Prévia do material em texto

FILO ARTHROPODA
Pancrustacea
Zoologia II
Docentes: Felipe B. Ribeiro e Régis A. Pescinelli
Crustáceos x outros artrópodes
Crustacea como subfilo de Arthropoda...
Giribet & Edgecombe (2019)
Subfilo Pancrustacea: Hexapoda + “Crustacea”
Tetraconata: quatro células cone nos omatídeos
+ Neuroblastos e axonogênese
5Regier et al. (2005)
“MAXILLOPODA”
Richter (2002)
Subfilo Pancrustacea: Hexapoda + “Crustacea”
ou Tetraconata
6
Pancrustacea ou Tetraconata
- Omatídeos compostos de duas
células corneanas (duas células
de pigmentos primários em
hexápodes), quatro cones do
cristalino (células de Semper) e
oito células da retina e um
número variável de células de
pigmento acessórias cercam o
omatídeo;
SINAPOMORFIAS
Pancrustacea ou Tetraconata
- Presença de Neuroblastos e neurogênese similar
SINAPOMORFIAS
Pancrustacea ou Tetraconata
- Semelhanças na Axonogênese;
- A posição do corpo celular, direção e tempo relativo do crescimento do
axônio, a morfologia e as ramificações podem ser indicadores de
homologia;
- Desenvolvimento prévio dos apêndices anteriores da cabeça durante o
estágio de larva naupliar.
SINAPOMORFIAS
Subfilo Pancrustacea: Hexapoda + “Crustacea”
ou Tetraconata
10
von Reumont et al. (2012)
“Devido ao impacto de peixes predatórios, a linhagem
ancestral se desloca até a zona litoral, ramificando-se, com os
ancestrais de Branchiopoda evoluindo em locais de água doce
efêmera, os ancestrais de Remipedia evoluindo em formações
anquialinas, e os ancestrais de Hexapoda evoluindo em terra
seca”
Schwentner et al. (2017)Oakley et al. (2012)
Giribet & Edgecombe (2019)
Lozano-Fernandez et al. (2019)
Bernot et al. (2023)
PANCRUSTACEA
Crustáceos
17
“Nenhum grupo de plantas ou de animais no planeta
apresenta a amplitude de diversidade morfológica 
observada entre os crustáceos atuais.”
(Martin and Davis, 2001)
Riqueza
Cephalocarida 13 
Branchiopoda ±1180 
Remipedia 27 
Tantulocarida 36 
Mystacocarida 13 
Thecostraca ±1400 
Copepoda ±16 000 
Branchiura ±200 
[Pentastomida 130] 
Ostracoda ±7600 
Malacostraca ±40 000
30.000 spp.  Forest (1969);
40.000 spp.  Heywood & Watson (1995)
52.000 spp. Martin & Davis (2001)
68.000 spp.  Brusca & Brusca (2003)
70.000 spp.  Brusca et al. (2018)
72.000 spp.  Brusca et al. (2022)
- Cerca de 300 spp. descritas a cada ano;
Os extremos: 
1. Tamanho 
0.1 mm = Stygotantulus stocki
(Tantulocarida)  ectoparasita de 
Copepoda
Até 65 cm/20 kg = Homarus
americanus (Decapoda –
Astacidea)  lagosta 
americana
Até 50 cm/4kg = Astacopsis gouldi (Decapoda – Astacidea) 
 lagostim da tasmânia
Até 4m de extensão de pernas = Macrocheira 
kaempferi (Decapoda – Brachyura) 
Caranguejo-aranha japonês
Os extremos: 
2. Temperatura 
0° ou abaixo: Aegla (Anomura) e Parastacus
(Astacidea)
Fontes hidrotermais: 150 – 400°C 
Animais: 10-50°
Brachyura, Caridea e Anomura
Aegla jarai
Parastacus fluviatilis
Os extremos: 
3. Altitude x Profundidade 
Eucypris (Ostracoda)
Hyalella curvispina
(Amphipoda)
- Acima de 4.000 m - Até 10.000 m;
- Halice (Amphipoda)
Branchinecta brushi
Chile – 5930 m
Os extremos: 
Artemia salina (Branchiopoda – Anostraca)
4. Salinidade
Um pouco de história...
Único grupo de artrópodes no mar, onde sua 
radiação foi tão extensiva como a dos outros 
grupos de artrópodes terrestres;
Anfípodos marinhos x insetos;
Colonização terrestre mais recente que os outros 
grupos de artrópodos;
Nenhum fóssil de crustáceo terrestre foi 
encontrado datando de antes do Terciário 
(60Mia);
(Hay, 1987; Alastair & Araujo, 2015)
Habitats
1. O ambiente oceânico
1.1. Zona Costeira
PRAIAS ROCHOSAS/RECIFES DE ARENITO/COSTÕES ROCHOSOS
PRAIAS ARENOSAS
Emerita (Anomura)
Eurydice (Isopoda)
Clibanarius antillensis
(Anomura)
Eriphia gonagra
(Brachyura)
Chtamalus (Cirripedia)
MANGUEZAIS
Ucides cordatus (Brachyura) Clibanarius symmetricus (Anomura)
Habitats
1. O ambiente marinho
1.1. Zona Costeira
FORMAS LIGNÍCOLAS E PETRÍCOLAS
Sphaeroma terebrans
(Isopoda – Sphaeromatidea)
Cirripedia - Acrothoracica
Schematic drawings of burrows of parental female 
Sphaeroma terebrans in aerial roots of Rhizophora mangle 
containing very young juvenile stages (A), older juvenile 
stages (B), and subadults remaining from a previous cohort 
(C).
Limnoria lignorum
(Isopoda – Limnoriidea)
FORMAS OCUPANTES DE OBJETOS OU TUBÍCOLAS
Tanaidacea - Pagurapseudidae
Dardanus venosus (Diogenidae)
ANOMURA – PAGUROIDEA - ermitões
Porcellanopagurus (Paguridae)
Discorsopagurus
(Paguridae)
Hypoconcha - Brachyura
Pylopagurus (Paguridae)
Tanaidacea
Pylocheles
(Pylochelidae)
Habitats
1. O ambiente marinho
1.1. Zona Costeira
ESCAVADORES
Ocypode quadrata (Brachyura)
Uca (Brachyura)
Kornienko (2102)
Axiidea e Gebiidea
Habitats
1. O ambiente marinho
1.1. Zona Costeira
MEIOFAUNA
Mystacocarida
Callinectes sapidus (Brachyura)
Remipedia
Copepoda - Harpacticoida
ASSOCIADOS A ALGAS E MACRÓFITAS
CAVERNAS
ANQUIHALINAS
Amphipoda
Habitats
1. O ambiente marinho
1.1. Zona Costeira
Mystacocarida Copepoda - Harpacticoida
Bathynomus giganteus (Isopoda)
Kiwa “yeti-crab” (Anomura)
Pentacheles (Polychelida)
Parapagurus (Anomura) Amphipoda
Habitats
1. O ambiente marinho
1.2. Mar profundo
Habitats
2. O ambiente dulcícola
Hyalella azteca (Amphipoda)
Parastacus (Astacidea)
Macrobrachium (Caridea)
A maioria das espécies de eglídeos
vivem nos leitos de arroios, rios e 
lagos, sob pedras no substrato, em 
águas límpidas e bem oxigenadas. 
Também podem ser encontrados em 
cavernas e ambientes límnicos de 
altitude
Evoluções independentes;
Infraordem Brachyura: Caranguejos de água doce
Trichodactylidae
Trichodactylus sp.
Pseudotelphusidae
Pseudotelphusa sp.
Potamonautidae
Potamonautes sp.
Gecarcinucidae
Potamidae
Cardisoma guanhumi
Potamon sp.
Tsang et al. (2014)
32
Metopaulias depressus
caranguejo das bromélias
Kingsleya attenboroughi – caranguejo do semi-árido
Um pouco de história ...
Embora aproximadamente 85% de todos os 
crustáceos sejam marinhos, muitos outros são 
adaptados a viver completamente em habitats 
dulcícolas ou ambientes de transição;
Esse processo de adaptação de crustáceos a 
habitats aquáticos continentais já dura cerca 
de 65 milhões anos (Babcock et al. 1998);
O que levou a essas diversas espécies não 
marinhas a se adaptarem a novas 
condições ambientais?
3. O ambiente terrestre
Decapoda
37
Amphipoda
Isopoda
Talitridae Oniscidea
Anomura
Astacidea
Brachyura
Ligia Tylos Atlantoscia
Porcellio
Armadillidium Hemilepistus
38
3. O ambiente terrestre
A ascensão das Angiospermas no 
Cretáceo (100 Mia) e o 
desenvolvimento subsequente de folhas 
decíduas e largas podem ter fornecido 
as condições necessárias para a 
sobrevivência de crustáceos (e 
moluscos) na terra, fornecendo um 
substrato no qual minerais, 
especialmente cálcio, são depositados 
na superfície do solo pela queda de 
folhas.
Escala de adaptações ao ambiente terrestre em crustáceos
T1
Midlittoral
T2 T3 T5T4
Powers & Bliss (1983) Richardson & Araujo (2015)
High Littoral Supralittoral Extralittoral Terrestrial
"And the winner is..."
Courtesy of the Invertebrate Zoology Multimedia Lab Assistant, 3-disc CD-ROM set on invertebrates developed by T. 
Carefoot and C. Young at the Department of Zoology, University of British Columbia 
http://www.uni-kiel.de/zoologie/institut/limnologie/isopoda.htm
O que define um crustáceo?
43
Corpo dividido em:
- Cabeça: 6 segmentos
Sensu Brusca et al. (2018)
- Tronco (Tórax + Abdome ou Pléon): N° variado de segmentos
- Larva náuplius
- Carapaça ou escudo cefálico;
- Segmento protocerebral;
- Segmento antenular;
- Segmento antenal;
- Segmento mandibular;
- Segmento maxilular;
- Segmento maxilar
Apêndice primariamente birremes
44
Exópodo
Alimentação
Alimentação
Locomoção
RespiraçãoO que define um crustáceo?
APÊNDICE TIPO FILOPÓDIO
APÊNDICE TIPO ESTENOPÓDIO
- Ex. Leptostraca
45
D
Simples Subquelado
Quelado Carpoquelado
Superclasse Oligostraca
Latim: oligo = pouco; Grego: ὄστρακον (óstrakon, “concha”)
Formas de corpo reduzido!!
Stemme et al., (2012)
Ichthyostraca
Classe Ostracoda
Grego: ὀστρακώδης (ostrakṓdēs, “coberto por concha”), a 
partir de ὄστρακον (óstrakon, “concha”).
Horne et al. (2005): “It appears that Ostracoda may be defined as bivalved arthropods, which in the adult
stage have up to 8 pairs of unambigous limbs, plus copulatory limbs and furca, all of which can be totally
enclosed by a bivalved carapace, which lacks growth lines”.
Mais de 33 mil spp. (fósseis e viventes);
Dimensões microscópicas (0,1 – 32 mm);
Maioria bentônicos e marinhos, podendo ser encontrados em habitats semi-terrestres;
Carnívoros, suspensívoros, herbívoros ou detritívoros.
Carapaça
Apêndices
(Limpeza)
(Maxila 1)
(Maxila 2)
(Locomoção 
e respiração)
Classe Mystacocarida
Stemme et al., (2012)
13 spp.;
Intersticiais, membros da meio-
fauna de praias arenosas;
Depositívoros, detritívoros;
Classe Pentastomida
(“vermes-língua”)
- 130 spp. (2—13cm); 
- *ocasionalmente encontrados em humanos;
- Hospedeiros definitivos de vertebrados,
principalmente répteis (serpentes, crocodilos,
lagartos e tartarugas), mas também são encontrados
em anfíbios, aves e mamíferos;
- Hospedeiros intermediários incluem os mesmos
táxons, assim como peixes e até insetos terrestres.
Classe Pentastomida
- Pentastomídeos adultos são sugadores de sangue (em répteis e aves
marinhas) ou se alimentam de muco ou células células descamadas (em
mamíferos);
- Se fixam ao trato respiratório por dois pares de
ganchos cuticulares.
https://images.thefishsite.com/fish/legacy/files/articles/old/12-12-10Fish2-2.gif
Classe Branchiura
- 230 spp. (0.5—30mm) em 4 gêneros; 
- Ectoparasitas de peixes de água doce, estuarinos e marinhos;
- Maxílulas modificadas para fixação no hospedeiro (ventosas ou ganchos);
Ciclo de vida de Argulus megalops
Smith, 1874, um ectoparasita da 
raia Leucoraja erinacea (Mitchill, 
1825)
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b9/Leucoraja_erinacea.jpg
Clado Allotriocarida
Classe Branchiopoda
Grego:
βράγχιον (bránkhion, “brânquia”) + πούς (poús, “pé”)
Subclasse Anostraca
Latim: an = prefixo de negação; Grego: ὄστρακον (óstrakon, “concha”)
- Artêmias;
- Carapaça ausente;
- Dimorfismo sexual na A2.
Subclasse Phyllopoda
Ordem Notostraca
- 12 spp. em dois gêneros (Triops e Lepidurus) – camarões-girino;
- Onívoros-detritívoros, saprófagos ou predadores.
Triops sp.
Lepidurus sp.
Ordem Diplostraca (carapaça bivalve) 
SUBORDEM LAEVICAUDATA
- Sem linhas de crescimento;
INFRAORDEM SPINICAUDATA
- Com linhas de crescimento;
SUBORDEM ONYCHOCAUDATA
ORDEM
CYCLESTHERIDA
SUPERORDEM
CLADOCERA
Classe Cephalocarida
Grego: κεφαλή (kephalḗ, 
“cabeça”); καρίς (karís, “camarão”).
- 12 spp., 2 – 4 mm; marinhos, bentônicos, de substrato arenoso ou bancos de fanerógamas
marinhas; detritívoros; hermafroditas;
Stemme et al., (2012)
Hutchinsoniella macracantha
- Corpo:
Cabeça (escudo cefálico): Antenas + Mandíbula + Maxilas; olhos ausentes
Tórax (8 segmentos): toracópodos birremes;
Abdome (11 segmentos): sem apêndices; Télson com ramos caudais;
Olesen et al., (2014)
Hessler & Elofsson
(2013)
Classe Remipedia
Latim: remipedes = pé em forma de remo
- Descobertos em 1979 em uma caverna marinha em Bahamas;
Stemme et al., (2012)
- 20 spp. distribuídas em três famílias (Ordem Nectiopoda);
- Olhos e pigmentação ausentes;
- Habitat: cavernas anquialinas;
Koenemann et al., (2003)
- Corpo:
Cabeça (escudo cefálico): Antenas + Mandíbula + Maxilas + Maxilípodos;
Tronco homônimo (15 a 42 segmentos): toracópodos birremes
Koenemann et al., (2003; 2007)
- Filtradores ou predadores (apêndices raptoriais + glândula de peçonha);
- Hermafroditas;
Reumont et al., (2014)
Koenemann et al., (2007)
Reumont et al., (2014)
Superclasse ALTOCRUSTACEA
Clado MULTICRUSTACEA
Classe Copepoda
11km/h
- 16 mil spp. descritas, maioria marinha, de vida livre e 
planctônica;
 >> marinha/água doce e semi-terrestres
 + abundantes metazoários da Terra no mar
 1 a 5 mm (sp livre-natantes = 17 mm)
( 25 – 30 cm) espécies parasitas
 >> coloração pálida e transparente
 Pedomorfose
81
Classe Copepoda
Cefalossomo ou
cefalotórax
Metassomo
Apêndices cefálicos e 
maxilípodos
Apêndices torácicos
Não possui apêndices; ramos caudais 
desenvolvidos
P
R
O
S
S
O
M
O
Urossomo 
ou abdômen
Saco ovígero
Planctônicos
Calanoida
Cyclopoida
Epibênticos /
bentônicos
Intersticiais
Harpacticoida
3 ordens mais 
comuns 
Alimentação
Suspensívoros (fitoplâncton)
Onívoros
Carnívoros (peixes/nadadeiras)
Parasitas
Reprodução e Desenvolvimento
 Gonocóricos
Machos geralmente menores
 Fertilização interna
 Espermatóforos
 Poucos  50 ou + ovos
Ciclo: Ovo –>
náuplio (6 estágios) –> 
copepodito (5 estágios) –> 
copépode adulto;
 Ectoparasitas: peixes
 Comensais ou endoparasitas:
 anelídeos, moluscos e equinodermos
 Orgãos de fixação
 Peças bucais modificadas
Copépodes parasitas
- Ectoparasitas de peixes:
- Endoparasitas de invertebrados (moluscos, ecnodermos, poliquetos);
- Gênero Ismaila: Endoparasitas de
moluscos Heterobranchia;
96
Classe Thecostraca
97
Classe Thecostraca – Cirripedia –
Thoracica
- Cracas: organismos sésseis,
filtradores e hermafroditas;
- Carapaça coberta por placas
calcáreas;
- Longo pênis tubular;
- Classificados inicialmente como
moluscos.
 Somente em 1980 foi realocada de Mollusca para Crustacea
• Somitos cefálicos são fusionados;
• 6 pares de apêndices torácicos modificados (birremes) = CIRROS;
• Abdômen sem apêndices e Télson ausente.
LEPADOMORPHA BALANOMORPHA
Morfologia interna
O escudo e o tergo pareados abrem-se, e os cirros são desenrolados e estendem-se através
da abertura.
Reprodução
•Hermafroditas.
• Fecundação cruzada.
• Substrato adequado quase sempre contém 
um grande número de indivíduos adjacentes.
Brânquias ausentes
• trocas gasosas (manto e nos cirros)
• Os órgãos excretores são as glândulas 
maxilares
Trocas gasosas e excreção
Larva 
Cipris
Larva 
Nauplius
1 – Último estágio larval: (Glândulas de cimento) = base das antenas;
2 – A carapaça da larva persiste e torna-se o manto que envolverá a craca adulta;
3 – A região ventral do corpo fica voltada para cima.
THORACICA
Balanomorpha
- Xenobalanus: Comensais de 
cetáceos
Cracas Parasitas
• A infraclasse exclusivamente parasitária é a Rhizocephala (corpo sacular, sem placas).
• Predominantemente parasitária de crustáceos decápodos.
Inibição da muda
Esterilização e feminização
pelo parasita
O desenvolvimento das 
gônadas é retardado e 
atrofiado.
Interna
Estrutura filamentosa de 
absorção de nutrientes
Externa
Parte 
reprodutiva
Corpo do parasito adulto
Rhizocephala
Sacculina sp.
Sacos de ovos em forma 
de cogumelos abaixo do 
pléon do hospedeiro.
Rhizocephala
Externa de Thompsonia sp. 
Sacos de ovos se exteriorizam através 
das juntas da carapaça
Rhizocephala
A – liberação de náuplio;
B – transformação de náuplio
em cipris;
C – fêmea cipris fixa no 
hospedeiro e cipris se 
transforma em quentrogon;
D – desenvolvimento de 
células parasíticas;
E – formação do sistema 
trófico;
F – cipris macho se fixa em 
externa virgem;
G - fecundação para liberação 
de novos náuplios.
Ciclo biológico de Rhizocephala
A
D
C
B
F
E
G
121
Classe Tantulocarida
- Larva ectoparasita de Copepoda;
- Adultos livre-natantes não se alimentam;