CONVERSÃO DE ENERGIA_ MITOCÔNDRIA E CLOROPLASTOS

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CONVERSÃO DE ENERGIA: MITOCÔNDRIA E CLOROPLASTOS
AS CÉLULAS EUCARIÓTICAS CONTEMPORÂNEAS EVOLUÍRAM DE UMA SIMBIOSE:
- Um meio de vida predatório ajuda a explicar outras características das células
eucarióticas. Todas essas células contêm (ou em algum tempo contiveram) mitocôndrias
- As mitocôndrias se originaram de bactérias de vida livre que metabolizam oxigênio
(aeróbicas), e que foram engolfadas por uma célula ancestral incapaz de fazer uso de
oxigênio (i.e., anaeróbica). Escapando da digestão, essas bactérias evoluíram em simbiose
com a célula que a engolfou e com a sua progênie, recebendo abrigo e alimento em troca da
geração de energia que proporcionaram aos seus hospedeiros.
- Análises genômicas recentes sugerem que a primeira célula eucariótica se formou
depois que uma célula de arqueia engolfou uma bactéria aeróbica
MITOCÔNDRIA: envoltos por uma camada dupla de membrana, captam oxigênio e utilizam
a energia da oxidação das moléculas do alimento – como açúcares – para produzir a maior
parte do ATP que fornece energia para as atividades da célula.
- São similares em tamanho a pequenas bactérias
- têm seu próprio genoma, na forma de uma molécula de DNA circular;
- seus próprios ribossomos, que diferem dos demais ribossomos da célula eucariótica;
e seus próprios tRNAs
CLOROPLASTOS: - realizam a fotossíntese usando a energia da luz solar para sintetizar
carboidratos a partir de dióxido de carbono atmosférico e água, e liberam os produtos para a
célula hospedeira na forma de alimento.
- têm seu próprio genoma. Eles quase certamente se originaram como bactérias
fotossintetizantes simbióticas adquiridas pelas células eucarióticas que já possuíam
mitocôndrias
ESTRUTURA DA MITOCÔNDRIA:
- Extremamente dinâmicas e plásticas, movendo-se pela célula, mudando
constantemente de forma, dividindo-se e fusionando-se
- costumam estar associadas ao citoesqueleto microtubular (Figura 14-5), o que
determina sua orientação e distribuição em diferentes tipos celulares.
- o metabolismo de açúcares é completo: o piruvato é importado para dentro da
mitocôndria e em última instância oxidado pelo O2 em CO2 e H2O, o que possibilita a
produção de 15 vezes mais ATP do que o produzido apenas pela glicólise.
- As mitocôndrias possuem uma membrana externa e outra interna.
- . A membrana interna, que delimita o compartimento da matriz mitocondrial interna
(Figura 14-8), é altamente enovelada para formar invaginações conhecidas como cristas,
que contêm nas suas membranas as proteínas da cadeia transportadora de elétrons
- . Onde a membrana interna dispõe-se em paralelo com a membrana externa, entre
as cristas, ela é denominada membrana de limite interno
- O espaço estreito (20 a 30 nm) entre a membrana de limite interno e a membrana
externa é conhecido como espaço intermembranas. As cristas são discos ou túbulos de
membrana de 20 nm de largura que se projetam profundamente na matriz e delimitam o
espaço da crista. A membrana da crista é contínua com a membrana de limite interno, e
onde suas membranas se unem, formam-se tubos ou fendas, conhecidos como junções da
crista.
- a membrana mitocondrial externa é livremente permeável a íons e a moléculas
pequenas (MUITAS PORINAS)
- membrana mitocondrial interna é uma barreira para a difusão de íons e moléculas
pequenas,
- As membranas das cristas, que são contínuas com a membrana de limite interna,
contêm a enzima ATP-sintase que produz a maior parte do ATP celular; elas também
contêm os grandes complexos proteicos da cadeia respiratória – o nome dado para a cadeia
transportadora de elétrons mitocondrial.
AS MITOCÔNDRIAS TÊM MUITOS PAPEIS ESSENCIAIS NO METABOLISMO CELULAR
- Geram a maior parte do ATP celular; elas também fornecem muitos dos recursos
essenciais para biossíntese e crescimento celular.
- São críticas para o tamponamento do potencial redox no citosol.
- Responsável pela biossíntese dos grupos heme – desempenha uma parte central na
transferência de elétrons – é outro processo crítico compartilhado entre a mitocôndria e o
citoplasma
- São protagonistas na biossíntese de membranas. A cardiolipina é um fosfolipídeo de
“duas cabeças” restrito à membrana mitocondrial interna, onde ele também é produzido.
- São importantes como tampões de cálcio, capturando cálcio do RE e retículo
sarcoplasmático em junções de membrana especiais
UM PROCESSO QUIMIOSMÓTICO ACOPLA ENERGIA DE OXIDAÇÃO À PRODUÇÃO
DE ATP
A fosforilação oxidativa é um processo crucial na produção de energia nas células,
principalmente em organismos aeróbicos (que utilizam oxigênio). Este processo
ocorre nas mitocôndrias, que são as usinas de energia das células.
Basicamente, a fosforilação oxidativa envolve a transferência de elétrons através de
uma série de complexos proteicos na membrana mitocondrial interna, chamada de
cadeia de transporte de elétrons. À medida que os elétrons são transferidos ao longo
desta cadeia, ocorre a liberação de energia, que é utilizada para bombear prótons
(íons de hidrogênio) da matriz mitocondrial para o espaço intermembranar. Isso cria
um gradiente de prótons, com uma alta concentração de prótons no espaço
intermembranar e uma baixa concentração na matriz mitocondrial.
A energia potencial armazenada neste gradiente de prótons é então utilizada pela
ATP sintase, uma enzima na membrana mitocondrial interna, para produzir ATP
(trifosfato de adenosina), a principal molécula de energia utilizada pelas células. Este
processo de síntese de ATP, impulsionado pelo gradiente de prótons, é conhecido
como fosforilação oxidativa.
Portanto, a fosforilação oxidativa é fundamental para a produção eficiente de ATP
nas células, permitindo que elas realizem uma variedade de processos metabólicos
e mantenham suas funções vitais.
Resumo: A mitocôndria realiza a maior parte das oxidações celulares e produz a massa de
ATP das células animais. Uma mitocôndria possui duas membranas separadas: a
membrana externa e a membrana interna. A membrana interna circunda o espaço mais
interno (a matriz) da mitocôndria e forma as cristas, que se projetam para dentro da matriz.
A matriz e as cristas da membrana interna são as principais partes funcionais da
mitocôndria. As membranas que formam as cristas correspondem a uma das principais
partes da área de superfície de membrana na maioria das células, e elas contêm as cadeias
transportadoras de elétrons mitocondriais (a cadeia respiratória). A matriz mitocondrial
contém uma grande variedade de enzimas, incluindo aquelas que convertem piruvato e
ácidos graxos a acetil-CoA e aquelas que oxidam essa acetil-CoA a CO2 por meio do ciclo
do ácido cítrico. Essas reações de oxidação produzem grandes quantidades de NADH, cujos
elétrons de alta energia são transferidos para a cadeia respiratória. A cadeia respiratória
então usa a energia derivada do transporte de elétrons do NADH para o oxigênio molecular
para bombear H+ para fora da matriz. Isso produz um grande gradiente eletroquímico de
prótons através da membrana mitocondrial interna, composto de contribuições tanto do
potencial de membrana quanto da diferença de pH. Esse gradiente eletroquímico exerce
uma força para impulsionar os íons H+ de volta para a matriz. Essa força próton-motriz é
aproveitada tanto para produzir ATP quanto para o transporte seletivo de metabólitos
através da membrana mitocondrial interna.
Resumo A grande quantidade de energia livre liberada quando H+ flui de volta para dentro
da matriz a partir das cristas fornece a base para a produção de ATP no lado da matriz das
membranas das cristas mitocondriais por uma máquina proteica notável – a ATP-sintase. A
ATP-sintase funciona com uma turbina em miniatura, e ela é um dispositivo reversível que
pode acoplar o fluxo de prótons à síntese ou à hidrólise de ATP. O gradiente eletro químico
transmembrana que impulsiona a produção de ATP nas mitocôndrias também impulsiona o
transporte ativo de metabólitos selecionados através da membrana mito condrial interna,
incluindo uma troca de ADP por ATP eficiente entre a mitocôndria e o citosol que mantéma
reserva de ATP celular muito alta. A alta concentração de ATP celular resultante torna a
diferença de energia livre para a hidrólise do ATP extremamente favorável, possibilitando
que essa reação de hidrólise impulsione um número muito gran de de processos que
requerem energia no interior da célula. A presença universal da ATP--sintase em bactérias,
mitocôndrias e cloroplastos comprova a importância central dos mecanismos
quimiosmóticos nas células
A FISSÃO E A FUSÃO DE MITOCÔNDRIAS SÃO PROCESSOS TOPOLOGICAMENTE
COMPLEXOS
- muitas vezes se dividindo por fissão, se fundindo e mudando de forma. A fissão das
mitocôndrias pode ser necessária para que pequenas partes da rede possam destacar-se e
alcançar regiões remotas da célula – por exemplo, nos finos e extensos dendritos e axônio
de um neurônio.
- A fissão e a fusão das mitocôndrias são processos topologicamente complexos que
devem garantir a integridade dos compartimentos mitocondriais separados definidos pelas
membranas interna e externa.
- esses processos controlam o número e a forma das mitocôndrias
- A máquina de fissão mitocondrial funciona pelo arranjo de GTPases relacionadas à
dinamina em oligômeros helicoidais que causam constrições locais nas mitocôndrias
tubulares. A hidrólise do GTP gera, então, a força mecânica que corta as membranas
mitocondriais interna e externa de uma só vez.
- A fusão mitocondrial requer duas maquinarias separadas, uma para a membrana
externa e uma para a interna
CLOROPLASTOS
OS CLOROPLASTOS ASSEMELHAM-SE ÀS MITOCÔNDRIAS, MAS POSSUEM UM
COMPARTIMENTO TILACÓIDE SEPARADO
- fotossíntese ocorre em uma organela intracelular especializada – o cloroplasto
- CLOROPLASTO: São dotados de uma membrana externa altamente permeável,
uma membrana interna muito menos permeável, na qual proteínas de membrana
transportadoras estão embebidas, e um espaço intermembranas muito estreito. Formam o
envelope dos cloroplastos
- membrana interna do cloroplasto cerca um grande espaço denominado estroma,
que é análogo à matriz mitocondrial
- possui seu próprio genoma e sistema genético. O estroma, portanto, também
contém um conjunto especial de ribossomos, de RNAs e o DNA cloroplastídico.
Uma diferença importante entre a organização das mitocôndrias e dos cloroplastos
A membrana interna dos cloroplastos não é enovelada em cristas e não contém cadeias
transportadoras de elétrons. Em vez disso, as cadeias transportadoras de elétrons, os
sistemas fotossintetizantes que absorvem luz e uma ATP--sintase estão contidos na
membrana tilacoide, uma membrana separada e distinta que forma um conjunto de sacos
achatados, os tilacoides.
- A membrana dos tilacoides é altamente enovelada em numerosas pilhas locais de
vesículas achatadas denominadas grana, interconectadas por tilacoides que não se
encontram empilhados.
- O lúmen de cada tilacoide é conectado com o lúmen de outros tilacoides, definindo
desse modo um terceiro compartimento interno denominado espaço tilacoide.
OS CLOROPLASTOS CAPTURAM ENERGIA DA LUZ SOLAR E A UTILIZAM PARA FIXAR
CARBONO
REAÇÕES QUE OCORREM DURANTE A FOTOSSÍNTESE NOS CLOROPLASTOS:
1. As reações de transferência de elétrons fotossintéticas (também denominadas
reações da fase clara”) ocorrem em dois grandes complexos proteicos, denominados
centros de reação, embebidos na membrana tilacoide. Um fóton (um quantum de luz) abstrai
um elétron da molécula de pigmento verde clorofila no primeiro centro de reação, criando um
íon de clorofila positivamente carregado. Esse elétron move-se então ao longo da cadeia
transportadora de elétrons e através de um segundo centro de reação de modo muito similar
a um elétron que se move ao longo da cadeia respiratória nas mitocôndrias. Durante o
processo de transporte de elétrons, o H+ é bombeado através da membrana tilacoide, e o
gradiente eletroquímico de prótons resultante direciona a síntese de ATP no estroma. Como
etapa final nessa série de reações, elétrons são adicionados (junto com H+) no NADP+,
convertendo-o na molécula de NADPH rica em energia. Como a clorofila positivamente
carregada no primeiro centro de reação rapidamente readquire seus elétrons da água (H2
O), o gás O2 é produzido como um subproduto. Todas essas reações estão confinadas ao
cloroplasto.
2. As reações de fixação de carbono não requerem luz solar. O ATP e NADPH gerados
pelas reações da fase clara servem como fonte de energia e poder redutor, respectivamente,
para impulsionar a conversão de CO2 a carboidrato. Essas reações de fixação de carbono
iniciam-se no estroma do cloroplasto, onde geram o açúcar de três carbonos
gliceraldeído-3-fosfato. Esse açúcar simples é exportado para o citosol, onde é usado para
produzir sacarose e muitos outros metabólitos orgânicos nas folhas da planta. A sacarose é
então exportada para atender às necessidades metabólicas dos tecidos vegetais não
fotossintetizantes, servindo como uma fonte de carbono e energia para o crescimento.
Portanto, a formação de ATP, NADPH e O2 (que requerem diretamente energia luminosa) e
a conversão de CO2 a carboidrato (que requer energia luminosa apenas de modo indireto)
são processos separados
A FIXAÇÃO DE CARBONO USA ATP E NADPH PARA CONVERTER CO2 EM AÇÚCARES
Figura 14-40 Reação inicial de fixação do carbono. Esta reação de carboxilação possibilita
que uma molécula de dióxido de carbono e uma de água sejam incorporadas em moléculas
carbonadas orgânicas. Ela é catalisada no estroma do cloroplasto pela enzima abundante
ribulose bisfosfato carboxilase, ou Rubisco. Como indicado, são produzidas duas moléculas
de 3-fosfoglicerato.
CICLO DE FIXAÇÃO DO CARBONO
Figura 14-41 O ciclo de fixação do carbono. Esta via metabólica central possibilita que
moléculas orgânicas sejam produzidas a partir de CO2 e H2O. Na primeira etapa do ciclo
(carboxilação), o CO2 é adicionado à ribulose 1,5-bifosfato, como mostrado na Figura 14-40.
Na segunda etapa (redução), ATP e NADPH são consumidos para produzir moléculas de
gliceraldeído-3-fosfato. Na etapa final (regeneração), parte do gliceraldeído 3-fosfato
produzido é usado para regenerar ribulose 1,5-bifosfato. A outra parte é convertida em
amido e gordura no estroma do cloroplasto ou transportada para fora do cloroplasto, indo
para o citosol. O número de átomos de carbono para cada tipo de molécula está indicado
em amarelo. Há muitos intermediários entre o gliceraldeído-3-fosfato e a ribulose-5--fosfato,
mas eles foram omitidos aqui para maior clareza. A entrada de água no ciclo também não
está mostrada (porém, ver Figura 14-40)
COMPLEXOS CLOROFILA-PROTEÍNA PODEM TRANSFERIR ENERGIA EXCITATÓRIA
OU ELÉTRONS
- Fotossistema da membrana do tilacoide tem muitas clorofilas, pigmento verde dos
organismos fotossintetizantes
Quando uma molécula de clorofila absorve um quantum de luz solar (um fóton), a energia do
fóton provoca o movimento de um destes elétrons de um orbital molecular de baixa energia
para outro orbital de maior energia.
O elétron excitado de uma molécula de clorofila tende a retornar rapidamente ao seu estado
basal, o que pode ocorrer de uma de três formas:
1. Pela conversão da energia extra em calor (movimento molecular) ou em alguma
combinação de calor e luz a um comprimento de onda maior (fluorescência); isso é o que
costuma acontecer quando a luz é absorvida por uma molécula de clorofila isolada em
solução.
2. Pela transferência da energia – mas não do elétron – diretamente a uma molécula de
clorofila vizinha por um processo chamado de transferência de energia ressonante.
3. Pela transferência do elétron excitado com sua carga negativa para outra molécula
próxima, um aceptor de elétrons, depois do que a clorofila carregada positivamente retorna
ao seu estado original pela captação de um elétron de alguma outra molécula, um doador de
elétrons.
A MEMBRANA TILACOIDE CONTÉM DOIS FOTOSSISTEMAS DIFERENTES
TRABALHANDO EM SÉRIE
- A energia de excitação coletada pelo complexo antena é entregue ao par especial no
centro de reação fotoquímica. O centro de reação é um complexo clorofila-proteína transmembrana que fica no coração da fotossíntese
- Os cloroplastos contêm dois fotossistemas funcionalmente diferentes, embora
estruturalmente relacionados, e cada qual alimenta uma cadeia de transferência de elétrons
com elétrons gerados pela ação da luz solar. Na membrana tilacoide do cloroplasto, o
fotossistema I se limita aos tilacoides não empilhados do estroma, enquanto os tilacoides
empilhados do grana contêm o fotossistema II. Os dois sistemas foram nomeados na ordem
de sua descoberta, não das suas ações na via fotossintetizante, e os elétrons são primeiro
ativados no fotossistema II antes de serem transferidos ao fotossistema I
O caminho de um elétron ao longo dos dois fotossistemas pode ser descrito como uma
trajetória em Z e é conhecido como esquema Z. No esquema Z, o centro de reação do
fotossistema II primeiro retira um elétron da água. O elétron passa via uma cadeia
transportadora de elétrons (composta do carreador de elétrons plastoquinona, o complexo
citocromo b6-f e a proteína plastocianina) para o fotossistema I, que propele o elétron
através da membrana em uma segunda reação de separação de carga dirigida pela luz que
leva à produção de NADPH.
O esquema Z é necessário para preencher a lacuna muito grande de energia entre a água e
o NADPH
Figura 14-46 Esquema Z para fotossíntese. Os tilacoides das plantas e das cianobactérias
contêm dois tipos diferentes de fotossistemas, conhecidos como fotossistema I e
fotossistema II, que funcionam em série. Cada centro de reação dos fotossistemas I e II
recebe energia de excitação de seu próprio conjunto de complexos antena firmemente
associados, conhecidos como LHC-I e LHC-II, por transferência de energia ressonante. Note
que, por motivos históricos, os dois fotossistemas são nomeados de forma oposta à ordem
na qual eles atuam, com o fotossistema II passando seus elétrons para o fotossistema I.
A ATP-SINTASE DE CLOROPLASTO UTILIZA O GRADIENTE DE PRÓTONS GERADO
PELAS REAÇÕES FOTOSSINTETIZANTES LUMINOSAS PARA PRODUZIR ATP
O esquema Z linear para a fotossíntese, conforme discutido até aqui, pode alternar para um
modo circular de fluxo de elétrons através do fotossistema I e o complexo b6-f. Aqui, a
ferredoxina reduzida se difunde de volta para o complexo b6-f para reduzir a plastoquinona,
em vez de passar seus elétrons para o complexo enzimático ferredoxina--NADP+ redutase.
Isso, de fato, transforma o fotossistema I em uma bomba de prótons guiada pela luz,
aumentando, assim, o gradiente de prótons e consequentemente a quantidade de ATP
produzida pela ATP-sintase. Um conjunto elaborado de mecanismos reguladores controla tal
alternância, que habilita o cloroplasto a gerar ainda mais NADPH (modo linear) ou mais ATP
(modo circular), dependendo das necessidades metabólicas da célula.