Reprodução de Plantas

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Origem e diferenciação dos grãos de pólen
Outra importante novidade evolutiva das plantas vasculares com semente foi a conquista 
da independência da água em estado líquido para a fecundação. Como vimos anteriormente, 
os gametas masculinos (anterozoides) das plantas avasculares e das plantas vasculares 
sem semente precisam nadar para chegar até a oosfera, localizada no interior do arquegônio. 
Nas plantas com semente não há necessidade de água para a fecundação, pois o gametófi­
to masculino parcialmente desenvolvido, denominado grão de pólen (do latim pollen, poeira 
fina), é transferido pelo ar para perto do gametófito feminino, que se encontra no interior 
do óvulo. 
A transferência dos grãos de pólen até os óvulos é chamada de polinização e, na maioria 
das gimnospermas, é realizada pelo vento, sendo, neste caso, denominada anemofilia (do grego 
ânemos, vento, e phylos, amigo). Em cicas, há indícios de que certos besouros que se alimentam 
de pólen sejam os principais responsáveis pela transferência dos gametófitos masculinos para 
os óvulos, tipo de polinização denominado entomofilia (do grego éntomos, inseto). É possível 
também que insetos desempenhem papel importante na polinização de certas gnetáceas.
Estimulado por substâncias presentes na micrópila do óvulo, o microgametófito imaturo 
continua seu desenvolvimento, formando uma estrutura tubular denominada tubo polínico, por 
meio do qual o gameta masculino atinge a oosfera e pode fecundá­la.
Megasporofilos
Megasporângio
Megasporócito (2n)
Integumento (2n)
Nucelo 
(2n)
Nucelo (2n)
Megásporo (n)
Células em
degeneração
Megagametófito (n)
Arquegônio (n)
Oosfera (n)
Megagametófito (n)
Embrião (2n)
em início de
desenvolvimentoRaiz
Esporófito
(2n)
Megagametófito
(n)
Ápice do
caule
Cotilédones
(primeiras folhas)
Casca da
semente (2n)
Micrópila
MEGASTRÓBILOS
ÓVULO 
MADURO
MEIOSE
FECUNDAÇÃO
SEMENTE
Figura 6.23 A. Megastróbilos de Pinus elliotii. B. Representações esquemáticas, 
em cortes longitudinais, de óvulos em formação e da semente de Pinus sp. uma 
gimnosperma. (Imagens sem escala, cores­fantasia.)
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Diferenciação do microgametófito das gimnospermas
Gimnospermas adultas formam microsporofilos, folhas férteis onde se desenvolvem micros­
porângios, ou androsporângios. Isso pode ocorrer na mesma planta que produz ginosporângios, 
no caso das espécies monoicas, ou em plantas diferentes, no caso de espécies dioicas. Os mi­
crosporofilos ficam reunidos em microstróbilos, os estróbilos masculinos.
No interior dos androsporângios localizam­se os microsporócitos, ou células­mãe de grãos 
de pólen, que se dividem por meiose e originam micrósporos haploides. Cada micrósporo sofre 
duas mitoses sucessivas e origina quatro células: duas células protaliais, uma célula generativa 
e uma célula do tubo. Ao mesmo tempo em que ocorrem as divisões celulares em seu interior, 
a parede do micrósporo diferencia­se e forma estruturas achatadas como asas, que permitem 
seu transporte pelo vento até o óvulo. O conjunto das quatro células revestido pela parede é o 
grão de pólen, ou microgametófito imaturo.
Ao entrar em contato com o óvulo, a célula do tubo origina o tubo polínico, processo conhecido 
como germinação do grão de pólen. O tubo polínico penetra pela micrópila e lentamente digere 
o nucelo que envolve o megagametófito, abrindo caminho até a oosfera. Durante esse processo, 
a célula generativa se divide por mitose e produz duas células­filhas, a célula estéril e a célula 
espermatogênica. Pouco antes de o tubo polínico atingir a oosfera, a célula espermatogênica 
divide­se em duas células espermáticas, os gametas masculinos. Completa­se, assim, o ama­
durecimento do microgametófito.
Ao atingir a oosfera, o tubo polínico lança nela a maior parte de seu conteúdo, inclusive as 
duas células espermáticas. O núcleo de uma delas funde­se com o núcleo da oosfera, produzindo 
o zigoto diploide; a outra célula espermática degenera. (Fig. 6.24)
Microesporofilo
Microsporângio com microsporócitos (2n)
Microsporócito (2n)
Micrósporos (n)
Células protaliais
Célula generativa
Célula do tubo
Asa da parede
do grão de pólen
Células
espermáticas
(gametas)
Tubo
Polínico
Célula do 
tubo
Célula espermatogênica
Célula estéril
Grão de pólen
(microgametófito
imaturo)
MICROSTRÓBILOS
COM
MICROSPORâNGIOS
MEIOSE
Figura 6.24
A. Microstróbilos de 
pinheiro Pinus montezuma 
liberando uma nuvem de 
grãos de pólen.
B. Representação 
esquemática do 
desenvolvimento do 
grão de pólen em 
gimnosperma do gênero 
Pinus. (Imagens sem 
escala, cores­fantasia.)
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AMPLIE SEUS 
CONHECIMENTOS
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O ciclo de vida de uma gimnosperma
O ciclo de vida dos pinheiros do gênero Pinus ilustra bem a reprodução das gim-
nospermas. Há cerca de 90 espécies no gênero Pinus, todas originárias do Hemis-
fério Norte, mas cultivadas em várias regiões do Hemisfério Sul, inclusive no Brasil. 
Os estróbilos femininos desses pinheiros, conhecidos popularmente como 
pinhas, são utilizados tradicionalmente em decorações natalinas. As plantas 
do gênero Pinus caracterizam-se por apresentar folhas em forma de agulha 
(acículas), adaptadas a condições de escassez de água.
Os microsporângios e os megasporângios de Pinus sp., assim como os da 
maioria das coníferas, formam-se em estróbilos separados localizados na mes-
ma planta. De modo geral, os microstróbilos formam-se nos ramos mais baixos 
da árvore, enquanto os megastróbilos formam-se nos ramos mais altos. Os 
microstróbilos são relativamente pequenos, com 1 a 2 centímetros de compri-
mento e menos de 0,5 centímetro de diâmetro. Os megastróbilos são maiores, 
chegando a alcançar, em certas espécies, 20 centímetros de comprimento por 
7 centímetros de diâmetro.
No início da primavera, os microsporócitos (células-mãe de grão de pólen) 
presentes nos microsporângios dividem-se por meiose, cada um deles produzindo 
quatro micrósporos haploides. Cada micrósporo diferencia-se em um grão de 
pólen alado.
Grãos de pólen liberados pelo microstróbilo e carregados pelo vento caem 
entre os megasporofilos dos megastróbilos e aderem a uma secreção produzida 
pela micrópila dos óvulos. A gota de secreção retrai-se, carregando para dentro 
do óvulo os grãos de pólen aderidos a ela. Ao entrar em contato com o nucelo, 
os grãos de pólen germinam, cada um formando um tubo polínico.
Nesse estágio o megasporângio ainda não está maduro; somente cerca de um 
mês após a polinização é que o megasporócito em seu interior divide-se por meiose, 
originando quatro células haploides dispostas em fila ao longo do eixo maior do óvulo. 
As três células mais próximas da micrópila degeneram e a quarta transforma-se no 
megásporo funcional.
O núcleo do megásporo passa a dividir-se por mitoses sucessivas, mas não 
se formam membranas separando os núcleos-filhos. Apenas cerca de 13 meses 
após a polinização, quando o megagametófito é uma massa citoplasmática 
com cerca de 2 mil núcleos, é que se formam membranas separando-os e 
individualizando células mononucleadas. Durante os três meses seguintes 
diferenciam-se os arquegônios, geralmente em número de dois ou três por 
óvulo (ver na figura 6.25).
O grão de pólen, que havia iniciado a formação do tubo polínico cerca de12 meses antes, encontra-se nas proximidades do gametófito feminino. Nessa 
etapa, a célula generativa divide-se por mitose, originando a célula estéril e a 
célula espermatógena. Em seguida, pouco antes de o tubo polínico alcançar o 
gametófito feminino, a célula espermatógena divide-se por mitose e origina 
as duas células espermáticas, completando-se assim o amadurecimento do 
gametófito masculino.
Cerca de 15 meses após a polinização, o tubo polínico atinge a oosfera e suas 
membranas fundem-se. Grande parte do conteúdo do tubo polínico penetra na 
oosfera, inclusive as duas células espermáticas. Uma delas degenera, enquanto 
o núcleo da outra funde-se ao núcleo da oosfera. Em geral, as oosferas dos dois 
ou três arquegônios do megagametófito são fecundadas e os zigotos começam a 
desenvolver-se (poliembrionia). Na maioria dos casos, porém, apenas um embrião 
consegue completar o desenvolvimento. Da formação dos esporângios até a libe-
ração das sementes passam-se cerca de dois anos.