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Arthropoda: 
Mandibulata:
Myriapoda
Pancrustacea
Larousse 1909
Prof. Guilherme H. S. Freitas
Universidade Federal de Goiás
Instituto de Ciências Biológicas
Departamento de Ecologia
Campus Samambaia
Goiânia, GO
23 de outubro de 2023
 
Reino: Animalia
 Subreino: Bilateria 
 Infrareino: Protostomia 
 Superfilo: Ecdysozoa 
 Filo: Arthropoda
 Subfilo: Myriapoda 
 Crustacea
Giribet & Edgecombe 2019
 
Arthropoda
Myriapoda
pixabay.com
 
● “miriápode” = com muitos pés
● Milípides, centípedes
● ~16.350 spp.
● Corpo dividido em dois tagmas:
– Cabeça (céfalo)
● Quatro pares de apêndices cefálicos:
– Antenas, mandíbulas, primeiras maxilas (livres ou 
coalescidas) segundas maxilas (ausentes, parciais ou 
fundidas)
– Tronco longo multissegmentado homônimo
● Apêndices unirremes
● Sem olhos compostos na maioria (presentes 
nas centopeias centopeias escutigeromorfas)
● Habitam o ambiente terrestre
● Utilizam traqueias para transportar gases 
respiratórios diretamente para todas as 
células do corpo
● Túbulos de Malpighi derivados da ectoderme 
(proctodeu)
● Gonóporos no terceiro ou no último somito do 
tronco
Arthropoda
Myriapoda
flickr.com
 
Hickman et al. 2019
Arthropoda
Myriapoda
 
Arthropoda
Myriapoda
Chilopoda
● Chilopoda
– Gr. cheilos, margem, 
lábio, podos, pé
– Lacraias, centopeias
– ~3.000 spp.
– Terrestres, preferem 
locais úmidos (debaixo 
de troncos e pedras)
– Chegam a 30 cm 
(Scolopendra gigantea)
– Movimentam 
rapidamente 
(serpenteando)
pinterest.com
 
Arthropoda
Myriapoda
Chilopoda
Plano corpóreo
● Cabeça
– Um par de antenas, um par de mandíbulas e um ou dois pares de maxilas
● Corpo relativamente achatado
● Par de pernas articuladas
– Exceto no segmento após a cabeça (apêndices modificados em garras de 
veneno: forcípulas) e os dois últimos
– 15 até 191 segmentos com pernas
– Último par de pernas mais longos com função sensorial
Hickman et al. 2019
 
Brusca et al. 2018
Arthropoda
Myriapoda
Chilopoda
Plano corpóreo
 
Arthropoda
Myriapoda
Chilopoda
Brusca et al. 2018
 
● Coração alongado com um par de artérias 
para cada segmento
● Série de óstios
– Retorno do sangue da hemocele
● Respiração
– Sistema traqueal de tubos aéreos ramificados
● partem de um par de espiráculos em cada 
segmento
Arthropoda
Myriapoda
Chilopoda
Circulação e
trocas gasosas
 
Brusca et al. 2018
Arthropoda
Myriapoda
Chilopoda
Circulação e
trocas gasosas
 
● Sistema nervoso típico dos artrópodes
● Ocorre um sistema nervoso visceral
● Par de olhos
– Grupo de ocelos
Arthropoda
Myriapoda
Chilopoda
Sistema nervoso
e órgãos dos 
sentidos
 
Brusca et al. 2018
Arthropoda
Myriapoda
Chilopoda
Sistema nervoso
e órgãos dos 
sentidos
 
Brusca et al. 2018
Arthropoda
Myriapoda
Chilopoda
Sistema nervoso
e órgãos dos 
sentidos
 
● Gonocorísticos
● Gônadas ímpares e ductos pares
● Ovíparos
● Desenvolvimento direto
Arthropoda
Myriapoda
Chilopoda
Reprodução
 
Arthropoda
Myriapoda
Chilopoda
Reprodução
Brusca et al. 2018
 
Brusca et al. 2018
Arthropoda
Myriapoda
Chilopoda
Reprodução
 
● A maioria é 
inofensiva aos seres 
humanos
● Muitas espécies 
tropicais são 
perigosas, embora o 
veneno seja pouco 
tóxico para o homem
– Pode causar dor e 
edema local
Arthropoda
Myriapoda
Chilopoda
Veneno -
Importância 
médica
vitalbrazil.rj.gov.br
 
● Symphyla
– Gr. sym, junto, phylon, tribo
– 2 a 10 mm
– ~160 spp.
– Vivem em matéria orgânica decomposta 
e em decomposição
– Scutigerella são pragas frequentes em 
estufas de plantas
– Padrão corpóreo semelhante aos das 
centopéias
– Corpo mole com 14 segmentos, 12 com 
pernas
– Um par de fiandeiras
– Olhos ausentes
– Poros sensoriais na base das antenas
– Par de espiráculo na cabeça
● Tubos traqueais apenas nos segmentos 
anteriores
Arthropoda
Myriapoda
Symphyla
Hickman et al. 2019
 
● Diplopoda
– Gr. diploo, duplo, dois, 
podos, pé
– Milípedes = “mil pés”
– ~100.000 spp.
– Cosmopolitas
– Movimentam lentamente
– Preferem locais escuros e 
úmidos
– Podem se enrolar quando 
perturbados
– Podem ser importantes 
formadores do solo
– Glândulas repugnatórias
● Ao longo do sulco lateral 
do corpo
● Produzem fluidos tóxicos 
ou repelentes
Arthropoda
Myriapoda
Diplopoda
Wikimedia Commons
 
● Cabeça
– 2 grupos de olhos simples
– 1 par de antenas, 1 par de 
mandíbulas, 1 par de maxilas
● Corpo cilíndrico
– Com 25 a 100 segmentos
● Tórax
– 4 segmentos, cada um com um 
par de pernas
● Abdomen
– Cada segmento com dois pares de 
pernas
● Segmentos duplicados: 
diplosegmentos
● Exoesqueleto reforçado com 
carbonato de cálcio
Arthropoda
Myriapoda
Diplopoda
Plano corpóreo
Hickman et al. 2019
 
um diplosegmento
Brusca et al. 2018
Arthropoda
Myriapoda
Diplopoda
Plano corpóreo
 
Arthropoda
Myriapoda
Locomoção
Brusca et al. 2018
 
● Maioria é herbívoro
– Alimentam-se de vegetais em decomposição ou vivos
● 2 pares de espiráculos se abrem em câmaras de 
ar que se conectam ao sistema de tubos 
traqueais
● 2 aberturas genitais na região anterior
● Apêndices do 7º segmento especializados em 
órgãos copulatórios (na maioria)
● Fêmeas depositam os ovos em ninhos
● Há cuidado parental
● Jovens com um par de pernas por segmento
Arthropoda
Myriapoda
Diplopoda
 
● Pauropoda
– Gr. pauros, pequeno, podos, pés
– < 2 mm
– Amplamente distribuídos
– Vivem em solos úmidos, em matéria 
vegetal em decomposição
– Cabeça pequena com antenas ramificadas
– Sem olhos verdadeiros
– Geralmente, tronco com 12 segmentos e 9 
pares de pernas
● Pernas ausentes no 1º e nos 2 últimos
● Uma placa tergal cobre 2 segmentos
– Sem traqueias, espiráculos e sistema 
circulatório
Arthropoda
Myriapoda
Pauropoda
Hickman et al. 2019
 
Arthropoda
Pancrustacea
Larousse 1909
 
Reino: Animalia
 Subreino: Bilateria 
 Infrareino: Protostomia 
 Superfilo: Ecdysozoa 
 Filo: Arthropoda
 Subfilo: Crustacea
Giribet & Edgecombe 2019
 
● Crustáceos
● 70.000 spp. (pode ser 5 a 10 
vezes mais)
– Mais de 1000 famílias
● <100 μm até 4 m com patas 
(caranguejos-aranha-do-japão)
● Homarus americanus chegava 
a mais de 20 kg
● > artrópode terrestre - Birgus 
latro (4 kg)
Arthropoda
Crustacea
Macrocheira kaempferi
sciencesource.compinterest.fr Wikimedia Commons
 
Arthropoda
Crustacea
● Encontrados em todas as 
profundidades e em todos os 
habitats de água salgada, salobra, 
e doce; também em ambientes 
terrestres (isópodes terrestres)
● Diversidade morfológica maior 
que a dos insetos
● Mais de 500 espécies ameaçadas 
de extinção
● Organismos predominantes nos 
ecossistemas subterrestres 
aquáticos (cavernas)
– estigobiontes
● Krill antártico (Euphausia superba) 
– maior biomassa dentre os 
animais marinhos (500 milhões de 
Ton) Wikimedia Commons
 
● Classificação dos crustáceos considera
– Quantidade de somitos no tórax e no abdome, 
formato dos apêndices e tamanho e forma da 
carapaça
– Unidade morfológica dos crustáceos
● Elementos da cabeça (5 pares de apêndices, 
exceto alguns casos de redução secundária; 2 
pares de antenas) e presença da larva náuplio
Arthropoda
Crustacea
Plano corpóreo
 
● Branquiópodes - maioria pequenos de água doce (muitos vivem em águas 
temporárias), com ciclo de vida curto
● Produzem ovos e zigotos resistentes à seca (cistos)
– Pode sobreviver por anos ou décadas até a reidratação
● ~1.000 spp.
● Ordens: 
– Anostraca
● artêmias, camarões-fada
– Notostraca
● camarões-girino; Triops podem dar prejuízos em plantações de arroz
– Diplostraca
● camarões-moluscos (Cyclestheria hislopi é um dos animais mais amplamente disseminados na 
Terra, em corpos de água doce), cladóceros (pulgas-aquáticas [e.g., Daphnia]; em quase todas 
as águas interiores)
Arthropoda
Crustacea
Classe
Branchiopoda
amazon.com
Hickman et al. 2019
 
Cladocera
https://youtu.be/RQTJ6xSkvFo
Arthropoda
Crustacea
Classe
Branchiopoda
Itis.gov
 
● Malacóstracos
● Maisde 40.200 spp.
● Ordem Decapoda
– Camarão, caranguejo, lagosta, 
lagostim
– 18.000 spp.
– Em todos os ambientes aquáticos e 
em todas as profundidades; alguns 
passam parte da vida na terra
– Pelágicos, bentônicos, sedentários, 
errantes, escavadores
– Suspensivoria, predação, herbivoria, 
saprofagia e outras
– Podem aderir ornamentos (plantas, 
animais vivos ou mortos) no 
exoesqueleto através de cerdas 
enganchadas semelhantes a velcro
– Carapaça bem desenvolvida que 
envolve uma câmara branquial
– 3 pares de maxilípedes
– 5 pares de pereópodes funcionais 
unirremes ou fracamente birremes 
(decápode = “10 pés”)
● 1 ou mais pares de pereópodes 
anteriores geralmente em forma de 
garra (quelado)
– Adultos com glândulas antenais
Arthropoda
Crustacea
Classe
Malacostraca
Wikipedia.org
 
Brusca et al. 2018
Arthropoda
Crustacea
Classe Malacostraca
Ordem Isopoda
 
Arthropoda
Crustacea
Classe Malacostraca
Ordem Isopoda
Subordem Oniscidea
 
Smit et al. 2019
Arthropoda
Crustacea
Classe Malacostraca
Ordem Isopoda
Subordem Cymothoida
 
Arthropoda
Crustacea
Classe Maxillopoda
Ordem Pedunculata
(Thecostraca)
Brusca et al. 2018
– Cracas, lepas, cirrípedes, 
ascotoracídeos parasitas
– Larvas pelágicas, instar 
terminal com antênulas 
preênseis para 
assentamento (adulto 
séssil)
Brusca et al. 2018
Ordem Kentrogonida
 
● 230 spp.
● Ectoparasitas de peixes marinhos e de água doce
– “Carrapato de peixe”
● Antênulas com ganchos ou espinhos para fixação no hospedeiro
● Pode acarretar problemas graves à piscicultura
– Argulus sp.
● Distribuição mundial
– Dolops sp.
● América do Sul
Hickman et al. 2019
Arthropoda
Crustacea
Classe Maxillopoda
Ordem Arguloida
(Branchiura)
 
Smit et al. 2019
Arthropoda
Crustacea
Classe Maxillopoda
Ordem Arguloida
(Branchiura)
 
Arthropoda
Crustacea
Classe Copepoda
● Mais de 12.500 spp. de copépodes
● Muito abundantes em oceanos e 
lagos
– Podem superam numericamente 
todas as formas de vida 
multicelulares
● Maioria entre 1-2 mm (0,2-10)
● Maioria de vida livre
● Algumas espécies parasitas
– Endo ou ectoparasitas, de quase 
todos os filos de animais
● Muitos planctônicos, extremamente 
importantes como consumidores 
primários das cadeias tróficas 
marinhas e de água doce
Hickman et al. 2019
https://naturalhistory.si.edu/research/invertebrate-zoology/research/copepods
 
https://youtu.be/UZZ_RmpzSFQ
Arthropoda
Crustacea
Classe Copepoda
https://youtu.be/RQTJ6xSkvFo
 
Smit et al. 2019
Raven et al. 2017
Arthropoda
Crustacea
Classe Copepoda
 
Smit et al. 2019Arthropoda
Crustacea
Classe Copepoda
 
Arthropoda
Crustacea
Classe 
Ostracoda
● Ostracodes
● ~30.000 spp. de crustáceos bivalves 
pequenos (0,1-0,2 mm)
– 65.000 espécies fósseis descritas
● Semelhantes aos camarões-
moluscos, devido ao corpo todo 
coberto por valvas da carapaça 
(porém sem os anéis de 
crescimento concêntricos)
● Maioria rastejadores ou cavadores 
bentônicos, alguns planctônicos 
suspensívoros, outros são terrestres 
de locais úmidos (musgos e 
húmus); uma espécie parasita de 
brânquia de peixe
● Abundantes em todos os ambientes 
aquáticos do planeta
Hickman et al. 2019
 
Arthropoda
Crustacea
Classe
Ostracoda
Brusca et al. 2018
 
Arthropoda
Crustacea
Classe
Ostracoda
Wikimedia Commons
 
Arthropoda
Crustacea
Plano corpóreo
Brusca et al. 2018
 
Arthropoda
Crustacea
Plano corpóreo
Brusca et al. 2018
 
Brusca et al. 2018
Arthropoda
Crustacea
Plano corpóreo
Malacostraca
Decapoda
 
Brusca et al. 2018
Arthropoda
Crustacea
Plano corpóreo
Malacostraca
Decapoda: Brachyura
 
Brusca et al. 2018
Arthropoda
Crustacea
Plano corpóreo
Malacostraca
Decapoda
 
Brusca et al. 2018
Arthropoda
Crustacea
Plano corpóreo
 
Arthropoda
Crustacea
Plano corpóreo
Hickman et al. 2019
 
Hickman et al. 2019
Arthropoda
Crustacea
Apêndices
 
Arthropoda
Crustacea
Apêndices
 
Hill et al. 2012
Arthropoda
Crustacea
Alimentação
 
Hickman et al. 2019
Arthropoda
Crustacea
Alimentação
 
Brusca et al. 2018
Arthropoda
Crustacea
Alimentação
 
● Parasitas
– Peças orais modificadas para perfurar ou cortar e sugar líquidos corporais
● Alguns copépodes, branquiuros, tantulocáridos, vários isópodes e ao menos uma espécie de 
ostrácode
– Isópodes (Cymothoidae) – fixam na pele, língua ou nas brânquias de peixes
● Cymothoa exigua – parasita língua do pargo-rosa-pintado do Golfo da Califórnia; língua degenera devido à 
alimentação do parasita; parasita continua fixado aos músculos basais da língua com suas pernas queladas; 
peixe usa o isópode como uma língua substituta
Arthropoda
Crustacea
Alimentação – Rizocéfalos – corpo 
ramifica por todos os 
tecidos do hospedeiro 
absorvendo diretamente 
os nutriente
● Kentrogonida 
(quentrogonídeos) – 
parasitas obrigatórios dos 
decápodes
● Akentrogonida – parasita 
vários crustáceos, não 
ocorre estágio quentrogon 
e nem de larvas náuplio 
livres-natantes no ciclo
Hickman et al. 2019
 
Hill et al. 2012
Arthropoda
Crustacea
Sistema 
digestivo
Brusca et al. 2018
Estômago de um lagostim
 
Hickman et al. 2019
 
Brusca et al. 2018
Arthropoda
Crustacea
Circulação e 
trocas gasosas
 
● Amoniotélicos
– Em isópodes terrestres a amônia se dispersa do corpo na forma 
gasosa
● Excreção através de nefrídios e brânquias
● Nefrídios excretores
– Glândulas antenais (conhecidas em alguns casos como glândulas 
verdes)
● Poros se abrem na base das segundas antenas
– Glândulas maxilares
● Poros se abrem nas segundas maxilas
– Extremidade interna do fundo cego é um resquício celômico do 
nefrídio (sáculo) que leva ao poro através de um ducto espiralado 
(pode ter uma bexiga dilatada na proximidade do orifício)
– Geralmente ocorre apenas um par
● Maioria dos malacóstracos possuem glândulas antenais
– Sangue da hemocele é filtrado pelo epitélio sacular. Maior parte da 
regulação da composição da urina é por trocas ativas entre o 
sangue e o túbulo excretor
● Importante para o equilíbrio hídrico e iônico (principalmente em crustáceos 
de água doce e terrestre)
● Osmorregulação
– Também é facilitada pela cutícula espessa que funciona como uma 
barreira protetora
– Áreas de cutícula fina (como nas superfícies branquiais)
Arthropoda
Crustacea
Excreção e 
osmorregulação
Hickman et al. 2019
 
Arthropoda
Crustacea
Sistema nervoso
e órgãos do
sentido
Brusca et al. 2018
 
Arthropoda
Crustacea
Sistema nervoso
e órgãos do
sentido
Brusca et al. 2018
 
● Ocorre nos crustáceos quase todos os tipos de ciclo de vida
● Em geral, são gonocorísticos
● Hermafroditismo ocorre em remipédios, cefalocáridos, maioria dos 
cirrípedes, alguns decápodes
– Hermafroditismo sequencial é comum, geralmente na forma de protandria
● Partenogênese em alguns branquiópodes e certos ostrácodes
● Gônadas derivadas dos resquícios celômicos, estruturas alongadas 
duplas (pode estar fundidas) que ocorrem em várias regiões do tronco 
(em cirrípedes localizadas na região cefálica); um par de gonoductos 
levam a poros genitais localizados em um segmento do tronco (no 
esternito, na membrana artrodial, ou nos protopoditos)
● Geralmente copulam e fazem fecundação interna
– Muitos machos apresentam estruturas especializadas para transferir 
espermatozóides (soltos no líquido seminal ou em espermatóforos)
● Como apêndices modificados, pênis (cirros) duplos (fundidos em alguns) 
– Pode ocorrer receptáculos seminais nas fêmeas
● Lagosta Homarus pode armazenar por vários anos
Arthropoda
Crustacea
Reprodução e 
desenvolvimento
 
Reprodução dos crustáceos. A a 
D. Comportamentos de 
cruzamento do caranguejo-
chama-maré Uca. A. Dois 
machos em combate ritualizado 
pela conquista de uma fêmea, 
enquanto ela observa (B). C. Um 
único macho balançando seu 
quelípide aumentado para atrair 
uma fêmea. D. Um macho de 
caranguejo-chama-maré 
exercendo o comportamento de 
aceno com a quela para atrair 
uma fêmea. E. Uma craca 
balanomorfacom cirros e pênis 
estendido na busca de vizinhos 
para impregnar. A vantagem de 
um pênis longo nos animais
sésseis fica evidente nessa 
ilustração.
Arthropoda
Crustacea
Reprodução e 
desenvolvimento
Brusca et al. 2018
 
Brusca et al. 2018
F. Vistas ventrais de 
um macho e uma 
fêmea de um 
caranguejo braquiuro 
Cancer magister, 
mostrando os 
pleópodes modificados 
(apêndices com cerdas 
para guardar os ovos 
na fêmea; modificados 
na forma de 
gonópodes no macho). 
G. Um par de 
Hemigrapsus 
sexdentatus em 
copulação. H. Um 
copépode planctônico 
Sapphirina com sacos 
de ovos.
Arthropoda
Crustacea
Reprodução e 
desenvolvimento
 
Clivagem e estágios pós-eclosão entre os 
crustáceos. A. A clivagem espiral holoblástica 
modificada formou um embrião de 28 células do 
cirrípide Tetraclita. As células estão marcadas 
de acordo com o sistema de codificação de 
Wilson. B. Um mapa de destino da blástula de 
um cirrípide (visto pelo lado direito). C. Divisões 
nucleares intralecitais na clivagem inicial de um 
misidáceo. D. Larva náuplio de um copépode 
recém-eclodida. E. Larva náuplio de um 
copépode. F. Assentamento e metamorfose da 
larva cipres de uma craca lepadomorfa. G.
Larva no estágio zoé (“misis”) do camarão 
dendrobranquiado Penaeus. H. Larva zoé do 
caranguejo braquiuro Callinectes sapidus.
Brusca et al. 2018
Arthropoda
Crustacea
Reprodução e 
desenvolvimento
Hickman et al. 2019
 
Brusca et al. 2018
I. Larva zoé de um caranguejo-
porcelana. J. Larva megalopa do 
caranguejo xantídeo Menippe 
adina. K. Larva antizoé típica de 
um estomatópode. L. Larva 
filossomal translúcida e laminar da 
lagosta Jassa. M. Estágio 
criptonisco (não é uma larva 
verdadeira) do isópode epicarídeo 
Probopyrus bithynis. N. Larva 
cipres de uma craca.
Arthropoda
Crustacea
Reprodução e 
desenvolvimento
 
Brusca et al. 2018
Arthropoda
Crustacea
Reprodução e 
desenvolvimento
 
Referências Bibliográficas
● Brusca, R. C.; Moore, W.; Shuster, S. M. Invertebrados. 3. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2018.
● Giribet, G., & G.D. Edgecombe. 2019. The Phylogeny and Evolutionary 
History of Arthropods. Current Biology 29: R592–R602.
● Hickman, JR., C. P.; Keen, S. L.; Eisenhour, D. J.; Larson, A.; I’anson, 
H., H. Princípios integrados de zoologia. 16. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2019.
● Hill, E. W., G. A. Wyse, M. Anderson. 2012. Fisiologia Animal. 2. ed. 
Porto Alegre: Artmed.
● Raven, P. H.; Johnson, G. B.; Mason, K. A.; Losos, J. B.; Singer, S. R. 
Biology. 11. ed. New York: McGraw-Hill Education, 2017.
● Smit, N. J., N. L. Bruce, K. A. Hadfield. 2019. Parasitic Crustacea: State 
of knowledge and future trends. Bayreuth: Springer.
● Tundisi, J. G., T. M. Tundisi. 2011. Limnology. Boca Raton, E.U.A.: 
CRC Press.
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