Germinação de Sementes

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1
GERMINAÇÃO DE SEMENTES
Julio Marcos Filho // Francisco G. Gomes-Junior
Tecnologia de Sementes
Depto. Produção Vegetal – USP/ESALQ
Dure III (1975)
Dias após o início do florescimento
M
at
ér
ia
 s
ec
a 
do
 e
m
br
iã
o
DIVISÃO E EXPANSÃO
CELULAR
(FASES I e II)
DEPOSIÇÃO DE RESERVAS
(FASE III)
DESSECAÇÃO
(FASE IV)
HISTODIFERENCIAÇÃO
3
PREPARO 
PARA 
GERMINAÇÃO
FORMAÇÃO / MATURAÇÃO
REPOUSO FISIOLÓGICO
4
ZIGOTO
CRESCIMENTO
DIFERENCIAÇÃO
EMBRIÃO
MADURO
CRIPTOBIOSE
REPOUSO FISIOLÓGICOEMBRIÃO
MADURO
QUIESCÊNCIA
DORMÊNCIA
GERMINAÇÃO
5
2
GERMINAÇÃO
RETOMADA DO DESENVOLVIMENTO DO EMBRIÃO, ORIGINANDO
UMA PLÂNTULA
COMPREENDE UMA SEQUÊNCIA ORDENADA DE ATIVIDADES
METABÓLICAS INICIADAS COM A EMBEBIÇÃO
ENCERRAMENTO DO PROCESSO:
BOTÂNICA PROTRUSÃO DA RAIZ PRIMÁRIA
TECNOLOGIA DE SEMENTES PLÂNTULA NORMAL
7
BOTÂNICA
Tomate Feijão
9
TECNOLOGIA 
DE SEMENTES
10
Milho Soja
TECNOLOGIA DE SEMENTES Germinação e início do desenvolvimento da plântula de tomate
germinação 
sensu stricto
crescimento inicial da plântula
Embebição (h)36 48 60 72
NG G
Henk Hilhorst 11
3
CONCEITOS DE GERMINAÇÃO
Germinação compreende uma sequência ordenada de eventos
metabólicos que resulta no reinício do desenvolvimento do embrião,
originando uma plântula (Marcos-Filho, 1986)
Germinação de uma semente é a retomada de crescimento do embrião,
que resulta na ruptura da cobertura da semente e na emergência da
plântula (Copeland e Mc Donald, 1995)
Germinação pode ser encarada como uma sucessão de etapas que
determina, em uma semente quiescente e com baixo teor de água, a
retomada das atividades metabólicas e o início da formação de uma
plântula, a partir do embrião (Mayer e Poljakoff-Mayber, 1975)
12
O PROCESSO DE GERMINAÇÃO
A) FASE I: EMBEBIÇÃO REATIVAÇÃO DO METABOLISMO
B) FASE II: PROCESSO BIOQUÍMICO PREPARATÓRIO OU INDUÇÃO DO CRESCIMENTO
C) FASE III: CRESCIMENTO
Entrada de água
Início Respiração
Início Digestão das Reservas
Digestão
Respiração
Translocação
Assimilação
Formação da plântula 14
- 50 MPa
- 0,05 MPa
- 0,1 MPa
Potencial de Água: ψm + ψπ + ψp
À medida que o material se hidrata, as moléculas de água passam a
ocupar posições mais distantes da matriz (força de retenção diminui)
Transferência de água ocorre através de
gradiente de energia, com movimentação
da região de maior para a de menor
potencial, até que seja alcançado o
equilíbrio.
A partir daí, entra em ação a condutividade
hidráulica
-150 MPa
15
Te
or
 d
e 
Á
gu
a 
(%
)
Período de Embebição
I II
III
PADRÃO TRIFÁSICO DE ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS SEMENTES DURANTE A 
GERMINAÇÃO 
(Bewley e Black, 1978) 16
4
Te
or
 d
e 
Á
gu
a 
(%
)
Período de Embebição
I
II
III
Padrão trifásico de absorção de água por sementes de milho
durante a germinação (Bewley and Black - Fotos: Gomes-Junior) 18
Te
or
 d
e 
Á
gu
a 
(%
)
Período de Embebição
I II III
0 MPa
- 0,5 MPa
- 1,0 MPa
- 2,0 MPa
Embebição sob menores potenciais prolonga a duração da Fase II e retarda ou
impede o início da Fase III 19
Padrão de captação de água
Padrão trifásico de embebição de 
sementes de tomate durante a 
germinação
crescim.
Germinação completada
Henk Hilhorst 20
80
20 I
II
II
1
2
III
INÍCIO VISÍVEL DA 
GERMINAÇÃO
1. Exalbuminosa
2. Albuminosa 
Te
or
 d
e 
ág
ua
 (%
)
Período de embebição (h)
I
III
Padrão trifásico de absorção de água pelas sementes durante a germinação
(Bewley e Black, 1978) 21
5
O PROCESSO DE GERMINAÇÃO
A) FASE I: EMBEBIÇÃO  REATIVAÇÃO DO METABOLISMO
- RÁPIDA CAPTAÇÃO DE ÁGUA : GRADIENTE DE POTENCIAL
- DURAÇÃO: 8 A 16 HORAS
- TEORES DE ÁGUA
(mínimos)
COTILEDONARES: + 50% DE ÁGUA
ENDOSPERMÁTICAS: 30 A 35% DE ÁGUA
- REINÍCIO DO METABOLISMO: respiração, síntese e atividade de
enzimas, início da digestão das reservas
22Que RNA-m e enzimas são utilizados nesse início ?
- Embebição ocorre gradativamente, com o umedecimento
inicial dos tecidos mais próximos à superfície
É estabelecida uma “frente de hidratação”, à medida que a
água caminha para o interior da semente
O PROCESSO DE EMBEBIÇÃO
- Identifica-se fronteira nítida, deslocando-se para as partes mais 
secas e o aumento contínuo da quantidade de água nas partes 
umedecidas
23
Embebição geralmente se inicia na extremidade oposta ao hilo, onde o
tegumento é menos espesso. Deformação do tegumento após seis horas de
embebição (McDonald et al., 1988) 25 RESSONÂNCIA MAGNÉTICA 27(Gomes-Junior)
6
6 h0 h
24 h 48 h
A água se move lentamente quando penetra pela superfície do pericarpo (McDonald et al., 1994) 28
0 h 6 h 12 h
A água se move rapidamente através da radícula, devido à menor resistência oferecida
pelos tecidos da região da camada negra (McDonald et al. (1994)
29
0 h 3 h 5 h 18 h
Distribuição de água na sementes de soja durante o processo de 
hidratação (imagem por ressonância magnética)
Pietrzak et al. (2002)
Preenchimento dos espaços 
entre os cotilédones e entre 
cotilédones e tegumento
Água penetra no eixo 
embrionário
Água é distribuída 
para o interior dos 
cotilédones
30
2
EMBEBIÇÃO (horas)
Captação de água por diferentes partes da semente de aveia durante a germinação
(Burch e Delouche, 1959)
CAPTAÇÃO DE ÁGUA POR DIFERENTES PARTES DA SEMENTE
TE
O
R
 D
E 
Á
G
U
A 
(%
32
7
33
Captação de água por diferentes partes da semente de soja durante a
germinação (Mc Donald et al.)
EMBEBIÇÃO (h)
Velocidade de absorção de água por diferentes espécies (Burch e Delouche, 1959)
TE
O
R
 D
E 
Á
G
U
A 
(%
34
A quantidade de água absorvida pela semente deve ser
suficiente não só para iniciar, mas também para garantir a
continuidade do processo de germinação
O PROCESSO DE EMBEBIÇÃO
36
B) FASE II: PROCESSO BIOQUÍMICO PREPARATÓRIO (INDUÇÃO DO CRESCIMENTO)
- Drástica redução da velocidade de embebição e respiração
- Digestão reservas  substâncias solúveis e difusíveis
- Eventos metabólicos: recuperação da integridade celular, ação de
mecanismos de reparo, atividade de enzimas, respiração, ...
O PROCESSO DE GERMINAÇÃO
37
8
AMILASES: AMIDO Glucídios
Sacarose
ATP
LIPASES: TRIGLICERÍDIOS
Glicerol
Ácidos graxos
ATP
Glucídios
Sacarose
ATP
PROTEASES: PROTEÍNAS
Aminoácidos
Peptídios
Peptidases
Aminoácidos
Síntese de novas proteínas
Energia
41
Representação esquemática de eventos desencadeados com a captação de água
pela semente de uma gramínea e pela síntese de giberelinas, culminando com a
retomada de crescimento do embrião 44
TRANSLOCAÇÃO DAS RESERVAS DIGERIDAS
Difusão das reservas digeridas para o eixo embrionário
Fundamentalmente sacarose, aminoácidos e compostos fosfatados
ASSIMILAÇÃO DOS PRODUTOS MOBILIZADOS
Transformação das reservas digeridas em paredes celulares e protoplasma 
Formação de novos tecidos
SEMENTES DORMENTES NÃO ULTRAPASSAM A FASE II
50
1 5432
10
20
30
M
as
sa
 d
o 
ei
xo
 e
m
br
io
ná
rio
 (m
g)
M
as
sa
 d
os
 c
ot
ilé
do
ne
s 
(m
g)
Dias após a semeadura
cotilédones
hipocótilo
epicótilo
radícula
folhas
primárias
50
100
Alterações da massa de matéria
seca do eixo embrionário e dos
cotilédones durante a germinação de
sementes de Vigna sp.
(Oota et al., 1953).
51
9
• Metabolismo
- Milho
- Alterações na massa seca
- Massa seca da plântula decresce
- Endosperma perde massa seca
- Massa seca do eixo embrionário
aumenta
- Decréscimo suave da massa seca
do escutelo
ASSIMILAÇÃO DE PRODUTOS DIGERIDOS
Alterações na massa seca do endosperma, eixo embrionário e escutelo durante a
germinação do milho (Ingle et al.) 52
RESPIRAÇÃO
- Respiração é processo de liberação de energia química acumulada
em moléculas de diversas substâncias orgânicas.
- Processos respiratórios: oxidação (aeróbica ou anaeróbica) de
compostos orgânicos de alto valor energético e formação de
substâncias mais simples (CO2 e H2O).
- Normalidade da germinação e do desenvolvimento de plântulas:
Respiração, Atividade de Enzimas, Síntese de Proteínas
53
C6H12O6 CO2 + H2O
A molécula de glucose é “desmontada” para originar substâncias
mais simples;isto ocorre em fases distintas:
Glicólise: transformação de glicose em ácido pirúvico
Ciclo de Krebs: transformação de ácido pirúvico em ácido cítrico,
nos mitocôndrios
Cadeia Respiratória: síntese de ATP
RESPIRAÇÃO
54
production
O2
Diagrama da estrutura de um mitocôndrio (secção longitudinal)
membrana 
interna
membrana 
externa
DNA, enzimas
produção 
de ATPcristas
matriz
58
10
- O ATP atua como elemento fundamental na cadeia de liberação de
energia: armazena energia química para depois distribuí-la de acordo
com as necessidades da célula
- A energia é utilizada para as atividades metabólicas da célula
- Para que ocorra o desenvolvimento normal do embrião, as reações
do processo liberador de energia devem ser conjugadas às dos
processos consumidores de energia
RESPIRAÇÃO
59
RESERVAS
HIDRATAÇÃO
ATIVIDADE ENZIMÁTICA
DIGESTÃO
TRANSLOCAÇÃO
ASSIMILAÇÃO
SÍNTESE
RESPIRAÇÃO
ENERGIA
COMPOSTOS INTERMEDIÁRIOS
SÍNTESE DE DNA
OUTROS COMPOSTOS
RELAÇÕES METABOLISMO / ENERGIA 63
Fase I Fase II Fase III
Crescimento da plântula
Protrusão da raiz
Digestão e mobilização de reservas
Embebição das sementes e alterações associadas à germinação (Bewley et al., 2013)
Transcrição e tradução de “novo” RNA-m
Degradação RNA-m armazenado Divisão celular
Síntese DNA
Reparo DNA
Respiração, reparo e multiplicação mitocôndrios
Embebição
Síntese de enzimas
64
SÍNTESE DE DNA
Síntese de DNA ocorre em duas fases:
1.Reparo de danos durante a secagem / reidratação
2.Síntese “de novo” relacionada ao crescimento da raiz primária após a germinação 
(protrusão)
Henk Hilhorst 66
11
O PROCESSO DE GERMINAÇÃO
C) FASE III: CRESCIMENTO
- Protrusão da raiz primária (ruptura do tegumento)
- Novo impulso à embebição e atividade respiratória:
sementes atingem > 65% de água
- Divisão e/ou expansão celular
74
C) FASE III: CRESCIMENTO
- Formação de plântula
Epígea: mamona, cebola, feijão, pepino,
abóbora, amendoim, soja,
alface, café, algodão
Hipógea: trigo, milho, cevada, arroz, fava 
seringueira, ervilha, 
Importância do tipo de germinação
O PROCESSO DE GERMINAÇÃO
75
4373
Pr
ot
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na
s
Li
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C
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Cinza
%
M
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(m
g)
M
as
sa
 d
o 
ei
xo
 e
m
br
io
ná
rio
 (m
g)
Dias após a semeadura
0 1 2 3 4 5
cotilédones hipocótilo
raiz 
primária
epicótilo
folhas 
primárias
AMIDO
TRIGLICERÍDEOS
PROTEÍNAS
Glucídios
Glicerol
Ácidos graxos
Sacarose
ATP
Aminoácidos
Síntese de novas proteínas
Energia
Peptídeos
Peptidases
Aminoácidos
Glucídios
ATP
Sacarose
ATP
FASE I
FASE II
FASE III
78
12
endosperma
raiz primária
coleoptilo
folhas primárias
r. seminais
FASES DA GERMINAÇÃO DO MILHO
24 - 48 h 2 - 4 dias 5 – 6 dias
7 – 8 dias
79
raiz primária tegumento
hipocótilo
folhas primárias
cotilédones
epicótilo
24 h 1 - 2 d 3 d 6 d 8 d
FASES DA GERMINAÇÃO DA SOJA
80
4781
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
INTRÍNSECOS
- Vitalidade x Viabilidade
Situação da semente dormente
- Dormência
- Sanidade
83
13
- Grau de maturidade
Dias após o início da frutificação
G
er
m
in
aç
ão
 (%
)
Alterações na germinação de sementes de soja ‘Bragg’ durante a maturação 
(Marcos-Filho, 1979) 84
Período de armazenamento (semanas)
H - 55
Longevidade de sementes de duas linhagens de milho e de seu híbrido, quando
armazenadas a 30 oC e 75% de umidade relativa (Chang, 1970)
G
er
m
in
aç
ão
 (%
)
- Genótipo
85
- Integridade da semente
A B C
Imagens raios-X de sementes de tomate com danos severos (indicados pelas
setas) causados pela deterioração (A,B) e as respectivas semente morta e
plântula anormal. A imagem C mostra semente não danificada que produziu
plântula anormal (Silva)
86
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
FATORES DO AMBIENTE
- Água
Amolecer o tegumento (cobertura)
Aumento volume embrião e endosperma
Favorecer digestão, mobilização, assimilação de reservas
Crescimento da plântula
Síntese de enzimas
Respiração
Permeabilidade do tegumento (cobertura) a trocas gasosas
Estrutura das membranas 87
14
LIBERAÇÃO EXSUDATOS DURANTE A EMBEBIÇÃO
- Sementes são sensíveis à hidratação rápida, especialmente sob
temperaturas mais baixas e quando apresentam baixo teor de água
e contato com substrato de potencial hídrico elevado
CONSEQUÊNCIA: liberação de solutos até o restabelecimento 
da organização das membranas (teor de água: + 25%)
- Problema é menos grave quando as sementes passam por
desidratação lenta durante a maturação
- Problema se acentua em sementes mais danificadas e deterioradas
88 Édila (UFLA) 89
Em ambiente úmido os fosfolipídios se arranjam em camada dupla, na
qual as “caudas hidrofóbicas” ficam orientadas para o centro e os
grupos polares hidrofílicos se orientam para o exterior
hidrofílico
hidrofóbico
92
Cristalino líquido Hexagonal
93
À medida que a água é removida durante a desidratação, a configuração
da membrana é alterada, de uma mais fluida (cristalina líquida) para outra em
estado de gel. Os fosfolipídios hidrofílicos são orientados para o interior da
célula, à procura de água: as membranas assumem configuração em que a
permeabilidade seletiva e a compartimentalização celular são severamente
afetadas.
15
LIBERAÇÃO DE AÇÚCARES, ÁCIDOS ORGÂNICOS,
AMINOÁCIDOS, ÍONS
REORGANIZAÇÃO DO SISTEMA DE MEMBRANAS CELULARES
Q
U
A
N
TI
D
A
D
E
TEMPO
LIBERAÇÃO EXSUDATOS DURANTE A EMBEBIÇÃO
97
Baixa temperatura: mais prejudicial às sementes secas de feijão durante a embebição 
(Wolk et al., 1999) 98
Plântulas originadas de sementes de soja
expostas a embebição rápidaFrança-Neto 99
Teor de Água (%)Período
(h)
Potenciais (MPa)
13,011,09,0
5,1
5,9
4,0
8,4
6,5
4,9
11,5
9,2
7,2
2 (*)
6
12
- 0,04
4,4
4,4
2,8
7,0
4,9
4,5
10,9
7,0
5,0
2
6
12
- 0,2
(*) Liberação de íons em µmho/cm/g
Influência do teor de água de sementes de soja e do potencial hídrico sobre a liberação
de exsudados (Rossetto et al., 1997) 100
16
Germinação 
25oC
Germinação 
10oC
Tratamentos 
PEG (MPa)
75
82
92
67
68
71
83
58
0,0
- 0,1
- 0,3
- 0,5
Efeitos da temperatura e da disponibilidade de água do substrato sobre a germinação de
sementes de milho doce ‘sh-2’ (Chern e Sung, 1991) 101
Teor de água (%)
Cultivar
17,015,013,011,09,0Testem.
929088857984BR 232
747379705850Embrapa 48
Porcentagens de germinação sob influência do teor de água das sementes de 
soja no momento da semeadura (Toledo et al., 2010)
105
LIBERAÇÃO EXSUDATOS DURANTE A EMBEBIÇÃO
107
Liberação de eletrolitos durante a embebição de sementes de soja cobertas ou não
com película de etil-celulose (Hwang and Sung)
TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO
Capacidade adquirida durante a segunda metade do período de acúmulo de
matéria seca (etapa final do processo de desenvolvimento), quando as
membranas se tornam organizadas
No início da germinação, as células do embrião mantém a capacidade
de tolerar a dessecação.
Qual é o estádio crítico ?
Até que ponto a redução do suprimento de água ou a sua paralisação
provocam prejuízos ainda recuperáveis ?
108
17
Te
or
 d
e 
Á
gu
a 
(%
)
Período de Embebição
I
II
III
1
2 3
4
Padrão trifásico de absorção de água pelas sementes durante a germinação
(Bewley e Black, 1978) 109
A protrusão da raiz primária, indicando a proximidade da
etapa de divisões celulares, representa a fronteira entre a
tolerância e a sensibilidade à dessecação, para a maioria das
espécies cultivadas
TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO
110
Germinação
Pós- Secagem
(%)
Protrusão da Raiz 
Primária (%)
Teor de Água
(%)
Período de 
Embebição
(horas)
880011,00
870025,06
910028,712
920032,518
870033,424
862034,228
823034,830
773635,732
Teor de água de sementes de milho hidratadas durante diferentes períodos e germinação após a secagem
(Custódio et al., 1993) 111
Germin. 
(%)
Período de
Secagem (h)
Teor de Água 
(%)
Período de 
Embebição
(h) BABA
7691011,210,10
71
59
88
85
24
4846,245,38
70
54
86
78
24
4854,253,316
52
47
84
56
24
4861,158,224
Teor de água (%) dedois lotes (A e B) de sementes de soja ‘IAC-15’ hidratadas
durante diferentes períodos e germinação após secagem (Silva et al., 1993).
112
18
Mecanismos de tolerância à dessecação:
- Presença de proteínas tipo LEA
- Oligossacarídeos
Ação:
- Manutenção da capacidade de reparo do DNA
- Manutenção da estrutura das membranas
SEMEADURA EM SOLO SECO
TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO
113 114
Semeadura de soja em solo seco (A, B) e em solos submetidos a preparo convencional 
e a semeadura direta (C) 
A
B
C
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição
1. Espécie
Permeabilidade do tegumento (cobertura) 
Composição química (reservas acumuladas)
Volume do eixo embrionário x tecido de reserva 
115
8 1281612 16 8 1612
40
60
80
17oC 20oC 23,7oC
Em
er
gê
nc
ia
 d
e 
pl
ân
tu
la
s 
(%
)
Teor de água das sementes (%)
escuro
claro
Relação entre o teor de água (%) e a emergência de plântulas (%) de dois cultivares de
feijão com tegumento de coloração diferente (Adaptado de Demir et al.)
116
19
3. Potencial fisiológico
2. Temperatura
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição
117
Embebição de sementes de calopogônio após diferentes períodos
(Souza e Marcos-Filho, 1993)
118
Sementes 
Mortas (%)
Sementes 
Duras (%)
Plântulas
Normais (%)Lotes
56 a6 c30 bc1
51 a8 c35 b2
31 a33 a32 bc3
11 b35 a50 a4
52 a18 b23 c5
Germinação de cinco lotes de calopogônio
(Souza e Marcos-Filho, 1994)
119
4. Tamanho da semente
5. Disponibilidade de água
Afeta velocidade, porcentagem e uniformidade de germinação
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição
121
20
ALGODÃO
< -0,2 MPa  menor velocidade
< -0,4 MPa  menor porcentagem de germinação e 
menor crescimento das raízes
< -1,2 MPa  não há emergência de plântulas
MILHO
< -0,9 MPa  redução % germinação
< -1,3 MPa  não há emergência de plântulas
5. Disponibilidade de água
TRIGO
< -0,8 MPa  menor velocidade
< -1,6 MPa  não há emergência de plântulas
Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição
122
SOJA (Sá)
< -0,2 MPa  < velocidade de germinação
< -0,4 MPa  < porcentagem de germinação
< -0,8 MPa  não há emergência de plântulas
FEIJÃO
< -0,4 MPa  < velocidade de germinação
< -0,6 MPa  < porcentagem de germinação
Disponibilidade de água
Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição
124
Afeta velocidade, percentagem e uniformidade
- Relações com aeração
Capacidade de campo: - 0,01 a -0,05 MPa
Ponto de murcha permanente: -1,5 MPa
Disponibilidade de água
Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição
125
Emergência de plântulas de soja, em dois tipos de solo com diferentes teores de água
(Peske, 1983)
A) Barro areno-argiloso
14%  -4,4; 16% -1,9; 20%  -0,4; 22%  -0,17 atm
B) Barro arenoso
9%  -1,1; 11%  -0,48; 13%  -0,21 atm 126
21
Teor de água do solo (%)Germinação 
(%)Espécie
18161411987
869193929480093Repolho
908292908973092Girassol
959389939035295Milho doce
858587838239186Melancia
91919191750096Cebola
89888986570082Feijão vagem
88909181290093Alface
90868986193091Ervilha
8273622900080Aipo
Emergência de plântulas em solo argilo-arenoso com diferentes teores de água 
(Popinigis,1977)
(*) capacidade de campo = 16% de água; ponto de murchamento permanente = 9% de água
127
Emergência
(%)
Comprimento 
Hipocótilo (cm)
Velocidade de 
Germinação
Germinação
(%)
POTENCIAL
HÍDRICO
(MPa) NTTNTTNTTNTT
67874,44,69,210,37886- 0,03
61793,53,98,19,66980- 0,2
10193,03,34,76,05970- 0,4
Efeitos da disponibilidade hídrica e tratamento fungicida sobre o
desempenho de sementes de dois cultivares de soja (Sá, 1987)
128
7. Teor de água da semente
Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição
129
Teor de água (%)
Cultivar
17,015,013,011,09,0Testem.
929088857984BR 232
747379705850Embrapa 48
Influência do teor de água de sementes de soja, no momento da semeadura,
sobre a germinação (Toledo et al., 2010)
Testemunha: teor de água + 7,2% 
Germinação  sequência ordenada de reações químicas
Temperatura x atividade enzimática
Temperaturas cardeais e variações
Sementes dormentes e deterioradas
Temperaturas alternadas
Afeta porcentagem, velocidade e uniformidade
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
FATORES DO AMBIENTE
- Temperatura
133
22
MÁXIMAMÍNIMAÓTIMAESPÉCIE
44932-35Milho
401530Quiabo
35530Repolho
40832Soja
401025Tomate
43415-31Trigo
Temperaturas cardeais (oC) para a germinação de 
sementes de algumas espécies cultivadas 
134
MÁXIMAMÍNIMAÓTIMAESPÉCIE
381530Abóbora
30220Alface
411133Arroz
40419-27Aveia
35530Beterraba
411032Café
351020Cebola
35525Cenoura
40419-27Cevada
30525Ervilha
Temperaturas cardeais (oC) para a germinação de 
sementes de algumas espécies cultivadas 135
Temperatura e velocidade de germinação de sementes de couve-flor
(Gulliver e Heydecker, 1973) 136
Faixas de temperatura adequada para a germinação de sementes de 
prímula (o) e de couve-flor ( )(Roberts) 137
23
- Oxigênio
- Composição do ar 20%  O2 , 0,03% CO2 , 80% N
Concentração de 10% O2 é suficiente
Concentração > 0,03 % CO2 geralmente inibe
- Problemas
Preparo e manejo do solo
Encharcamento
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
FATORES DO AMBIENTE
139
5%
3%
10%
15%21%
Tempo (dias)
G
e
r
m
i
n
a
ç
ã
o 
(%)
Período de germinação de sementes de tomate, a 25oC, em atmosfera
contendo diferentes níveis de oxigênio (%)
(Corbineau e Come, 1995)
100
75
50
25
0 1 2 3 4 5 6 7 
- Oxigênio
FATORES DO AMBIENTE
140
Sementes pequenas e recém-colhidas: hortaliças, forrageiras; 
silvestres
Não é fator imprescindível para as não dormentes
Classificação
Fotoblásticas positivas
Fotoblásticas negativas
Neutras ou não fotoblásticas
Radiações promotoras: 660 a 700nm; radiações inibidoras: >700nm; < 440nm
- Luz
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
FATORES DO AMBIENTE
142
Mecanismo da ação da luz: pigmento responsável é o fitocromo, 
cromoproteína localizada no eixo embrionário
Última exposição determina a forma do fitocromo que permanecerá ativa
Fitocromo presente em duas formas:
ativa (Fvd, Pvd ou P730)  pico na região de 720-760 nm
inativa (Fv, Pv ou P660)  pico na região de 600-700 nm
FV
inativa
Fvd
ativa
Vermelha
Infra-vermelha OU Vermelho-distante OU Escuro
144
24
100
50
0
440 480 530 700 800
Promoção
Inibição
Relações entre radiações de comprimentos de onda específicos (nm) e a germinação de
sementes de alface sensíveis à luz (Flint e McAllister, 1937)
- Luz
FATORES DO AMBIENTE
145
Fotoblásticas positivas exigem concentração de Fvd
superior a determinado limite
“Disparo” do processo de germinação
Síntese de biorreguladores Reinício da transcrição 
da mensagem genética
Ação apenas em sementes embebidas 148
AÇÕES DA LUZ
Promover controle respiratório
Permeabilidade da cobertura ao oxigênio
Ativação de enzimas
Síntese de hormônios
Metabolismo de lipídios
Permeabilidade de membranas
SUBSTITUTOS DA LUZ
Remoção ou incisão nos tegumentos
Baixas temperaturas (estratificação)
Armazenamento em locais secos
Aumento na tensão de oxigênio
Giberelinas 150
- Tiouréia
- Nitrato de potássio
- Água oxigenada
- Ácido sulfúrico
- Bioestimulantes
FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
AGENTES QUÍMICOS
151
25
FrioEnvelhec.
Compr. 
P. Aérea
Compr. 
RaizVeloc.Germin.Tratam.
75 a90 a5,48 a11,27 a11,10 a93 aTest
65 abc69 bcd5,85 a10,84 a11,02 ab88 a5 ml
50 cde75 bc6,48 a11,18 a10,11 abc89 a10 ml
56 bcd74 bcd5,19 a10,72 a10,38 abc86 a15 ml
39 e61 d5,94 a10,48 a9,42 c87 a20 ml
Efeitos de tratamentos com diferentes doses de Stimulate® sobre o desempenho de
sementes de milho híbrido AG-405 (Marcos-Filho, 2004)
153
Emerg. Pl. (%)Compr. Raiz (cm)Germin. (%)
Tratamentos
L3L2L1L3L2L1L3L2L1
86869011,613,414,1879198Test
85878512,913,515,18788942 ml/kg
84858711,313,915,99088914 ml/kg
85858512,313,314,681828510 ml/kgEfeitos de tratamentos com diferentes doses de Stimulate® sobre o
desempenho de três lotes de sementes de soja (Marcos-Filho, 2004)
155
Emerg.Envelh.Compr. 
P. Aérea
Compr. 
Raiz
Veloc.Germin.Tratam.
87 a79 a5,5 a13,1 a11,6 ab92 aTest
86 a76 ab5,8 a13,8 a12,0 a90 ab2 ml/kg
85 a80 a5,6 a13,7 a11,4 bc90 ab4 ml/kg
85 a70 c5,9 a13,4 a10,8 d83 b10 ml/kg
Efeitos de tratamentos com diferentes doses de Stimulate® sobre o desempenho de
sementes de soja (Marcos-Filho, 2004)
157
FUNÇÕES DOS FITOHORMÔNIOS
 TRADUÇÃO DA MENSAGEM GENÉTICA
 EFEITO SINERGÍSTICO COM A LUZ
 CONTRABALANÇAR EFEITOS DE INIBIDORES (Cumarina e ABA)
 SUPERAR DORMÊNCIA SECUNDÁRIA (temperatura alta e ausência de luz)
 ALTERAÇÃO DA PERMEABILIDADE DAS MEMBRANAS
 ESTÍMULO À DIVISÃO E ALONGAMENTO CELULAR
PROMOÇÃO, INIBIÇÃO OU ALTERAÇÃO QUALITATIVA DO DESENVOLVIMENTO
Auxinas
 PERMEABILIDADE DAS MEMBRANAS
 CRESCIMENTO RAIZ PRIMÁRIA E CAULE
 EFEITOS ESTIMULANTES OU INIBITÓRIOS (dependendo da concentração)
Citocininas
159
26
FUNÇÕES DOS FITOHORMÔNIOS
 DIGESTÃO: ESTÍMULO À SÍNTESE E ATIVIDADE DE ENZIMAS
 SUPERAR EXIGÊNCIAS DE LUZ OU DE BAIXAS TEMPERATURAS
 CRESCIMENTO DA PLÚMULA
 ALONGAMENTO CELULAR
 TRANSCRIÇÃO DO GENOMA
 REVERSÃO DE EFEITOS PROVOCADOS POR TEMPERATURAS E PRESSÕES 
OSMÓTICAS ELEVADAS
 ESTÍMULO À VELOCIDADE DE GERMINAÇÃO
 AMPLIAÇÃO DOS LIMITES DE TEMPERATURA ÓTIMA
 ATUAÇÃO NA SÍNTESE DE COMPONENTES ESSENCIAIS E NA FLEXIBILIDADE 
DAS MEMBRANAS
Giberelinas
160
FUNÇÕES DOS FITOHORMÔNIOS
Etileno
 AUMENTAR LIBERAÇÃO E MOVIMENTO DE ENZIMAS
PERMEABILIDADE DA “COBERTURA” A GASES
 FORMAÇÃO DA ALÇA HIPOCOTILEDONAR
 ATENUAR A EXIGÊNCIA DE TEMPERATURA ESPECÍFICA
 INFLUÊNCIA NO EQUILÍBRIO PROMOTORES / INIBIDORES DA GERMINAÇÃO
161
OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
o ÉPOCA DE SEMEADURA
o CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃO
o FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃO
o MOMENTO DE COLHEITA
o MÉTODO DE COLHEITA
o INJÚRIAS MECÂNICAS
o SECAGEM
o BENEFICIAMENTO
o CONDIÇÕES DE ARMAZENAMENTO
o MICRORGANISMOS
o INSETOS
o TRATAMENTO QUÍMICO
o HERBICIDAS E DESSECANTES
o EMBALAGEM 162
OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
o INJÚRIAS MECÂNICAS
167
27
Ventral Dorsal
Raios-X
Plântula anormal
Cicero et al.
169
Krzyzanowski
170
OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
o SECAGEM
171
Raios-X
Plântula
anormal
Secagem de 
semenes de arroz 
a 50o C 
(Menezes et al.)
OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
o CONDIÇÕES DE ARMAZENAMENTO
o INSETOS
175
28
Pinto et al.
Radiografia de semente de 
soja danificada por percevejo
Plântula anormal
- Insetos
176 177Mondo and Cicero
Milho: imagem raios-X Semente morta
Microrganismos
OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO
o HERBICIDAS E DESSECANTES
o EMBALAGEM 
179
Armazenamento (meses)
ParâmetroEmbalagem
18168420
819699999899Germinação (%)
Polietileno
11,212,09,89,18,68,5Teor de água (%)
013099Germinação (%)
Papel
15,116,78,5Teor de água (%)
024699Germinação (%)
Pano
17,616,08,5Teor de água (%)
Germinação e teor de água de sementes de milho armazenadas em diferentes tipos de
embalagem a 30oC e 85% de umidade relativa do ar (Baskin,1969)
180