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Figura 1.17 Exemplo de analogias. As nadadeiras de um camarão e de uma baleia 
são estruturalmente diferentes, o que indica que evoluíram independentemente em 
diferentes grupos. As formas semelhantes resultam da convergência adaptativa ao 
mesmo princípio, ampla superfície para nadar. Pode-se dizer o mesmo em relação às 
asas de um inseto, de uma ave e de um morcego.
Segundo a teoria da evolução, os órgãos homólogos apresentam semelhanças porque seu 
plano estrutural básico foi herdado do ancestral comum ao grupo de espécies. Por outro lado, 
funções diferentes dos órgãos homólogos podem ser explicadas se admitirmos que as espécies 
diversificaram-se ao longo da evolução, cada uma adaptando-se a um modo de vida particular. 
Essa diversificação de estruturas homólogas decorrente da adaptação a modos de vida diferentes 
é denominada divergência evolutiva.
Você pode estar se perguntando: “Será que a presença de estruturas semelhantes, em diferentes 
espécies, sempre significa que elas tiveram ancestrais comuns?”. A resposta é: nem sempre.
Certas estruturas podem ter aparecido independentemente em linhagens diferentes de seres 
vivos, ao longo de sua evolução. Por exemplo, as nadadeiras de um camarão e as de uma baleia 
não são estruturas homólogas, pois, apesar de desempenharem funções semelhantes, são to-
talmente diferentes do ponto de vista anatômico e quanto à origem embrionária. Casos como 
esses são chamados pelos biólogos de analogias. (Fig. 1.17)
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Animação: Fundamentos da evolução biológica, veja aba Evidências da evolução
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Assim, órgãos análogos são estruturas que apareceram de forma independente em diferen-
tes grupos de organismos, constituindo adaptações a modos de vida semelhantes. Por exemplo, 
asas são estruturas adaptadas para voar e, por isso, apresentam superfície ampla que permite 
sustentação no ar. Esse princípio estrutural está presente tanto nas asas de insetos como nas 
asas dos morcegos, que têm origens embrionárias totalmente distintas.
Assim, durante a evolução, a adaptação a um determinado ambiente pode selecionar orga-
nismos pouco aparentados, mas que apresentem estruturas e formas corporais semelhantes, 
o que é denominado convergência evolutiva. (Fig. 1.18)
Sistemática filogenética
No começo dos anos 1950, o entomologista alemão Willi Hennig (1913-1976) desenvolveu o 
que ele chamou de Sistemática filogenética e que mais tarde se popularizou com o nome de 
cladística. Sua proposta era um método de classificação das espécies baseado estritamente 
na ancestralidade evolutiva.
A Sistemática filogenética distingue-se de outros sistemas taxonômicos porque seu foco está na 
evolução, e não na simples semelhança entre espécies. Além disso, a cladística prioriza, sempre que 
possível, a objetividade proporcionada pela análise quantitativa dos dados sobre os seres vivos. 
A proposição fundamental da cladística pode ser enunciada nos seguintes termos: se uma 
novidade evolutiva surgiu e se fixou em uma espécie, todas as espécies dela descendentes 
herdarão essa novidade. Entende-se por novidade evolutiva uma característica que não estava 
presente nos ancestrais daquela espécie, tendo surgido nela por modificações hereditárias 
(mutações) de uma característica ancestral.
A partir da aceitação dessa proposição, pode-se inferir que um conjunto de espécies que 
compartilham uma novidade evolutiva descende da espécie ancestral em que essa novidade 
surgiu e constitui um clado. Vejamos um exemplo.
A maioria dos grupos de inseto tem dois pares de asas, mas há um grupo de espécies com 
apenas um par: mosca, pernilongo, borrachudo. Nessas espécies, conhecidas como dípteros 
(do grego di, duas, e pteron, asa), no lugar do segundo par de asas há um par de estruturas em 
forma de clava, denominadas halteres ou balancins, que funcionam como órgãos de equilíbrio. 
Há inúmeras evidências de que o par de halteres dos dípteros é uma condição modificada do 
segundo par de asas que quase todos os outros insetos apresentam.
Figura 1.18 Exemplo de convergência evolutiva. A forma hidrodinâmica do corpo surgiu independentemente 
em diferentes espécies de vertebrados, em função de sua adaptação ao modo de vida aquático. A. Golfinho. 
B. Ictiossauro (um réptil extinto). C. Peixe ósseo. D. Pinguim.
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A explicação para o par de halteres presente nos dípteros, segundo a cladística, é que essa novi-
dade evolutiva surgiu em uma espécie ancestral pela modificação do segundo par de asas. A partir 
daí infere-se que o conjunto de espécies que compartilham essa novidade evolutiva, ou seja, todos 
os dípteros, descendem daquela espécie ancestral em que o par de halteres surgiu. (Fig. 1.19)
Figura 1.19 A. A maioria dos insetos 
apresenta dois pares de asas. Na foto 
Libelula odonata (libélula). 
B. Os dípteros têm o segundo par de 
asas transformado em estruturas 
denominadas halteres ou balancins. 
Na foto o díptero Tipula oleracea.
A cladística tem por objetivo reunir em um mesmo grupo apenas organismos que comparti-
lham uma história evolutiva comum. No exemplo que acabamos de ver, os insetos dotados de 
apenas um par de asas compartilham uma história evolutiva comum, ou seja, descendem de uma 
mesma espécie ancestral na qual ocorreu a novidade compartilhada por elas: a transformação 
do segundo par de asas em halteres. É isso que justifica a reunião de todos os dípteros em um 
mesmo clado, no caso, na ordem Diptera.
Plesiomorfias e apomorfias
Um dos grandes desafios da Sistemática filogenética é reconstruir as modificações ocorridas 
na história de uma estrutura biológica presente no grupo que está sendo investigado. Para isso, os 
cientistas têm de utilizar métodos sofisticados e objetivos e análises qualitativas e quantitativas.
Reconstruir a história evolutiva de uma estrutura biológica consiste em determinar quais são 
as condições mais antigas e quais as mais recentes, em um conjunto de estruturas homólogas e 
diferentes entre si. Por exemplo, no caso das asas dos insetos discutido anteriormente, os pes-
quisadores primeiramente identificaram a homologia entre o segundo par de asas e os halteres 
dos dípteros e, em segundo lugar, estabeleceram que a presença do segundo par de asas é uma 
condição mais antiga que a presença de um par de halteres. 
Na nomenclatura cladística, a condição mais antiga de um caráter é denominada característica 
primitiva, ou plesiomorfia (do grego plesio, próximo, e morphos, forma). A condição mais recen-
te, surgida pela transformação hereditária de uma plesiomorfia, é denominada característica 
derivada, ou apomorfia (do grego apo, longe de, e morphos, forma).
A BAsa do primeiro par
Asa do segundo par
Asa do primeiro par
Asa do 
primeiro par
Halter
Halter