epitélio ruminal por absorção passiva ou atenuada. Outros compostos 
absorvidos (amônia, minerais ionizados) deixam o rúmen através do sangue ou da corrente linfática, 
dependendo da sua solubilidade. Produtos microbianos e componentes alimentares não digeridos 
que são suficientes
Bactérias facultativas e leveduras aeróbicas consomem prontamente o oxigênio que entra no rúmen 
com a ração ou água ou que se difunde no rúmen a partir do sangue. Isto ajuda a manter condições 
anaeróbicas estritas dentro do retículo-rúmen preferido pelos micróbios ruminais. Com este sistema 
de fermentação semicontínuo, as cepas microbianas são selecionadas ou evoluem para prosperar 
melhor, dado o substrato e as condições ambientais fornecidas. Fatores específicos inerentes a 
uma cepa individual de micróbios ruminais podem fornecer um efeito seletivo
não apenas sólidos e líquidos orgânicos, mas também água e uma quantidade limitada de oxigênio.
Alimentos, saliva e produtos ruminados (conteúdo ruminal remastigado) entram no retículo ruminal 
através do esôfago. A troca através da parede estratificada do rúmen depende da osmolalidade 
relativa do rúmen versus sangue. Certos componentes do sangue (uréia, bicarbonato, uma 
quantidade limitada de água e oxigênio) podem entrar no rúmen por difusão do sangue. A uréia 
entra no rúmen tanto pela saliva quanto por difusão através da parede ruminal. Quando hidrolisada, 
a uréia produz amônia, uma fonte de N para os micróbios ruminais, além de dióxido de carbono. A 
taxa de entrada da uréia no rúmen por difusão é aumentada pela hidrólise em amônia por bactérias 
ureolíticas embutidas na parede do rúmen. A difusão da amônia liberada, sendo básica, na massa 
ruminal é acelerada por um baixo pH ruminal. Da mesma forma, o bicarbonato entra no rúmen 
tanto pela saliva quanto pela troca com AGV durante a absorção (íons AGV sendo trocados por 
bicarbonato). Observe que as condições de pH ruminal podem alterar a extensão da reciclagem 
de nutrientes no rúmen através do epitélio estratificado da parede ruminal.
693 Fermentação Ruminal
Características dos Micróbios Ruminais
O Rúmen – um meio ideal para micróbios anaeróbicos?
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Apesar desta competição vigorosa entre cepas microbianas, a população ruminal permanece 
suficientemente diversificada para que a população possa mudar rapidamente quando a dieta for alterada. 
Estudos de cultura indicam que as mudanças microbianas para um novo substrato são concluídas em 
poucos dias se a ingestão de energia for estável. Mas quando a ingestão de energia por um animal flutua, 
como acontece frequentemente quando a composição da dieta é alterada, as populações microbianas 
podem flutuar descontroladamente até que o fornecimento de substrato e as condições ruminais se estabilizem.
As espécies microbianas que se multiplicam mais rapidamente do que quando são eliminadas do 
rúmen ou morrem aumentarão em número; inversamente, os micróbios que não se multiplicam mais 
rapidamente do que são perdidos na população ruminal diminuirão em população. Como consequência, 
a competição entre os micróbios ruminais é vigorosa, contínua e acirrada.
Consequentemente, limitar ou restringir o fornecimento de alimentos para ruminantes para evitar o 
consumo excessivo de uma nova dieta (por exemplo, uma que seja rica em concentrado) ajuda a reduzir 
as grandes flutuações nos produtos finais que podem induzir acidose. A fim de melhorar as condições de 
equilíbrio no rúmen, muitos confinamentos estabelecem e aderem a um cronograma de alimentação muito 
regulamentado, de modo que cada refeição seja entregue a um determinado curral de gado exatamente 
no mesmo horário todos os dias.
Embora a população ruminal dentro de qualquer animal individual seja bastante diversa, cada animal 
parece manter uma mistura muito específica de micróbios de acordo com
vantagem sobre outras cepas ruminais ou sobre micróbios epífitos que entram no rúmen com alimentos e 
água, conforme descrito por Russell ( 1984 ) e mostrado na Tabela 3.2 .
Embora “superbactérias” geneticamente alteradas possam ser desenvolvidas, é improvável que a 
inoculação ruminal seja bem-sucedida na alteração da população ruminal, a menos que o organismo (a) 
possa utilizar algum substrato não utilizado ou subutilizado (por exemplo, lignina, biureto, oxalato) 
encontrado em no rúmen, (b) pode tolerar ou degradar um composto que inibe o crescimento de micróbios 
ruminais concorrentes (por exemplo, mimosina), (c) produz algum composto que inibe o crescimento de 
competidores (por exemplo, bacteriocinas, metil-glioxal), ou (d) opera sinergicamente com alguns outros 
micróbios ruminais para aumentar a eficiência do crescimento.
a parede do rúmen
ácidos ionizados absorvidos
3. Redução do tamanho das partículas através da mastigação e ruminação 4. 
Água suficiente para manter uma massa fluida ou líquida 5. Mistura 
e agitação contínua da ingesta com o conteúdo ruminal através de fortes movimentos musculares.
70
contrações
10. Osmolalidade mantida através da troca com fluidos sanguíneos 11. 
Remoção de produtos finais por eructação, difusão atenuada no sangue e lavagem para o sangue.
FN Owens e M. Basalan
omaso
6. Estratificação do conteúdo ruminal com uma balsa flutuante para tempo de retenção prolongado de partículas 
fermentadas lentamente, mais longas e flutuantes 
7. Tempo de retenção de partículas queseja suficientemente longo para crescimento e replicação microbiana 8. 
Temperatura de 38–42 °C ideal para o crescimento de micróbios mesofílicos 9. pH entre 
5,5 e 7,0 devido à entrada de bicarbonato via saliva e troca de bicarbonato com
1. Substrato fresco e água fornecidos regularmente e com frequência 2. Nutrientes 
suplementares (uréia, enxofre, fósforo) reciclados via saliva ou por difusão através
Tabela 3.1 Características ruminais propícias ao crescimento microbiano
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estudos populacionais. Esta mistura de micróbios será caracteristicamente diferente daquela 
presente no rúmen de outras vacas alimentadas com a mesma dieta. Após a evacuação ruminal 
e a transferência do conteúdo ruminal, a população ruminal retornará à população característica 
da vaca individual dentro de alguns dias (Weimer et al.
2010 ). Isto indica que, além do fornecimento de substrato, outros fatores (por exemplo, ingestão 
de água, taxa de ingestão, extensão da mastigação e ruminação, fluxo de saliva, pH ruminal, 
mistura e estratificação ruminal, tempos de retenção ruminal para líquidos e partículas, AGV 
concentrações e absorção, tempos de abertura reticulo-omasal) que são característicos de um 
animal individual devem desempenhar um papel na regulação da população microfloral dentro 
desse indivíduo. Da mesma forma, dentro de um conjunto de bovinos, apenas alguns animais 
possuirão certas cepas bacterianas (por exemplo, Megaesphaera). E o fluido ruminal de apenas 
alguns animais individuais e não de outros dentro de um conjunto de novilhos semelhantes em 
genética e histórico nutricional produzirá rápida e consistentemente ácido láctico quando fornecido 
com glicose ou amido. As explicações que podem explicar essas diferenças entre animais na 
presença e atividade de micróbios ruminais permanecem desconhecidas.
A população e a distribuição entre as várias classes de bactérias mudarão e mudarão 
dependendo da disponibilidade, e não se, de energia e nutrientes essenciais. Em última análise, 
a população microbiana aumentará de modo que toda a energia prontamente disponível será 
fermentada dentro do tempo disponível. Este conceito de que os nutrientes são totalmente 
fermentados baseia-se no princípio microbiológico de que sempre que o fornecimento de energia 
para o crescimento microbiano for aumentado, a população microbiana capaz de fermentar essa 
energia aumentará automaticamente para utilizá-la. Conseqüentemente, nenhuma energia 
disponível deveria existir dentro do rúmen, exceto quando os micróbios encontram (1) deficiências 
ou excessos de nutrientes específicos, (2) compostos ou medicamentos antimicrobianos, (3) o 
tempo é insuficiente para a fermentação, (4) substratos. são inacessíveis devido à presença de 
alguma barreira física ou (5) após ingurgitamento alimentar.
2. Alta afinidade e, em alguns casos, capacidade de fixação 
aos substratos disponíveis
9. Baixo custo metabólico de amônia e substrato
3. Capacidade de metabolizar diversos tipos de substratos 4. Alto 
rendimento de ATP a partir de alimentos fermentados 
5. Baixa necessidade de energia de manutenção 6. 
Replicação rápida (capacidade de se multiplicar mais rápido do 
que ser eliminado do rúmen)
3 Fermentação Ruminal
7. Capacidade de sobreviver a flutuações de temperatura, pH 
e osmolalidade 8. 
Capacidade de armazenar energia para permanecer viável entre
absorção 
10. Capacidade de fixação à parede do rúmen para usar 
substratos difusores (uréia, oxigênio)
71
11. Associação com partículas flutuantes para evitar 
lavagem (mais evidente com protozoários)
refeições
1. Capacidade de fermentar os substratos presentes nos 
alimentos consumidos
Tabela 3.2 Fatores que proporcionam 
vantagens para cepas 
microbianas específicas 
encontradas no rúmen
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Micróbios específicos dentro do rúmen diferem em classe (bactérias, archaea, protozoários, fungos, 
leveduras), população, classes de compostos que fermentam e produtos que produzem (Hungate 1966 ) . 
Alguns organismos cultivados no rúmen são oportunistas que são consumidos coincidentemente com 
ração ou água. Contudo, a maioria dos organismos ruminais multiplicam-se dentro do rúmen e, desde que 
se multipliquem mais rapidamente do que são eliminados do rúmen, tornam-se residentes inerentes.
Os micróbios envolvidos na degradação dos componentes dos alimentos e no catabolismo dos 
monómeros (açúcares, aminoácidos, ácidos gordos) têm recebido a maior atenção da investigação.
Bilhões de bactérias são encontradas em cada ml de conteúdo ruminal, embora o tamanho relativo da 
população de várias espécies varie dependendo dos substratos disponíveis e das condições ruminais. 
Apenas cerca de metade das espécies bacterianas encontradas no rúmen foram cultivadas, classificadas 
e identificadas.
Em comparação com organismos aeróbicos, os micróbios ruminais anaeróbicos requerem condições 
críticas de cultura. Embora alguns micróbios ruminais sejam facultativos e possam sobreviver com a 
presença de oxigênio, a maioria são anaeróbios estritos e não podem sobreviver na presença de oxigênio.
As concentrações de micróbios cultiváveis por ml de líquido ruminal podem variar diariamente e com a 
hora do dia, dependendo do fornecimento de nutrientes disponíveis e da diluição pela água e saliva 
consumidas. Dentro do rúmen, certas cepas de bactérias (facultativas que utilizam oxigênio difusor; 
ureolíticas que clivam a uréia difusora) revestem o epitélio ruminal. Mas a maioria das bactérias flutua 
livremente na fase líquida ruminal ou pode ser encontrada ligada a partículas. As bactérias aderidas podem 
ser difíceis de desalojar e contar.
Os micróbios facultativos removem prontamente o oxigênio consumido com a alimentação e a água e a 
pequena quantidade de oxigênio que se difunde da corrente sanguínea para o rúmen para manter as 
condições anaeróbicas dentro do rúmen. A presença de oxigênio permitiria a respiração oxidativa que 
aumentaria o rendimento de ATP dos substratos e, assim, aumentaria o rendimento de massa microbiana, 
uma mudança que pode ser útil sob certas condições. No entanto, a respiração oxidativa dentro do rúmen 
privaria o animal de energia. Se os substratos fossem totalmente oxidados durante a respiração, e não 
apenas parcialmente oxidados para produzir os AGV que fornecem energia ao ruminante, o fornecimento 
de energia para o animal hospedeiro seria
Embora a ligação dos micróbios às fibras seja necessária para a digestão das fibras, mesmo as bactérias 
que digerem a celulose devem se separar e flutuar livremente para colonizar os alimentos recém-
consumidos. Este atraso na colonização pode explicar por que a fermentação de nutrientes ou a produção 
de gás apresentam um “atraso de tempo” antes de atingir uma taxa máxima após a adição de um novo alimento.
Embora se possa esperar que a população de bactérias digestoras de celulose no rúmen seja menor 
quando são fornecidas dietas pobres em forragem (ricasem concentrado), as contagens de cultura indicam 
que a população de bactérias fermentadoras de celulose permanece relativamente estável, 
independentemente da dieta. Isto presumivelmente reflete a capacidade dos micróbios celulolíticos de 
usar certos substratos além da celulose como fonte de energia. Em contraste, a população de micróbios 
capazes de fermentar o amido aumenta acentuadamente quando são fornecidas dietas ricas em amido; 
isso, por sua vez, diminui a prevalência relativa de bactérias que digerem celulose, embora a população 
absoluta de bactérias que digerem celulose permaneça estável.
72 FN Owens e M. Basalan
Tipos de micróbios ruminais
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Tradicionalmente, as bactérias eram classificadas com base nos substratos utilizados e nos seus 
produtos de fermentação. Hoje, com a acessibilidade da identificação genética, a genética, e não o 
metabolismo, é usada para classificação. A tipagem genética liga tipos bacterianos com base em 
relações genéticas e antecedentes evolutivos e pode ajudar a identificar espécies que possuem certos 
genes úteis que podem ser expressos. No entanto, a informação genética por si só não fornece 
informações sobre o grau de utilização de genes específicos e o metabolismo ativo de uma espécie. 
Certas cepas bacterianas com metabolismo semelhante muitas vezes revelam não estar relacionadas 
geneticamente, enquanto outras cepas geneticamente relacionadas diferem marcadamente em sua 
preferência de substrato e produtos finais. Embora uma bactéria deva possuir um gene específico para 
realizar certas reações ou digerir um composto específico, a presença do gene por si só não reflete a 
atividade ou o metabolismo dos micróbios que estão sendo caracterizados ou mesmo a viabilidade. 
Na verdade, a prevalência de mRNA, em vez de DNA, deveria refletir mais de perto a atividade 
metabólica.
A alimentação cruzada entre culturas mistas, onde uma espécie produzirá ou metabolizará produtos 
de outras espécies, resulta e explica prontamente diferenças aparentes entre os resultados de estudos 
de cultura pura e o metabolismo ruminal. Na verdade, o sinergismo entre cepas bacterianas e o 
sinergismo entre protozoários e bactérias normalmente aumenta a extensão da digestão ruminal e 
altera as proporções dos produtos finais (especialmente metano e AGV) da fermentação. O sinergismo 
entre as numerosas classes e cepas bacterianas no rúmen muitas vezes torna os dados relacionados 
aos requisitos específicos e aos produtos de uma cepa microbiana quando cultivada isoladamente 
completamente inválidos e inaplicáveis em condições ruminais, onde substratos e produtos 
representam o metabolismo composto de uma diversidade. mistura de cepas bacterianas. Várias 
classes e cepas de micróbios ruminais foram descritas no Cap. 2 deste livro.
Os aspectos físicos e os tipos microbianos encontrados no rúmen são descritos no Cap. 2 deste livro. 
Este capítulo abordará a degradação dos alimentos, bem como a formação de produtos específicos 
durante o processo de fermentação ruminal. Dentro do rúmen, os substratos normalmente são 
degradados em monômeros que subsequentemente são fermentados ou metabolizados rapidamente 
em dióxido de carbono e metano. Uma visão geral deste processo é apresentada na Tabela 3.3 e na 
Figura 3.1 .
reduzido. Para manter um equilíbrio entre o fornecimento de energia e o fornecimento de proteínas 
para o hospedeiro, alguns pesquisadores teorizaram que o fluxo ruminal de líquido e a renovação 
ruminal podem ser regulados com base no seu conteúdo protéico. Isto é apoiado pela descoberta de 
que o conteúdo proteico do quimo duodenal em uma ampla variedade de dietas forrageiras e 
concentradas é surpreendentemente constante. Talvez este conceito possa ser empregado para aliviar 
parcialmente os limites do consumo de ração e aumentar a produtividade dos ruminantes sob certas 
condições.
Quando isolada em cultura pura, uma determinada cepa bacteriana muitas vezes requer um 
nutriente específico para o crescimento (por exemplo, a maioria das bactérias que digerem celulose 
requerem ácidos graxos de cadeia ramificada ou aminoácidos) que produzem esses ácidos e muitos 
produzirão compostos (por exemplo, succinato, etanol). não encontrado no rúmen onde existem culturas mistas.
3 Fermentação Ruminal 73
Fermentação Ruminal
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Celobiose, Glicose VFA Açúcares 
pentose VFA, esp. acetato Ácidos graxos Ácidos 
graxos saturados Propionato de glicerol, P Galactose 
VFA
N não proteico
Proteína verdadeira
Polímero
VFA, esp. propionato
Açúcares
Proteína
Uréia
Fig. 3.1 Conversão 
ruminal de polímeros em 
açúcares simples 
para fermentação
Carboidratos
Pentosano
Amônia e AGV
Celulose
Fosfolipídios
Minerais
Triglicerídeos
Fibra em detergente neutro
Tabela 3.3 Substratos e produtos da fermentação ruminal
FAV
Purinas, pirimidinas Amônia e CO
74
Amilose
Hemicelulose
ADN, ARN
–
Aminoácidos
Cinza bruta
Maltose, GlicoseAmido
Proteína bruta
B1,4-glucosano
Galactosídeos
Amônia e CO
Minerais reduzidos
Componente de feed
Produtos de 
fermentação
Amilopectina
FN Owens e M. Basalan
Gordura bruta
FAV
Ácidos nucleicos
Monômero(s)
–
A maioria dos alimentos é composta por uma mistura de componentes quimicamente diversos, 
fisicamente encapsulados nas paredes das células vegetais ou animais. Antes que os componentes 
internos possam ser degradados, as estruturas físicas ou barreiras destinadas a proteger os tecidos 
vegetais ou animais do ataque microbiano ou de insectos devem ser rompidas ou fracturadas para 
que os micróbios e as enzimas tenham acesso aos componentes internos da semente ou do tecido.
Barreiras externas ou envolventes incluem o pericarpo de grãos e sementes oleaginosas e as 
paredes celulares primárias e secundárias de plantas e tecidos animais. Dentro dos grãos de cereais, 
barreiras físicas adicionais (por exemplo, grânulos de amido revestidos com proteínas ou 
encapsulados) e regiões hidrofóbicas (por exemplo, grânulos de amido embebidos em prolamina) 
fornecem proteção adicional contra a digestão enzimática. Da mesma forma, dentro das paredes 
celulares das plantas, os componentes da fibra mais digeríveis (por exemplo, hemiceluloses) 
geralmente são reticulados com lignina indigestível que, por sua vez, serve para proteger o complexo de fibras contra ataques.
2
2
Trios Glicose
Limites da digestão ruminal
Frutanos
Maltose
Urônico
Amido
ácidos
CeluloseHemicelulose
Galactose Sacarose
Celobiose
Dextrans
Pectina
Frutose
Pentoses
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753 Fermentação Ruminal
Mastigar para reduzir o tamanho das partículas dos alimentos
Através da comparação do tamanho das partículas de rações e sobras peneiradas, pode-se quantificar o 
grau em que um animal individual ou um grupo de animais está classificando sua alimentação.
Os alimentos consumidos pelos ruminantes são mastigados para reduzir o tamanho das partículas e 
aumentar a área de superfície disponível para fixação ou ataque microbiano ou enzimático.A quantidade 
de tempo que os ruminantes mastigam o alimento antes de engoli-lo parece diretamente relacionada
Uma redução no tamanho das partículas aumenta a taxa de fermentação principalmente através da 
exposição de uma maior área de superfície para fixação bacteriana para digestão. O tamanho médio das 
partículas e sua distribuição diferem entre os vários métodos de processamento (laminação versus 
moagem). O fatiamento ou abrasão através de um moinho de martelos resulta em uma diversidade muito 
maior no tamanho das partículas do que a britagem entre rolos de um moinho de rolos. Os rolos resultam 
em menos partículas finas e menos partículas grossas do que a moagem. Assim, a laminação é preferida 
para produzir um produto moído de tamanho consistente. As forças de cisalhamento geradas pelos rolos 
ajustados em velocidades diferenciais destruirão as bordas das partículas, expondo mais área de superfície 
para fixação microbiana e fermentação. A triagem de dietas ou alimentos processados através de múltiplas 
peneiras que diferem no tamanho dos orifícios (por exemplo, Penn State Separator; Z-box) fornece uma 
indicação do tamanho das partículas de um ingrediente ou de uma dieta mista (o comprimento é estimado 
por agitação horizontal; o diâmetro por agitação vertical) . A filtragem úmida pode diferenciar as partículas 
por densidade. Métodos de peneiramento geralmente são empregados para avaliar a “fibra efetiva”, uma 
estimativa da capacidade das forragens de estimular a ruminação e a entrada de saliva, e são responsáveis 
pelo volume que pode limitar a ingestão de alimento.
O diâmetro médio geométrico é comumente usado como um índice do tamanho das partículas e do 
potencial de digestão. Partículas mais grossas de um alimento normalmente são fermentadas menos 
rapidamente e, quando não retidas por um tempo suficiente no rúmen, serão fermentadas menos 
extensivamente do que partículas mais finas de alimento. No entanto, o diâmetro médio geométrico fornece 
apenas um índice único do espectro total de tamanhos de partículas, e não a prevalência relativa das 
partículas grossas e finas. Se apenas as partículas mais grossas resistissem à fermentação e à digestão, 
então alguma medição de partículas acima de um tamanho específico ou diâmetro médio geométrico 
pareceria preferível para prever a taxa de digestão. Um método para calcular a quantidade de área 
superficial exposta em amostras peneiradas foi descrito por Baker e Herman ( 2002 ).
Processamento de alimentação
As barreiras físicas são rompidas em vários graus pelo processamento mecânico dos alimentos antes de 
um alimento ser fornecido aos animais. Os métodos de processamento de rações podem variar desde 
métodos simples de trituração para reduzir o tamanho das partículas (trituração), trituração (rolamento) que 
fratura as partículas com ou sem adição de umidade ou calor (laminação a vapor, descamação, extrusão), 
acidificação microbiana que amolece as partículas e estruturas (fermentação) ou aplicação de produtos 
químicos, enzimas ou micróbios (tratamento ou inoculação com base, ácido ou enzima). Como os 
ruminantes mastigam os alimentos que estão sendo consumidos, nenhum método de trituração 
corresponderá precisamente à exposição e ao tamanho das partículas que entram no rúmen.
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76 FN Owens e M. Basalan
Ruminação e retenção de partículas
Durante a ruminação, as partículas de alimento parcialmente fermentadas umedecidas são mastigadas novamente.
A duração do tempo que os animais passam ruminando é proporcional à quantidade de fibra flutuando na balsa 
ruminal. Isso ocorre porque o reflexo de ruminação é estimulado por receptores sensoriais (arranhões) na área 
cárdia do rúmen. Partículas secas e fibrosas que entram no rúmen sendo flutuantes flutuarão e ficarão emaranhadas 
no tapete fibroso flutuante no rúmen. Em contraste, partículas densas, grãos intactos e concentrados podem 
facilmente penetrar no líquido ruminal e muitas vezes são rapidamente eliminados do rúmen para o omaso. Dentro 
do rúmen, as partículas próximas ao orifício omasal serão varridas do rúmen com fluido sempre que o orifício 
omasal estiver aberto. Como a maioria das partículas que saem do rúmen e são encontradas nas fezes são 
menores que 1,14 mm, no passado a filtração omasal foi proposta como um método pelo qual o rúmen retinha 
seletivamente componentes maiores da ração para fermentação prolongada. No entanto, grãos inteiros (> 6 mm de 
diâmetro médio geométrico) são frequentemente encontrados nas fezes de bovinos alimentados com grãos e 
partículas concentradas podem ser recuperadas do abomaso durante ou imediatamente após uma refeição. Isto 
presumivelmente reflete o fato de que a localização ruminal, e não a filtração omasal, determina a probabilidade de 
uma partícula específica de alimento deixar o rúmen. A localização das partículas dentro do rúmen varia com a 
densidade ou flutuabilidade da partícula, seu tamanho e seu emaranhamento com o tapete ruminal. A gravidade 
específica ideal das partículas para saída ruminal está entre 1,0 e 1,2; partículas com maior densidade (por 
exemplo, metal, areia) assentarão e serão retidas por mais tempo no rúmen ventral, enquanto partículas mais leves 
e flutuantes flutuarão no rúmen e serão retidas por mais tempo. A mistura e agitação contínua do conteúdo ruminal 
bombeia a digesta líquida contendo partículas do retículo
Como as partículas ruminadas são úmidas, a redução do tamanho das partículas é mais extensa do que com 
partículas secas. Os movimentos circulares da mandíbula durante a ruminação permitem que os molares triturem 
e pulverizem as partículas por meio de forças de cisalhamento e esmagamento. A agitação do conteúdo ruminal 
pelos extensos músculos ruminais também reduz o tamanho das partículas pela abrasão entre as partículas do 
alimento e pelo contato com a parede ruminal.
à quantidade de tempo que um animal precisa para produzir saliva suficiente para que o alimento umedecido possa 
ser engolido. Como resultado, ruminantes adultos com glândulas salivares maiores, mais desenvolvidas e ativas 
produzem grandes quantidades de saliva, de modo que consomem sua dieta rapidamente e engolem seus 
alimentos com consideravelmente menos mastigação do que os ruminantes jovens.
Consequentemente, a necessidade e os benefícios do processamento de grãos e forragens são maiores para 
ruminantes adultos do que para animais jovens em crescimento. Da mesma forma, os alimentos úmidos geralmente 
são consumidos mais rapidamente e com mastigação menos extensa do que os alimentos secos e grossos. Em 
contraste, alimentos e forragens com alto teor de umidade podem ser facilmente engolidos com pouca mastigação. 
Como têm bocas menores, consomem mordidas menores e passam mais tempo mastigando, a extensão e a 
eficácia da mastigação antes de engolir são maiores para espécies de ruminantes menores (ovelhas, cabras) do 
quepara espécies maiores. Portanto, a resposta de digestibilidade ao processamento de alimentos geralmente é 
menor para os jovens e para as espécies de ruminantes menores do que para os adultos e para as espécies de 
ruminantes maiores.
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3 Fermentação Ruminal 77
Digestão e Fermentação de Vários Componentes da Alimentação
Antes de serem totalmente fermentados, os carboidratos devem ser hidrolisados em glicose ou 
trioses que posteriormente são fermentadas; proteínas intactas são hidrolisadas em aminoácidos 
que são rapidamente desaminados formando amônia e AGV de cadeia linear ou ramificada; os 
polímeros de ácidos nucleicos são hidrolisados em purinas, pirimidinas e fósforo; e os lipídios 
acessíveis são parcialmente hidrolisados em ácidos graxos livres e glicerol no rúmen. A extensão 
da degradação de um polímero também difere com o tempo e a acessibilidade dos componentes 
para ataque microbiano ou enzimático. Uma vez liberados, os monômeros ou dímeros são 
rapidamente fermentados se os micróbios puderem gerar ATP a partir de sua fermentação. (A falta 
de rendimento de ATP pode explicar por que os triglicerídeos compostos de lipídios saturados não 
são prontamente ou rapidamente hidrolisados.) Na discussão abaixo, vários fatores que influenciam 
a taxa e a extensão da degradação dos polímeros serão delineados e a fermentação de monômeros 
em vários produtos será discutida. . A degradação dos monômeros sempre ocorre internamente às 
células microbianas, mas grande parte da degradação dos polímeros ocorre externamente. No 
entanto, esta distinção não é universal. Por exemplo,
Além da estratificação horizontal, a estratificação vertical dentro do rúmen também parece 
evidente. Partículas não digeridas deixam o rúmen passando pelo orifício omasal. Esse orifício está 
localizado próximo à junção do retículo e do rúmen, próximo ao ponto em que o esôfago entra no 
rúmen. (Veja a discussão sobre a cárdia e o fechamento do sulco esofágico no Capítulo 1 deste 
livro.) Por estar perto do ponto onde a ração, a água e os bolos remastigados entram no rúmen, a 
digesta próxima à cárdia tem maior teor de umidade do que outras porções da cárdia. no rúmen, 
provavelmente devido à mistura ruminal incompleta de fluidos salivares e água potável desta área 
com todo o conteúdo do rúmen. A rápida saída omasal de fluido desta área encurta o tempo de 
retenção ruminal desses fluidos, bem como de quaisquer partículas densas e finas encontradas 
nesta região do rúmen. Um tempo de retenção ruminal mais curto para a água consumida do que 
para a água total no rúmen também pode ser o resultado da estratificação horizontal e vertical do 
conteúdo ruminal. Como a dieta e o grau de enchimento ruminal alteram fisicamente a estratificação 
e o tempo de retenção precisam de mais atenção em pesquisas.
A maioria dos componentes dos alimentos e forragens existem como polímeros (Tabela 3.3 ). Em 
contraste, a fermentação microbiana envolve a degradação de monômeros. A extensão em que os 
polímeros são degradados em monômeros no rúmen difere com o tipo de substrato.
o tapete ruminal permitindo que a digesta percorra o tapete. O tamanho e a forma da partícula, bem 
como a composição e a espessura do tapete ruminal determinam o grau em que as partículas são 
capturadas no tapete e retidas seletivamente no rúmen.
Embora a concentração de forragem na dieta e outras características da forragem associadas ao 
tamanho das partículas e ao tipo de forragem alterem a espessura e a porosidade da balsa, esses 
fatores têm recebido atenção limitada da pesquisa. A estratificação ruminal ao longo do plano 
horizontal com o tapete ruminal que está presente quando materiais fibrosos grossos são 
alimentados é amplamente reconhecida. No entanto, quando os ruminantes são alimentados com 
dietas ricas em concentrados ou apenas com fibras finamente moídas e densas, o rúmen pode não ter balsa ruminal.
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FN Owens e M. Basalan78
Degradação de Polímeros
A taxa de degradação também difere com a estrutura do amido. A amilopectina, com uma estrutura 
ramificada, expõe mais moléculas terminais de glicose não redutoras ao ataque da endoglucanase 
do que a amilose mais linear. Portanto, a amilopectina é mais
Os componentes dos alimentos (por exemplo, açúcares, aminoácidos e alguns polímeros) que são 
solúveis no líquido ruminal, bem como o conteúdo celular solúvel liberado quando as paredes 
celulares são rompidas, são prontamente e rapidamente atacados. A verdadeira digestão do 
conteúdo das células não amiláceas no trato digestivo total é muito elevada (98%). Em relação à 
digestão verdadeira, os valores de digestão aparente são sempre mais baixos porque parte do 
material fecal se origina do corpo do animal, e não apenas da dieta. Assim, a matéria fecal inclui 
não apenas os resíduos remanescentes da ração não digerida, mas também a matéria metabólica 
do animal devido à redigestão e reabsorção incompletas de enzimas e lipídios secretados, bem 
como células intestinais descartadas que são desgastadas pela passagem da digesta. A extensão 
da degradação de polímeros em monómeros, tanto no rúmen por digestão microbiana como nos 
intestinos por enzimas segregadas, variará entre os tipos de polímero, bem como as características 
e a acessibilidade do polímero. Como os micróbios e as enzimas são transportados em meio 
aquoso, quaisquer componentes que inibam o acesso à água (hidrofobicidade) prejudicam tanto a 
velocidade quanto a extensão da digestão.
Do amido dietético consumido, de 40% a 90% normalmente desaparece antes de sair do rúmen. 
A taxa de degradação do amido variará com a acessibilidade microbiana dos grânulos de amido 
(mais rápida com grãos finamente moídos), o grau em que o amido alimentado é incorporado 
dentro de uma matriz proteica hidrofóbica (mais lento com grãos de milho ou sorgo mais vítreos 
ou duros do que com grãos mais vítreos ou duros de milho ou sorgo). grãos mais macios; mais 
lento para milho e sorgo do que para outros grãos de cereais), o grau de degradação das 
prolaminas que encapsulam os grânulos de amido (mais rápido com grãos fermentados ou 
silagem) e tempo para fermentação ruminal (menos com menor tempo de retenção ruminal). O 
alto consumo de ração em dietas ricas em FDN, através da redução do tempo de retenção ruminal 
de partículas, reduz a extensão da digestão ruminal tanto do concentrado quanto das partículas 
de forragem. Fotos de microscópio eletrônico de McAllister et al. ( 1994 ) ilustram claramente que 
as bactérias ruminais perfuraram os grânulos de amido para hidrolisar o amido.
os protozoários agem como microrruminantes, engolindo e digerindo continuamente pequenas 
partículas de ração e bactérias. E certos polímeros (proteínas, amido solúvel) podem ser 
internalizados intactos antes de serem degradados por certas espécies de bactérias ruminais. Em 
contraste,os componentes mais grossos da alimentação (por exemplo, fibra), devido ao seu 
imenso tamanho em relação às bactérias, são atacados por enzimas externas, mas ainda 
associadas às bactérias. Os polímeros ou dímeros encurtados, quando liberados, são 
imediatamente internalizados pelas bactérias adjacentes, clivados e fermentados.
Hidrólise de Amido
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793 Fermentação Ruminal
Degradação da parede celular
Tanto as bactérias quanto os protozoários possuem amilases. Como os protozoários engolfam 
pequenas partículas de ração, não é surpreendente encontrar amilase interna nos protozoários que 
hidrolisam o amido, mas a amilase também foi localizada nas bactérias ruminais. No entanto, as 
fotomicrografias indicam que a digestão dos grânulos de amido geralmente envolve amilases externas 
ou ligadas à superfície. Ao aumentar a concentração de amilase livre no líquido ruminal, foi proposto que 
a lise microbiana aumenta a taxa de liberação de glicose e, portanto, pode aumentar a probabilidade de 
acidose láctica ruminal. Isso será discutido mais adiante no Cap. 5 deste livro.
As paredes celulares das plantas são os componentes orgânicos menos digeridos encontrados nos 
alimentos. As ligações químicas entre a hemicelulose e a lignina através de ligações éster ferulado e éter 
ferulado restringem física e quimicamente o acesso microbiano aos componentes da parede celular e 
retardam ou inibem a digestão da parede celular. Embora a hemicelulose livre seja fermentada mais 
rapidamente do que a celulose in vitro, a extensão da degradação destes dois componentes do FDN das 
gramíneas no trato digestivo total in vivo é tipicamente bastante semelhante em magnitude. 
Presumivelmente, isto reflete interferência estérica no ataque de estruturas adjacentes. O tratamento 
com base (hidróxido de sódio; óxido de cálcio) quebra algumas das ligações entre as hemiceluloses e a 
lignina e desacetila a lignina. Da mesma forma, gramíneas ou leguminosas
fermentado rápida e extensivamente do que a amilose. A extensão da digestão ruminal do amido é 
consideravelmente maior para grãos pequenos (aveia, cevada, centeio) do que para grãos que possuem 
uma fração maior de amido na forma vítrea ou sílex (grão de sorgo, milho dentado ou sílex). A 
gelatinização do amido (isto é, a ruptura dos grânulos de amido através do processamento térmico e a 
vapor dos grãos) aumenta a quantidade de amido exposta para digestão e aumenta a taxa e a extensão 
da digestão do amido, especialmente para grãos com uma alta proporção de amido vítreo. Contudo, 
durante o processo de descamação, a superfície do amido com prolamina derretida pode retardar o 
acesso microbiano a parte do amido presente. Com grãos ensilados com alta umidade ou silagem de 
milho, o processo de fermentação rompe as proteínas da superfície e diminui a hidrofobicidade, de modo 
que a taxa e a extensão da digestão do amido no rúmen aumentam. O aumento da exposição ao ataque 
por bactérias ruminais pode explicar a maior digestão ruminal do amido do milho em flocos a vapor e de 
alta umidade do que o milho laminado a seco (84% e 78% versus 68% da média do amido dietético em 
ensaios publicados com gado confinado). Em contraste, com vacas lactantes, foi relatado que a digestão 
ruminal do amido com esses mesmos grãos processados foi de 57, 87 e 52, sendo todos menores devido 
ao menor tempo de retenção para a digestão ruminal combinado com o intervalo de tempo envolvido na 
umedecimento dos alimentos secos consumidos. .
Dentro do intestino, a hidrólise do amido pela beta amilase intestinal produz o dímero maltose que 
posteriormente é hidrolisado em glicose pela maltase. Em contraste, a degradação do amido no rúmen 
pode não envolver a maltase, mas parece ser impulsionada principalmente por endoglucoamilases (que 
clivam as ligações de glicose dentro da cadeia) e exoglucoamilases (que clivam a glicose das 
extremidades redutoras), produzindo glicose diretamente, e não com uma maltose. intermediário.
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FN Owens e M. Basalan80
com menor teor de lignina (por exemplo, mutantes de nervura central marrom) têm uma taxa 
aumentada de digestão de FDN e contêm menos FDN indigestível. A pectina, mais prevalente 
nas leguminosas do que nas paredes celulares das gramíneas, é fermentada pelas pectinases 
no rúmen, embora a pectina pareça resistir à degradação durante a fermentação das 
leguminosas ensiladas. A lignina, um polifenol e não verdadeiramente um carboidrato, resiste 
à digestão anaeróbica, mas, como mencionado anteriormente, pode ser degradada aeróbica. 
A lignina pode ser atacada ou solubilizada até certo ponto por fungos ruminais, presumivelmente 
através da ação de peroxidases, mas a lignina não é digerida por enzimas bacterianas ou 
protozoárias. A lignina não é distribuída uniformemente em todos os tecidos vegetais; 
fragmentos ou tecidos mais lignificados são mais resistentes ao ataque. Como a lignina não é 
extensivamente fermentada ou digerida, praticamente toda a lignina da dieta é excretada nas 
fezes. Conseqüentemente, a lignina pode ser usada como um marcador indigerível interno aos 
alimentos para calcular a digestibilidade de outros componentes dos alimentos por diferença. 
Quando todas as fezes são coletadas, a lignina também pode ser usada como um indicador 
do consumo de ração de ruminantes em pastejo se o consumo de lignina for quantificado 
através da análise de uma amostra representativa de amostras de forragem cortada ou de 
amostras de esôfago. Diferenças no tamanho dos polímeros de lignina e redução no tamanho 
podem complicar a análise da planta e levar à recuperação incompleta da lignina nas fezes.
A degradação dos pentosanos na pectina e nas hemiceluloses, tal como a degradação da 
hexosana celulose, parece envolver complexos de múltiplas enzimas geralmente classificadas 
como hemicelulases e beta-glucanases. Assim como as celulases, essas enzimas 
presumivelmente estão ligadas à superfície ou associadas aos filmes superficiais do glicocálice 
de cepas bacterianas específicas. As proporções de açúcares pentoses específicos na 
hemicelulose (arabinose e xilose), seja por impedimento estérico ou reticulação, podem alterar 
a suscetibilidade da hemicelulose à hidrólise. Da mesma forma, a celulose existe tanto no tipo 
amorfo quanto no tipo cristalino, com várias bactérias celulolíticas diferindo em sua capacidade 
de fermentar a celulose cristalina mais resistente. Os pentosanos parecem ser degradados 
diretamente em açúcares pentoses monômeros componentes, enquanto a celobiose, glicose 
ligada 1,6-beta, é um intermediário na degradação da celulose. Além disso, os pentosanos 
parecem ser amplamente convertidos metabolicamente em hexose e triose através do ciclo 
das pentoses antes de serem fermentados.
As bactérias devem aderir às paredes celulares antes que a digestão possa começar. A 
fixação pode ser limitada porque tanto as partículasde ração quanto as bactérias parecem ter 
carga negativa. Com base em estudos in vitro, as adições de bicarbonato, biotina e minerais 
parecem acelerar a ligação bacteriana às partículas da ração. Métodos para acelerar a taxa 
de fixação de micróbios ruminais às fibras merecem mais atenção em pesquisas porque a 
redução do intervalo de tempo antes do início da fermentação permite que a taxa e a extensão 
da digestão das fibras ruminais sejam melhoradas. Fraturas da parede celular ou dos poros 
dos tecidos celulares ajudam a acelerar a hidrólise da parede celular. Como os micróbios 
celulolíticos no rúmen associados aos tecidos vegetais são normalmente encontrados 
internamente aos tecidos vegetais, eles são concebidos para digerir a fibra de dentro para 
fora. Essa localização interna também ajuda a proteger as bactérias da predação por 
protozoários. Alternativamente, a sua localização interna ajuda a evitar que as bactérias sejam 
desalojadas durante a preparação da amostra para exame microscópico.
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3 Fermentação Ruminal 81
A eliminação de equivalentes redutores é um gargalo persistente para micróbios anaeróbicos.
Durante a biohidrogenação microbiana dos ácidos linoléico e linolênico no rúmen, são 
formados subprodutos, incluindo ácidos graxos trans conjugados (ácido linoléico conjugado; 
CLA), que são absorvidos e podem ser posteriormente metabolizados e depositados ou 
secretados por ruminantes. Sendo uma classe geral de ácidos graxos, existem ácidos graxos 
conjugados ou seus precursores de vários tipos que diferem na localização de sua ligação 
dupla, na estrutura dessa ligação dupla (cis ou trans) e no número de ligações duplas. Esses 
fatores alteram a atividade biológica. Certos CLA possuem atividade anticancerígena; outros 
deprimem a síntese de gordura pela glândula mamária e reduzem a percentagem de gordura 
no leite secretado. Industrialmente, os ácidos graxos trans são produzidos quando óleos 
vegetais insaturados são hidrogenados. A hidrogenação diminui a fluidez e aumenta a vida útil 
dos produtos alimentícios. No entanto, os ácidos graxos trans produzidos industrialmente têm 
efeitos adversos na saúde cardiovascular. Em contraste, o ácido graxo trans
Embora os ácidos graxos livres liberados durante a lipólise que estão saturados não sejam 
mais degradados no rúmen, a maioria dos ácidos graxos insaturados são total ou parcialmente 
saturados por bactérias ruminais e protozoários. A hidrogenação de ácidos graxos insaturados 
é um processo pelo qual os micróbios ruminais eliminam o excesso de hidrogênio.
Além da biohidrogenação, outros métodos que os micróbios ruminais empregam para 
eliminação de hidrogênio incluem a formação de metano a partir de dióxido de carbono e 
redução de sulfato ou nitrato em sulfeto de hidrogênio e em nitrito ou amônia. Esses processos 
são ligeiramente retardados quando ácidos graxos insaturados ou triglicerídeos são incluídos 
na dieta de ruminantes. A importância quantitativa da biohidrogenação de ácidos graxos 
insaturados como método para eliminação de hidrogênio parece menor em comparação com 
essas outras reações, provavelmente devido ao fornecimento limitado de lipídios insaturados 
na dieta típica e ao número limitado de locais para hidrogenação.
Hidrólise lipídica
Os lipídios isolados de sementes oleaginosas e animais são principalmente triacilglicerídeos, 
enquanto os lipídios de plantas e forragens em crescimento incluem quantidades substanciais 
de fosfolipídios e galactolipídios. Os triglicerídeos são hidrolisados em graus variados no 
rúmen. Os lipídios nas sementes oleaginosas são hidrolisados apenas parcialmente em 
diglicerídeos e monoglicerídeos, enquanto os triglicerídeos adicionados à dieta como óleo 
parecem ser completamente hidrolisados em glicerol e ácidos graxos livres no rúmen. O 
tratamento térmico de sementes oleaginosas reduz a extensão da degradação lipídica no 
rúmen, provavelmente devido a alguma alteração nas proteínas associadas à semente, e não 
devido a algum impacto direto no óleo. A lipólise ruminal parece mais extensa quando os óleos 
são dosados com mais frequência; isso reflete o conceito de que a hidrólise por bactérias ou 
protozoários ruminais é menos agressiva para os lipídios do que para os carboidratos. Os 
ácidos graxos de cadeia longa liberados que estão saturados são em grande parte inertes no 
rúmen. Os compostos (aminoácidos; vitaminas) podem ser revestidos ou complexados com 
lípidos; estando protegidos do ataque microbiano, tais compostos são amplamente 
comercializados como compostos ou complexos de “escape ruminal”. Em contraste com os 
ácidos graxos de cadeia longa, em grande parte insolúveis, os ácidos graxos de cadeia média 
podem ser tóxicos para algumas espécies de bactérias ruminais. A população ruminal de 
protozoários pode ser dizimada (parcial ou completamente defaunada) através da alimentação com dosagens adequadas de ácidos láurico e mirístico.
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FN Owens e M. Basalan82
O conteúdo energético líquido por unidade de peso é maior para lipídios do que para proteínas ou 
hidratos de carbono. Consequentemente, aumentar a concentração de lípidos na dieta até 6-8% da 
matéria seca da ração aumentará o conteúdo energético líquido da dieta. Isto, por sua vez, muitas 
vezes diminui a ingestão de alimento (mas não de energia). Ao mesmo tempo, a adição de gordura à 
dieta muitas vezes aumenta o valor da carcaça, aumentando a percentagem de rendimento (relação 
entre carcaça e peso vivo) e pode aumentar a deposição de gordura intramuscular para realçar o sabor da carne.
Os lipídios suplementares também diminuem frequentemente a digestibilidade da fibra. Não se sabe 
se esta diminuição se deve às partículas de fibra que revestem fisicamente os lípidos ou à actividade 
antimicrobiana dos ácidos gordos. A ingestão elevada de gordura proveniente de certas sementes 
oleaginosas insaturadas (girassol, semente de algodão) e de óleos de peixe teve ocasionalmente 
efeitos adversos no leite e no sabor da carne cozida ou reaquecida, provavelmente associados à rancidez oxidativa.
Quase metade dos ácidos graxos do leite ou da carne de ruminantes são ácidos graxos mono ou 
poliinsaturados. No entanto, foi sugerido que aumentar ainda mais a concentração de ácidos graxos 
insaturados e ômega-3 na dieta humana traz benefícios à saúde de alguns indivíduos. Para aumentar 
a concentração de ácidos graxos insaturados ou selecionados nos tecidos dos ruminantes, o 
fornecimento pós-ruminal de ácidos graxos insaturados pode ser aumentado ou a prevalência de 
dessaturases pode ser aumentada. A oferta pode ser aumentada através da alimentação com lipídios 
revestidos ou tratamento térmico de sementes oleaginosas. No entanto, diminuir a saturação das 
gorduras dos ruminantes aumenta simultaneamente o seu potencial de ranço oxidativo que, por sua 
vez, encurta o prazo de validade do leite, dos produtos lácteos e dacarne. Aumentar a oferta dietética 
de certos antioxidantes (por exemplo, vitamina E) que são depositados nos tecidos ou excretados com 
o leite ajuda a retardar a rancidez oxidativa e a prolongar a vida útil dos produtos ruminantes.
Concentrações dietéticas de lipídios acima de 8% resultam frequentemente em diminuição da 
digestibilidade da gordura, talvez devido à saponificação insuficiente ou à falta de lipase no intestino delgado.
A quantidade de gordura incluída nas dietas formuladas com base no menor custo variará com o 
custo relativo da energia líquida proveniente da gordura versus outras fontes de energia. Quando o 
custo por unidade de energia líquida é menor para a gordura vegetal ou animal do que para outras 
fontes de energia, a inclusão de gordura na dieta reduzirá o custo do ganho. Além disso, quando a dieta
Os CLAs encontrados no leite e na carne de ruminantes, sendo potentes compostos anticancerígenos, 
são componentes alimentares altamente desejáveis e saudáveis.
A composição de ácidos graxos dos triglicerídeos depositados em todas as espécies de animais 
reflete a composição dos ácidos graxos sintetizados pelo corpo quando fundidos com os ácidos graxos 
absorvidos no intestino delgado. À medida que a ingestão de gordura aumenta, a biossíntese pelo 
fígado em espécies não ruminantes ou pelos tecidos de depósito dos animais diminui, de modo que os 
ácidos graxos sintetizados compreendem uma porção menor dos lipídios depositados. A inclusão de 
gorduras insaturadas nas dietas de suínos e aves pode resultar em gordura “mole” ou “oleosa”. Este 
não é o caso dos ruminantes devido à extensa biohidrogenação das gorduras alimentares por 
micróbios no rúmen. Isto, por sua vez, significa que os ácidos graxos presentes na gordura de depósito 
ou na gordura do leite de ruminantes são mais saturados do que a gordura de aves ou suínos. Como a 
ingestão de grandes quantidades de gordura contendo ácidos graxos saturados tem sido correlacionada 
com certas doenças cardiovasculares, a ingestão de gordura de animais ruminantes, bem como de 
certos óleos tropicais (por exemplo, palma e coco), que são ainda mais saturados que a gordura de 
ruminantes, deveria ser limitado de acordo com certos profissionais de saúde.
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3 Fermentação Ruminal 83
Hidrólise de Proteínas
Antioxidantes (por exemplo, etoxiquina) geralmente são incluídos nessas fontes de gordura para evitar o 
ranço oxidativo que pode reduzir o consumo de ração devido a odores e sabores alterados dos alimentos. 
Os subprodutos da produção de etanol também contêm quantidades substanciais de gordura; isto pode 
explicar parcialmente porque é que tais produtos parecem ter mais energia líquida por unidade de peso 
do que os grãos utilizados para produzir etanol. Uma discussão mais aprofundada sobre a digestão 
ruminal e o metabolismo da gordura está disponível em Palmquist e Jenkins ( 1980 ), Bauchart ( 1993 ) 
e Bauman e Lock (2006) , e no Cap. 4 deste livro.
A proteína bruta, por definição, é o teor de nitrogênio de uma amostra multiplicado por 100/16 = 6,25 
(com base no fato de que as cadeias de aminoácidos ligadas a peptídeos contêm cerca de 16% de N). 
Como o N é usado como índice do teor de proteína de um alimento ou mistura de rações, a proteína 
bruta inclui numerosos compostos, como o N não proteico (uréia, biureto, sais de amônio, aminoácidos 
e purinas), bem como o N ligado a peptídeos. aminoácidos da proteína verdadeira. As proteínas 
verdadeiras, por sua vez, diferem no conteúdo, estrutura e composição de aminoácidos. A estrutura e a 
composição de aminoácidos, por sua vez, alteram a solubilidade de uma proteína em vários solventes, 
um método padrão usado para classificar proteínas. Entre os vários tipos de proteínas, as proteínas 
mais solúveis em água ou soluções salinas (albúmenes e globulinas) são mais extensivamente 
degradadas pelas bactérias ruminais do que os tipos de proteínas menos solúveis (glutaminas, 
glutelinas). Isto apoia o
O volume e o enchimento ruminal limitam a ingestão de energia, já que no início da lactação de vacas 
leiteiras de alta produção, a adição de gordura, através do aumento da ingestão de energia, muitas 
vezes aumenta o nível de produção de leite. A adição de vários líquidos (gordura, melaço, água, 
solúveis de destilação) ou de alimentos úmidos (subprodutos úmidos, silagens) a uma dieta é 
frequentemente desejada para reduzir a separação de partículas finas dos componentes fibrosos da 
dieta. Ao evitar a separação da dieta pelo gado e evitar a segregação dos componentes da dieta durante 
a mistura ou na manjedoura, a incidência de distúrbios metabólicos (inchaço, acidose) geralmente é 
reduzida. A seleção da dieta, embora difícil de detectar em ruminantes alimentados em grupo, pode levar 
a dietas desequilibradas, em que alguns animais em um curral selecionarão uma dieta altamente 
concentrada, deixando outros com a fibra residual ou vice-versa. A seleção da dieta também pode ser 
reduzida diminuindo o fornecimento de excesso de ração, reduzindo a diversidade no tamanho das 
partículas dos vários ingredientes da ração ou fornecendo espaço adequado nos cochos para que todos 
os animais dentro de um curral possam comer simultaneamente. Para reduzir o estresse térmico de 
vacas em lactação de alta produção, muitas vezes é adicionada gordura à dieta. Como a gordura não é 
fermentada tão extensivamente quanto os carboidratos no rúmen, o calor da fermentação ruminal é 
reduzido e o incremento de calor durante o metabolismo também é menor para a gordura do que para 
os carboidratos, porque os ácidos graxos podem ser depositados diretamente, evitando a necessidade 
de síntese de ácidos graxos a partir dos carboidratos que gera calor.
Para vacas em lactação de alta produção, incluir sementes oleaginosas (soja, caroço de algodão) 
como fonte de gordura dietética nas dietas ajuda a aumentar a densidade energética da dieta e a 
ingestão de ração no início da lactação, quando a produção de calor é alta e o enchimento a granel pode 
limitar a ingestão de ração. Em vez de oleaginosas, a maior parte dos lipídios incluídos nas dietas de 
confinamento é suplementada como óleo vegetal, sebo de vários graus ou misturas de gorduras vegetais e animais.
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FN Owens e M. Basalan84
Proteínas cíclicas (por exemplo, ovalbumina) sem aminoácidos terminais expostos não são 
degradadas por bactérias. Da mesma forma, métodos de processamento que bloqueiam 
aminoácidos terminais, que amalgam proteínas para reduzir a solubilidade ou que encapsulam 
proteínas ou aminoácidos podem retardar a degradação de proteínas dietéticas. Surpreendentemente, 
as proteínas com um comprimento de cadeia mais longo são frequentemente degradadas mais 
rápida e extensivamente do que os péptidos mais curtos, talvez devido à absorção mais rápida ou 
eficiente de cadeias de aminoácidosmais longas por certas espécies de bactérias. Estranhamente, 
muitas das espécies bacterianas ativamente proteolíticas no rúmen não podem utilizar aminoácidos 
para o crescimento. Isto indica que algumas espécies proteolíticas devem estar utilizando os 
aminoácidos liberados como fonte de energia para gerar ATP para o crescimento e multiplicação 
microbiana. Contudo, a importância quantitativa da proteína como fonte de energia para o 
crescimento de micróbios ruminais parece limitada. Alguns modelos desenvolvidos para prever o 
rendimento microbiano da fermentação ruminal baseiam-se apenas em carboidratos e ignoram 
qualquer contribuição de ATP proveniente de proteínas ou gorduras degradadas.
Certamente, amônia adicional é necessária quando os grãos são processados para atender à 
necessidade crescente de bactérias ruminais para crescimento com fermentação ruminal mais 
extensa de amido. Além disso, a amônia servirá de base para neutralizar os ácidos ruminais e 
aumentar a produção urinária. Isto, por sua vez, aumentará a ingestão de água e a renovação do 
líquido ruminal. A síntese de uréia também pode ser benéfica para manter um equilíbrio ácido-
base adequado no sangue. A uréia dietética também parece reduzir o tamanho das refeições e 
aumentar a frequência das refeições, fatores que podem aumentar o tempo de mastigação e a 
produção de saliva, e a extensão da digestão ruminal e do trato total.
Assim como as enzimas proteolíticas dos mamíferos, as enzimas proteolíticas dos micróbios 
ruminais são de dois tipos gerais: aquelas que atacam aminoácidos no final de uma cadeia proteica 
(exopeptidases) e aquelas que clivam ligações peptídicas entre
conceito geral de que compostos solúveis no líquido ruminal têm maior probabilidade de serem 
atacados e degradados por bactérias ruminais. Como a solubilidade da proteína também varia com 
o pH do solvente, as diferenças no pH ruminal, através da alteração da solubilidade da proteína, 
também alteram a extensão da degradação ruminal de uma fonte de proteína.
Estranhamente, as proteínas da soja geralmente são mais solúveis em pH neutro, enquanto as 
proteínas do grão de milho tendem a ser mais solúveis em pH mais baixo. Em contraste com as 
bactérias que digerem proteínas solúveis e se fixam e atacam as partículas de ração a partir do 
exterior, os protozoários engolfam as partículas de ração (assim como as bactérias) e digerem 
prontamente todos os tipos de proteínas. A predação de bactérias por protozoários leva à 
degradação intra-ruminal da proteína bacteriana, um processo energeticamente muito ineficiente. 
Como resultado, a defaunação ruminal (redução ou obliteração de protozoários através de 
manipulação dietética ou aditivos) muitas vezes melhora a eficiência energética e reduz a 
quantidade de proteína dietética verdadeira que precisa ser suplementada. A população de 
protozoários no rúmen normalmente é menor para ruminantes alimentados com dietas ricas em 
concentrados do que para dietas ricas em idade. Esta diferença deverá reduzir a quantidade de 
proteína verdadeira degradada no rúmen, aumentar o fornecimento de proteína dietética e 
microbiana que chega ao intestino delgado e diminuir a necessidade de proteína dietética. No 
entanto, o teor de proteína bruta das dietas fornecidas ao gado confinado tendeu a aumentar nos 
últimos anos, particularmente quando o grão fornecido é extensivamente processado (por exemplo, 
flocos a vapor). Grande parte dessa proteína adicionada é uréia que é degradada em amônia no 
rúmen. Não se sabe exatamente por que a amônia adicionada pode ser benéfica.
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853 Fermentação Ruminal
As dietas para ruminantes geralmente contêm produtos de nitrogênio não proteico (NPN) como 
fonte de amônia para o crescimento bacteriano. Seja derivada da dieta ou da reciclagem para o 
rúmen através da saliva ou da difusão do sangue através da parede ruminal, a uréia é rapidamente 
hidrolisada em amônia e dióxido de carbono por altas populações de bactérias ureolíticas no rúmen. 
A entrada ruminal de uréia a partir do sangue é potencializada por bactérias ureolíticas facultativas 
associadas à parede ruminal que hidrolisam a uréia em amônia perto da parede ruminal; a amônia 
liberada é rapidamente ionizada e removida para o rúmen porque o pH ruminal é sempre inferior ao 
pK (9,3) da amônia.
Para retardar a taxa de liberação de amônia no rúmen e evitar a toxicidade da amônia, fontes de 
NPN modificadas e uréia encapsulada de liberação lenta geralmente substituem a uréia na dieta. Tal 
como a ureia, o ácido úrico dos resíduos de aves também é degradado em amónia, o que pode 
resultar em intoxicação por amónia, mas outras fontes ou complexos de NPN (biureto, triureto, ácido 
cianúrico) são lentamente degradados pelos micróbios ruminais.
A taxa de hidrólise da uréia no rúmen é reduzida pela adaptação dos ruminantes às dietas 
contendo uréia. A adaptação dos animais às dietas com ureia resulta num tamanho reduzido das 
refeições, mas num aumento da frequência das refeições; as alterações devem ajudar a reduzir a 
incidência de intoxicação por amoníaco. A hidrólise da ureia também está sujeita à inibição do 
produto final. Consequentemente, a maioria dos casos de intoxicação por ureia (amoníaco) envolve 
animais que não estão adaptados a dietas contendo ureia ou animais que têm acesso a uma dieta 
que contém uma quantidade excessiva de ureia. Com a ingestão abrupta de uréia e hidrólise em 
amônia, as concentrações ruminais de amônia podem exceder 100 mg/dl. Quando combinado com 
um pH ruminal elevado que acelera a absorção de amônia, pode ocorrer toxicidade por amônia 
(muitas vezes chamada erroneamente de toxicidade por uréia).
Os micróbios geralmente se adaptam a esses produtos após vários dias ou semanas. Uréia revestida
O fluido ruminal tem capacidade tampão limitada de bases acima de um pH de 6,9, de modo que a 
amônia, agindo como uma base fraca (pK = 9,3), eleva prontamente o pH ruminal. Este aumento do 
pH ruminal é relevante porque a absorção ruminal é sempre maior para compostos não ionizados 
(amônia, ácidos graxos livres) do que para seus equivalentes ionizados (amônia, ácidos graxos 
ionizados). A amônia será absorvida mais rapidamente que o íon amônio. (Por outro lado, à medida 
que o pH ruminal cai, mais ácidos graxos são protonados e, portanto, são mais rapidamente 
absorvidos pelo rúmen.) A intoxicação por amônia pode ser evitada administrando-se aos animais 
um ácido (por exemplo, vinagre) que, ao reduzir a quantidade de amônia protonada , reduzirá a 
absorção ruminal.
O fígado desintoxica prontamente e ativamente qualquer amônia no sangue em uréia e evita seu 
acúmulo. Presumivelmente, a absorção de amônia pelo sistema linfático, ao contornar a desintoxicação 
do fígado, é responsável por níveis elevados de amônia no sangue que causam recombência e 
morte associadas à toxicidade da amônia (uréia).No entanto, qualquer inibidor que não seja internalizado pelos micróbios não estaria localizado no 
local primário da proteólise.
aminoácidos específicos ou tipos de aminoácidos (endopeptidases). Com mamíferos, a atividade de 
endopeptidases específicas pode ser inibida fornecendo peptídeos ou análogos de peptídeos que 
não podem ser hidrolisados. Tais inibidores não conseguiram reduzir a actividade proteolítica no 
rúmen. Alguns pesquisadores interpretaram isso como significando que os micróbios ruminais 
possuem diversos tipos de proteases e, portanto, não podem ser inibidos.
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Glicose 
*
*
*
Semelhante às proteínas, os peptídeos são degradados em aminoácidos quando incubados com líquido 
ruminal. Calculados como proteína bruta menos amônia e proteína precipitável, os peptídeos diferem na 
composição de aminoácidos. Embora as concentrações de aminoácidos livres geralmente sejam muito baixas 
para serem detectadas no conteúdo ruminal, os peptídeos frequentemente atingem concentrações detectáveis 
no fluido ruminal, indicando que os peptídeos são degradados menos rapidamente do que os aminoácidos. 
Embora os peptídeos pareçam ser necessários para o crescimento de certas cepas isoladas de bactérias 
ruminais, as concentrações básicas de peptídeos no fluido ruminal, quando combinadas com a alimentação 
cruzada entre espécies bacterianas, parecem fornecer mais peptídeos do que o necessário para atender às 
necessidades nutricionais das culturas microbianas mistas. encontrado no rúmen.
produtos, embora úteis para prevenir a toxicidade da amônia, provaram não ser mais úteis do que a ureia como 
fonte de amônia para o crescimento bacteriano ou para a produção de ruminantes. A reciclagem da uréia para 
o rúmen é extensa quando a dieta contém uma concentração adequada de proteína digerida ou uréia. Retardar 
ou atenuar a taxa de liberação de amônia de compostos NPN no rúmen para corresponder à taxa de 
degradação de carboidratos, embora seja uma teoria intrigante apoiada por experimentos de laboratório e 
estudos de fermentação em culturas em lote, não é apoiada por testes com animais. Isto provavelmente se 
deve à alta extensão e eficiência da reciclagem da uréia para o rúmen. Em condições de campo, a alta 
frequência das refeições (geralmente de 6 a 12 refeições) e a digestão contínua de uma grande massa de 
digesta no rúmen acumulada em refeições anteriores ajudam a evitar a assincronia entre a disponibilidade de 
carboidratos e proteínas para os micróbios ruminais (Fig. 3.2 ) . Ao liberar gradualmente sua amônia, a uréia 
encapsulada também pode ajudar a tamponar o pH ruminal pós-prandial. Assim, a liberação atenuada de 
amônia pode inibir diminuições no pH ruminal que inibem a atividade das bactérias ruminais que digerem 
celulose.
Os ácidos nucleicos também podem ser reutilizados para a síntese de ácidos nucleicos por micróbios ruminais.
Um esquema do intercâmbio ruminal de N foi desenvolvido por Satter ( 1978 ), conforme mostrado na Figura 
3.3 , e um resumo do metabolismo do nitrogênio em ruminantes foi compilado por Owens e Bergen ( 1983 ).
Os ácidos nucleicos do RNA e do DNA na dieta ou sintetizados por micróbios no rúmen, se livres, são 
degradados em purinas e pirimidinas no rúmen.
**
* *
FN Owens e M. Basalan86
Fig. 3.2 Conversão 
ruminal de açúcares 
disponíveis em produtos 
de fermentação. Ver Baldwin 
e Allison ( 1983 ) e Wolin 
( 1960 ) para mais detalhes
Oxalacetato
Glicogênio
Acetil CoA
Propionyl CoA 
Succinato
Succinil CoA
Acetato
CO2 + H2
CH4
Fumarato
Butirato
Metil-Glioxal
Metilo
Acetil CoA
Propionato
*= Local de Produção ATP
Vinagre Acrilato
Malato
LactatoPiruvato
malonil CoA
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87
Anais da conferência de nutrição de Minnesota
3 Fermentação Ruminal
Fig. 3.3 Resumo esquemático da utilização de nitrogênio pelos ruminantes. Fonte: Satter 1978 .
ENERGIA
[TDN]
VERDADEIRO NPN
DIGERIDO
NA RELAÇÃO
ABSORVIDO
FERMENTAR
PROTEÍNA
EM
N DENTRO
NA URINA
AMÔNIA
ANUAL
PROTEÍNA BRUTA RÚMEN
BACTERIANO
FÍGADO
PROTEÍNA
60%
-CAPAZ
BACTÉRIAS
EXCRETO
SANGUE
Você faz isso com seu instinto
AMÔNIA
TRANSBORDAR
Esses sulfetos também reagem com vários cátions divalentes (por exemplo, cobre, zinco), formando 
sulfetos que são insolúveis e, portanto, não estão disponíveis para os micróbios no rúmen e não são 
absorvidos pelo intestino. De maneira semelhante, o selenato e o selenito são parcialmente reduzidos a 
seleneto no rúmen. Estes também são complexos com cátions, reduzindo a disponibilidade desses 
cátions. Quando presente em altas concentrações e quando o pH ruminal é baixo, o gás sulfídrico é 
liberado no rúmen. Quando inspirado nos pulmões durante a eructação de gases, o sulfeto de hidrogênio 
danifica os tecidos pulmonares e, junto com o sulfato absorvido, pode causar polioencefalomalácia e 
possivelmente outros problemas pulmonares persistentes, incluindo enfisema.
A quelação com aminoácidos ou proteínas pode aumentar a biodisponibilidade de certos minerais, 
evitando a formação de sais insolúveis; quelação também pode ajudar a
Contudo, os minerais que podem ser solubilizados pelo ácido no abomaso e absorvidos nos intestinos 
(por exemplo, fosfatos desfluorados) podem ser utilizados quando são reciclados para o rúmen através 
da saliva. Da mesma forma, a RNAse produzida em altas concentrações pelo pâncreas de ruminantes 
degrada os polímeros de ácidos nucleicos microbianos. Estes fosfatos podem constituir até 4% da 
matéria seca bacteriana. O fósforo liberado é reciclado para o rúmen. Dentro do rúmen, os sulfatos 
solúveis da água ou da ração consumida são parcialmente reduzidos a sulfeto dentro do rúmen para 
eliminação do excesso de hidrogênio.
Os suplementos minerais fornecidos aos ruminantes são normalmente fornecidos como sais 
inorgânicos, mas os minerais quelados com aminoácidos ou proteínas também são amplamente comercializados.
Minerais
A disponibilidade de cátions monovalentes e divalentes para os micróbios no rúmen difere de acordo com 
sua solubilidade; cátions solúveis estão prontamente disponíveis, enquanto cátions e ânions insolúveis 
(por exemplo, fosfato desfluorado; sulfetos; alguns carbonatos) não estão.
40%
QUEBRA BACTERIANA
PROTEÍNA QUE ESCAPA
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88 FN Owens e M. Basalan
Observe que compostos totalmente saturados (por exemplo, ácidos graxos, polietilenoglicol) e 
substâncias insolúveis (por exemplo, complexos proteicos, plásticos) geralmente resistem à 
fermentação ruminal. Isto permite que tais compostos sejam usados como materiais de revestimento 
para melhorar a fuga ruminal de substâncias dietéticas de interesse.
A conversão gradual de glicose em AGV é ilustrada na Figura 3.2 . Uma vez liberada no rúmen, a 
glicose normalmente é catabolizada muito rapidamente. Algumas espécies bacterianas acumulam 
glicose, polimerizando-a em glicogênio bacteriano, particularmente quando esses micróbios enfrentam 
uma escassez de algum nutriente (por exemplo, deficiência de amônia)que limita o crescimento 
microbiano. Quando bactérias contendo glicogênio ou quando protozoários contendo partículas de 
amido engolidas são eliminados do rúmen, esses polímeros armazenados servem para suplementar 
outros polissacarídeos que escapam da digestão ruminal.
A degradação do polímero produz uma mistura de monômeros (aminoácidos, glicose, cátions 
monovalentes, alguns cátions divalentes). Embora todos esses monômeros possam ser absorvidos 
passivamente através da parede ruminal, as concentrações ruminais de aminoácidos e glicose 
encontradas no rúmen geralmente são tão baixas que a absorção direta é quantitativamente 
insignificante. Essas baixas concentrações ruminais refletem o rápido catabolismo desses compostos 
pelos micróbios ruminais. Em contraste, a amônia, o sódio e o potássio são facilmente absorvidos 
através da parede ruminal. Tal como acontece com certos polímeros, a degradação de certos 
monómeros pode ser uma resposta adaptativa da população ruminal. Assim, os resultados in vitro 
podem não ser aplicáveis in vivo quando os micróbios ruminais não estão adaptados ao novo substrato 
testado (por exemplo, derivados de aminoácidos). Os micróbios ruminais exibem uma imensa 
capacidade de adaptação e degradação de qualquer substância orgânica que possa ser reduzida.
Assim, os polímeros microbianos de glicose servem como uma fonte de glicose para o ruminante 
hospedeiro metabolizar. O armazenamento de glicogênio pelas bactérias é considerado um processo 
energeticamente ineficiente. Ao sequestrar a glicose, a síntese de glicogênio utiliza ATP e o 
armazenamento de glicogênio reduz o fornecimento de energia imediatamente disponível para
evitar efeitos antimicrobianos de certos cátions no rúmen. No entanto, os benefícios para a saúde, a 
nutrição ou o desempenho dos minerais quelados ou ligados às proteínas em relação às formas 
inorgânicas do mesmo mineral raramente foram demonstrados. As condições ácidas do abomaso e da 
parte superior do intestino delgado parecem suficientes para solubilizar a maioria dos sais minerais, 
embora certos sais insolúveis (sulfetos, alguns carbonatos) possam não se tornar solúveis e, portanto, 
não serem absorvidos. Para uma digestão ideal da celulose, a suplementação com certos minerais 
(por exemplo, cobalto para acelerar a fixação bacteriana) pode ser benéfica. Como os ionóforos 
estressam os micróbios sensíveis, aumentando suas necessidades energéticas e causando influxo de 
sódio (ou cálcio), concentrações ruminais mais altas de certos cátions podem aumentar sua eficácia.
Fermentação de Monômero
Glicose
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893 Fermentação Ruminal
Quando alimentos ricos em amido com taxas de fermentação muito rápidas são fornecidos 
ou após o ingurgitamento de alimentos ricos em amido, pode ocorrer acidose ruminal.
2003 ; Oetzel 2007 ; RAGFAR 2007 ) e no Cap. 5 deste livro.
Quando a glicose é incubada com bactérias ruminais cultivadas em cultura pura, uma grande 
diversidade de produtos de fermentação (succinato, malato, gás hidrogênio, etanol, metanol) é 
frequentemente produzida por cepas individuais (Hungate 1966 ) . Mas quando incubados com 
culturas mistas ou com o espectro completo de micróbios ruminais, a diversidade dos produtos 
finais é marcadamente reduzida devido à alimentação cruzada entre espécies bacterianas. Os 
produtos finais normais da fermentação da glicose no rúmen são quatro principais ácidos graxos 
voláteis (AGV), acetato (2 carbonos), propionato (3 carbonos), butirato (4 carbonos), valerato (5 
carbonos), além de dióxido de carbono e metano.
O acúmulo de ácidos, muitas vezes, mas nem sempre, incluindo o ácido láctico, reduz o pH 
ruminal, dificulta a atividade dos micróbios ruminais sensíveis aos ácidos (isto inclui todas as 
bactérias que digerem a celulose) e interrompe a motilidade ruminal. Quando o pH ruminal cai 
abaixo de 5,5, a condição é classificada como acidose subaguda; um pH ruminal abaixo de 5,0 
é diagnosticado como acidose aguda e muitas vezes é fatal. Discussões mais detalhadas e 
resumos relacionados às causas, tratamento e prevenção da acidose ruminal podem ser 
encontrados em várias publicações (Owens et al. 1998 ; Schwartzkopf-Genswein et al.
Como a maior parte da energia disponível para os micróbios ruminais nas dietas fornecidas aos 
ruminantes é derivada de carboidratos, a conversão ruminal de glicose, pentoses e trioses em 
ácidos graxos voláteis é a principal fonte de energia (ATP) para os micróbios ruminais (Fig. 
3.2 ) . Se ignorarmos o carboidrato convertido em matéria orgânica microbiana, pode-se calcular 
um “balanço de fermentação” que descreve completamente a conversão
crescimento de uma espécie bacteriana. Como resultado, o rendimento bacteriano e o 
rendimento de proteína microbiana para o animal são reduzidos. Uma segunda via mais sinistra 
que algumas bactérias ruminais empregam quando supridas com excesso de glicose é a síntese 
de metilglioxal, um composto que é tóxico para a maioria das bactérias (Russell 1998 ). O 
aparecimento de metilglioxal no rúmen geralmente precede a estagnação ruminal e a acidose ruminal.
Embora a concentração de glicose livre no rúmen de ruminantes produtivos geralmente seja 
muito baixa, muitas vezes baixa demais para ser detectada, as concentrações podem aumentar 
para mais de 100 mg/dl após o ingurgitamento de grãos. Quando as concentrações ruminais 
de glicose se tornam anormalmente altas, certas cepas bacterianas (por exemplo, Streptococcus 
bovis), que são ineficientes na competição com outros micróbios ruminais em condições normais, 
crescerão rapidamente e produzirão uma quantidade abundante de ácido láctico. Isso pode 
resultar em acidose ruminal subclínica ou clínica. A elevada osmolalidade ruminal associada às 
altas concentrações de glicose livre, ácidos graxos voláteis e glicose no rúmen atrai líquidos 
para o rúmen. A desidratação do epitélio ruminal e altas concentrações localizadas de ácido 
podem danificar os tecidos ruminais, resultando na erosão do epitélio estratificado do rúmen, 
danificar a parede ruminal e resultar em sepse que pode levar a abscessos hepáticos.
Balanço de Fermentação Baseado na Produção de AGV a partir de Glicose
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Energia em AGV, mcal
ÿ.25P
FN Owens e M. Basalan
Rendimento microbiano potencial a 10 g/mol de ATP
ÿ.0527P
B
.0433B
3,5B
.2094A
Dióxido de carbono, moles .5A
0,01925P
ÿ1P
Energia do metano perdida, mcal
Acetato
0,5B
Tabela 3.4 Balanço de fermentação baseado em AGV produzidos a partir de glicose
.1054B
Energia de glicose utilizada, mcal
0,5A
.0042A
25A
Rendimento de metano, moles
.3672P
.25P
Energia ATP, mcal
2b
.0245B
Butirato Propionato
0,3365A
A
Razão molar de produtos
Produtos de fermentação
0,5P
27,5P
.00275P
NADH produzido, moles
.5243B
1,5B
Calor + ATP, energia .0217A
2,5A
A
Glicose usada, moles
0
0,3365B
35b
B
.0188B
90
Rendimento de ATP, moles
0,5A
.1054A
.022P
Perda de calor, mcal
2,75p
P
Rendimento de gás, moles.673B
2b
.0175A
2a
de glicose em AGV (Wolin 1960 ), as quantidades de gases (dióxido de carbono mais metano) 
e o rendimento presumido de ATP que está disponível para o crescimento microbiano (Tabela 
3.4 ). Com base nessas equações de equilíbrio e no estado de oxidação relativo dos 
substratos e produtos, a fermentação da glicose deve produzir uma mistura específica de 
AGV e gases. A proporção de AGV, por sua vez, variará com o tipo de substrato, a 
concentração do substrato e as condições de fermentação, particularmente o pH. As 
proporções dos AGV produzidos determinam estequiometricamente a quantidade específica 
e a composição dos gases liberados, a retenção de energia nos produtos de fermentação e 
o rendimento de ATP disponível para o crescimento microbiano. Estas relações são ilustradas 
na Tabela 3.4 . Ao inserir proporções molares dos produtos finais da fermentação que são 
observados, ou seja, acetato, propionato e butirato, para A, P e B em cada uma das fórmulas 
da Tabela 3.4, o uso de glicose e os rendimentos energéticos podem ser calculados por mol 
de glicose . fermentado. Observe que estas são proporções de AGV produzidos. A proporção 
exata de AGV em uma amostra de líquido ruminal pode diferir ligeiramente das proporções 
verdadeiras produzidas se e quando as taxas de absorção ruminal de vários AGV diferirem 
(Firkins et al. 2006 ) . Conseqüentemente, considerar que as concentrações de AGV 
representam taxas relativas de produção de AGV pode ser errôneo, embora a magnitude do 
erro geralmente seja razoavelmente pequena. Para calcular o rendimento total diário de 
produtos de uma dieta específica, também deve-se determinar a quantidade total de 
carboidratos que foi fermentado no rúmen ou as quantidades totais de AGV formados. Isto 
pode ser calculado a partir do desaparecimento de hidratos de carbono do rúmen (ingestão 
de hidratos de carbono menos a saída – no abomaso ou duodeno – de hidratos de carbono).
Embora uma mistura de AGV seja formada durante a fermentação da glicose, a 
composição dos produtos finais determina a quantidade de hexose que foi fermentada, a 
eficiência energética da fermentação e a quantidade de ATP.
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3 Fermentação Ruminal 91
Fig. 3.4 Destino da energia fermentada com dietas volumosas e concentradas e rendimentos bacterianos com Yatp 
ou 10 ou 15 g de matéria orgânica sintetizada por mol de hexose fermentada
4%
CH4 
11%
21%
2%
Butirato
Propionato
ATP
35%
5%
Butirato
24%
38%
Aquecer
2%
Acetato
20%
19%
ATP
Acetato
Propionato
Consequentemente, para cada mol de butirato produzido, são liberados 2 mols de gás.
A quantidade de ATP gerada difere dependendo das proporções entre os AGV produzidos 
(Tabela 3.4 ). As quantidades de ATP formadas durante a produção de acetato, propionato e 
butirato, após considerar o rendimento de ATP da conversão de dióxido de carbono em metano 
usando o NADH gerado, serão de 2,5, 2,75 e 3,5 moles, respectivamente. Com base na glicose, 
para cada mol (180 g) de glicose ou 162 g de
cada mol de butirato (4 átomos de carbono) formado requer um 
mol (180 g) de glicose (6 átomos de carbono) ou 162 g de glicose polimerizada como celulose 
ou amido, considerando a água envolvida na hidrólise. Em contraste com apenas 1 mol de 
butirato, 2 moles de acetato (2 átomos de carbono) e de propionato (3 átomos de carbono) 
podem ser formados a partir de um único mol de glicose. Todo o carbono residual da fermentação 
da glicose deve ser perdido na forma de gás (dióxido de carbono mais metano).
Além disso, com a formação de acetato e butirato, formam-se equivalentes redutores (NADH) 
que devem ser manuseados. Este excesso de hidrogênio é usado principalmente para converter 
dióxido de carbono em metano. Quatro moles de equivalente redutor são usados para cada mol 
de metano formado a partir de dióxido de carbono. Durante a produção de propionato, não é 
gerado qualquer gás mas, ao contrário do acetato e do butirato, parte do excesso de hidrogénio 
gerado durante a sua produção é utilizado para formar propionato. Conseqüentemente, a 
quantidade de metano formada a partir do dióxido de carbono durante a fermentação depende 
da quantidade de excesso de hidrogênio (NADH) produzido durante a fermentação da glicose 
em acetato ou butirato. Outros aceitadores de hidrogénio (enxofre, nitrato, ácidos gordos 
insaturados) também podem servir como sumidouros alternativos de hidrogénio e reduzir 
ligeiramente a produção de metano. Em essência, quanto maior a proporção de acetato e 
butirato em relação ao propionato, maior será o rendimento total do gás e maior será a proporção de metano nesse gás (Fig. 3.4 ).
,
disponível para gerar matéria orgânica microbiana. A quantidade de ATP gerada, que varia com 
as proporções de AGV formadas, não deve ser confundida com a eficiência com que esse ATP 
é utilizado pelos micróbios para o crescimento (Yatp ou gramas de células microbianas por mol 
de ATP disponível).
Conforme mostrado na Tabela 3.4
CH4 
19%
Aquecer
17,0g
Dieta Concentrada: 45A, 40P, 15B
Maer orgânico 22,7 g 
Proteína 11,3 g
Rendimento bacteriano/100 g de hexose fermentada
Dieta de volumoso: 65A, 20P, 15B
Yatp = 10 Yatp = 15 Maer 
orgânico 24,6 g 37,0 g
Proteína 12,3g 18,6g
Yatp = 10 Yatp = 15 34,1 g
Rendimento bacteriano/100 g de hexose fermentada
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92 FN Owens e M. Basalan
Geralmente, as bactérias em crescimento sintetizam apenas 10–15 g de massa seca 
bacteriana de cada mol de ATP (Yatp = 10–15). Isto representa apenas 35–50% das estimativas 
máximas teóricas de Yatp de 20–29 acima. Isto significa que entre 22 e 42 g de bactérias 
poderiam ser formadas a partir de cada mol de glicose (180 g) fermentada se o Yatp for 9–15 
e o rendimento de ATP for 4,5–5. Isto equivale a um rendimento de massa bacteriana igual a 22-42% da
A síntese proteica representa o maior gasto de ATP pelas bactérias, mas a biossíntese 
lipídica também é cara. O fato de que o Yatp medido geralmente é de 10-15g ou células secas 
por mol de ATP, consideravelmente menor do que a quantidade teórica necessária para a 
montagem dos componentes, indica que uma porção substancial do ATP usado pelas bactérias 
é gasto em outras funções além do crescimento (manutenção e substituição de células lisadas). 
O Yatp medido é sempre inferior ao Yatp máximo simplesmente porque as bactérias, como 
todos os organismos, devem gastar energia para manutenção. Yatp também pode diferir 
quando as células bacterianas diferem na composição química; cepas mais ricas em proteínas 
e lipídios requerem mais ATP para a montagem celular e, portanto, têm um Yatp menor (menos 
rendimento celular por mol de ATP). Além disso, deficiências nutricionais específicas que 
aumentam as necessidades de energia para a manutenção bacteriana (por exemplo, pH mais 
baixo, taxas de passagem mais lentas, maior predação por protozoários,baixas concentrações 
de amônia, em que é necessária mais energia para absorção) ou condições que aumentam 
lipídios, proteínas ou carboidratos O conteúdo de drato da população bacteriana mista dentro 
do rúmen pode diminuir o rendimento microbiano através da redução do Yatp. Bergen ( 1977 ) 
e Dewhurst et al. ( 2000 ) descreveram os numerosos fatores que podem alterar o Yatp, bem 
como os métodos laboratoriais para medir o rendimento de proteína microbiana derivada da 
fermentação ruminal.
fermentado com hexosan, considerando os diferentes rendimentos de AGV a partir da glicose, 
liberará 5, 5,5 ou 3,5 moles de ATP quando o produto final da fermentação for acetato, 
propionato ou butirato, respectivamente. Alternativamente, com base na produção de gás, para 
cada mol de gás liberado, a produção de acetato e butirato rende 2,5 e 1,75 moles de ATP, 
respectivamente, mas com a produção de propionato, porque nenhum gás é liberado, o 
rendimento de ATP por unidade de gás é infinito. noite. Consequentemente, a produção de 
gás por si só, embora adequada como um índice geral da extensão da fermentação e do valor 
energético de vários alimentos, fornece uma imagem incompleta da quantidade de ATP gerada 
ou da quantidade de massa microbiana formada. Através do monitoramento simultâneo das 
concentrações de AGV e dos rendimentos de gás, o rendimento potencial de massa microbiana 
pode ser estimado graças a essas relações estequiométricas.
O crescimento de micróbios no rúmen normalmente é limitado pelo fornecimento de energia 
(ATP). A conversão de carboidratos nas proporções de AGV encontradas durante a fermentação 
de fibras e de alimentos concentrados deve produzir 4–4,6 moles de ATP por mol de hexose 
fermentada. Com o crescimento de novo (sendo fornecido apenas com hexose e amônia), o 
rendimento celular máximo potencial ou Yatp é calculado entre 20 a 29 g de células secas por 
mol de ATP; quando fornecido com substâncias orgânicas pré-formadas, o Yatp deve ser em 
média cerca de 20% maior ou cerca de 29 (Hespell e Bryant 1979 ). Estas estimativas baseiam-
se nas necessidades calculadas de ATP para a síntese ou montagem de todos os polímeros 
encontrados em diversas cepas de bactérias e variam de acordo com a composição química 
da bactéria.
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933 Fermentação Ruminal
A massa microbiana e, portanto, a quantidade de proteína microbiana que se torna disponível 
para o animal depende de (1) fornecimento de nutrientes para os micróbios (normalmente 
limitado por energia – ATP – ou amônia), (2) eficácia com que a energia do ATP é convertida à 
matéria orgânica microbiana e proteína no rúmen versus ser usado para funções de manutenção 
microbiana (para manter as funções celulares e sobreviver entre as refeições) e (3) grau em 
que as células microbianas lisam ou são canibalizadas por outros micróbios dentro do rúmen 
versus serem lavadas para o abomaso. Os dois últimos combinados representam o Yatp geral 
no rúmen. A eficiência da síntese de proteínas microbianas, assim como a eficiência do 
crescimento animal, é maior quando os micróbios são liberados rapidamente através do rúmen 
(colhidos mais jovens), de modo que mais ATP disponível é usado para o crescimento e não 
para funções específicas de manutenção (manutenção dosmótica). pressão, rotatividade interna 
de compostos). Ao aumentar a proporção de ATP utilizada para o crescimento e não para a 
manutenção, a renovação mais rápida dos micróbios ruminais faz com que a eficiência 
microbiana (Yatp) aumente e, se a extensão da fermentação permanecer constante, o tamanho 
da população microbiana e o rendimento microbiano aumentarão. O rendimento de proteína 
microbiana para o animal, por sua vez, é o múltiplo da população microbiana e do fluxo de saída (ou diluição).
Depois de subtrair-se a energia dos AGV e do metano da energia bruta originalmente 
presente na glicose, o restante deve ser liberado como calor ou ATP. Parte da energia convertida 
em ATP também é liberada como calor durante o metabolismo microbiano, através de parte da 
energia retida em polímeros sintetizados por micróbios. Infelizmente, a maior parte da energia 
utilizada para a síntese de polímeros pelos micróbios é perdida antes de ser utilizada pelo 
animal devido à hidrólise do polímero no trato digestivo antes da absorção pelo animal. O calor 
mínimo perdido durante a fermentação da glicose como uma fração do conteúdo energético 
bruto da glicose com base nessas relações variará de 0,8% para o propionato a 2,7% para o 
butirato.
matéria orgânica fermentada a partir de glicose, dependendo do AGV específico que está 
sendo produzido e do Yatp.
A fração de energia da glicose que é retida nos AGV e fica disponível para absorção e 
metabolismo pelos animais é igual a 62% para o acetato, 78% para o butirato, mas 109% para 
o propionato. O valor do propionato excede 100% devido à transferência de hidrogénio para 
propionato a partir do acetato e do butirato. A perda de metano por mol de AGV formado é 
semelhante para butirato e acetato, mas por mol de glicose fermentada é menor por mol de 
acetato do que com acetato do que por mol de butirato produzido (16% versus 31%). A perda 
de metano seria negativa se apenas propionato fosse produzido! Como dietas ricas em 
concentrado produzem uma proporção maior de propionato durante a fermentação, aumentar 
o nível de concentrado em uma ração geralmente reduz a produção de metano (Fig. 3.4 ). 
Outras alterações dietéticas que podem diminuir a produção de metano incluem o fornecimento 
de aditivos que alteram a proporção de AGV (por exemplo, ionóforos, malato), manejo para 
aumentar a fuga ruminal de carboidratos ou diminuir a extensão da digestão ruminal (por 
exemplo, alta ingestão de alimentos, taninos suplementares). , compostos específicos que 
inibem o crescimento ou etapas específicas no metabolismo da archea produtora de metano 
no rúmen e componentes da dieta que servem como sumidouros de hidrogênio no rúmen 
(nitrato, sulfato, ácidos graxos insaturados). Observe que algumas dessas alterações conservam 
energia para o animal e, portanto, deveriam aumentar a eficiência da produção de ruminantes, 
enquanto outras alterações não o fazem.
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FN Owens e M. Basalan94
Embora se possa esperar que as bactérias ligadas às partículas de ração sejam o tipo primário 
encontrado no rúmen, mesmo as bactérias celulolíticas devem se separar e fluir com os líquidos para 
colonizar novas partículas de ração. A maioria das medições indica que entre 40% e 60% das bactérias 
ruminais estão associadas a partículas no rúmen, sendo o restante associado à fração líquida do 
conteúdo ruminal. Como a taxa de diluição ruminal é sempre menor para partículas do que para 
líquidos ruminais, seria de esperar que uma maior ligação a partículas com dietas forrageiras mais 
elevadas diminuísse aeficiência.
Um “intervalo de tempo” é evidente entre o momento em que as partículas de forragem são 
introduzidas no rúmen ou adicionadas a um frasco in vitro e o momento em que começa a fermentação 
da forragem adicionada. Fatores que poderiam acelerar a fixação de micróbios merecem mais atenção 
em pesquisas. Durando várias horas com algumas forragens, esse atraso encurta significativamente o 
tempo disponível para a digestão. Por sua vez, isto aumenta o enchimento de fibras ruminais e, dado 
um tempo limitado para a digestão, diminui a extensão da digestão da matéria orgânica no rúmen.
Os micróbios ruminais existem em vários reservatórios dentro do rúmen. Algumas cepas estão 
fixadas ou embutidas na parede ruminal, outras estão fixadas em grãos ou partículas de forragem, 
enquanto outras flutuam livremente nos líquidos do rúmen. Com a formação da esteira ruminal, as 
partículas de forragem ficam retidas por mais tempo (têm menor taxa de diluição) no rúmen do que os 
líquidos. Em contraste, partículas finas e densas de ração são facilmente lavadas com fluidos do 
rúmen. A taxa de diluição dos fluidos ruminais é sempre maior que a taxa de diluição das partículas do 
rúmen, particularmente quando existe uma balsa ruminal. A taxa de diluição do líquido aumenta 
quando aumenta a entrada de fluido proveniente da saliva e possivelmente da água potável. 
Consequentemente, um aumento no tempo de ruminação, através do aumento da entrada salivar, 
geralmente aumenta a eficiência do crescimento microbiano, particularmente de micróbios flutuantes, 
e a redução do tamanho das partículas acelerará a passagem das partículas. À medida que a taxa de 
diluição do líquido aumenta, a taxa de diluição das partículas também aumenta porque as partículas 
próximas ao orifício retículo-omasal são varridas do rúmen pelos líquidos.
ciência de converter matéria orgânica fermentada em proteína microbiana. No entanto, as estimativas 
de matéria orgânica microbiana por unidade de matéria orgânica verdadeiramente fermentada (matéria 
orgânica aparentemente fermentada menos matéria orgânica microbiana) indicam o oposto. A 
verdadeira eficiência microbiana sempre parece maior quando as dietas contêm mais forragem. 
Embora nenhuma explicação para este dilema seja óbvia, isso pode refletir uma renovação acelerada 
de líquidos com forragem do que com dietas concentradas, menor predação por protozoários de 
bactérias aderidas do que de bactérias livres, um maior custo de manutenção para bactérias flutuantes 
livres do que bactérias aderidas devido a um pH mais baixo. que aumenta a necessidade energética 
dos micróbios ou a inconsistência no fornecimento de energia disponível do concentrado durante o 
intervalo de tempo entre as refeições.
taxa) de micróbios do rúmen. Ao aumentar a taxa de vazão, a eficiência da produção de massa 
microbiana será aumentada. Mas a eficiência microbiana (Yatp) não deve ser confundida com o 
rendimento microbiano. Se o rendimento total de massa microbiana aumenta ou não à medida que a 
eficiência microbiana (Yatp) aumenta depende do grau em que o fluxo ruminal mais rápido reduz a 
quantidade de matéria orgânica digerida (e o rendimento de ATP) dentro do rúmen. Um aumento na 
saída do rúmen, embora sempre aumente a eficiência do crescimento microbiano, pode ou não 
aumentar a produção ruminal de micróbios.
Numerosos fatores adicionais que podem alterar o rendimento de proteína microbiana no rúmen foram 
descritos por Firkins et al. ( 2006 ).
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3 Fermentação Ruminal 95
Quando cultivadas em cultura pura, algumas bactérias ruminais, incluindo a maioria que digerem 
celulose, requerem uma fonte de ácidos graxos de cadeia ramificada (isobutirato, isovalerato, 2-
metilbutirato) ou de seus respectivos aminoácidos precursores (valina, leucina e isoleucina) para 
crescer. Teoricamente, o fornecimento destes aminoácidos pode ser inadequado com dietas muito 
pobres em proteínas verdadeiras ou nestes aminoácidos específicos. Na verdade, as concentrações 
destes ácidos graxos de cadeia ramificada no rúmen normalmente são baixas com dietas pobres em 
proteínas. No entanto, a suplementação com estes compostos normalmente não melhorou a 
produtividade ou o rendimento de células microbianas do rúmen, indicando que o fornecimento 
ruminal deve ter sido adequado, presumivelmente a partir da libertação destes ácidos gordos durante 
a degradação ruminal de proteínas de origem dietética e microbiana.
Embora a maioria das bactérias ruminais possa usar amônia como única fonte de nitrogênio, os 
resultados de alguns estudos laboratoriais indicam que o fornecimento de aminoácidos além da uréia 
pode aumentar o rendimento de matéria orgânica microbiana. Isto pode refletir uma necessidade 
reduzida de ATP para a biossíntese de aminoácidos (e um Yatp mais elevado) de bactérias que 
podem incorporar aminoácidos do meio. Estudos laboratoriais in vitro indicaram que cepas de 
bactérias ruminais que normalmente digerem carboidratos estruturais são incapazes de usar 
aminoácidos, mas em vez disso prosperam quando vão usar e prosperam quando a amônia serve como seu único
A degradação de aminoácidos pode ocorrer através de descarboxilação produzindo a amina mais 
dióxido de carbono ou por desaminação oxidativa produzindo cadeias de carbono que 
subsequentemente serão catabolizadas em AGV. A descarboxilação parece mais prevalente em 
dietas concentradas. Certos aminoácidos descarboxilados (por exemplo, histamina, tiramina), 
quando absorvidos, podem ter efeitos adversos na ingestão de alimentos e no metabolismo do 
animal hospedeiro (por exemplo, laminite). A desaminação oxidativa é mais prevalente em dietas à 
base de forragem. Esta diferença provavelmente se deve à maior prevalência de micróbios envolvidos 
na descarboxilação (por exemplo, Allisonella histaminiformans) nas condições ruminais e ao baixo 
pH ruminal devido à alimentação com dietas concentradas.
Até 40% da degradação ruminal da proteína hidrolisada tem sido atribuída a diversas espécies 
de bactérias produtoras de hiperamônia (HAP) que catabolizam aminoácidos ou peptídeos como 
fonte de energia. Através da degradação de proteínas, peptídeos e aminoácidos da dieta, o HAP 
reduz o fornecimento de proteína para o animal hospedeiro. Muitas dessas cepas são inibidas por 
ionóforos. Isso pode explicar por que os ionóforos podem reduzir a necessidade de proteína na dieta 
dos ruminantes.
fonte de N para o crescimento. Em contraste, o fornecimento de peptídeos in vitro aumentou as 
taxas de crescimento de bactérias que digerem carboidratos não estruturais. Isto resultou na proposta 
de que dois terços do N para bactérias que digerem o conteúdo celular deveriam ser fornecidos por 
proteínas ou peptídeos intactos em programas de formulação de dietas (Russell et al. 1992 ). Isto 
também levou à sugestão de que a fonte de N degradado no rúmen (proteína verdadeira versus 
NPN), bem como o seunível, pode alterar os rendimentos microbianos. Em contraste, a cultura 
contínua subsequente e os ensaios in vivo encontraram pouca ou nenhuma melhoria na digestibilidade 
ou no crescimento bacteriano ou na eficiência do fornecimento de peptídeos adicionais ao fluido ruminal quando
Aminoácidos
Todos os aminoácidos que não estão ligados ou protegidos contra ataques são extensivamente 
degradados no rúmen em amônia, dióxido de carbono, AGV e ácidos graxos de cadeia ramificada.
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96 FN Owens e M. Basalan
As proporções de AGV produzidos no rúmen podem ser alteradas ajustando-se a composição 
da dieta, o nível de consumo de ração e através da manipulação dos tipos de micróbios ou de sua 
atividade no rúmen. O aumento do conhecimento sobre o grau em que micróbios ruminais específicos 
possuem características desejadas ou indesejáveis pode ser examinado através de técnicas de perfil 
genético, conforme descrito por Firkins ( 2010 ). Métodos específicos que podem ser usados para 
controlar ou alterar populações ruminais incluem (1) administração de compostos químicos 
específicos que inibem cepas microbianas indesejadas (antibióticos seletivos ou ionóforos, extratos 
de plantas, óleos essenciais, ácidos graxos, bacteriófagos, bacteriocinas), (2) aumentar as 
populações de espécies desejadas no rúmen através da administração de probióticos, antibióticos, 
oligossacarídeos, bactérias, leveduras ou produtos fúngicos alimentados diretamente, ou (3) 
aumentar a disponibilidade de nutrientes dentro dos alimentos (enzimas ou inoculantes microbianos 
para alimentos) ou dentro o rúmen (alimentação com enzimas específicas, inoculação com micróbios 
fibrolíticos ou degradadores de toxinas). Estas abordagens foram descritas por Nagaraja ( 2012 ), e 
mais informações podem ser encontradas no Cap. 6 deste livro.
A resposta do gado à fonte de N suplementar é oposta à sugestão de que a proteína intacta 
deveria ser mais benéfica com dietas ricas em carboidratos não estruturais. Em vez disso, as 
respostas de produção a fontes de proteína intactas em vez de NPN são comuns para bovinos 
alimentados com dietas à base de forragem, mas raras entre bovinos alimentados com dietas 
concentradas. De facto, para bovinos alimentados com dietas à base de cereais, a ureia pode 
substituir rápida e totalmente a necessidade de proteína suplementar. As razões para esta 
discrepância entre as respostas in vitro e in vivo permanecem obscuras, embora possam estar 
envolvidas “reações metabólicas de derramamento de energia”, aumento da lise e predação por 
protozoários, levando a uma maior renovação de constituintes bacterianos, e diferenças na síntese de glicogênio.
Para bovinos em crescimento e engorda, uma alta proporção de propionato em relação a outros 
AGV, muitas vezes alcançada com dietas ricas em amido, é considerada desejável energeticamente, 
provavelmente devido a uma perda ruminal reduzida de energia como metano, que muitas vezes 
excede 6% da energia digerida de uma dieta. Em contraste, uma elevada proporção de propionato 
para acetato para vacas em lactação é considerada indesejável porque está associada a uma maior 
retenção de energia pelos tecidos corporais, deixando menos energia para a produção de leite. Da 
mesma forma, a concentração de gordura do leite pode ser diminuída pela produção elevada de 
propionato. Dietas que produzem proporções mais altas de propionato/acetato também têm maior 
probabilidade de levar a problemas metabólicos (acidose subclínica ou clínica). Esses fatores, bem 
como as tentativas de diminuir a liberação ruminal de metano como gás de efeito estufa, levaram a 
várias abordagens para alterar os produtos finais da fermentação ruminal.
o fornecimento de amônia foi adequado, exceto em taxas de crescimento bacteriano muito rápidas.
Consequentemente, as condições precisas permanecem obscuras se ou quando os peptídeos 
podem limitar a digestão ou o crescimento bacteriano no rúmen se o fornecimento de amônia for 
adequado.
Alteração dos Produtos da Fermentação Ruminal
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973 Fermentação Ruminal
Procedimentos laboratoriais para avaliar a fermentação ruminal de 
alimentos e forragens
Medições de digestão ruminal
(a) Distribuição granulométrica. Obter uma distribuição no tamanho das partículas de um alimento que 
corresponda às partículas que entram ou ficam retidas no rúmen é difícil. As características físicas 
das amostras esofágicas são quase impossíveis de simular através de procedimentos mecânicos 
típicos de laminação ou trituração. (b) Retenção de partículas. Os métodos em 
lote ou in situ retêm todas as partículas de ração durante toda a fermentação. Em contraste, os 
componentes dos alimentos in vivo são segregados por densidade e tamanho de partícula em 
múltiplas frações que são retidas seletivamente por vários períodos de tempo. A combinação de 
uma taxa média de digestão com uma taxa média de passagem para calcular a proporção de um 
componente da ração que deve ser fermentado no rúmen ignora essas características físicas que 
resultam na retenção seletiva e na passagem de diferentes frações e componentes. (c) Acumulação 
de produtos e adições de nutrientes. Com procedimentos in vitro, o pH diminui à medida 
que os ácidos se acumulam, mas dentro do rúmen os ácidos graxos produzidos são absorvidos. Tampões, 
minerais e uréia são continuamente adicionados a partir da saliva e trocados através da parede 
ruminal in vivo, atividades difíceis de simular in vitro. (d) Adaptação a substratos. Dentro de um 
sistema de incubação em lote de curto prazo, ao contrário do rúmen, o tempo disponível para os 
micróbios se ajustarem ou se adaptarem a um substrato específico é muito limitado. A adição de novos 
alimentos, produtos químicos ou compostos pode causar choque temporário na fermentação no 
rúmen, mas dentro de alguns dias a população ruminal mudará para acomodar uma mudança de 
substrato. (e) Recuperação de produtos não digeridos. Embora chamadas de “digestão”, as medições 
in vitro ou in situ são estimativas de “desaparecimento” do material de teste. Após 
a fermentação, o material normalmente é recuperado por filtração. Presume-se que os compostos que 
desaparecem foram digeridos. No entanto, durante a fermentação, o conteúdo celular e os minerais 
tornam-se solúveis e o tamanho das partículas é frequentemente reduzido ao ponto de não poder 
ser recuperado por filtração ou retido num saco de Dacron. Sacos in situ com poros maiores 
permitirão que mais partículas escapem pelos poros.
Como os alimentos finamente moídos ou pulverizados têm mais partículas pequenas, desaparecem
Medições in vivo de energia, digestão e desempenho são caras, demoradas, logisticamente complexas, 
exigem acesso a vários animais e utilizam uma grande quantidade de material de teste. Como resultado, 
os métodos laboratoriais são amplamente utilizados pelos pesquisadores como substitutos para ensaios 
in vitro.A fonte de inóculo é preferencialmente o licor ruminal obtido de animais previamente adaptados 
a uma dieta semelhante à testada por procedimentos in vitro. Quando animais canulados não estão 
disponíveis como doadores, o fluido ruminal de matadouros ou matéria fecal tem sido usado como 
substituto do fluido ruminal fresco. As tentativas de congelar o líquido ruminal para uso posterior 
geralmente não tiveram sucesso.
por vários motivos.
Os resultados baseados no desaparecimento in vitro podem diferir das medições in vivo
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98 FN Owens e M. Basalan
Procedimentos in situ. O desaparecimento de componentes alimentares de sacos porosos de 
Dacron incubados no rúmen de animais fi stulados é outro método comum para estimar a digestão 
ruminal. O tamanho dos poros dos sacos de Dacron é crítico porque se o tamanho dos poros for 
muito pequeno (abaixo de 20 ÿm), a entrada de protozoários é reduzida, enquanto se os poros
Infelizmente, a confirmação de resultados com base em dois ou mais procedimentos laboratoriais é 
muitas vezes considerada como “verificação” de um conceito ou observação específica. Qualquer 
descoberta in vitro ou in situ, apesar da sua consistência, deve ser avaliada através de testes in vivo 
para avaliar a sua validade, veracidade e aplicabilidade in vivo. A utilidade e as limitações de vários 
procedimentos in vitro e in situ foram descritas por Owens e Goetsch ( 1988 ).
Procedimentos in vitro. O método mais comum para estimar a digestão ruminal, o procedimento de 
Tilley e Terry ( 1963 ), envolve a incubação de um alimento ou composto com fluido ruminal 
tamponado em um recipiente anaeróbico selado e mantido a 39 °C. Para remover micróbios gerados 
durante a incubação e ligados ao resíduo, a digestão do resíduo com uma solução de pepsina-HCl 
geralmente segue a incubação ruminal do material de teste. A quantidade de material que permanece 
no recipiente após um período de incubação prolongado (12, 24, 48 h) e incubação com pepsina é 
considerada não digerida. A extensão da digestão é calculada pela diferença daquela presente no 
recipiente no início do período de fermentação. A digestão é calculada como entrada menos resíduo 
dividido pela entrada. Os resíduos normalmente são recuperados por filtração. Como resultado, 
quaisquer compostos que se tornem solúveis e “desapareçam” são classificados como sendo 
digeridos. Deve-se ter cuidado para manter a viabilidade das amostras ruminais usadas para 
inoculação e para fornecer condições adequadas para os micróbios ruminais (amônia e minerais 
suficientes, tamponamento para evitar um acúmulo de ácido que reduza o pH). Para ajustar as 
diferenças no líquido ruminal e nas condições de incubação, o desaparecimento é frequentemente 
ajustado comparando os valores dentro de uma corrida com os valores de amostras “padrão” 
conhecidas por terem uma digestibilidade in vivo alta e baixa.
A resistência e a digestibilidade presumida serão maiores, por isso deve-se ter cuidado ao 
interpretar os valores de desaparecimento in situ. Em contraste com a perda excessiva dos 
sacos de Dacron, os micróbios que se fixam firmemente ou estão localizados internamente aos 
componentes da ração não serão totalmente desalojados durante a filtração ou digestão da 
pepsina. Consequentemente, o desaparecimento de materiais in vitro pode não corresponder 
verdadeiramente à digestão ruminal desse material. Embora uma fermentação “em branco” na 
qual o fluido ruminal é incubado sem adição de substrato seja frequentemente empregada na 
tentativa de quantificar a quantidade de resíduo não digerido que está presente com o fluido 
ruminal inoculado ou que entrou em um saco de Dacron, morte e lise de micróbios durante a 
incubação sem substrato ao longo do tempo podem levar a uma superestimação da digestibilidade.
Apesar destas deficiências, os resultados comparativos ainda podem ser úteis para comparar 
métodos de processamento de alimentos ou grãos ou para selecionar amostras ou compostos para 
testes in vivo mais detalhados. Os resultados in vivo podem ou não corresponder aos resultados in vitro.
Métodos em lote
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3 Fermentação Ruminal 99
Com alguns alimentos (por exemplo, grãos de aveia) e alimentos ricos em óleo, podem formar-se 
películas que obstruem os poros e inibem o movimento da água através do saco, o que é essencial 
tanto para inocular o alimento como para remover produtos da digestão.
As curvas de produção de dióxido de carbono e metano ao longo do tempo podem ser separadas 
matematicamente para que a taxa e a extensão da digestão de múltiplos “pools” possam ser 
quantificadas. Medindo também vários produtos contendo nitrogênio, o rendimento proteico (a soma 
da proteína microbiana e das proteínas alimentares não degradadas) e do conteúdo celular não 
digerido também pode ser calculado. Uma vantagem das medições de produção de gás é que as 
taxas, bem como a extensão da digestão, podem ser avaliadas continuamente ao longo do tempo. O 
procedimento de produção de gás provou ser muito útil para avaliar a disponibilidade energética de 
novos alimentos nos países em desenvolvimento. Embora essa fermentação em lote não corresponda 
diretamente às condições de fermentação contínua dentro do rúmen, o tamanho dos vários “pools” e 
suas taxas relativas de produção de gás, quando combinados com estimativas de produção in vivo, 
podem ajudar a orientar os nutricionistas na realização de modificações apropriadas na dieta para 
melhorar a produtividade. As limitações mencionadas acima incluem a correção apropriada para 
produtos incluídos no fluido ruminal como inóculo, autodegradação de micróbios com incubações de 
longo prazo, retenção de todas as partículas durante todo o período de incubação, liberação de dióxido 
de carbono do meio de incubação tamponado. durante a fermentação e falta de potencial para 
adaptação microbiana aos substratos que estão sendo fermentados.
Produção de gás in vitro
o tamanho for muito grande (mais de 50 ÿm), partículas de tamanho pequeno podem passar sem 
serem digeridas (lavagem) ou após serem parcialmente digeridas. Novamente, os padrões de 
digestibilidade ruminal in vivo conhecidos devem ser usados para ajustar as diferenças entre as 
corridas in situ devido à variabilidade nas condições ruminais entre os animais e entre os dias dentro 
de um animal, sendo que ambos alteram o desaparecimento in situ. A lavagem de pequenas partículas 
colocadas em sacos muitas vezes pode ser estimada medindo o desaparecimento da matéria seca 
dos sacos enxaguados com água, mas como o tamanho das partículas também diminui durante a 
fermentação, a lavagem inicial pode subestimar a perda subsequente de pequenas partículas dos 
sacos. Em estudos comparativos, algumas pesquisas indicaram que as partículas lavadas das 
forragens têm uma taxa de digestão in vitro semelhante às partículas retidas nos sacos, maseste 
conceito necessita de mais estudos para alimentos ou dietas que contenham partículas que diferem 
tanto no tamanho das partículas como na digestibilidade. ; em comparação com as forragens secas, 
os grãos secos normalmente pulverizam mais facilmente quando moídos.
Os produtos finais da digestão incluem gases liberados (metano e dióxido de carbono), ácidos graxos 
voláteis e componentes microbianos. Através da medição dos rendimentos destes produtos, tanto a 
taxa como a extensão da digestão podem ser monitorizadas ao longo do tempo.
Rendimento de produtos específicos ou desaparecimento do substrato
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FN Owens e M. Basalan100
Fermentadores equipados com sistemas de alimentação automatizados, projetados para recuperar 
separadamente efluentes líquidos e particulados, e equipados para monitorar e controlar o pH e 
outros parâmetros, foram projetados na tentativa de simular a fermentação ruminal de alimentos 
específicos e para testar aditivos alimentares. Tal como acontece com o sistema Rusitec, os 
dispositivos são complexos e muitas vezes não conseguem manter as condições típicas encontradas 
com conteúdos ruminais frescos (pH, taxas e proporções de produção de gases, taxas de digestão 
in vitro, número e atividades de protozoários) por mais de 1 semana.
O animal ruminante vivo é o padrão ouro para quantificar a taxa e extensão da digestão e absorção, 
produtos do metabolismo e eficiência energética. Freqüentemente, ruminantes menores (ovelhas, 
cabras) são usados como substitutos de ruminantes maiores para reduzir custos e a quantidade de 
espaço e alimentos necessários, mas as diferenças de espécies devem ser levadas em consideração 
ao extrapolar entre diferentes espécies de ruminantes e até mesmo dentro de uma espécie (vacas 
leiteiras em lactação). versus novilhas prenhes não lactantes versus novilhos confinados em 
terminação). Através da coleta de urina e fezes, pode-se calcular a digestão aparente e a retenção 
de nutrientes. Ao utilizar marcadores indigeríveis inerentes aos componentes da dieta ou 
adicionados a uma dieta, a digestão e a retenção podem ser calculadas de modo que o total de 
excretas não precise de ser recolhido. Da mesma forma, as câmaras metabólicas que coletam 
gases expirados podem quantificar o metabolismo animal inteiro. Animais vivos geralmente são 
equipados cirurgicamente com portais para monitorar a ingestão, a digestão e o metabolismo. Com 
fístulas esofágicas, a composição da forragem selecionada pelos animais em pastoreio, os efeitos 
da ruminação na digesta regurgitada e o complexo de eructação podem ser estudados. As cânulas 
ruminais fornecem uma janela que permite aos cientistas monitorar as populações e a atividade 
dos micróbios ruminais, as características e os produtos da fermentação (pH, temperatura, passagem) e a motilidade ruminal.
Cânulas no abomaso, no intestino delgado e no intestino grosso permitem o estudo do local e da 
extensão da digestão e passagem dos nutrientes. Sacos ruminais isolados e métodos de cultura de 
tecidos permitem o estudo da absorção de nutrientes específicos, e cateteres em locais específicos 
dentro do trato digestivo ou tecidos isolados (glândula mamária; membro posterior; cauda gorda; 
órgãos ou tecidos isolados) fornecem dados sobre a absorção líquida de nutrientes específicos
Rusitec
Através da manutenção do fluido ruminal ao longo do tempo e da adição e remoção repetida de 
sacos de Dacron contendo vários substratos, o desaparecimento de componentes individuais da 
ração pode ser estimado. A manutenção e operação deste sistema de cultura semicontínuo pode 
tornar-se bastante complexa e demorada, mas em contraste com outros sistemas de incubação, 
este procedimento permite que os micróbios tenham tempo para se adaptarem a alimentos 
específicos quando a atividade microbiana normal é mantida.
Medições in vivo
Fermentadores de Fluxo Contínuo
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A aplicação direcionada da ciência e da tecnologia na produção de ruminantes ajudará a reduzir a 
pegada ambiental dos ruminantes, animais únicos que colhem e convertem eficientemente alimentos 
e resíduos não utilizados e subutilizados em produtos saudáveis e desejáveis que melhoram a vida 
humana em todo o mundo.
e metabolismo tecidual. Dispositivos para monitorar continuamente fatores ruminais importantes (por 
exemplo, pH, temperatura, motilidade, amônia) fornecem um registro das condições ruminais para os 
pesquisadores e podem ajudar a detectar problemas ruminais de animais individuais dentro de um 
rebanho de produção que necessitam de atenção nutricional ou médica adicional.
Nossa compreensão científica atual do metabolismo, produção e saúde de ruminantes e práticas 
práticas de produção é baseada em grande parte em resultados de medições in vitro e in vivo. 
Melhorias futurasna produtividade e na saúde dos ruminantes dependem do aprofundamento da 
nossa compreensão da atividade, digestão e metabolismo dos ruminantes. Os esforços anteriores 
basearam-se em grande parte em medições químicas e microbiológicas, sendo as medições físicas 
mais difíceis frequentemente ignoradas.
Referências
Epílogo
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Leituras Adicionais
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O aumento da concentração energética em rações formuladas para ruminantes tornou-se um 
tema importante à medida que crescem as demandas por aumento de produtividade, 
principalmente nos períodos de terminação para bovinos de corte e ovinos, e estrategicamente 
para vacas leiteiras, dependendo do estágio de lactação. Buscando alternativas às inclusões 
excessivas de amido, diversos estudos têm apontado como solução potencial a utilização de 
compostos que contenham alta concentração energética, desde que suas limitações sejam 
compreendidas e suas propriedades benéficas maximizadas.
Há grande disponibilidade de lipídios naturais provenientes de coprodutos da indústria e, 
recentemente, de bioenergia e biocombustíveis, além de fontes lipídicas protegidas. Por outro 
lado, a limitação da adição de lipídios às dietas de ruminantes, em parte devido ao seu efeito 
negativo na digestibilidade das fibras, traz à tona a discussão dos efeitos associativos positivos e 
negativos entre os alimentos utilizados na composição das dietas dos ruminantes.
A demanda dos consumidores por mudanças no perfil de ácidos graxos da carne bovina e do leite também 
desafia os nutricionistas em termos de formulação da dieta e suas consequências para o metabolismo lipídico.
Portanto, os lipídios voltam ao cenário nutricional dos ruminantes desempenhando um papel 
de extrema importância, pois auxiliam na redução da produção de calor e ácido no rúmen, uma 
vez que os microrganismos ruminais não utilizam lipídios como fonte de energia para o crescimento.
O objetivo deste capítulo é apresentar os resultados mais consistentes e as vias metabólicas 
conhecidas, para que o leitor possa se atualizar e desenvolver novos desafios com coprodutos 
regionais ou novas formas de adicionar fontes lipídicas concentradas na ração de ruminantes. 
Além disso, as vantagens e limitações da alimentação com lipídios protegidos serão consideradas 
neste capítulo, a fim de ajudar o leitor no manejo nutricional e na tomada de decisões. A ideia é 
integrar a inclusão de lipídios nas dietas de ruminantes nas avaliações econômicas, avaliando 
seu real custo-benefício.
Mário De Beni Arrigoni , Cyntia Ludovico Martins and 
Marco Aurélio Factori 
,
,
M. De Beni Arrigoni (*) • C. L. Martins • M. A. Factori São 
Paulo State University (UNESP) , Botucatu e-
mail: arrigoni@fmvz.unesp.br 
103
Brasil
© Springer International Publishing Suíça 2016 DD 
Millen et al. (eds.), Rumenologia, DOI 10.1007/978-3-319-30533-2_4
Metabolismo Lipídico no Rúmen
Introdução
Capítulo 4
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Os lipídios são pouco solúveis em água e solúveis em solventes orgânicos. A oxidação completa desses 
compostos fornece em média 9,45 Kcal/g, ou 2,25 vezes mais energia que a média fornecida por carboidratos 
e proteínas. Óleos, gorduras, ceras, hormônios esteróides, colesterol, vitaminas lipossolúveis e fosfolipídios 
(membranas celulares) estão incluídos nesta classe. Além das funções de alimentação e outras, os lipídios 
protegem mecanicamente contra choques (tecido adiposo) e são isolantes térmicos e seladores.
O tema deste capítulo também acolhe inovações tecnológicas para integrar o conjunto de impactos da 
adição de lipídios na dieta de ruminantes, interagindo na dinâmica ruminal e, consequentemente, na carne 
bovina e nos produtos lácteos.
O termo gordura é utilizado para denominar compostos ricos em ácidos graxos de cadeia longa (AG), 
incluindo triglicerídeos, fosfolipídios, AG não esterificados (NEFA) e sais de cálcio (NRC 2001 ) . Na análise 
química, as gorduras são compostos orgânicos extraídos pelo éter. O éter remove componentes lipossolúveis, 
como mono,di e triglicerídeos, ácidos graxos livres, vitaminas lipossolúveis, esteróides, saponinas, ceras e 
alguns pigmentos lipossolúveis de uma amostra. A gordura verdadeira, chamada triglicerídeo, é um composto 
químico formado por um glicerol (composto por três carbonos) com um FA ligado a cada um dos carbonos. 
Os ácidos graxos podem apresentar estrutura variável, o que diferencia as gorduras entre si. Eles variam em 
comprimento de cadeia, geralmente contendo 16 a 22 carbonos, e podem ser saturados ou insaturados. Os 
ácidos graxos saturados apresentam todos os átomos de hidrogênio de suas moléculas ligados a um átomo 
de carbono. O FA insaturado tem uma ou mais ligações duplas porque nem todas as suas ligações são 
preenchidas com átomos de hidrogênio.
Os lipídios mais simples são chamados de lipídios neutros ou triacilgliceróis. Sua estrutura consiste em 
glicerol e três moléculas de ácidos graxos de cadeia longa. Os fosfolipídios são um pouco mais complexos e 
funcionalmente mais importantes porque formam elementos estruturais nas membranas celulares, e um dos 
fosfolipídios mais abundantes no tecido animal é a fosfatidiletanolamina.
Assim, neste capítulo, a abordagem sobre o metabolismo lipídico no rúmen consistirá inicialmente em 
aspectos gerais (definição, importância, classificação e fontes alimentares ricas em lipídios); microbiologia 
ruminal com ênfase nos principais microrganismos que digerem lipídios (peculiaridades e modo de ação); 
digestão, metabolismo e incorporação de lipídios microbianos; processo de biohidrogenação (conceito, 
particularidades, fatores que interferem na sua dinâmica e perfil final de ácidos graxos); fontes lipídicas 
utilizadas na nutrição de ruminantes e como elas podem interferir na dinâmica ruminal quanto à digestibilidade, 
biohidrogenação, taxa de passagem e utilização de ácidos graxos de cadeia curta pelos animais.
As plantas forrageiras e muitas sementes geralmente possuem uma pequena quantidade de lipídios, de 
4% a 6%, encontrados principalmente como glicolipídios e fosfolipídios. Alguns autores afirmam que esse 
valor pode variar de 18% a 50% nas oleaginosas, sendo que neste caso a
Os principais AG encontrados nas dietas dos ruminantes são apresentados na Tabela 4.1 .
104 M. De Beni Arrigoni et al.
Definição, importância e classificação de lipídios e 
fontes alimentares ricas em lipídios na nutrição de ruminantes
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forma são triglicerídeos. Ainda dentro dessas proporções, o teor de gordura vegetal pode variar 
de acordo com a parte da planta, estágio de crescimento e processamento do material. Com 
relação à predominância de AG, as plantas forrageiras contêm maior proporção de ácido linolênico 
(C18:3), enquanto os grãos e sementes de plantas oleaginosas possuem predominantemente 
ácido linoléico e oleico (C18:1 cis 9).
Nutricionalmente, os lipídios podem ser caracterizados como lipídios de reserva (principalmente 
triglicerídeos em sementes), lipídios foliares (galactolipídios e fosfolipídios) e uma mistura de 
outras estruturas moleculares solúveis em água (ceras, carotenóides, clorofila). Os lipídios 
encontrados em plantas forrageiras são representados principalmente por galactolipídios e 
fosfolipídios, enquanto a gordura encontrada em animais e grãos de cereais de plantas 
oleaginosas são basicamente triglicerídeos. A maioria dos AG de plantas forrageiras e vegetais 
são insaturados (geralmente mais de 70%) e representados principalmente por linoléico (cis-9, 
cis-12, 18:2) e linolênico (cis-9, cis-12, cis-15, 18). :3) ácidos.
Além disso, de acordo com Grainger et al. ( 1961 ), o teor de gordura dos coprodutos 
resultantes da extração do óleo da semente de algodão integral também varia consideravelmente 
(3% a 24%), o que pode ser outro benefício para os ruminantes, considerando que a adição de 
óleo à dieta pode ajudar a mitigar o metano entérico, diminuindo metanogênese ruminal.
As bactérias não são capazes de utilizar FA como fonte de energia e provavelmente não para 
qualquer função estrutural. O conteúdo lipídico bacteriano (encontrado principalmente nas 
membranas) é de cerca de 10% do seu peso seco e é representado por fosfolipídios (30–40%), AGNE.
Além das sementes, os triglicerídeos são abundantes nos tecidos adiposos animais, mas seu 
conteúdo nas plantas forrageiras é insignificante. Os diglicerídeos encontrados nas folhas das 
plantas são principalmente galactolipídeos que envolvem glicerol, galactose e ácidos graxos 
insaturados, que geralmente são mais polarizados que os triglicerídeos, mas contêm concentração 
de energia menor do que seria estimada pelo fator 2,25 utilizado para calcular o NDT (nutrientes 
digestíveis totais). Quando ingeridos por um animal, os galactolipídios e outros lipídios esterificados 
(principalmente triglicerídeos) são extensamente hidrolisados por lipases associadas a uma 
membrana celular bacteriana, liberando glicerol, galactose e uma mistura de ácidos graxos 
saturados e insaturados de cadeia longa.
18
33
34
218
2
Microrganismos que digerem lipídios
Metabolismo Ruminal de Lipídios
Insaturado
C18:0
C16:0C 16
Ácido oleico
Ácido linolênico
O 
Nome comum
O 2 
Poliinsaturado
C
C
O 
O 18 35 2 
Saturado
Tabela 4.1 Tipo, estrutura, nome comum e fórmula dos principais AG das dietas de ruminantes
C18:3H
4 Metabolismo Lipídico no Rúmen
O 2 
C C18:1
H
Ácido esteárico
Saturado
Fórmula
H 18 36
Ácido linoleico
Poliinsaturado
EstruturaTipo
Ácido palmítico
105
H
C18:2
C
H 32
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Hidrólise Lipídica no Rúmen
A segunda transformação é a biohidrogenação de ácidos graxos insaturados, um tópico importante 
neste capítulo; porque a compreensão da transformação parcial ou total de
Na maioria dos sistemas metabólicos, o AF é derivado da glicose. Contudo, a glicose da dieta é 
escassa no metabolismo dos ruminantes; e como resultado, esses animais desenvolveram mecanismos 
importantes para sua preservação, como a ausência de vias para converter glicose em FA. 
Aproximadamente 90% da síntese de gordura em ruminantes ocorre no tecido adiposo. O fígado, 
importante para a lipogênese em diversas espécies não ruminantes, contribui com apenas 5% da 
lipogênese em ruminantes.
Como apontado anteriormente, as dietas dos herbívoros normalmente apresentam baixo teor lipídico 
devido à pequena quantidade lipídica (2–5%) das fontes vegetais utilizadas para formular essas dietas.
No rúmen, os lipídios da dieta são intensamente modificados pela sua hidrólise e biohidrogenação 
e afetam significativamente a microbiologia e a fisiologia deste local de degradação (Jenkins 1993 ). 
De acordo com Bauman et al. ( 2000 ), os lipídios são submetidos a duas importantes transformações 
no rúmen; a primeira é a hidrólise de cadeias ésteres catalisada por lipases de microrganismos. 
Ocorre rapidamente após a chegada dos lipídios ao rúmen e é realizada por enzimas extracelulares 
dos microrganismos ruminais com liberação de AG, glicerol e outras moléculas, de acordocom sua 
origem. O glicerol liberado é prontamente utilizado por bactérias ruminais que produzem, em geral, 
ácido propiônico (Jenkins 1993 ). O autor afirma que, apesar do benefício para o hospedeiro, os ácidos 
graxos não são utilizados como fonte de energia pelas bactérias ruminais, porque são compostos 
altamente reduzidos, pois menos de 1% dos ácidos graxos são degradados em CO e ácidos graxos 
de cadeia curta no rúmen. Um ponto importante é que o AF tem um efeito de “economia” de energia 
para os microrganismos ruminais através da sua incorporação às suas membranas e citoplasma, 
evitando desperdício de energia para síntese de novo (Bauchart et al. 1990 ) .
As características dietéticas desses alimentos exigiram adaptações metabólicas e métodos para 
preservar os AG essenciais. Os lipídios vegetais são extensivamente modificados pela fermentação 
ruminal e, conseqüentemente, os lipídios digeridos diferem dos ingeridos.
O rúmen é intolerante a altos níveis de gordura que podem interferir na fermentação. Esta situação 
contrasta com um ruminante recém-nascido que consome leite contendo 30% de gordura (com base 
na matéria seca) ou mais, o que representa 50% ou mais da sua ingestão calórica.
Em relação ao perfil de AG, mais de 90% são saturados e representados principalmente pelos 
ácidos palmítico e esteárico. As bactérias ruminais sintetizam a maior parte de seus ácidos graxos de 
cadeia longa a partir de açúcares, mas são incapazes de sintetizar ácidos graxos poliinsaturados, de 
modo que sua presença nas membranas é insignificante (menos de 5%) e é originada do líquido 
ruminal. As bactérias também sintetizam FA com número ímpar de carbonos (15–17) e FA de cadeia 
ramificada. O FA insaturado tem a propriedade de aderir rapidamente a superfícies livres, incluindo a 
superfície de células bacterianas e partículas de ração. Portanto, parte deles pode penetrar e ser 
incorporado aos lipídios das membranas bacterianas.
(aproximadamente 40%) e outras moléculas solúveis em éter que incluem lipídios neutros 
(triglicerídeos) e lipídios não saponínicos.
2
106 M. De Beni Arrigoni et al.
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Biohidrogenação Ruminal de Lipídios
Durante anos, a comunidade científica só conhecia Butyrivibrio fi brisolvens como a 
bactéria capaz de realizar a biohidrogenação; entretanto, com o avanço das pesquisas, 
observou-se que um grande número de bactérias ruminais apresenta esta característica. 
Bauman et al. ( 1999 ) e Pariza et al. ( 2001 ) também citaram Anaerovibrio lipolytica e 
Propionibacter entre as principais bactérias responsáveis pela biohidrogenação. Além disso, 
as bactérias ruminais são divididas em dois grupos, de acordo com as reações de 
biohidrogenação e produtos finais: o grupo A é formado por bactérias que hidrogenam o ácido 
linoléico (C18:2) em C18:1 trans-11 (ácido elaídico, uma forma isômera de ácido oleico), que 
é o produto final; e o grupo B é formado por bactérias que utilizam C18:1 trans-11 como um 
dos principais substratos, gerando ácido esteárico (C18:0) como produto final. A Figura 4.1 
mostra as etapas da biohidrogenação do ácido linoléico, onde a isomerização da cadeia 
dupla Cis-12 representa a etapa inicial.
Além disso, o entendimento do aporte lipídico no rúmen torna-se um pouco mais complexo e, 
portanto, recebe influência de diversas interações e efeitos associativos.
FA insaturado em FA saturado tem sido um grande desafio para estudos de metabolismo 
ultimamente. A compreensão dos mecanismos servirá apenas para recomendações 
posteriores no manejo alimentar com tomada de decisão sobre a inclusão de lipídios nas 
dietas bem como o método para fornecê-los aos ruminantes.
A biohidrogenação de ácidos graxos insaturados envolve várias etapas bioquímicas, pois 
diferentes espécies de bactérias catalisam diversas reações químicas e bioquímicas.
O fenômeno promovido pelas bactérias descrito na literatura como mecanismo de 
autodefesa contra a toxicidade dos ácidos graxos insaturados recebe influência direta da taxa 
de passagem do alimento pelo retículo-rúmen, pois depende muito da ingestão voluntária; 
tipo de fibra ingerida (de forragem ou coprodutos, como caroço de algodão inteiro), bem como 
proporção de concentrado/forragem. Oliveira e Millen ( 2014 ) relataram que a maioria dos 
nutricionistas de bovinos confinados no Brasil utiliza rações contendo, em média, 79% de 
concentrados, que contêm uma parcela significativa de coprodutos (caroço de algodão inteiro, 
casca de soja, além de resíduos da agroindústria regional, como polpa cítrica).
Hidrogenação (Grupo A)
Hidrogenação (Grupo B)
C18:2 cis-9, cis-12 (ácido linoléico)
C18:2 conjugado cis-9, trans-11 conjugado
C18:1 trans –11 octadecamonoenóico
Ácido esteárico (C18:0)
Isomerização (Grupo A)
4 Metabolismo Lipídico no Rúmen 107
Fig. 4.1 Esquema de 
biohidrogenação do ácido 
linoléico (adaptado de 
Hobson e Stewart 1997 )
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M. De Beni Arrigoni et al.108
Então, para evitar esse efeito tóxico, os microrganismos promovem a hidrogenação de 
ácidos graxos insaturados, rapidamente após sua liberação no rúmen (Jenkins 1993 ). A 
etapa inicial da biohidrogenação ruminal do FA é uma reação de isomerização na qual uma 
ligação dupla com configuração cis é convertida em trans, mas o mesmo não acontece se o 
FA estiver ligado a um grupo carboxila como ocorre nos sabonetes de FA. No caso do ácido 
linoléico, que possui ligações duplas com configurações cis (C18:2 cis -9 cis -12), a ação da 
isomerase resulta na produção de C18:2, cis -9 trans -11 (Fig. 4.1 ). Nas etapas seguintes 
da sequência de biohidrogenação, FA monoinsaturados C18:1, trans -11 e ácido esteárico 
(C18:0, saturado; Jenkins 1993 ; Bauman et al. 1999 ) são produzidos através da ação de 
redutases. Assim, dependendo das taxas de passagem e da biohidrogenação, ácidos 
graxos com níveis variados de insaturação podem sair do rúmen. Contudo, em média, 70% 
dos ácidos graxos que chegam ao duodeno dos bovinos são ácidos graxos saturados não 
esterificados (Bauchart 1993 ).
Altos teores de AG linoléico nas rações podem causar diferentes níveis de intoxicação que 
paralisam temporariamente o processo de biohidrogenação e também formam um “biofilme” 
ao redor da partícula da fibra, o que evitaria parcialmente sua degradação e o crescimento 
de bactérias fibrolíticas. Da mesma forma, qualquer fator que afete o grupo bacteriano que 
fermenta os carboidratos estruturais, como a presença de forragens de baixa qualidade e 
baixo teor de nitrogênio, afetará negativamente a biohidrogenação ruminal, pois esses 
microrganismos também são responsáveis por parte desse processo. Por outro lado, a 
redução do tamanho das partículas tanto da forragem quanto dos ingredientes concentrados 
pode levar a maiores variações no pH ruminal. Com base nesse fato, se eventualmente o 
pH ruminal cair abaixo de 5,7, a degradabilidade da fibra fica prejudicada e consequentemente 
a taxade biohidrogenação é reduzida, pois as bactérias que fermentam carboidratos 
estruturais são sensíveis ao baixo pH e, portanto, sua atividade fica comprometida. A 
alimentação com dietas contendo alto teor de ingredientes concentrados diminui as taxas 
de lipólise e biohidrogenação, bem como modifica o perfil dos intermediários desse processo, 
o que aumenta a proporção de ácidos graxos insaturados do grupo trans-10 que chegam ao 
duodeno. Estas alterações são provavelmente devidas a efeitos integrados de redução do 
pH e alteração da composição de espécies bacterianas ruminais. Além disso, o grupo 
carboxila do FA deve estar livre para ser biohidrogenado. Finalmente, o efeito da adição de 
ionóforos às dietas de ruminantes é bem conhecido, porque as populações de bactérias 
gram-positivas, que incluem bactérias fibrolíticas que digerem a celulose, são reduzidas, 
diminuindo a taxa de biohidrogenação.
,
Assim, o efeito tóxico dos lipídios insaturados sobre os microrganismos ruminais, principalmente 
sobre as bactérias GRAM positivas que digerem a celulose e sobre os protozoários, pode ser 
mitigado se forem compreendidas diversas interações que envolvem processos de hidrólise e 
biohidrogenação.
A taxa de biohidrogenação de AG no rúmen pode ser reduzida por vários fatores, como 
alto teor de grãos com alto teor de AG linoléico (por exemplo, semente de girassol; Beam et 
al. 2000), baixo teor de nitrogênio (Gerson et al. 1983 ) . ), redução do tamanho das 
partículas dos alimentos (Gerson, et al. 1988 ), aumento da maturidade da forragem (Gerson 
et al. 1986 ) e inclusão de ionóforos (Fellner et al. 1997 ) na dieta.
Entretanto, a saponificação tem sido uma das alternativas mais utilizadas para proteger 
o AF da biohidrogenação ruminal. Nível de dissociação ruminal dos sabonetes FA, que
,
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4 Metabolismo Lipídico no Rúmen 109
Interferência Lipídica na Dinâmica Ruminal
Com base nas propriedades de absorção dos ácidos graxos insaturados e nas observações 
de que a atividade de hidrogenação do líquido ruminal é inegável, conclui-se que as enzimas 
responsáveis pela biohidrogenação são encontradas nas membranas das bactérias ligadas às 
partículas dos alimentos. Além disso, evidências experimentais também indicam que, embora 
Butyrivibrio fi brisolvens seja uma das bactérias que possui maior capacidade de 
biohidrogenação; esta atividade depende da atividade conjugada com mais de uma espécie 
bacteriana ruminal, por exemplo, Fusocillus sp. No entanto, não foram claramente definidas até 
o momento as razões pelas quais algumas espécies de bactérias ruminais realizam a 
biohidrogenação. Como os ácidos graxos insaturados são tóxicos para muitas bactérias 
ruminais, a função mais provável está relacionada à desintoxicação. No entanto, a 
biohidrogenação também pode ser uma forma de drenar equivalentes de redução (H 2 ou NADH) do rúmen.
É importante ressaltar que segundo a classificação, adotada em 1996 por diversos comitês 
e pesquisadores, as bactérias são divididas em dois grandes grupos: as que degradam 
carboidratos estruturais e as que degradam carboidratos não estruturais; os primeiros são 
dependentes da amônia como única fonte de nitrogênio, portanto, se houver redução da 
disponibilidade de amônia, haverá menor produção de proteína microbiana e menor saída de 
aminoácidos para serem absorvidos pelo intestino delgado. Por outro lado, o efeito 
antimicrobiano e as alterações da fermentação ruminal causadas pelos lipídios podem ser 
reduzidos pela adição de feno
permitiria sua biohidrogenação, depende dos valores de pH ruminal e do pKa dos FA que os 
compõem, que é calculado pela equação de Henderson-Hasselbach (Sukhija e Palmquist 
1990 ). Assim, quanto mais baixos o pH ruminal e o pKa do FA, maior se torna a dissociação 
no rúmen (gordura de passagem). Assim, se os sabonetes FA forem incluídos em dietas que 
promovam a fermentação ruminal em níveis saudáveis e adequados (entre pH 5,7 e 6,8); é 
provável que um fluxo maior de ácidos graxos insaturados atinja o intestino delgado. Por isso, 
fornecer gordura na forma de sais de cálcio insolúveis evita a biohidrogenação.
ambiente.
A inclusão de lipídios na dieta de ruminantes, além do teor de gordura naturalmente observado 
nas fontes forrageiras, pode interferir na dinâmica da fermentação e também afetar o 
metabolismo de outros nutrientes no rúmen, como as proteínas. Como consequência da 
adição de lípidos em níveis superiores a 7 % (com base na matéria seca) nas dietas dos 
ruminantes, há redução da digestão das proteínas e, como resultado, a concentração de 
amónia ruminal diminui. Observa-se também que há aumento na eficiência da síntese protéica, 
o que é atribuído ao reduzido número de protozoários ruminais que são predadores de bactérias 
e apresentam maior tempo de retenção ruminal. Portanto, a proteína metabolizável, que 
considera a soma da proteína microbiana e da proteína indegradável ruminal absorvida no 
intestino delgado, poderá ser alterada e alguns ajustes na dieta poderão ser necessários, pois 
haverá diminuição da oferta de amônia para bactérias e redução de população de protozoários.
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M. De Beni Arrigoni et al.110
Ácido Linoleico Conjugado – CLA
,
Em bovinos, a absorção intestinal média de ácidos graxos insaturados é maior que a dos ácidos 
graxos saturados (92% vs. 80%; Bauchart 1993 ) e a digestibilidade verdadeira diminui à medida que 
a ingestão de lipídios aumenta (Palmquist 1991 ). Após a absorção, os AG são reesterificados a 
glicerol e transportados pelas lipoproteínas através da linfa e da corrente sanguínea até os tecidos 
periféricos para serem depositados na membrana celular (fosfolipídios) ou no citoplasma dos adipócitos 
(triglicerídeos) ou oxidados para produção de energia (Bauchart 1993 ) .
,
dessaturases, encontradas apenas em plantas. Por causa disso, o ácido ÿ 9–12 octadecadienóico é 
considerado um AG essencial e deve ser fornecido através da dieta porque é um precursor 
fundamental das prostaglandinas.
A formação de ácidos graxos insaturados em mamíferos ocorre pela ação de enzimas chamadas 
dessaturases. Os bovinos têm quatro dessaturases com ampla especificidade de comprimento de 
cadeia designada ÿ 9
Atualmente, tem havido interesse contínuo em aumentar a concentração de alguns isômeros 
específicos do ácido linoléico nos tecidos de ruminantes, geralmente conhecidos como ácido linoléico 
conjugado (CLA; Pariza et al . 2001 ) . A denominação CLA corresponde a vários isômeros geométricos 
e posicionais do ácido octadecadienóico ou ácido linoléico (Pariza et al. 2001 ). O ácido linoléico é um 
FA insaturado de 18 carbonos com ligações duplas nas posições 9 e 12, ambas na mesma orientação 
espacial cis (mesmo lado). No CLA as ligações duplas são conjugadas, o que significa que estão 
separadas apenas por uma ligação simples e, segundo Chouinard et al. ( 1999 ), já foram identificadosisômeros com ligações duplas nas posições 7–9, 8–10, 9–11, 10–12, 11–13 e 12–14 com diferentes 
orientações cis e trans. Contudo, o isómero predominante é o cis -9, trans -11, que representa 80-90% 
do CLA encontrado nos alimentos (Fig. 4.1 ).
O controle da atividade da ÿ 9 dessaturase é um método promissor para manipular a composição 
do tecido adiposo de ruminantes. De acordo com Smith et al. ( 1998 ), quando dietas ricas em grãos 
são fornecidas, a atividade da ÿ 9 dessaturase é inibida. Yang et al . ( 1999 ) observaram a inibição da 
ÿ 9 dessaturase através do ácido ciclopropenóico encontrado em sementes de algodão inteiras e 
outras farinhas de cereais. Entretanto, Medeiros ( 2002 ) estimou maior atividade da ÿ 9 dessaturase 
para animais confinados quando comparados a bovinos em pastejo.
ÿ 5 e ÿ 4
O CLA foi identificado há mais de 40 anos, mas apenas a partir da década de 1980 tem recebido 
grande interesse em pesquisas, depois que o Dr. Michael Pariza, da Universidade de Wisconsin, nos 
Estados Unidos, e seus colaboradores, o identificaram como uma substância com potente atividade 
anticancerígena em lipídios de hambúrguer (Ha et al. 1987 ). Vários estudos posteriores comprovaram 
esta atividade (Pariza et al. ( 2001 ); Ip e Scimeca 1997 ; Ip
ÿ6 _ -acil-CoA-dessaturases. Nos animais, as dessaturases ocorrerão 
até C9, e não continuarão além disso devido à ausência de ÿ 12 e ÿ 15
Os ácidos graxos da dieta e os lipídios sintetizados pelas bactérias ruminais, consistindo 
principalmente de ácidos esteárico (C18:0) e palmítico (C16:0) e apenas 15-20% de ácidos 
monoinsaturados (Bauchart 1993), atingem o intestino delgado, onde a absorção de ácidos graxos de cadeia longa ocorre.
ou fibra à dieta. Acredita-se que essa redução ocorra devido à adesão da gordura às partículas de 
fibra, evitando seu contato e efeito direto sobre as bactérias.
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1114 Metabolismo Lipídico no Rúmen
trans -11 é formado como um primeiro intermediário no rúmen
,
10 cis -12 que o leite. Geralmente dietas com alto teor de concentrado para bovinos em 
terminação podem explicar parcialmente esse fato, pois a bactéria Butyrivibrio fi brisolvens 
é gram positiva e sensível ao baixo pH ruminal e, assim, o início do processo de 
biohidrogenação é inibido, pois esta bactéria é responsável pelos processos de 
isomerização e hidrogenação. , entre outros (Fig. 4.2 ).
trans -11 do CLA não afetou a gordura do leite
Os mecanismos pelos quais o CLA afeta a carcinogênese não estão totalmente 
esclarecidos e podem variar de acordo com o local, idade, tempo de exposição e estágio 
da carcinogênese (Pariza et al. 2001 ). Vários estudos sugeriram que o CLA atua 
através de mecanismos antioxidantes (Ip et al. 1991 ), citotoxicidade pró-oxidante 
(Schonberg e Krokan 1995 ), inibição da síntese de nucleotídeos (Shultz et al. 1992 ), 
redução da atividade proliferativa (Ip et al. 1994 ) e inibição do segmento relacionado ao 
DNA que possui o ativador carcinogênico (Liew et al. 1995 ).
e outros. 1994 ) e encontrou vários outros relacionados à saúde humana, como redução 
da aterosclerose e efeito imunomodulador (Hayek et al. 1999 ). Os efeitos do CLA na 
partição de nutrientes também foram observados com redução do teor de gordura no leite 
(Baumgard et al. 2000 ), deposição de gordura corporal (Park et al. 1997 ) e aumento da 
mineralização óssea.
,
Em bovinos, processo de 
biohidrogenação C18:2 cis -9 do ácido linoléico por bactérias ruminais (Bauman et al. 
1999 ; Pariza et al. 2001 ). O próximo passo na sequência de biohidrogenação do ácido 
linoléico é a produção de FA monoinsaturado C18:1 trans -11 (Fig. 4.1 ). Quando a 
biohidrogenação é incompleta devido a baixos valores de pH, por exemplo, C18:2 cis 
-9, trans -11 sai do rúmen e é absorvido e incorporado em produtos e tecidos de origem animal.
,
,
Os ácidos graxos insaturados parecem ser preferencialmente metabolizados em C18:2 
trans -10 cis - 12 no rúmen para alguns tipos específicos de dietas. Dietas que possuem 
gordura insaturada, alto teor de concentrado, forragens finamente moídas e adição de 
ionóforos resultam em valores mais elevados de C18:2 cis -10 trans -12 (Bauman et al. 1999 ). 
Segundo este autor, a gordura da carne bovina americana contém proporcionalmente mais trans C18:2 -
cis -12 de CLA foi infundido, enquanto o infu
,
,
,
,
Alterações na síntese lipídica no leite e no tecido adiposo parecem estar 
especificamente associadas ao isômero C18:2 trans -10 cis -12 (Baumgard et al. 2000 ; Park et al.
,
O C18:2 cis -9 trans -11 também pode ser sintetizado a partir do FA C18:1 trans -11 
através da via endógena pela ação da enzima ÿ9 -dessaturase. Bauman et al. ( 1999 ) 
afirmam que parece ser a principal via de formação de C18:2 cis -9 trans -11 encontrada 
no tecido adiposo de ruminantes. A passagem de FA C18:1 trans -11 do rúmen para o 
omaso e, consequentemente, para o intestino delgado também aumenta quando a 
biohidrogenação é reduzida (Fig. 4.1 ), o que ajuda a apoiar a teoria de que a ÿ9 
-dessaturase tem um papel fundamental no acúmulo deste AG na gordura dos ruminantes.
1997 ). Baumgard et al. ( 2000 ) verificaram uma redução de 42 % no teor de gordura do leite de 
vacas em que houve a transposição do 
isômero -10 de quantidades semelhantes do isômero cis -9
contente. Segundo Doyle ( 1998 ), os efeitos do CLA no metabolismo lipídico são 
atribuídos ao aumento da atividade de enzimas como a carnitina palmitoiltransferase e 
a lipase hormônio-sensível, que participam da oxidação beta e da hidrólise lipídica 
intracelular para posterior liberação na corrente sanguínea, respectivamente. Associado 
a esses efeitos, há diminuição da atividade da enzima lipoproteica lipase, que é
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ÿ9 -dessaturase
,
envolvido com a entrada de FA nos adipócitos (Doyle 1998 ). Pariza et al. ( 2001 ) afirmam que há 
evidências de que C18:2 trans -10 cis -12 induz a apoptose pré-adipócitos.
Da mesma forma que o ácido linoléico, segundo Bauman et al. ( 2000 ), a biohidrogenação do 
ácido linolênico começa com uma isomerização seguida de uma redução e termina com a 
formação de ácido esteárico. Nos alimentos para animais, a forma predominante é o alfa C18:3 
(ácido cis-9, cis-12, cis-15 octadecatrienóico). A biohidrogenação alfa-linolênica no rúmen produz 
ácido octadecatrienóico conjugado cis-9, trans-11, cis-15 como produto de isomerização inicial 
predominante, e isso é seguido pela redução das ligações duplas cis. Portanto, o ácido trans-11 
octadecamonoenóico torna-se um produto intermediário comum na biohidrogenação tanto do 
ácido alfa-linolênico quanto do ácido linoléico (Fig. 4.2 ).
Em estudos envolvendo bovinos de corte, Mir et al. ( 2000 ) observaram que o conteúdo de 
CLA aumentou de 0,21% para 1,48% do AG total (635% acima do controle) em lipídios musculares 
( bíceps femoral ) de bovinos que consumiram dietas contendo 6% de óleo