Biologia 4 Botânica e Zoologia-5

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24. (UFRJ) Os esquemas a seguir mostram os ciclos de vida de 
dois organismos que apresentam alternância de gerações, um 
celenterado e uma planta, com a indicação do ponto onde ocorre a 
fecundação. No esquema do celenterado, as etapas são 
designadas por letras, no da planta, por números. 
 
 
 
A) Indique, para cada esquema, a etapa em que ocorre a meiose. 
B) Identifique a ploidia (haploide ou diploide) de cada um dos 
quatro indivíduos (pólipo, medusa, esporófito e gametófito) 
indicados nos ciclos. 
 
 
 
 
 
AULA 3 
Vegetais intermediários: Briófitas e Pteridófitas 
 
Briófitas 
 
As briófitas são plantas consideradas criptógamas, por 
não produzirem flores, e avasculares, por não apresentarem 
tecidos condutores de seiva. Nesses organismos, a seiva é 
conduzida de célula a célula, por processos passivos denominados 
osmose e difusão. Em função disso, constituem plantas de 
pequeno porte, sendo que a maioria não ultrapassa 20cm de 
altura. 
Vivem em ambientes úmidos e sombreados, uma vez 
que não possuem estruturas impermeabilizantes desenvolvidas 
e são por isso muito suscetíveis à dessecação. Por serem 
criptógamas e dotadas de gametas masculinos flagelados, são 
fortemente dependentes da água para a reprodução. Ocorrem 
em abundância nas matas tropicais, formando coberturas densas, 
principalmente sobre barrancos úmidos e troncos de árvores. 
Existem espécies, como a Ricciocarpus natans, que vivem 
flutuando em águas doces pouco movimentadas, e outras, como a 
Riccia fluitans, que vivem submersas em água doce. A maioria das 
briófitas, entretanto, ocorre sobre solos úmidos, não havendo 
nenhuma espécie marinha. 
Alguns autores argumentam que pela ausência de raiz, 
caule e folhas, as briófitas devam ser consideradas talófitas, com 
o corpo sendo caracterizado como um talo, composto de rizóides, 
caulóides e filóides, todos avasculares. Apesar disso, ao 
contrário das algas, as briófitas possuem organização tecidual 
bem caracterizada. 
 
Diversidades das briófitas 
 
Briófitas hoje são consideradas um grupo de três 
Divisões: Divisão Hepatophyta, Divisão Anthocerotes e Divisão 
Bryophyta. 
 
Divisão Hepatophyta 
A Divisão Hepatophyta corresponde às hepáticas, e 
receberam esse nome em função da forma do corpo de algumas 
espécies, que lembra os lobos do fígado (hepatos = fígado). A 
maioria das hepáticas apresenta corpo achatado, cresce em 
contato com o solo e não possui porte ereto. Apresentam rizóides 
que fixam as plantas no substrato de onde absorvem água. A 
absorção de água e de minerais também se processa diretamente 
por todo o gametófito. As hepáticas mais comuns são as do gênero 
Marchantia, que vivem em solos úmidos. São as plantas mais 
simples: as únicas que não possuem estômatos. As espécies 
aquáticas Ricciocarpus natans e Riccia fluitans, já mencionadas, 
são briófitas do grupo das hepáticas. 
 
 
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Talo de hepáticas em forma de lóbulos hepáticos. 
 
Divisão Anthocerotes 
A Divisão Anthocerotes corresponde às antocerotas, 
cujo gênero mais comum é o Anthoceros, têm corpo multilobado e 
crescem aderidas a solos e rochas úmidos. 
 
Antóceros. 
 
Divisão Bryophyta 
A Divisão Bryophyta corresponde aos musgos, e são 
muito comuns em ambientes úmidos, sobre solos, rochas e 
árvores, os quais eles cobrem amplamente, formando o lodo ou 
limo. É raro que ocorram como indivíduos isolados; formam, em 
geral, uma extensa e ampla cobertura sobre o solo e, em função 
disso, são importantes na proteção contra a erosão. O musgo 
individual consiste em um eixo principal ereto, o cauloide, de onde 
partem estruturas semelhantes a folhas, denominadas filoides. A 
planta fixa-se ao substrato através de estruturas chamadas 
rizoides, que absorvem água e sais minerais. 
 
Musgo. 
 
Alguns autores utilizam para as briófitas os termos rizoide, 
caule e folha, mas preferimos manter os termos rizoide, cauloide 
e filoide em função da ausência de tecidos vasculares nessas 
estruturas. 
 
 
Hadrome 
Apesar de serem consideradas plantas avasculares, certas espécies de musgo apresentam, na porção central do cauloide, um tecido 
especializado na condução de água e nutrientes pelo corpo da planta. Esse tecido, denominado hadrome, é formado por dois tipos de células: 
hidroides e leptoides. 
 
 
 
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Hidroides (do grego hydro, água) são células alongadas, com paredes transversais finas e altamente permeáveis, dispostas em fileira 
ao longo do cauloide. Ao se tornarem maduros, os hidroides morrem e tornam-se ocos, permitindo o deslocamento de água e nutrientes 
minerais em seu interior. Nisso eles se assemelham aos vasos lenhosos das planta vasculares, que também são células mortas, especializadas 
na condução de seiva bruta (água e sais). 
Leptoides (do grego leptos, fino) são células alongadas que, na maturidade, perdem o núcleo, mantendo o citoplasma. Os leptoides 
também se dispõem em fileiras ao longo do cauloide, mantendo-se unidos por plasmodesmos. Os leptoides formam um cilindro contínuo ao 
redor do feixe de hidroides e são especializados no transporte de substâncias orgânicas pelos corpo das plantas. Tanto em estrutura como em 
função, os leptoides são semelhantes aos vasos condutores de seiva elaborada (solução de substâncias orgânicas) das plantas vasculares. 
O conjunto formado por hidroides e leptoides assemelha-se ao encontrado em fósseis de plantas conhecidas como protraqueófitas, 
consideradas um elo evolutivo entre as plantas avasculares e as plantas vasculares (traqueófitas). 
Extraído de Amabis & Martho, Biologia dos Organismos, 2ª edição 
 
 
O musgo-de-turfeira ou turfa (gênero Sphagnum) é usado 
em países de clima temperado para evitar a erosão do solo, bem 
como, quando seco, é queimado como combustível. Até a Primeira 
Guerra Mundial, a turfa era usada como curativo, e só depois 
dessa época, o algodão o substituiu, devido a sua cor branca que 
dá idéia de limpeza, em contraste com o verde acinzentado da 
turfa. Apesar disso, a turfa seca tem uma capacidade muito 
superior de absorção e retenção de líquidos. Estima-se que a turfa 
esteja entre as plantas ais comuns do planeta, talvez 
representando sozinha cerca de 1% da cobertura vegetal da Terra. 
Os musgos compõem uma vegetação denominada tundra, 
presente em regiões de grandes latitudes, onde as baixas 
temperaturas no ano todo impedem o desenvolvimento de 
qualquer tipo de vegetação, restringindo o desenvolvimento de 
musgos e também de liquens ao curto período de verão. 
 
Reprodução em briófitas 
 
Como as demais plantas terrestres, as briófitas apresentam 
ciclo de vida haplodiplobiontes, haplontes-diplontes ou 
diplobiontes e alternância de gerações. Nessas plantas a 
geração gametofítica é a mais desenvolvida e é autótrofa, 
formando o corpo da planta ou talo, enquanto a geração 
esporofítica é reduzida e praticamente aclorofilada, vivendo 
sobre o gametófito e dependendo dele para sua nutrição, de modo 
a se comportar como parasita. 
 
Reprodução assexuada 
A reprodução assexuada em briófitas de um modo geral 
pode ocorrer através de fragmentação do talo. 
Em hepáticas como as do gênero Marchantia pode se 
reproduzir assexuadamente através de pequenas estruturas em 
forma de cálice, denominadas conceptáculos, no interior dos 
quais originam se inúmeros propágulos para a reprodução 
assexuada. Cada pequeno propágulo é verde, em forma de um 
oito, e formado por células indiferenciadas. Ao sair do 
conceptáculo e cair no solo, origina um novo talo. Esta reprodução 
é independente da alternância de gerações. 
 
Reprodução sexuada 
Nas briófitas, ao contrário do que ocorre nas algas, os 
órgãos formadores de gametas, ou gametângios, apresentam 
uma camada decélulas estéreis, protetoras, revestindo as células 
que produzem os gametas. Esse revestimento é mais uma 
adaptação ao meio terrestre e ocorre em todas as plantas 
terrestres. 
Os gametângios masculinos são denominados 
anterídios e os gametas masculinos, anterozóides. Estes 
últimos são biflagelados, dependendo, assim, de meio líquido 
para sua locomoção, o que constitui mais um fator que limita o 
desenvolvimento dessas plantas a ambientes úmidos. 
Os gametângios femininos denominam-se arquegônios. 
No interior de cada arquegônio existe um gameta feminino 
imóvel, denominado oosfera. 
Da fecundação da oosfera pelo anterozóide, no interior do 
arquegônio, tem-se a formação de um zigoto e posteriormente de 
um embrião. As briófitas são as primeiras plantas embriófitas, em 
que se forma um embrião dependente da mãe para a nutrição. Nas 
demais plantas terrestres, há igualmente formação de um embrião, 
sendo que nas pteridófitas ele fica também no interior do 
arquegônio, enquanto nas fanerógamas encontra-se no interior da 
semente. 
Nas briófitas e nas pteridófitas, existe a oogamia, pois o 
gameta masculino e o feminino são diferentes quanto a forma, 
tamanho e movimentos. Nas fanerógamas, também se fala em 
oogamia, porém os gametas masculinos não são flagelados. 
 
Ciclo de vida em briófita 
Dependendo da espécie de briófita, a geração gametofítica 
pode ser composta por plantas que produzem gametas masculinos 
e femininos no mesmo indivíduo (hermafroditas), ou por plantas 
que produzem ou gametas masculinos ou femininos, não 
ocorrendo os dois no mesmo indivíduo (sexos separados). 
Para explicar o ciclo de vida de uma briófita, pode-se tomar 
como exemplo o de um musgo pertencente ao gênero Polytrichum, 
comumente encontrado sobre barrancos. Nesse gênero, os 
gametófitos são de sexos separados. Assim, existem gametófitos 
femininos e gametófitos masculinos. Os gametângios 
desenvolvem-se no ápice da planta, dentro de uma taça folhosa. 
 
 
 
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Gametófitos em Polytrichium. 
 
Os gametófitos (n), são a fase duradoura do ciclo vital. Nele se desenvolvem os gametângios (n) para a produção dos gametas (n). 
A fecundação ocorre por ocasião de chuvas ou garoas, cujas gotas, ao atingirem o ápice do gametófito masculino, fazem com que os 
anterozoides sejam lançados a partir dos anterídios (n), juntamente com os borrifos, para fora da planta. 
Caindo no ápice de uma planta feminina, onde já existe água acumulada, esses anterozoides (n) nadam em direção às oosferas (n), 
atraídos provavelmente pelo líquido que se forma no canal do arquegônio (n). Ao entrar em contato com a oosfera, ocorre a fecundação, 
originando uma célula-ovo ou zigoto (2n). 
O zigoto desenvolve-se no interior do arquegônio e, portanto, no ápice da planta feminina. Em seguida, forma-se um embrião (2n), que 
dará origem ao esporófito (2n). Dessa forma, o esporófito, que é diplóide, desenvolve-se no ápice do gametófito, sendo formado por uma 
porção basal, denominada pé, por uma haste ou seta, longa e delicada, e por uma cápsula apical, onde há esporângios. Os esporos formam-
se nessa cápsula, por divisões meióticas, e são, portanto, haplóides. 
A cápsula possui um capuz externo denominado caliptra (n), correspondendo a uma parte do tecido haplóides do arquegônio que 
permanece sobre a cápsula. Ao cair, a caliptra expõe o ápice da cápsula, onde existe o opérculo (2n). Este, ao cair, expõe a abertura da 
cápsula, que apresenta uma estrutura denominada peristômio. O peristômio é um anel simples ou duplo de segmentos dentiformes 
higroscópicos situados ao redor da abertura da cápsula. Sendo higroscópicos, essse dentes absorvem umidade do ar, quando o tempo está 
úmido, ficando retraídos; quando o tempo está seco, eles arqueiam-se, separando-se uns dos outros e auxiliando na expulsão dos esporos. 
Os esporos (n), resultantes da meiose, ao caírem em substrato adequado, germinarão, dando origem a um sistema de filamentos 
ramificados denominado protonema (n). A formação de protonema não ocorre em todos os ciclos de briófitas. É mais frequente nos musgos. O 
protonema é haploide e, de pontos em pontos, desenvolvem-se gemas. De cada gema surge um gametófito. Os gametófitos crescem e 
amadurecem, reiniciando o ciclo. 
 
 
Ciclo de vida em Polytrichium. 
 
 
 
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Em hepáticas, ocorrem nos talos estruturas denominadas 
chapéus ou gametangióforos (anteridióforos masculinos e 
arquegonióforos femininos) para a reprodução. Os chapéus 
masculinos produzem na superfície alguns anterídios, e os 
chapéus femininos produzem na região inferior alguns 
arquegônios. Os talos são dioicos, isto é, têm um único sexo e 
correspondem ao gametófito. O ciclo é semelhante ao dos musgos, 
pois há também a geração esporofítica representada por pequenos 
esporângios formados nos chapéus femininos após a fecundação 
das oosferas no interior dos arquegônios. 
 
Marchantia polymorpha, espécie de briófita do grupo das 
hepáticas, que possui sexos separados. 
 
 
Pteridófitas 
 
As pteridófitas são as primeiras plantas vasculares. O 
termo pteridófitas, conforme já explicado, está sendo usado aqui 
como simplificação sistemática, agrupando plantas classificadas 
como pterófitas ou filicíneas, representadas pelas samambaias e 
avencas, e as licopodíneas, representadas pelo Lycopodium e 
pela Selaginella, além de artrófitas e psilófitas. 
As pteridófitas são plantas criptógamas, o que faz com 
que ainda dependam da água para a reprodução, sendo, 
portanto, restritas a ambientes úmidos. 
A geração predominante é a esporofítica (2n); o 
gametófito (n) é uma planta reduzida, de pequeno porte, 
denominado prótalo. Este tem estrutura muito simples, 
apresentando corpo achatado, fixo ao substrato por meio de 
rizoides. 
 
Prótalo. 
O esporófito depende do gametófito apenas nos primeiros 
estágios de seu desenvolvimento. Assim, que passa a apresentar 
raízes e clorofila, torna-se totalmente independente do gametófito, 
que morre em seguida. No esporófito, existem vasos condutores 
de seiva e, portanto, seu corpo é organizado em raiz, caule e 
folhas verdadeiros, sendo caracterizado como um cormo, e por 
isso pteridófitas são as primeiras plantas cormófitas. 
Como possuem revestimento impermeabilizante bastante 
eficiente, podem habitar ambientes ensolarados sem com isso 
sofrer grandes riscos de desidratação. 
Nos esporófitos das pteridófitas, assim como em todos os 
haplodiplobiontes, a meiose é sempre espórica. Dessa forma os 
esporos são haploides (n). 
Existem pteridófitas que produzem esporos iguais entre 
si, sendo por isso denominadas isosporadas (iso = igual). Há, 
também, as que produzem esporos diferentes, as 
heterosporadas (hetero = diferentes), representadas pelas 
selaginelas. Um de seus esporos, o megásporo, é maior que o 
outro, denominado micrósporo. 
 
Diversidade das pteridófitas 
 
Pteridófitas hoje são consideradas um grupo de quatro 
Divisões: Divisão Psilophyta (psilófitas), Divisão Arthrophyta ou 
Sphenophyta (cavalinhas ou equisetos), Divisão Pterophyta 
(pteridófitas ou filicíneas: samambaias e avencas), e 
Divisão Lycophyta (licopodíneas: licopódios e selaginelas), 
 
Divisão Psilophyta 
As psilófitas ou psilotófitas são plantas vasculares de 
características bem particulares, uma vez que não apresentam 
raízes nem folhas. A parte aérea consiste num caule clorofilado e 
ramificado que apresenta apêndices em forma de escama e a 
parte subterrânea apresenta rizoides. 
A ausência de um sistema foliar mais desenvolvido pode ter 
contribuído para a pequena disseminação atual do grupo, que 
consiste em apenas dois gêneros e 8 espécies. 
 
Psilófitas; note a ausência de folhas. 
 
Divisão Arthrophyta ou Sphenophyta 
As artrófitas ou esfenófitas alcançaram sua abundância e 
diversidademáxima em eras há muito passadas, particularmente 
no Período Carbonífero. Nessa época, formavam plantas de até