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Biologia @p r o f e s s o r f e r r e t t o w w w . p r o f e s s o r f e r r e t t o . c om . b r f b . c om / P r o f e s s o r F e r r e t t o PROFESSOR FLÁVIO LANDIM ASSUNTOS DA AULA. • Introdução à zoologia • Organização tecidual • Nutrição • Simetria • Evolução dos animais • Reprodução dos animais • Outros filos de animais INTRODUÇÃO À ZOOLOGIA O Reino Animalia ou Metazoa engloba organismos conhecidos por animais, possuindo características como: - São organismos eucariontes pluricelulares sem ou com organização tecidual; as esponjas são os únicos animais que não apresentam organização tecidual, enquanto que todos os demais animais apresentam organização tecidual. - São heterótrofos por ingestão, ou seja, apresentam digestão intracorpórea, que pode ser intracelular, nos lisossomos, ou ex- tracelular, em cavidades digestivas como estômago e intestinos. - Apresentam glicogênio como carboidrato de reserva e não são dotados parede celular em suas células. - Apresentam células nervosas e, portanto, apresentam sen- sibilidade, com exceção das esponjas, que são os únicos animais que não apresentam células nervosas. - Apresentam células musculares, e, portanto, de modo geral, apresentam locomoção, com exceção das esponjas, que são os úni- cos animais que não apresentam células musculares. - Apresentam crescimento definido, ou seja, só apresen- tam crescimento até a idade adulta. Em organismos animais, o crescimento limitado é benéfico para evitar dimensões exageradas que dificultariam a locomoção e, consequente- mente, a busca por alimento. Além disso, grandes dimensões im- plicam em grande necessidade calórica, o que é inadequado para o modo de vida desses organismos. Segundo a Taxionomia moderna, uma apomorfia (característica comum e exclusiva do grupo) dos animais que pode ser usado como critério de definição do Reino Animalia é a formação de um embrião oco denominado blástula. É por esse motivo que, apesar de es- ponjas não possuírem organização tecidual, ainda assim são consideradas animais, uma vez que possuem blástula. Existem vários filos de animais, sendo os principais a serem estu- dados: Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema. 2 BIOLOGIA w w w.professor ferretto.com.br Observação: O termo “vermes” é um termo sem valor taxionômico que se refere a animais invertebrados (sem coluna vertebral) que apresentam corpo alongado, indepen- dentemente de causarem ou não doenças, correspondendo a platelmintos, nematelmintos e anelídeos. A classificação dos animais em filos envolve vários critérios, sendo alguns deles analisados a seguir: Alguns animais triblásticos, ou seja, que apresentam mesoderme, podem apresentar uma estrutura denominada celoma. O celoma é uma cavidade no embrião delimitada por mesoderme e contendo um líquido celomático com função de distribuição de gases e nutrientes pelo corpo do embrião e de agir como esqueleto hidrostático. Dentre os Triblásticos, podemos classificar os animais quanto à presença ou não de celoma em: - Acelomados, que não possuem celoma e, consequen- temente, possuem uma mesoderme maciça, corresponden- do aos platelmintos. Por não terem celoma, também não possuem líquido celomático e não possuem esqueleto hidrostático, de modo que o corpo não possui sustentação significativa e, por isso, possuem o corpo achatado (platel- mintos = vermes achatados). Quanto à organização tecidual, podemos dividir os ani- mais em 2 sub-reinos: Dentre os Eumetazoa, podemos classificar os animais em: - Sub-Reino Parazoa (parazoários), que corresponde aos animais sem organização tecidual, incluindo somente os poríferos; - Sub-Reino Eumetazoa (eumetazoários), que corresponde aos animais com organização tecidual, incluindo todos os demais animais. - Diblásticos (diploblásticos), que correspondem aos eu- metazoários que possuem somente 2 folhetos germinativos (teci- dos embrionários), ectoderme e endoderme, incluindo somente os cnidários; - Triblásticos (triploblásticos), que correspondem aos eu- metazoários que possuem 3 folhetos germinativos (tecidos embri- onários), ectoderme, mesoderme e endoderme, incluindo todos os demais animais eumetazoários. (1) Filo Porifera (poríferos), correspondendo às esponjas; (2) Filo Cnidaria (cnidários), correspondendo a águas-vivas, corais e anêmonas-do-mar; (3) Filo Platyhelminthes (platelmintos), correspondendo aos vermes de corpo achatado, como planárias, tênias e esquistossomos; (4) Filo Nematoda (nematelmintos), correspondendo aos vermes de corpo cilíndrico, como lombriga, amarelão e filária; (5) Filo Molusca (moluscos), correspondendo aos animais com concha, como caracóis e ostras, sendo que alguns per- deram as conchas no decorrer da evolução, como os polvos; (6) Filo Annelida (anelídeos), correspondendo aos vermes de corpo anelado, como minhocas e sanguessugas; (7) Filo Arthropoda (artrópodes), correspondendo aos animais de exoesqueleto e patas articuladas quitinosos, como insetos, aracnídeos e crustáceos; (8) Filo Echinodermata (equinodermos), correspondendo a animais marinhos com endoesqueleto calcário, como es- trelas-do-mar e ouriços-do-mar; (9) Filo Chordata, correspondendo aos animais que apresentam notocorda pelo menos na fase embrionária de vida, como os vertebrados. CELOMA ORGANIZAÇÃO TECIDUAL Acelomado. 3 w w w.professor ferretto.com.br PROFESSOR L ANDIM Tome nota: - Pseudocelomados, que possuem pseudoceloma (= falso celoma) delimitado por mesoderme e endoderme, correspondendo aos nematel- mintos. Por terem pseudoceloma, que tem características semelhantes às do celoma, possuem líquido pseudocelomático e possuem esqueleto hi- drostático, de modo que o corpo possui sustentação significativa e, por isso, possuem o corpo cilíndrico (nematelmintos = vermes cilíndricos). - Celomados, que possuem celoma verdadeiro delimitado apenas por mesoderme, correspondendo aos demais animais triblásticos. Por terem celoma, possuem líquido celomático e possuem esqueleto hidrostático, de modo que o corpo possui sustentação significativa e, por isso, podem pos- suir o corpo cilíndrico (como ocorre com anelídeos). Dentre os Celomados, existem duas linhagens evolutivas reconhecíveis com base no mecanismo de formação de mesoderme e celoma no embrião. - Esquizocelomados, onde mesoderme e celoma surgem a partir de células denominadas teloblastos que se desprendem a partir da endoderme, sendo o celoma chamado nesse caso esquizoceloma (do grego schizo, ‘dividido’, e koele, ‘cavidade’), como ocorre em moluscos, anelídeos e artrópodes. - Enterocelomados, onde mesoderme e celoma surgem a partir de evaginações da endoderme, sendo o celoma chamado nesse caso enterocelo- ma (do grego enteron, ‘intestino’), como ocorre em equinodermos e cordados. Equinodermos são evolutivamente próximos de cordados por compartilharem a formação enterocélica do celoma. Pseudocelomado. Celomado. 4 BIOLOGIA w w w.professor ferretto.com.br Quanto à nutrição, animais podem ser: - Sem tubo digestivo, e, consequentemente, com digestão exclusivamente intracelular (realizada nos lisossomos), incluindo somente os poríferos. Nos poríferos, a nutrição é por filtração, com o corpo apre- sentando uma rede de canais onde ocorrem células flageladas que, em função do batimento dos flagelos, estabelecem correntes de água que entram no cor- po do animal por pequenos poros, sendo as partícu- las alimentares presentes na água capturadas pelas próprias células flageladas. - Com tubo digestivo, e, consequentemente, com digestão parcialmente ou exclusivamente ex- tracelular (realizada em cavidades corporais como estômago e intestino), sendo os animais chama- dos nesse caso de enterozoários (do grego enter- on, ‘intestino’, e zoo, ‘animal’), incluindo todos os eu- metazoários. Dentre os Enterozoários, ou seja, animaiscom tubo digestivo, o tubo digestivo pode ser: - Incompleto, quando dotado de uma única abertura que funciona como boca e ânus, correspondendo a cnidários e platelmintos; - Completo, quando dotado de duas aberturas independentes, uma funcionando como boca e outra funcionando como ânus, como ocorre com todos os demais eumetazoários. O tubo digestivo dos animais se forma a partir do arquênteron na fase de gastrulação do desenvolvimento embrionário. A abertura do arquênteron é denominada de blastóporo, que corresponde ao primeiro orifício a se formar no corpo do embrião. Quanto ao destino do blastóporo, os Enterozoários de Tubo Digestivo Completo podem ser classificados em: - Protostômios (do grego protos, ‘primeiro’, e stomatos, boca’), nos quais o blastóporo origina a boca, sendo que o ânus se forma num segundo momento, correspondendo a nematelmintos, moluscos, anelídeos e artrópodes. Apesar de platel- mintos só apresentarem uma abertura no tubo digestivo, são tradicionalmente chamados de protostômios por pertencerem à mesma linha evolutiva dos demais protostômios. - Deuterostômios (do grego deuteros, ‘segundo’, e stomatos, ‘boca’), nos quais o blastóporo origina o ânus, sendo que a boca se forma num segundo momento, correspondendo a equinodermos e cordados. Como mencionado anteriormente, equinodermos são evolutivamente próximos de cordados por serem enteroceloma- dos, e também por serem deuterostômios. Tome nota: Formação esquizocélica e enterocélica do celoma. NUTRIÇÃO 5 w w w.professor ferretto.com.br PROFESSOR L ANDIM Metameria em anelídeos. Metameria com tagmatização em artrópodes. SIMETRIA A simetria é a divisão imaginária do corpo de um organis- mo em metades especulares, ou seja, onde uma é o reflexo da outra no espelho. Quanto a esse caráter, os animais podem ter simetria radial (ou radiada) ou bilateral. Na simetria radial, existem vários planos de simetria, sen- do que qualquer plano que passa pelo centro do corpo gera simetria, ocorrendo em poríferos e cnidários. Como existem infinitos planos de simetria, não há referência para se falar em esquerda e direita e em anterior (cabeça) e posterior (cauda), de modo que animais radiados (com simetria radial) não possuem cabeça. Na simetria bilateral, existe um único plano de sime- tria, chamado plano sagital, que divide o corpo em metades direita e esquerda, e serve de referência para a identificação das regiões anterior (cabeça ou região cefálica) e posterior (cauda ou região caudal), de modo que animais bilatérias (com simetria bilateral) possuem cabeça. Em animais bilatérias, ocorre um fenômeno denominado de cefalização, que é a concentração de estruturas senso- riais e nervosas na região mais anterior do corpo, ou seja, na cabeça. Como a região anterior ou cabeça é a região que vai na frente do corpo quando o animal se desloca, a cefalização permite que haja uma rápida análise do meio para o qual o organismo se desloca, de modo que se possa oferecer uma rápida resposta a condições adversas nesse meio para o qual o organismo se desloca. A maioria dos animais possui o mesmo tipo de simetria desde a fase embrionária até a fase adulta. Alguns, entretanto, têm um tipo de simetria na fase embrionária e outro na fase adulta, caso em que a mudança está geralmente associada a A metameria ou segmentação é a divisão do corpo em segmentos repetidos denominados metâmeros, fenômeno que somente ocorre em anelídeos, artrópodes e cordados. Nos anelídeos, ocorre metameria total, ou seja, no corpo todo, sem tagmatização, ou seja, sem fusão de metâmeros em blocos corporais, sendo que os metâmeros são bem evi- dentes e constituem os anéis do corpo dos anelídeos. Nos artrópodes, ocorre metameria total ou seja, no corpo todo, com tagmatização, ou seja, com fusão de metâmeros em blocos corporais denominados tagmas, como cabeça, tórax e abdome. SIMETRIA 1ª E SIMETRIA 2ª METAMERIA adaptações dos adultos a modos de vida especiais. A simetria primária é aquela observada no embrião ou na larva, enquanto que a simetria secundária é aquela observada no adulto. Se, durante o desenvolvimento em- brionário de um indivíduo, a simetria do embrião ou da larva for diferente da simetria do adulto, é a simetria primária que fornece indícios da real estrutura do corpo do animal, sob o ponto de vista taxonômico-evolutivo. Por exemplo, em esponjas, a simetria 1ª é radial e a simetria 2ª é ausente, sendo as esponjas assimétricas na idade adulta. De modo semelhante, em equinodermos, a si- metria 1ª é bilateral e a simetria 2ª é radial, mais precisa- mente, pentarradial, com cinco planos principais de simetria (levando a um número de braços em múltiplos de cinco em estrelas-do-mar). 6 BIOLOGIA w w w.professor ferretto.com.br Nos cordados, ocorre metameria parcial, ou seja, somente em parte do corpo, como nos somitos do embrião e nos sarcômeros dos músculos. Com base nas características generalizadas discutidas, é possível tentar compreender a evolução dos animais. O esquema a seguir apresenta uma provável história evolutiva (filogenia) dos animais, aceita por muitos zoólogos. Não é, no entanto, a única. De acordo com ela, os animais surgiram provavelmente de protozoários flagelados coloniais denominados coanoflagelados, que teriam se especializado, aumentando a interdependência celular. Dessa maior especialização, teriam surgido, de um lado, os para- zoários, representados pelas esponjas, e, de outro, os eumetazoários, que apresentam maior interdependência entre suas células, formando tecidos verdadeiros. Entre os eumetazoa, apenas os cnidários são diblásticos; os demais já apresentam três folhetos germinativos. O metazoário ancestral, que deu origem aos cnidários e platelmintos, provavelmente tinha simetria radial, mantida nos cnidários e modificada para simetria bilateral na linhagem da qual provêm os platelmintos. Estes são triblásticos acelomados. Acredita-se que dos platelmintos teriam surgido os pseudocelomados e os celomados. Estes últimos teriam se especializado segundo duas principais linhas evolutivas: a dos esquizocelomados e a dos enterocelo- mados. Os esquizocelomados e os pseudocelomados mantiveram muitas das características do desenvolvimento embrionário do ancestral acelomado, sendo uma delas a protostomia. Os enterocelomados apresentam desenvolvimento embrionário com carac- terísticas distintas, sendo uma delas a deuterostomia. A metameria ocorreu independentemente em duas linhas evolutivas: na dos esquizocelomados, dando origem aos anelídeos e artrópodes, e na dos enterocelomados, dando origem aos cordados. Em organismos animais, os gametas são produzidos em órgãos denominados gônadas. A gônada masculina recebe o nome de testículo e produz o gameta masculino, o espermatozoide. A gônada feminina recebe o nome de ovário e produz o gameta feminino, o óvulo. Na grande maioria das vezes, o indivíduo possui o testículo, sendo do sexo masculino, ou possui o ovário, sendo do sexo femini- EVOLUÇÃO DOS ANIMAIS REPRODUÇÃO EM ANIMAIS Uma provável filogenia dos animais. FECUNDAÇÃO QUANTO AO SEXO DOS ORGANISMOS PARENTAIS 7 w w w.professor ferretto.com.br PROFESSOR L ANDIM IMPORTANTE: Nem toda reprodução sexuada envolve ato sexual. A conjugação e a fecundação externa, por exemplo, não envolvem o ato sexual. O ato sexual carac- teriza-se pela introdução do pênis no poro genital feminino. Assim, esse processo é típi- co de fecundação interna em animais. Mas nem toda fecundação interna envolve ato sexual: em vegetais e esponjas, por exemplo, há fecundação interna sem ato sexual. FECUNDAÇÃO EXTERNA E INTERNA ANIMAIS OVÍPAROS, OVOVIVÍPAROS E VIVÍPAROS no. Esses organismos são ditos de sexos separados ou dioicos. Em outros organismos, pode aconte- cer do mesmo indivíduo possuir simul- taneamente testículo e ovário. Nesse caso, eles são ditos hermafroditasou monoicos. Os indivíduos animais hermafroditas são normalmente incapazes de pro- mover uma autofecundação. Assim, quando se reproduzem, dois indivíduos hermafroditas trocam de gametas, am- bos sendo fecundados e gerando zigo- tos. Essa situação de hermafroditismo é particularmente vantajosa para animais muito lentos e com dificuldade de en- contrar parceiros para o ato sexual. Sen- do hermafroditas, a fecundação cru- zada permite que sejam gerados muito mais descendentes que se fossem de sexos separados, pois neste último caso apenas a fêmea produziria zigotos. Outro aspecto que pode ser diferen- ciado em relação à fecundação é o fato de ela poder ser externa ou interna. A fecundação externa acontece com o lançamento dos gametas mascu- linos e femininos fora do corpo, normal- mente na água. O encontro dos gametas se dá então fora do corpo, com o zigoto se formando fora do corpo dos indivídu- os parentais. Espécies cujas fêmeas eliminam seus óvulos na água são ditas ovulíparas. Este tipo de fecundação apresenta dois inconvenientes. Como os gametas são lançados no meio, eles têm que en- frenta uma série de dificuldades para sobreviver e encontrar o gameta de sexo oposto, promovendo a fecundação. Assim, os organismos que fazem fe- cundação externa têm que produzir uma enorme quantidade de gametas para aumentar a probabilidade de haver a fecundação. O custo energético des- sa produção de gametas é alto para o organismo. O segundo problema é que, como a fecundação externa normal- mente ocorre na água, os organismos que fazem fecundação externa não po- dem viver longe de ambientes aquáti- cos, caso contrário serão incapazes de se reproduzir. A fecundação interna ocorre com a introdução do gameta masculino pelo macho numa cavidade do corpo da fêmea. Nessa cavidade, ocorre a fe- cundação. Para haver a fecundação interna, a natureza proveu os machos com um órgão denominado pênis (ou estruturas análogas) , capazes de ser introduzidos no orifício do corpo feminino, o poro genital feminino ou vagina ou cloaca, onde vai ocorrer a fecundação interna. Este tipo de fecundação traz vanta- gens em relação à fecundação externa. Primeiramente, o número de gametas produzidos pode ser bem menor, pois eles serão introduzidos numa cavi- dade protegida do corpo feminino, com condições bem menos desfavoráveis que as do meio. Isso represente um menor custo energético para produção de gametas. Além disso, o pênis permite que a fecundação ocorra em terra firme, e não apenas na água como a externa, permitindo uma certa liberdade em relação a ambientes aquáticos. Em animais, na maioria das vezes, o zigoto formado encontra-se no interior de um ovo, fazendo seu desenvolvimen- to embrionário fora do corpo da mãe e no interior desse ovo. As espécies que produzem ovos e eliminam esses ovos de maneira que seu desenvolvimen- to seja fora do corpo da mãe são ditas ovíparas. Os organismos ovíparos têm que pro- duzir grande número de ovos porque estes estarão sujeitos aos rigores do meio. Normalmente, depois que colo- cam os ovos, os pais protegem esse ovos para evitar que predadores os eliminem. Outros enterram os ovos. De qualquer maneira, o risco pelo qual passam es- ses ovos é muito grande, o que explica o grande número de ovos produzidos para a pequena quantidade de descen- dentes sobreviventes. Em outros casos, os zigotos originam ovos que são armazenados no interior do corpo da fêmea até que eles eclodam e liberem os novos indivíduos. Assim, os ovos mantêm-se protegidos no interior do corpo da fêmea. Organismos como esses são ditos ovovivíparos. Tanto no caso dos organismos ovíparos como no dos ovovivíparos, os ovos deverão encerrar em seu interior tudo aquilo que o embrião vai precisar durante seu desen- volvimento: nada pode ser acrescentado ou retirado, com exceção de gases respi- ratórios e, em algumas ocasiões, água. Por isso, alguns organismos não produzem ovos. Seus zigotos desen- volvem-se no interior de um órgão de- nominado útero, estando esse órgão ligado à mãe. Através de vasos san- guíneos é possível o fornecimento de nutrientes e outras substâncias úteis, bem como a remoção de metabólitos indesejados. Além disso, a mãe acaba 8 BIOLOGIA w w w.professor ferretto.com.br carregando o embrião sempre consigo, não estando o mesmo sujeito às condições impostas pelo meio e à ação de predadores. Estes organismos que não produzem ovos e que já liberam a cria completamente formada são ditos vivíparos. Eles normalmente produzem um número menor de descendentes que os organismos ovíparos e ovovivíparos, uma vez que o risco de vida ao qual os filhotes de vivíparos estão sujeitos é bem menor. Alguns animais, ao nascer, apresentam aparência e comportamento já bastante semelhante aos dos organismos adultos, não ocorrendo metamorfose. Nesse caso, fala-se em desenvolvimento direto. Outros animais, ao nascer, apresentam aparência e comportamento muito diferente do dos organismos adultos, apresentan- do-se em uma fase de larva, a qual sofre metamorfose para assumir a forma adulta definitiva. Nesse caso, fala-se em desenvolvi- mento indireto. A vantagem de uma fase larvária diferente da adulta é que as larvas aproveitam recursos ambientais diferentes dos adultos, de modo que não haverá competição entre jovens e adultos, aumentando a chance de sobrevivência de ambos. Muitos filos animais são dotados de pequeno número de representantes, sendo apenas ocasionalmente mencionados na litera- tura de Ensino Médio e em questões de vestibulares, incluindo: - Filo Ctenophora, de animais aquáticos diblásticos semelhantes aos cnidários; - Filo Nemertea, de animais aquáticos triblásticos acelomados; - Filo Rotifera e Filo Nematomorpha, de animais aquáticos triblásticos pseudocelomados; - Filo Bryozoa, Filo Brachiopoda, Filo Phoronida e Filo Hemichordata, de animais aquáticos triblásticos celomados. DESENVOLVIMENTO DIRETO E INDIRETO OUTROS FILOS DE ANIMAIS Tome nota: