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67Do zigoto ao disco trilaminar 3.4 Diferenciação do embrioblasto e organização das vesículas amniótica e vitelínica Paralelo ao processo de implantação e de diferenciação do tro- foblasto, ocorre a diferenciação do embrioblasto, necessária para a formação dos folhetos embrionários durante a gastrulação, como veremos a seguir: Até o início da 2ª semana de desenvolvimento, o embrioblasto é constituído por células morfologicamente indiferenciadas. Através do processo de laminação (já estudado na disciplina de Embrio- logia), o embrioblasto se divide e forma duas camadas celulares denominadas epiblasto e hipoblasto (Figura 3.15). Durante a organização do disco bilaminar, forma-se acima do epiblasto uma cavidade, que corresponde à vesícula amniótica. Essa vesícula é revestida nas laterais e no teto por um conjunto de células denominadas amnioblastos. Ainda não está bem esta- belecido se os amnioblastos são originados do trofoblasto ou do epiblasto (Figura 3.15). O epiblasto é constituído por células com formato prismático, enquanto que o hipoblasto é formado por células cúbicas. As célu- Figura 3.15 - Representação esquemática do blastocisto antes da implantação (A) e durante a implantação (B, C). Note que o epiblasto e o hipoblasto são derivados do embrioblasto e que, acima do epiblasto, os amnioblastos iniciam o revestimento da vesícula amniótica. Observe que, embora presente, o endométrio e o sinciciotrofoblasto não foram representados em (C). A B C Embrioblasto Sinciciotrofoblasto Endométrio Epiblasto Hipoblasto Amnioblastos Células do hipoblasto começam a revestir a blastocele Trofoblasto Trofoblasto Blastocele Vesícula amniótica 68 Embriologia Humana las do hipoblasto, por serem menores do que as do epiblasto, pro- liferam rapidamente e passam a revestir internamente a blastocele, formando assim a vesícula vitelínica primitiva (Figura 3.16). Cavidade Uterina EndométrioVasos endometriais Amnioblastos Epiblasto Hipoblasto Células do hipoblasto revestindo a blastocele para formar a vesícula vitelínica primitiva Epiblasto Hipoblasto Figura 3.16 - Representação esquemática do blastocisto durante o processo de implantação, destacando a formação da vesícula vitelínica primitiva (A). Micrografia de microscopia eletrônica de varredura do disco embrionário bilaminar, destacando a morfologia das células do epiblasto e do hipoblasto (B) (Adaptado de Sadler, 2005 e <www.bionalogy.com>). Como nós já vimos, o trofoblasto prolifera em direção ao endo- métrio formando o cito e o sinciciotrofoblasto. Contudo, o trofo- blasto prolifera também ao redor das vesículas amniótica e vitelí- nica, formando o mesoderma extraembrionário. Esse mesoderma envolve as vesículas amniótica e vitelínica, bem como as laterais do disco embrionário. No interior desse mesoderma, surgem pe- quenos espaços que coalescem formando o celoma extraembrio- nário, exceto na porção caudal do disco embrionário. Nessa região, forma-se o pedículo do embrião (Figura 3.17), o qual participará da formação do cordão umbilical, estrutura que iremos estudar no capítulo 10 deste Livro. O epiblasto e o hipoblasto juntos apresentam aspecto circular e formam o chamado disco embrionário bilaminar, ou bidérmico. O aspecto circular do disco bilaminar é resultante do formato esfé- rico do blastocisto, uma vez que esse disco está posicionado entre a vesícula amniótica e a vesícula vitelínica (Figura 3.18). Ao final da 2ª semana de desenvolvimento, estão organizados o disco bilaminar, as vesículas amniótica e vitelínica, o celoma extra- embrionário e o pedículo do embrião.