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CONTROLE DE QUALIDADE E PÓS-COLHEITA DE PRODUTOS AGROPECUÁRIOS AULA 3 Prof. Ricardo Scheffer de Andrade Silva CONVERSA INICIAL Nesta abordagem, compreenderemos melhor como funciona o metabolismo dos produtos hortícolas, de acordo com a sua atividade respiratória e a produção de etileno, que é o principal hormônio desses produtos quando falamos em pós-colheita. Os produtos vegetais podem ser classificados em climatérios e não climatérios com base na sua resposta fisiológica ao amadurecimento. Os produtos vegetais climatérios são aqueles que continuam amadurecendo mesmo após a colheita, pois possuem altos níveis de etileno, um hormônio vegetal que acelera o processo de amadurecimento. Exemplos de produtos vegetais climatérios incluem bananas, maçãs, tomates, pêssegos e abacates. Já os produtos vegetais não climatérios são aqueles que não amadurecem após a colheita, pois apresentam baixos níveis de etileno. Esses produtos devem ser colhidos no ponto de maturação adequado, pois não amadurecerão mais após a colheita. Exemplos de produtos vegetais não climatérios incluem alface, cenoura, brócolis, batata e cebola. É importante lembrar que a classificação de um produto vegetal como climatério ou não climatério pode variar de acordo com a variedade, condições de cultivo e armazenamento, entre outros fatores. Vamos ver também como ocorre a senescência, que representa todas as alterações morfológicas, fisiológicas e químicas dos produtos hortícolas após a colheita e então entenderemos quais são os principais fatores que afetam a senescência, sejam fatores internos, diretamente relacionados ao produto ou fatores externos, relacionados ao ambiente. TEMA 1 – PRODUTOS VEGETAIS CLIMATÉRICOS E NÃO CLIMATÉRICOS 1.1 ATIVIDADE RESPIRATÓRIA A atividade respiratória é um processo natural que ocorre em produtos hortícolas e está diretamente relacionado à sua qualidade pós-colheita. Esse processo consiste na transformação de carboidratos em dióxido de carbono, água e energia, e é influenciado por diversos fatores, como temperatura, umidade relativa, concentração de oxigênio e etileno. O conhecimento da atividade respiratória de cada produto hortícola é essencial para o estabelecimento de práticas adequadas de manejo pré e pós-colheita. A atividade respiratória de produtos hortícolas pode ser utilizada como um indicador de sua qualidade pós-colheita. Produtos hortícolas com alta atividade respiratória, como tomates e bananas, são mais suscetíveis a danos físicos e a doenças pós-colheita, enquanto produtos com baixa atividade respiratória, como batatas e cebolas, possuem maior vida útil. Além disso, o conhecimento da atividade respiratória dos produtos hortícolas pode ser útil na determinação das condições ideais de armazenamento e transporte, bem como no estabelecimento de estratégias de comercialização. 1.2 RESPIRAÇÃO AERÓBICA A respiração aeróbica é o processo que ocorre em presença de oxigênio, quando ocorre a oxidação completa da glicose, produzindo dióxido de carbono, água e energia na forma de ATP. Nos produtos hortícolas, a respiração aeróbica é um processo importante que afeta a qualidade pós-colheita. A taxa de respiração é influenciada por vários fatores, incluindo a temperatura, umidade, maturidade, tipo de produto e condições de armazenamento. A taxa de respiração aumenta à medida que a temperatura aumenta, o que acelera o processo de amadurecimento e pode levar à perda de qualidade do produto. O controle da respiração aeróbica em produtos hortícolas pode ser feito por meio do controle da temperatura e da atmosfera. O armazenamento refrigerado é uma das técnicas mais comuns para controlar a respiração e prolongar a vida útil dos produtos hortícolas. A redução da temperatura inibe a atividade enzimática e reduz a taxa de respiração, prolongando assim a vida útil do produto. O controle da atmosfera também pode ser utilizado para controlar a respiração aeróbica. O controle da atmosfera envolve a modificação da composição do ar no ambiente de armazenamento, incluindo a redução do oxigênio e o aumento do dióxido de carbono. Isso pode inibir a respiração aeróbica, reduzir a taxa de amadurecimento e também prolongar a vida útil do produto. Em resumo, a respiração aeróbica é um processo importante em produtos hortícolas que afeta a qualidade pós-colheita. O controle da temperatura e da atmosfera pode ser utilizado para controlar a respiração aeróbica e prolongar a vida útil dos produtos. O entendimento desses processos é fundamental para o desenvolvimento de estratégias eficazes de manejo pós-colheita e para a redução de perdas de produtos hortícolas. Alguns exemplos de produtos hortícolas que apresentam alta taxa de respiração aeróbica são: Abacate: acelera o processo de amadurecimento e reduz sua vida útil. O controle da temperatura durante o armazenamento é fundamental para retardar a maturação e manter a qualidade do fruto; Brócolis: acelera a perda de qualidade e reduz sua vida útil. O controle da temperatura e da umidade durante o armazenamento é importante para prolongar a sua vida útil; Tomate: acelera a maturação e reduz sua vida útil. O controle da temperatura e do etileno durante o armazenamento é fundamental para retardar a maturação e manter a qualidade do fruto; Couve-flor: acelera a perda de qualidade e reduz sua vida útil. O controle da temperatura e da umidade durante o armazenamento é importante para prolongar a sua vida útil; Banana: o processo de amadurecimento e reduz sua vida útil. O controle da temperatura e da umidade durante o armazenamento é fundamental para retardar a maturação e manter a qualidade do fruto. 1.3 RESPIRAÇÃO ANAERÓBICA A respiração anaeróbica é um processo metabólico que ocorre em condições de baixo oxigênio e resulta na produção de energia sem o uso de oxigênio. Em produtos hortícolas, a respiração anaeróbica pode ocorrer em condições de armazenamento inadequadas, como em câmaras com excesso de carga ou com baixa ventilação. Durante a respiração anaeróbica, os carboidratos são convertidos em ácido lático ou álcool, dependendo do tipo de produto hortícola. Esse processo resulta em uma diminuição do pH do produto e na produção de subprodutos como o dióxido de carbono e o etileno. Além disso, a respiração anaeróbica pode levar à deterioração da qualidade do produto, como alterações na cor, textura e sabor. Um exemplo prático de respiração anaeróbica em produtos hortícolas é a batata. Quando armazenada em condições inadequadas, como em ambientes com baixa ventilação, a batata pode passar por um processo de respiração anaeróbica que resulta na produção de ácido lático. Isso pode levar a alterações na cor e textura da batata, bem como em seu sabor e aroma. Para evitar a respiração anaeróbica e suas consequências negativas, é importante armazenar produtos hortícolas em condições adequadas, como em ambientes com boa ventilação e controle de temperatura. O uso de embalagens e atmosferas controladas também pode ajudar a reduzir a respiração anaeróbica e prolongar a vida útil dos produtos hortícolas. Alguns exemplos de produtos hortícolas que podem passar por respiração anaeróbica incluem: Batata: a respiração anaeróbica pode ocorrer em batatas armazenadas em temperaturas acima de 15 °C, o que pode levar à produção de etanol e outros compostos indesejáveis. Cebola: cebolas que passam por danos mecânicos podem começar a passar por respiração anaeróbica, produzindo etanol e outros compostos que afetam a qualidade e o sabor. Cenoura: a respiração anaeróbica pode ocorrer em cenouras armazenadas em temperaturas superiores a 20 °C, o que pode levar à produção de ácido butírico e outros compostos indesejáveis. Milho: quando o milho é armazenado em temperaturas superiores a 10 °C, pode ocorrer respiração anaeróbica, produzindo etanol e outros compostos que afetam a qualidade e o sabor. Tomate: tomates armazenados em temperaturas acima de 12 °C podem começar a passar por respiraçãoanaeróbica, produzindo etanol e outros compostos que afetam a qualidade e o sabor. 1.4 PADRÕES DE ATIVIDADE RESPIRATÓRIA EM FRUTOS Nem todos os frutos apresentam o mesmo comportamento respiratório, fazendo com que eles amadureçam e passem pela senescência de formas diferentes. O monitoramento e o controle da atividade respiratória são importantes para garantir a manutenção da qualidade dos frutos durante o armazenamento pós-colheita. 1.4.1 Frutos climatéricos Os frutos climatéricos, como maçãs, bananas, pêssegos e tomates, apresentam um aumento dramático na taxa de respiração durante o amadurecimento, processo conhecido como pico climatérico. Esse aumento na respiração é acompanhado por outras mudanças fisiológicas, como a produção de etileno, o que leva a uma série de alterações nas propriedades físicas e químicas dos frutos. Os padrões de atividade respiratória em frutos climatéricos podem ser utilizados para monitorar o amadurecimento e prever o momento ideal de colheita e armazenamento. A taxa de respiração pode ser medida e expressa em termos de produção de dióxido de carbono (CO2) ou consumo de oxigênio (O2), dependendo do método utilizado. Figura 1 – Atividade respiratória e produção de etileno de frutos climatéricos Fonte: Chitarra; Chitarra, 2005. Além disso, a temperatura é um fator importante que afeta a atividade respiratória dos frutos climatéricos. Temperaturas baixas podem retardar a taxa de respiração, prolongando assim a vida útil do fruto. Por outro lado, temperaturas elevadas podem acelerar o processo de amadurecimento e diminuir a vida útil do fruto. É importante ressaltar que a atividade respiratória em frutos climatéricos pode ser influenciada por diversos fatores, como genética, nutrição, estresse ambiental e doenças. Portanto, é importante considerar esses fatores ao monitorar a atividade respiratória dos frutos. Em resumo, os padrões de atividade respiratória em frutos climatéricos são importantes indicadores do processo de amadurecimento e da qualidade dos frutos. A monitoração da taxa de respiração pode ajudar na determinação do momento ideal de colheita e armazenamento, contribuindo para a redução de perdas pós-colheita e o fornecimento de produtos de qualidade aos consumidores. Tabela 1 – Exemplos de frutas e verduras com comportamento climatérico Produtos hortícolas climatéricos Frutos Verduras Abacate Kiwi Abóbora Ameixa Maçã Abobrinha Banana Mamão Berinjela Caqui Manga Quiabo Caju Maracujá Pepino Carambola Melão Pimentão Damasco Nectarina Figo Pera Goiaba Pêssego Jabuticaba Tomate *Já foi observado anteriormente comportamento climatérico e não-climatérico distintos de acordo com a cultivar e variedade. Fonte: Chitarra; Chitarra, 2005. 1.4.2 Frutos não climatéricos Os frutos não climatéricos apresentam baixas taxas respiratórias e baixa ou nenhuma sensibilidade ao hormônio da senescência, o etileno. A taxa de respiração de frutos não climatéricos é relativamente baixa e constante após a colheita, e geralmente não aumenta com o amadurecimento. Isso é devido à falta de um aumento dramático na produção de etileno, o que é característico dos frutos climatéricos. No entanto, a taxa de respiração pode aumentar se houver algum tipo de dano ou estresse ao fruto. A atividade respiratória de frutos não climatéricos pode ser influenciada por fatores externos, como temperatura e atmosfera. Temperaturas mais baixas geralmente resultam em uma redução na taxa de respiração e, portanto, em uma maior vida útil do fruto. A atmosfera controlada, na qual a concentração de gases como oxigênio e dióxido de carbono é ajustada, também pode afetar a taxa de respiração e, consequentemente, a qualidade do fruto. Figura 2 – Atividade respiratória e produção de etileno de frutos não climatéricos Chitarra; Chitarra, 2005. O monitoramento da taxa de respiração pode ser útil para determinar a vida útil dos frutos não- climatéricos após a colheita. O uso de técnicas como a análise de gases e a espectroscopia pode permitir uma medição precisa da taxa de respiração e, portanto, a previsão da vida útil do fruto. Em resumo, a atividade respiratória é um processo importante para a manutenção da qualidade de frutos não climatéricos após a colheita. Embora a taxa de respiração seja relativamente baixa e constante, ela pode ser influenciada por fatores intrínsecos e extrínsecos, e seu monitoramento pode ser útil na determinação da vida útil do fruto. Tabela 2 – Exemplos de produtos hortícolas com comportamento não climatérico Produtos hortícolas não climatéricos Abacate Cebola Melancia Abacaxi Coco Melão Abóbora Kiwi Tangerina Azeitona Limão Tomate Berinjela Laranja Uva * É importante salientar que, embora esses frutos não sejam climatéricos, ainda podem apresentar diferentes padrões de atividade respiratória durante o amadurecimento e maturação. Fonte: Chitarra; Chitarra, 2005. 1.5 RESPIRAÇÃO EM HORTALIÇAS A respiração das hortaliças é um fator importante a ser considerado no manejo pós-colheita, pois pode afetar diretamente a qualidade e a vida útil dos produtos. As hortaliças têm diferentes taxas de respiração, o que pode ser influenciado por diversos fatores, como a temperatura, a umidade relativa do ar, a concentração de oxigênio e a presença de substâncias como etileno. Em geral, as hortaliças têm taxas de respiração mais baixas em comparação com frutas, o que pode ser vantajoso para o armazenamento e conservação. Algumas hortaliças têm altas taxas de respiração, como é o caso do brócolis e da couve-flor. Estas hortaliças têm um alto teor de água e nutrientes, o que aumenta a taxa respiratória. Já outras hortaliças, como a abóbora e a batata, têm taxas de respiração mais baixas. A temperatura é um fator importante no controle da respiração das hortaliças. Temperaturas mais baixas reduzem a taxa de respiração e, consequentemente, diminuem a produção de etileno, o que pode prolongar a vida útil das hortaliças. No entanto, temperaturas muito baixas podem causar danos aos tecidos das hortaliças, reduzindo a qualidade. A umidade relativa do ar também pode afetar a respiração das hortaliças. Uma alta umidade pode levar a um aumento na respiração anaeróbica e acelerar o processo de deterioração. Por outro lado, uma baixa umidade pode levar à desidratação das hortaliças, causando perda de peso e enrugamento. Além disso, a presença de etileno pode afetar a respiração das hortaliças. O etileno é uma substância produzida naturalmente por algumas hortaliças e frutas, que acelera o amadurecimento e a deterioração dos produtos. Por isso, é importante armazenar as hortaliças separadamente das frutas, que podem liberar etileno e afetar a qualidade das hortaliças. Em resumo, a respiração é um fator importante a ser considerado no manejo pós-colheita das hortaliças. O controle da temperatura, umidade e presença de etileno pode ajudar a prolongar a vida útil e manter a qualidade das hortaliças. Tabela 3 – Classificação de frutos e hortaliças de acordo com sua taxa de respiração Classe Respiração a 5 ºC (mgCO2/kg.h) Frutos e hortaliças Baixa 5 – 10 Abacaxi, aipo, alho, caqui, cebola, citros, kiwi, maçã, mamão, melancia, melão Moderada 10 - 20 Alface (cabeça), ameixa, azeitona, banana, cenoura, damasco, figo, manga, nectarina, pera, pêssego, tomate Alta 20 – 40 Abacate, alface (folha), couve-flor Muito Alta 40 – 60 Agrião, brócolis, flores Extremamente Alta > 60 Aspargos, cogumelo, espinafre, milho doce *Essas hortaliças geralmente apresentam alta atividade respiratória devido ao seu teor de açúcares, amidos e ácidos orgânicos, que são metabolizados durante o processo respiratório Fonte: Kader, 1992. TEMA 2 – CLIMATÉRIO RESPIRATÓRIO – VIAS METABÓLICAS Os produtos hortícolas, como frutas e vegetais, possuem diferentes vias metabólicas que permitem a produção de compostos orgânicos e nutrientes essenciais para o seu crescimento e desenvolvimento. Nos casos dos produtos hortícolas, após a colheita,eles perdem a maior fonte de energia, que é a planta-mãe. Sendo assim, necessitam utilizar das próprias reservas energéticas para dar continuidade a seus processos metabólicos. 2.1 GLICÓLISE A glicólise é um processo metabólico que ocorre em todas as células vivas, incluindo os tecidos vegetais. Durante a glicólise, a glicose é quebrada em duas moléculas de piruvato, gerando ATP (adenosina trifosfato) como fonte de energia. A glicólise é importante na respiração celular, que é um processo fundamental para a sobrevivência das plantas. Nos frutos climatéricos, como bananas e maçãs, a atividade respiratória aumenta drasticamente durante o amadurecimento, e isso está associado com à produção de etileno. O aumento na atividade respiratória é resultado do aumento na taxa de glicólise, que gera mais energia para a síntese de proteínas, carboidratos e lipídios necessários para o amadurecimento do fruto. Durante o climatério respiratório, há um aumento na expressão de genes que codificam enzimas envolvidas na glicólise, como a fosfofrutoquinase (PFK), que é uma enzima chave da glicólise. Além disso, o aumento na atividade da enzima álcool desidrogenase (ADH) contribui para a produção de etanol a partir do piruvato, que é um dos subprodutos da glicólise. Por outro lado, em frutos não climatéricos, como abacaxi e uva, a taxa respiratória não aumenta drasticamente durante o amadurecimento, e a atividade da glicólise é relativamente baixa. Isso ocorre porque a maturação desses frutos é controlada principalmente pelo acúmulo de açúcares e ácidos orgânicos, e não pela produção de etileno. A glicólise é uma via metabólica que ocorre no citosol de células eucarióticas e é responsável por converter glicose em piruvato, com a produção de energia na forma de ATP. Durante o climatério respiratório de frutas climatéricas, ocorre um aumento na atividade glicolítica, com a consequente produção de piruvato e ATP. Isso ocorre porque, durante o climatério, há uma maior demanda energética para a síntese de novas proteínas e outros componentes celulares necessários para a maturação e amadurecimento do fruto. O aumento na atividade glicolítica é regulado por diversas enzimas, que são ativadas por hormônios, como o etileno, que é um dos principais reguladores do amadurecimento de frutos climatéricos. O etileno é capaz de estimular a síntese de enzimas glicolíticas e a expressão de genes envolvidos na via glicolítica. A via glicolítica também é responsável pela produção de intermediários metabólicos, como o ácido pirúvico, que podem ser utilizados na síntese de outros compostos importantes para o amadurecimento do fruto, como o ácido cítrico e o ácido málico. Em resumo, a glicólise é um processo importante durante o climatério respiratório de frutos climatéricos, como bananas e maçãs. A atividade da enzima PFK é um indicador importante da taxa de glicólise, e a produção de etanol a partir do piruvato também contribui para o amadurecimento dos frutos. Em contraste, em frutos não climatéricos, como abacaxi e uva, a taxa de respiração é relativamente baixa e a maturação é controlada principalmente pelo acúmulo de açúcares e ácidos orgânicos. 2.2 VIA OXIDATIVA DAS PENTOSES-FOSFATO OU HEXOSES-MONOFOSFATO (HMP) A via oxidativa das pentoses-fosfato é uma importante via metabólica que ocorre em produtos hortícolas. Essa via é responsável por produzir energia e precursores metabólicos para a síntese de componentes celulares, como aminoácidos e ácidos nucleicos. A via oxidativa das pentoses-fosfato ocorre principalmente em tecidos que estão em processo de crescimento e desenvolvimento, como as folhas jovens, caules e frutos em desenvolvimento. Essa via metabólica é importante para a síntese de compostos antioxidantes, como o ácido ascórbico (vitamina C) e para a manutenção da integridade das membranas celulares. A via oxidativa das pentoses-fosfato começa com a conversão de glicose-6-fosfato em ribulose- 5-fosfato, que é catalisada pela enzima glicose-6-fosfato desidrogenase. A seguir, a ribulose-5- fosfato é convertida em 2 moléculas de NADPH e uma molécula de xilulose-5-fosfato, por meio da ação da enzima ribulose-5-fosfato isomerase e da transcetolase. O NADPH gerado na via oxidativa das pentoses-fosfato é utilizado em diversas reações metabólicas, como na síntese de ácidos graxos e colesterol, na regeneração do glutationa e na detoxificação de espécies reativas de oxigênio. Além disso, a xilulose-5-fosfato pode ser utilizada na síntese de nucleotídeos e aminoácidos. A via oxidativa das pentoses-fosfato é uma das rotas metabólicas que ocorrem no citoplasma das células de produtos hortícolas e que leva à produção de energia e a biossíntese de compostos importantes. A primeira etapa da via envolve a oxidação da glicose-6-fosfato em 6-fosfogluconolactona, com a produção de NADPH. O NADPH é um importante doador de elétrons para reações de biossíntese, como a síntese de ácidos graxos e aminoácidos. A 6-fosfogluconolactona é então hidrolisada em 6-fosfogluconato, que é convertido em ribulose- 5-fosfato. Esse composto pode ser convertido em gliceraldeído-3-fosfato, um intermediário importante na via glicolítica e na síntese de aminoácidos e ácidos nucleicos. Além disso, a ribulose-5-fosfato pode ser utilizada para a síntese de nucleotídeos e coenzimas, como a coenzima A. A via oxidativa das pentoses-fosfato, portanto, desempenha um papel importante na produção de energia e na síntese de compostos essenciais em produtos hortícolas. Em resumo, a via oxidativa das pentoses-fosfato é uma importante via metabólica em produtos hortícolas que está envolvida na produção de energia, na síntese de precursores metabólicos e na manutenção da integridade das membranas celulares. O conhecimento dessa via metabólica é importante para o desenvolvimento de técnicas de armazenamento e processamento de produtos hortícolas que preservem sua qualidade nutricional e sensorial. 2.3 CICLO DE KREBS O ciclo de Krebs, também conhecido como ciclo do ácido cítrico ou ciclo do tricarboxílico, é uma das principais vias metabólicas que ocorrem nas células dos produtos hortícolas. Essa via tem como objetivo principal a produção de energia (ATP) por meio da oxidação completa da molécula de acetil- CoA. A primeira etapa do ciclo de Krebs é a formação do citrato a partir da condensação do acetil-CoA com o oxaloacetato. Em seguida, ocorre uma série de reações de oxidação, descarboxilação e desidrogenação que resultam na liberação de elétrons e prótons (íons H+), que são captados pela coenzima NAD+ e pelo FAD, produzindo NADH e FADH2. A partir desse ponto, o ciclo de Krebs está conectado à cadeia respiratória, que é a última etapa da respiração celular. Os elétrons produzidos no ciclo de Krebs são transportados pelo NADH e pelo FADH2 para a cadeia respiratória, onde são utilizados para produzir ATP por meio da fosforilação oxidativa. Os produtos hortícolas são uma importante fonte de nutrientes, como vitaminas e minerais, que são essenciais para o bom funcionamento do organismo humano. Além disso, a compreensão dos processos metabólicos que ocorrem nesses alimentos pode ser útil para o desenvolvimento de tecnologias para aumentar a qualidade e a durabilidade dos produtos hortícolas, bem como para a produção de alimentos funcionais e nutracêuticos. Assim, o estudo do ciclo de Krebs em produtos hortícolas é importante para entender melhor como esses alimentos podem contribuir para a saúde humana e como é possível aproveitar seus nutrientes de forma mais eficiente. Além disso, essa pesquisa pode ser útil para desenvolver técnicas de armazenamento e conservação dos produtos hortícolas, preservando suas características nutricionais e sensoriais. O ciclo de Krebs, também conhecido como ciclo do ácido cítrico ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos, é uma importante via metabólica que ocorre nas mitocôndrias das células eucarióticas. Ele é responsável pela oxidação completa de moléculasde acetil-CoA, que são formadas a partir da degradação de carboidratos, lipídios e proteínas. Em produtos hortícolas, o ciclo de Krebs desempenha um papel fundamental na produção de energia para o crescimento e desenvolvimento dos tecidos vegetais. Durante o ciclo, o acetil-CoA é oxidado em dióxido de carbono, liberando energia na forma de NADH e FADH2, que são transportadores de elétrons que alimentam a cadeia respiratória mitocondrial para a produção de ATP. Além da produção de energia, o ciclo de Krebs também é responsável pela síntese de alguns compostos orgânicos importantes, como o ácido cítrico e o succinil-CoA, que são utilizados em outras vias metabólicas do metabolismo secundário das plantas. Em resumo, o ciclo de Krebs é uma via metabólica importante em produtos hortícolas, pois está diretamente relacionado à produção de energia e à síntese de compostos orgânicos fundamentais para o crescimento e desenvolvimento dos tecidos vegetais. 2.4 SISTEMA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS O sistema de transporte de elétrons é uma importante via metabólica presente em todos os organismos aeróbios, incluindo produtos hortícolas. Ele é responsável por gerar energia em forma de ATP (adenosina trifosfato) a partir da oxidação de substratos energéticos, como a glicose e outros açúcares. Em produtos hortícolas, o sistema de transporte de elétrons está localizado na mitocôndria, que é a organela responsável por gerar energia celular. Nessa organela, ocorrem diversas reações bioquímicas que levam à oxidação dos substratos energéticos e à síntese de ATP. O sistema de transporte de elétrons é composto por uma série de proteínas que estão ancoradas na membrana interna da mitocôndria. Essas proteínas são organizadas em quatro complexos, denominados complexo I, complexo II, complexo III e complexo IV. Cada complexo é responsável por transportar elétrons de um substrato energético para o oxigênio, formando água e gerando energia em forma de ATP. A via de transporte de elétrons começa com a oxidação da glicose e outros substratos energéticos em acetil-CoA, que é oxidado no ciclo de Krebs para gerar elétrons em forma de NADH e FADH2. Esses elétrons são transportados pelos complexos do sistema de transporte de elétrons até o oxigênio, formando água e gerando energia em forma de ATP. Além de gerar energia em forma de ATP, o sistema de transporte de elétrons também é responsável por manter o equilíbrio redox celular e evitar a formação de espécies reativas de oxigênio que podem danificar as células. Isso é feito por meio de um sistema de proteínas que utiliza os elétrons gerados pelo sistema de transporte de elétrons para reduzir as espécies reativas de oxigênio e manter a homeostase celular. Em resumo, o sistema de transporte de elétrons é uma via metabólica presente em produtos hortícolas e outros organismos aeróbios. Ele é responsável por gerar energia em forma de ATP a partir da oxidação de substratos energéticos, além de manter o equilíbrio redox celular e evitar a formação de espécies reativas de oxigênio. 2.5 MECANISMOS REGULADORES E INTERCONVERSÃO ENTRE VIAS METABÓLICAS A regulação metabólica é uma série de processos através dos quais os organismos regulam a atividade metabólica para manter um equilíbrio homeostático. Os mecanismos reguladores incluem a modulação da expressão gênica, regulação alostérica de enzimas e ação de hormônios e neurotransmissores. Os produtos hortícolas são compostos por uma ampla gama de compostos bioquímicos, incluindo carboidratos, lipídios, proteínas e compostos fenólicos. Esses compostos estão envolvidos em várias vias metabólicas, como glicólise, ciclo de Krebs, via das pentoses-fosfato e via de transporte de elétrons. A interconversão entre essas vias metabólicas é regulada por vários mecanismos, incluindo a disponibilidade de substratos e cofatores, a atividade de enzimas regulatórias e a regulação alostérica. Por exemplo, a regulação da atividade da enzima piruvato desidrogenase, que catalisa a conversão de piruvato em acetil-CoA, é uma etapa chave na regulação do metabolismo energético em plantas. Além disso, o equilíbrio entre diferentes vias metabólicas é influenciado por fatores ambientais, como a disponibilidade de luz, temperatura, umidade e nutrientes. A interconversão entre vias metabólicas também pode ser modulada por fatores hormonais, como a ação do etileno em frutos, que regula a transição do estágio verde para o estágio maduro e a síntese de compostos fenólicos. Em resumo, a regulação metabólica em produtos hortícolas é um processo complexo que envolve a interconversão entre várias vias metabólicas e a regulação de várias enzimas e fatores regulatórios. A compreensão desses mecanismos é fundamental para o desenvolvimento de técnicas eficazes de produção e pós-colheita de produtos hortícolas de alta qualidade. TEMA 3 – FATORES DE INFLUÊNCIA NA RESPIRAÇÃO A respiração é um processo natural que ocorre em produtos hortícolas, como frutas e vegetais, durante o qual eles consomem oxigênio e liberam dióxido de carbono, água e calor. Vários fatores podem influenciar a taxa de respiração de produtos hortícolas. 3.1 TIPO E PARTE DO VEGETAL A taxa respiratória pode variar significativamente entre diferentes tipos de produtos hortícolas, bem como entre diferentes partes do mesmo produto. Nesse texto científico, vamos explorar a influência desses fatores na respiração de produtos hortícolas. Em geral, as taxas respiratórias de vegetais são mais elevadas em tecidos em crescimento e em tecidos em que ocorre a síntese de compostos orgânicos, como açúcares e amidos. Frutos e sementes também apresentam taxas respiratórias mais elevadas, pois precisam de energia para o amadurecimento e a germinação. Já as raízes e os tubérculos apresentam taxas respiratórias relativamente baixas. Além disso, a temperatura é um fator crucial que influencia a respiração em produtos hortícolas. Em geral, a taxa respiratória aumenta com o aumento da temperatura. No entanto, a relação entre a temperatura e a taxa respiratória pode variar entre diferentes tipos de produtos hortícolas. Por exemplo, as taxas respiratórias de frutos climatéricos, como maçãs e bananas, aumentam rapidamente com o aumento da temperatura, enquanto os frutos não climatéricos, como limões e laranjas, têm taxas respiratórias mais baixas e menos sensíveis à temperatura. Outro fator importante que influencia a respiração de produtos hortícolas é a disponibilidade de oxigênio. A respiração aeróbica, que é a forma mais comum de respiração em plantas, requer oxigênio para a produção de energia. Quando a disponibilidade de oxigênio é reduzida, como em condições de armazenamento em atmosfera controlada, a respiração anaeróbica pode ocorrer. Nesse caso, a taxa respiratória é reduzida e a produção de energia é menos eficiente. Em resumo, a respiração de produtos hortícolas é influenciada por diversos fatores, incluindo o tipo e a parte do vegetal, a temperatura e a disponibilidade de oxigênio. O entendimento desses fatores é fundamental para o desenvolvimento de técnicas de armazenamento e conservação de produtos hortícolas, bem como para a compreensão dos processos metabólicos envolvidos no amadurecimento e envelhecimento desses produtos. Aqui estão alguns exemplos de como o tipo e a parte do vegetal podem influenciar na sua taxa de respiração: Abacaxi: a taxa de respiração é mais alta na coroa (parte superior) do fruto do que na base; Alface: as folhas externas têm uma taxa de respiração mais elevada do que as internas; Batata: a taxa de respiração é mais alta nos olhos do que em outras partes; Brócolis: a taxa de respiração é mais alta na parte superior das cabeças do que na parte inferior; Cebola: a taxa de respiração é maior na parte superior do bulbo do que na parte inferior; Cenoura: a taxa de respiração é mais alta nas extremidades das raízes do que nas partes centrais; Tomate: a taxa de respiração é mais alta nas áreas próximasao pedúnculo. Esses são apenas alguns exemplos de como o tipo e a parte do vegetal podem influenciar a sua taxa de respiração. 3.2 SUPERFÍCIE DO PRODUTO A superfície dos produtos hortícolas é um dos fatores que pode afetar significativamente a taxa respiratória. A superfície dos produtos hortícolas pode afetar a respiração de várias maneiras, como a permeabilidade dos tecidos, a área superficial e a presença de cera. Por exemplo, a cera natural presente em algumas frutas, como maçãs e uvas, pode reduzir a taxa respiratória, pois impede a entrada de oxigênio e a saída de dióxido de carbono. A respiração é um processo que envolve a oxidação de compostos orgânicos para gerar energia para o funcionamento celular. Essa oxidação é realizada pela transferência de elétrons através da cadeia respiratória, gerando energia na forma de ATP. Durante a respiração, os produtos hortícolas absorvem oxigênio e liberam dióxido de carbono e água. Além disso, a área superficial dos produtos hortícolas pode afetar a taxa respiratória. Por exemplo, um produto hortícola cortado em pedaços menores tem uma área superficial maior e, portanto, uma taxa respiratória mais alta do que um produto hortícola inteiro. Isso ocorre porque a maior área superficial permite que mais oxigênio entre em contato com os tecidos, aumentando assim a taxa respiratória. A permeabilidade dos tecidos também é um fator importante na respiração de produtos hortícolas. Por exemplo, produtos hortícolas com tecidos mais permeáveis, como folhas, têm uma taxa respiratória mais alta do que produtos hortícolas com tecidos menos permeáveis, como raízes. Em resumo, a superfície dos produtos hortícolas pode influenciar significativamente a taxa respiratória, afetando assim a qualidade e a vida útil desses produtos. É importante considerar esses fatores ao armazenar e manipular produtos hortícolas para garantir a qualidade e a segurança alimentar. Um exemplo de influência na respiração de acordo com a superfície dos produtos hortícolas é o revestimento com películas comestíveis à base de amido ou proteínas, que podem reduzir a taxa respiratória e prolongar a vida útil dos produtos. 3.3 RELAÇÃO ÁREA SUPERFICIAL/VOLUME A relação área superficial/volume (SA/V) é um fator importante que influencia a respiração de produtos hortícolas. Quanto maior a relação SA/V, maior será a taxa respiratória, pois há uma maior área superficial disponível para a troca de gases com o ambiente. Além disso, uma maior relação SA/V resulta em um maior risco de perda de água, o que pode levar à desidratação e ao enrugamento do produto. Para produtos hortícolas que são armazenados inteiros, como maçãs e peras, a relação SA/V pode ser influenciada pela forma e pelo tamanho dos frutos. Frutos mais alongados, como as peras, têm uma relação SA/V menor do que frutos mais arredondados, como as maçãs. Já para produtos hortícolas cortados, como folhas e verduras, a relação SA/V pode ser influenciada pela área de corte. A relação SA/V também pode ser influenciada pelo tipo de armazenamento. Produtos hortícolas armazenados em grandes recipientes, como caixas, têm uma relação SA/V menor do que produtos hortícolas armazenados em pequenos recipientes, como cestos. Além disso, produtos hortícolas armazenados em sacos plásticos podem ter uma relação SA/V ainda maior, pois o plástico limita a troca de gases com o ambiente. O conhecimento da relação SA/V é importante para o armazenamento e conservação de produtos hortícolas, uma vez que a taxa respiratória influencia diretamente na manutenção da qualidade e na vida útil do produto. 3.4 ESTÁDIO DE DESENVOLVIMENTO À COLHEITA E COMPOSIÇÃO QUÍMICA O estádio de desenvolvimento à colheita é um fator importante que influencia a taxa respiratória dos produtos hortícolas. Quando as plantas atingem o pico de maturidade, a taxa respiratória aumenta significativamente. O momento da colheita é, portanto, um fator crítico na manutenção da qualidade e vida útil desses produtos. Além disso, a composição química dos produtos hortícolas também influencia sua taxa respiratória. Produtos hortícolas com alto teor de açúcares e amidos tendem a ter uma taxa respiratória mais alta, pois esses compostos são fontes de energia para o processo respiratório. Por outro lado, produtos hortícolas com baixo teor de açúcares e amidos, mas com alto teor de ácidos orgânicos, podem ter uma taxa respiratória mais baixa. A relação área superficial/volume também pode afetar a taxa respiratória dos produtos hortícolas. Produtos hortícolas com relação à área superficial/volume mais elevada, como folhas e ervas, tendem a ter uma taxa respiratória mais alta, pois a maior superfície permite uma maior troca gasosa com o ambiente. Em resumo, a taxa respiratória dos produtos hortícolas é influenciada por vários fatores, incluindo o estádio de desenvolvimento à colheita, a composição química e a relação área superficial/volume. O conhecimento desses fatores é essencial para a manutenção da qualidade e a vida útil dos produtos hortícolas. 3.5 PRODUÇÃO DE ETILENO A produção de etileno é um fator crucial na respiração de produtos hortícolas, pois esse hormônio gasoso é produzido naturalmente pelos vegetais e pode acelerar o processo respiratório. O etileno é sintetizado a partir do aminoácido metionina e é capaz de regular o crescimento e desenvolvimento dos tecidos vegetais, além de estar envolvido em diversos processos fisiológicos, incluindo a senescência e a resposta ao estresse ambiental. A produção de etileno pode ser influenciada por fatores como a temperatura, a umidade relativa do ar, a presença de outros gases (como oxigênio e dióxido de carbono) e a composição química dos produtos hortícolas. Por exemplo, alguns vegetais são mais sensíveis ao etileno do que outros e podem apresentar um aumento acelerado na taxa respiratória e na produção de etileno quando expostos a altas concentrações desse hormônio gasoso. Além disso, alguns produtos hortícolas são capazes de produzir etileno em grandes quantidades durante o amadurecimento, como é o caso de frutos climatéricos como a banana e o tomate. Nesses casos, a produção de etileno é um indicador do estágio de maturação do produto e pode ser utilizada como uma ferramenta para monitorar a qualidade e a vida útil desses alimentos. Portanto, a produção de etileno é um importante fator na respiração de produtos hortícolas e pode influenciar significativamente a qualidade e a vida útil desses alimentos. Tabela 4 – Produtos hortícolas que produzem etileno Abacate Maçã Pêssegos Abóbora Manga Pimentões Banana Melão Tomates Esses produtos são considerados climatéricos, ou seja, passam por um estágio de maturação em que há um pico na produção de etileno, o que desencadeia uma série de mudanças fisiológicas, como o amadurecimento, a senescência e a degradação da qualidade do produto. Por outro lado, existem também produtos não climatéricos que não produzem etileno, como alface, espinafre, couve-flor e brócolis. Ainda assim, esses produtos também sofrem mudanças fisiológicas durante o armazenamento e a pós-colheita, mas a influência do etileno é muito menor ou inexistente. 3.6 TEMPERATURA A temperatura é um dos principais fatores que afetam a respiração de produtos hortícolas, pois ela influencia diretamente a taxa metabólica e o consumo de oxigênio. A taxa respiratória tende a aumentar com o aumento da temperatura até um ponto ótimo, acima do qual começa a diminuir. Esse ponto ótimo varia de acordo com o tipo de produto hortícola. Em geral, temperaturas mais elevadas aumentam a atividade enzimática e a velocidade das reações químicas no metabolismo celular, resultando em um aumento da taxa respiratória. Por outro lado, temperaturas muito baixas podem levar a uma diminuição da taxa respiratória, uma vez que o metabolismo celular diminui. A temperatura também pode influenciar a produção de etileno, um hormônio vegetal que desempenha um papel importante na maturaçãoe senescência de produtos hortícolas. Temperaturas mais elevadas geralmente aumentam a produção de etileno, enquanto temperaturas mais baixas podem inibir sua produção. Além disso, a temperatura de armazenamento pode afetar a vida útil dos produtos hortícolas, uma vez que temperaturas inadequadas podem levar a um aumento da taxa respiratória, do metabolismo e da degradação de nutrientes, o que pode acelerar o processo de senescência e deterioração dos produtos. Portanto, é importante controlar a temperatura de armazenamento e transporte de produtos hortícolas para minimizar os efeitos negativos na qualidade e vida útil dos produtos. 3.7 CONCENTRAÇÃO DE GASES (O2 E CO2) A quantidade de oxigênio (O2) disponível e a concentração de dióxido de carbono (CO2) produzido afetam diretamente a respiração dos produtos hortícolas. A redução na concentração de O2 e o aumento de CO2 afetam negativamente o metabolismo aeróbico e, portanto, a respiração. A taxa respiratória dos produtos hortícolas é influenciada pela concentração de O2. Uma redução na concentração de O2 diminui a respiração e a produção de etileno, resultando em uma maior vida útil dos produtos hortícolas. Por outro lado, um aumento na concentração de CO2 pode estimular a produção de etileno e aumentar a taxa respiratória, o que pode levar à senescência precoce e deterioração dos produtos hortícolas. Para preservar a qualidade dos produtos hortícolas durante o armazenamento, é importante manter a concentração adequada de O2 e CO2 no ambiente de armazenamento. Por exemplo, a concentração ideal de O2 para produtos hortícolas é de cerca de 5 a 10%, enquanto a concentração ideal de CO2 é de cerca de 1 a 5%. A utilização de tecnologias como armazenamento controlado e atmosfera modificada pode ajudar a manter as concentrações adequadas de gases na atmosfera de armazenamento e, assim, prolongar a vida útil dos produtos hortícolas. Além disso, a relação entre a concentração de O2 e CO2 também é importante. A concentração ideal de O2 e CO2 varia dependendo do tipo de produto hortícola, mas geralmente é mantida em uma relação de 1:1 a 3:1. A concentração excessiva de CO2 e deficiência de O2 podem levar a condições anaeróbias e acúmulo de compostos indesejáveis, como etanol e ácido acético, que podem afetar negativamente a qualidade dos produtos hortícolas. Portanto, a concentração de O2 e CO2 na atmosfera de armazenamento é uma consideração importante para garantir a qualidade e prolongar a vida útil dos produtos hortícolas. 3.8 UMIDADE RELATIVA A umidade relativa do ar pode afetar a taxa de respiração de produtos hortícolas. A maioria das hortaliças é composta por água e, portanto, é suscetível à perda de água por evaporação. A perda de água pode levar à murcha e desidratação, resultando em uma redução na taxa de respiração. Por outro lado, um ambiente muito úmido pode promover o crescimento de microrganismos e a produção de etileno, o que pode aumentar a taxa de respiração. Além disso, a umidade relativa do ar pode afetar a taxa de transpiração das hortaliças, que está intimamente ligada à taxa de respiração. Quando a umidade relativa é baixa, a transpiração pode aumentar, levando a uma maior perda de água e, portanto, a uma redução na taxa de respiração. Por outro lado, quando a umidade relativa é alta, a transpiração pode diminuir, o que pode levar a uma redução na taxa de respiração. Vários estudos têm investigado a influência da umidade relativa na respiração de produtos hortícolas, e os resultados variam dependendo do tipo de produto. Por exemplo, um estudo com cenouras armazenadas a 1 °C e 90-95% de umidade relativa mostrou uma taxa de respiração mais baixa do que as cenouras armazenadas a 1 °C e 70-75% de umidade relativa. Já um estudo com tomates armazenados a 20 °C mostrou que a taxa de respiração aumentou com o aumento da umidade relativa. 3.9 DANOS MECÂNICOS Danos mecânicos em produtos hortícolas podem ser causados por cortes, impactos ou compressão, e essas lesões podem causar modificações bioquímicas e fisiológicas nas células vegetais, como aumento da atividade enzimática, aumento da taxa respiratória, mudanças no metabolismo de carboidratos, aumento da produção de etileno e outras substâncias voláteis. Também pode ocorrer desestruturação das membranas celulares, perda de integridade das células e consequente liberação de enzimas hidrolíticas, que podem causar a deterioração acelerada dos tecidos. Em geral, essas mudanças bioquímicas e fisiológicas podem levar a uma redução significativa na qualidade e vida útil dos produtos hortícolas danificados. A ocorrência de danos mecânicos pode levar a um aumento na atividade respiratória das plantas, já que essas lesões induzem um estresse fisiológico que pode ativar a respiração como mecanismo de defesa das células vegetais. Além disso, os danos mecânicos podem afetar a permeabilidade das membranas celulares, levando a um aumento na taxa de vazamento de elétrons e ao acúmulo de espécies reativas de oxigênio (ROS), o que pode levar a um aumento na atividade respiratória. No entanto, o aumento na atividade respiratória induzido por danos mecânicos pode ter consequências negativas na qualidade dos produtos hortícolas, como um aumento na taxa de consumo de açúcares e de produção de etileno, o que pode levar a uma diminuição na vida útil dos produtos. Além disso, a degradação de componentes celulares pode levar a uma diminuição na qualidade nutricional dos produtos e a um aumento na suscetibilidade a doenças e a danos causados por outros estresses. Portanto, é importante minimizar os danos mecânicos durante a colheita e o transporte de produtos hortícolas, visando reduzir os efeitos negativos na atividade respiratória e na qualidade dos produtos. 3.10 EFEITOS DA RESPIRAÇÃO A taxa de respiração pode afetar significativamente a vida útil dos produtos, uma vez que a respiração é responsável pela produção de calor e pela produção de metabólitos secundários, que podem causar alterações na cor, sabor, textura e odor dos produtos. Além disso, a respiração também pode afetar a suscetibilidade dos produtos a doenças e danos físicos. Produtos com uma taxa de respiração alta são mais suscetíveis a danos mecânicos, enquanto produtos com uma taxa de respiração baixa são mais suscetíveis a doenças fúngicas. Por outro lado, a redução da taxa de respiração pode ser benéfica para a manutenção da qualidade dos produtos hortícolas. A utilização de técnicas de armazenamento em atmosfera controlada, que reduzem a concentração de oxigênio e aumentam a concentração de dióxido de carbono, pode retardar o processo de respiração e, consequentemente, prolongar a vida útil dos produtos. Além disso, a utilização de tecnologias de pós-colheita, como a aplicação de ceras e filmes comestíveis, pode reduzir a perda de umidade dos produtos e, consequentemente, retardar a taxa de respiração e prolongar a vida útil dos produtos. Em resumo, a respiração é um processo metabólico essencial para a manutenção da qualidade dos produtos hortícolas, mas também pode afetar significativamente sua vida útil. A utilização de técnicas de armazenamento em atmosfera controlada e tecnologias de pós-colheita pode reduzir a taxa de respiração e prolongar a vida útil dos produtos hortícolas. TEMA 4 – FATORES INTERNOS RELACIONADOS COM A SENESCÊNCIA E CAUSADORES DE PERDAS EM PÓS-COLHEITA 4.1 INTRODUÇÃO A senescência é um processo natural que ocorre em produtos hortícolas após a colheita e que pode resultar em perdas de qualidade e vida útil. Existem fatores internos que afetam a senescência, como a taxa de respiração, produção de etileno e atividade enzimática. A redução da atividade enzimática e da produção de etileno pode ajudar a retardar a senescência e prolongar a vida útil dos produtos hortícolas. As perdas em pós-colheita são causadas por uma variedade de fatores, incluindo danos físicos, desidratação, infecções fúngicas e bacterianas, além dasenescência. Essas perdas podem ser reduzidas por meio de práticas de manejo pós-colheita, como a utilização de técnicas de colheita e manuseio cuidadosas, controle da temperatura e umidade, uso de embalagens apropriadas e aplicação de tratamentos de pós-colheita, como lavagem, desinfecção e aplicação de revestimentos comestíveis. A redução das perdas em pós-colheita é importante para melhorar a qualidade dos produtos hortícolas, reduzir o desperdício e aumentar a rentabilidade para os produtores e comerciantes. 4.2 FATORES INTERNOS 4.2.1 Alterações bioquímicas A senescência é um processo natural de envelhecimento dos tecidos vegetais que ocorre após a colheita, levando a diversas alterações bioquímicas que podem causar perdas na qualidade e na vida útil dos produtos hortícolas. Dentre as principais alterações, estão a degradação de carboidratos, lipídios e proteínas, além da produção de etileno, que é um importante regulador da senescência. A degradação de carboidratos durante a senescência é caracterizada pela diminuição de amido e açúcares solúveis e pelo aumento da atividade de enzimas hidrolíticas, como amilases e sacarases. Esse processo pode levar à diminuição da doçura dos frutos e ao amolecimento dos tecidos. A degradação de lipídios ocorre pela ação de enzimas lipolíticas, como lipases e fosfolipases, levando à formação de ácidos graxos livres e à oxidação dos lipídios. Isso pode resultar em alterações de sabor e aroma dos produtos hortícolas, além de causar rancidez e perda de qualidade nutricional. A degradação de proteínas é um processo complexo que envolve a ação de diversas enzimas proteolíticas, como as proteases. Esse processo pode levar à perda da textura dos tecidos e à diminuição do valor nutricional dos produtos hortícolas. Além disso, durante a senescência ocorre uma produção significativa de etileno, um importante hormônio vegetal que regula diversos processos fisiológicos, incluindo a maturação e a senescência. O aumento da produção de etileno pode acelerar o processo de senescência, resultando em perda de firmeza, coloração, sabor e aroma dos produtos hortícolas. Existem diversos fatores que podem acelerar o processo de senescência e aumentar a produção de etileno, como o armazenamento em temperaturas inadequadas, danos mecânicos, infecções por patógenos e exposição a agentes estressantes, como luz e baixa umidade. Por isso, é importante adotar boas práticas de manejo pós-colheita para minimizar esses efeitos e prolongar a vida útil dos produtos hortícolas. 4.2.2 Alterações físicas Juntamente com as alterações bioquímicas ocorre uma série de alterações físicas que podem levar a perdas significativas de qualidade e valor comercial. Essas alterações incluem mudanças na textura, cor, aparência e perda de peso. Durante a senescência, ocorrem mudanças na composição e organização das paredes celulares, resultando em uma perda gradual da firmeza dos tecidos vegetais. A textura pode ser afetada por mudanças na atividade de enzimas como pectinases e celulases, que degradam as paredes celulares, e por modificações na estrutura da matriz extracelular que suporta as células. Além disso, a perda de água durante a respiração e transpiração pode contribuir para a perda de firmeza. As alterações na cor também são comuns durante a senescência, comumente resultando em uma diminuição na intensidade da cor e/ou mudanças na tonalidade. Isso pode ser causado pela quebra de pigmentos, como a clorofila, que pode resultar em um amarelamento dos tecidos vegetais. Além disso, a produção de compostos como carotenoides e antocianinas pode ser afetada durante a senescência, resultando em mudanças na cor. Outras mudanças físicas incluem a perda de peso, que pode ser causada pela perda de água e/ou pela decomposição de componentes celulares. Isso pode levar a uma aparência murcha e enrugada dos produtos hortícolas. Causadores de perdas físicas em pós-colheita incluem lesões mecânicas, que podem resultar em danos aos tecidos, aumentando a suscetibilidade a patógenos e diminuindo a vida útil do produto. Além disso, o armazenamento em temperaturas inadequadas ou em condições de umidade elevada pode levar à condensação de água nas superfícies dos produtos hortícolas, aumentando a incidência de doenças fúngicas e bacterianas. 4.2.3 Alterações hormonais Durante a senescência, ocorrem alterações bioquímicas, físicas e hormonais que afetam a qualidade e a vida útil desses produtos em pós-colheita. Entre as alterações hormonais que ocorrem durante a senescência, destaca-se a redução na produção de hormônios vegetais, como o ácido abscísico e o etileno, que estão envolvidos na regulação do amadurecimento e da maturação dos frutos. A redução na produção desses hormônios pode levar à perda da qualidade dos produtos, como a textura, a coloração e o sabor. Por outro lado, a produção excessiva de etileno durante o armazenamento pós-colheita pode acelerar a senescência e a deterioração dos produtos, levando a perdas de qualidade e redução na vida útil. O controle da produção e da ação do etileno é, portanto, um fator importante no manejo pós-colheita de frutas e hortaliças. Além disso, durante a senescência, ocorre uma alteração na relação hormonal entre o ácido abscísico e as citocininas, que pode afetar a qualidade e a vida útil dos produtos. O ácido abscísico é um hormônio relacionado ao estresse e à senescência, enquanto as citocininas estão envolvidas no controle do crescimento e do desenvolvimento dos tecidos vegetais. O equilíbrio adequado entre esses hormônios é importante para manter a qualidade e a vida útil dos produtos em pós-colheita. 4.2.4 Atividade enzimática A senescência em produtos vegetais é caracterizada por diversas mudanças bioquímicas e fisiológicas que levam à perda de qualidade e à redução da vida útil pós-colheita. Entre essas mudanças, a atividade enzimática tem um papel importante, uma vez que muitas enzimas estão envolvidas em processos como a degradação de carboidratos, proteínas e lipídios, a produção de compostos voláteis e a modificação da parede celular. As enzimas que mais contribuem para a deterioração dos produtos vegetais pós-colheita incluem as enzimas hidrolíticas, como as pectinases, celulases, amilases e proteases. A atividade dessas enzimas pode ser influenciada por fatores como a temperatura, a umidade relativa, a concentração de oxigênio e dióxido de carbono, a presença de ferimentos e a maturação do produto. Por exemplo, a atividade da enzima pectinase é responsável pela hidrólise da pectina, um componente importante da parede celular dos produtos vegetais. Isso pode resultar na desintegração da parede celular, levando a uma textura mole e a uma maior suscetibilidade à infecção por patógenos. Já a atividade da enzima amilase pode resultar na degradação do amido, levando a um aumento na produção de etileno e na respiração, o que pode acelerar a senescência. Além disso, a atividade de enzimas oxidativas, como a peroxidase e a polifenoloxidase, pode resultar em mudanças na cor e na textura do produto vegetal. A atividade dessas enzimas pode ser influenciada por fatores como a temperatura, o pH e a presença de oxigênio. Em resumo, a atividade enzimática tem um papel importante nas mudanças bioquímicas que ocorrem durante a senescência e pode contribuir significativamente para a perda de qualidade e redução da vida útil pós-colheita dos produtos vegetais. Portanto, o controle da atividade enzimática é um aspecto crítico no desenvolvimento de estratégias para prolongar a vida útil dos produtos vegetais pós-colheita. As principais enzimas envolvidas no processo de senescência e causadoras de perdas em pós- colheita são as seguintes: Poligalacturonase (PG): é responsável pela degradação da parede celular, resultando na perda de firmeza e textura dos tecidos vegetais; Celulase: também contribui para a degradação da parede celular, levando à perda de firmeza; Amilase: é responsávelpela degradação do amido em açúcares simples, resultando em um aumento da doçura e uma textura mais macia; Protease: degrada as proteínas presentes nos tecidos vegetais, resultando em alterações de sabor, aroma e textura; Lipase: degrada os lipídios presentes nos tecidos vegetais, resultando em alterações de sabor e aroma; Peroxidase: está envolvida na formação de compostos fenólicos que podem levar a uma coloração indesejada dos tecidos vegetais; Catalase: está envolvida na degradação do peróxido de hidrogênio, o que pode levar a um aumento da atividade da peroxidase e a uma maior formação de compostos fenólicos; Fosfatase ácida: está envolvida na degradação de fosfolipídios, resultando em alterações de sabor e aroma. Essas enzimas são produzidas pelas próprias células vegetais durante o processo de senescência e podem ser influenciadas por fatores como temperatura, umidade, luz e tipo de armazenamento. A compreensão dessas enzimas e seus efeitos pode ajudar a desenvolver estratégias para retardar a senescência e prolongar a vida útil de produtos hortícolas pós-colheita. TEMA 5 – FATORES EXTERNOS RELACIONADOS COM A SENESCÊNCIA E CAUSADORES DE PERDAS EM PÓS-COLHEITA 5.1 INTRODUÇÃO A senescência é um processo natural que ocorre em produtos hortícolas após a colheita e que pode resultar em perdas de qualidade e vida útil. Existem fatores externos como a temperatura, umidade, luz e danos mecânicos que afetam a senescência e as perdas pós-colheita. A redução da temperatura e a umidade podem ajudar a retardar a senescência e prolongar a vida útil dos produtos hortícolas. As perdas em pós-colheita são causadas por uma variedade de fatores, incluindo danos físicos, desidratação, infecções fúngicas e bacterianas, além da senescência. Essas perdas podem ser reduzidas por meio de práticas de manejo pós-colheita, como a utilização de técnicas de colheita e manuseio cuidadosas, controle da temperatura e umidade, uso de embalagens apropriadas e aplicação de tratamentos de pós-colheita, como lavagem, desinfecção e aplicação de revestimentos comestíveis. A redução das perdas em pós-colheita é importante para melhorar a qualidade dos produtos hortícolas, reduzir o desperdício e aumentar a rentabilidade para os produtores e comerciantes. 5.2 FATORES EXTERNOS Além desses fatores internos, os produtos vegetais também podem sofrer perdas em pós- colheita causadas por fatores externos, tais como: 5.2.1 Lesões mecânicas A lesão mecânica é um dos principais fatores que afetam a qualidade pós-colheita de frutas e hortaliças. A lesão pode ocorrer durante a colheita, manuseio, transporte ou armazenamento, e pode levar a uma série de alterações fisiológicas e bioquímicas que afetam a qualidade e a vida útil dos produtos hortícolas. As lesões mecânicas podem afetar as membranas celulares, causando uma perda de integridade e, consequentemente, levando a um aumento na taxa respiratória e na produção de etileno. Além disso, as lesões podem estimular a atividade enzimática, levando a uma rápida degradação de nutrientes e, portanto, a uma diminuição na qualidade dos produtos. Uma das principais enzimas envolvidas nas alterações bioquímicas decorrentes de lesões mecânicas é a polifenoloxidase (PPO), que catalisa a oxidação de compostos fenólicos, resultando na formação de compostos escuros e odores desagradáveis. Outra enzima importante é a peroxidase (POD), que catalisa a produção de compostos fenólicos e pode estar envolvida na formação de tecidos de cicatrização. Além disso, a lesão mecânica pode afetar a transpiração dos produtos hortícolas, levando a uma perda de água e a uma redução na firmeza dos tecidos. A perda de água pode levar a um enrugamento e murchamento dos tecidos, enquanto a redução da firmeza pode levar a uma textura mole e pouco atraente. Para minimizar os efeitos das lesões mecânicas, é importante evitar o manuseio excessivo e utilizar técnicas de colheita e armazenamento adequadas. Além disso, a aplicação de compostos antioxidantes e antissenescentes pode ajudar a reduzir a atividade enzimática e a perda de nutrientes, prolongando a vida útil dos produtos hortícolas. 5.2.2 Contaminação microbiológica As contaminações microbiológicas são uma das principais causas de perdas em pós-colheita de produtos hortícolas. A presença de microrganismos nos tecidos vegetais pode causar deterioração, alterações sensoriais, perda de valor nutricional e riscos à saúde pública. As contaminações podem ocorrer tanto durante o cultivo e colheita quanto durante o armazenamento e transporte dos produtos. Dentre os principais grupos de microrganismos envolvidos em contaminações de produtos hortícolas, destacam-se as bactérias, fungos e leveduras. A diversidade de espécies e cepas desses microrganismos é muito ampla, e cada um deles pode apresentar diferentes graus de patogenicidade e capacidade de deterioração dos tecidos vegetais. As lesões mecânicas, cortes e feridas em produtos hortícolas, são portas de entrada para os microrganismos, e favorecem a sua penetração e multiplicação nos tecidos vegetais. Além disso, a presença de umidade excessiva e temperatura elevada, bem como a presença de outras fontes de contaminação (como água, solo, ar e superfícies de contato), também favorecem a multiplicação e proliferação de microrganismos. A utilização de técnicas de controle e prevenção de contaminações microbiológicas é fundamental para minimizar as perdas em pós-colheita. Dentre as principais técnicas, destacam-se a higienização das instalações e equipamentos, a adoção de boas práticas de manipulação e armazenamento, a aplicação de agentes antimicrobianos e o controle da temperatura e umidade durante o armazenamento e transporte. A seleção de cultivares resistentes a doenças e a utilização de técnicas de pós-colheita que reduzem as lesões mecânicas e cortes também são importantes medidas de controle. Os principais microrganismos que podem causar contaminações microbiológicas em produtos hortícolas em pós-colheita incluem bactérias (como Escherichia coli, Salmonella spp., Listeria monocytogenes, entre outras), fungos (como Aspergillus spp., Penicillium spp., Botrytis cinerea, entre outros) e leveduras. A contaminação pode ocorrer em todas as etapas do processo pós-colheita, desde a colheita até o consumo final do produto, e pode levar a perdas significativas em termos de qualidade e segurança alimentar. 5.2.3 Condições de armazenamento inadequado As condições de armazenamento inadequadas podem ser um dos principais fatores que contribuem para a perda de qualidade e deterioração dos produtos hortícolas após a colheita. A exposição prolongada a temperaturas inadequadas, níveis de umidade relativa e atmosfera modificada podem levar a danos irreversíveis na estrutura celular e bioquímica dos vegetais. Um dos principais efeitos da armazenagem inadequada é o aumento da taxa respiratória, que pode levar a uma redução significativa na vida útil dos produtos hortícolas. A respiração aumentada pode resultar em uma maior produção de etileno, o que pode acelerar a senescência e deterioração dos tecidos vegetais. Além disso, o estresse oxidativo também pode ocorrer devido à exposição prolongada a condições de armazenamento inadequadas, o que pode levar a um aumento na produção de espécies reativas de oxigênio e danos celulares. A contaminação microbiana também é uma preocupação importante na armazenagem inadequada, uma vez que as condições ambientais inadequadas podem fornecer um ambiente ideal para o crescimento e proliferação de microrganismos patogênicos, como bactérias e fungos. Isso pode levar a infecções pós-colheita e à deterioração dos produtos hortícolas. Alguns estudos relatam que o armazenamento em baixas temperaturas, como em câmaras frias, pode ajudar a retardar a deterioração e prolongar a vida útil dos produtos hortícolas. No entanto, é importante enfatizar que as condições de armazenamento ideais podem variar dependendo do tipode produto hortícola e suas características específicas. 5.2.4 Contaminação por substâncias químicas Contaminações por substâncias químicas em produtos agrícolas durante a pós-colheita podem ocorrer devido ao uso de pesticidas, herbicidas e outros produtos químicos na lavoura. Além disso, produtos químicos como gases de refrigeração e fumigantes podem ser usados durante o armazenamento de produtos agrícolas. A presença dessas substâncias pode levar a danos à saúde humana, bem como à redução da qualidade e da vida útil dos produtos. O uso excessivo de pesticidas e herbicidas pode deixar resíduos tóxicos em frutas e vegetais. Por exemplo, em estudos realizados em diversas partes do mundo, foram encontrados resíduos de pesticidas em tomates, cebolas, cenouras e outras culturas. Esses resíduos podem levar a problemas de saúde, como alergias, doenças respiratórias e câncer. Além disso, o uso de gases de refrigeração e fumigantes durante o armazenamento de produtos agrícolas pode levar a contaminação química. Por exemplo, o uso de gases como o metil brometo para desinfetar áreas de armazenamento pode deixar resíduos tóxicos nos produtos agrícolas. Isso pode levar a problemas de saúde em consumidores e trabalhadores que lidam com esses produtos. Portanto, é essencial que sejam tomadas medidas para reduzir a contaminação química em produtos agrícolas durante a pós-colheita. Isso pode incluir o uso de métodos mais seguros e ecológicos de controle de pragas e doenças, bem como o monitoramento rigoroso dos níveis de resíduos químicos em produtos agrícolas antes de serem liberados para consumo. As principais substâncias químicas que podem causar contaminações em produtos hortícolas em pós-colheita incluem pesticidas, fungicidas, herbicidas, inseticidas e outros produtos químicos utilizados na produção agrícola. A contaminação pode ocorrer durante a aplicação desses produtos nas plantas ou durante o armazenamento inadequado dos alimentos tratados. Um exemplo de substância química que pode causar contaminação em produtos hortícolas é o glifosato, um herbicida amplamente utilizado na agricultura. Estudos têm demonstrado que o glifosato pode permanecer em frutas e vegetais mesmo após o processo de lavagem e pode afetar a saúde humana quando consumido em níveis elevados. FINALIZANDO Vamos relembrar o que foi visto nesta abordagem: os produtos vegetais podem ser classificados como climatérios ou não climatérios com base em suas respostas ao hormônio etileno. Produtos climatérios, como tomates e bananas, produzem grandes quantidades de etileno durante o amadurecimento, enquanto produtos não climatérios, como batatas e cebolas, produzem quantidades mínimas ou nulas de etileno. O amadurecimento e a senescência desses produtos são influenciados por fatores internos e externos, como a taxa de respiração, atividade enzimática, produção de etileno, temperatura, umidade e danos físicos. Fatores internos como a atividade enzimática, respiração e produção de etileno são responsáveis pela senescência e amadurecimento dos produtos vegetais. Por exemplo, a atividade da enzima poligalacturonase é responsável pela degradação da parede celular, o que leva à textura macia dos produtos maduros. A produção de etileno por produtos climatérios durante o amadurecimento é um importante indicador de sua qualidade e pode ser usada para controlar o amadurecimento e prolongar a vida útil dos produtos. Fatores externos como temperatura, umidade, luz e danos físicos também podem afetar a senescência e o amadurecimento dos produtos vegetais. O controle adequado da temperatura e da umidade é fundamental para minimizar as perdas pós-colheita e prolongar a vida útil dos produtos. A luz pode influenciar o desenvolvimento de pigmentos e a produção de clorofila, enquanto danos físicos, como cortes e arranhões, podem levar à entrada de patógenos e à deterioração dos produtos. Então, fatores internos e externos afetam o amadurecimento, senescência e qualidade dos produtos vegetais pós-colheita. A compreensão desses fatores é fundamental para desenvolver práticas de manejo pós-colheita eficazes que possam minimizar as perdas e prolongar a vida útil dos produtos. A aplicação de técnicas como atmosfera controlada, tratamentos térmicos e revestimentos comestíveis pode ser usada para prolongar a vida útil dos produtos e melhorar sua qualidade. REFERÊNCIAS ARAÚJO, W. L.; NUNES-NESI, A.; FERNIE, A. R. 2011. Fumarate: multiple functions of a simple metabolite. Phytochemistry, v. 72, n. 9, p. 838-843, 2011. ARAÚJO, W. L. et al. 2011. 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